Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция черной смородины в условиях юга Нечерноземья

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция черной смородины в условиях юга Нечерноземья"

- 1 Я

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИИ ИНСТИТУТ СЕЛЕКЦИИ И СОРТОРАЗВЕДЕНИЯ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР

На правах рукописи

ОГОЛ ЬЦО ВА Татьяна Петровна

СЕЛЕКЦИЯ ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ В УСЛОВИЯХ ЮГА НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ

06.01.05 — селекция и семеноводство

Диссертация

на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада

Орел —1993

Работа выполнена в НИИ селекции и сорторазведения плодовых культур в 1973—1992 гг.

Официальные оппоненты:

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. В. Казаков.

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. Ф. Колесникова.

Доктор биологических наук, старший научный сотрудник JI. А. Ищснко.

Ведущая организация — ВНИИ садоводства им. И. В. Мичурина.

Защита диссертации состоится « У » (OCyàfUtJ-Sl 1993 г. в 13 час. 30 мин. на заседании специализированного совета Д 120.18.01 при Плодоовощном институте им. И. В. Мичурина по адресу: 393740, Тамбовская область, г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. .

Автореферат разослан « Ж- » (j ?.. tZJLi. bfl „ч. 199{?г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю совета.

Ученый секретарь специализированного совета Д 120.18.01, доцент В. Ф. ДОЛГОВ.

/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Черная смородина — одна из ведущих ягодных культур садоводства умеренного климата. В продуктах переработки из ее ягод удается сочетать гармоничность зкуса с высоким содержанием витамина С и Р-активных ве-деств, пектинов, что делает их незаменимыми в детском и ле-1ебном питании. В оптимальной зрелости ягоды черной смородины используются и в свежем виде.

Скороплодность, высокая урожайность, неприхотливость при выращивании и размножении, пригодность к механизации тех-юлогических процессов возделывания, включая уборку урожая, )беспечивагот этой культуре предпочтение у производителей.

Все указанные преимущества черной смородины могут быть >еализованы только при наличии соответствующих сортов. Вме-:те с тем ее селекция началась значительно позже в сравнении : селекцией других плодовых и ягодных культур и к настоящему фемсни еще не удалось в выведенных сортах полностью реализовать потенциал одомашнивания. Тенденции к интенсификации [ индустриализации производства, необходимость перехода на дологически безопасные технологии и выпуск экологически читой продукции в преломлении к этой ягодной породе также по-ребовали пересмотра определенных селекционных воззрений, щтенсификацин и ускорения создания, размножения и внедре-|ия в производство новых сортов. В связи с вышеизложенным исследования по разработке и реализации долгосрочной селекционной программы, направленной на постоянное планомерное овершенствование сортимента черной смородины на юге Не-ерноземья весьма актуальны и, учитывая широкую распростра-енность и важность культуры, экономически обоснованны.

Цель и задачи работы. В соответствии с отраслевой научно-ехнической программой РАСХН конечной целью проводимых сследований является улучшение сортимента черной смороди-ы па юге Нечерноземья путем создания и отбора сортов интен-

сивного типа, пригодных к возделыванию при внедрении индуст риальных и экологически чистых технологий, способных обеспе чить повышение товарных и потребительских качеств получа емой продукции и снижение затрат на ее выращивание.

Для ее достижения необходимо решить следующие задачи

1) разработать зональную модель идеального сорта чернен смородины;

2) на основе критического анализа мировой практики селек ции культуры разработать долгосрочную селекционную програм му по воплощению модели идеального сорта с выделением при оритетных направлений;

3) оценить селекционное значение современных сортов и от даленных гибридов, выделить в качестве исходных родителей ге нотипы, обеспечивающие в потомстве максимальное выщепле ние сеянцев с оптимальным уровнем проявления основных се лекционных признаков;

4) в качестве комплексных доноров для селекции выделил и создать неродственные генотипы, обеспечивающие в потомств< выщепление сеянцев с сочетанием нескольких признаков на оп тимальных уровнях;

5) изучить наследование и характер проявления некоторы; хозяйственно-ценных признаков у гибридов черной смородинь разного генетического происхождения;

6) создать для юга Нечерноземной полосы новые сорта чер ной смородины с высокой стабильной урожайностью, с крупным! высоковитаминными ягодами, устойчивые к мучнистой росс пригодные к механизированной уборке урожая.

