Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция генетических источников признака засухоустойчивости для создания новых гибридов тетраплоидной кукурузы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция генетических источников признака засухоустойчивости для создания новых гибридов тетраплоидной кукурузы"

На правах рукописи

N/1) /

КАГЕРМАЗОВ АЛАН МУХАМЕДОВИЧ

СЕЛЕКЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИСТОЧНИКОВ ПРИЗНАКА ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ ДЛЯ СОЗДАНИЯ НОВЫХ ГИБРИДОВ ТЕТРАПЛОИДНОЙ КУКУРУЗЫ

Специальность 06.01.05- селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

4842811

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 7 ЯНЗ 2077

Нальчик - 2011

4842811

Работа выполнена в ГНУ Кабардино-Балкарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии

Научный руководитель: кандидат биологических наук Хатефов Эдуард Балилович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук Гончаров Сергей Владимирович

кандидат сельскохозяйственных наук Чухирь Ирина Николаевна

Ведущее предприятие ГНУ Краснодарский научно-исследовательский ин-' статут сельского хозяйства им. П.П. Дукьяненш Россельхозакадемии

Защита состоится "Л » срг4гСи9,2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026 01 в "ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт риса Россельхозакадемии по адресу: 350921г. Краснодар, пос. Белозерный.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт риса Россельхозакадемии, с авторефератом - на сайте w ww.vniirice.ru.

Автореферат разослан « Д.О» 2011г.

Ученый секретарь

диссертационного совета .^¿'¿'/Р?£С. С. Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Кукуруза является третьим по экономическому значению хлебным злаком в мировом производстве зерна, в чем не маловажную роль сыграло ее постоянное селекционно-генетическое улучшение. Основным селекционным методом улучшения кукурузы, за последние несколько десятилетий, является использование гетерозиса. Глобальное потеплыше климата сопровождается рядом негативно влияющих на сельскохозяйственные культуры явлений и, в том числе кукурузу. Одним из них являются периодически повторяющиеся воздушные и почвенные засухи. Внедрение в производство засухоустойчивых сортов или гибридов позволяет снизить потери зерна от воздействия засухи. Но количество генетических источников засухоустойчивости кукурузы незначительно и не достаточно разнообразно по происхождению. Поэтому поиск новых источников засухоустойчивости кукурузы с расширенным генетическим разнообразием плазмы актуально.

Цель и задачи исследований. Получение селекционными методами новых тстра-плоидных источников засухоустойчивости кукурузы с расширенной генетической основой плазмы, их морфобиологическая и селекционная характеристика. Оценка их практического применения в селекции кукурузы на гетерозис на влагообеспечеином и засушливом фонах. При этом решались следующие задачи:

1. Морфобиологическая и селекционная характеристика хозяйственно-ценных признаков новых генетических источников кукурузы из стран Латинской Америки в условиях предгорной (влагообеспеченный фон) и степной (засушливый фон) зонах КБР.

2. Подбор родительских пар, проведение скрещиваний тетраплоидных популяций с выделенными источниками засухоустойчивости кукурузы для создания новых засухоустойчивых тетраплоидных популяций.

3. Тестирование на признак засухоустойчивости новых тетраплоидных популяций кукурузы в предгорной (влагообеспеченный фон) и степной (засушливый фон) зонах КБР по основным морфобиологическим признакам.

4. Определение значений общей и специфической комбинационной способности новых засухоустойчивых тетраплоидных популяций кукурузы для оценки их селекционной ценности на гетерозис на влагообеспечеином и засушливом фонах.

5. Экономическая и энергетическая оценка новых засухоустойчивых тетраплоидных популяций кукурузы.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые в условиях КБР проведена шпрогрессия генетической плазмы диплоидных источников засухоустойчивости экзотических рас кукурузы из стран Латинской Америки в гепотип тетраплоидной кукурузы. Получены новые тетрапловдные популяции, обладающие повышенной засухоустойчивостью. Вычислены значения экологической пластичности, общей и специфической комбинационной способности новых тетраплоидных популяций кукурузы по признаку урожая зерна в степной и предгорной зонах Кабардино-Балкарии. Определим коэффициенты корреляции между морфобиологическими признаками и засухоустойчивостью популяций, и значения варьирования этих признаков.

Практическая значимость проведенной работы заключается в том, что получены новые популяции тетраплоидной кукурузы для создания на их основе засухоустойчивых гомозиготных линий кукурузы с высокой комбинационной способностью и экологической пластичностью. Усовершенствована методика интрогрессии комплекса генов засухоустойчивости в генотип тетраплоидных популяций от диплоидных экзотических рас кукурузы из стран Латинской Америки. Получены ценные экспериментальные данные об экологической пластичности, общей и специфической комбинационной способности тетраплоидных популяций по признаку урожая зерна, значениям морфобиологических признаков изученных популяций на различных фонах влагообеспечешюстн.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Характеристика по хозяйственно-ценным признакам диплоидных генетических источников засухоустойчивости кукурузы.

2. Подбор родительских пар и результаты их гибридизации.

3. Результаты тестирования по засухоустойчивости тетраплоидных популяции.

4. Результаты испытания экологической пластичности тетраплоидных популяций кукурузы.

5. Характеристика селекционной ценности созданных тетраплоидных популяций засухоустойчивой кукурузы.

6. Расчеты экономической эффективности тетраплоидных популяций засухоустойчивой кукурузы.

Апробация работы и публикация исследований. Основные положения диссертационной работы доложены и опубликованы в материалах научно практических конференций: Всероссийская научно практическая конференция посвященной 55-летию кафедры селекции и семеноводства ПГСХА Пенза, 2010; Сборник научных трудов Международной научно-практической конференции. «Золотое наследие академика ВАСХНИЛ М. И. Хаджинова» г. Краснодар, 2009 г; Х-я Всероссийская конференция молодых ученых. Кабардино-Балкарский научный центр РАН. 24-26 сентября. 2009 г., г. Нальчик; Всероссийская конференция молодых ученых по современным технологиям и проблемам АПК. Адыгейский НИИСХ. г. Майкоп 2008 г, Международная научно-практическая конференция «Научное обеспечение устойчивого развития ку-курузоводства России: состояние и проблемы» 26-28 февраля, 2008 г., г. Пятигорск. По теме диссертации опубликовано 9 научных статей, в т.ч. 2 в изданиях рекомендованных ВАК и 1 книга.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 129 страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц, 13 гистограмм, 3 карты, 1 график, 18 фотографий. Состоит из введения, обзора литературы, 5 глав, выводов и рекомендаций для селекции, библиографического списка и приложения. Список цитированных источников составляет 181, в том числе 59 на иностранных языках.

Почвенно-климатические условия и методика проведения исследований

Исследования проводились в 2007-2010 гг. в предгорной и степной зонах Кабардино-Балкарии.

Предгорная зона. Почвы предгорной зоны представлены глинистыми, карбонатными черноземами предгорий и черноземовидными луговыми наносами приречных пойм. Черноземы мощные расположены по пониженным местам предгорной зоны и обладают большим содержанием гумуса, равным 8-11%. Черноземы средней мощности занимают крутые склоны, а также водоразделы. Количество гумуса здесь 7-8% с постепенным убыванием в нижних слоях до 1,5%, что указывает на достаточный запас питательных веществ. Климатические условия предгорной зоны во многом зависят от рельефа и наличия рек. Среднегодовая температура воздуха - 8,6°(таблица I). Самым теплым месяцем в году бывает июль со среднесуточной температурой за месяц 20,9 а холодным - январь - (-4,4°). Годовая сумма эффективных температур (за вегетационный период) -2417°. Осенние месяцы (сентябрь, октябрь, ноябрь) в условиях предгорной зоны теплее весенних, с меньшим количеством осадков (март, апрель). Годовое количество осадков по многолетним данным -608 мм, причем, 2/3 всей годовой суммы осадков приходится на весну и лето.

Степная зона. Почвы в степной зоне представлены предкавказскими мощными и средней мощности карбонатными и обыкновенными черноземами, переходящими на северо-востоке в каштановые почвы. Мощность гумусового слоя достигает 60-100см, а его количество в пахотном слое варьирует от 3 до 4,9%, содержание на 100г почвы фосфора 1,56-2,87 мг, калия 3,бм,3мг и карбонатов от 8-15%. Реакция почвы слабощелочная, рН в пределах 7,6-8,0. По механическому составу обыкновенные черноземы и лугово-черноземные почвы - легкосуглинистые с подстилающим галечником на глубине 0,5-1,0м от земной поверхности. Коэффициент увлажнения составляет от 0,22 до 0,26, что значительно ниже оптимального — 0,5. число дней с относительной влажностью воздуха менее 60% в году-22.

Таблица 1. Характеристика метеорологических условий в КБР за годы исследовании

(Данные МС КНР, 2010 г.)

Месяц Предгорная зона

Температура (С0) Осадки (мм) Влажность воздуха, (%)

2007 2008 2009 2010 Сред 2007 2008 2009 2010 Сред 2007 2008 2009 2010 Сред

Апрель 8,3 12,9 8,3 9,9 9,8 40 41 15 78 43,5 70 71 61 74 69,0

Май 17,8 14,3 14,6 16,5 15,8 26 175 56 154 102,7 55 74 75 72 69,0

Июнь 20,9 19,2 20,7 22,5 20,8 97 133 100 104 108,5 60 68 71 74 68,2

Июль 24,0 23,0 23,2 24,7 23,7 37 46 64 30 44,2 51 72 66 76 66,2

Август 24,6 23,4 20,2 24,9 22,8 27 16 103 37 45,7 58 58 63 62 60,2

Сентябрь 19,5 16,9 18,1 18 18,1 21 114 79 87 75,2 81 89 72 80 80,5

Октябрь 12,6 11,6 12,7 10,1 11,75 70 23 16 72 71 87 91 86 88 88,0

Сумма 127,7 121,3 117,8 127 318 548 433,0 666,0

Среднее 18,24 17,32 16,82 18,14 45,4 78,2 61,8 95,1 66 74,71 70,57 75,14

Степная зона

Апрель 9,8 13,6 8,2 10,9 11,0 35 30 15 75 36,0 72 77 64 71 71,0

Май 18,5 16,1 16,1 17,8 17,1 21 83 78 123 59,1 64 77 70 67 69,5

Июнь 22,7 21,1 22,8 24,3 22,7 133 29 68 66 60,8 69 78 62 60 67,2

Июль 25,6 24,9 24,9 26,5 25,6 34 41 29 60 38,6 64 68 57 60 62,2

Август 26,3 24,6 22,1 25,6 24,8 27 20 34 30 27,8 62 68 65 51 61,5

Сентябрь 21,1 18,9 18,1 19,5 19,4 13 98 17 43 82,7 67 74 74 65 70,0

Октябрь 13,2 12,5 13,5 11,2 12,6 60 36 9 57 37,4 71 79 74 69 73,2

Сумма 138,0 132,0 129,0 135,0 323,0 337,0 250,0 454,0

Среднее 19,71 18,85 18,42 19,28 46,14 48,14 35,71 64,85 67 74,42 66,57 63,28

Климатические условия степной зоны характеризуются суммой эффективных температур до 6000° С. Климат в зоне - континентально жаркий. Весна здесь начинается с первой декады марта, когда температура устойчиво превышает 0°С. Степная зона характеризуется так же недостаточным увлажнением. Осадки в этой зоне выпадают неравномерно и не обеспечивают оптимального водного режима для получения высоких и устойчивых урожаев сельскохозяйственных культур. Среднегодовое количество осадков в зоне составляет 360-480мм. Из них на вегетационный период приходится 289-ЗООмм.

Опыты были заложены в предгорной зоне на территории НПО №1 «НАРТАН» (влагообеспеченный фон) и в степной зоне НПУ №2 «ОПЫТНОЕ» (засушливый фон) ГНУ КБНИИСХ Россельхозакадемии в период с 2007 по 2010 гг. В связи с тем, что в Госреестре селекционных достижений РФ нет районированных сортов и гибридов тетраплоидной кукурузы, доя использования при сортоиспытании, нам пришлось в качестве стандарта сравнивать их с диплоидным гибридом Краснодарский 382МВ. При выращивании тетра-плоидных гибридов рядом с диплоидным стандартом, во время цветения метелок происходит опыление початков тетраплоидной кукурузы гаплоидной пыльцой стандарта и на тетраплоидных початках завязываются триплоидные зерновки без эндосперма. Аналогично опыляются и початки стандарта диплоидной пыльцой тетраплоидных растений, на которых впоследствии завязываются триплоидные зерновки без эндосперма. В результате такого переопыления значения урожайности зерна снижаются, что приводит к искажению результатов опыта и ошибочной шттерпретации его результатов. Поэтому для объективного сравнения результатов опыта мы разместили еще один стандарт (Краснодарский 382МВ) на изолированном участке, на расстоянии 500м, от основного посева (опыта) тетраплоидных гибридов. На изолированных участках (засушливый и влагообеспеченный фон) высевали гибриды тетраплоидной кукурузы на делянках площадью 9,8м2. Опыт был заложен в трехкратной повторноети двурядювыми делянками по схеме 70x35см. Густота стояния формировалась вручную, из расчета 50тыс./га юти 49 растений на делянке. Деляггки размещались в первой повторноети систематически, а в последующих рендомизированно. Размещение опытов, и повторноети были одинаковыми для обоих блоков. В этом опыте до выметывания метелок, учет и наблюдения были основными для обоих блоков опыта. На основном участке, где испытывапись тетраплоидные гибриды в сравнении с диплоидным стандартом, перед цветением мужских соцветий проводили обрывание метелок стандарта каждом растении, что бы избежать переопыления диплоидов и тегтраплоидов. В дальнейшем учет и наблюдения после цветения и оплодотворения сравнивали со стандартом на изолированном участке, ще были растения только диплоидного стандарта.

В исследованиях проведенных Хатефовым Э.Б. (2002) были созданы тетраплоидные популяции с высокой семенной плодовитостью початка. На основе изученных им популяций, нами были заложены линии и гибриды с различными экзотическими расами кукурузы го стран Латинской Америки (таблица 2). Было получено большое количество гибридов экзотических рас с тетрагогоидными популяциями, на основе которых методом выявления нередуцированных женских гамет удалось получить новые популяции.

Схема опыта по годам исследований:

1.2005 г. Тестирование экзотических рас (2п) и тетраплоидных популяций (4п) на засухоустойчивость.

2. 2006 г. Гибридизация ($раса 2п х с?популяция 4п), выявление нередуцированных $ гамет

3.2007 г. ВС, ($раса 2п х ^популяция 4п) х ¿"популяция 4п.

4.2008 г. Экологическое сортоиспытание новых популяций, проведение диаллель-ных скрещивании между популяциями.

5.2009 г. Анализ ОКС и СКС тетраплоидных популяций.

