Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция и семеноводство гибридной кукурузы в условиях орошаемого земледелия аридной зоны

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция и семеноводство гибридной кукурузы в условиях орошаемого земледелия аридной зоны"

г п

1

На правах рукописи

2 1 ДПР 1996

КОШЕЛЯЕВ

Виталий Витальевич

СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО ГИБРИДНОЙ КУКУРУЗЫ В УСЛОВИЯХ ОРОШАЕМОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ АРИДНОЙ ЗОНЫ

06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1996

Работа выполнена в Киргизском НИИ земледелия.

Научный консультант — заслуженный работник сельского хозяйства Кыргызстана, доктор сельскохозяйственных наук Седоев К. С

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бадина Г. В., доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шма-раев Г. Е., доктор биологических наук Фролов А. Н.

Ведущее предприятие: НИИСХ Юго-Востока, НПО «Элита Поволжья*.

Защита состоится « » 1996 г. в час. мин.

иа заседании диссертациоииого совета Д 020 18.01 по защите диссертаций во Всероссийском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. И. И. Вавилова.

Автореферат разослан « » 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных паук,

профессор Р. А. Удачин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Гибридная кукуруза является наиболее ценным вкладом в сельское хозяйство, сделанным биологами XX века. Именно практическая реализация гетерозиса позволила кукурузе стать одной из наиболее продуктивных и распространенных культур в мировом земледелии.

Потенциал кукурузы очень велик. Так, в Киргизии в последние годы средний урожай зерна составлял 7,0 т/га, а урожайность лис-тостебельной массы - 35 т/га. Однако, .научными исследованиями и передовым опытом установлено, что в Среднеазиатском регионе агроклиматические ресурсы достаточны для увеличения средних урожаев зерна до 10 т/га и более, а листостебельной массы до 50 т/га. Этому должны способствовать как совершенствование технологии выращивания этой ценной культуры так и, в особенности, внедрение новых гибридов с высокой потенциальной продуктивностью, достигающей 15 т/га и более зерна и 80 т/га листостебельной массы.

В этой связи привлечение в селекционный процесс нового исходного материала с комплексом хозяйственно важных признаков и свойств, получение на его основе среднепоздних и позднеспелых гибридов, разработка-некоторых теоретических'вопросов, направленных на совершенствование методов селекции и решение проблемы эффективного обеспечения производства гибридными семенами в специфических условиях орошаемого земледелия аридного климата, являются весьма актуальными.

Цель и задачи. Основная цель исследований заключалась з выделении из мирового генофонда ВИР и создании нового исходного материала, обладающего широким генетическим разнообразием и характеризующегося высокой устойчивостью к абиотическим факторам среды, экологической пластичностью, хорошей продуктивностью, высокой комбинационной способностью, иммуностью к болезням, а так же получение на его основе высокоурожайных гибридов и определение путей и приемов эффективного обеспечения производства гибридными семенами.

В задачу исследований входило:

- определить элитную зародышевую плазму исходного материала для селекции среднепоздних и позднеспелых гибридов;

- г -

- создать новый исходный материал с привлечением в современный селекционный процесс ранее не использованную зародышевую плазму кукурузы из центров ее происхождения;

- 'лвуч'лхь и выделить из мирового генофонда ВИР и вновь созданных самоопылешшх линий генетические источники наиболее валшых селекционных признаков и свойств;

- показать взаимосвязь основных признаков продуктивности, их наследование, направление и степень проявления гетерозиса;

- выявить особенности проявления ЦкС различных типов и значение цитоплазмы в развитии признаков продуктивности у стерильных аналогов и их гибридов;

- в соответствии с биологическими особенностями линий кукурузы определить оптимальное значение сроков посева и густоты стояния растений, при которой формируется высокий урожай семян с хорошими посевными качествами и урожайными свойствами.

Научная новизна. Дано целостное представление о зародышевой плазме среднепоздних и позднеспелых гибридов кукурузы. Показаны периоды прогрессивной трансформации и особенности генетического улучшения ее на современном этапе селекции. Выявлены расы Perla и Местная (К-18634), экзотическая зародышевая плазма которых проявляет высокий гетерозис по отношению к плазмам двух эволюционных ветвей, а именно Ланкастер и Рейд.

Вскрыты определенные закономерности формирования гомозиготных линий в процессе самоопыления, в зависимости от источников происхождения.

Изучен биологический потенциал продуктивности растений кукурузы ь' зависимости от количества линий в родословной гибридов.

Показано, что высокогетерозисные гибриды наряду с наличием неустойчивых по своему конечному результату взаимодействий элементов продуктивности имеет общую динамическую упорядоченность организации количественных признаков. Общая организация определяется сильными и средними корреляционными связями ыеавду ростом, развитием растения и массой его початка,' которая предопределяет индивидуальную зерновую продуктивность растения. Основной признак "масса початка" предопределяется путем вклада разных признаков через "узловой" признак "число рядов верен". У низкогетероэисных гибридов признак "масса початка" не является основным результиру-•квдлы ^элементом в индивидуальной продуктивности растений, но в тех случаях, когда масса початка определяет продуктивность растений,

- з -

"узловым" признаком череэ который идет процесс реализации генетической организации количественных признаков, является "длина початка".

Установлено, что цитопдазматические факторы наследственности обуславливают иэменчивость урожайности гибридов до 307., а их взаимодействие с факторами ядра более 60%. При этом взаимодействие стерильной цитоплазмы и ядра носят как депрессионный, так и стимулирующий характер развития признаков.

Выявлено, что изменение урожая родительских линий на участках гибридизации на 60% определяется биологическими особенностями самоопыленных линий, на 7-122 элементами технологии производства семян, а остальная часть изменения урожая обуславливается взаимодействиями факторов - генотип линии + агроприем.

Результаты наших исследований позволяют выдвинуть на заддату следующие положения:

- представление о современной зародышевой плазме среднепозд-них и позднеспелых гибридов кукурузы и пути ее генетического прогресса;

- закономерности формирования продуктивности линий кукурузы в последовательны:! генерациях самоопыления, в зависимости от источника происхождения;

- биологические особенности новых самоопыленных линий кукурузы, их селекционная ценность и направление использования;

- биологические основы селекции гибридной кукурузы на продуктивность ;

- особенности взаимодействия генов-восстановителей г^ртилъ-ностп различных типов с цитоплааматическими факторами стерильности и роль'цитоплазмы в развитии основных признаков продуктивности у стерильных аналогов и их гибридов;

- характер реакции самоопыленных линий на условия выращивания и обоснование элементов технологии производства семян с учетом хозяйственно-биологических особенностей каждой линии.

Практическая ценность работы состоит в том, что нами созданы и отобраны новые самоопыленные линии, характеризующиеся комплексом селекционно-важных признаков и свойств, лучшие 11 линий переданы в мировую коллекцию Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова (г. Санкт-Петербург). Ряд линий широко используется в практической работе научно-исследовательских учреждений Средней Азии. На основе выделенных иэ мирового генофонда и вновь создан-

ных линий получены и районированы высокопродуктивные гибриды кукурузы Октябрьский 70ТВ, Ала-Too СБ, по результатам 2-летнего испытания занесен а список перспективных Киргизский 600СВ. Созданная на основа новой зародышевой плазмы линия ЛКС 44 реализована в районированном гибриде.

Результаты исследований по семеноводству положены в основу научно-методических рекомендаций "Выращивание гибридных семян кукурузы в Киргизии" (Седоев К.С., Кошеляев В.В. и др., 1987).

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на научно-методическом и Ученом советах Киргизского НИИ вем-леделия (1985, 1S86, 1988, 1990, 1996), Казахского НИИ земледелия (1936, 1987); на научно-производственном совещании отдела кукурузы и крупяных культур ВИР (Ленинград, 19ВЗ, 1984, 1985, 1986, 1S96); на научно-техническом Совете МСХ КиргССР (1986); на научной конференции Киргизского общества генетиков и селекционеров (1986,1989); на Советско-Югославском симпозиуме (Ташкент, 1983); на Всесоюзных и республиканских семинарах и совещаниях по проблемам селекции и семеноводства кукурузы (Днепропетровск, 1983, 1988; Ташкент, 1986; Фрунзе, 1990).

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 28 работах в центральных и региональных журналах, изданиях научно-технической информации.

Структура и сбхем работы. Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, выводов, предложений по использованию результатов исследований, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на. 264 страницах машинописного текста, включает 70 таблиц, 11 рисунков. Описок использованной литературы содержит 317 источников, в том числе 80 на иностранных языках.

_В работе обобщены материалы исследований автора проведенных в 1979-1994 гг., в целях выполнения тематического плана научно-исследовательских работ по государственным проблемам: 0.СХ.32 "Создать и внедрить высокопродуктивные гибриды кукурузы, обладающие хозяйственно-полезными признаками, иммунные к основным болезням и вредителям", 07.32a.PS.1.2 "Разработать технологические приемы получения высоких урожаев и повышения урожайных сройств родительских компонентов районированных гибридов".

- 5 -СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении рассматриваются актуальность, научная новизна, практическая ценность работы и основные положения, выносимые на защиту.

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В данной главе излагается характеристика почвенно-климати-ческих условий Чуйской долины (Киргизия), где расположены земли Кыргызского НПО по земледелию, на полях которого проводились исследования .

■ Приведенные данные показывают климатические условия Чуйской долины, характеризующееся высокими летними температурами с малым количеством атмосферных осадков, свойственный пустыням и полупустыням. В геоморфологической классификации климатов Чуйская долина представляет аридную зону.

В качестве исходного материала было привлечено 672 самоопыленные линии из 13 стран мира. Основное количество линий - 400 представляют мировую коллекцию ВИР, 180 образцов получено из различных научно-исследовательских учреждений нашей страны и 112 новых линий создано непосредственно автором. При подборе самоопыленных линий инорайонной селекции, основное внимание было обращено на генофонд ведущих кукурузосеющих стран с высоким уровнем селекции.