На защиту выносятся следующие положения теоретических 1 научно-методических разработок: обоснование, разработка мо дели идеального сорта черной смородины для юга Нечернозем ной зоны России и долгосрочной селекционной программы по 6' реализации; система выведения сортов черной смородины, ос нованная на внедрении современных селекционно-генетически, методов на всех этапах селекционного процесса; целесообраз ность и значимость использования полных родословных сорто и доноров черной смородины в практике селекции.

Научная новизна. Впервые обобщен и критически проанали зирован мировой опыт селекции черной смородины в сопоставле нии с развитием общих селекционных идей. Обоснована эффек тивность привлечения генетических данных при подборе исхол ного материала по эколого-географическому принципу, обяза тельность использования полных родословных родительски форм. Эти родословные составлены почти для 900 сортов и дс норов черной смородины.

Теоретически обоснованы й разработаны модель идеального сорта черной смородины для юга Нечерноземья, долгосрочная селекционная программа по ее реализации, схема селекции черной смородины на стабильную высокую устойчивость к мучнистой росе с использованием генетически неродственных доноров олигогенного и полигенного контроля признака, выделены приоритетные направления в селекции культуры.

Впервые в условиях юга Нечерноземья изучены сравнительная адаптационная способность к условиям произрастания, степень устойчивости к наиболее вредоносным в зоне грибным болезням, повреждение почковым клещом, продуктивность, качество плодов, самоплодность потомков смородин восковой, клейкой, Янчевского, скандинавских сортов черной смородины, ранее не использованных в отечественной селекции.

Предложена генетическая структура и символика признака устойчивости к мучнистой росе у сорта Бредторп и производных смородины клейкой. Подтвержден контроль иммунитета к мучнистой росе одним геном Я у сорта Сундербюн-2, одним геном БрЬз у потомков смородины клейкой. Идентифицированы 2 гена (¿из, Бщ), модифицирующие действие гена БрИз. Определены генотипы по генам БрЬз, Биз, Би4 у 18 доноров иммунитета к мучнистой росе из числа потомков смородины клейкой.

Впервые в мире среди сеянцев черной смородины выделены мутанты с клейстогамным типом цветка.

Практическая ценность работы. Созданы новые адаптированные к условиям зоны сорта черной смородины, отличающиеся высокой полевой устойчивостью к мучнистой росе.

Выделены комплексные доноры для ведения селекции на сочетание хозяйственно-ценных признаков на новой генетической основе с привлечением производных смородин восковой, клейкой, Янчевского.

Выделены адаптированные к почвенно-климатическим условиям зоны доноры иммунитета к мучнистой росе с олигогенным контролем признака генами и БрЬз, обеспечивающими невосприимчивость к болезни.

Выделены источники и доноры компонентов продуктивности среди отечественных сортов и гибридных форм.

В комплексных исследованиях с лабораторией биохимии выделены источники и доноры для ведения селекции на высокое содержание аскорбиновой кислоты на неродственной генетической основе.

В соответствии с современными требованиями к посадочному материалу ягодных культур высших репродукций разработана методика апробации маточных плантаций и посадочного

Материала (в соавторстве с И. В. Поповой( 1986 f.). Длй Отечественных сортов черной смородины уточнена методика их идентификации в периоде покоя.

Реализация результатов исследований. В государственное испытание переданы сорта Ершистая, Зуша, Надина, Орловия, Орловская Дачница, Орловская Серенада, Экзотика, выведенные с долей авторства соискателя ЬО—90%. Новые сорта размножены в количестве 360 тыс. шт. и высажены на репродукционных маточниках и участках производственного испытания в хозяйствах 8 областей России и Украины. Репродукционные маточники этих сортов заложены в Санкт-Петербургском агроуни-верситете, на Львовской и Самарской опытных станциях.

Доноры иммунитета к мучнистой росе переданы 9 научным учреждениям, в том числе ВНИИС им. И. В. Мичурина, НИИСС им. М. А. Лисавенко, НИЗИСНП, Украинскому НИИС, ВНИИ люпина и др. Клейстогамные мутанты были переданы ВНИИГиС плодовых растений им. И. В. Мичурина.

