Селекция земляники на устойчивость к болезням в условиях Северного Кавказа

Говорова, Галина Федоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция земляники на устойчивость к болезням в условиях Северного Кавказа
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция земляники на устойчивость к болезням в условиях Северного Кавказа"

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ГОВОРОВА Галина Федоровна

УДК 634.75:631.527:632

СЕЛЕКЦИЯ ЗЕМЛЯНИКИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Специальность: 06.01.05 — Селекция и семеноводство 06.01.11 — Защита растений

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена на Крымской опытно-селекционной станции Всесоюзного ордена Ленина и ордена Дружбы 'народов 'научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова в течение 1961—1991 гг.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор А. Г. Касьяненко (Северо-Кавказский НИИ фитопатологии) ; доктор биологических »наук, профессор В. И. Пыженков (Всесоюзный ордена Ленина и ордена Дружбы народов НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова); доктор сельскохозяйственных наук И. В. Попова (Научно-Исследовательский зональный институт садоводства Нечерноземкой полосы).

Ведущее учреждение ■— Северо-Кавказский зональный институт садоводства и виноградарства (г. Краснодар).

.Защита диссертации состоится 92 г.

в '7 часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.01 по защите диссертаций на соискание ученой стелен« доктора наук при Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружбы игародов научно-исследовательском институте 'растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан « » января 1992 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю совета.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Л. В. Сазонова

... ' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

,Гт-l. Актуальность проблемы. Высокие вкусовыэ п потребительские свойства обусловили значительный интерес к землянике в колхозах и совхозах, а такта на дачных и фермерских участках Северо-Кавказского региона, где под этой культурой занято около 90% всей площади ягодников.

Однако, сельскохозяйственное производство в настоящее время не обеспечивает полностью потребность населения в ягодах земляники. Одним из главнейших сдерживающих факторов роста производства этой культуры является значительная гибель урожая (от 15 до 92%), а подчас и целиком плантаций, от грибных заболеваний, что. связано с высокой восприимчивостью районированных сортов и отсутствием эффективных малотоксичных пестицидов. В связи с тем, что основной прессинг большинства, патогенов приходится на период роста и созревания ягод, когда применение пестицидов по гигиеническим соображениям недопустимо, главным звеном в защита этой диетической культуры должен стать генетически устойчивый сорт.

В связи с вышеуказанным селекция сортов земляники, устойчивых к комплексу главнейших патогенов, весьма актуальна, т.к.со-здание и возделывание генетически устойчивых сортов позволяют не только существенно ограничить вредоносность болезней, но и способствует сохранению чистоты окружающей среды и получению беспестицидной, т.е. по настоящему диетической продукции этой культуры.

Цель и задачи работы. В соответствии с отраслевой научно-технической программой отдела селекции плодовых культур и лаборатории иммунитета Крымской опытно-селекционной станции BHHií им. Н.И.Вавилова, предусматривающей мобилизацию, сохранение и изучение генофонда культурных растений и их сородичей с целью эффек- • тивного использования в селекционных программах по заданиям 0.СХ.02.02.08 и 0.C3.3I (* государственной регистрации 01.86. DQ73744) "Выделить на основе комплексного изучения генореоурсов плодовых, ягодных, орехоплодных, субтропических, декоративных . культур и винограда источники и доноры важнейших хозяйственно ценных признаков для селекции" И.0.СХ02.03.04 я 0.5105 (№ государственной регистрации 01.86.00749) "Разработать научные основа и принципы использования генофонда в селекции растений на имму-гет" былз поставлена цель - разработать фитопатологическиэ осно-

вы селекции земляники на комплексную устойчивость к болезням и создать современные адаптированные к условиям Северного Кавказа промышленные сорта.

ÍUh ее достижения необходимо било решить следующие задачи:

1. Установить видовой и расовый состав, распространенность и вредоносность основных грибных патогенов.

2. Изучить биологию хозяина и паразита для выбора, стратегии создания устойчивых сортов.

3. Изучить растительные ресурсы земляники по морфологическим, иммунологическим и хозяйственным признакам и свойствам в коллек-' циях ВНИИР и других учреждений страны; выявить разнообразие и унифицировать оценку сортового состава культурного вида F.ana -nassa Ducli. и дикорастущих форм' по устойчивости к главнейшим грибным болезням; выделить источники иммунитета или высокой устойчивости к патогенам для использования их в практической селекции. - ^

4. Установить наследование устойчивости к болезням'в гийрвд--ных популяциях и разработать принципы подбора пар для ускорения селекции на иммунитет.

5." Разработать методику иммунологического изучения генофовда земляники с применением искусственных контролируемых инфекционных фонов.

6. На основе новых разработок в процеосе исследований .создать: банк патогенов и исходного материала земляники для селекции на устойчивость к ним; устойчивые к комплексу главнейших болезней

. сорта для иммунологического совершенствования сортимента.

Научная новизна и практическая ценность работы. Теоретически обосновано и реализовано приоритетное в стране направление селекции земляники на комплексную устойчивость к болезням, базирующееся на сочетании селекционно-генетических и фитопатологических методов.

В условиях Северного Кавказа установлены видовой и расовый состав, распространенность и вредонооность основных грибных па-• тогенов земляники, изучены биологические особенности растения-хозяина и паразитов,' что позволило разработать эффективную стра-■ тегию селекции устойчивых сортов и усовершенствовать защиту от болезней. Экспериментально доказана на примере гриба Verticil -Hum dahiiae- Kleb. ; возможность сочетания у патогенов полифагии с узкой специализацией. Для этого патогена подобраны сорта-диф-

ференциаторы и установлены физиологические расы, что позволило усовершенствовать теоретические и методические основы селекции на вертициллезоустойчивость.

В эколого-географическом аспекте изучен иммунологический потенциал рода Ргоеаг1а , выявлены или созданы и реализованы в практической селекции источники устойчивости к грибным болезням..

Разработана методика иммунологической оценки генофонда земляники путем сравнительного изучения варьирования параметров признаков устойчивости на естественном и искусственном инфекционных фонах в зависимости от расового состава патогена, величины инфекционной нагрузки, условий выращивания и т.п.

Установлен характер наследования устойчивости к болезням гибридными популяциями и совершенствованы применительно к землянике принципы подбора пар для скрещивания в целях передачи иммунитета на основе эколого-географической и генетической'отдаленности исходных форм. Изучена структура изменчивости комплекса признаков в семьях межсортовых гибридов. Выявлена спонтанная кленовая изменчивость устойчивости сортов земляники.

Созданы новые для страны высокорентабельные, адаптированные к условиям Северного Кавказа сорта и гибриды земляники, сочетающие устойчивость к комплексу 5-7 патогенов с высокой урожайно -стью и другими хозяйственно ценными признаками и свойствами."

Реализация результатов исследований:

- для изучения первичного и вторичного исходного материала в селекции на иммунитет предложены и апробированы в течение 22 лет следующие фоны: в период вегетации земляники - полевой естественный инфекционный фон, многолетний фон искусственного заражения в поле;-в зимний период - тепличные и лабораторные искусственные инфекционные и контрольный (здоровый) фоны. Их одновременное использование способствовало интенсификации селекции на иммунитет;

- предложено и апробировано комплексное изучение исходного и селекционного материала по фенотипу как для выявления наиболее урожайных, технологичных, адаптированных к местным уоловиям форм, так и устойчивых к болезням сортов с использованием искусственного заражения сеянцев важнейшими грибными патогенами с пе- . лью раннего диагностирования устойчивости или восприимчивости и отбора наиболее устойчивого материала на ранних стадиях селекции, а такие размно:кения ценного селекционного материала через культуру тканей, совмещение первичного изучения и производственного испытание;

- но разработанной методике созданы и используются новые источники групповой устойчивости к болезням, крупнодлодностл и высокой продуктивности;

- разработаш и апробированы методика и технология эффективного селекционного процесса при выведении сортов с устойчивостью

к нескольким патогенам одновременно, создаш гибридный фонд высокоустойчивых к комплексу патогенов элитных сеянцев ,(325 форм) и высокоустойчивые перспективные и районированные сорта;

- при участии соискателя созданы двенадцать сортов и перспективных гибридов земляники.

Сорта Ранняя Плотная и Луч ВИРа районированы в Краснодарском крае (авторские свидетельства JS 4030 и № 4537). Изучаются по полной программе на 9-17 государственных сортоучастках в различных зонах страны и гибриды сверхраннего срока созревания - Гибрид I, Гибрид 53; раннего и среднераннего - Былинная, Россиянка, Памятная, Памятная I, Памятная 32, Памятная 33; сверхпозднего - Гибрид 56. При авторском контроле новые .сорта оздоровлены и размножены через культуру тканей в питомниках Краснодарского края,Московской крымской и Ростовской областей в количестве более 12 млн.штук.

Для дальнейшего изучения или селекционного использования перспективный селекционный материал передан во Всесоюзный институт растениеводства ш.Н.И.Вавилова, на Биологическую станцию МГУ, ГБС АН СССР, ТСХА, Северо-Кавказскому зональному научно-исследовательскому институту садшодства и виноградарства, Сочинскому НИИ горного садоводства и цветоводства, Ставропольскому НИИ сельского хозяйства, Донскому зональному НИИ сельского хозяйства и др. Кроме того, элитная рассада, сортов Ранняя Плотная, Памятная, Луч ВИРа отправлена в более, чем 50Q адрео'ов различных; пунк,' ' тов страны для садоводов-любителей, юннатских станций и.т.п.

Итоги многолетних исследований соискателя по фитопатологии, иммунитету и селекции используются в НИЗИСНП, СКШШСВиВ и ряда других научных учреждений. • •••

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы ' доложены на Ш съезде ВБО (Ленинград, 1963); на Всесоюзных совещаниях по иммунитету с .'-х. растений (Кишинев, 1966; Киев, 1969'; Одесса, 1975; Рига, 1986); на Всесоюзной конференции "Проблемам пути повышения устойчивости-растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" (Ленинград, I.98I); . на съездах ВОГиС игл.Н.И.Вавилова (Кишинев, 1982; Москва, 1987);.-4

на Научном совете по проблемам генетики и селекции АН СССР (Душанбе, 1982), на Всесоюзном научно-техническом совещании "Пути повышения эффектшности использования современных сооружений защищенного грунта" (Симферополь, 19Э0), на У 1,'екдународном Симпозиуме по Вертпциллиуму (Ленинград, 1990), на 1У Меадународном Микологическом конгрессе (ФРГ, Регенсбург, 1990), на ХП Международном конгрессе по защита растений (Бразилия, Рио-де-Жаненро, 1991).

На защиту выносятся следующие положения:

1. Научно-методических разработок - научно-обоснованная комплексная система выведения новых сортов земляники с групповой устойчивостью к основным грибным заболеваниям, основанная на селекционно-генетических и фитопатологических зависимостях и новых методах.

2. Теоретических разработок - характер наследований устойчивости и восприимчивости к грибным патогенам; принципы подбора исходных генотипов для скрещивания на основе их генетической и эколого-географической отдаленности, что повышает вероятность трансгрессивной селекции форм и сортов, сочетающих комплексную устойчивость к грибным патогенам'с'высокими показателями про -дуктивностп, качества плодов, скороплодности и пригодности к мехуборке.

3. Технических - новые сорта, пригодные для экологически чистых технологий, как сочетающие высокую групповую устойчивость

к основным грибным патогенам с высокой урожайностью, адаптирован-нсстью к условиям Северного Кавказа, повышающие уровни рентабельности производства земляники; оптимизация селекционного процесса путем привлечения нового исходного материала, создания комплексных источников и введения в селекцию контролируемых искусственных инфекционных фонов на популяционном и расовом уровне и экспресс-методов иммунологической оценки исходного и гибридного материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ II МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в течение I96I-I99I гг. Объектом исследований явились 51,5 тис.образцов земляники, представляющих II видов (46 видообразцов), 850 сортообразцов и более 50 тыс.гибридов, селекции Крымской опытно-селекционной станции ВИР. (Крымская ОСС) и других сотетсцпонш1Х учреждений.