Исходньвл материалом для создания новых самоопыленньг линий служили расы из стран Латинской Америки и полученные на их основе расолинейные гибриды, а так же синтетические популяции и лучшие гибриды мировой селекция, всего было привлечено 50 генетически разнообразных форм кукурузы.

Самоопыленные линии в коллекционном питомнике изучались на двухрядковых десятигнездных делянках, площадью 9,8 м*. Схема посева квадратно-гнездовая 70 х 70 см. После прореживания в каждом гнезде оставляли по 3 растения.

Оценку гибридов проводили в гибридном питомнике на делянках площадью 9,8 м2 в трехкратной повторности, в питомнике предварительного сортоиспытания - на делянках 19,6 м2 в той же повторное-

О «

ти и конкурсного испытания - на делянках 19,5 м* в шестикратной повторности.

Фенологические наблюдения и анализ исходного материала проводили согласно методическим указаниям отдела кукурузы и крупяных культур ВИР (1968, 1985). Описание морфологических признаков у образцов кукурузы проводили по широкому унифицированному классификатору СЗВ (1977). Фнтопатологическую оценку самоопыленных линий проводили по методике ВИР (1985).

Искусственный инфекционный фон пузырчатой головни создавался согласно методике 'Всесоюзного НИИ кукурузы (1932). Оценку образцов на Ц1ЛС техасского типа проводили по 6-ти балльной шкале предложенной Г.С.Галеевыы (1966).

Биохимические анализы выполнены в отделе биохимии и аналитической лаборатории Киргизского НИИ земледелия. Белок (N х 6,25) в зерне определяли по Къельдалю, лизин в зерне - хроматографическим ускоренным способом на автоанализаторе "Техникой". Полный аминокислотный состав белков устанавливали на аминокислотном анализаторе НД-1200Е, по методике С.А.Тютерева и С.В.Чмелевой (1973).

Фертильность пыльцы определяли по методу П.Диакону (1962) в модификации Е.Chira (1977).

ПыльцеоСразовательная способность определялась косвенным способом по методике, описанной Johnson, Lambert (1975).

Общая комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы изучалась по методу В.К.Савченко (1975). Разбивку образцов на группы по комбинационной способности проводили, по эффектам ОКС через НСР по следующей шкале: 1) высокая - эффект 0КС>НСРОкс0.5; 2) средняя - аффект OKC±HCPqkco,5; 3) низкая - эффект ОКС<НСРоксо, 5* Специфическая комбинационная способность самоопыленных'линий изучалась по методу B.Grlfflng (1956), модель IV.

Исследования по изучению возможностей повышения продуктивности семенных участков кукурузы проводились в 1983-1985 гг. В опыте изучались самоопыленные линии кукурузы, использующиеся в качестве родительских форм районированных гибридов.

' Опыт проводился на удобренном фоне - N120 Р120 Кео- Изучали сроки посева во взаимодействии с густотой стояния растений: 70, 80 и 110 тыс./га.

Агротехника применялась общепринятая для данной зоны. Необходимая влажность почвы поддерживалась путем искусственного орошения. Первый полив проводили в фазу 12-13 листьев, последующие •Ччреэ 12-15 дней. Всего за вегетацию проводили 4 полива - при норме 1000-1200 мэ/га.

ФОРМИРОВАНИЕ РЕКОМЕИНАНТНОГО ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В . СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДНОЙ КУКУРУЗЫ

Зародышевая плазма исходного материала. Анализ литературных данных, а так же результаты собственных исследований показали, что наиболее широкое использование в селекции среднепоэдних и позднеспелых гибридов кукурузы получила зародышевая плазма зубовидных сортов кукурузного пояса США Рейд Иеллэу Дент и Ланкастер Шуэ Кроп.

На первом этапе, по результатам анализирующих скрещиваний, линии были разделены на две гетерозисные группы, по принципу ¿диной зародышевой плазмы. Это линии группы Рейд Иеллэу Дент, которые использовались для получения гибридов различного типа и создания на их основе линий следующего цикла. Новые линии этой плазмы вовлекались в скрещивания только в качестве материнских форм. Отцовскими служили линии плазмы Ланкастер Шуэ Кроп.

Паралельно была поставлена задача расширить генетическую изменчивость кукурузы с помощью привлечения чужеродной зародышевой плазмы и найти исходную плазму, проявляющую-гетерозис с плазмой Рейда и Ланкастера. В этом отношении наибольший интерес представляют стародавние расы кукурузы из Латинской Америки, где согласно учению Н.И.Вавилова (1926) о центрах происхождения культурных растений, сконцентрировано все генетическое разнообразие кукурузы.

Исследования показали, что удовлетворительным исходи-м материалом можно считать: Местные расы (К-18634, К-18550, К-18401, K-Z1633),' Rpalero Z., Ariesan Cimpld Furrll; расолинейные гибриды Choclefo х Восток, Perla х Восток, De Coline х Восток, Местная раса (К-1391) х Восток, Местная раса (К-6545) х Восток, Colorado Duroar Red Fllnt x Восток, Compuesto B1 denfado Argentina x Восток.

После пяти поколений самоопыления и жесткого отбора из выше перечисленных исходных форм создано 112 линий наиболее полно отвечающих агробиологическим требованиям. Изучение линий в системе скрещиваний и анализ их родословной показал, что высокий гетерозис по отношению к плазме Рейда и Ланкастера проявляют линии, имеющие происхождение от расолинейного гибрида Perla х Восток и Местная раса (К-18634). Из потомств этих образцов отобраны линии

ЛКС 24 и ЛКС 44, которые определены нами в качестве элитной sapo-дышевой плазмы для получения линий следующих циклов.

По результатам оценки линий мировой коллекции и линий собственной селекции выделены образцы, которые классифицированы на 4 гетеровисные группы, по принципу общей зародышевой плазмы:

1.Рейд Иеллэу Дент - В 73, Б 37, А 632, N 28, WF 9, 38-11, НЛ-14,

W 64А, В 84, N 8, Р 465, ЛКС 136, ЛКС 143, ЛКС 148, ЛКС 141, ЛКС 139, ЛКС 154, ЛКС. 134.

2. Ланкастер Шуэ Кроп - С 103, Мо 17, Va 42, Oh 40, 1! 35, Va

35, W 155, Va 44, h 317, Oh 43, В 33, X 2, X 18, X 98, X 178.

3. Perla - ЛКС 24.

4. Местная paca (K-18634) - ЛКС 44.

Выделенные линии представляют элитную зародышевую плазму исходного материала для селекции среднепоздних и позднеспелых гибридов. Их рекомбинация в сочетании с самоопылением и отбором внутри гетерозисных групп, как между собой, так и с привлечением неродственных форм (до 10-15Х), служит основой для последовательного улучшения аддитивной части генетической изменчивости зародышевой плазмы.

Гетерозисная модель. В наших исследованиях основной поиск наиболее удачной формулы гибрида осуществлялся по гетерозисной модели Рейд х Ланкастер.

Многолетние испытания гибридных комбинаций позволили установить что самым высоким и стабильным гетерозисом по урожаю зерна характеризовалась родительская пара В 73 х N 35 (Октябрьский 70, районирован в 1989 г.). Эта формула взята нами как модель простого гибрида. В дальнейшем часть исследований была построена на принципах Совершенствования элитной зародышевой плазмы В 73 и N 35.

При работе с исходным материалом,' обладающим узкой генетической основой, важно знать взаимосвязи между продуктивностью гибридов и комбинационной способностью самоопыленных потометл от них, а так же роль материнской и отцовской линии при выборе исходного гибрида.

* • >■ С этой целью было проведено самоопыление прямых и обратных комбинаций гибридов В 73 х N 35, НЛ 14 х Va 42, N 8 х X 18. По-

томства четвертого поколения протестированы с линией ЛКС 44. Результаты урожайности тест-гибридов сравнивали с урожаем исходных форм.

Полученные данные показали, что более высокогетерозисная комбинация В 73 х N 35 дала линии, обладающие высокой комбинационной способностью по сравнению с комбинациями Ш 14 х Уа 42, N 8 х X 18. Для этой комбинации существенное значение имело реципрок-ное скрещивание. Урожай обратной комбинации и тест-гибридов линий, полученных от нее снижался. Следовательно, ядерный материал полностью не контролирует развитие всех признаков гибрида, часть которых либо контролируется цитоплазмой линии В 73, либо проявляется только при эффекте взаимодействия ядра и цитоплазмы. В процессе самоопыления гибридной комбинации В 73 х N 35, потомства линий сохраняют наследственный комплекс цитоплазмы В 73, а рекомбинация гибридного ядерного материала обуславливает новые проявления генотипов. Вместе с тем по комбинационной способности они больше сохраняют материнскую наследственность. Существенных различий по комбинационной способности тест-гибридов линий, полученных от исходного материала реципрокного скрещивания ЕЛ 14 х V а 42 и N 8 х X 18 не наблюдалось.

Таким образом, при совершенствовании гетерозисной формулы В 73 х N 35, элитную зародышевую плазму В 73 целесообразно постоянно использовать для получения линий, предназначенных в качестве материнских форм. Сохранив генетически активную цитоплазму и получая рекомбинантный ядерный материал, есть вероятность отбора потомств с более высокой комбинационной способностью.

В результате целенаправленного скрещивания элитной линии В 73 в сочетании с самоопылением и отбором, были получены родственные линии, фенотипически отличающиеся и превосходящие ее по уройню проявления гетерозиса в комбинации с линией ЛКС 44 (табл.1).

Таким образом, подход к источникам зародышевой плазмы, основанный на гетерозисном явлении их вэашодействия, позволяет целенаправленно формировать новый исходный материал в селекции позднеспелых гибридов кукурузы. При этом использование форм с узкой генетической основой на базе элитных линий обеспечивает рекомбинацию наследственности с достаточной изменчивостью для генетического прогресса зародышевой плазмы.

Особенности наследственной изменчивости при самоопылении. На раннем этапе самоопыление приводит к варьированию признаков, по

Таблица 1

Генетический прогресс при улучшении элитной зародышевой плазмы линии В 73 (1992-1993 гг.)

Гибридные комбинации

Урожай зерна, т/га

1992 г.