6.2010 г. Анализ ОКС и СКС тетраплоидных популяций.

Таблица 2. Генетические компоненты тетраплоидных популяций кукурузы использованных в опыте

№ Вариант Генетическая плазма

кукурузы расы теосинте

1 ПП 1/18 W64, ВИР116, ВИР38, Г23. ВИР40МВ, Г6627 1/4 Dente Rio Grandese Rigoso -

2 ПП 1/20 W64, ВИР116, ВИР38, Г23. ВИР40МВ, Г6627 1/4 Tuxpeno 1 -

3 ПП 1/22 W64, ВИР116, ВИР38, Г23. ВИР40МВ, Г6627 1/4 Dente Rio Grandese Rigoso -

4 ПП 2/18 ВИР38, Г23, ВИР158, WF9, M14RT, Ну, Г6627 1/4 71-218L-185 -

5 ПП 3/18 W64, WF9, Ну, M14RT, W155, ВИР116, ВИР38, Г23, С103, ВИР44, ВИР158, Сг25. ВИР40МВ, Г6627, ГбЗОО, (WF9xC103) 1/4 71-218L-185 1/8 Euchlaena perennis

6 ПП 4/20 W64, WF9, Ну, ВИР40МВ, Г6627, ГбЗОО, (WF9xC103), M14RT.W155, ВИР116, ВИР38, Г23, С103, ВИР44, ВИР158, Сг25. 1/4 Nal-Tel 1/16 Euchlaena perennis

7 ПП 5/20 М14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, Н25, Т96, L5, К61, Р8, L39, Мо572. 1/4 Cateto Sulino Grosso -

8 ПП 5/22 М14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, H25, T96, L5, K61, P8, L39, Mo572. 1/4 Cateto Sulino Grosso -

9 ПП 6/20 M14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, H25, T96, L5, K61, P8, L39, Mo572. 1/4 Nal-Tel 1/8 Euchlaena perennis

10 ПП 6/22 M14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, H25, T96, L5, K.61, P8, L39, Mo572. 1/4 Nal-Tel 1/8 Euchlaena perennis

11 ПП 7/20 M14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, H25, T96, L5, K61, P8, L39, Mo572. 1/4 71-218L-185 1/8 Euchlaena perennis

12 ПП 7/22 M14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, H25, T96, L5, K61, P8, L39, Mo572. 1/4 Michoacan21 1/8 Euchlaena perennis

Для изучения засухоустойчивости семена проращивали в осмотическом растворе сахарозы, по 100 семян на 1 повгорность, всего на каждый вариант 4 покгорности. Концентрация сахарозы составляла 12 атм. (134г сахарозы на 100 мл воды). Вторым методом косвенной оценки на засухоустойчивость был тест жизнеспособности 3 мл пыльцы при ее подсушивании в термостате при 38°С в течение 4 часов и окрашиванием раствором йода в йодистом калии (р-р Люголя). Затем подсушенной пыльцой опыляли по три початка в каждом варианте опыта. Осенью подсчитывали количество завязавшихся семян, которые и являлись показателем теста засухоустойчивости. Третьим методом на засухоустойчивость изученных популяций являлось длительность разрыва в цветении метелки и початка на засушливом фоне. При этом подсчитывались разрыв в днях при массовом цветении меггелок и початков на делянке. В нашем опыте были использованы тесты на урожай зерна в пересчете на т/га в полевых условиях без орошения в степной (засушливый фон) и предгорной (влагообеспеченный фон) зонах КБР. Расчеты энергетической эффективности проведены по М.К. Каюмову (1989). Фенологические наблюдения, измерения и учеты проводили по «Методическим указаниям по селекции кукурузы ВНИИК» (Днепропетровск, 1982) и Методическим указаниям ВИР «Изучение и поддержание образцов коллекции кукурузы» (Ленинград, 1985). Дисперсионный анализ проведен по методике Б.А. Доспехова (1985), оценка комбинационной способности линий в схеме диаллельных скрещиваний — по 4 методу 1 модели Б. Гриффинга (Griffing В., 1956), определение экологической пластичности по методике В.З. Пакудина, Л.Н. Лопаггиной (1984).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Тестирование исходного материала па засухоустойчивость

Во многих научно-исследовательских институтах изучены линии, расы и гибриды кукурузы и обнаружены не только существенные различия в степени их засухоустойчивости, но и биологическая разнотипность приспособления к засухе. Нами было применено несколько тестов для выявления признака засухоустойчивости. Эти тесты охватывали все жизненно важные периоды роста и развития кукурузного растения, что позволило выявить образцы, в которых сконцентрировано максимальное количество генов или групп генов способствующих выживанию растения в условиях водного дефицита. Из имеющейся коллекции экзотических рас кукурузы полученной из КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко и ВНИИР им. Н.И. Вавилова, в 2006 году были выделены расы, которые успевали зацвести в условиях регулируемого фотопериода. Изучение фертиль-ности пыльцы методом окрашивания раствором йода йодистого калия (р-р Люголя) и методом подсушивания с последующим опылением початков позволило выделить расы предположительно устойчивые к засухе. Поскольку изученные расы это типичные представители растений короткого дня, то нам пришлось стимулировать цветение при помощи светонепроницаемых изоляторов, которыми укрывали растения, создавая короткий 10 часовой день. В таких условиях расы успешно цвели. Эти образцы нам удалось скрестить с лучшими тетраплоидными популяциями. Затем методом выявления нередуцированных женских гамет, по методу который был предложен Д.Е. Александером и испытан B.C. Щербаком в 1966г, были получены гибридные тетраплоидные зерновки. Для повышения частоты возникновения нередуцированных женских гамет, проростки экзотических рас предварительно были обработаны колхицином (0,15% раствор). Результаты исследований по выявлению нередуцированных женских гамет показало, что при схеме опыления (9 раса х с? тетраплоид) частота завязывания гибридных тетраплоидных зерновок составила у обработанных колхицином растений 4,70%, тогда как у необработанных (стандарт) 2,18% (таблица 3). Полученные гибриды успешно цвели в естественных условиях фотопериода КБР и большинство из них формировало достаточно зрелые початки. Проведение BCj пыльцы гибридов на початки тетраплоидных популяций позволило выделить истинные тетраплоцды из предполагаемых. Посев гибридных зерновок в под доны с последующим наблюдением за всхожестью в засушливых условиях позволил выявить наиболее засухоустойчивые из них.

Таблица 3. Частота выделения нередуцированных женских гамет в опыте.

№ п/п Название Всего 3n зерновок, тыс. шт. Количество предполагаемых 4п зерновок Количество истинных 4п Зерновок Частота нередуцированных гамет

А Б А Б А Б

1 Michoacan 21 18,5 586 1433 388 1054 2,1 5,7

2 Dente Rio Grandese Rigoso 18,1 707 885 398 886 2,2 4,9

3 Tuxpeno 1 13,8 763 810 414 759 3,0 5,5

4 Cateto Sulino Grosso 17,4 528 642 295 574 1,7 3,3

5 71-218L-185 19,5 866 1010 507 916 2,6 4,7

6 Nal-Tel 15,8 526 695 237 647 1,5 4,1

Всего 3976 5475 2239 4836

X 2,18 4,70

А- колхицшшровшшые растения Б- без колхицшшрования

Всего было выделено 7 экзотических рас, которые проявили наибольшую продуктивность по результатам различных тестов. Это расы: Tuxpeno, Michoacan, Dente Rio Grandese Rigoso (DRGR), Nal-Tel, Cateto Sulino Grosso (CSG) и кремнистая позднеспелая линия 71-218L-185 из Аргентины (к-17385). Получешгые гибриды успешно цвели в естественных условиях фотопериода KEP и большинство из них формировало достаточно зрелые початки. Посев гибридных зерновок в поддоны с последующим наблюдением за всхожестью в засушливых условиях позволил выявить наиболее засухоустойчивые из них. Всего было выделено 7 экзотических рас, которые проявили наибольшую продуктивность по результатам различных. Это расы: Tuxpeno, Michoacan, Dente Rio Grandese Rigoso (DRGR), Nal-Tel, Cateto Sulino Grosso (CSG) и кремнистая позднеспелая линия 71-218L-185 из Аргентины (к-17385). Проведенное тестирование семян в соматическом растворе сахарозы при 12 атм. (таблица 4) показало различную реакцию гибридов на высокое осмотическое давление.

Таблица 4. Характеристика источников засухоустойчивости по фертилыюстк пыльцы и сосущей силе проростков

№ п/п Название Дней до цветения (фото кабина) Тест в сахарозе 12 атм., Балл Фертильность пыльцы, (%)

1 Michoacan 21 65 3 82

2 Dente Rio Grandese Rigoso 75 5 89

3 Tuxpeno 1 70 2 82

4 Cateto Sulino Grosso 95 3 81

5 71-218L-185 65 4 87

6 Nal-Tel 70 5 85

Максимальное количество баллов наблюдалось в расах Dente Rio Grandees Rigoso и Nal-Tel (5 баллов), а минимальное в расах Cateto Sulino Grosso (3 балла).Тем не менее, все образцы были включены в скрещивания с тетраплоидными линиями для выявления

нередуцированных женских гамет. Результаты тестирования пыльцевых источников тстра-плоидной кукурузы показали, что из изученных 7 популяций превышение значений над стандартом имеют 4 популяции. Минимальное значение имеют популяции №2, №3 и №4 (таблица 5). Причиной ее низкого показателя популяции №2 является пониженная сосущая сила проростков в сахарозе. В популяциях №3 и №4 обнаружена слабая устойчивость к дефициту влаги в почве на засушливом фоне посева На влагообеспечегшом и засушливом фонах посева наименьшие различия по всхожести семян имели популяции №1, №2 и №5.

Таблица S. Устойчивость исходных тетраплоидных популяций к водному дефициту

№ Варианты опыта Всхожесть, % Средний балл

Сахароза 12 атм. Засушливый фон Влаго обеспеченный фон

1 Стандарт (Краснодарский 382 MB) 39,3 48,8 90,6 59,5

2 ПП№ 1 44,1 56,2 92,6 64,3

3 ПП№ 2 27,5 47,0 90,5 55,0

4 ПП№ 3 36,2 22,6 85,9 48,2

5 Ш№ 4 41,8 37,7 88,2 55,9

б ПП№5 45,5 52,0 95,5 64,3

7 ПП№6 39,5 46,6 95,9 80,6

8 ППЛ° 7 40,2 50,] 94,0 81,4

X СрСЯН. 39,25 44,6 91,8 58,5

НСР0! 3,7 2,5 11,7

Популяция №2, несмотря на низкую сосущую силу проростков, имеет относительную засухоустойчивость близких стандартному значению и выше среднего значения на 10,9%. Популяции №2, №6 и №7 имеют значения выше стандарта по отклонениям от всхожести при посеве в оптимальные сроки. Тем не менее, все изученные популяции были использованы в гибридизации. Результаты анализа на устойчивость исходных тетраплоидных популяций к водному дефициту показали, что в сравнении со стандартным значением (по среднему баллу) выделились варианты ПП№ 1, ПП№ 5, ПП№ 6, ПП№ 7, которые и были включены в дальнейшие испытания. Следует отметить, что для нормального цветения и созревания семян популяций необходимости в сокращении фотопериода не было. Все популяции успешно зацвели и дали жизнеспособные семена.

Как показали результаты тестов на устойчивость к засухе новых тетраплоидных популяций по всхожести в растворе сахарозы и полевых условиях, наиболее устойчивыми оказались популяции, содержащие генетическую плазму расы Michoacán 21, Dente Rio Granéese Rigoso, Nal-Tel и Cateto Sulino Grosso, менее устойчивыми были гибриды с расой Tuxpeno 1 значения которой были меньше стандарта. Но возможно, что на результаты этих данных могло оказать биологическое влияние что гибриды, содержащие генетический материал экзотических рас бывают, не устойчивы к местным расам Ustilago maidis, Ustilaginoidea virens, и на ранних стадиях развития многие растения погибают.

Изучение признака засухоустойчивости по способности к опылению подсушенной пыльцы на засушливом и влагообеспеченном фонах показато, что стандартное значение смогли преодолеть только 3 популяции ПП1/22, ПП7/20 и ПП7/22. Популяции 5/20, 5/22 и 3/18 по значениям средней фертилыюсти приближались к стандартному но, не превышая его значения. Низкие средние значения фертилыюсти имели ПП 1/20 и ПП 2/18.

Результаты теста на разность урожая зерна при различных фонах влагообеспе-чешюсти, показали наиболее достоверную информацию о величине засухоустойчивости изучаемых популяций. В качестве критерия устойчивости брался разности урожая зерна на влашобеспеченном и засушливом фонах посева. Результаты такого рода тестов дают представление о способности формировать хозяйственно годный початок в условиях недостаточной влагообеспечегаюсти. По результатам теста наиболее устойчивым к дефициту влаги в почве оказался вариант с генетической плазмой расы Michoacan 21 (ЮТ 7/22), Nal-Tel (ПП 6/22), Cateto Sulino Grosso (ПП 5/22, ПП 5/20), Dente Rio Grandese Rigoso (ПП 1/22) средние значения были в популяции с линией 71-218L-185 из Аргентины (ПП 2/18, ПП 7/20). Минимальное варьирование урожая зерна составило 44,4-92,6% от стандартного значения. Минимальный результат по разности урожая зерна на различных фонах влагоо-беспеченности показал вариант с генетической плазмой Tuxpeno 1 (ПП 1/20). Урожай зерна на засушливом фоне выше стандартного значения имел только один вариант ПП 1/22, остальные варианты уступали стандартному значению. Но на влагообеспеченном фоне варианты: ПП 1/18, ПП 4/20, ПП 6/20, ПП 7/20 имели наименьшее отклонение от урожая зерна на засушливом фоне. Распределение изученных в опыте популяций по эффективности источников, позволило выявить расу Michoacan 21 (1,0), Dente Rio Grandese Rigoso (0,6), Cateto Sulino Grosso (0,6) как эффективных источников засухоустойчивости (таблица 6).