Кроме того, в исследования'были включены следующие грибные болезни земляники и их возбудители: вертициллсзное увядание -возбудитель Vei'ticillium daliliae Kleb., V.albo-atrum Keinke et Berth., V.Iatcritium Berk.; фитофторозная кожистэя гниль — Phytophthora cactorum (Lib., et Cohn) Schroet.; фитофторозное увядание - Phytophthora fragariae Hickm. ; мучнистая poca - • Sphaerotheca macularis Magn. fragariae (Harz) Jaez.- белая пятнистость - Mycosphaerella fragariae (Tul.) Lindau (Eamula-ria frulasnei Sacc.) ; бурая пятнистость - Marssonina potentillae (Des«.) P.Magn.f .fragariae (Lib.) Onl.); угловатая пятнистость \ Dendrophoma obscurans Ell. et Ev.Anderson; Серая гниль -Sclerotinia fuckeliana (DB.) Fuckel. (Botrytis cinerea Pers.)

. Основные исследования проводили на Крымской опытно- селекционной станции ВИР (ОСС ВИР) с использованием коллекционных и производственных насаздений. Майкопской и Павловской станции HIP, НИИ Горного садоводства и цветоводства (г.Сочи), Главного . Ботанического сада АН СССР (г.Москва) и мировой Коллекции ШР (г.Павловск). , •'.■•'

На Крымской ÛCC коллекционный и'селекционный материал изучали параллельно'на естественном И искусственном фонах по методике ВИР (Говорова ГЖ и др., 1968). Для иммунологической оценки применяли пятибалльные шкалы: 0 - отсутствие симптомов; I - устойчивость; 2 - средняя восприимчивость. Другие хозяйственно-ценные признаки и свойства оценивали по общепринятым шкалам: 0 -отсутствие признака дли свойства, 5 - высшее их проявление.

Биохимические анализы выполнены в. физиолого-биохимической • лаборатории Крымской ОСС, технологическая оценка - в технологической лаборатории Крымской ОСС; Генетические исследования проведены в соавторстве с сотрудниками кафедры генетики и микробиологии Кубанского Государственного университета (КГУ). Все необходимые вычисления выполнены на ЭВМ EC-I045 ВЦ КРУ. Математическую ■ обработку данных проводили по Л.К.Выханду (1964), Н.Н.Бейли (1965), Б.А.Доспехову (1968), К.Рао (1968), П.В.Тёрентьеву и . Н.С.Ростову (1977), П.Ф.Ракитскому (1978), Н.В.Глотову и др. 1982. • • .

Структура работы. Научный доклад изложен на 45 страницах .машинописного текста, включает 18 таблиц, I рисунок, список опубликованных работ диссертанта, р том числе два•авторских свидетельства и 45 научные публикаций, общим объёмом 35.5 печ.л.

Автор выражает искреннюю благодарность соавторам Г.В.Еремину, Л.Л.Даниловой и и другим за участие в комплексных исследованиях.

I. ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ И ИХ ВОЗБУДИТЕЛИ

I.I. Видовой состав, распространенность, вредоносность. К началу исследований в литературе отсутствовали какие-либо сзедения о болезнях земляники на Северном Кавказе. Нами проведены исследования, в результате которых выявлен видовой состав возбудителей грибных заболеваний земляники, их симптоматика, распространенность и вредоносность. Обнаружено и обезврежено в результате предпринятых наш мер одно из самых вредоносных заболеваний земляники в мире, вызываемое грибом Phytophthora fragariae Hiсkm. , считавшееся отсутствующим в нашей стране. Очаги болезни ликвидированы. Установлен и описан (1966) факт паразитирования гриба Ramularia tulasnei Saco. не ТОЛЬКО на ЛИСТЬЯХ земляники, НО И на плодах, не отмеченный ранее в нашей стране. В отличие от распространенного мнения специалистов (Натальина О.Б., 1963 и др.), что возбудителем вертициллеза является гриб Verticilliun albo-atrum Eeinke et Berth. , нами установлено, что на Северном Кавказе вертяциллез вызывает, главным образом, гриб v.dahiiae Kleb. Только в единичных случаях из увядающих растений земляники выделяются грибы V.albo-atrum и V.lateritium Berk. f не описанный ранее на землянике ни в нашей стране, ни за рубежом. Благодаря проведенному исследованию установлено, что основными или наиболее потенциально опасными грибными болезнями земляники и их возбудителями на Северном Кавказе являются: вертициллезное увядание - Verticilliun dahliae Kleb.; фитофторозное увядание -РЬу -tophthora fragariae Hickm. ; мучнистая poca - Sphaerotheca ma -cularis Magn.f.fragariae (Harz) Jaez»; белая ПЯТНИСТОСТЬ - Цу " -coshaerella fragariae (Tul.) Lindau (Ramularia tulasnei Sacc. ); бурая ПЯТНИСТОаДЬ - Marssonina potentillae (Desm.) P.Magn. f.fragariae"(Lib}0nlí ; угловатая ПЯТНИСТОСТЬ - Dendrophoma cbscurans (Ell. and áv.) Anderson ; ссрэя ГНИЛЬ - Sclerotinia fuckeliana (DB. Fuckel. (Botrytis cinerea Pers.Fuckel.) и фи-тофторозная кожистая гниль плодов и корней - Phytophthora сас-toxnm (biiD.et Cohn) Schroeti' . Распространенность и вредоносность этих болезней неодинаковы по годам, районам и зависят от устойчивости возделываемых сортов.

Угловатая и бурая .пятнистости листьев регулярно развиваются

в, сильной мере повсеместно, поражая 15-МШлнстьев, при интен -сишюсти развития болезни - 5-75$. Белая пятнистость ежегодно развивается только в Черноморской зоне (г.Сочи) и Восточной подзоне Предгорной зоны (Лабинск, Майкоп) Краснодарского края; в остальных зонах Кубани она развивается только в отдельные влажные годы или при обильшх "поливах дождеванием. В Западной подзоне Предгорной зош отмечено только 8 лет из 30 с сильным развитием белой иятшютости (1931, 1978, 1979, 1980, 1985, 1987, 1989). Однако, в ряде районов это заболевание наносит значительный ущерб культуре земляники. Так, эпифитоинеское развитие, которое ш наблюдали в 1931 году в Лабинском плодово-ягоднда совхозе, привело к полной потере стандартной продукции восприимчивых сортов. Устойчивые сорта дали при этом высокий уронай полноценных плодов -до 14,3 т/га. Развитие болезни на восприимчивых сортах достигло 92$, при 100? распространении; листья приобрели коричневый цвет и засохли. Мучнистая роса развивается повсеместно на листьях и 1 плодах, особенно значительно в районе Черноморского побережья; в других районах.- только' на средне .и сильно восприимчивых сортах, особенно осенью на молодых розетках, при чрезмерном применении азотных удобрений и поливах. Вертициллез встречается повсеместно, обычно очйгово, может поразить 100;? растении в сильной ме- ' ре, вызывая обычно гибель 5-25$ растений. Отмечено эпифитотийное развитие вертициллеза, приведшее к гибели'целиком плантаций в Со-, чинском, Нефтегорском, Горячеключевсксм и некоторых других районах Краснодарского края, а также в Крыму и Московской области.' Фитофторозная кожистая гниль корневой шейки и плодов широко распространена, но особенно вредоносна ока в районе, городов Лабин-ска, Сочи и Крымска, где гибнет 5-30$ растений,'а поражение, ягод в зависимости от'восприимчивости сорта и условий года колеблется от 3,8 до 91,7$. Серая гниль плодов развивается в Краснодарском крае повсеместно, но в'значительно меньшей степени, чем в более северных районах страны, нанося больший ущерб урожаю только в годы с необычайно влажным летом, • повреждая при этом от 3 до 25$ ' плодов.

1.2. Биологические особенности патогенов. В условиях Красно' дареного края изучены зимовка, весеннее возобновление, динамика, распространения и развития главнейших грибных патогенов земляники, их паразитические свойства, включая агрессивность и вирулентность, что отражено в соответствующих публикациях / 1-5, 8-12, .

14, 21, 31, 34, 37, 46/. Исследование показало, что наиболее сильное поражение земляники происходит: белой пятнистостью листьев - в Мае-июне; бурой пятнистостью листьев - в июне-июле и сентябре; угловатой пятнистостью листьев - в июле, августе и сентябре; фитофторозным увяданием - в апреле-мае; вертициллезом - в июле-сентябре; мучнистой росой - в июне, в конце августа и сентябре; фитофторозной кожистой гнилью - мае-июне; серой гнилью -в мае-июне (рисЛ).

Имеются сообщения об утрате в ряде мест грибом itycosphaerei-la fragariae (Tul.) Lind. сумчатой стадии в цикле своего развития (Flakidas А. , 1948; Натальина О.Б., 1963; Котова В.В.,' 1958). Наш установлено, что в Краснодарском крае сумчатая стадия играет значительную роль в перезимовке этого гриба и в весеннем возобновлении болезни. Учитывая, что перитеции образуются в ноябре-декабре, а созревание сумок и аско-спор наблюдается не раньше середины апреля, весеннее возобновление и развитие болезни в течение вегетации происходит на Северном Кавказе преимущественно все же за счет конвдиального спороношения, образующегося на перезимовавших склероциях.

Сумчатая стадия развития установлена нами также у возбудителей мучнистой росы в виде клейстотециев темно-коричневого цвета, размером 70-110 мк в диаметре. У возбудителей бурой и угловатой видов пятнистости сумчатая стадия нами не обнаружена, они паразитируют в конидиальной стадии и зимуют мицелием в живых листьях. У возбудителей обоих видов фитофтороза в массе наблюдаются оого-нии, антервдии и ооспоры, которые•зимуют и сохраняются при неблагоприятных условиях; основной возбудитель вертициллеза гриб v.9ahiiae зимует микросклероциями. Полученные данные.позволили правильно организовать защитные мероприятия, а также провести ' иммунологические и селекционно-генетические исследования в данном регионе на высоком научном уровне.

-.1,2.1. Специализация патогенов. В связи с большим набором патогенов в качестве примера рассмотрим этот вопрос у грибов рода Vertícillium Sp. .В результате исследований создана и изучена коллекция представителей патогенных видов указанного рода, содержащая- более 1500 изолятов о 19 вадов растений из основных верти-аиллезннх зон страны. Установив, что вертициллезное увядание земляники в условиях Северного Кавказа вызывает, главным образом, гриб v.dahiiae , основное внимание ш сосредоточили на этом ви-íe патогена, сведения о раоозой дифференциации которого в-начале

Динамика поражения земляники Болезнями в условиях Северного Кавказа

( Крымский район. Краснодарского края )

щт//(//////\штщтщ1№щ

iv v VI Vil VIH IX

-Условные обозняченш: i УГЛОЬАТА-Я тнжтость

2. бурая пятнистость

5. белая пятнистость -4. Мучнистая роса g. ьертищшгез

6.ФИТО^ТОРО'ДМ КОЖИСТАЯ гниль

^ 111II111 HjfaHfWfíMWy^ IV V VI VII viii IX м

езя - цветение

етща - плодоношение шлца - нарастание ноьых лнстыб екая ■ дифференциация генеративных почек

нашего исследования отсутствовали. Многочисленные перекрестные искусственные заражения растений земляники, томата, перца сладкого и баклажана изолятами у.йаЬНае , выделенного с этих культур, показали, что все изоляты с других растений вирулентны для земляники и наоборот (табл.1). Это свидетельствует о широкой специализации этого гриба, что следует учитывать при подборе севооборотов.

Таблица I

Доля вирулентных изолятов у.йаьпае при перекрестном искусственном заражении в теплице различных с.-х.растений (.Крымская ОСС ВИР, 1974-1986 гг.)