1993 г.

Среднее

ЛКС 136 X ЛКС 44 14,9 ЖС 143 х ЛКС 44 . 14,7

ЛКС 141 х ЛКС 44 ■ 14,1

ЛКС 148 X ЛКС 44 14,0

ЛКС 154 X ЛКС 44 14,0

31 В ?3 х ЛКС 44 13,0

В 73 X N 35 13,3

НСР05, Т/га 0,6

14,6

14.3 13,9

14.4

14.3

13.4 13,1

0,7

14,8 14,5 14,0 14,2 14,2 13,2 13,2

степени размаха которых можно судить о возможности отбора. Поэтому характер наследственной изменчивости основных количественных признаков рассматривался в наших исследованиях у потомств первого' поколения самоопыления. Результаты представлены в таблице 2.

.Как видно из таблищл 2, потомства от расы и расолинейного гибрида имеют значительную наследственную дифференциацию по всем признакам, тогда как признаки у потомств межлинейиого гибрида менее дифференцированы.

В настоящее время в селекционный процесс все чаще вовлекаются линии второго цикла. С одной стороны это сужает генетическую основу' гибридов, с другой, новые линии, как правило, сохраняют и улучшают необходимые признаки и свойства линий, на Сазе которых они получены. Путем подбора к известному генотипу соответствующей родительской формы, ускоряется процесс селекции гибридов и значительно шире возможности быстрого налаживания их семеноводства. При создании линий второго цикла, когда известен генотип исходного гибрида, можно установить изменчивость признаков относительно родительских линий и степень их генетической детерминации. Ыы проследили характер наследственной .изменчивости количестяенных признаков у линий второго цикла в третьем поколении (табл. 3). В этом поколении гомоэиготность линий достигает 87,БХ и большинство -признаков имеет стабильный ярко выраженный характер.

Таблица 2

Характер наследственной изменчивости количественных признаков в зависимости от исходных форм в первом поколений самоопыления (1984г.)

Исходная форма

Статистические показатели потомств раса расолинепный гибрид межлпнейкый гибрид ■

масса 1000 зерен г. длина початка см. количество РЯДОЕ зерен высота растения, см. масса 1000 зерен г. длина печатка см. количество рядов зерен высота растения, см. масса 1000 зерен г. длина початка см. количество рядов зерен Еысота растения, см.

V 286.6 17.4 14.3 180. 4 289.4 16.8 14.0 211". 1 284.7 17.0 14.4 223.9

<- М -< 271.4301.8 ' 15.419.4 13.4 15.2 170 190 48 274.3304.5 15.118.5 13.915.1 192.9229.3 267.9-£01.5 16.217.8 14.114.8 215.9231.9

min 103.4 9.0 8.2 144 6 126.2 12.4 10.0 168.4 169.7 11.7 12.0 181.8

ü'.SZi 359.4 20.4 22.0 204 4 344.0 19.0 20.4 • 234.1 271.9 18.9 17.8 254.8

V, % 24.6 21.3 17.1 22 4 20.1 20.4 14.1 20.4 16.0 11.9 8.4 14.1

Сшибка х.. % 1.1 1.4 1.1 1 4 1.3 1.6 1.0 1.1 1.6 1.5 0.9 1.3

Характер наследственной изменчивости количественных признаков у линий второго цикла (КыргНИИЗ, 1989}

Исходная форма

Сгаткстичеслке показатели пстокств (Лз) В 73 х N 35 (п - 40) N 8 X X 18 (п - 47) Ш1 14 х Уа- 42 (п - 43)

масса 1000 верен. Г. длина початка, см. количество рядов зерен Еьйота растения, см. масса 1000 зерен, Г. длина початка, см. количество рядов зерен высота растения, см. масса 1000 зерен, Г. длина початка, см. количество рядов зерен Еысста растения . см.

X 271.8 16.6 17.1 207.4 314.5 14.1 1Э.8 181.4 274.7 15.0 14.4 202.7

Ч- V -< 262.1281.6 '16.117.1 16.517.6 201.4213.5 301.6327.3 13.414.9 13.514.2 174.6188 ^ -261.1288.3 14.515.6 14.114.8 195.9209.3

V, % 11.3 9.5 9.1 9.4 12.4 17.1 8.4 11.7 16.4 12.0 8.4 10.9

<+ 36 ,7. 0 0 2.7 0 0 ' 5.4 0 0 0 0 0 0

Заражение признака по , % X 2.7 47.2 X 32.4 10.8 16.2 35.1 23.8 16.6 14.6 Л

Шраленке признака по % X 24.3 27.2 X 27.0 29.7 40.5 27.0 23.8 14.3 34.1 А

Ошибка х, % 1.3 1.1 1.5 1.1 1.5 1.9 0.9 1.6 1.8 1.3 0;9 1.2

х - отсутствует разница признаков у родительских линий.

Анализируя признак "масса 1000 зерен" видно, что он имеет среднюю изменчивость - коэффициент вариации от 11,3 до 16,«, в связи с чем возможен отбор рекомбинантных форм. Отсутствует четкая тенденция дифференциации признака, при самоопылении в сторону материнской или отцовской формы. На долю родительских линий приходится 47,б-59,4Х от всей совокупности выражения признака.

Длину початков у потомств линий в целом можно рассматривать как величину со средней изменчивостью, хотя для линий исходного гибрида Е 73 х N ЗБ она низкая - V - 9,6%. У линий от исходных гибридов В 73 х N 35 и М 8 х X 18 прослеживается четкое смещение выражения признака в сторону отцовской формы, у линий исходного гибрида НЛ 14 х Уа 42 эта закономерность сохраняется, но менее значительно. Доля линий, несущих промежуточный характер признака, значительно выше, чем для массы 1000 зерен н составляет -59,5-73,ОХ.

Низкая изменчивость свойственна всем линиям по признаку "количество рядов верен" (V -• 8,4-9,1%). Не- наблюдалось смещения признака в отцовскую или материнскую сторону. Так, а самоопылениях потомства* гибрида В 73 г. N 35, большинство линий (47,22;) выражали признак многорлдгюсти материнской линии В 73, у исходного гибрида Н 8 х X 18 многсрядность отцовской линии X 13 (40,52) передавалась по потомства)-! сильней, а многорядность материнской линии НЛ 14. исходного гибрида значительно слабее. Количество потомств, имеющих отличительный от родительских линий характер проявления пригнана бил пиле, чем по другим признакам; па кх дого приходилось 15,1-43.ЭХ.

Аналип признака "высота растений" показал, что высокорослые потомства >1юрш:руются о тем случае, если родительские линии исходного гибрида таклз высоксросшз. Для родительских линий В 73, Н 35, ИЛ 14 и Чз 12 грэдила высота стебля составляла 210,4; 233,3; СЮ.О; 203,0 см соответственно, средняя высота растений и потсмстя, паяучаптле от исходной Фермы с их участием Оылз "02,7-207,4 см, что лью, чем у иотомста, полученных от гибрида с участием П 3 и X 18 (101,4 см), которые характеризовались меныгкм ростом. Можно считать, что изменчивость этого признака среди потомств одного исходного материала не так пеликл (V - 3,4-11,7%) как ¿реОуется для прогрессивного отбора. Если родите еьскио форкч исходного гибрида имеют контрастные величины по атому показателе, то выражение признака по отношен® К мзторипсксп или отцовской

форме, имеет примерно равный характер (на примере N 8 х X 18). Влияние родительских форм на долю проявления 'признака составляет 62,1%.

Изучение частот распределения самоопыленных потомств по величине урожая, в процентах к урожаю исходных форм, в первом поколении показало, что наибольшее количество линий с урожайностью в пределах 55-75% к исходной форме получено из простых межлинейных гибридов и расолинейных гибридов. Урожайность большинства линий, выделенных из рас, была менее высокой и находилась в пределах от 45 до 65%. Первоначально можно сделать вывод, что лучшим исходным материалом для отбора высокоурожайных линий служат простые межлинейные гибриды. Хотя следует отметить, что генетическое разнообразие их не велико, урожай линий в первом поколении самоопыления колебался от 35 до 85% к исходной форме, тогда как у линий из рас и расолинейных гибридов от 15 до 95%, что делает их более ценными для дальнейшего отбора.

Соотношение линий, происходящих от разных исходных форм по уровню продуктивности в последующих поколениях самоопыления становится другим.

Из таблицы 4 следует, что с каждым поколением самоопыления до третьего наблюдается, как правило, снижение продуктивности, независимо от происхождения линий. .

• Таблица 4

Урожай линий кукурузы, полученных от разных исходных форм в поколениях самоопыления

Исходная форма Кол-во линий Урожай зерна на 1 растение, г

1S84 1985 1986 1987 1988

1-2 13 U 15

Расы Расолинейные гибриды Межлинейные гибриды 15 14 12 178,8 189,7 216,4 147.7 153,9 167.8 123,7 126,6 119,6 115,2 115,0 103,5 121,7 122,6 121,0

Среди самоопыленных линий первого поколения наибольшую урожайность имеют линии, заложенные на межлинейных гибридах. Так, средний урожай зерна на одно растение в Ii у этих линий составил 216,4 г, у линий заложенных на расолинейных гибридах - 189,7 г и "лйний, полученных от рас 178,8 г. Во втором поколении такая тенденция сохраняется. Однако, в последующих поколениях различия в

урожайности, в зависимости от исходных форм, становятся менее резкими. У линий, происходящих от межлинейных гибридов, наблюдается более сильное падение урожая в третьем - четвертом поколениях самоопыления. В результате средняя продуктивность их в пятом поколении на уровне урожая линий, полученных от рас и расолиней-ных гибридов.