Таблица 6. Распределение значений по эффективности источников засухоустойчивости

№ Варианты Раса-источник Средний балл всхожести Фертиль- ность пыльцы, % Стабильность урожая зерна % Ранг

1 Стандарт (Краснодарский 382 MB) - 62,7 90,7 72,0 -

2 ПП 4/20 1/4 Nal-Tel 64,5 88,1 66,1 0,4

3 ПП 6/20 1/4 Nal-Tel 63,7 92,5 66,2

4 ПП 6/22 1/8 Nal-Tel 66,8 85,3 85,3

5 ПП 1/18 1/4 Dente Rio Grandese Rigoso 64,1 87,8 69,1 0,6

6 ПП 1/22 1/8 Dente Rio Grandese Rigoso 64,3 90,8 81,1

7 ПП 2/18 1/4 71-218L-185 63,6 85,0 70,5 0,2

8 ПП 3/18 1/8 71-218L-185 62,1 89,0 54,0

9 ПП 7/20 1/4 71-218L-185 64,3 92,3 70,2 j

10 ПП 5/20 1/4 Cateto Sulino Grosso 65,2 89,7 81,4 0,6

11 ПП 5/22 1/8 Cateto Sulino Grosso 61,8 90,2 78,9

12 ПП 7/22 1/4 Michoacan 21 67,4 91,9 84,0 1,0

13 ПП 1/20 1/4 Tuxpeno 1 58,7 85,7 52,1 0

Расы ИаНе! (0,4) и линия 71-218И85 из Аргентины (0,2) имеют средние позиции по эффективности источников. Отсутствие устойчивости к засухе показала раса Тихрепо 1. Возможно, что минимальное количество популяций с участием расы Тихрепо 1 и его высокая восприимчивость к местным расам пузырчатой головни не смогло выявить весь генетический потенциал его засухоустойчивости. Популяции, которые показали значения засухоустойчивости по изучешшм признакам вошли в блок для дальнейшего тестирования и изучения общей и специфической комбинационной способности, а популяции,

не показавшие каких либо преимуществ перед стандартом были выбракованы из опыта. Таким образом в 2009-2010гг в опыте принимало участие 7 из 12 изученных тетраплоидных популяций. На их основе были заложены межпопуляционные гибриды по диаллепь-ной схеме. Всего было создано 21 межпопуляционных гибридных комбинаций.

Морфобиологическая характеристика новых тетраплоидных популяций кукурузы

При изучении признака засухоустойчивости популяций на влагообеспечеином и засушливом фонах (таблица 7, 8) было установлено, что в селекционном отношении популяция ПП 4/20 показывает самую высокую засухоустойчивость по признаку стабильности урожая зерна на засушливом фоне. По признаку изменения длины початка популяция ПП 1/22 показывает максимальную устойчивость. Популяции ПП 6/22 и ПП 7/20 имеют минимальные отклонения от стандарта по признаку снижения количества веточек на метелке, а популяция ПП 6/22 обладает устойчивостью по признаку снижения количества рядов зерен на початке. Не менее важный селекционный интерес представляет признак разрыва цветения между метелкой и початком. Для нормального опыления в естественных условиях достаточно 4-х дневного осыпания пыльцы на рыльца, полностью вышедшие из початка. В то же время засуха в критический период увеличивает разрыв цветения до б дней. Изученные варианты показывают разную реакцию признака разрыва в цветении на увеличение густоты. В популяции ПП 7/20, разрыв в цветении резко увеличивается на засушливом фоне, что возможно генетически обусловлено. В некоторых популяций эти значения изменяются мягче, и не так сильно выражены. Так в вариантах ПП 1/22 и ПП 5/20 наблюдается минимальный разрыв в цветении. Результаты анализа количественных признаков структуры початка показали существенные изменения при посеве на влагообеспечеином и засушливом фонах. Все изученные варианты проявили генетически обусловленную стабильность признака на обоих фонах. Поскольку проявление генотипа на засушливый фон схожа с реакцией на засуху. В связи с этим мы можем сделать предварительное заключение, что в условиях засухи число рядов зерен на початке будет постоянным. Следовательно, этот признак не будет влиять на снижение урожая в условиях засухи. Данный признак представляет, несомненно, селекционный интерес. Отбирая гибриды с большим числом рядов зерен, можно добиться получения высокого урожая в условиях засухи. Одновременно изучали признак длина початка. В отличие от признака число рядов зерен на початке, он проявляет выраженную реакцию на дефицит влаги. Закономерно снижаются длина початка и с увеличением густоты растений. Следовательно, селекция в обычных условиях на признак длины початка будет бесперспективна. Проведенные нами исследования ряда морфологических признаков растений кукурузы в связи с ростом на различных фонах влагообеспеченности показали, что при посеве в засушливых условиях высота растений снижается во всех вариантах, включая стандарт, тогда как число листьев проявляет хорошую стабильность. Стабильным признаком при водном дефиците является и количество листьев на стебле. При анализе этого признака было обнаружено, что не зависимо от периода вегетации или сроков посева этот признак сохраняет свои количественные значения. Нами изучался признак длины околопочаткового листа. Было обнаружено, что одновременно со снижением высоты растения уменьшается длина околопочаткового листа, во влагалище которого расположен початок. При посеве на засушливом фоне, снижение высоты растений происходит в верхних междоузлиях, несущих метелку. Среди изученных в опыте была выделена популяция ПП 4/20, которая по признаку разности выполненности початка на различных фонах влагообеспеченности имела значения выше стандарта (Краснодарский 382 МВ). По признаку разности фер-тилыюсти пыльцы среди изученных популяций не удалось выделить значений превышающих стандарт. Но к популяциям с высокими значениями фертнлыюстн были отнесены ПП7/20, ПП 7/22 и ПП 4/20.

-ей

оч 4^ и> ю - о чо оо СЛ V» ю — 1?

Засушливый Влагообеспеченный Фон

Я О ПП 7/22 1 ПП 7/20 1 | ПП 6/22 ПП 5/20 ПП 4/20 | ПП 1/22 1 3 Я оо а н 22 5 вз И Я тз м о о 5э 65 тз о § —С и> 00 ы 2 ш о ПП 7/22 1 ПП 7/20 я я ОЧ го ю я я <л го о ПП 4/20 я я го «о ПП 1/18 1 Стандарт (Краснодарский 382 МВ) Варианты

0,09 Оч к> о 4*. 1л О и» К) Оч у» и) о о Оч и> 1л и) ю V и) о ы 00 у> и) К) "(О Разрыв цветения гаметофитов, дни

у, 1л 215,7 ] сс оо 45» м о оч 1А 179,4 ] ю о и» V 195,0 | чо -о и) 180,7 м и> 259,4 | | 278,9 ю оо ю и» о К) и« 00 оч го р 1л | 216,7 1 ю с^ со оо Высота растений, см

о У* и> и) о СЛ о о Ъ» £ и> СЛ (Л р и) и» (Л 4^ к> и> 4* р ЧО £ 00 и» оч у, "-о и» % Число рядов зерен, в початке, шт.

0,30 ю р 1л 00 К) 00 О л "оо К <1 V £ СП 1л о К) VI 4^ ю С/1 % ю р "о ю "и) ю р V] оч ю С*» % Длина початка, см

0,13 оо К) сс 1л Оч 00 о\ О -о о У N3 0,16 00 VI СО 00 С) оч р К) 00 *ю СЧ ЧО % о оо Число листьев на стебле, шт.

у» [ 80,0 ОЧ К) ОЧ 00 00 и^ и» К) ы 00 ы Ъ\ 4^ оо 1о 00 о О 00 ю оо 00 102,3 1 чо ¿о 1л чо 00 о Длина околопочатко-вого листа, см

0,79 У* 1л у» 00 и) Оч У* и> Со р 1л оч "•о О ОО 00 оч ъ го оо "оо ю оо м 1л ы сл к> оо % Число веточек на метелке, шт

00 р 1л со ^ го -VI чо О оо и> оо 00 о Л. -и 4^ у» о • 00 чо ЧО 00 <Л чо о о 00 и» 00 чо V) 00 с/1 01 -4 Выполненосп. початка, %

• оо У* 1л 00 о Ы ОЧ 00 о 1л --а р> 1л 70,2 1 чо р • 00 оо VI 00 00 оо о 00 оч 1л 78,2 оо 1л -л "ю оо 4* Фертильность пыльцы, %

и

•е-

а Я

I

о |

?

Я а

о

£ а

2 •е-

Таблица 8. Значения величин нормированного отклонения (у между средними арифметическими морфобиологических признаков популяций тетраплоидной кукурузы на различных фонах влагообеспеченности (2008 г.)

№ Варианты Разрыв цветения гаметофи-тов, дни Высота растений, см Число рядов зерен, шт. Длина початка, см Число листьев на стебле, шт. Длина околопо-чаткового листа, см Число веточек на метелке, шт Выпол-неность початка, % Фертиль-ность пыльцы, %

1 Стандарт (Краснодарский 382 MB) 11,0 3,8 1,0* 39,5 6,0 40,7 29,5 12,0 7,6

2 ПП 1/18 10,0 2,1* 5,0 18,2 4,0 14,4 30,0 31,3 12,0

3 ПП 1/22 5,5 3,4 3,0** 16,5 4,5 18,4 22,5 41,0 18,0

4 ПП 4/20 8,0 3,5 4,0 22,0 1,0* 27,4 30,0 6,0 19,0

5 ПП 5/20 10,0 5,5 2,0* 17,3 1,0* 26,7 33,7 15,5 16,0

б ПП 6/22 10,5 3,2 4,0 24,6 2,5** 27,0 13,5 21,3 16,7

7 ПП 7/20 6,3 6,9 2,0* 29,6 3,0** 12,6 11,5 10,5 10,3

8 ПП 7/22 9,0 3,1** 1,0* 21,0 2,5 27,6 16,0 19,0 8,0

* Значения критерия I недостоверны для р= 0,90

** Значения критерия 1 недостоверны для р= 0,95

Корреляционные связи и коэффициенты вариации морфобиологических признаков тетраплоидных популяций засухоустойчивой кукурузы

При одновременном изучении совокупности растений по нескольким признакам между ними нередко наблюдается взаимная связь - корреляция. Наряду с положительной корреляцией, при которой увеличение одного признака ведет к возрастанию другого, существует и отрицательная корреляция, когда при возрастании одного признака другой уменьшается. Изучение корреляции между признаками имеет большое значение при решении генстико-селекционных вопросов: установление генотипической и фенотипической связи между признаками родственных групп растений позволяет вести косвенную селекцию по коррелирующим признакам и используется для прогноза селекции. Основными показателями для измерения связи между признаками является коэффициент корреляции (г). Таблица 9 показывает, что положительное значение корреляции между количественными значениями и дефицитом влаги на ранних этапах органогенеза кукурузы наблюдается только по количеству бесплодных растений, причем это величина достаточно высокая (-0,66).

Таблица 9. Средние значения фенотипической корреляции между засухоустойчивостью и количественными признаками кукурузы (2008 г.)

№ п/п Признак Значения корреляции (г±шг)

1. Высота растений +0,87 ± 0,02

2. Длина початка +0,81+0,02

3. Количество бесплодных растений - 0,66 + 0,02

4. Фертильность пыльцы +0,64 ± 0,04

5. Урожай зерна +0,63 + 0,02

6. Количество веточек на метелке +0,48 + 0,03

7. Выполненость початка +0,43 + 0,04

8. Длина околопочаткового листа +0,35 ±0,04

9. Количество рядов зерен на початке +0,07± 0,03

Максимальное значите корреляции наблюдается по признаку высота растений и длина початка. Эти признаки в первую очередь реагируют на водный дефицит. Затем засуха оказывает отрицательное действие на урожай с делянки. Причина такого снижения является следствием сокращения потока ассимилянтов и пыльцы, что подтверждается значениями отрицательной корреляции длины околопочатковош листа и числа веточек на метелке. Значения количества листьев на стебле и количества рядов зерен па початке не испытывают зависимости от водного дефицита и остаются стабильными. Таким образом, проведенный статистический анализ позволяет выделить го изученных вариантов опыта несколько популяций, устойчивых к засухе по различным количественным признакам, несмотря на то, что фактические значения урожая зерна меньше, чем стандарта.

Анализ значений коэффициентов вариации основных признаков высоко коррелирующих с засухоустойчивостью показал, что изученные популяции неоднородны по обнаруживаемому разнообразию признаков связанных с засухоустойчивостью (таблица 10). Так популяции ПП 7/20 и ПП 7//22 по признаку урожай зерна приближаются к значению стандартного гибрида, тогда как по высоте растений они имеют максимальные отличия от стандарта. Высокое разнообразие признака является показателем повышенной его гетерогенностью и свидетельствует о возможности дальнейшего отбора в популяции. Тогда как штзкие значения вариации являются показателем однородности генетического материала по признаку.

Таблица 10. Коэффициент вариации основных признаков кукурузы существенно коррелирующих с засухоустойчивостью (2008 г.)

Варианты Признаки

Урожай зерна, т/га Высота стебля, см Длина початка, см Фертиль- ность пыльцы, % Бесплодность стебля, шт.

V,% m V,% m V,% m V,% mv V,% m„

Стандарт (Краснодарский 382 MB) 7,7 ±2,5 13,0 ±2,1 12,2 ±1,5 0,6 ±0,1 2,3 ±1,3

ПП 1/18 12,6 +4,2 17,1 ±3,4 18,5 ±3,8 п,з ±1,3 8,4 +1,8

ПП 1/22 17,6 ±3,3 17,4 ±3,3 19,2 ±3,7 6,5 +1,2 6,5 ±1,3

ПП 4/20 21,6 ±4,4 14,1 ±3,0 18,6 ±3,8 10,1 ±2,0 6,1 ±1,2

ПП 5/20 13,5 ±2,7 19,2 ±3,9 18,7 ±3,8 7,1 ±1,4 7,6 ±1,5

ПП 6/22 13,0 ±2,6 16,1 ±3,3 17,2 ±3,5 0,7 ±0,1 9,0 ±1,9

ПП 7/20 8,6 ±1,73 18,3 ±3,3 15,6 ±3,8 5,0 +1,0 7,4 ±1,5

ПП 7/22 8,9 ±1,92 19,9 ±3,9 16,7 ±3,2 2,6 +0,5 2,4 ±1,6

Поэтому при высоком значении засухоустойчивости и низкой величине коэффициента вариации в популяции не будет наблюдаться расщепления по признаку засухоустойчивости и она по этому признаку будет стабильна. Такая популяция будет давать стабильно засухоустойчивые линии при дальнейшем инцухте. Если же значения коэффициента вариации достаточно велики, то в такой популяции возможно выщелление как высоко, так низкозасухоустойчивых линий при дальнейшем инцухте. В целом среди изученных популяций наблюдается незначительное разнообразие значения коэффициента вариации по изученным признакам высоко коррелирующих с засухоустойчивостью. Высота растений имеет самое высокое значение корреляции с засухоустойчивостью (+0,9) и самое большое разнообразие по высоте растений наблюдается в популяции ПП 7/20 (18,3%) и ПП 7/22 (19,9%). По урожайности зерна максимальное значение имеет популяция ПП 4/20 (21,6%). По признаку длина початка коэффициенты вариации в популяциях не имеют между собой резких отличий. Но по признаку фертилыюсть пыльцы и бесплодность стебля имеются значительные различия между популяциями как по фертилъности в популяциях ПП 1/18 (11,3%) и ПП 4/20 (10,1%) и ПП6/22 (0,7%), по признаку бесплодность стебля в популяции ПП 7/22 (2,4%) и ПП6/22 (9,0%). Следовательно, в изучаемых популяциях все еще сохраняется высокая гетерогенность по некоторым признакам, связанным с засухоустойчивостью и в процессе дальнейшей селекции следует продолжать тщательный отбор на выравненность значений этих признаков в селектируемых популяциях.