Происхождение изолята

жаемого■ растения с томата с перца с баклажана с земляники

изучено, шт. патоген-ных,$ изучено, шт. патогенных изучено, шт. патогенных,$ изучено, • ШТ. патогенных,%

Томаты 157 95 34 97 12 100 12 100

Перец 23 91 15 93 8 100 8 100

Баклажаны 25 92 14 92 3 100 3 100

Земляника 18 100 7 100 8 100 8 100

В то же время анализ экспериментальных данных показал значительные различия моноспоровых изолятов патогена с томата, перца, баклажана и земляники не только по агрессивности, но и по вирулентности. Поэтому, несмотря на малообещающие теоретические предпосылки нахождения узкой специализации у гриба У.йаЬНае , являющегося полифагом и не имеющего полового процесса в цикле своего развития, мы в течение 1974-1990 гг. провели серию опытов по выяснению возможности -существования у этого гриба на культуре земляники физиологических рас. Специальные исследования позволили впервые на землянике установить физиологические расы гриба V. йа^Нае , раскрыть их разнообразие, территориальную приуроченность и потенциальную опасность отдельных рас. Обнаружено, что моноклоновые изолята даже одного штамма гриба могут представлять разные расы, но наиболее выражена расовая дифференциация изолятов из различных регионов. Экспериментально подобраны сорта земляники - дифференциаторы рас, - Луч ВИРа, Ранняя Плотная, Памятная, Ээр-са Бегала и Южанка, --.позволившие впервые выявить и Идентифицировать шесть рас гриба 7.<ЗзЫ.1ае на землянике (табл.2). Указанные сорта отвечают обязательным требованиям, предъявляемым

Таблица 2

Дифференциация рас гриба v.dahiiae на сортах земляники • ( 1974 - 1990 гг.)

Ji изо- Эколого-геогра-фическое проис- Иммунологическая реакция на сортах -дифференциаторах

лята гриба хождение изо-лята гриба Южанка Senga Senganc Памятная Ранняя Плотная Луч ВИРа раса

343 ~Т Краснодарский край s S S S S I

235 ТГ Ленинградская область s S s s R 2

290 I Краснодарский край S S ■ s R R 3

368 3 S S R S R 4

343 9 R S s S R 5

219 _ II _ S R R R . R . 6

к сортам-дифференциаторам рас - четкая, стабильная, в то же время тонкая реакция сорта на один и тот же изолят гриба, шло зависящая от условий окружающей среды. В предлагаемый наш набор сортов-дифференциаторов вошли старые районированные и новые перспективные сорта, имеющие различное генетическое происхождение, контрастные по устойчивости.

Следует отметить, что помимо указанных сортов перспективными для дифференциации рас V.dahliae являются сорта Зенит, Talisman, Red Gauntlet и ряд других. Привлечение дополнительных сортов для дифференциации позволит, расширить список установленных рас этого патогена.- ■

Анализируя частоту встречаемости отдельных рас в различных регионах, следует отметить, что раса I чаще встречается в южных районах страны; раоа 2 - в более северных, хотя обе они наиболее распространены и вирулентны по сравнению с другими расами. Расы 3,4 выявлены нами пока.только в Краснодарском крае. В .связи о тем, что спорулирующая способность наиболее выражена у 6, 5 и 3 рас (табл.3), можно ожидать особенно, быстрое в ближайшие годы их распространение и нарастание значимости.- Для сдерживания этого процесса следует шире внедрять рорт Луч. ВИРа и другие устойчивые к указанным расам сорта. Таким образом,- на примере гриба V.dahliae .'изолированного с земляники,-томата, перца сладкого,

Таблица 3

Спорообразование у представителей рас у.а.-дЬИае ( 1991 г.)

№ моноклонового изолята гриба ' 343 7 235 5 290 I 368 3 343 4 219 6

Раса I 2 3 4 5 6

Количество опор в камере Горяева, х 37 36 64 31 76 106

баклажана, нами'экспериментально доказана возможность сочетания в грибном паразите полифагии с крайней специализацией. Аналогичные результаты получены по этому.патогену на хлопчатнике (Войте-нок Ф.В., 1971; Попов В.И., Тарунина Г.А., Усманов З.У., 1972; Матвеев Г.Г., 1973; Якуткин В.И.,..1978; Касьяненко А;Г. и др., 1978). Это подтверждает положения, выдвинутые Н.И.Вавилозым (1934), о том, что эволюционная тенденция выражается в переходе от всеядности и многоядности паразита к специализации и от полифагии к монофагии.' Полученные нами данные по специализации гриба у.йаЫЛае хорошо объясняются также с позиций учения П.М.Жуков- ■ ского о сопряженной эволюции патогена и хозяина, когда вирулентность патогена стимулирует отбор родительских форм хозяина, а иммунитет - вирулентность рас у патогена. Так идет специализация патогена.

Экспериментальное доказательство расовой неоднородности гриба У.ааЫаае , проведенное нами впервые на культуре земляники, изменили подходы к выявлению доноров устойчивости и другим вопросам селекции на иммунитет к вертициллезу на этой культуре, вклку-чая методы и схемы отбора и методы создания инфекционных фонов.1 Обязательным этапом этих исследований стала проверка на устойчивость к.отдельным расам и их комплексу.. Обобщенные данные по видовой и расовой специализации глав -нейших патогенов земляники представлены в таблице 4. Их следует учитывать как при постановке селекции на иммунитет, так и при подборе севооборотов. Выбор для возделывания культур и в их пределах сортов, менее пригодных для питания, развития и размножения патогенов, иммунных или высокоустойчивых к большинству агрессивных рас, позволит снизить, запас инфекции, уменьшить вредоносность патогенов и сократить применение пестицидов, что будет способствовать сохранению экологически чистой окружающей среды.

■ . Таблица 4

Видовая и расовая специализация главнейших патогенов земляники

Заболевание

Возбудитель

Специализация

Наличие рас

Авторы

Вертициллез- Verticillium ное увяда- dahliae ¡ше

Фитэфто-

розное

увядание

Белая пятнистость

Бурая пятнистость

Phytophfchora ' í'ragariae

l.lycosphaorella fru^ariae

Diplocarp'on earliana

Угловатая Dendrophoma пятнистость obucurans

Мучнистая , poca

Серая гниль

Sphaerotlieca macularia

Sclarotinia fuckeliana

Фитофтороз- Phytophthora ная кожис- cactorum тая гниль •

сочетание по-полкфагии с узкой специализацией

монофаг

полифаг

Говорова, 1976,1980,1990

Scott , Darrow,• Jeffars, 1950¡ : Hiclman, English, 1У51; Converse, et Scott, 1962j Pepin, 1963i Converse, 1970¡ ■ Ыааз,1972.

Bolton, 1962 Maas1989

не установлены

2, РОД FRAGAEIA . и ЕГО ШМУНОДОШЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ

Род Fragaria' (Земляника) представлен одним культурным y (F.anana'ssa Duch. ) и 16 ДИКИМИ видами ( Hancock P. (Bring _ lmrst R.s., pritts ы.Р. , 1989). Род имеет огромный ареал распространения и богат чрезвычайно разнообразными формами о ярко выраженной иммунологической дифференциацией. Он явно эволюционирует на основах полиплодии и представлен четко выраженным рядом 2п = 14 , 28 , 42 , 56,'70» 84, 98. • .

. ., 2.1. Зколого-географические принципы подхода к изучению устойчивости земляники к болезням. Эколого-географический принцип подхода Н.И.Вавилова (1935) к изучению генетических свойств и фенотипических признаков устойчивости к патогенам позволяет выявить эволюционное влияние на растение-хозяина и паразита кли-

матических, географических, дологических и других факторов. Использование этого принципа позволило нам установить ряд закономерностей. В частности, обнаружено, что естественный инфекционный фон многих патогенов и поражаемость сортов резко различаются по годам и в зависимости от района исследований (табл.5).

Таблица 5

Поражаемость отдельных сортов земляники пятнистостями в разлгоных агроэкологических зонах Краснодарского края, максимальный балл ( 1967-1976 гг.)

Название сорта

Белая пятнистость

га

к я о Я со о «со о

и« СО п,

сои

оо «я о. й? о

а&

л а?

оР

ш о о Я со со

л .

а>

ЭЭ о О со со

4« о о и « о « о,

Й о £3 И

Бурая ' пятнистость

О X со о

ЧСО

н« «М

Ч1ч

га Ол

ети

ч» о о и м

С1.

«о

а я я ч

л Ф

о.

Я Я Я ООО со со

сч ф

о о со со

о о а ж ^ о « а

СП о 3 3 й о а»

Угловатая• пятнистость

га

со О «со о

и« «§

ЙО,

:1ч

в ш га Ы ми

ч« о о И ЕВ Си «о га Рн х ч

еа

ар

я 3 § ш о о ^со со

я о

О со со

4« о о а к о « р, га о Я Р

Я б Й»

Комсомолка 4 3 I 4 2 2 3 2 I

Коралловая 100 1 4 23 2 23 21

Красавица Загорья 3 2 2 4 21 2 2 I

Память Шредера 2333 3 03 1 1

Узбекистанская 2 43 3 3 0 2 -2 2

Чернобривка 22 1.3 2 13 23

Юбилейная 133422221

Ясна 121 1423.22324

В соответствии с жесткостью инфекционных фонов находится степень поражения пятнистостями коллекция в исследованных районах. Так, в Крымском районе белой пятнистостью сильно поражено 20, сортов коллекции, в Сочинском - 20,2$, а в Майкопском - 47,7$; бурой пятнистостью, соответственно, - 53,5$, 19,7$, 13,3$; угловатой пятнистостью - 38,0$, 81,5$, 22,8$. Следовательно, вопросы устойчивости или восприимчивости сорта надо увязывать с конкретными условиями, изучать устойчивость сортов и гибридов, по возможности, непосредственно в районах их-предлагаемого использования.

Из всех сортов коллекции, изученных в различных агроклимати-

ческих зонах Краснодарского края, не удалось выявить ни одного сорта иммунного одновременно к белой, бурой и угловатой пятнистости во всех районах. Однако, отмечены сорта, высокоустойчивые к заболеваниям, в том или ином районе. Так, в Крымском районе не отмечена белая пятнистость на сортах: Источник, Персиковая, Красавица, Таврическая, Gorella , Catskiii , Surecrop и других. Сорта Алма-Атинская и Месячная Белая не поражаются в этом районе бурой пятнистостью, а сорта Sparkle, Kronprinzessin Cecir-lie, I.iacherauch1 g i'rühernte, Ehre von Erfurt - угловатой

пятнистостью. В Майкопском районе почти все сорта восприимчивы '■ к белой пятнистости, бурой же пятнистостью не поражается значительное количество сортов: Алма-Атинская, Бомба, Кондитерская, Roter Elephant , Мелитопольская и др. К угловатой пятнис-

тости устойчивы здесь сорта Героиня Маншук, Месячная Белая и Рубиновая.

По степени устойчивости к пятнистостям все образпц можно разделить на три условные группы. Образцы первой группы устойчивы в различных условиях при наличии инфекции. Образцы второй группы в тех же условиях проявляют определенную восприимчивость. Устойчивость или восприимчивость сортов третьей группы сильно зависит от мест выращивания и прочих условий. В отношении белой пятнистости к первой группе можно отнести, например, вид F.viridis ' сорта Ранняя МОС ВИР, Персиковая; ко второй группе - Весенняя Ку-. бани, Десертная Кубани, Золотое Семечко, Кондитерская, Кабардинская Красавица, Слава Нальчика; к. третьей группе - Десертная, ' Комсомолка, Кисловодская, Коралловая-100, Муто, Мысовка, Мелитопольская Урожайная, Негритенок, Оранжевая, Предгорная, Рощинская, Сочинская Красавица, Черноморка, Юбилейная и другие.

Иммунологический анализ мировой коллекции земляники в зависимости от эколого-географического происхождения выявил ряд закономерностей. Так, образцов слабо и .средне, поражаемых белой и' бурой пятнистостями больше всего среди украинских,: немецких и ' северо-американских сортов. Особенно восприимчивы-к бурой пятни-

■ стости сорта Московской и Центрально-Черноземных областей, Казахстана и Средней Азии, Северного Кавказа. "

■ - -Угловатой пятнистостью сильно поражаются сорта Украины и Северного Кавказа; умеренно поражаются сорта Московской области и Центрально-Черноземных областей, К'вертициллезу и серой гнили устойчивы сорта НИЗИСНП, а из зарубежных - многие сорта селекции'

США, Нидерландов и значительное число сортов из стран Южной и Юго-Западной Европы. Чрезвычайно восприимчивые к вертициллезу большинство старых отечественных сортов из различных регионов.

К мучнистой росе устойчивы, как правило, сорта Крымской ОСС ВИР, НИЗИСНП, селекционных учреждений Центра и Северо-Запада Европейской части СССР, Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии и ■ ряд новых сортов СКНИИСиВ, а из зарубежных - сорта американского и западно-европейского происхоядения.