Таким образом, самоопыленные линии с относительно высоким уровнем продуктивности получены при использовании всего разнообразия исходного материала. Вместе с тем необходимо отметить, что расы и расолинейные гибриды обладают более широкой генетической основой, реализация свободной изменчивости у этих форм дает больше возможности для прогрессивного отбора по этим или иным признакам. Линии, выведенные из рас и расолинейных гибридов, имеют особую ценность, так как они представляют новый генофонд для практической селекции и служат потенциальным источником расширения рабочей коллекции базисных линий. Межлинейные простые гибриды обладают меньшей реализацией свободной изменчивости при самоопылении, но целенаправленный синтез известных генотипов, позволяет идти по пути дальнейшего совершенствования исходных линий и увеличения потенциального гетерозиса при их использовании.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДНОЙ КУКУРУЗЫ ДЛЯ УСЛОВИЙ ОРОШАЕМОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ АРИДНОЙ ЗОНЫ

Вегетационный период. Наиболее полно реализуют свой вегетационный период в условиях орошаемого земледелия, самоолыленные линии среднепоздних форм (ФАО 401-500). Данные формы обладают самой высокой массой зерна на 1 растение (119,6 и 104,6 г соответственно). Наименее пригодны для непосредственного использования, и прежде всего в семеноводческом аспекте, позднеспелые линии. Этим линиям характерна низкая продуктивность растений и невысокий выход зерна при обмолоте. Малоперспективны для селекции и семеноводства раннеспелые и среднеранние формы, поскольку они не пол-костью используют вегетационный период, из-за чего низкоурожайны. Раннеспелые линии также малопригодны к механизированной уборке, так как-имеют низкое прикрепление хозяйственно-годного початка -36,1 см.

Учитывая результаты изучения самоопыленных линий по длине вегетационного периода, в селекционный процесс, при создании гиб-

рндов нами вовлекались среднепоздние формы, а при выведении новых самоопылешшх линий одним ив критериев отбора служил период, всходи - физиологическая спелость верна (120-130 дней).

Источники признаков на продуктивность. В результате изучения самоолылешшх линий мировой коллекции ВИР и лиши местной селекции нами были выделены образцы, стабильно превышающие среднее значение признака на 23, что дает основание классифицировать их как генетические источники:

- по массе зерна с 1 растения - РВ £61, N 8, Уи 102Е2, Т 474, № 15, 2К163, ЛКС 18, ЛКС 24, ЛКС 26, ЛКС 59, ЛКС 85;

- массе початка: ЛКО 26, ЛКС 44, Уи 102, Е 2;

- массе 1000 зерен: Уа 42, В 59, ЫЗ 211-2А, 18-271, Ш 15, 3/58-6, ЛКС 1, ЛКС 28, ЛКС 68;

- по количеству зерен на початке: РЕ 261, 13, V) 23,111 90, ЖС 61, ОСК 94, ЛКС 12, ЛКС 86, ЛКС 50, ЛКС £7;

- длине початка: 43-Д-2-2-1, V 187, 15-803, РВ 109, ЛКО 3, ОСК 109;

- выходу зерна: И 23, ГШ 67, 32-11, ЛКС 7, ЛКС 62, ЛКС 11, ЛКС 69;

- количеству рядов зерен: N 23, В 73, оЬ 5, 34-61, ОСЗАЗТ, УиЕ 455, ЛКС 4, ЛКС 44, ЛКС 112, ЛКС 13;

- склонности к двухпочатковости: 43-1-2-2-1, N 23, С 50, 34-60, Рв 68, ОС 116АЗТ, Эе 32, В 59, ЖС 106, ЛКС 89, ЛКС 82, ЛКС 47.

Устойчивость к болезням. Применение инъекционного метода ва-ражения початков кукурузы суспензией патогена пузырчатой головни позволило квалифицировать самоопыленные линии по классам устойчивости (табл. Б).

Заболевание растений пыльной головней у самоопыленных линий во все годы испытаний нами не обнаружено.

Качество зерна._Созданы и выделены линии превосходящие по

содержанию белка стандарт - В 73 (11,7%) '. Высоким содержанием белка в зерне характеризовались линии: ЛКС 11 (14,5%), ЛКО 62 (14,БХ), ЖС 12(13,8%), ЛКС 13 (13,5%), ЖС 98 (13,3%), ЖС 70 (13,3%), ЛКС 102 (13,1%), ОСК 94 (13,0%). По сумме незаменимых аминокислот выделены самоопыленные линии ЛКС 70, ЛКС 62, ЛКС 98, ЛКС 51 (соответственно 34,4, 33,9, 32,1, 32,1% к белку). ПО со--дорж^шю лизина научаемые линии отнесены в основном к среднедизи-новым. ВысоколизиноЬыми линиями являются ЛКС 11 (3,3%), ЛКС 102

Таблица 5

Классификация самоопыленных линий кукурузы по устойчивости к пузырчатой головне при искусственном заражении (1979-1981; 1988-1989 гг.)

Класс устойчивости

Название линий

1. Высокоустойчивые

2. Устойчивые

3. Среднеустойчивые

4. Восприимчивые

Кыргызстан - ЖС 19, ЖС 25, ЖС 44, ЛКС 54; Австралия - 1НЕЬВ2, Ш 27; США - V 187, V 17, N 23, Т 474, Куз; Аргентина - В 4, Р 465, 71-219, 1-2317; Югославия - Уиз 144. Кыргызстан - ЛКС 5, ЖС 14, ЖС 18, ЖС 32, ЖС 69, ЖС 75, ЖС 83, ЛКС 84, ЖС 85, К-136, ОСК 92, ЖС 101, ЛКС 108, ОСК 111; США - В 59, N 8, И 32, И 28, ОН 5, В 73, Мо 17; Австралия - Ш 3, 11, II? 13, II? 4, Ш 23; Югославия - 43-Д-2-2-1, УиК 68, Уий 533, V 312, УиМ 95, Уи 102Е2, УЗ 13, гРР2 434, Уи'/ 534; Чехословакия - 52-32-11; Чили -РБ 15.

Кыргызстан - ЛКС 7, ЖС 9, ЖС 11,. ЖС 8, ЖС16, ЖС 17, ЖС 20, ЖС 29, ЖС 46, ЖС 47, ЖС 52, ЖС 60, ЖС 63, ЖС 61, ЖС 77, ЖС 78, ОСК 90, ЖС 86, ОСК 96, ОСК 97, ЖС 104, ЛКС 107; Югославия - Уий 19, УиР 542, УиЭ 271, гРТС 65; США - Уа 42, С 103, V 23, № 9, ОН 55, V*' 22, N 35, N 6, Мо 4и1; Австралия - 1НЕЬВ 2.

Кыргызстан - ЖС 27, ЖС 30, ЖС 35, ЖС 33, ЛКС 48, ЖС 58, ЖС 59, ЖС 55, ЖС 57, ЖС 70, ЖС 80, ЖС 81, ЖС 82, ОСК 95; США - У 64; Югославия - Уи5 533.

(3,2,*) и ЖС 62 (3, IX.). Наиболее полноценные белки имеют самоспы-ленные линии ЖС 70, ЖС 62, ЖС 11, ЖС 98, ЖС 51, у которых сумма незаменимых аминокислот близко соответствует "белку фа0" (89,2-95,6%).

Комбинационная способность. Как показывает оценка эффектов общей комбинационной способности самоопыленных линий мировой коллекции ВИР и лиш.л собственной селекции достоверно высокими эф-

фектами обладают: N 8, Уа 42, 1Р. 4, Ш 2?, V 187, В 59, 1РР1434, С 103, 71-21, 9Ь 2313, ЛКС 21, ЛКС 22, ЛКС 44, ЛКС 48,-ЛКС 52, ЛКС 59, ЛКС 67, ОСК 95. Для них характерны полимерные гены с кумулятивным типом действия, оказывающие большее влияние на урожай зерна, чем у других изученных линий. Поэтому эти линии включены в программы для создания двойных, тройных гибридов, а также синтетических популяций. Нами отобраны линии, характеризующиеся высокой СКС, к ним относятся: N 8, Уа 42, ЛИ 4, Л? 27, В 69, С 103, Мо 17, N 35, X 18, ЛКС 99,. ЛКС 101, ЛКС 102, ЛКС 110, ЛКС 20, ЛКС 29, ЛКС 35, ЛКС 54, ЛКС 51, ЛКС 76, ЛКС 80. Высокая величина СКС этих линий указывает на возможность обнаружения в потомстве отдельных выдающихся комбинаций, что важно при ■ селекции простых гибридов.'

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДНОЙ КУКУРУЗЫ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ

Биологический потенциал продуктивности гибридов различных типов. Каждый тип гибридов по степени гетерозиготности признаков различается, это создает неодинаковые генетические факторы реализации тех иди иных свойств растений в процессе онтогенеза.

Соответственно индивидуальной продуктивности растений формировалась структура урожайности зерна с единицы площади (рис. 1).

Общим для всех типов гибридов можно отметить примерно одинаковое количество растений, формирующих максимальный урожай зерна с единицы площади - 18,5-18,8 т/га, на их долю приходится 1-2% от общего вклада. Несколько большую долю - 3% составляют растения урожайность которых 17,0-17,5 т/га. Урожай растений в пределах 15,2-16,6 т/га имеет уже неодинаковую долю в общей структуре, так для простого гибрида (А) на долю растений с урожайностью 15,6 т/га приходится 6%, тройного (Б) (15,5 т/га) - 9% и двойного (В) (15,2 т/га) - 12%. Наибольшее число растений в посеве 23-24% формировали урожай в зависимости от типа гибридов, следующим образом; простой - 11,2 т/га, тройной - 10,6 т/га и двойной - 11,7 т/га. Следует отметить, что у двойного гибрида значительна! доля растений (26,0%) имела достаточно низкую урожайность - 6,5-8,2 т/га, тогда как у простого гибрида 21% растений имел минимальную -урожайность 8,2-9,7 т/га и у тройного гибрида-23% растений формировали 7,5-9,1 т/га. Такое соотношение структуры урожая зерна с

^Л взвешенная) ~

взвешенная)

У— - II 2

х( вз Бешенная) ~ "

Рис Л Долевое распределение урожаи зерна в ценозе, т/га А - Октябрьский '70 В - Ала-Тоо В _ Чуй'-кий 62

у_ - урожай зерня совокупности ценоза

единицы площади предопределило более высокую общую урожайность зерна у простого гибрида (11,9 т/га) и тройного (11,6 -т/га) по отношению к двойному (11,2 т/га).