Оценка экологической пластичности и стабильности тетраплоидных популяций засухоустойчивой кукурузы

Оценка экологической пластичности и стабильности гибридов имеет особо важное значение с точки зрения экономики производства, особенно в условиях дефицита влага, удобрений, средств запреты и других агроклиматических факторов.

Показатели экологической стабильности и пластичности были оценены в семи среднепоздаих популяций тетрашоидной кукурузы и их 21 межпопуляционных гибридов, полученных по диаллельной схеме скрещиваний. Популяции, в среднем за годы исследований, показали урожайность ниже значений стандартного гибрида на влагообеспеченном и засушливом фонах (таблица 11). Средняя урожайность по вариантам на засушливом и влагообеспеченном фонах так же не выделила по урожаю зерна, каких либо популяций. Но среднее значение урожая зерна по семи межпопуляционным гибридным комбинациям имели значения выше стандарта. Для более полной характеристики линий мы провели расчет параметров экологической пластичности и стабильности.

№ Популяции Урожайность зерна, т/га Средняя по популяциям

Влаго обеспеченный фон Засушливый фон

] Стандарт (Краснодарский 382 MB) 9,8 7,1 8,45

2 ПП 1/18 8,1 5,6 6,85

3 ПП 1/22 9,0 6,3 7,65

4 ПП 4/20 6,8 4,5 5,65

5 ПП 5/20 7,0 5,7 6,35

6 ПП 6/22 7,5 6,4 6,95

7 ПП 7/20 8,4 5,9 7,15

8 ПП 7/22 7,5 6,3 6,9

Средняя по фонам (без стандарта) 7,75 5,81 6,78

НСРЛ5 0,18 0,19 0,17

Методом дисперсионного анализа установлено, что дисперсия взаимодействия «генотип - среда» достоверно отличается от случайных значений. Из этого следует, что изучаемые генотипы по разному реагируют на изменение условий при имеющихся различиях между гибридами по годам. Результаты анализа показали, что популяции ГШ 5/20, ПП 1/22, ПП 6/22 отнесены к линиям экстенсивного типа, так как при низкой и средней пластичности (0,69; 1,15; 1,39 соответственно), они характеризуются высокими показателями стабильности (9,44; 2,71; 2,54 соответственно). Тем не менее, в конкретных комбинациях они дают высокопластичные гибриды: (ПП5/20хПП 7/20), (ПП5/20х ПП7/22), (ПП1/22х ПП4/20), (ГШ1/22х1Ш6/22) (ПП1/18хПП5/20), а по стабильности гибриды: (ПП5/20хПП7х22), (ПП4/20хПП7/22), (ПГП/22хПП4/20).

Изучение линий регрессии при различных фонах влагообеспеченности (рисунок 1) показало, что в популяциях ПП5/20, ПП6/22 и ПП7/22 динамка снижения урожая зерна меньше, чем в остальных популяциях. Тогда как фактический урожай зерна меньше стандартного значения. Популяции ПП1/18, ПП 1/22, ПП 4/20, ПП 7/20 показали, что линия динамики снижения урожайности параллельна стандартному значению и не имеет каких либо преимуществ по фактическому урожаю зерна. Поэтому, из изученных популяций большей величиной выраженности признака засухоустойчивости по урожаю зерна обладают популяции ПП5/20, ПП6/22 и ПП7/22.

Популяции ПШ/18, ПП4/20, ПП 7/22 с низкой пластичностью (Ь= 0,91 и Ь. = 0,58) и высокой стабильностью (82. = 0,11, 0,11, 0,05 соответственно) близки к абсолютно стабильным формам. Популяция ПП 7/20 обладает средней пластичностью, но стабильно реализуют свой потенциал в различных условиях выращивания. Популяция характеризуется средними значениями пластичности и стабильности (Ь = 1,11 и Э2. = 0,14).

Влзгообеспеченный фон, т/га Засушливый ({он, т/га

Рисунок 1 - Линии регрессии урожая зерна при различных фонах влагообеспеченности

Популяции ПП 7/20 и ПП 6/22 можно отнести к высокопластичным и стабильным формам (Ь.= 1,15;1,39 и 52. = 2,54;2,71 соответственно). Гибриды с участием этих популяций отличаются высокой пластичностью и удовлетворительной стабильностью. Результаты исследований экологической пластичности и стабильности лучших 13 гибридов выделенных из изученных 21 межпопуляционных гибридных комбинаций, полученных в результате скрещивания по диаллельной схеме (таблица 12).

Таблица 12. Значения экологической пластичности и стабильности тетраплоидных популяций кукурузы (2008 г.)

№ Популяция Урожайность зерна, т/га t

Влагообеспеченный фон Засушливый фон

1 ПП 1/18 8,1 5,6 0,91 0,11

2 ПП 1/22 9,0 6,3 1,15 2,54

3 ПП 4/20 6,8 4,5 0,95 0,11

4 ПП 5/20 7,0 5,7 0,69 9,44

5 ПП 6/22 7,5 6,4 1,39 2,71

6 ПП 7/20 8,4 5,9 1,U 0,14

7 ПП 7/22 7,5 5,3 0,64 0,05

НСР„, 0,18 0,19 0,17

Как показали результаты исследований 10 межпопуляционных гибридов из 21 отличаются высокой экологической пластичностью (Ь>1)и6 межпопуляционных гибридов экологической стабильностью (S2 < 10). Эти гибриды хорошо отзываются на изменение условий выращивания и дают стабильный урожай в различных экологических зонах. Межпопуляционный гибрид (ПП 4/20 х ПП 7/22) наряду с высокой урожайностью (8,2 т/ га) обладает экологической стабильностью (S2; =0,00). Межпопуляционные гибриды (ПП 4/20х ПП 5/20), (ПП 4/20х ПП 7/22), (ПП 6/22х ПП 7/20) наряду со средней пластичностью обладают и высокой стабильностью урожаев. Гибридная комбинация (ПП 4/20х ПП 5/20) и (ПП 4/20х ПП 7/22) с низкой пластичностью и высокой стабильностью (Ъ=0,45, 0,90 и S2. =48,63, 11,97 соответственно) близка к средне стабильным гибридам и наимен-не ценна. Примерно также характеризуются простые гибриды А6 х ДС9 и А7 х ГК26 . Межпопуляционные гибридные комбинации (ПП 1/18х ПП 5/20), (ПП 1/22х ПП 6/22), (ПП 1/22х ПП 7/20), (ПП 4/20х ПП 6/22), (ПП 6/22х ПП 7/22) которые обладали высокой экологической пластичностью (b, > 1), но не обладали стабильностью урожаев (S2.<10) поэтому эти гибридные комбинации будут отзывчивы на высокий агрофон.

При большом количестве испытанных гибридов анализ и сравнение полученных данных затрудняется. В этом случае удобнее воспользоваться методом К. Таи (Tai Q., 1971). В нашем случае выделена гибридная комбинация (ПП 5/20х ПП 7/20), которая имеет пластичность выше средней (для данного набора) и средняя стабильность (таблица 13). Эта гибридная комбинация обладает наиболее выраженными признаками устойчивости к абиотическим факторам среды и заложение гомозиготных линий в этих популяциях крайне важно.

Таблица 13. Параметры экологической пластичности и стабильности лучших по засухоустойчивости межпопуляционных гибридов тетраплоидной кукурузы (2009-2010 гг.)

№ Гибрид Урожайность, т/га Пластич ность, Ь; Стабильность, S2; а X

1 Стандарт (Краснодарский 382 MB) 9,8 - - - -

2 ПП 1/18хПП 4/20 8,80 1,07 295,32 0,07 119,02

3 ПП 1/18хПП5/20 9,19 1,30 7,48 0,33 2,98

4 ПП 1/22хПП4/20 8,89 1,27 2,11 0,25 0,85

5 ПП 1/22х ПП 6/22 8,94 1,89 6,76 -0,10 2,68

6 ПП 1/22х ПП 7/20 8,66 1,03 3,41 0,02 1,36

7 ПП 4/2Ох ПП 5/20 9,17 0,45 48,63 -0,57 19,32

8 ПП 4/20х ПП 6/22 8,78 1,12 47,16 0,14 18,75

9 ПП 4/2 Ох ПП 7/22 8,20 0,90 0,00 -0,12 0,00

10 ПП 5/2Ох ПП 6/22 8,73 1,30 212,90 0,31 85,42

11 ПП 5/2Ох ПП 7/20 9,47 2,20 16,51 1,02 6,57

12 ПП 5/2 Ох ПП 7/22 8,48 1,31 0,11 0,33 0,05

13 ПП 6/22х ПП 7/20 8,90 0,44 11,97 -0,56 4,76

14 ПП 6/22х ПП 7/22 8,85 1,20 14,97 0,19 5,95

Ср. по опыту 8,84

НСР„, 0,39 0,13

Остальные гибриды достоверно не отличаются от средней пластичности для данного набора. Если сравнить оценку экологической пластичности по коэффициенту регрессии и среднему квадратичесюму отклонению и параметрам а. и X, можно отметить, что хотя первый метод более информативен, но при большом количестве, испытанных гибридов вполне приемлем и второй метод. Так, например, шбрщщая комбинация (ПП 5/20х ПП 7/20), и в первом, и во втором случаях отмечена как гибрид, лучший по пластичности и стабильности.

Значения СКС и ОКС комбинационной способности тетраплоидных популяций засухоустойчивой кукурузы

В ходе оценки комбинационной способности было проведено испытание 21 простых межпопуляционных гибридов, полученных в системе диаллельных скрещиваний на влагообеспеченном и засушливом фонах (таблица 14,15). Изучение ОКС и СКС межпопуляционных гибридов выявило неоднородность в значениях комбинационной способности. Так при высоких значениях вариансы СКС для популяции ПП 4/20 на влагообеспеченном фоне ((228| = 4,41), показывает на засушливом фоне один из самых низких значений ((Уй = 0,71). Противоположный эффект наблюдается в популяции ПП 6/22, где при влагообеспеченном фоне значения СКС ниже (0^. = 0,39), чем на засушливом (О2^ = 1,40). Наиболее стабильные значения СКС на засушливом и влагообеспеченном фонах показала популяция ПП 1/18, значения которой не имели значительных различий (С2251 = 1,26 и 1,64 соответственно).

Таблица 14. Константы (в..) и вариансы (О2^) СКС межпопуляционных гибридов тетраплоидной кукурузы по признаку «урожай зерна»

Популяции Фон Константы СКС (Б-) Вариансы СКС (О2,:)

ПП 1/22 пито ПП 5/20 ПП 6/22 ПП 7/20 ПП 7/22

ПП 1/18 А 1,78 0,77 -1,42 -1,14 -0,12 1,25 1,64

Б -1,29 0,04 1,28 0,25 1,06 -0,75 1,26

ПП 1/22 А 0.15 1,99 -0,24 -1,37 -2,30 2,40

Б -0,13 0,77 0,23 0,28 0,27 0,50

ПП 4/20 А -2,85 -0,25 3,61 -2,05 4,41

Б -0,71 -0,19 1,40 -0,59 0,71

ПП 5/20 А 0,56 -1,19 2,41 3,65

Б -0,97 -1,97 1,89 1,87

ПП 6/22 А -0,01 0,59 0,39

Б -0,82 -0,77 1,40

ПП 7/20 А -0,16 2,83

Б 0,74 1,46

ПП 7/22 А 2,89

Б 0,98

HCP[SirSJ А 0,91 Б 1,26

А - Влагообеспеченный фон, Б - Засушливый фон

Анализ значений эффектов ОКС (G) межпопуляционных гибридов тетраплоид-ной кукурузы по признаку урожай зерна позволил выявить неоднородность популяций по значениями Gi на влагообеспеченном и засушливом фонах. Так популяция ГШ 7/22 занимает 1 ранг на влагообеспеченном и засушливом фоне, а по значениям Q2^ занимает 3 и 5 ранги соответственно. Популяция ПП 5/20 имеет 5 ранг по значению ОКС на влагообеспеченном и засушливом фоне, а по СКС имеет 2 и 1 значения соответственно. Наиболее стабильные значения как по СКС, так и ОКС имеют популяции ПП 7/20, ПП 1/18 и ПП 1/22. Следовательно, популяции 4/20 и ПП 5/20 являются лучшим исходным материалом для создания инбредных линий для создания гибридных комбинаций по индивидуальным родительским линиям. Отбор в популяции ПП 7/22 будет способствовать получению инбредных линий с универсальной комбинационной способностью, что определяет ее большую селекционную ценность и преимущество перед другими популяциями. Популяции с одинаковыми рангами общей и специфической комбинационной способности (ПП 7/20, ПП 1 /18 и ПП 1 /22) могут служить источниками инбредных линий, как с узкоспецифическим, так и универсальным гетерозисным эффектом.

Таблица 15. Средние значения эффектов ОКС (О,) межпопуляционных гибридов тетраплоидной кукурузы по признаку «урожай зерна»

№ Популяции Значения

Влагообеспеченный фон Засушливый фон

G Ранг Оч Ранг G Ранг Q1,, Ранг

1 ПП 1/18 -0,18 6 1,64 6 -0,43 6 1,26 4

2 ПП 1/22 -0,21 7 2,40 5 -0,72 9 0,50 7

3 ПП 4/20 0,27 3 4,41 1 -0,54 7 0,71 6

4 ПП 5/20 -0,09^ 5 3,65 2 -0,22 5 1,87 1

5 ПП 6/22 0,45 2 0,39 7 0,27 3 1,40 3

6 ПП 7/20 0,18 4 2,83 4 0,38 2 1,46 2

7 ПП 7/22 0,86 1 2,89 3 2,92 1 0,98 5

Стандартная ошибка 0,06 0,91 0,19 1,26

Экономическая и энергетическая оценка засухоустойчивых популяций тетраплоидной кукурузы

Рентабельность производства - важнейшая экономическая категория. Она означает, что предприятие за счет выручки от реализации продукции и услуги покрывает свои расходы и получает доход, идущий на расширенное воспроизводство и повышение материального и культурного уровня жизни непосредственных исполнителей.

Данныетаблицы 16 показывают, что рентабельность урожая зерна тетраплоидной популяции ПП 7/22 превышают на 4,6% стандартное значение, что являются хорошим показателем не только селекционной, но и экономической оценки изученных популяций. Прибыль в расчете на 1 га рассчитана как разница между реализационной стоимостью произведенной продукции и произведенными затратами. В расчете прибыль с 1 га определена в сумме 5010 руб. по популяции ПП 7/22, что на 800 руб. выше стандарта.