К фитофторозному увяданию особенно устойчивы многие американские образцы и созданные на их основе новые сорта селекции Крымской ОСС ВИР. К фитофторозной кожистой гнили плодов наиболее устойчивы сорта США, Канада, Северо-Западной и Центральной Европы. В зарубежном сортименте сильно и чрезвычайно поражаете этим заболеванием сорта составляют всего 10$, в то время как в нашем - 40$. Особенно сильно восприимчивы сорта северо-запада и юга Европейской части нашей страны (40$ и 50$, соответственно). Исключение составляют сорта селекции Крымской ОСС ВИР, проявляющие устойчивость не только, к поражению грибом Ph.cactorum ягод, но и самих растений даже при искусственном заражении;

Такое распределение устойчивых и восприимчивых сортов отра- . жает различный уровень селекции на иммунитет'в указанных странах и учреждениях.

Эффективная селекция на иммунитет должна быть сопряжена с созданием искусственных инфекционных фонов.. Такие фоны обычно отсутствуют в отечественных селекционных учреждениях, что приводит довольно часто к выведению и внедрению в производство сильно восприимчивых сортов.

•

2.2. Иммунологическая ценность диких видов рода Progeria L.

Нами обнаружена ярко выраженная дифференциация по устойчивости к патогенам не только видов, но и различных экологических форм в. пределах ввда (табл.6).

Среди изученных образцов вида F.viridis имеются экологические формы от иммунных до сильно восприимчивых. Это подчеркивает важность привлечения в арсенал селекции всего доступного нам разнообрайия природных форм'земляники.

Таблица 6

Устойчивость некоторых диких видов рода Fragaria к пятнистостям листьев, балл ( 1975 - 1990 гг.)

Вид' по каталогу •ВИР Происхождение Пятнистости

белая. бурая угловатая

F.vix-idis Ducli. - Россия,Сев.Кавказ 0 0 0

1624 0 I - I

13150 II _ 0 2 0

13683 0 3 0

13684 0 I 0

F.vesca L. 1625 I 2 I

9816 Герма ния 3 0 I

F.moschata Duch. • 7539 Россия,Сев.Кавказ 4 3 I

7546 Неизвестно 4 . 3 0

__ и _ - —п— 3, • ' 3 I

F.orientalis Los* 7 547 _ и_ ' 2 3 0

F.virginiana Duch. 14393 Сев.Америка 3 3 2

F.chiloensis Duch. И-228609 Южная Америка- 3 2 3

И-228610 ■ 4 . 4 - I .

В.чсскоустойчивый к бурой пятнистости образец коллекции- пред- ■ ставитель вида F.- viridis является местной дикорастущей формой. Крымского района, 'где ежегодно наблюдается сильное развитие бурой пятнистости. Установление мировых очагов сильного развития болезней позволило более планомерно и -эффективно искать иммунные формы.

Из всей изученной нами коллекции диких видов иммунными оказались: к мучнистой росе -F.ovaiis ; к белой пятнистости только вид X'.viridis Duch, , к бурой пятнистости - только отдельные эко-ТИПЫ F.viridis И I'.vesca L. , к угловатой пятнистости - большинство экотипов f.viridis и отдельные представители f.orien -taliß J,os. И F.BOSühata Duch.' (табл.6), которые могут служить исходнь'и материалом для селекции устойчивости к указанным заболевай шл. Осталыше изученные нами представители видов сильно восприимчивы к грибным болезням и поэтому не представляют инте -рве а вря сс-лс-и-;:;; ш устойчивость.

2,3, ['«МУНОЛОГКЧССКИЙ потенциал вида F.ananaosa Puch.-. Со -вредейдао серторое разнообразие р.иштазва содержит около 1000 ■ 5-ортов, к? когорях. за рубежом только около 80 считаются передак-18

тивными и примерно 60 составляют основной промш-лешшй сортимент. В нашей стране районированы к I9S5 году 86 сортов, в том числе 64 сорта отечественной селекции, 15 - зарубежной и 7-народной.

Проведенный наш ллмунологический анализ мирового и отечественного стандартного сортимента земляники, а также сортов, принятых в государственное испытание и мировой коллекции ВИР, свидетельствует о несоответствии уровня и масштаба селекции на иммунитет требованиям современного производства этой культура при наличии определенных успехов отдельных селекционных учреждений.

Представленные в таблице 7 данные показывают, что наибольший эффект достигнут в селекции на устойчивость к мучнистой росе. Иммунными к мучнистой росе оказались 71$ мирового стандартного сортимента, 15$ - отечественного- и 45,2$ образцов мировой коллекции (табл.7). Во всех'исследованных группах выявлена полевая устойчивость значительного количества сортов к серой гнили плодов. Значительно хуже обстоит дело в отношении других болезней. Так, среди сортов, принятых в ГСИ, белой пятнистостью не поражаются 6$, бурой пятнистостью - 1$, угловатой пятнистостью - 1$. Слабопораиаемые пятнистостями сорта составляют всего 5-19$. В мировом и отечественном стандартном сортименте не выявлено иммунных одновременно к белой, бурой и угловатой видам пятнистости сортод процент слабо поражаемых образцов низок (0 - 12,6$). Велик процент сильно и чрезвычайно восприимчивых к пятнистостям сортов, принятых в ГСИ: 40$ - к белой пятнистости, 66$ - к бурой пятнистости, 37$ - к угловатой пятнистости. Районированные сорта высоко восприимчивы к большинству широко распространенных в стране заболеваний. Сильно поражаются белой пятнистостью 63,7$ изучавшихся. нами районированных сортов, бурой пятнистостью - 86,4$, угловатой пятнистостью - 63,6$, мучнистбй росой - 25$, серой гнилью - 52,4$, фитофторозной гнилью - 53,1$, вертициллезрным увяданием - 21,1$. Важно учитывать при этом,'что эпифитотия на восприимчивых сортах только одной белой пятнистости может привести к потере всего урожая. .

Многолетнее иммунологическое исследование, проведенное в различных эколого-географических зонах страны на коллекциях ВИР и ГБС, позволило выявить ценные источники устойчивости к отдельным заболеваниям.

Белая пятнистость. Устойчивы сорта:'России - Алмаз, Внучка, Майская; США - Cardinal , Emjjire , По-.vard. 17; Нидерландов - Gla-

Таблица 7

Иммунологическая характеристика основных групп сортов • земляники ( 1901 - 1984 гг.)

Заболевание Группы Образ- Поранение, балл

сортов цов, шт. 0 I 2 3 4'

Белая пятнистость

Бурая пятнистость

П Ш

595 36 22

593 36 ■22

8,9 5,0 0

0,8

26,1

48.5

13.6

12,3 19,0

О '

32,4'

36,0

22,7

29,5

42.5

13.6

21,8 5,5 41,0

40,5 24,5 59,0

10,8 5,0 22,7

16,9 14,0 27,4

Угловатая пятнистость I 571 1,1 23,9 39,6 30,8 4,6

П 36 0 26,0 25,0 24,0 25,0

Ш 22 0 4,6 31,8 63,6 0-

Мучнистая роса I 447 45,2 36,9 9,8 ' 4,5 3,6

'п 24 • 71,0 17,0 • 4,0 0 8,0

• ш ■20 15,0 50,0 10,0 15,0 10,0

Вертициллезное увя- I 496 23,4 20,0 27,4 18,9 10,3

дание • п 27 3,5 15,5 15,5 43,5 22,0

ш 19 0 52,6 26,3 2I..I 0

Серая гниль I 503 13,3 .29,0 38,8 10,5 8,4

п 31 3,0 32,0 42,0 18,0 5,0

ш 21 9,5 14,3 23,8 23,8 28,6

Фитофторозная кожистая I. 215. 7,0 45,6 15,3 13,5 18,6

гниль п 18 0 '■ 84,0' .11,0 5,0. 0 .

• ш 17 11,7 23,5 Н,7 35,3 ' 17,8

Примечание: ' I - сорта мировой коллекции;

П - мировой стандартный сортимент; Ш - отечественный стандартный сортимент.

sa , Vola ; Германии - Sieger ■; Японии - Teruncka ; Шотландии - Baladin.

Бурая пятнистость. Устойчивы сорта: России - Кремлевская, Крупная; США - Howard а 7, Red Chief , Red Scar ', Cardinal , Culver , Scot , Bed Rich , Gardien ; Франции - Marie France г Канады - Hedcoat ; Японии - Terunoka Германии- l.iacherauch's

Marieva ; Дании - Dybdaid.

Угловатая пятнистость. Устойчивы сорта: России - Зенит; Канады - Grenadier ; Шотландки - Red Gauntlet , Talisnan ; США -Cardinal , Robinson ; Германии - Senga Precosana , Sieker ; Японии - Terunoka.

Мучнистая роса. Устойчивы сорта: России - Южанка, Зенит, Любимица; США - Apollo , Cardinal , Surecrop , Crus , Holiday ; Германии - Senga Sengana , Hummi Gento ; Нидерландов -Ostara , Sivetta, Tago , Korona , Tesco ; франции - Favetta- , Robunda ; Шотландии - Tantallon , Troubador ; Дании - Freja , Dybdahl ; ЯПОНИИ - Terunoka.

Фитофторозная кожистая гниль плодов. Устойчивы сорта: России-Персиановка, Удачная, Тракторист; 50 лет Октября; Шотландии -Troubador , Red Gauntlet ; США - Earlidawn . Выявлены сорта С групповой устойчивостью к болезням: Источник (Украина) - к белой, бурой и-угловатой видам пятнистости; Catskiii (США) - к белой пятнистости, вертициллезу, мучнистой росе; Troubador (Шотландия), Badgergio. (США) - к мучнистой росе и серой гнили; Зенит (Россия), Senga Sengana (Германия) - к мучнистой росе и верти -циллезу; Saladin (Шотландия), Gorölia (Нидерланды) - к белой, угловатой пятнистости и мучнистой poce; Atlas (США), Holiday (США) - к белой, бурой,-угловатой пятнистости, мучнистой росе и серой гнили; Senga Tigaiga (Германия),Teñirá (Нидерланды),. Korona (Нидерланды), Персиковая (Россия) - к белой, бурой, угловатой пятнистости и мучнистой poce; Delite (США) - к фитофтороз-ному и вертициллезному увяданию, к видам бурой, белой, угловатой пятнистости; Surecrop (США) - к фитофторозному увяданию, верти-цилле-зу, белой пятнистости, мучнистой-росе.

Таким образом, лучшими по устойчивости к комплексу патогенов в настоящее время среди изученного нами коллекционного материала являются отечественный сорт1 - Персиковая и зарубежные сорта -Atlas , Holiday , Catskiii , Saladin , Delite , Surecrop , Teñirá , Gorella , Korona , Senga Tigaiga . Эти Сорта следует широко включать в испытание и селекционные программы. Приведенные выше данные еще раз подтверждают, что наиболее результативно селекция на иммунитет ведется за рубежом в США, Нидерландах, Шотландии, Германии, Дании, Франции, а в нашей стране - в ВИРе и НИЗИСНП.

3. ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ЗЕМЛЯНИКИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ГРИБНШ БОЛЕЗНЯМ

3.1. История и состояние селекции земляники на устойчивость

к грибным болезням. Поиски исходного материала и селекция земля -Ники на иммунитет начаты в тридцатых - сороковых годах XX в. в США, Канаде, Германии, а затем Англии ( Darrow G.M.,, 1933, 1940; Anderson H.W. , 1940; Jeffers W.F. , Darrow G.ü. , Temple G.E. ', 1941; Heid.K.D., 1941; и др.).

В нашей стране первое специальное иммунологическое исследование рода Fragaria и скрещивания на иммунитет с целью изучения наследования устойчивости и получения практически устойчивых к • основным болезням промышленных сортов земляники начаты нами в плодовом отделе ВИР в 1961 году и продолжаются до сих пор на ' Крымской ОСС ВИР. Спустя несколько лет селективна устойчивость к отдельным заболеваниям начали и некоторые другие селекционеры (Попова И.В., 1979, 1990; Зубов A.A., 1971; КиртбаяЕ.К,, 1989 и др.). Однако, как показали наши исследования, уровень-и результаты селекции земляники на устойчивость к болезням.в нашей стране до сих- пор еще не удовлетворяют потребности сельскохозяйственного производства в устойчивых сортах, о чем свидетельствуют данные таблицы 7. Селекция на устойчивость к главнейшим патогенам в нашей стране нуждается в радикальной интенсификации, на разработку осноеных принципов которой и направлено данное исследование.