Взаимосвязь количественных признаков. Исследования взаимосвязи колотественных признаков заключалось в проведении сравнительного анализа коэффициентов корреляции между различными генотипами высокогетероэисных гибридов (рис. 2).

Сильной взаимосвязью характеризовались морфологические признаки роста и развития, имея при этом среднюю силу связи с признаком "к.асса початка". Для обоих генотипов признак "масса початка" является главным признаком, вносящим основной "вклад" в результирующий признак - "масса зерна с одного растения".

Однако, масса початка у гибридов имеет разную тесноту связи с другими признаками. Так, у гибридной комбинации (В 73 х N 35) х ЛКС 44 основной "вклад" формирования абсолютной величины початка вносит признак "масса 100 эерен на початке", которая определяется длиной зерновки, а длина зерновки зависит от числа рядов верен на початке. Гибридная комбинация В 73 х X 2 имеет другой характер взаимосвязей признаков, у этой комбинации масса початка в*большей степени определяется признаком "количество зерен на початке", в свою очередь, этот признак тесно связан с количеством рядов эерен.

Таким образом, процесс реализации генетической формулы по признаку индивидуальной продуктивности растений, носит разный характер. Вместе с тем следует отметить,.что для высокогетерозисной гибридной комбинации прослеживается общая тенденция сильного влияния м'ногорядности початка на результирующий признак, либо непосредственно, либо опосредованно череа другие признаки.

Наследование и гетерозис основных биологических признаков. Анализ полученных экспериментальных данных показал, что проявление большинства признаков, связанных с продуктивностью растений у гибридов кукурузы в высокой степени зависит от значений их у родительских линий. Наиболее высокие коэффициенты корреляции были установлены для признаков "число рядов зерен" и "диаметр початка": 0,88 в 1991, 0,91 в 1992 и 0,91 в 1993 годах. Судя по коэффициенту детерминации это означает, что 77-877. изменчивости по данному признаку определяется родительскими линиями. Несколько -нилекЬыло значение наследственной изменчивости, в зависимости от

Рис.2 Корреляционные плеяд;! количественных признаков у

вчсокогетерозисных гибридов: А-(В73х^30)х ЛИС 44 ; Б_ В73 х Х2

Условные обозначения: 1.ачсота растений 8.число зерен в ряду

2.высота заложения початка 9.длина зерновки

_ <г > о 70 3.число надземных узлов . 10.количество зерен на початке

• 4.количество початков на растение II.масса ЮО зерен на початке

— 1 - 0.50-0.69 5.длина початка 12.масса початка

___л 50-0 69 6.диаметр стержня 13.выход зерна

V.число рядов зерен 14.масса зерна с одного растения

исходных форм, по признаку "диаметр початка" - 61-69%. Также следует отметить, что существует меньшая, но достаточно значительная связь между гибридами и их родительскими линиями по признакам "вегетационный период", "масса 1000 зерен" и "длина початка", коэффициенты корреляции у которых составили 0,69, 0,74, 0,73; 0,69, 0,73, 0,71; 0,73, 0,74, 0,70 соответственно по годам.

Особый интерес представляет то, что коэффициенты корреляции между гибридами и их родительскими линиями по признакам "число • рядов зерен", "диаметр початка",, "вегетационный период", "масса 1000 зерен", "длина початка" были не только высокими, но и относительно стабильными по годам. Это указывает на то, что проявление их в значительной степени детерминируется генотипом.

Результаты исследований показали, что для простых гибридов в первом поколении характерна высокая частота проявления гетерозиса по многим селекционно-ценным признакам растений.

Направление гетерозиса в основном наблюдается положительное, то есть изучаемые признаю; превосходят в абсолютном выражении родительские формы. Проявление отрицательного гетерозиса установлено только по двум признакам, это "число листьев" и "число рядов зерен", " при этом частота проявления отрицательного гетерозис?, невелика 9,2 и 3,5% соответственно.

Наиболее часто положительный гетерозис возникает по трем признакам; это "высота растений", "масса зерна с одного растения" и "вегетационный период". Так, например, не отмечено ни одного случая, когда бы гибрид уступал лучшему родителю по продуктивности и высоте растений. Также достаточно высокая частота проявления '"положительного гетерозиса по признакам "вегетационный период" -91,0%, "масса 1000 зерен" - 82,4%, "длина початка" - 81,0% и '•'диаметр початка" - 92,0%. Реже наблюдается положительный гетерозис среди . гибридов по выходу зерна при обмолоте, он встречается в 68,87. случаях, но, следует отметить, зтот признак в 25,3% случаях носит промежуточный характер.

Увеличение числа листьев на растении в результате явления гетерозиса имеет невысокую вероятность (8,7%), чаще -(66,4%) этот признак у гибридов первого поколения имеет промежуточное значение родительских линий. Подобная закономерность наблюдалась и при поражении растений пузырчатой головней. Положительный гетерозис встречался только в 13,6% случаях, в основном (75%) гибриды первого поколения-не гетерозисны по этому признаку и имеют промежу-

точный характер наследования.

Один из главных признаков продуктивности растении - "число рядов зерен" - имеет примерно равные типы проявления в гибридном потомстве. Так, 33,8% гибридов имели положительный гетерозис и 42,4% - промежуточный характер наследования. По нашим наблюдениям гетерозис чаще возникал в тех случаях, когда родительские линии имели невысокое и одинаковое число рядов зерен на початке. Если родительские линии были контрастны по этому признаку, то как правило, наблюдалось промежуточное наследование.

Степень проявления гетерозиса разнообразна по признакам и годам. Анализируя признаки видно, что "вегетационный период", "число рядов зерен" и "выход зерна" относительно стабильны и меньше реагируют на условия года, изменения признаков находятся в пределах 0,8-5,0%, при этом самым стабильным является признак "выход зерна". Вместе с тем, эти признаки имеют невысокую степень проявления гетерозиса. Самой низкой величиной гетерозиса среди них характеризовался призкак "выход верна" - 101,1-101,9%.

Такие признаки как "масса 1000 зерен", "длина початка" и "масса зерна с одного растения" имели более высокое значение величины гетерозиса, но стабильность их проявления была ниже, что указывает на неадекватную реакцию генетического механизма, обеспечивающего фенотипическое проявление признаков у родительских форм и их гибридов при изменении условий среды.

Самой высокой и достаточно стабильной величиной проявления гетерозиса характеризовался признак "высота растении" 159,0-161,5%. Это ¡шеет важное значение, так как признак "масса зерна с одного растения" также носит прогрессивный характер проявления гетерозиса, что определяет биологические предпосылки создания ремонтантных гибридов двухстсроннего использования на зерно и силос, обладающих высокой лпстостебельной массой и зерновой продуктивностью.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЦМС В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ КУКУРУЗЫ

Реакция самоопыленных линии кукурузы на различные типы Ц1.1С. Установлено, что созданные нами линии при скрещивании с техасскш источником стерильности, в большинстве (66,1%) содержит рецессивные аллели генов Н, которые обуславливают проявление стерильное-

ти в потомстве. Линии с оценкой 0 можно использовать как готовые природные закрепители техасского типа ЦМС. Образцы с оценкой 1 V 2 также могут использоваться как закрепители стерильности после одно-двукратного насыщения для элиминации генов-восстановителей с последующим отбором лучших семей по этому признаку. Количество линий, содержащих доминантные аллели генов восстанавливающих фертильность стерильной цитоплазмы Т-типа, было значительно меньше и составляло 28,5% от общего числа изученных. Эти линии являются ценными природными восстановителями, так как их можно широко использовать в качестве отцовских форм при скрещиваниях с лучшими стерильными аналогами.

Необходимо отметить, что выделенное количество линий, с; доминантными генами-восстановителями фертильности ЯП и является очень высоким и не согласуется с данными литературы о более редкой их встречаемости. Нам представляется возможным объяснить это тем, что в качестве исходных форм получения новых линий служили расы из стран Латинской Америки и полученные на их основе расолинейные гибриды, поэтому, согласно учению Н.И.Вавилова (1926) о центрах происхождения культурных растении, в них сконцентрировано все генетическое разнообразие кукурузы, что предопределило более высокую частоту встречаемости доминантных генов -восстановителей фертильности.

При скрещивании линий с источником стерильности С-тчпа установлено, что большинство линий (52,9-55,2%) содержат доминантные аллели ИГ, которые при взаимодействии со стерильной цитоплазмой С-типа дают цветущее потомство. И только 25,3% сшлоопыленных линий обладают закрепительной способностью. Такое соотношение восстановителей и закрепителей стерильности дает большой выбор-отцовских компонентов. Это можно оценить как положительное явление. С другой стороны, небольшое количество закрепителей ограничивает выбор материнских форм. Так, если среди восстановителей выделится линия в качестве материнской формы, обладающая высокой комбинационной способностью, то для этой линии невозможно создать стерильный аналог или потребуется провести реселекци» в другом типе цитоплазмы. В случае отрицательного результата, семеноводство гибрида с участием такой линии можно вести только с обрыванием метелок,

В ЦМС С-тшза реверсии мужских стерильных в мужские фертиль-ные растения не являются спонтанными, а стабильность стерильности

по годам и генотипам показывает, что гены в цитоплазме не детерминируют нарушение мужской стерильности во взаимодействии с условиями внешней среды. Это представляет существенное достоинство ЦМО С-типа, так как повышается надежность семеноводства при его использовании.

Наши исследования показали, что ыолшо целенаправленно создавать лшши-универсальние восстановители, используя природный источник происхождения. Так, из популяции местных рас (К-6545; '18634) и сорта Arlesan cimpla Turril самоолылешше потомства имели высокую концентрацию доминантных аллелей генов Rfl, Rf2 и Rf4, Rf5, Rf 6.

Особую ценность среди выделенных универсальных восстановителей имеют линии ЛКС 23, ЛКС 44, ЛКС 98, ЛК.С 99 и ЛКС 110. Данные линии обладают высокой комбинационной способностью. Бри скрещивании с лучшими стерильными аналогами получены гибриды, способные формировать урожай зерна 12,5-14,0 т/га.