Апробация работы. Основные материалы исследований доложены на Международном симпозиуме «Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений» (Ялта, 1992), па 4 съездах ВОГиС (1977, 1982, 1987, 1992 гг.), на Всесоюзной конференции «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции» (Ленинград, 1981), VII Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям (Омск, 1981), на Всесоюзных научно-методических совещаниях по селекции черной смородины (Барнаул, 1979; Орел, 1987), на Всероссийском научно-методическом совещании по селекции плодовых и ягодных культур (Челябинск, 1990), на Мичуринских чтениях (Мичуринск, 1990), на заседаниях Орловского областного отделения общества ВОГиС (1981, 1986 гг.).

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 40 печатных работах, в том числе в книгах «Селекция черной смородины — прошлое, настоящее, будущее», «Сорта ягодных культур и их разведение» (в соавторстве), «Апробация маточных плантаций и посадочного материала ягодных культур» (в соавторстве).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал, условия и методика исследований

Работа выполнена на Орловской зональной плодово-ягодной опытной станции (с 1990 г. НИИ селекции и сорторазведения плодовых культур) в 1973—1992 гг. в соответствии с планом НИР по теме 04. «На основе имеющихся геноресурсов, классических методов селекции и новых методов биотехнологии создать сорта плодовых, ягодных, орехоплодных и цветочно-декоративных культур, отвечающие требованиям интенсивного садоводства, превосходящие районированные сорта по экологической устойчивости, качеству плодов и устойчивости к заболеваниям, разработать методы ускорения селекционного процесса» по разделу «Селекция и сортоизучение ягодных культур» (номер государственной регистрации 68021673).

В изучении было 307 сортообразцов, 4100 отборных форм собственной селекции и 85,6 тыс. гибридных сеянцев черной смородины, высаженных для отбора по плодоношению после браковки по устойчивости к мучнистой росе в селекционной школке (из них около 10 тыс. сеянцев от скрещиваний, произведенных А. Ф. Тамаровой). За годы исследований было выполнено 3162 комбинации скрещивания, в том числе 48 в комплексе с сотрудниками других научных учреждений.

Почвенно-климатические условия юга Нечерноземья благоприятны для выращивания адаптированных сортов черной смородины: сумма положительных температур выше 10° равна 2250°, абсолютный максимум температуры воздуха составил 38° при абсолютном максимуме температуры поверхности почвы 63°, абсолютный минимум температуры равен минус 44°, дата последнего заморозка — 28 мая, абсолютный минимум температуры при заморозках минус 6°, годовое количество осадков 571 мм.

Уход за опытными насаждениями в ОПХ института осуществлялся в соответствии с общепринятыми зональными агротехническими требованиями. В системе защиты растений были исключены обработки против мучнистой росы там, где высаживались высокоустойчивые гибриды и отборные формы.

В селекционных исследованиях н при сортоизученин руководствовались соответствующими методиками ВНИИС им. И. В. Мичурина (1966, 1973, 1980). Оценку сортового и гибридного материала по компонентам продуктивности проводили по методике Уилсона и Адам (Wilson, Adam, 1966). Описание сортообразцов по морфологическим признакам выполнялось в

соответствии с руководством по апробации ягодных культур Н. М. Павловой (1949), классификатором рода ^Ьев Ь. (1978), методикой идентификации сортов черной смородины в безлистном состоянии (и^азэепааг, Но1гпап, 1966). При статистической обработке экспериментальных данных использовали методические публикации Н. А. Плохинского (1964), В. Г. Вольфа (1966), Б. А. Доспехова (1968, 1973), П. Ф. Рокицкого (1978).

Биохимические анализы и технологическая оценка сортов выполнены сотрудниками биохимической лаборатории института, цитологическое изучение проводилось лабораторией цитологии как соисполнителями по общей теме исследований. Соисполнителями по селекционным разделам и по сортоизучению в разные годы были младшие научные сотрудники Изотова И. М., Баянова Л. В., Долматова О. Н., Князев С. Д. Автор выражает им искреннюю благодарность за участие в комплексных исследованиях.