3.2. Наследование устойчивости и восприимчивости к грибным болезням у земляники. Известно, что прогнозирование результатов гибридизации может значительно повысить эффективность селекционного процесса в целом, целенаправленного подбора-родительских пар, вплоть до аффективного отбора компонентов скрещиваний в пределах гибридных популяций. Поэтому важно знать характер наследования- свойотв устойчивости и сочетания ее о другими признаками .

и свойствами, что специфично для конкретного заболевания, лимитов среды, комбинации скрещивания и т.д.

Отсутствие в отечественной'и слабая освещенность в зарубеж -ной литературе генетики иммунитета у земляники, побудили нас. провести изучение характера наследования устойчивости к грибным болезням первым поколением гибридов земляники. В селекции земляники, которая базируется, главным образом, на отборе нужных форм в Fj с последующим вегетативным закреплением достигнутого ре -зультата, достаточно знать закономерности наследования признаков' и свойств в Fjгибридов.

Были осуществлены 445 целевых скрещиваний на иммунитет или устойчивость к отдельным патогенам по схеме У х У, В х В, У х 3, В х У в равных, по возможности, пропорциях. Наиболее устойчи -вые и контрастные им формы были включены в циклические скрещивания. Характер наследования устойчивости и восприимчивости к болезням изучался в условиях искусственных инфекционных контролируемых по качеству и количеству патогенов, фонов.

Следует учитывать, что присущая представителям рода большая гетерозиготность, преодолеть которую практически невозможно даже многократным инцухтированием, ярко выраженная поли -пловдность, принадлежность г.апапазса к аллополиплоидам, наличие апомиксиса и в то же время нередко плохая завязываемость и всхожесть семян, особенно при межвидовом скрещивании, и следующая отсюда малочисленность многих комбинаций весьма затрудняет, а подчас делает невозможным анализ генетики устойчивости земляники к болезням методами классической генетики. Поэтому полученные нами данные не претендуют на установление точных генетических закономерностей и носят чисто прикладной характер. Однако, учитывая, что они обнаруживают определенные тенденции, использование которых может быть полезно в практической селекции на иммунитет или устойчивость к болезням, остановимся на некоторых результатах нашего генетического исследования.

Выявлены большие различия в поражаемости гибридов в зависи -. мости от патогена, его агрессивности и вирулентности,инфекцион -ной нагрузки, критерия оценки, от комбинации скрещивания (табл.8). Анализ экспериментальных данных показал, что устойчивость меж -■ сортовых гибридов земляники наследуется ядерными генами и не зависит- от цитоплазмы материнской формы, что подтверждено дисперсионным анализом. Устойчивость чаще доминирует над восприимчивостью. Отмечены и случаи сверхдоминирования,либо аддитивного взаимодействия генов устойчивости.

■. Наследование устойчивости к вертициллезу изучали при искусственном заражении растений в теплице раздельно тремя расами гриба у.йаьп ае • Исследована устойчивость потомств 33 комбинаций скрещивания в сравнении с родительскими формами. Установлено,- что устойчивость к различным расам наследуется неодинаково: к расе 3 - доминирует устойчивость, к расе I - частично восприимчивость, к расе 6 - устойчивость или промежуточная степень восприимчивости (табл.8).

. . Таблица 8

Частота устойчивых и восприимчивых к болезням сеянцев земляники в Fj- и соотношение расщепления в зависимости от комбинаций скрещиваний (Крымская ОСС, 1987 г. , искусственное заражение в теплице)

Комбинации скрещивания

Количество сеянцев, шт. Процент сеянцев, пораженных на балл

0 I 2 3 4

Соотношение расщепления . х)

I. Вертициллез, раса 6

Senga Sengana х

Maelierauch's Marieva 146 8 ' 36 24. II 21 2:1

Senga Sengana

Луч ВИРа . 66 3 27 24 20 26 I : I

Ранняя Плотная х

Кокинская Ранняя 50 30 30 20 6 • 14 • •3:1

Восход х Памятная 38, II 50 "34 ■ ' 5 . 0' ' 18 : I

П. Мучнистая роса.

Senga' Sengana ' х llacherauch's

146 18 0 64 • '6 . 12 3: I

Marieva'

х 66 '27 0 42 2 29 .2:1

Ранняя Плотная х

Кокинская Ранняя 50 53 ■0 ■ 29 0 • 18 3 : I

Восход х Памятная . " 38 . 0 0 30 0 70 I : 2'

Senga Sengana х

Talisman 26 65 0 20'' 0 15 5:1

х) Е - устойчивость (балл 0 - 2), .

3 - восприимчивость (балл 3-4).

Выявлены наиболее перспективные комбинации, дающие в Pj устойчивые формы: Луч ВИРа X Talisman , Senga Sengana X Bed Gauntlet , Ранняя плотная х Кокинская Ранняя, Елшанка х tiache -rauch»e Uarieva , Гибрид I х Памятная кл.2 и'др.. (табл.10). Из 660 растений Fj гибридов сказалось устойчивых к расе I v.dahliae • - 332, к расе 3 - 340, к расе 6 - 337, к трем указанным .расам одновременно - 23. Высокий процент устойчивости к одной расе форм объясняется направленным., подбором предварительно соз- ' данных или отобранных эффективных источников: Senga Sengana,

Таблица 9

Распределение частот гибридов земляники в Fj по устойчивости и восприимчивости к различным расам

( Крымская ОСС ВИР, 1986 г.)

Патоген, раса

Комбинация скрещивании, %

Всего Устойчивые Промежуточные Воспрнпм ше

33 24,2 30,3 45,4

33 42,4 30,3. 27,3

33 30,3 48,5 21,2

У.dahliae

раса I раса 3 раса 6

Таблица 10

Частота иммунных к вертициялезу сеянцев в лучших

комбинациях скрещиваний ( 1981 - 1966 гг.)

Название комбинации

Расы

Частота н-ных сеянцев, %

Луч ВИРа х 'Луч ВИРа х г.1403 кл.2 Луч ВИРа х , Елшанка х

Seaga Sengana

Talisnan

¡Jacherauch'з üarieva

x Труженица Talisman

f.iaclieruuch1 з tlai'ieva X Bed Gauntlet ■

Елшанка X Liacherauch's i.IarieVa Луч ВИРа X Red Gauntlet öenga Sengana x lied Gauntlet

раса I

раса 3

раса ь

50,0 50,0 50,0 50,0 50,0

33.4

62.5 50,0

liacherauch's i.iaricva , Луч ВИРа, Ранняя Плотная, Памятная, Red Gauntlet,Talisman, Гибрид!, г.1403 КЛ.2 V2 И др.'

Наследование устойчивости к ввдам белой, бурой и угловатой пятнистости листьев. Осуществлены и проанализированы на устойчивость к белой пятнистости листьев 21 комбинация скрещиваний, к бурой - 116, к угловатой - 118. Процент комбинаций, дающих Fj • устойчивое.к белой пятнистости, составляет 47,6, к бурой-13,8, к угловатой - 30,5; восприимчивое - 33,3, 62,1, 57,7, соответственно;. промежуточное - 19,1, .24,1, 11,8. Установлено, что устойчивость к'разным пятнистостям наследуется не одинаково. При равных уровнях устойчивости родителей, устойчивость к бе -

лой пятнистости чаще доминирует или носит промежуточный характер, устойчивость ке к бурой и угловатой видам пятнистости - рецессивна. Это свидетельствует о значительной трудности получения устойчивых к бурой и угловатой видам пятнистости гибридов в Ер т.к. гибриды межсортовых и межвидовых скрещиваний поражаются обычно сильнее родительских форм. Однако, несмотря на явное доминирование в потомстве восприимчивости, .получение высокоустойчивых и даже иммунных форм в Pj гибридов вполне возможно при использовании надежных доноров - i.viridis , Луч ВИРа и др. Из 786 гибридных особей целевых скрещиваний 1981 года только 0,8$ оказалось иммунными к бурой пятнистости, 12$ - слабо, '32$ -средне и '55$ - сильно восприимчивыми.

Установлено, что 'использование в скрещиваниях обоих устойчивых к бурой пятнистости родителей; повышает выход устойчивых особей более, чем в 2 раза (дЬ 27$) по сравнению со средними показателями (12$), а использование обеих восприимчивых форм - ■ снижает До 5,9$, По всем пятнистостям в ряде комбинаций отмечено сверхдоминирование устойчивости.-Просматривается значительная роль специфической Комбинационной способности. Выявлены ценные источники устойчивости, которые в скрещиваниях с восприимчивыми .сортами дают устойчивое потомство. Наиболее перспективные комбинации для получения устойчивых к пятнистостям гибридов представлены в таблице II.

Таблица II

Частота высокоустойчивых к пятнистости листьев наиболее

перспективных• комбинаций скрещиваний - ( 1981 - 1986 гг.)

Т7

Высокоустойчивых сеянцев в Рт, %

Комбинация

Заболевание

'I'

Луч ВИРа X Ked Gauntlet Ранняя Плотная ' х Восход Выставочная х Памятная Луч ВИРа X Redcoat-

Угловатая пятнистость

Бурая пятнистость

.п. ,и

50,0 42,8 40,7 100 85,7 85,7 75,0

Ранняя Плотная х Былинная Выставочная X Talisman

Луч'ВИРа X Red Gauntlet

Наследование устойчивости к мучнистой росе. При искусственном заражении изучена устойчивость к мучнистой росе растений гибридов 55 комбинаций скрещивания в сравнении с родителями. "Установлено, что в пределах одной гибридной семьи могут быть особи, резко отличающиеся по устойчивости - от иммунных до крайне восприимчивых (табл.8). Однако, отмечены и комбинации, давшие только устойчивое потомство: ЫасЬегаисЛ'з Ыайеуа х Южанка, Бепеа Зепеапа х Памятная, Ташкентская х агепа&иг и др. Устойчивость потомства одной и той же материнской формы очень сильно зависит-от опылителя. В частности, потомство восприимчивого к мучнистой росе сорта Ранняя Плотная в зависимости от опылителя может быть иммунным или восприимчивым: из десяти комбинаций в пяти оно было иммунным, в двух - сильновосприимчивым, в ' трех - средневосприимчивым. Наряду с доминированием восприимчи -вости в раде комбинаций установлено сверхдоминирование устойчивости гибридов. При этом вероятность получения комплементарной устойчивости потомства от скрещивания восприимчивых родителей довольно велика (40$). Однако, наибольшее количество устойчивых генотипов получено при скрещивании устойчивых'партнеров.

3.3. Корреляционные структуры комплекса признаков-межсортовых гибридов земляники. При обилии сообщений о конкретных результа -тах гибридизации земляники в литературе мало обсуждаются общие закономерности формообразования, сЬпровождающего скрещивания,особенно в связи с иммунитетом. На материале 40 семей гибридов и родительских форм нами исследована корреляционная структура 23 ценных признаков и свойств: поракаемость - бурой пятнистостью, угловатой пятнистостью, вертицшшезом, мучнистой росой; урожайность; форш куста, листа, плода; длина, тип, толщина цветоноса; начало цветения; начало созревания; величина, консистенция, окраска мякоти'и кожицы, погруженность семянок, вкус, аромат, форш, характер поверхности, наличие шейки плода.

Установлены универсальные корреляционные плеяды признаков: начало цветения - начало созревания ( г = 0,86), форма куста, листа, плода (г = 0,52), окраска кожицы - окраска мякоти плода (5? = 0,82), вкус - аромат плода ( г = 0,84). Они отражают вполне естественные связи между нарами признаков. Однако, важно отметить, что основной'практический интерес для селекции представляют корреляционные структуры комплекса признаков, а не отдель- . них парных корреляций. Естественный отбор, который во взаимодействии с другими факторами динамики популяций формирует и

прообразует системы генов, оперирует не с едшшчными признаками, а со всеми компонентами фенотипа. Отбор по комплексу признаков не только соответствует целям современной селекции, но и наиболее эффективен в плане идентификации ценных генотипов.

Нами изучена изменчивость комплекса признаков методами дисперсионного, канонического анализов и числовой таксономии (до Е.С.Смирнову). Показано, что система связей признаков в семьях различна и определяется ядерными генами.. По единичным признакам не выявлено различий между группами полусибсов. Напротив, средние значения линейных.комбинаций признаков в тех же группах неизменно различаются. Таким образом, свойства доноров выявляются, . главным-образом, на комплексах коррелированных показателей.