Самоопиленные линии, которые обладают универсальным восстановлением фертшшностп пыльцы, представляют большой интерес в семеноводстве гибридной кукуруза. Использование таких линий дает принципиальную возможность применить схему семеноводства двойных гибридов без обрывания метелок при получении отцовского' простого гибрида.

Роль цитоплазмы в развитии основных признаков продуктивности у стерильных аналогов. Анализ статистических параметров признаков продуктивности показал, что в первом и втором поколениях бекросса признаки имеют контрастные различия. В третьем поколении бекросса призьаки "масса 1000 зерен" и "количество рядов зерен" между оригинальными линиями и их стерильны),¡и аналогами не шели достоверного различия. Следовательно, для передачи этих признаков стерильному аналогу достаточно 87,5% ядерного материала оригинальной линии. Полная аналогия- развития признаков продуктивности у стерильных форм наступает при замещении ядерного материала на 93,7Х в четвертом поколении.

Сравнительный анализ в четвертом поколении признаков п минимальным и максимальным значениями, а также коэффициентов вариации у оригинальной линии и их стерильных аналогов показывает примерно равное их проявление. Это дает основание считать, что наследственные факторы цитоплазмы, в пределах одного типа стерильности, не оказывает существенного влияния на развитие признаков продук-

- 26 -

гибкости у стерильных аналогов самоопыленных линий.

Сопоставление развития признаков у растений с Т, С и N типом цитоплазмы показал; что в большинстве случаев не наблюдается существенной разницы между показателями продуктивности у растений, полученных на основе Т, С и нормальной цитоплазмы. Только признак "масса . 1000 зерен" имел достоверную.разницу между показателями. Стерильные растения по типу С превышали по массе 1000 зерен растения с цитоплазмой Т и нормального типа на 18 и 10 г соответственно.

Влияние стерильной цитоплазмы на урожай гибридов. Возможность установить влияние стерильной цитоплазмы на урожай гибридного потомства появилась в результате создания нами 30 версий стерильного аналога линий В 73 и 5 114. Так как, если одна и та же гибридная зигота будет развиваться в разной цитоплазме, изменение урожайных свойств гибридных потомств будет связано с влиянием наследственных факторов цитоплазмы и ее взаимодействия с гибридным ядром.

Из приведенных данных таблицы 6 видно, что в пределах каждой совокупности гибридной комбинации формируется потомство, урожай зерна которых тлеет значительные различия. Гибриды, полученные при разных версиях стерильной цитоплазмы линии В 73Т имели достаточно большое количество потомств с урожайностью зерна 12,7-13,0 т/га, которые вошли в первую группу. Сопоставляя урожай зерна этой группы с урожаем оригинальных гибридов, полученных на основе нормальной цитоплазмы видно, что существует зависимость между взаимодействием стерильной цитоплазмы и гибридным ядром. Например, средний урожаи 8 лучших потомств у гибридной комбинации В 73Т х N 35, полученных на стерильной основе, составил 12,7 т/га, тогда как у оригинального гибрида, на основе нормальной цитоплазмы 11,7 т/га, этот показатель ближе к урожаю гибридных потомство второй группы (НСР05 - 0,2 т/га). У гибридной комбинации В 73Т х ЛКС 44 урожай гибрида на основе нормальной цитоплазмы составил 12,3 т/га, этот показатель занимает промежуточное положение между потомствами первой и второй групп. Гибридная комбинация В 73Т х Мо 17 не имела достоверной разницы между "13 лучшими потомствами гибрида, полученного на стерильной основе и гибрида на основе нормальной цитоплазмы 13,0, 12,8 т/га соответственно.

Из вышеприведенных данных следует, что для гибридов В 73Т х N 35 и В 73Т х-ЛКС 110 стерильная цитоплазма материнской линии

Таблица 6

Характер распределения гибридов по урожаю зерна при различных версиях стерильной цитоплазмы материнской линии (1992-1993 гг.)

1'руппа по нср05 е73т1. .28хм35 в73т1. .22хлкс44 е73т1. . 24Х]<1о17 5114т1 ..24хвб9 5114т1 .. 24>лкс110

число гибридов средний урожай, т/га ЧИСЛО гибридов средний урожай, т/га ЧИСЛО гибридов средний урожаи, т/га число гибридов средний урожаи, т/га число гибридов средний урожай, т/га

i - (кср05 < б) 8 - 13 7 о 12.9 13 13.0 О и 11.7 7 11.4

i; - (нсрОБ - 6) 7 11.5 ' 11.2 б и.9 10 11.0 6 10.5

- (нср05 > й) 13 10.9 г? 10.0 5 10.7. 6 10.4 г» / 9.7

31 (у n х 65 - 11.7 - 12.3 - 12.8 - 11.2 - 10.7

-о

имеет большое значение так как может служить фактором повышения урожайности. Для гибридной комбинации Б 73Т х Мо 17 стерильная цитоплазма не является фактором повышения урожайности, но может быть фактором депрессии.

Результаты расчетов по определению силы взаимодействия наследственных факторов стерильной цитоплазмы и гибридного ядра на урожай зерна представлены в таблиц? 7.

Таблица 7

Влияние наследственных факторов ядра и цитоплазмы на урожай зерна гибридного потомства, X

Фактор

1932 г.

1993 г.

цитоплазма 31,4 • 29,7

взаимодействие ядра и цитоплазмы 62,5 60,1

неучтенные факторы 6,1 10,2

По данным таблицы 7 видно, что урожай зерна гибридов, полученных с использованием различных версий стерильной цитоплазмы, генетически детерминируется наследственными факторами и ее взаимодействием с ядром. Так, стерильная цитоплазма материнских ферм контролирует изменчивость в пределах 29,7-31,4%, а зйект ее взаимодействия с ядром определяет 60,1-62,5% изменчивости урожая зерна гибридных потомств,

ШВЫШШ ПРОДУКТИВНОСТИ СЕМЕШШХ УЧАСТКОВ КУКУГУЗи

Peer, развитие и фотосиктетнческая деятельность самоопыд?н-ных линий кукурузы д зависимости от срока и густоты посева. Jícс~ ледоьаинл показали, что лучие всего"линии растут при втором сроке noceЕа - 25/ÍV-2/V. В первом (15/IV-23/IV) и особенно п третьем (6/V-12/V) сроках пысота растении уменьшается по еравпенш со вторым срок см: максимальная рззтщз Ста равна у материнских линий W 155, W 22, Мо 401 - 19,1, 17,1,16,0 СМ, у ОТЦОВСКИХ К 6, II 35 - 16,1 и 14,8 см.

Изменение густоты стояния растений также отражается на их росте: с загущением посева'от 70 до 110 тес./га высота стебля снихазасг у кзтерикских линий W 155. W 22, .Не 401 на 6,0, 0,8, 13,3 си, у отцовских U 6, N 35 на 12,4. и 28,9 си. Отмечается определенная закокг.'мерноеть в реакции высоты растений на густоту и

срок посева: чем сильнее других линия реагирует на срок посева, тем менее остальных она реагирует на загущение посева и наоборот.

Ведущим фактором в развитии растений является срок посева, затем генотип линии. Роль последнего особенно возрастает в фазе выбрасывания нити у початка. Остальные факторы, в том числе густота стояния растений существенного влияния не имеют/ Установлено, что линии N 35 и ад 22 формировали большую плошддь листовой поверхности (43,5, 44,8 дм2 на одно растение). Линии Мс 401Т, N 6 и V) 155 несколько меньшую - 35,5, 35,7, 36,1 дм2 соответственно. Площадь листовой поверхности одного растения в какой-то мере определяла максимальный фотосинтетический потенциал посева (ФП). Так, у линий N 35 и V 22 при единой густоте стояния растений (70 тыс./га) наряду с большей площадью листьев отмечен и максимальный ФП посева. Однако наибольший ФП не определял максимальную чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), линии И 35 и V 22 характеризовались низкой ЧПФ.

У линий Мс 401Т, 116 и V 155 ФП посевов был ниже, но ЧПФ вы-

чем у N 35 и № 22. Следовательно, для линий Мс 401, N 6 и V !55 характерна более продуктивная работа листьев.

Загущение растений (до 110 тыс./га) приводило к увеличен™ ГП посевов у всех изучаемых линий, но ЧПФ при этом снижалась. Ли-1ии по разному снижали ЧПФ. Меньшая изменчивость этого показателя 1аблюдалась у линии У 155 - в пределах 2,6-10,47», затем у N 6 -10,0-20,5%, что свидетельствует о более высокой пластичности их 1а загущение. Сильнее снижали ЧПФ линии Мс 401Т (12,0-27,57.), N 35 (19,5-32,9%) И И 22 (17,7-35,4%).

Самоопыленные линии кукурузы имели разный ФП посевов и ЧПФ •фи различных, сроках посева. Отмечено, что в-отличии от предыдущих показателей, где увеличение ФП за счет большого числа растений .приводило к снижению ЧПФ, при разных сроках посева наблюдалась противоположная связь этих показателей. Линии Мс 401Т и N 6 '■мели наивысший ФП при раннем сроке посева, когда ЧПФ была самой шсокой. При последующих сроках посева эти линии снижали ФП посевов. У линий V/ 155, N 35 н V? 22 максимальный ФП отмечен при сред-'ем сроке посева. Этим показателям соответствовала и наибольшая Ш.

Таким образом, самоопыленные линии Ма 401Т и Н 6 оптимальное оотношение между площадью листьев в период максимального их раз-ития и продуктивностью фотосинтеза обеспечивают при раннем сроке

- 30 -

посева, а линии У 155, N 35 и V/ 22 при среднем.

Пыльцеобрааовательная способность' линий И пьшьцевая продуктивность посевов 'в зависимости от густоты стояния. Результаты изучения пыльцеобразоватедьной способности показали неодинаковую реакцию линий на изменение густоты растений. Линии N 6, V/ 22 и N 35 при загущении до 110 тыс./га снижали выход пыльцы. Линия V/ 1Б5 оказалась наиболее устойчивой к загущению и незначительно снижала выход пыльцы.