Структура работы. Научный доклад изложен на 48 страницах машинописного текста, включает 8 таблиц, 2 рисунка; список опубликованных работ диссертанта из 40 наименований, общим объемом 47 печатных листов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Анализ предшествующих этапов селекционных исследований по культуре

Черная смородина лишь с XVIII века стала объектом селекции и в 1935 г. насчитывалось только около 40 ее сортов (Розанова, 1937), хотя в это время было известно более 200 сортов красной смородины, более 1500 сортов крыжовника, более 2000 сортов земляники. Несмотря на то, что в качестве садового растения она впервые стала выращиваться в России с XI века, оригинальных отечественных сортов ее не сохранилось.

Отбор лучших представителей диких форм в природе, последующее выращивание их в культуре, посев семян от свободного опыления и отбор среди сеянцев служили основными методами ее селекции до начала XX века; они не отличались от методов селекции любой культуры на первых этапах ее одомашнивания. Исходными формами были дикие сородичи из рода ШЬеэ Ь:, прежде всего потомки европейского, сибирского; "и' скандинавского подвидов смородины черной; в единичных случаях привлекались формы смородины дикуши, смородины малоцветковой. Лучшие из выведенных в XIX веке сортов не потеряли сво-

его значения для производства и Селекции до настоящего времени (Болдуин, Боскопский Великан, Бредторп, Лия Плодородная, Неаполитанская, Нуар де Бургонь). Из числа сеянцев от посева семян свободного опыления этих первых сортов были отобраны Голиаф, Сандерс, Магнус и др.

Начало научной селекции черной смородины связано с работами Г. Девисона в Великобритании и отечественного оригнна-тора И. Л. Худякова и совпадает с приходом XX века. Они получили сорта в результате целенаправленных скрещивании подобранных родителей, последний при этом впервые воспользовался методом отдаленной гибридизации с привлечением смородины дикуши. Выведенный И. Л. Худяковым Приморский Чемпион до сих пор основной сорт культуры восточнее Урала, он стал прародителем большой группы отечественных сортов.

В 20—30-е годы масштаб и темпы селекционных исследований'по черной смородине существенно возросли. Предпосылками этому послужило организационное оформление сети опытных учреждений в СССР и за рубежом, развитие научных исследований, являющихся основой для органичного сочетания частной селекции культуры с генетическими (Крен, Лоуренс, 1937) н цитологическими (работы Тишлера, Меурмана, Дарлингтона, Лоренца) разработками, с решением методических вопросов сорто-нзучення (Метлицкий, 1934). Большое влияние па общее развитие селекционных идей в эти годы оказали фундаментальные открытия Н. И. Вавилова, крупные практические достижения в выведении сортов плодовых культур И. В. Мичурина. В «Теоретических основах селекции растений» (Розанова, 1935, 1937) были в наиболее совершенном для тех лет виде сформулированы направления селекции, модель идеального сорта, пути воплощения в новых сортах накопленного багажа знаний и опыта.

Анализ родословных созданных в 20—40-х годах сортов показывает, что, если западноевропейские оригинаторы продолжали межсортовые скрещивания в пределах европейского подвида смородины черной, то отечественные селекционеры наряду с созданием подобного гибридного фонда провели широкий поиск исходного материала среди дикорастущих сородичей, получили крупные гибридные фонды с участием отобранных форм сибирского подвида, потомка дикуши — сорта Приморский Чемпион (Андрейченко, 1952; Павлова, 1955; Лисавенко, 1963). В результате к 1960 г. сортимент культуры был пополнен почти 100 сортами, по генетическому происхождению относящимися к 5 группам (Павлова, 1955). Из них 30 сортов было создано на Алтайской плодово-ягодной опытной станции (ныне НИИ садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко), ставшей признанным лидером в

мировой селекции черной смородины. Кроме количественного] роста сортимента, роста его генетического разнообразия, нельзя не отметить его качественного совершенствования: удалось выйти на ранее недостижимые уровни по крупноплодности, зимостойкости, скороплодности, устойчивости к болезням и вредителям.

Вместе с тем основная масса огромного селекционного материала осталась генетически не изученной; сеянцы с максимальным уровнем какого-либо одного из селекционных признаков, но не соответствующие критериям отбора по комплексу признаков обычно не сохранялись и в дальнейших скрещиваниях в качестве родителей не использовались; при подборе пар для гибридизации по географической удаленности происхождения родителей родословные их и наличие генетической дивергенции не учитывались, не была реализована идея Н. И. Вавилова (1934) о комплексности селекционных исследований. В зарубежной селекции культуры ограниченность привлекаемого исходного материала отрицательно сказалась на эффективности селекционных работ (Knight, Keep, 1966), хотя в эти годы было проведено несколько оригинальных генетических исследований (Tydeman, 1930, 1938), предприняты попытки использования'новых методов создания материала для отбора и генетического разнообразия (экспериментального мутагенеза, полиплоидии).