Распределение особей гибридов в пространстве канонических компонентов отличается широкой трансгрессией. Особи с-одинаковыми характеристиками могут быть получены бт существенно различных доноров. Установлено, что при ^ексортовой гибридизации высока частота новообразований. Особенно часто новообразования отмечены по следующим-признакам: масса соплодия (48,&$), урожайность.(40,3$), ■•консистенция мякоти (36,2$), сроки созревания (35,5$), интенсивность окраски мякоти (34,7$), длина цветоносов (32,5$). Новообразования обычно полезные. Относительно высокой частотой новообразований выделяются популяции Восход х Памятная, Бепба Бежала х Луч ВИРа. Можно предполагать, что широкий спектр состояний признаков в этих семьях связан с высоким уровнем гетерозиготности родительских сортов и свидетельствует об их донорских достоинствах.

Интенсивность формообразования.по комплексу признаков характеризуется преобладанием чаототы "особей с новообразованиями (до 30$) над особями родительского или промежуточного типа.

В целом это свидетельствует о целесообразности уменьшения числа комбинаций скрещивания, при создании исходного материала за.счет повышения эффективности подборки доноров при одновременном увеличении численности популяций.

В комплекс признаков, обычно передаваемых потомству вместе с . устойчивостью к вертпциллезу, входят тип цветоносов, начало цветения и созревания, окраска кожицы и мякоти плода и его форма.

В комплекс признаков,"устойчиво передаваемых потомству,-вместе с устойчивостью к вертициллезу, бурол пятнистости и угловатой пятнистости входят тип цветоносов и окраска мякоти плода.

Таким образом, процесс рекомбинации селекционно-значимых -признаков при межсортовой гибридизации у земляники подчиняется • . гз^зспгл правилам комбинаторики. Существование устойчиво пере-

даваемых комплексов подтверждает гипотезу полигенной природы устойчивости земляники по многим патогенам.

3.4. Перспективные комбинации и доноры комплексной уотойчи --'вости к болезням. По всем изученным заболеваниям, как укв отмечено, выявлены перспективные комбинации, источники и доноры для получения устойчивых гибридных форм (табл.8-11,13). Наибольший интерес представляют комбинации, позволившие получить промышленные высокоустойчпвые сорта: Ранняя Плотная, Луч ВИРа, Былинная (Персиковая-х И-228613) и Памятная (Персиковая х И-228612). Обнаруж?-ны комбинации,.дающие наибольший выход урожайных гибридов с высоким качеством плодов и групповой устойчивостью к заболевание (табл.12). Выявленные перспективные доноры комплексной устойчивости к болезням, урожайности и других хозяйственно ценных свойств 'представлены в таблице 13.

Таблица 12

Ценные комбинации скрещиваний, перспективные на комплексную устойчивость к болезням, урожайность и качество плодов ( 1981 - 1989 гг.)

Сеянцев, %

Название комбинаций устойчивых толерантных ' уро->:ай-ных с высокими вкусовыми качествами плодов

Ранняя Плотная ад.30- х Uacneraueh1 s ¡.¡arieva 100 ' 0 100 100

Луч ВИРа X Red Gauntlet 100 0 100 100

Ранняя Плотная V2 . х Восход 100 0 100 100 '

Surprise des Halles х Armor ' '66,6 0 100 100 .

ГФГ-4 x. Ранняя Плотная кл.26 50,0' 50,0 100 100

Ташкёнтокая X Grenadier ,42,8 ■ 42,8 100 • 66,6

Ранняя Плотная X Surprise des На11ез 33,4 66,6 100 100

Ранняя Плотная х Кокинская Ранняя 25,0 46,8 100 50,0

Ранняя Плотная кл.19-У. х Памятная кл.8 25,0 25,0 ' 100 33,3

Луч ВИРа х.йбасоаъ 25,0 12,5 100 50,0

Луч ВИРа X ТаПзтап 16,6 66,6 100 100

Выставочная х Луч ВИРа 20,0 60,0 100 50,0

Зенит х Памятная ' 16,6 33,4 76,9 ' 100

Памятная х Южанка 18,1 54,5 ICO 100

■ " .29

Таблица 13

Перспективные доноры комплексной устойчивости к болезням и других ценных признаков земляники, выявленные в процессе исследований ( 1961 - 1991 гг.) .

Вид, сорт

К по каталогу ВИР

Устойчивость к болезням и другие признаки

F.viridis К.13684

• -вр.к.100

F.ananássa: .

Senga Se rig ana . к.17723

Bed Gauntlet К.23901

lúacherauch's t.Iarieva K.2I4I0

Talisman 'А.Г.И-2286П

А.г.И-228612 А.г.И-228613 Персиковая

Луч ВИРа Памятная Ранняя Плотная

.I500b

К.7442

%30675 к.30654 к.29969

белая, бурая, угловатая пятнистости, мучнистая роса;

вертициллез, мучнистая роса;

I - ~

вертициллез, мучнистая- роса; дружность согревания;

вертициллез,' мучнистая роса; угловатая пятнистость;

белая, бурая, угловатая пятнистости, мучнистая роса, вертициллез,

белая, бурая, угловатая пятнистости, мучнистая роса, вертициллез, фитофторозная кожистая гниль, хороший вкус, плотность и привлекательный ввд ягод, скоро-плодность-,

белая, бурая, угловатая пятнистости, вертициллез, фито-фторозная кожистая гниль, хороший вкус, плотность и привлекательный вид ягод, скороплодность

Таким образом, исследования позволили выявить исходный материал, доноры и ценные комбинации скрещиваний для селекции на комплексную устойчивость, заложена основа для использования иммунологического потенциала рода Fragaria в селекции. '

3.5. Характеристика нових сортов с комплексной устойчивос-пю к болезням. На основании многолетней планомерной работы нам удалось создать пять сортов с комплексной устойчивостью к 6-7 заболеваниям одновременно. Два сорта - Ранняя Плотная (г.1333) и

Луч ВИРа (г.1327), полученные от скрещивания сорта Персиковая и отборного сеянца образца мировой коллекции ВИР-И-228613, районированы в 1985 и 1967 гг., соответственно. Три сорта - Былинная (г.1339), Памятная (г.1408) и Россиянка (г.234) - оформлены и переданы в Государственное сортоиспытание. Характеристика новых районированных.и некоторых перспективных сортов представлена в таблицах 14, 15, 16, 17, 18. '

Из созданных сортов Ранняя Плотная является первым отечест -венным плотномякотным сортом, отличающимся прекрасным гармонии -нш вкусом, ароматом, иммунитетом к белой пятнистости, исключительно высокой устойчивостью плодов к серой гнили. Сорта Луч ВЬТа и Былиннаякмцунны к белой пятнистости и высокоустойчивы к серой гнили, вертициллезу, мучнистой росе, фитофторозной кожистой гнили корней и плодов, к бурой и угловатой видам пятнистости. Как показано выше, они являются надежными донорами не только комплексной устойчивости к болезням,'но и присущей км хорошей урожайности и качества плодов в свежем виде, в варенье и заморозке.

Создан ряд перспективных гибридных форм и клонов сортов: Гибрид I, Гибрид 53, Гибрид 55, Гибрид 56, Гибрид 91, Памятная-1, ' Памятная-32, Памятная-33, которые проходят конкурсное-испытание. ■ на 9 государственных сортоучастках и успешно производственное испытание на Кубани, в Ростовской и Крымской областях (табл.16, 17, 18).

Отобраны и изучаются в условиях-постоянного инфекционного фона на Крымской ОСС ВИР 346 элитных сеянцев и 70 клонов сортов и гибридов, которые характеризуются'сочетанием устойчивости к главнейшим патогенам о высокими показателями продуктивней и качества плодов.

3.6. Основные принципы ¿1 методы интенсификации селекции земляники на устойчивость к болезням. Программы селекции на иммуни- . тет - дорогостоящие, трудоемкие, длительные, требуют хорошей методической' проработки, современной научно-технической базы, высокой квалификации и'тесного сотрудничества, в первую очередь, селекционеров и фитопатологов-иммунологов, а так.нз генетиков, биохимиков, физиологов, технологов. Поэтому интенсификация селекции на иммунитет требует научного и практического сопермнстпова-

Габлица 14

Характеристика хозяйственно ценных свойств, устойчивых к болезням новых сортов земляники в сравнении со стандартными сортами (Крымская ОСС ВИР) ■

Сорт

Среднее (1974-1979 гг.)

Максимальный балл поражения . в поле (1974-1990 гг.)

Уро-яай, т/га Дегустационная оценка в баллах вертицил-лезом мучнистой• росой со | я о о л о й я «КМ и о 8 О О >Э>Я ЕН серой■ ■гнилыо пятнистостью

свежих плодов " при заморозке с сахаром варенье белой бурой ■ угловатой

вкус общ. вкус общ. вкус общ.

Чернобривка - st 6,34 3,7 3,9 4,2 4,1 4,2 4,2 4 '4' 3 2 2 3 3

Восход • - йЬ 10,35 4,0 4,2 4,3 4,3 4,5 ' 4,4 .- 4 0 3 ' 2 2 3 3

Ранняя Плотная (г.1333) 11,24 4,5 4,5 4,4 .-4,5 4,3 4,2 0 ■2 0. 0 . 1 од

Памятная (г.1408) 10,40 4,3 4,3 4,5 4,5 4,5 4,3 0 0 0 0 0 I 0,1

Былинная (г.1339) 12,89 4,6 4,6 ' 4,4 4,4 4,6! 4,5 0 0 0 0 0 'г 0,1

Юаанка - зъ 12,48 4,3 4,4 4,3 4,3 4,4 4,5 3 0 3 3 3 3 3

Луч ВИРа (г.1327) 12,98 .4,5 4,5 4,3 4,3 4,5 •4,5 0 0 0 1 0 I 0,1

Таблица 15

Урожайность и качество плодов сортов земляники ( по данным Сев.Кавказского ГСУ, Крымский р-н Краснодарского края)

Сорт Урожайность, т/га Масса плода, г х • Дегустационная оценка, балл

1980 1981 1983 X % к I сбора массового сбора вкус общая

Восход - БЪ. ■ 13,27 . 7,73 12,70 11,23 100 10,3 6,7 4,2 4,2

Ранняя Плотная. 12,78 13,41 13,70 13,30 ■ 118 12,3 7,0 4,5 4,5

Выставочная 10,28 10,95 . ■ 16,00 12,41 НО 15,2 8,5 4,5 4,6

Зенга - Зенгана 6,82 14,90 16,35' 12,69 ИЗ 13,7 • 8,6 4,5 4,5 "

Новость Юга 3,08 5,00 9,82 5,95 53 10,5 6,6 4,5 4,5

Лада 3,41 4,60 11,91 6,64 59 12,3 8,5 4,2 4,4

со

Таблица 16

Характеристика новых сортов и гибридов земляники при выгонке в условиях Тепличного Комбината г.Новороссийска. ( 1989 г.)

Сорт, гибрид Созревание Урожайность, ■ балл Масса' ягоды, г Вкус, Поражаемость болезнями,балл

верти-циллез . пятнистости листьев

белая бурая угловатая

Луч ВИРа * 3,05 ■ 5 15 5,0 0 - 0 0

Дамятная-1 * 23,04'■ 4 ' 8' 4,5 0 0 I 0

Памятная-32 х 25,04 5 12 ■ 4,5 ' 0 . • 0 I 0

Ранняя Плотная 26,04 4 10 . 5,0 0 0 '. 0

г.1339 -6 * 26,04 5 ■8 5,0 0 0 I 0

г.1339 -2 * 26,04 5 10 5,0 0 0 0

г.1339-I х . 26., 04 4 ю 5,0 0 0 Х- • 0

г.90 * 26,04 . 3 •5 4,0 2 3' Г

г.1 * 20,04 5 12 4,5 I •0 I 0

г.56 х . 6,05 . 5 15 ■4,5 0 I I 0

Зенга-Зенгана - к 6,05 4 10 4,5 . .■ I 2 3 Г

х обозначены сорта я гибриды соискателя.

Таблица 17

Показатели зимостойкости и продуктивности новых сортов земляники, устойчивых к болезням (НПО "Дон", Ростовская обл., 1991 г.)