Неодинаковая пыльцеобраеовательная способность линий определяла и различный выход пыльцы с единицы площади, для линий N 6 и N 35 ■ оптимальный пыльцевой режим посевов создается при густоте стояния растений 90 .тыс./га. По-иному ведут себя линии V/ 155 и V/ 22. У них лучшая пыльцепродуктивность посевов наблюдается при увеличении густоты стояния растений до 110 тыс./га.

Таким образом, регулированием густоты стояния отцовских растений на участках гибридизации и размножения стерильных аналогов можно эффективно влиять на пыльцевой режим посевов.

Однако при этом интересно знать, влияет ли загущение растений на качество формируемой пыльцы. С этой целью на вариантах с различной густотой растений определялась фертильность пыльцы;

Анализ показал, что пыльца у большинства линий высокофер-пшьна и в среднем составляла: у линий N 6 - 97,5Х, V 155 - 98,47. и у линии и 22 - 99,IX. Оказалось, что фертильность пыльцы не зависит от густоты стояния и в большей степени определяется биологическими особенностями линий, о чем свидетельствует более низкая фертильность пыльцы у линии N 35 (76,7?.) по отношению к другим линиям.

Продуктивность линий в зависимости от густоты стояния и сроков посева. Анализируя данные урожайности, нами сделано заключение: самоопыленные линии характеризуются не одинаковой реакцией на изменение сроков.посева и густоты стояния (табл. 8).

Линия МС-401Т давала максимальный урожай семян во все годы изучения при густоте стояния растений 70 тыс./га, в ранние сроки посева (1983 г. - .37,0, 1984 г. - 40,2, 1985 г. - 40,8 гуТа). Линии N 35 и V) 22 также формировали наибольший урожай при густоте стояния растений 70 тыс./га, но в средние сроки посева, В 1983 году урожай этих линий был 33,3 и 33,6 ц/га, в 1984 году - 27,6 и 31,1 ц/га и в 1985 году - 27,7 и 32,9 ц/га соответственно. Загущение растений'у линий Мс 401Т, N 35 и V? 22 отрицательно сказыва-.

Таблица 8

Влияние сроков посева и густоты стояния растений на урожай зерна, ц/га (1983-1985 гг.)

Густота растений, тыс/га

Урожай зерна при различных сроках посева в различные годы

раннем ■ среднем позднем

1983 1984 1935 1983 1984 1985 1983 1964 1985

Линия Мс 401 Т

70 37.0 40.2 40.8 35.5 33.3 33.6 31.2 32.2 30.6

90 34.3 33.8 36.9 33.2 30.2 32.3 25.7 29.4 29.7

110 31.3 37.2 34.7 29.2 28.4 29.8 24.4 28.3 28.4

..Линия N б

70 35.3 39.8 40.2 32.4 33.9 34.0 30.5 37.1 31.8

90 37.4 40.9 43.9 35.4 39.9 36.5 31.8 33.7 30.9

110 35.1 40.1 41.6 33.3 36.9 34.4 29.4 32.5 26.6

Линия W 155

70 35.3 41.0 35.7 36.5 44.4 36.8 33.3 35.2 33.0

90 ' 39.5 48.9 42.9 41.2 48.9 44.0 37.. 4 36.3 35.1

110 37.3 49.9 41.0 38.3 47.6 42.6 34.6 31.0 31.0

Линия N 35

70 29.1 22.5 25.0 33.3 27.6 27.7 32.1 22.1 23,7

90 25.5 19.8 23.1 26.3 23.6 24.7 27.2 19.2 21.3

110 22.6 18.4 20.8 23.3 20.9 22.2 22.5 17.9 18.9

Линия W 22

70 30.3 28.7 29.4 33.6 31.1 32.9 28.6 26.6 21.7

90 27.3 27.5 24.9 29.2 29.4 29.5 26.4 24.8 19.1

110 23.3 24.3 22.5 26.5 25.5' 24.3 22.7 22.6 18.0

НСРо5 для линий 0.7 3.9 1.3

сроков 0.5 1.9 0.2

густоты 0.5 0.5 0.3

Р, Z 1.0 1.2 1.1

- 32 -

лось на величине урожая во все сроки посева.

Линии N 6 и W 155 положительно реагировали на увеличение густоты стояния растении на единицу площади. Линия N 6 отличалась более высоким урожаем зерна при густоте стояния растений 90 тыс./га, в ранние сроки посева (1983 г. - 37,4, 1984 г. - 40,9, 1985 г.. - 43,9 ц/га).

Неодинаково реагировала на одну и ту же густоту стояния и срок посева линия W 155. Лучший урожай зерна 41,2 ц/га эта линия • имела в 1983 году при густоте стояния растений 90 тыс./га при среднем сроке посева, а в 1984 году при густоте растений 110 тыс./га, но при раннем сроке посева - 49,9 ц/га. В 1985 году максимальный урожай зерна этой линии (44,0 ц/га) получен при густоте . стояния растений 90 тыс./га при среднем сроке посева. Учитывая, что линия• W 155 два года давала лучший урожай семян при густоте стояния растений 90 тыс./га при среднем сроке посева можно считать, что для получения устойчивых урожаев зерна этой линии густота стояния растений 90 тыс,/га при посеве с 25/IV по 2/V является наиболее приемлемой.

Путем многофакторного анализа установлена степень влияния варьирования величины урожая. На первом месте определился флкгор генотипа линий.

На долю генотипа приходится 60,5% общего варьирования. Объясняется это тем, что разница в урожае между самоопыленнчми линиями значительно больше, чем между сроками посева и вариантами густоты стояния растений. Сроки посева определяли варьирование урожая семян на 12,1%. Остальная часть изменчивости урожая приходится на взаимодействие факторов и случайные ошибки.

Урожайные качества гибридных семян в зависимости от густоты стояния и сроков посева материнских растений. Гибридные семена Чуйского 466IB и Молнии, получены при различных сроках посева и ' густотах стояния материнских растений высевали для сравнительной оценки урожая, формируемого растениями из 'Зтих семян. Полученные результаты показали, что выращивание материнских линий при густоте стояния растений 70 и 90 тыс./га не ухудшает урожайные свойства семян. При густоте материнских расте'ний 70 тыс./га в год получения гибридных семян урожай зерна гибридов в последующем из зтих семян был выше в сравнении в густотой материнских растений 110 тыс./га, у гибрида Чуйский 466ТВ на 1,7 ц/га в ранний срок посева (15/IV-22/IV) материнских линий, на 8,1 ц/га в средний

срок (25/IV-2/V) и на 6,1 ц/га в поздний срок посева (6/V-12/V). У гибрида Молния урожай был выше на 2,4,- 3,3 и 3,2 ц/га соответственно по срокам посева.

Сравнивая урожай растений выросших из семян полученных при разных сроках посева установили, что наиболее высокий урожай получен в том случае, когда материнские линии высевались с 15/IV по 22/IV и с 25/IV по 2/V. Посев материнских линий в поздний срок приводил к снижению урожайных качеств семян.

ВШОДЫ

1. Установлено, что среднепоздние и позднеспелые гибриды кукурузы имеют зародышевую плазму двух эволюционных ветвей - сортов Рейд Иеллзу Дент и Ланкастер Шуэ Кроп. Генетическое улучшение их произошло за счет прогрессивной трансформации той части зародышевой плазмы, которая обеспечила высокое проявление гетерозиса. При этом элиминация менее активной части плазмы стала следствием очевидного уменьшения генетического разнообразия.

2. Выявлены расы: Местная (К-18636) и Perla, зародышевая плазма которых проявляет высокий гетерозис по отношению к плазме Рейд и Ланкастер, что служит основой для расширения генетического разнообразия гетерозисных гибридов.

3. Показано, что если группа генотипов, наследственность которых объединена единой первоначальной зародышевой плазмой, обеспечивает при гибридизации с другой группой генотипов иной плазмы высокий гетерозис, то наиболее целесообразно вести создание ре-комбинантного исходного материала в пределах этих групп. Такой подход к созданию самоопыленных линий, раскрывает методологическое значение зародышевой плазмы.

4. Созданы новые уникальные самоопыленные линии кукурузы, характеризующиеся хорошей адаптивностью.к специфическим условиям аридного клишта, высокой продуктивностью и комбинационной способностью, устойчивостью к болезням и качественным зерном. Эти линии являются генетическими источниками хозяйственно-ценных признаков и свойств, и широко используются в селекции позднеспелых гибридов.

5. В орошаемых условиях аридного климата большей продуктивностью обладают простые и тройные гибриды. С увеличением числа линий в родословной гибридов биологический потенциал общей про-

- 34 -

дуктивности растений в■ ценоае снижается.

6. У высокогетероэисных гибридов индивидуальную продуктивность растений определяет признак "масса початка", в свою очередь масса початка предопределяется путем вклада разных признаков через "узловой" признак "число рядов зерен". Отсюда следует, что более эффективен поиск высокогетероэисных гибридов среди комбинаций, у которых одна или несколько родительских форм несут признак многорядности початка.

7. Генотшшческая детерминация наследования большинства признаков продуктивности растений, высокая частота и степень проявления гетерозиса по ним обуславливают биологический механизм потенциального роста урожайности кукурузы.

8. В процессе создания стерильных аналогов самоопыленных линий замещение ядерного материала на 93,7% обуславливает полную идентичность развития основных признаков продуктивности аналога с ее оригинальной формой, при этом наследственные факторы цитоплазмы не оказывают существенного влияния на изменение признаков.

9. Урожай зерна гибрида, полученный с использованием различных версий стерильной цитоплазмы, детерминируется наследственными факторами цитоплазмы и ее взаимодействием с гибридным ядром.' Стерильная цитоплазма материнской линии контролирует изменчивость в пределах 29,7-31,4%, а эффект ее взаимодействия с ядром определяет 60,1-62,5% изменчивости урожая зерна гибридного потомства.