Таким образом, выполненный анализ предшествующих этапов селекционных исследований свидетельствует, что с начала XX века до его 60-х годов совершенствование и пополнение сортимента черной смородины шло достаточно быстрыми темпами благодаря успешному освоению накопленных к тому времени научных знаний, но определенные возможности расширения и углубления исследований были упущены, что не позволило полностью реализовать созданный селекционный потенциал в выведенных сортах,

В начале 70-х годов в связи с изменениями требований производства, с ухудшением экологической обстановки возникла необходимость переориентации направлений селекции, построения современной зональной модели идеального сорта, разработки современных путей ее реализации. Выполнение поставленных задач потребовало проведения селекционных исследований на более высоком методическом уровне, хотя полученные результаты анализа предшествующих этапов селекции культуры должны быть учтены.

Параметры признаков черной смородины, определяющих устойчивость к экстремальным факторам среды, вредителям и болезням в модели идеального сорта

Единица Оптимальный

-Г" Незнание признака

% измерения уровень признака

1. Адаптационная способность _ высокая

2. Продолжительность периода вегетации сутки <200

3. Окончание роста побегов — начало августа

4. Начало вызревания побегов — конец июля

5. Морозостойкость максимальная градус -45

6. Морозостойкость после оттепели градус —25

7. Морозостойкость открытых цвет- градус — 5

ков

8. Морозостойкость завязи градус — 5

9. Способность открытых цветков и завязей сохраняться при —5° час 5

10. Устойчивость к воздушной засухе при цветении — без снижения завязывания

11. Жаростойкость листьев градус 50

12. Устойчивость ягод к солнечным ожогам % 100

13. Устойчивость ягод к резким колебаниям влажности — отсутствие растрескивания

14. Устойчивость к почковому клещу балл 0

15. Устойчивость к листовой галлице поражения

» 0

16. Устойчивость к паутинному клещу » 2

17. Устойчивость к реверсии («махровости*) » 0

18. Устойчивость к американской » 0

мучнистой росе

19. Устойчивость к антракнозу 0

20. Устойчивость к столбчатой ржавчине » 0

21. Устойчивость к септориозу » 0

-Параметры признаков черной смородины, определяющие технологичность в модели идеального сорта

£ Название признака Единица измерения Оптимальный уровень прпзпача

1. Габитус куста — пряморослын, полураскидистый

2. Диаметр ветвей у основания ММ 20

3. Ширина куста у основания см 30

4. Эластичность и гибкость ветвей — высокие

5. Высота куста м 1,2—1,8

6. Восстановительная способность при механическом повреждении — высокая

7. Сохраняемость листьев при вибрации- при уборке % 95

8. Одновременность созревания ягод % 90

9. Осыпаемость созревших ягод % 10

10. Длительность сохранения созревших ягод на кусте сутки 10

11. Усилие отрыва ягоды от кисти г 50—150

12. Усилие на раздавливание ягоды г >200.

13. Укорепяемость одревесневших черенков % . 90

14. Укорсняемость зеленых черенков % 90

15. Продолжительность укоренения зеленых черенков сутки 10

16 Рост саженцев в питомнике — сильный ' '

17 Способность к микроклональному размножению — высокая....

18 Выносливость к применению пестицидов, удобрений, гербицидов — ■■•- . высокая " .

В итоге селекционная модель идеального сорта предполагает проведение отбора и учетов по 66 селекционным признакам. Планомерные исследования по совмещению их оптимальных уровней в одном генотипе обязательны и актуальны, поскольку сорт — это не реестр признаков, а результат сложного взаимодействия их между собой, с условиями окружающей среды. Необходимы теоретические разработки и экспериментальная проверка путей и средств воплощения модели идеального сорта в конкретном селекционном материале.