- Сорт Число цветков, поврежденных весе нними заморозками Общее состояние растений весной, балл Период созревания ягод Средняя масса ягоды, г Уро;шй ность, т/га

начало (дата) продолжительность, дни

Памятная-1 36 21 5 03.06 17 6,0 12,28

Памятная х . 16 5 31.05 20 5,9 11,43

Ранняя Плотная к 7 5 31,05 20 8,5 10,1-1

Выставочная 18 5 31.05 22 6,1 4,00

Алая 28 5 30,05 23 5,6 ■ 2,66

Таблица 18

Показатели продуктивности сорта Луч В11Ра в производственном сортоиспытании ( НПО "Дон", Ростовская обл., 1991 г.)

О орт

Масса_ягоды,г х

Урожайность, т/'га

% к

■Южанка - st Луч ВИРа * Выставочная

нср05

7,9 7,9 6,3

1,07

7,96 9,71 2,86

1,95

100 122 36

- х обозначены сорта соискателя.

ния с.участием в этом процессе' широкого круга специалистов.

Методика иммунологической оценки коллекционного и селекционного материала земляники отсутствовала в начале нашего исследования, поэтому параллельно с изучением патогенов, иммунологического потенциала рода Fragaria и селекцией на иммунитет проведены методические исследования. В результате разработаны методические .указания ВИР по оценке сравнительной устойчивости плодово-ягодных -культур к основным заболеваниям (1968 г.), что явилось основой создания принципиально новых сортов земляники с комплексной устойчивостью к болезням.

По всем объектам разработаны шкалы оценок устойчивости,определены периоды .оптимального учета поракаемости сортов, разработай] методы создания провокационных и инфекционных фонов; экспериментально определен лучшие способы искусственного заражения и подготовки инокулша, выявлены лучшие питательные среды, оптимальные инфекционные нагрузки для щадящей "жесткой иммунологической браковки, а также для изучения рас и расоспецифической устойчивости. Главные результаты, составляющие методическую ..и технологическую основу иммунологической оценки земляники, опубликованы в пяти работах / 2, 3,-4, 13, 41/, поэтому остановимся лишь на- некоторых важнейших для селекционера моментах этого процесса.

3.6.1. Выбор фазы 'развития растения для заражения и технология скрининга устойчивых форм .обусловлены целями опыта, а также параметрами возрастной устойчивости. При оценке образцов коллекции инокулируют вегетативное потомство. .Селекционный материал • можно непосредственно заражать в фазу сеянцев, но иногда есть угроза утерять ценные в другом отношении генотипы. Поэтому предпочтительнее заражать вегетативное потомство гибридных сеянцев. Заражение непосредственно молодых сеянцев целевых скрещиваний на иммунитет целесообразно только в случаях, когда главной задачей ставится выявление форм, устойчивых к одному какому-то очень вредоносному заболеванию при малом потенциале устойчивости генофонда. В случае же селекции на комплексную устойчивость целесо-. образно зимой в теплице на провокационном фоне отбраковывать только сильно восприимчивые к мучнистой росе формы, затем весной высадить оставшиеся более устойчивые формы на многолетний провокационный участок, где формы, крайне восприимчивые и неадаптированные, отбраковываются. Оставшийся материал следует размножить к осени (по 10-20 розеток для дальнейшего изучения на иммунитет к основным патогенам. В течение, следующей зимы и весны этот материал снова изучается в теплице на устойчивость к вилтам и белой пятнистости. Устойчивые растения следует отобрать и высадить на постоянный инфекционный участок для 2-х летней оценки на устойчивость (толерантность), продуктивность и качество. Лучшие суперэлиты следует оздоровить, размножить через культуру тканей и включить в конкурсное испытание. Гибридные формы, превосходящие • по комплексу нужных признаков "стандарты, передаются в ГСИ и в производственное испытание.

3.6.2. Основные принципы и методы выделения источников шлу-нитета или устойчивости у земляники сводятся к следующему:'

1. Работа по выделению источников устойчивости к болезшал чдолкна проводиться в несколько этапов.

- На первом - образцы оцениваются на устойчивость дифференцировано ' к отдельным биотипам и расам на искусственных фонах. При создании и поддержании искусственных инфекционных фонов должен контролироваться не только качественный состав инокулюма, но и его количество.

- Иммунный к отдельным физиологическим расам или болезням материал проверяется затем на устойчивость к комбинациям различных рас и, в заключении, ко всему комплексу известных физиологических рас и болезней. Такой подход позволяет сохранить для селекции материалы, толерантные или устойчивые лишь к отдельным болезням и расам. 3 противном случае, когда устойчивость таких образцов проверяется сразу на смешанных фонах, они обычно выбраковываются.

2. Кроме оценок на иммунитет на искусственных инфекционных и провокационных фонах необходим контроль в полевых условиях.

3. Селекционер и фитопатолог, ведущие поиск новых-доноров устойчивости, должны работать с большим разнообразием патогена,чем то, которое широко распространено в данный момент на производственных посевах. В идеальном случае'скрининг источников устойчизс-

' сти должен вестись ко всему известному разнообразию по вирулентности и агрессивности патогена. Знание всего спектра изменчивости патогена по вирулентности и конкурентности взап'.юотлошенлй между отдельными физиологическими расами позволит прогнозировать развитие эпифитотии и блокировать ее сортами с соответствующими типами устойчивости.

4. Необходимо расширить спектр изучаемых на иммунитет и используемых в селекции разновидностей и видов земляники, чтобы противостоять широкому спектру изменчивости патогена по виру -лентности.

5. В селекции устойчивых форм принципиальное значение иглеет учет' разных форм генетической интеграции признаков, в том числе блоковой.

6. Работа по выделению й поиску источников и доноров устойчивости должна осуществляться по постоянно действующей и координируемой программе, для того чтобы иметь набор сортов с разными

типами устойчивости к одним и тем :лз расам, но однородных по продуктивности, качеству и технологии возделывания. В связи с этим вся работа по выделению источников устойчивости долтла проводиться на "индустриальной" основе, когда на болезнеустойчивость проверяются не десятки и сотни образцов, а тысячи и десятки тысяч. Для этого, как отмечалось выше, имеются предпосылки: изучена внутривидовая структура ряда возбудителей по вирулентности, разработаны методы создания провокационных фонов, получены источники иммунитета как с дифференцированной устойчивостью к отдельным болезням и физиологическим расам, так и с комплексной устойчивостью. ■ .

Таким образом, в данной работе предложены основные принципы и подходы к поискам источников устойчиво«;«! к болезням в роде Fragaria . Отмечено, что достижения в области изучения биологии патогенов, в частности, в изучении их внутривидовой дифференциации и популяционной генетики, открывают перспективу пёрехода от . стихийного, кладоискательского подхода при выделении источников устойчивости к планомерному, целенаправленному скринингу всего генсфовда рода fragaria с использованием лабораторных, оранжерейных и полевых методов.

Анализ 445 комбинаций скрещивания по эффективности отбора . подтверждает эффективность отдаленных в генетико-географическом аспекте скрещиваний, дающих наибольший выход новообразований и практически ценных форм. Как показали наши исследования, селек -ция весьма перспективна у земляники на основе межвидовой и межсортовой гибридизации. Несмотря на определенные трудности использования дикорастущих видов (плохая завязываемость плодов, мелко-плодность, необходимость в длительной селекции путем небольших приращений от многочисленных бэккроссирований и т.п.), необходимо использовать в селекции весь ценный генофонд Fragaria для постоянного обогащения генетической основы промышленных сортов. Это особенно необходимо в селекции на иммунитет и комплексную ■ устойчивость к болезнщ, а также к неблагоприятным факторам среды.

Возделываемые сорта "для продления их конкурентоспособности нуждаются в постоянном улучшающем отборе в поле'по продуктивности и на контролируемых инфекционных фонах - по устойчивости. Только благодаря ежегодному отбору лучших клонов в условиях постоянного полевого инфекционного участка нам удалось в течение 30 лет сохранить конкурентоспособность нашчх сортов.

В случаях, когда нужный уровень искомых свойств можно найти в пределах г.алапазаа , следует отдать предпочтение межсортовой гибридизации, как основе получения исходного материала для се-.лекции. В этом случае желательно подбирать доноры, по возможности, наиболее урожайные и высококачественные, но с различными типами устойчивости. Наиболее ценные практические результаты получены в комбинациях, где в качестве одного из родителей взят местный адаптированный сорт с высококачественными плодами, а вторым - зарубежный усто11чивый к комплексу болезней.

На протяжении всего периода селекции и выращивания сорта необходим контроль за динамикой популяции патогенов', чтобы своевременно вводить в селекционный процесс наиболее агрессивные и вирулентные расы патогенов и именно так, чтобы скрининг устойчивых форгл опережал массовое развитие потенциально опасных патогенов и блокировал эпифптотии, благодаря использованию в производстве устойчивых сортов.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Земляника поражается широким спектро.м грионых патогенов. Наиболее распространенными и вредоносными грибными заболеваниями земляники в нашей стране являются: _ вертициллез, ф.итоф.торозная кожистая пшль корневой шейки и плодов, мучнистая роса, серая гниль плодое, три вида пятнистости лйстьев - белая, бурая и угловатая. Потенциально опасно фптофторозное увядание (

г1ае),очаги которого впервые обнаружены нами в стране и ликвидированы в результате принятых эффективных мер. Степень развития и вредоносность той или иной болезни различна по годам и сильно зависят от экологических условий.

2. Установлено, что на Северном Кавказе массовую оценку устойчивости образцов земляники к -белой пятнистости следует проводить в конце мая - первой половине июня, к бурой - с середины июня до середины июля, к угловатой - в конце июня и с середины августа до середины сентября,'вертвдиллезу и мучнистой росе - в

• июле-сентябре, к фитофторозной кожистой гнили плодов - в п:::не, что совпадает с периодом наибольшего развития указанных болезней.

3. Иммунологические исследования должны базироваться на принципах эколого-географического и зкодого-генет:леского изучения

' исходного и селекционного материала, что позволяет учесть оволи-ционное влияние на растение-хозяина и его паразита, а тают на их взаимодействие, климатических, географических и других факторов. . о 9

4. Иммунологическая оценка большого генетического и эколого-геограОчгческогсз разнообразия представителей рода Fragaria позволила выявить ярко выраженную дифференциацию по устойчивости к грибным болезням не только видов, но и их экологических форм, а также выделить наиболее устойчивые к основным болезням видо- и сортообразш.

5. Выявлены ценные .источники устойчивости к нескольким заболеваниям одновременно, лучшими из которых являются сорта: Былинная, Луч ВИРа, Памятная, Ранняя Плотная, Персиковая, Atlas , Holiday , Catskill , Saladin ,-Delite , Surecrop , l'enira , Go

reil^, Senga Tigaiga . Признак устойчивости к мучнистой роое, вертшдиллезу,- серой гнили плодов, фитофторозной кожистой гнили, белой, бурой и угловатой видам пятнистости носит полигенный характер, передается по наследству и может сочетаться с хозяйственно ценными признаками и свойствами растения земляники, высо -кой урожайностью и другими качествами.

; 6. Эффективными донорами высокой групповой устойчивости к главпекшим грибным патогенам, к экологическим стрессам, урожайности и качества плоДов в свежем ввде и при технологической переработке являются образцы мировой коллекции ВИР - сорт Пероиковая и сеянцы американских гибридов И-228612, И-228613, а также созданные нами на их основе новые сорта - Ранняя Плотная, Памятная, Луч- ВИРа, Былинная и др.

7. В Fj гибридов земляники установлено доминирование устойчивости к белой пятнистости листьев и мучнистой росе, к бурой и угловатой видам пятнистости листьев - доминирование восприимчивости. Характер наследования устойчивости к вертициллезу сильно зависит от расы патогена. По всем указанным болезням часто наблюдается комплемент устойчивости и отмечается наличие аддитивных эффектов взаимодействия генов.

8. Корреляционная'отруктура комплекса признаков, характеризующих габитус растения, урожайность, качество плода и устойчивость к болезням у межсортовых гибридов земляники, различна и определяется ядерными генами. Свойства доноров реализуются только на комплексе коррелированных признаков. В комплекс признаков, устойчиво передаваемых потомству при межсортовой гибридизации материнской формой или опылителем, входят: устойчивость к бурой и угловатой видам пятнистости,■тип цветоносов, начало цветения, начало созревания, интенсивность окраски кожицы и мякоти плода, наличие шяйки у плода.