Таблица 16. Сравнительный анализ экономической и энергетической эффективности засухоустойчивой тетраплоидной популяции ПП 7/22

№ Показатель Вариант

ПП 7/22 Стандарт (Краснодарский 382 MB)

1 Урожайность с 1 га, т 7,4 7,1

2 Денежная выручка, руб./га 22200 21300

3 Затраты труда на 1 га, час 9,40 9,40

4 Затраты труда на 1т, час 1,27 1,32

5 Производственные затраты на 1га, руб. 17190 17190

6 Себестоимость 1т, руб. 2323 2421

7 Прибыль с 1 га, руб. 5010 4210

8 Уровень рентабельности, % 29,1 24,5

9 Затраты энергии на 1 га ГДж 47,8 47,8

10 Затраты энергии на 1 т ГДж 6,46 6,73

11 Получено энергии, ГДж/га 128,5 123,3

12 Чистый энергетический доход на 1 га, ГДж 80,7 75,5

13 Коэфф. энергетической эффективности 2,7 2,6

Анализ энергетической эффективности показал, что при одинаковых затратах энергии на 1 га получено энергии на 5,2 ГДж/га больше в варианте с популяцией ПП 7/22, что дает большую энергетическую эффективность. Следовательно, возделывание на засушливом фоне засухоустойчивой тетраплоидной популящш ПП 7/22 при сравнегаш с лучшим засухоустойчивым гибридом экономически и энергетически эффективна и получение гибридных комбинаций с участием этой популяции будет экономически и энергетически рентабельно.

ВЫВОДЫ

1. Выделенные в процессе гибридизации между генетическими источниками засухоустойчивости кукурузы из стран Латинской Америки и тетраплоидными популяциями новые тетраплоидные популяции кукурузы обладают признаком засухоустойчивости и передают этот признак гибридам при межпопуляциошюм скрещивании, и наравне с высокой урожайностью зерна обладают выраженной экологической пластичностью и стабильностью.

2. Сравнительный анализ морфобиологических признаков тетраплоидных популяций на засушливом и влагообеспеченном фонах выявил корреляционную зависимость между засухоустойчивостью и признаками как: высота растений (+0,87 + 0,02), длина початка (+0,81 + 0,02), количество бесплодных растений (-0,66 ± 0,02), фертильность пыльцы (+0,64 ± 0,04), урожай зерна (+0,63 + 0,02), количество веточек на метелке (+0,48 ± 0,03, выполненость початка (+0,43 ± 0,04), длина околопочаткового листа (+0,35 ± 0,04), количество рядов зерен на початке (0,07 ± 0,03).

3. Калькуляция коэффициентов вариации среди новых тетраплоидных популяций выявило их неоднородность по разнообразию каждого из изученных признаков, высоко коррелирующих с засухоустойчивостью. Наибольшее варьирование признака урожая зерна обнаружено в популяции ПП 1/22, ПП 4/20, а наибольшая выравненность в популяции ПП 7/20 и ПП 7/22. Анализ значения признаков высоты стебля и длины початка не обнаружило существенных различий вариаций между популяциями, тогда как по признаку фершльности пыльцы популяции ПП 4/20 и ПП 1/18 имели высокие значения вариации, популяция ПП 6/22 имела низкое значение вариации по фертилы гости пыльцы. Низкое

значение коэффициента изменчивости по количеству бесплодных растений на засушливом фоне наблюдалось в популяции ПП 7/22.

4. Анализ результатов значений экологической пластичности и стабильности новых тетраллоидных популяций проведенных на влагообеспеченном и засушливом фонах показал, что популяции ПП 5/20, ПП 1/22, ПП 6/22 отнесены к линиям экстенсивного типа, так как при низкой и средней пластичности (b¡ = 0,69; 1,15; 1,39 соответственно), они характеризуются высокими значениями стабильности (S2. = 9,44; 2,71; 2,54 соответственно) но, тем не менее, в конкретных комбинациях они дают высокопластичные гибриды: (ПП5/20хПП 7/20), (ПП5/20х ПП7/22), (ПП1/22х ПП4/20), (ПП1/22хПП6/22) (ПП1/18хПП5/20), а по стабильности гибриды: (ПП5/20хПП7х22), (ПП4/20хПП7/22), (ПП1/22хПП4/20). Изучение линий регрессии при различных фонах влагообеспеченности показало, что в популяциях ПП5/20, ПП6/22 и ПП7/22 динамика снижения урожая зерна стабильнее, чем в остальных популяциях, тоща как фактический урожай зерна меньше стандартного значения.

5. Анализ результатов общей и специфической комбинационной способности новых засухоустойчивых тетраллоидных популяций кукурузы для определения селекционной ценности на гетерозис выявил неоднородность значений признака урожай зерна в межпо-пуляционных гибридов на влагообеспеченном и засушливом фонах. Наиболее стабильные значения как по СКС, так и ОКС имеют популяции ПП 7/20, ПП 1/18 и ПП 1/22. Популяции 4/20 и ПП 5/20 являются лучшим исходным материалом для отбора инбредных линий с низкой, специфической комбинационной способностью. Отбор в популяции ПП 7/22 будет способствовать получению инбредг&к линий с универсальной комбинационной способностью, что определяет ее большую селекционную ценность и преимущество перед другими популяциями. Популяции с одинаковыми рангами общей и специфической комбинационной способности (ПП 7/20, ПП 1/18 и ПП 1/22) могут служить источниками инбредных линий, как с узкоспецифическим, так и универсальным гетерозисным эффектом.

6. Сравнительный анализ экономической и энергетической эффективности урожая зерна между стандартным засухоустойчивым гибридом Краснодарский 382 MB и тетра-плоидной популяцией ПП 7/22 на засушливом фоне показал, что рентабельность урожая зерна превышают на 4,6% стандартное значение, что являются хорошим показателем не только селекционной, но и экономической оценки изученных популяций. Прибыль с 1 га определена в сумме 5010 руб. по популяции ПП7/22, что на 800 руб. выше стандарта, а при одинаковых затратах энергии на 1 га получено энергии на 5,2 ГДж/га больше в варианте с популяцией ПП 7/22, что дает большую энергетическую эффективность. Следовательно, возделывание на засушливом фоне тетраплоидной популяции ПП 7/22 при сравнении с лучшим засухоустойчивым гибридом экономически и энергетически эффективно.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Результаты изучения новых тетраллоидных популяций как генетических источников селекционного материала для создания новых засухоустойчивых гибридов кукурузы показал селекционную эффективность вовлечения в селекционный процесс экзотических рас кукурузы из стран Латинской Америки как источников засухоустойчивости кукурузы. Наибольшую эффективность из изученных источников показала раса Michoacan 21 (популяция ПП 7/22), средние значения по эффективности были в расах Dente Rio Grandese Rigoso, Cateto Sulino Grosso, Nal-Tel, 71-218L-185, и неэффективным оказалась раса Tuxpeno 1. Для выявления признака засухоустойчивости изучаемых генотипов рекомендуется использовать наравне с прямой оценкой на различных фонах влагообеспеченности, так же и косвенные методы лабораторного анализа фертильносгги пыльцы при подсушивании, всхожести в осмотических растворах сахарозы, выращивание на провокационном фоне. Новые тетраплоидные популяции являются ценным исходным материалом для отбора на их основе новых инбредных линий, сочетающих высокие значения комбинационной способности и экологической пластичности с засухоустойчивостью.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кагермазов, А.М. Эффективность цитологических и морфобиологичсских методов в селекции тетраплоидной кукурузы / Э.Б. Хатсфов, AM. Кагермазов, З.М. Малухов, P.C. Кушхова // Москва, Вестник РАСХН. -2010. - №4 (10). - С.44-48.

2. Кагсриазов, A.M. Корреляционные связи между ссмсшюй плодовитостью и морфобиологическщш и цитологическими пртнаками тетраплоидной кукурузы / Э.Б. Хатсфов, З.М. Малухов. P.C. Кушхова / Вестник Орел ГАУ Теоретич. и науч. практич. Журнал // Орел. - 2010. - №5. - С.77-82.

3. Кагермазов, А.М. Селекция кукурузы устойчивой к климатическим стрессам / Э.Б. Хатсфов, А.М. Кагермазов, В.В. Шорохов // Сборник научных трудов КБНИИСХ. -Нальчик.-2007.-С.111-113.

4. Кагермазов. AM. Селекция раннеспелых гибридов высокобелковой кукурузы в КБНИИСХ / Э.Б. Хатсфов, AM. Кагермазов, В.В. Шорохов // Сборник научных трудов КБНИИСХ,- Нальчик.-2007.-С.113-116.

5. Кагермазов, AM. Селекция многопочатковои кукурузы / Э.Б. Хатсфов, AM. Кагермазов, В.В. Шорохов // Сборник научных трудов КБНИИСХ. - Нальчик. - 2007. -С.69-74.

6. Кагермазов, A.M. Селекция многопочатковой кукурузы в КБНИИСХ / Э.Б. Хатсфов, А.М. Кагермазов, В.В. Шорохов // Сборннк научных трудов Мслаушродной научно-прастнчсскон конференции «Золотое наследие академика ВАСХНИЛ М.И. Хаджинова». - Краснодар. - 2009. - С. 65-71.

7. Кагермазов, A.M. Биохимический состав зерна новьк раннеспелых гибридов кукурузы селекции КБНИИСХ / Э.Б. Хатсфов, A.M. Кагермазов, В.В. Шорохов, М.Э. Хаионов //14-я Всероссийская научно практическая конференция поев. 55-лстию кафедры сслскщш и семеноводства ПГСХА. - Пенза. - 2010. - С.95-99.

8. Кагермазов, A.M. Векторы селекционных исследований в КБНИИСХ в связи с глобальным изменением климата / Э.Б, Хатефов, AM. Кагермазов, З.М. Малухов, P.C. Кушхова // 14-я Всероссийская научно практическая конференция поев. 55-лстию кафедры селеыцш и семеноводства ПГСХА. - Пенза. - 2010. - С. 83-86.

9. Кагермазов, A.M. Особенности селекции кукурузы в КБНИИСХ в связи с глобальными изменениями климата / Э.Б. Хатсфов, A.M. Кагермазов, З.М. Малухов, В.Н. Мад шова // Зерновое хозяйство России. - Ростов на Дону. - 2010. №5,- С. 52-56

10. Кагермазов, А.М. Основные направления селекции тетраплоидной кукурузы / Э.Б. Хатефов, A.M. Кагермазов. - Нальчик: Изд. им. Котляровых. 2010. - 242 с.

Подписано в печать 07.12.2010г. Гарнитура Times New Roman, Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Заказ № 242. Тираж 100 экз.

Издательство И.П. «Полиграфия». КБР, г.Нальчик, ул.Чернышевского, 131.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кагермазов, Алан Мухамедович

ВВЕДЕНИЕ.

1 .ДИНАМИКА КЛИМАТА И ЕЕ СВЯЗЬ С СЕЛЕКЦИЕЙ КУКУРУЗЫ НА ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ

1.1 .Ботаническая характеристика, систематическое положение и сельскохозяйственное использование кукурузы.

1.2.Характеристика тетраплоидной кукурузы.

1.3.Проблема засухи и ее вредоносность для сельского хозяйства.

1.4.Динамика изменения климата в КБР и задачи селекции кукурузы.

1.5.Селекционные методы повышения засухоустойчивости кукурузы.

1.6.Практические достижения в селекции кукурузы на засухоустойчивость.

2.УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Почвенно-климатические условия места проведения исследований.

2.2.Исходный материал для селекции тетраплоидных засухоустойчивых популяций.

2.3.Краткое описание диплоидных и тетраплоидных вариантов кукурузы использованных в исследованиях.

2.4.Методики проведения исследований.;.

3.ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ТЕТРАПЛОИДНОЙ КУКУРУЗЫ ЗЛ.Интрогрессия генетической плазмы источников засухоустойчивости от диплоидных рас в геном популяций тетраплоидной кукурузы.

3.2.Тестирование исходного материала на засухоустойчивость.

3.3.Морфобиологическая характеристика новых тетраплоидных популяций кукурузы.

3.4.Корреляционные связи и коэффициенты вариации морфобиологических признаков тетраплоидных популяций засухоустойчивой кукурузы.

4.ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ ГИБРИДОВ ТЕТРАПЛОИДНОЙ КУКУРУЗЫ

4.1. Оценка экологической пластичности и стабильности тетраплоидных популяций засухоустойчивой кукурузы.

4.2. Значения СКС и ОКС тетраплоидных популяций засухоустойчивой кукурузы.

5. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЗАСУХОУСТОЙЧИВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ТЕТРАПЛОИДНОЙ

КУКУРУЗЫ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция генетических источников признака засухоустойчивости для создания новых гибридов тетраплоидной кукурузы"

Актуальность темы. Кукуруза является третьим по экономическому значению хлебным злаком в мировом производстве зерна, в чем не маловажную роль сыграло ее постоянное селекционно-генетическое улучшение. Основным селекционным методом улучшения кукурузы, за последние несколько десятилетий, является использование гетерозиса. Глобальное потепление климата сопровождается рядом негативно влияющих на сельскохозяйственные культуры явлений и, в том числе кукурузу. Одним из них являются периодически повторяющиеся воздушные и почвенные засухи. Внедрение в производство засухоустойчивых сортов или гибридов позволяет снизить потери зерна от воздействия засухи. Но количество генетических источников засухоустойчивости кукурузы незначительно и не достаточно разнообразно по происхождению. Поэтому поиск новых источников засухоустойчивости , кукурузы с расширенным генетическим разнообразием плазмы актуально.

Цель и задачи исследований. Получение селекционными методами ; новых тетраплоидных доноров засухоустойчивости кукурузы с расширенной генетической основой плазмы,, их морфобиологическая и селекционная ха- • рактеристика. Оценка их практического применения в селекции кукурузы на гетерозис на влагообеспеченном и засушливом фонах. При этом решались следующие задачи:

1 .Морфобиологическая и селекционная характеристика хозяйственно-ценных признаков новых генетических источников кукурузы из стран Латинской Америки в условиях предгорной (влагообеспеченный фон) и степной (засушливый фон) зонах КБР.

2.Подбор родительских пар, проведение скрещиваний тетраплоидных популяций с выделенными источниками засухоустойчивости кукурузы для создания новых засухоустойчивых тетраплоидных популяций.

3.Тестирование на признак засухоустойчивости новых тетраплоидных популяций кукурузы в предгорной (влагообеспеченный фон) и степной (засушливый фон) зонах КБР по основным морфобиологическим признакам. 4.0пределение значений общей и специфической комбинационной способности новых засухоустойчивых тетраплоидных популяций кукурузы для оценки их селекционной ценности на гетерозис на влагообеспеченном и засушливом фонах.