10. Неодинаковое проявление свойства закрепления стерильности и восстановления фертильности пыльцы Т и С-типов ЦМС обуславливает широкую возможность ведения эффективного семеноводства гибридов различного типа, с применением схем скрещивания, исключающих механическую кастрацию мужских соцветий.

11. Урожай родительских линий на участках гибридизации на 60% определяется их биологическими особенностями, на 7-12% элементами технологии производства семян, а остальная часть изменений урожая обуславливается взаимодействиями^ факторов - генотип линии + агроприем. В связи с этим необходимо учитывать биологические и морфологические особенности линий при разработке технологии их возделывания.

12.В условиях орошаемого земледелия аридной зоны на участках гибридизации линий Мс 401, N 35 и И 22 наиболее целесообразна густота стояния растений 70 тыс./га, для N 6 и V 155 - 90 тыс./га. Эти -густоты должны сочетаться с определенными сроками

посева: для линий Мс -101 и N 6 с 15/IV по 22/IV; для W 155, N 35 И W 22 с 22/IV по 2/V.

13. Семена, сформированные материнскими растениями на участках гибридизации с густотой стояния 70-90 тыс./га при посеве с 15/IV по 2/V, обладают хорошими посевными качествами и урожайными свойствами.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для решения актуальных проблем в производстве, селекции и семеноводстве среднепоздних и позднеспелых гибридов кукурузы в условиях орошаемого земледелия аридной зоны рекомендуется:

1. Шире использовать уникальные самоопыленные линии, созданные на основе рас и расолинейных гибридов, обладающие высокой устойчивостью к абиотическим факторам среды и представляющие генетические источники признаков высокой семенной продуктивности и комбинационной способности, устойчивости к болезням, с ценным химическим составом зерна. Это позволит повысить потенциальную продуктивность гибридов и увеличить генетическое разнообразие культуры.

2. Увеличить объемы производства семян и ускорить .внедрение районированных гибридов Октябрьский 70ТВ, Ала-Тоо СВ и перспективного гибрида Киргизский 600СВ в Киргизии и других государствах Центральной Азии, обладающих высокой продуктивностью и оптимально отвечающих технологическим требованиям возделывания в условиях орошаемого земледелия.

3. Считать целесообразным использовать в селекционном и семеноводческом процессах цитоплазматическую мужскую стерильность Т и С-типов, как наиболее надежных в условиях орошаемого земледелия аридного климата.

4. Применять на участках гибридизации двойных гибридов предложенную нами схему семеноводства, в основу которой положен принцип генетической системы закрепления стерильности и универсального восстановления фертшшности. Это значительно повисит эффективность семеноводства, так как не потребуется механического удаления метелок у материнских растений на участке гибридизации простого отцовского гибрида.

5. Учитывая биологические особенности саыоопыленных линий, рекомендовать на участках гибридизации простых гибридов дифферен-

цированные густоты стояния растений: позднеспелые материнские линии - 70 тыс./га, среднепоздние - 90 тыс./га, при этом, для улучшения пыльцевого режима, густота стояния растений отцовских форм должна быть увеличена на Z2-ZBX. Рекомендованные густоты стояния следует сочетать с определенными сроками посева, начало котоРЫХ не раньше 15/IV, а конец не позже 2/V;

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

1. Кошеляев В.В. Некоторые показатели фотосинтетической деятельности самоопыленных линий кукурузы в связи с густотой стояния растений и сроками посева в условиях орошения/Л? сб.: Генетические аспекты селекции в Киргизии.-Фрунзе, Илим.-1986.-С.80-85.

2. Седоев К.С., Кошеляев В.В., Сыдыгалиев У.С. Выращивание гибридных семян кукурузы в Киргизии (рекомендации)//Фрунзе, 1986.-20с.

3. Камалдинов Ф.Г., Князевская Т.Н., Кошеляев В.В. Пыльцеоб-разующая способность и качество пыльцы у родительских форм районированных гибридов кукурузы//В сб.: Генетические аспекты селекции в Киргизии.-Фрунзе, Илим. -1986.-С.85-90.

4. Кошеляев В.В. Влияние сроков посева на время цветения кукурузы/ /Информ. листок.- 1987. Серия 68-35.-Зс.

5. Седоев К.С., Караваев Г.П., Кошеляев В.В., Бекембаева К. Отбор и закрепление признака двухпочатковости у самоопыленных линий кукурузы//В науч.тр.: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Киргизии.-Фрунзе, 1987.-Еып. XXIV.-С.82-91.

6. Князевская Т.Б., Кошеляев В.В. Рост, развитие и Фотосинтетическая деятельность самоопыленных линий кукурузы в зависимости от срока и густоты стояния//В науч. тр.: Селекция и семеноводство с.-х. культур в Киргизии.-Фрунзе, 1987. -Вып. XXIV. -С.82-91. .

7. Кошеляев В.В., Шукуров Д.Ш. Продуктивность самоопыленных линий в зависимости от сроков посева и густоты растений//В тез.: Еонф. посвященной XX съезду ЛКСМ Киргизии.-Фрунзе, 1987.-С.71-73.

8. Кошеляев В.В. Повышение продуктивности семенных участков кукурузы в условиях Чуйскои долины Киргизии//'Автopeф. дисс.кандидат. с.-х.наук.-Алмалыбак, 1987.-19с.

9. Кошеляев В.Б., Шукуров Д.Ш. Качество гибридных семян ку-

урузы в зависимости от условий выращивания материнских растений/ /В тез.:Конф.посвященной XXII съезду ЛКСМ Киргизии.-Фрунзе, 1987.-С.54.

10. Кошеляев В.В. Новый исходный материал в селекции кукуру-зы//В тез. конф.посвященной 70-летию ВЛКСМ и 110-годовщине К.И.Скрябина.-Фрунзе, 1988.-С.61.

И. Седоев К.С., Кошеляев В.В., Золоев В.М. Выращивание гибридных семян кукурузы//В сб.: Памятка агроному-семеноводу.-Фрунзе, 1989.-С.14-18.

12. Седоев .С., Кошеляев В.В. Гибрид кукурузы - Октябрьский 70// Информ.листок.-1989, серия 86.35.

13. Кошеляев В.В. Степень влияния различных факторов на урожай семян самоопыленных линий кукурузы//В сб.: Генетические аспекты селекции в Киргизии.-Фрунзе, Илим.-1989.-С.86-88.

14. Седоев К.С., Кошеляев В.В. Фенологическая реакция роди; тельских самоопыленных лрний кукурузы на изменение сроков посе-ва//Всб.: Генетические аспекты селекции в Киргизии.-Фрунзе, Илим.-1989.-С.69-74.

15. Седоев К.С., Кошеляев В.В. Новый гибрид кукурузы Октябрьский 70 //В сб.: Ученые предлагают.-Фрунзе.-1989.-С.17-20.

16. Седоев К.С., Кошеляев В.В., Теплова Е.А., Караваев Г.П., Шукуров Д.Ш. Каталог самоопыленных линий кукурузы Киргизского НИИ земледелия// Фрунзе.- 1989.-31 с.

17. Седоев К.С., Кошеляев В.В. Простой межлинейный гибрид кукурузы Октябрьский 70 (буклет)//Фрунэе.-1990.-10 с.

18. Кошеляев В.В., Сыдыгалиев У. Есть такой опыт//Земля Киргизии." 1990.-М 10.-С. 45.

19. Седоев К.С., Кошеляев В.В., Сыдыгалиев У. Гибрид Октябрьский 70 на полях республики//Сельское хозяйство Кыргыаста-на//1990. -7-8.-С. 7.'

20. Кошеляев В.В., Исламов А.Р. Реакция самоопыленных линий кукурузы на ЦМС техасского типа//В тез. докл.: Проблемы научного обеспечения эффективности сельскохозяйственного производства. -Бишкек. -1992. -Ч. 1.-С.96 -97.

21. Седоев К.С., Кошеляев В.В. Результаты селекции кукурузы в Кыргызстане//В науч.тр.: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Кыргызстане.-Бишкек.-Вып. XXIX.-1993.-С. 91-100.

22. Кошеляев В.В., Исламов А.Р., Шукуров Д.Ш. Взаимодействие

- за -

генов-восстановителей фертильности различных типов с цитоплаамати-ческими факторами стерильности у линий кукуруэы//В науч. тр.: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Кыргызстане. -Бишкек.- Вып.-XXIX.-1993.-С. 100-108.

23. Седоев К.С., Коделяев В.В. Селекция и семеноводство кукурузы в Киргизии//Кукуруза и сорго.-1995.-N 5.-С. 18.

24. Кошеляев В.В., Серков В.А. Задачи селекции раннеспелых гибридов кукурузы в условиях лесостепной зоны Среднего По-волжья//В науч.тр.: Вопросы совершенствования сельскохозяйственного производства.-Пенза.-1995, ч. 2.-С. 62-68..

25. Кошеляев В.В. Особенности наследственной изменчивости различного исходного материала при создании самоопыленных линий кукуруэы//В науч. тр.: Вопросы совершенствования сельскохозяйственного производства.-Пенза. -1995, ч. 2.-С. 68-78.

26. Кошеляев В.В. Структурно-корреляционный анализ продуктивности самоопыленных линий кукурузы//Науч.тр.: Вопросы совершенствования сельскохозяйственного производства.-Пенза.-109Б, ч. 2.-С. 78-84.

27. Кошеляев В.В. Исходный материал для селекции кукурузы в аридной воне//Селекция и семеноводство.-1995.-N 2.-С. 26-29. •

28. Авторское свидетельство на гибрид кукурузы Октябрьский 70. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений СССР 27 ноября 1991 г. N 5593.

Сообщение Госкомиссии Кыргызской Республики по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур от 29 января 1996 г.:

- "И 5. О районировании гибрида Ала-Тоо по Кыргызской Республике на 1997 год для использования на зерно (авторы Кошеляев В.В., Седоев К.С.)..

- N -6. О признании гибрида Киргизский;600 перспективным по Кыргызской Республике для использования на верно (авторы Кошеляев В.В., Седоев К.С.)."