9. Полигешшй уровень детерминации устойчивости к болезням

и других селекционно-ценных призшков у р.апшимша позволяет ш-тодом гибридизации достигнуть повышения их параметров в потсмст-"ве на основе проявления положительных трансгрессий. Гибриды с одинаковыми характеристиками по комплексу селекционируемых признаков могут бить получены от существенно различных доноров. Результаты анализа изменчивости комплекса признаков у межсортовых гибридов земляники указывают на целесообразность ограничения числа гибридных комбинаций за счет точности подборки сортов доноров при одновременном увеличении численности

10. Впервые в стране разработана научно-обоснованная программа селекции земляники на групповую устойчивость к основным грибным заболевании.!, реализация которой позволила соискателю полу -чить принципиально новые для страни сорта, сочетающие высокую ус-то!гчивость к 0-7 осноипым грибным заболевания:.! с крупноплодно-стью, хорошей уро:.п!шсотьл, транспортабельностью, высокими вкусовыми и технологическими качествами, скороплодных, пригодных к мехуборке. В ГСП передано пять сортов: Ранняя Плотная, Луч ВПГа, Памятная, Былинная и Россиянка; первые два сорта-районированы в .1985 и 1937 годах соответственно.

11. Создан гибридный фонд, состоящий из 325 олит1Шх ферм, перспективных для дальнейшего селекционного или производственного изучения и использования. Семь перспективных гибридов и внут-

' рисортовых клонов испытывантся по полной программе на-9 ГОУ в различных регионах страны, а тадн» успешно проходят производственное испытание в Краснодарском крае, Ростовской области и в Крыму.

12. Интенсифицирован селекционный процесс за счет: вы.явлешш из мировой коллещии ВИР и использования ценных исходных форм с высокой комбинационной способностью; создания комплексных источников 'устойчивости к болезням, урожайности и качества плодов; применения контролируемых искусственных инСекционных фонов и методов массового предварительного отбора устойчивых форм экспресс-методами; оценки гибридов в комбинациях скрещивания со око-роплодными формами в первом сезоне плодоношения; оздоровления селекционного материала через культуру тканей; оценки адаптивности и технологичности перспективных элитных сеянцев гибридов и новых сортов одновременно - в питомнике предварительного испытания, иа полевом индукционном участке и параллельно в поло на участках предварительного, конкурсного и производственного испытания.

РЕШЛЕВДАЦШ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИИ

I.Интенсифицировать селекционный процесс за счет включения в него генетически и географически отдаленных исходных форм с максимальной выраженностью в фенотипе селектируемых признаков, использования комплексных источников и доноров по устойчивости, испытания ценных исходных и селекционных материнских форм не только в поле, но и в условиях искусственных инфекционных фонов с контролируемыми инфекционной нагрузкой и расовым .составом патогенов. -

2. В селекционных программах использовать в качестве исходного материала источники и доноры групповой устойчивости к болезням, урожайности и. качества плода: Луч ВИРа, Бе^а Бежала , Былинная, Памятная, Ранняя Плотная, .Персиковая и др.

3. В Краснодарском 1фае внедрять новые районированные высокопродуктивные сорта земляники <| групповой устойчивостью к болезням - Луч ВИРа; Ранняя Плотная, а также новые перспективные сор-

• - Былинная, Памятная и другие, устойчивые к ооновннм грибным патогенам; используя их в беспестицидной культуре земляники.

4. При организации севооборотов учитывать выявленную наш общую специализацию патогенов на культурах земляники, томата, перца, баклажана, избегать насыщения севооборотов указанными ■ культурами.

5. Для закладки маточников земляники использовать иоходный материал научно-исследовательских учреждений и выбирать для их размещения экологически благополучные зоны с наименьшим разви -тием болезней - Запад Предгорной зоны и Центральную часть Степной зоны Краснодарского края.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Заболевание земляники, вызываемое грибом РЬу^ри^ога• Iга - ■ Баг1ае Н1скл// Бюл.ГБС АН СССР.- 1964.- Вып.54.- С.105-110.

2. Устойчивость земляники к грибным болезням в условиях Краснодарского края // Консерв.и овощесушильн. пром-сть. - 1965.В 2. - С.20-22.

3. Устойчивость и восприимчивость земляники к белой, бурой и угловатой пятнистостям // Проблемы современной ботаники. -М., 1965. - Т.2. - С.306-312.

. 4. Заболевание соплодий земляники, вызываемое грибом .'КфпчД-апа : fj.lasR.ci Васс. // Труда по прккл.бот., ген.и сел,- 1966. -

Т.38, вып.1. - С.59-60.

5. Новое опасное заболевание, вызываемое грибом рь^орылюга ГгацаПае Шокт. и устойчивость к нему земляники в условиях Краснодарского края // Итоги работы IУ Всесоюз.совещ. по иммунитету с.-х.растеши!, Кишинев, 10-17 сент. 1965 г.: Тез. докл. - Кишинев, 1966. - Ч.З. - С.221-224.

6. Оценка видов и сортов земляники на.устойчивость к белой, бурой' и угловатой пятнистостям в Краснодарском крае // Там ке.

- С.217-220.

7. Оценка коллекции земляники на устойчивость к грибным болезням в условиях Краснодарского края // Сб. трудов аспирантов и молод.науч.сотрудников. - 1966. - Вып.7/11. - С.360-364.

8. Устойчивость и восприимчивость видов, сортов и гибридов земляники к основным грибным заболеваниям в условиях Краснодарского края: Автореф. дис. ... канд.биол.наук. - Л.: ВИР, 1966. - 27 с.

9. Фитофтороз - опасное заболевание земляники // Защита растений от вредителей и болезней. - 1966. - № 7. - С.44-45.

10. Ягодные культуры. - Краснодар: Краснодарск.кн-.изд-во, 1966.

• - 231 с. - (В соавт.).

11. Влияние некоторых агробиологических факторов на проявление устойчивости земляники к грибным болезням // Труды Крымской ОСС ВИР. - Краснодар, 1968. - Т.4/ - С.205-209.

12. Для садоводов Кубани (достижения науки и передового опыта в садоводстве и виноградарстве). - Краснодар: Краснодарск. кн. изд-во, 1968. -272 с. - (В соавт.).

13. Методические указания по оценке устойчивости плодово-ягодных культур к основным заболеваниям.' - Л.: ВИР, 1968„ - 67 с. -(В соавт.).-

14. Фитофторозная кожистая гниль плодов и устойчивость к ней земляники // Труды Крымской ОСС ВИР. - 1970.- Т.5.- С.233-237.

15. Новые сорта (земляники) // Садоводство. - 1973. - № 7. -С.32. - (В соавт.).

16. В лаборатории иммунитета // Защита растений. - 1974.- й 2.-С.14-15.

17. Рекомендации по возделыванию земляники в Краснодарском крае.

- Краснодар, 1974'. - 16 с. - (В соавт.).

18. Исходный материал и селекция земляника на иммунитет к болезням // 1У Всесоюз. совещ. по иммунитету о.-х. растений к

болезням и вредителям: Тез. докл. (Одесса, 11-14 ноября 1975 г.). М., 1975. - С.291-293.

19. Исходный материал и некоторые вопросы селекции земляники на иммунитет к болезням// Науч. докл. высш.,шн.: Биолог, науки. - I97S. - i," 9. - С. 107-11!.

20. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.185: Полевая устойчивость земляники, малиш и ежевики к основным заболеваниям.- Л.: .

.. ВИР, 1976. - 62 с. - (В соавт.).

21. Результаты изучения иммунитета овощных и плодово-ягодных культур к важнейшим болезням // Микология и фитопатология.-1976. - Т.10, вып.4. - С.298-302.

22. Новые' сорта (земляники) с комплексной устойчивостью к болезням // Садоводство. - 1978. - Ji 3. - С.25.

23. Источники устойчивости при селекции'земляники на иммунитет к болезням // Всесоюз. коцф. "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болёзням и экстремальным условиягл среды в связи с задачами селекции": Тез. докл.- Л., 1981. -4.4. - С.194-195.

21. Итоги изучения иммунитета мировой коллекции плодовых культур и земляники к основным патогенам в связи с селекцией //'Там же. - С.193-194.

25. Устойчивость гороха овощного и томатов к грибу Fusarium

• uvenaceuia (Fr.) Saco. // Тр. ПО прикл. ÖOT., ген. И сел.-1981. - Т.70, вып.I. - С.51-55.

26. Источники устойчивости при селекции земляники на иммунитет к болезням // Четвертый съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова. Кишинев, 1-5 февр. 1982 г.: Тез. докл. - Кишинев, 1982. - 4.2. - C.II2-II3.

27. Доноры устойчивости земляники при селекции на иммунитет // Микология и фитопатология.- 1983.- Т.17, вып.З.- С.213-218.

28. Сорта земляники, перспектирные для селекции // Труды по прикл.бот.,ген.и сел.- 1983.- Т.77. - С.69-75.- (В соавт.).

29.' A.C. № 4030: Сорт земляники Ранняя Плотная. - Опубл.II дек. 1985 г. ' ' ...

30. Новые сорта земляники с комплексной устойчивостью к грибным патогенам // Труды по прикл. бот., ген.и сел. ВИР. - 1985.-Т.97. - С.93-100.

31. Видовая и расовая специализация грибов рода Verticfilium hi овстшх культурах и землянике // УШ Всесоюз. совещ. по Ii тс ту с.-х. растении к болезням и вредителям. Рига,

дек. 1986 г.: Тез. докл.- Рига, 1986. - Ч.2.- С.85-87. 32. Достижения и перспективы селекции земляники на иммунитет к

инфекционным болезням // Там же. - Ч.З. - С.143. "33. А.с. И 4537: Сорт земляники Луч ВИРа.- Опубл.II мая 1987 г.

34. Видовая и расовая специализация фитопатогешшх грибов // Ми' колотая и фитопатология.- 1987,- Т.21, вып.5. - С.467-470.

35. Селекция земляники на иммунитет к грибным болезням // У съезд ВОГиС, Москва,- 1987 г.- : Тез.докл. - М., 1987; - С.103.

36. Проблема создания устойчивых к грибным болезням промышленных сортов земляники // Вестн. с.-х.науки.- 1988. - гё 10. -

С.117-120.

. 37. Видовая и расовая специализация грибов рода Уех-ИсИИит

// У Междунар. симпоз. по Вертициллиуму, Ленинград, 25-30 июня 1990 г.: Тез. докл. - Л., 1990. - С.4.

38. Корреляционные связи вертициллезоустойчивости с другими хозяйственно ценными признаками и свойствами у FJ гибридов земляники // Там же. - С.68. - (В ссавт.).

39. Некоторые аспекты селекции земляники на устойчивость к верти-циллезу // Там же. - С.69.

.40. Сорта и гибриды земляники, перспективные для возделывания в теплицах // Всесоюз. науч.-те^сн. совещ. "Пути повышения эффективности использования современных сооружений защищенного грунта". Симферополь, 15-16 пая 1390 г.: Тез. докл. - М.,

1990. - С.70.

'41. Перспективные гибриды земляники: Информ.листок й 580-91. -' Краснодар: ЦНТИ,'19Э1. - 2 с.

42. Сорт земляники Былинная: Информ. листок й' 583-91. - Красно дар:' ЦНТИ,' 1991. - 2 с.

43.' Сорт земляники Луч ВИРа: Информ.листок № 582-91. - Красно -дар: ЦНТИ, 1991. -2с.- ••

44. Сорт земляники Памятная (г.1408): Информ.листок ^ 581-91. -Краснодар: ЦНТИ, 1991. - 2 с.

• 45. Сорт земляники Ранняя Плотная: Информ.листок № 29-92. -Краснодар: ЦНТИ, 1992. - 2 о.

46. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.570: Земляника (Устойчивость сортов и видов к белой пятнистости). - Л.: ВИР. -

1991. - 35 о.

47. Земляника:-Устойчивость сортов и видов к белой, бурой и угловатой пятнистостям листьев (Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.620).- Л., 19921. - 28 с. 45'

Информация о работе

Говорова, Галина Федоровна
доктора сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург, 1992
ВАК 06.01.05

Автореферат

Похожие работы