5.Экономическая и энергетическая оценка новых засухоустойчивых тетраплоидных популяций кукурузы.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые в условиях КБР проведена интрогрессия генетической плазмы диплоидных источников засухоустойчивости экзотических рас кукурузы из стран Латинской Америки в генотип тетраплоидной кукурузы. Получены новые тетраплоидные популяции, обладающие повышенной засухоустойчивостью. Вычислены значения экологической пластичности, общей и специфической комбинационной способности новых тетраплоидных популяций кукурузы по признаку урожая V зерна в степной и предгорной зонах Кабардино-Балкарии. Определены коэффициенты корреляции между морфобиологическими признаками и засухо- -устойчивостью популяций, и значения варьирования этих признаков.

Практическая значимость проведенной работы заключается в том, что получены новые популяции* тетраплоидной кукурузы для создания на их основе засухоустойчивых гомозиготных линий кукурузы с высокой комбинационной способностью и экологической пластичностью. Усовершенствована методика интрогрессии комплекса генов засухоустойчивости в генотип-тетраплоидных популяций от диплоидных экзотических рас кукурузы из стран Латинской Америки. Получены ценные экспериментальные данные об экологической пластичности, общей и специфической комбинационной способности тетраплоидных популяций по признаку урожая зерна, значениям морфобиологических признаков изученных популяций на различных фонах влагообеспеченности.

Основные положения, выносимые на защиту.

1.Характеристика по хозяйственно-ценным признакам диплоидных генетических источников засухоустойчивости кукурузы.

2.Подбор родительских пар и результаты их гибридизации.

3.Результаты тестирования по засухоустойчивости тетраплоидных популяции.

4.Результаты испытания экологической пластичности тетраплоидных популяций кукурузы.

5.Характеристика селекционной ценности созданных тетраплоидных популяций засухоустойчивой кукурузы.

6.Расчеты экономической эффективности тетраплоидных популяций засухоустойчивой кукурузы.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и опубликованы в материалах научно практических конференций: Всероссийская научно практическая конференция посвященной 55-летию кафедры селекции и семеноводства ПГСХА Пенза, 2010, Сборник научных •■•■ трудов Международной научно-практической конференции. «Золотое наследие академика ВАСХНИЛ М.И. Хаджинова» г. Краснодар, 2009г., Х-я Всероссийская конференция молодых ученых. Кабардино-Балкарский научный центр РАН. 24-26 сентября. 2009г., г. Нальчик, Всероссийская конференция молодых ученых по современным технологиям и проблемам АПК. Адыгейский НИИСХ. г. Майкоп 2008г, Международная научно-практическая конференция «Научное обеспечение устойчивого развития кукурузоводства России: состояние и проблемы» 26-28 февраля, 2008г., г. Пятигорск. По теме диссертации опубликовано 9 научных статей, в т.ч. 2 в изданиях рекомендованных ВАК и 1 книга.

Структура работы. Диссертационная работа изложена на 129 страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц, 13 гистограмм, 3 карты, 1 график, 18 фотографий. Состоит из введения, обзора литературы, 5 глав, выводов и рекомендаций для селекции, библиографического списка и приложения. Список цитированных источников составляет 181, в том числе 59 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Кагермазов, Алан Мухамедович

выводы

1.Выделенные в процессе гибридизации между генетическими источниками засухоустойчивости кукурузы из стран Латинской Америки и тетрап-лоидными популяциями новые тетраплоидные популяции кукурузы обладают признаком засухоустойчивости и передают этот признак гибридам при межпопуляционном скрещивании, и наравне с высокой урожайностью зерна обладают выраженной экологической пластичностью и стабильностью.

2.Сравнительный анализ морфобиологических признаков тетраплоид-ных популяций на засушливом и влагообеспеченном фонах выявило корреляционную зависимость между засухоустойчивостью и признаками как: высота растений (+0,87 ± 0,02), длина початка (+0,81 ± 0,02), количество бесплодных растений (- 0,66 ± 0,02), фертильность пыльцы (+0,64 ± 0,04), урожай зерна (+0,63 ± 0,02), количество веточек на метелке (+0,48 ± 0,030, вы-полненость початка (+0,43 ± 0,04), длина околопочаткового листа (+0,35 ± 0,04), количество рядов зерен на початке (0,07± 0,03).

3.Калькуляция коэффициентов вариации среди новых тетраплоидных популяций выявило-их неоднородность по разнообразию каждого из изученных признаков, высоко коррелирующих с засухоустойчивостью. Наибольшее варьирование признака урожая.зерна обнаружено в популяции ПН 1/22, ПП 4/20, а наибольшая выравненность в популяции ПП 7/20 и ПП 7/22. Анализ значения признаков высоты стебля и длины початка не обнаружило существенных различий вариаций между популяциями, тогда как по признаку фер-тильности пыльцы популяции 1111 4/20 и ПП 1/18 имели высокие значения вариации, популяция ПП 6/22 имела низкое значение вариации по фертиль-ности пыльцы. Низкое значение коэффициента вариации по количеству бесплодных растений на засушливом фоне наблюдалось в популяции ПП 7/22.

4. Анализ результатов значений экологической пластичности и стабильности новых тетраплоидных популяций проведенных на влагообеспеченном и засушливом фонах показало, что популяции ПП 5/20, ПП 1/22, ПП 6/22 отнесены к линиям экстенсивного типа, так как при низкой и средней пластичности (Ь, = 0,69, 1,15, 1,39 соответственно), они характеризуются л высокими значениями стабильности (8 \ = 9,44, 2,71, 2,54 соответственно), но в конкретных комбинациях они дают высокопластичные гибриды: (ПП5/20хПП 7/20), (ПП5/20х ПП7/22), (ПП1/22х ПП4/20), (ПП1/22хПП6/22) (ПП1/18хПП5/20), а по стабильности гибриды: (ПП5/20хПП7х22), (ПП4/20хПП7/22), (ПП1/22хПП4/20). Изучение теоретических линий регрессии при различных фонах влагообеспеченности показало, что в популяциях ПП5/20, ПП6/22 и 11117/22 динамика снижения урожая зерна стабильнее, чем в остальных популяциях, тогда как фактический урожай зерна меньше стандартного значения.

5.Анализ результатов общей и специфической комбинационной способности новых засухоустойчивых тетраплоидных популяций кукурузы для определения селекционной ценности на гетерозис выявил неоднородность значений признака урожай зерна у межпопуляционных гибридов на влаго-обеспеченном и засушливом фонах. Наиболее стабильные значения как по СКС, так и ОКС имеют популяции ПП 7/20, ПП 1/18 и ПП 1/22. Популяции 4/20 и ПП 5/20 являются лучшим исходным материалом для отбора* инбред-ных линий с узкой, специфической комбинационной способностью. Отбор в популяции 1111 7/22 будет способствовать получению инбредных линий с универсальной комбинационной способностью, что определяет ее большую селекционную ценность и преимущество перед другими вариантами. Популяции с одинаковыми рангами общей и специфической комбинационной способности (ПП 7/20, ПП 1/18 и ПП 1/22) могут служить источниками инбредных линий, как с узкоспецифическим, так и универсальным гетерозис-ным эффектом.

6. Сравнительный анализ экономической и энергетической эффективности урожая зерна между стандартным засухоустойчивым гибридом Краснодарский 382 МВ и лучшей по засухоустойчивости тетраплоидной популяцией ПП 7/22 показал, что рентабельность урожая зерна превышают на 4,6% стандартное значение, что являются хорошим показателем не только селекционной, но и экономической оценки изученных популяций. Прибыль с 1 га определена в сумме 5010 руб. по популяции 1111 7/22, что на 800 руб. выше стандарта, а при одинаковых затратах энергии на 1 га получено энергии на 5,2 ГДж/га больше в варианте с популяцией ПП 7/22, что дает большую энергетическую эффективность. Следовательно, возделывание на засушливом фоне тетраплоидной популяции ПП 7/22 при сравнении с лучшим засухоустойчивым гибридом экономически и энергетически эффективно.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Результаты изучения новых тетраплоидных популяций как генетических источников селекционного материала для создания новых засухоустойчивых гибридов кукурузы показали эффективность вовлечения в селекционный процесс экзотических рас кукурузы из стран Латинской Америки как источников засухоустойчивости кукурузы. Наибольшую эффективность, из изученных источников засухоустойчивости, показала раса Michoacan 21 (популяция ПП 7/22). Средние значения по эффективности показали расы Dente Rio Grandese Rigoso, Cateto Sulino Grosso, Nal-Tel, 71-218L-185, и неэффективным оказалась paca Tuxpeno 1.

Для выявления признака засухоустойчивости у изучаемых генотипов рекомендуется использовать наравне с прямой оценкой на различных фонах влагообеспеченности, так же и косвенные методы лабораторного анализа фертильности пыльцы при подсушивании, всхожести в осмотических растворах сахарозы, выращивание на провокационном фоне.

Новые тетраплоидные популяции являются ценным исходным материалом для отбора на их основе новых инбредных линий, сочетающих высокие значения комбинационной способности и экологической пластичности с засухоустойч ивостью.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кагермазов, Алан Мухамедович, Нальчик

1. Авдулов, Н.П. Кариосистематические исследования семейства злаков / Н.П. Авдулов // Тр. По прикладной бот. генет. и сел.- 1931, прил. 44.- 429с.

2. Агроклиматические ресурсы Кабардино-Балкарии, Североосетинской, Чечено-Ингушской АССР (под ред. Народецкой Ш.Ш.). Л.: Гидрометеоиздат. 1980.- С. 322.

3. Александер, Д.Е. Качество искусственно полученных тетраплоидов кукурузы / Д.Е. Александер // В сб. «Гибридная кукуруза», М.- 1964.- С. 188.

4. Альтергот, В.Ф. Действие повышенной температуры на растения в эксперименте и природе / В.Ф. Альтергот // «Колос».- 1981.- С. 67-68.

5. Андреенко, С.С., Куперман Ф.М. Физиология кукурузы / С.С. Андреенко, Ф.М. Куперман // М.: Изд-во МГУ, 1959,- 290с.

6. Аппаев, С. П. Комбинационная способность и селекционная ценность среднеспелых и раннеспелых самоопыленных линий кукурузы в условиях предгорной зоны Кабардино-Балкарии / С.П. Аппаев.- Дис. . канд.'с.-х. наук : 06.01.05 : Нальчик.- 2003, 27 с.

7. Атлас природно-техногенных опасностей КБР. (Под ред. И.И. Мазура) «Элима», Москва, 2005. 243 с.

8. Атлас природных и техногенных опасностей и рисков чрезвычайных ситуаций в Российской федерации / Под общ. Ред. Шойгу С.К.-М.: ИПЦ «Дизайн. Информация. Картография», 2005. 270 с.

9. КБГСХА.- 2001.- С. 241-248.

10. Байтуллин, И.О., Байтулина, Л.С. Сравнительное изучение динамики развития корневых систем скороспелых и позднеспелых сортов кукурузы / И.О. Байтулин, Л.С. Байтулина // Докл. Науч. Упр. МСХ Каз ССР.-1962.-вып.2.-С.117-119.

11. Безопасность России. Защита населения и территорий от чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера. М.: МГФ «Знание». 1999.-588с.

12. Беликов, М.С., Кириллов, Т.В. Интенсивность выделения веществ, как показатель функционального состояния растительной клетки / М.С. Беликов, Т.В.Кириллов // М.: Изд. ТСХА.- 1958г.- Вып. 2.- С. 61-66.

13. Беликов, М.С., Кириллов, Т.В. Динамика выделения веществ как показатель теплоустойчивости растительной ткани / М.С. Беликов, Т.В. Кириллов // М.: Изд. ТСХА.- 1958г.- Вып. 2. С.- 55-56.

14. Бердицкий , А.И. Влияние погоды и климата на устойчивость и развитие экономики / А.И. Бердицкий // Новые тенденции в гидрометеорологии. Вып. 5.-С-П6.: «Гидрометеоиздат», 2000.- С. 5-13.

15. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич- М., «Колос».- 1984. 344 с.

16. Брага, А. Н., Борисов, В. Н., Беликов, Е. И., Зубко, Д. Г. Комбинационная способность раннеспелых линий кукурузы при загущении / А.Н.Брага, В.Н. Борисов, Е.И. Беликов, Д.Г. Зубко // Тез. Док. 5 съезда ген. и сел. Украины. -1986.-С.9.

17. Васильева, М.Г. Влияние высоких температур на коллоидно-химические свойства протоплазмы растений / М.Г. Васильева // Докл. АН СССР, 1983.т. 88.- С.47-48.

18. Васильева. М.Г. Влияние высоких температур и влажности почвы на изменение физиологических показателей водного режима / М.Г. Васильева // Кн. Биологические основы орошаемого земледелия. М., 1957.- С. 113-114.

19. Васильева, М.Г. Влияние высоких температур на коллоидно-химическиесвойства протоплазмы растений / М.Г. Васильева // Докл. АН СССР, 1953.-С.223-224.

20. Вольф, В. Г., Литун, П. П. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности / В.Г. Вольф // Харьков. 1980. - 76 с.

21. Галлеев, Г. С. Состояние и перспективы селекции и семеноводства простых гибридов кукурузы / Г.С. Галлеев // Селекция и семеноводство зерновых и колосовых культур. Тр. ВАСХНИЛ. - М.: «Агропромиздат».- 1972,-С. 116-117.

22. Галлеев, Г. С., Сотченко, В. С., Таова, Л. А, Результаты некоторых исследований по изучению и использованию гетерозиса на Кубанской опытной станции ВИР / Г.С. Галлеев, B.C. Сотченко, Л.А. Таова // «Кукуруза» .1970. №2.-С. 4-7.

23. Генкель, П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышении / П.А. Генкель // М.- 1946.- С. 67-69.

24. Генкель, П.А. Диагностика засухоустойчивости культурных растений и способы ее повышения (методические указания) / П.А. Генкель // М.: Изд. АН СССР, 1956.- С. 10-12.

25. Генкель, П.А. Пути и перспективы развития физиологии жаро-, засухоустойчивости культурных растений / П.А. Генкель // М.: Наука.- 1982.- С. 3337.

26. Генкель, П.А. Методические указания по диагностике засухоустойчивости культурных растений / П.А.Генкель // М., «Колос».- 1968.- С. 8-9.

27. Генкель, П.А., Байданова, К.А., Левина, В.В. О новом лабораторном способе диагностики жаро- и засухоустойчивости для селекции / П.А. Генкель,

28. К.А. Байданова, В.В. Левина // Кн.: Физиология растений.- Т 17.- Вып 2. -1970- С. 117-119.31 .Гофман-Кадошников П.Б., Ларцева С.Х. Руководство к практическим занятиям по.генетике / П.Б. Гофман-Кадошников, С.Х. Ларцева // М., «Колос», 1975.- 224 с.

29. Гудзь, Ю. В. О возможности сокращения сроков испытания гибридов кукурузы / Ю.В. Гудзь // Селекция и семеноводство. М. - 1990. - № 1. - С. 16 - 18.

30. Гуляев,Г.В., Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов // М.: «Колос». 1979. -152с.

31. Дзюба, В.А. Изучение коллекции тетраплоидной кукурузы / В.А. Дзюба // Труды по прикл. бот. генет. и сел.- 1969.- Т 41. Вып 2- С. 80-89:

32. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям / Методическое руководство // ВИР. Л., 1988.- С. 30-31

33. Домашнев, П. П., Дзюбецкий, Б. В., Костюченко, В. И. Селекция кукурузы / П.П. Домашнев, Б.В. Дзюбецкий, В.И. Костюченко // М.: «Агропромиз-дат» 1992. - 205 с.

34. Донцов, В.В. О процессе оплодотворения кукурузы при засухе в критический период к недостатку влаги /В.В. Донцов // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Тез. Докл. Совещ. XXII Герценовские чтения.- 1973.- С.15-118.

35. Добрыный, Г.М. Рост и формирование вегетативных органов злаков / Г.М. Добрынин // Автореф. дисс. канд. с/х наук. М., 1963. -25с.

36. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов // М.: «Агро-промиздат».1985.~ 351 с.

37. Жуковский, П. М. Гетерозис как эволюционное явление в растительном мире и проблемы его использования в сельском хозяйстве / П.М. Жуковский // Вестник Российской с. х. академии наук. - 1967. - № 3. - С. 10-21.

38. Каминская, JL Н. Изменчивость некоторых признаков линий кукурузы и их топкроссов / JI.H. Каминская // Проблемы экспериментальной генетики. -Минск.-1971.- С. 144-150.

39. Каюмов, М.К. Программирование продуктивности полевых культур / М.К. Каюмов // Справочник. 2-е изд. Ставрополь, «Росагропромиздат», 1989.- 368 с.

40. Керефов, К.Н., Савельев, К.И., Шауцуков, З.Х. Кукуруза в Кабардино-Балкарии / К.Н. Керефов, К.И. Савельев, З.Х. Шауцуков // Кабардино-Балкарское книжное издательство. Нальчик.- 1960. 122с.

41. Ключко, П.Ф., Асыка, Ю. А. Оценка комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по уборочной влажности зерна / П.Ф. Ключко, Ю.Ф. Асыка// Научно техн. бюлл. ВСГИ.- 1985.-№3 (57).-С. 18-21.

42. Князев, P.A. Подбор исходного материала для селекции гибридов интенсивного типа устойчивых к загущению в условиях орошения КБАССР / P.A. Князев // Автореферат дис. канд. с. х. наук. - Краснодар.- 1990. - 18 с.

43. Коварский, А.Е., Будак, Б.М. Подбор компонентов для гибридных популяций кукурузы на основании определения комбинационной ценности самоопыленных линий при свободном опылении / Тр. Юбил. Дарвин. Конф. -Кишинев. АНМССР. - 1960. - С. 203 - 212.

44. Коварский, А.Е., Обершт, В.М., Чалык, Т.С. Опыт селекции кукурузы на тетраплоидном уровне в условиях Молдавии / А.Е. Коварский, В.М. Обершт,' Т.С. Чалык // Изв. АН МССР, 1970.- Сер. Биол-хим. Наук.- №4. С. 84-85.

45. Козубенко, В.Е. Селекция кукурузы / В.Е. Козубенко // М., «Колос».-1965.- С. 78-79.

46. Колкунов, В.В. К вопросу о выработке выносливых к засухе культурных растений / В.В. Колкунов // Изд. Киевского политехнического ин-та. Т 7.1907. С. 44-47.

47. Конарев В.Г., Курашилин Г.С., Нетупская C.B., Сахаутдинова С.М., Бура-каева Б.Х. Накопление питательных веществ растениями кукурузы. Уфа.-1963.-156 с.

48. Корнилова, Т.С., Вардания, Л.Я., Прохоров, Ю.А. Агробиологические особенности позднеспелых образцов кукурузы в условиях Абхазской АССР / Т.С. Корнилова; Л.Я. Вардания, Ю.А. Прохоров // Бюлл. ВИР.- Л., 1976.- Вып 6.- С. 16-18.

49. Куперман, Ф.М. Этапы формирования органов плодоношения у злаков / Ф.М. Куперман //М.: МГУ.- 1965.-Т 1.- С. 98-101.

50. Мазур, И.И., Иванов, 0:П. Опасные природные процессы / И.И Мазур, О.П. Иванов // М.: Экономика.- 2004.-702с.

51. Мир культурных растений / Справочник // М., Мысль.- 1994.- 642с.

52. Моисеев, A.B., Петросян, К.И. и др. Экономический словарь справочник /A.B. Моисеев, К.И. Петросян, и др // М., «Просвещение», 1985.- С.3-5.

53. Нужная, Л.П., Мустяца, С.И. Комбинационная способность раннеспелых линий кукурузы / Л.П. Нужная, С.И. Мустяца // Селекционно генетические исследования кукурузы и сорго в Молдавии. — Кишенев: Штиинца.- 1989. -С. 11-19.

54. Обершт., В.М. О тетраплоидных синтетиках кукурузы / В.М. Обершт // Полевые культуры.- 1974.- Т 121.- С. 36-40.

55. Олейников, Т.В., Кожушко, H.H. Определение засухоустойчивости сортов пшеницы и ячменя по прорастанию семян в растворах сахарозы с различным осмотическим давлением / Т.В. Олейников, H.H. Кожушко// Докл. ВАСХНИЛ.- 1969.- №8.- С. 255-257.

56. Опасные гидрометеорологические явления на Кавказе ( под ред. Г.Г. Сванидзе). -Л.: «Гидрометеоиздат», 1983.- С. 11-15.

57. Орлова, В.Н. Описание засушливого периода лета 1995года на территории Кабардино-Балкарской республики / В.Н.Орлова // Материалы Кабардино-Балкарского Гидрометцентра Нальчик.- 1996.- С. 22.

58. Оценка ущерба, наносимого сельскому хозяйству опасными метеорологическими явлениями на территории Северного Кавказа / Отчет о научно-исследовательской работе // Фонды ВГИ. Нальчик .- 1980. -С. 35-38.

59. Пакудин, В.З., Лопатина, Л.Н. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов сельскохозяйственных культур / В.З. Пакудин, Л.Н. Лопатина // С. -х. биология.- 1984. №4. - С. 109 - 114.

60. Парий, Ф.Н. Изучение эффекта гетерозиса у тетраплоидных форм кукурузы (Zea mays L.) / Ф.Н. Парий // Автореф. дисс. учен. степ. канд. биол. наук. Одесса.- 1975.- 25с.

61. Парий, Ф.Н. Использование в селекции тетраплоидной кукурузы гетерозиса, вызываемого полиаллельными взаимодействиями /Ф.Н. Парий // Генетика и методические аспекты с/х растений и животных. Матер. Всесоюзн. со-вещ. Днепропетровск.- 1980- С. 96-98.

62. Пояснительная записка к проекту «Программы защиты территории и населения Кабардино-Балкарской республики от чрезвычайных ситуаций».

63. Направления: защита от засухи / Фонды МЧС КБР // Нальчик .-1997.- С. 6-8.

64. Пустовойт, П.М. Рост растений в период засухи и его регулярии / П.М. Пустовойт // В кн.: Проблемы засухоустойчивости растений. М., Наука.-1978.- С. 22-26.

65. Разумов, И. М. Опасные природные процессы юга европейской части России / И.М. Разумов // М.: Дизайн Информация. Картография.- 2008. 388с.

66. Савченко, В.К. Генетика полиплоидных популяций / В.К. Савченко // Минск. Наука и жизнь.- 1976.- 240 с.

67. Семенов, В.И., Семенова, Е.В., Капицина, А.Ф. Изучение характера конъюгации хромосом и анеуплоидии в связи с плодовитостью автотетраплоид- > ной кукурузы / В.И. Семенов, Е.В. Семенова // Генетика, 1969.- Т 5.- №10.-С. 67-83.

68. Семененко, Т.Н. Роль различных органов растений кукурузы в процессе формирования и накопления сухой массы початка/Т.Н. Семененко // Сб. студ. , научн. работ. МГУ.- 1937.- С.125.

69. Селянинов, Г. Т. Происхождение и динамика засух. Засухи в СССР, их происхождение, повторяемость и влияние на урожай / Г.Т. Селянинов // Л.: «Гидрометеоиздат», 1958.- С. 164-167.

70. Сказкин, Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве. М., 1971. С. 118-119.

71. Смирнова С.И. Суховеи в степях Нижнего Дона и Северного Кавказа / С.И. Смирнова// Л.: «Гидрометеоиздат». 1976. -139с.

72. Соколов, Б.П. Основные итоги и перспективы селекции кукурузы/Б.П. Соколов//М., «Колос».- 1971-. С. 88-90.

73. Спрэг Дж. Селекция кукурузы / Дж. Спрэг // Кукуруза и ее улучшение. -М.: ИЛ.- 1957.-С. 163-222.

74. Страшная, А. И. Исследование засух и их влияния на урожайность зерновых культур в Российской Федерации / А.И Страшная // Научный отчет ГМЦ РФ. М., 2000.- 19 с.

75. Стрельчук, С.И. Анеуплоидия у автотетраплоидной кукурузы / С.И.Стрельчук // Цитология и генетика.- 1974.- Т 8.- №6.- С. 483-486

76. Сухоруков, К.Т. Биологическая стойкость иммунитета /К.Т. Сухоруков // В кн.: Проблемы Волго-Каспия. JL, 1934.- С. 45-48.

77. Таов, М.А., Аппаев, С.П., Сабанов, A.M. Подбор родительских пар гибридов кукурузы по результатам оценки их комбинационной способности / М.А. Таов, С.П. Аппаев, A.M. Сабанов // Сб. научн. Трудов КБНИИСХ.- Нальчик-2002.-С. 16-18.

78. Тимирязев, К.А. Борьба растений с засухой / К.А. Тимирязев // М. «Сель-хозиздат».- 1937.-Т 3.- С. 220-225.

79. Ткаченко, Н.В, Гончаренко, A.A. Сравнительное изучение общей комби-, национной способности линий кукурузы по генеративным и вегетативным признакам / Н.В. Ткаченко, A.A. Гончаренко // С. х — биология. — 1973. - 8,; №6.-С. 823-829.

80. Томов, Н.И. Нови направления и изисквания към селекция на царевицата /. Н.И. Томов София,- 1987.-137с.

81. Третьяков, H.H. Корневая система кукурузы и агротехника-Кукуруза / Н.Н Третьяков // М., «Россельхозиздат».- 1962.- С. 32- 35.

82. Третьяков, H.H., Чирков, Ю.И. и др. Справочник кукурузовода / H.H. Третьяков, Ю.И. Чирков, и др. // Изд.2-е (переработ, и дополн.), М., «Россельхозиздат».- 1962.- С. 141-145.

83. Турбин, Н.В., Хотылева, JI.B. О принципах и методах селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин, JI.B. Хотылева // Гетерозис: теория и методы практического использования. Минск.: Наука и техника.-1961.-С. 59-111.

84. Турбин, Н.В., Хотылева, JI.B., Шварц. М.К. О селекции на комбинационную способность / Н.В. Турбин, JI.B. Хотылева, М.К. Шварц // Бюлл. инст. биол. АН БССР Минск. - 1966. - Вып 5. - С. 210 - 217.

85. Уланова, Е. С., Страшная, А. И. Засухи в России и их влияние на производство зерна / Е.С. Уланова, А.И. Страшная // Труды ВНИИСХМ. Вып 32.2000.- С. 197-201.

86. Федюнина, А. Ю. Влияние погодно-климатических факторов на организм человека / А. Ю. Федюнина // Проблемы региональной экологии.-2004. — № 2.-С. 41-49.

87. Фесенко, И.В. Комбинационная способность по элементам структуры урожая и характер их наследования у кукурузы / И.В. Фесенко // Научн. -техн. бюлл. ВСГИ. 1987. - Вып 4. - С. 22 - 27.

88. Хатефов, Э.Б. Морфобиологические исследования тетраплоидной кукурузы для ее возможного селекционного улучшения / Э.Б. Хатефов // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Краснодар.- 2002,- 25с.

89. Хатефов, Э.Б., Кагермазов, A.M., Шорохов, В.В. Селекция кукурузыустойчивой к климатическим стрессам / Э.Б. Хатефов, A.M. Кагермазов, В.В. Шорохов // Сборник научных трудов КБНИИСХ. Нальчик.- 2007.- С. 111113.

90. Хатефов, Э.Б., Кагермазов. A.M., Шорохов, В.В.Селекция многопочат-ковой кукурузы / Э.Б. Хатефов, A.M. Кагермазов, В.В. Шорохов // Сборник научных трудов КБНИИСХ . Нальчик.- 2008.- С. 69-74.

91. Химический состав пищевых продуктов / Под ред. Акад. АМН СССР A.A. Покровского // М., Пищевая промышленность.- 1976.- 117с.

92. Хромов, С. П., Петросянц, М. А Метеорология и климатология / С.П. Хромов, М.А. Петросянц // М.: Изд-во МГУ.- 2001. 528с.

93. Цигер Г. Результаты широких диаллельных скрещиваний и скрещиваний тестеров с раннеспелыми инцухт линиями кукурузы и выводы для селекции / Г. Цигер // Информ. бюлл. по кукурузе НИИ зерновых культур, Бернбург -Хардмерслебен. 1986. - № 5. - С. ИЗ - 125.

94. Чекина, Т.А. Оценка засухоустойчивости на территории Украины по водному дефициту листьев растений применительно к кукурузе / Т.А. Чекина

95. Кн.: Засуха и урожай.- 1958. -228с.

96. Чеснокова, И. В. Природные риски и страхование как один из механизмов перехода к устойчивому развитию / И. В. Чеснокова, К. С. Лосев, М. Д. Ананичева // Прикл. геоэкол. чрезвычайн. ситуаций, земел. Кадастр и мониторинг. 2002. - № 1073. - С. 30-33.

97. Чирков, Ю.И.Основы агрометеорологии /Ю.И. Чирков // Л .: «Гидро-метеоиздат».- 1982.-3 72с.

98. Шарбатов, В.Ф. Оценка комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по урожаю зерна в тестерных скрещиваниях при различных густотах выращивания / В.Ф. Шарбатов // Научн. техн. бюлл. ВСГИ. — 1987.-№2(64).-С. 13-16.

99. Шмараев, Г.Е. Теоретические основы селекции / Г.Е. Шмараев // Том IV, Генофонд и селекция кукурузы, Санкт-Петербург.- 1999.- С. 297-300.

100. Шмараев, Г.Е., Веденеев, Г.И., Подольская, А.П., Бабаянц, А.Ф., Дра-гавцев, В.А. Генетика количественных и качественных признаков кукурузы / Г.Е. Шмараев, Г.И. Веденеев, А.П. Подольская, А.Ф. Бабаянц /Л Санктг Петербург.- 1995.- 168 с.

101. Шмараев, Г.Е., Матвеева, Г.В. Методические указания по изучению и поддержанию образцов кукурузы / Г.Е. Шмараев, Г.В. Матвеева // Л.- 1985. -49с.

102. Шмараев, Г.Е., Ярчук, Г.А. Культурная флора СССР / Г.Е. Шмараев, Г.А. Ярчук // -Кукуруза. М., «Колос».- 1982.- С. 156-177.

103. Шумный, В.К., Шумная, Э.К. Исследования полиплоидной кукурузы / В.К. Шумный, Э.К. Шумная // Сб. Экспериментальная полиплоидия в селекции растений.- Новосибирск.- 1966.- С. 186 191.

104. Щербак, B.C. Менделевское расщепление у автотетраплоидной кукурузы / B.C. Щербак // Генетика.- 1971.- Т 7.- № 7.- С. 29-35.

105. Щербак, B.C., Петибская, B.C., Наливко, Г.В. Содержание и аминокислотный состав белков зерна диплоидных и тетраплоидных форм риса / B.C. Щербак, B.C. Петибская, Г.В. Наливко // Бюлл. НТИ ВНИИ риса.- 1976.1. Вып 19.- С. 27-29.

106. Щербак, B.C., Забирова, Э.Р., Худайкулов, А.Б. Использование в селекции кукурузы экзотических рас из Латинской Америки / B.C. Щербак, Э.Р. Забирова, А.Б. Худайкулов // Сельхоз. биология. М.: 1983.- №1.- С. 81-89.

107. Щербак, B.C., Хатефов, Э.Б. Изучение плодовитости тетраплоидной кукурузы / B.C. Щербак, Э.Б. Хатефов // Сб. науч. статей поев. 100-летию В.А. Невинных. Краснодар.- 2000,- С. 180-186.

108. Югенхеймер, Р.У. Кукуруза; улучшение сортов, производство семян, использование / Р.У. Югенхеймер // М., «Колос».- 1979. -579с.

109. Alexander D.E. The genetics induction of autotetraploidyra proposal for its use in corn breeding. 1957, Argon. J., 49,40 p.

110. Anderson E., Culter H.C. Rases of Zea Maiz : Their recognition and classification // Ann.Missouri.Bot.Gard.-1942.-v.29.-p.69-89

111. Badliya P., Burris J. Diallel analysis of drying injury in seed corn// Crop Sci. 1988. - V.28. - №6. - P.935 -938.

112. Barnes D. L., Woolley D. G. The effect of moisture stress at different atades of plant grown. 1. Comparison of a single-eared and a two-eared corn hybrid// Agron. J.- 1969.-V.61. -p.788-790.

113. Beadl G.W. Genetical and cytological studies of mendelian asynapsis in Zea mays.// Cornell Agric. Exper. Stat. Mein, 1930. 129, p. 1 23

114. Briger F.G., Cargee Y.T.A. Paterniani B. Dlumen and over Estern South American contries. Nat. Acad. Sci., Nat. Res. Cun. Publ., 1958, 593p.

115. Bhatt G. Heterotic perfomance and combining ability in a diallel cross among Spring wheats// Austral. J. Agric. Res. 1971. - V.22. - P.359 - 368.

116. Camp L.M. Aberrations of heat and drought damag. Proc/ 8-th corn res. Conf. Amer. Seed trade assoc. 1954.

117. Castleberry R.M., Lerette R.J. Latente, a new type of droght tolerance// Proc. Of 35th Ann. Corn and Sorghum Res. Conf. -1979. -35. p.46-56.

118. Cormark R.I. A study of leaf theknesin wheat. Agron. Jornal, 1950.N7/

119. Cowan J. R. The value of double cross hybrids involving inbreds of similar and diverse genetic origin// Sci. Agr. 1943. - V. 28. - 14 p.

120. Darlington C.D. "Recent advances in cytology",-J&A Churchill LTD, London, 1937, 671 p.

121. Debnath S. C., Sarcar K. R., Singh D. Combining ability estimates in maize (Sea mays)// Am. Agr. Res. 1988. - V. 9. - №1. - P. 37 - 42.

122. Demnead O.T., Show R.H. The effects of soil moisture stress at different stages of growth on the development and yield of cgrn// Agron. J.- 1960. -V.52.-p.272-274.

123. Eberhart S. A., Russell W. A. Stability parameters for comparing varieties// Crop Sci. 1966. - 6, №1. - P.36 - 40.

124. Falconer D. S. Introduction tu Quantitative Genetics. New York. - 1967. -V.3.-365 p.

125. Fischer H.E. Causes of sterlity in autotetraploid maize.-Genetics, 1941, v.26,p.l51.

126. Fisher R.S., Jonson E.S., Edmeades G.o. Briding and selection for drought, resistance in tropical maize// CIMMYT. Mexico, 1982. -40. p. 1-16.

127. Galinat W.C. The origin of corn // Corn and corn improvement. Agronomy 18, American Society of Agronomy. Madison, 1977. P.l 11-118.

128. Galinat W. C., Chagati R. S. K., Hager F.D. Tripsacum as a possible amphi-diploid of wild maize and Manisuris. Bot. Mus. Leaflets. Harvard Univ. Combr. Mass.-1964, v. 20. 367p.

129. Gill K. S., Dhillon S. S., Bains K. S. Combining ability and inheritance of yield components in crosses involving Indian and exotic wheat qermplasm// Indian J. Genet. 1972. - №32. - P. 421 - 430.

130. Gustafsson A. The effect of Heterosygoty on variability and Vigour// He-reditas. 1946. - V. 32. - P. 263 - 271.

131. Hayes H. K., Jonson I. G. The breeding of improved selfed lines of corn// J. Amer. Soc. Agron. 1939. - V.31. -№8 - P. 58-63

132. Jenkins M. T. Correlation studies with inbred and crossbred strains of maize// J. Agr. Res. 1929. - Y.39. - P. 677 - 721.

133. Jensen S.D., Cavalier A.J. Drought tolerance in use maise// Agric. Water. Manag. -1983.-7. P. 223-236.

134. Jinks J. L. Survey of genetical basis of heterosisina variety of diallel crosses// hereredity. 1955. V. 9. - P. 223 - 238.

135. Lingam S. S., Bal Subramanian K. A., Reddy P. R. R. Combining ability analysis for resistance to Helmintosporium turcicum leaf bight in maize// Am. Agr. Res. V. 10. - №4. - 1989. P. 405 - 409.

136. Lonnqistl.H., Jugenheimer R. W., Factors effetion pollination in corn//Agron J.1942/V 35, P. 212.

137. Mangelsdorf P.C. Corn: its origing evolution and improvement. -Cambrige , Harv. Univ. Press., 1974. 262 p.

138. Munos I. Landwistschaftliche plansenkuade oder practishe anleiting sur kentnios und ur Anban oder fur Economic und handle wichtigen. Gewache-Heidelleng, Winter, 1941 V.8. P. 119-122.

139. Nevado M. E., Cross H. Z. Diallel analysis of relative growth rates in maize synthetics// Crop Sci. 1990. - V. 30. - №3. - P. 549 - 552.

140. Palacios de la Rosa.Variezlades e hibridos de maize latente y tolerantes a la sequia t a las deladas.- Mexico Agr. 107, 1959. P. 67-70.

141. Platon M. Leaf proteins/ Annual Rev. Plant. Phisiol., 1959. P.70

142. Purdy I. L., Crane P. L. Inheritance of Drying Rate in "Mature" Corn (Zea mays)// Crop Sci. 1967. - V. 7. - №4. - P. 35 - 39.

143. Randolph L.F. The citogenetics of tetraploid maize. J. Agric. Res., 1935. 50,591 p.

144. Randolph L.F., Mc Clintoc B. Polyploidy in Zea maize. Amer. Naturalist, 1926. P. 60-99.

145. Rhoades M.M. and Dempsey E. Induction of chromosome doubling at meio-sis by the elongata gene in Maize. Genetics, 1966. vol. 54, № 2, p. 145-151.

146. Rosic K. Investigation of Corns Genetic Resistance to Drought// Your for Sci. Agr. Research. 1963. -53. P. 106-121.

147. Rosiella A.A., Hamblin J. Theoretical aspects of aelection for yield in stress and non-stress environments// Crop. Sci.-1981.-V.21. N6. P. 934-945.

148. Sayre J.D. Mineral accumulation in corn. Plant. Phisiol., 1948 . 23. №3. P. 212-231.

149. Show R.H. Climatic requirement// Corn and Corn improvement/ Amer. Soc. Agron. 1977. 18, P. 591-623.

150. Shull G. H. Duplicate genes for capsule form1 in Bursa bursa pastoris//, Zcschr. f. Inlurtive Abstam. u. Vererbungslehre. 1914. - № 12. - P. 97 - 149.

151. Singh K. B., Gupta V. P. Combining ability in what// Indian J. Genet, and PI. Breed. 1969. V. 29. - P. 227 - 232.

152. Tai Q. C. C. Genotypic stability analysis and its application to potato, regional trials// Crop Sci. 1971. - V. 11. - №2. - P. 184 - 190.

153. Tatum L.A., Brooks F.N.Torfmg in corn associated with resistieted water movement in plant tissues. Amer.Pac. agroabs. 82, 1954. P. 116.

154. Troyerv A.F. Breeding corn for heat and drought tolerance// Proc. 38th Ann. Corn and Sorghum Res. Conf., ASTA.- 1983. -38. -P. 143

155. Tyrner N.C. Classification of rought resistance. The physiology and biochemistry of drought resistance plants. 1983. P. 34-45.

156. Venturelli B., Gentinitta E., Verderio A., Motto M. Variabilita genetica per il peso del seme e per la velocita e durata del periodo di 6. Varieta di mais// Riv. Agron. 1986. -V. 20. - № 1. - P. 26 -31.

157. Wellhausen E.I. Exotic germplasm for improvement of Corn Belt maise. -Proseed. Ann. Corn and Sorghum Res. Conf., ASTA, Chicago, Illinois, 1965, 20,31.45.

158. Wellhausen E.L., Roberts L.M., Hernandes X. In collab. With Mangelsdorf P.C. Rases of maize in Mexico -The ussey. Inst. Harvard. Univ. 1952. P 115-121.

159. Wellhausen E.I., Roberts L.M., Hernandes Y. In collab. With Mangelsdorf P.C. Rases of maise in Mexico -Bussey Inst. Cambrige, 1959, P. 223.

160. Рис. 1. Тестирование семян в лаборатории на всхожесть при различных режимах влагообеспеченности.

161. Рис. 2. Тестирование растений кукурузы на провокационном фоне.

162. Рис. 3. Тестирование вариантов на корнеобразовательную способность.

163. Рис.4. Опытные делянки на селекционном участке (НПО№1 Нартан)

164. Рис 5. Делянки тетраплоидных популяций кукурузы на засушливом (слева) и влагообеспеченном (справа) фонах.

165. Рис 6. Экзотическая раса кукурузы МюЬоасап 21 (справа) и тетраплоидная популяция (слева) использованные для гибридизации.

166. Рис 7. Цветение метелок тетраплоидных популяций кукурузы на засушливом (слева) и влагообеспеченном (справа) фонах.

167. Рис 8. Цветение початков тетраплоидных популяций кукурузы на засушливом (справа) и влагообеспеченном (слева) фонах.

168. Рис 9. Выполненость початка популяций тетраплоидной кукурузы на засушливом (слева) и влагообеспеченном фонах.

169. Рис 10. Скручивание листьев кукурузы на засушливом (слева) и влагообес-печенном (справа) фонах

170. Рис 11. Делянки засухоустойчивой (слева)и незасухоустойчивой (справа) тетраплоидной популяции кукурузы.

171. Рис 12. Початки и метелка тетраплоидной кукурузы, поврежденные засухой.

172. Рис 13. Початки межпопуляционного гибрида тетраплоидной кукурузы показавшей лучшую засухоустойчивость.

173. Рис 14. Уборка и учет урожая кукурузы с делянок в опытных вариантах.

174. Рис 15. Делянки засухоустойчивой (слева) и незасухоустойчивой (справа) популяции кукурузы.

175. Рис 16. Агротехника посевов кукурузы.

176. Рис 17. Анализ количественных признаков метелки.

177. Рис18. Сбор биометрических данных растений и проведение скрещиваний методом гибридизации.

178. Валовой сбор зерна и средние многолетние потери урожая на рубеже XX и XXI веков в РФ.120 -100 с 80 " 60 * 40з 20 0

179. ПОВТОРЯЕМОСТЬ (%) ЗАСУШЛИВЫХ МЕСЯЦЕВ ПО ФЕДЕРАЛЬНЫМ ОКРУГАМ ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ

180. Месяц Федеральный округ и его номер

181. Северо-Западный Центральный Приволжский Южный1 2 3 4 Север Юг

182. Апрель 12,5 15 17,5 7,5 7,5 15

183. Май 7,5 10 7,5 10 12,5 12,5

184. Июнь 12,5 15 17,5 12,5 15 15

185. Июль 12,5 17,5 12,5 15 12,5 2,5

186. Август 17,5 10.0 15 20 7,5 27,5

187. Средняя за 1У-УП 12,5 13,5 14 13 11 18,51. Рис.57 106 92 Ю7,79,46,81.85,2 86,69,-165,26,11,95,667,278,190,525,82,34,45,9ю <=>1.-----ОО■---СОi-1. СГ> СПю сооосг>сг> ■со оо о>ю о>ет> сг>оо1. С-^ СЧ1о осо о> сг>1. Годысо о о1. Рис.6

188. ОТКЛОНЕНИЕ ОТ НОРМЫ ЗАПАСОВ ВОДЫ В СНЕЖНОМ ПОКРОВЕ ПО СОСТОЯНИЮ НА 10 МАРТА 2010 Г,

189. I ниже нормы I 1 - в пределах нормы Г? "-'а - выше нормы до 1,5 раз ■■ - выше нормы в 1,5-2,0 раза

190. I снежный покров на равнинеотсутствует или запас воды не определяется1. Рис.3 а1. Russia•Ojwjh1.nd Surface Temperature Anomaly i. О•12 0 12

191. Летние температур воздуха на территории РФ в 2010г.

192. HcTO4HHK:http://www.vseneprostotak.ru/2010/08/ekspertyi-nasa-izmerilirossiyskuyu-anomaliyu/)