3. Теоретическое обоснование и разработка долгосрочной селекционной программы воплощения модели идеального сорта

Селекционное обоснование реальности предложенной модели идеального сорта представляется как детальная проработка моделей создания гибридного материала и отбора по ьсему комплексу селекционных признаков с учетом наличия, генетической изученности исходных форм и возможных корреляций между отдельными признаками. Анализ и обобщение накопленных данных позволяют выделить наиболее приоритетные в настоящее время направления селекционных исследований:

а) выведение сортов с долговременной высокой комплексной устойчивостью к болезням и вредителям, прежде всего к мучнистой росе;

б) создание сортов интенсивного типа, максимально приспособленных к механизированной уборке урожая;

в) выведение сортов с повышенным содержанием биологически активных веществ, прежде всего аскорбиновой кислоты в ягодах.

Прогресс в селекции по данным направлениям позволит добиться наиболее быстрого качественного улучшения современного сортимента, поскольку совершенствование этих признаков в настоящее время в значительной степени будет определять качество и количество получаемой продукции и затраты на ее производство.

Селекционная практика свидетельствует, что «модель может оказаться бесполезной в том случае, если она не охватывает широкого круга признаков, если предусматривает создание только одного типа сорта и не учитывает агроэкологических условий, для которых создается сорт» (Бороевич, 1984). Разрабатывая долгосрочную программу селекции, мы стремились избежать указанных выше осложнений.

Поскольку 13 каждом скрещивании могут участвовать лишь два партнера, а нужный уровень любого из селекционных признаков часто встречается единично, без сочетания с другими селекционными признаками, реализация модели идеального сорта возможна лишь при выполнении долгосрочной программы, когда в каждой генерации селекционер добивается совмещения максимально доступного в конкретном материале числа признаков на оптимальных уровнях, последовательно приближаясь к возможности совмещения этих уровней всех 66 признаков на заключительном этапе (рис. 1).

Каждый этап такой программы — одна генерация, гибридов, его продолжительность равна 5—6 годам, для выполнения всей программы в идеальном случае необходимо 24 года. Отсюда стратегическая задача селекции состоит в целенаправленном постепенном накоплении в одном генотипе оптимальных уровней пссх хозяйственно-ценных признаков, тактика же селекции в том, чтобы это совмещение выполнить на геноплазме адаптированных к местным условиям сортов в наименьшем числе генерации. Ступенчатые скрещивания и ступенчатые беккроссы, как показал практический опыт (Keep, 1984), позволяют с наименьшими затратами времени и средств решить поставленные задачи. Так построены селекционные программы по малине (Кичина, 1984; Казаков, 1989), смородине (Keep, 1984), яблоне (Кичина, 1988), вишне (Колесникова, 1975), землянике (Попова, 1990), по в пашей программе есть и определенные отличия.

Проанализировав родословные и ареалы распространения современных сортов черной смородины, особенности поведения их в условиях юга Нечерноземья, отличия адаптационных реакций, бьл сделан вывод, что к числу наиболее адаптированных должны быть отнесены Лия Плодородная, Неаполитанская из потомков европейского, Алтайский Великан, Минусинка и Крас-ноярка 0606 из потомков сибирского, Бредторп из потомков скандинавского подвидов черной смородины, Приморский Чемпион и Голубка из потомков дикуши. Местных сортов черной смородины, как таковых, нет; fia предыдущем этапе отечественной. селекции, базируясь именно на этих родительских формах, были получены наиболее адаптированные современные- сорта, нме.юнше большие ареалы районирования. (Минай Щмырев, Сеянец Голубки). По-видимому, они наследовали-и высокий' уровень- адаптационных возможностей предков. Белорусская ..Сладкая- по происхождению неродственна приведенным выше сортам, в ее происхождении участвовали другие формы сибирского подвида и дикуши, но, судя по площади ее ареала районирования, это также сорт с большими адаптационными возможностя-

ми. В условиях нашей зоны многолетние данные сортоизучения подтвердили эти предположения (Огольцова и др., 1985).

Практический опыт работы наиболее преуспевающих селекционеров показывает, что, чтобы быстрее окупить затраты на селекцию, долгосрочную селекционную программу следует начинать на основе наиболее прогрессивных сортов, в дальнейших поколениях скрещиваний добиваясь максимального совершенствования всех селекционных признаков, по необходимости привлекая старые сорта и дикие формы (Bringhurst, 1983). Поэтому в наших первых скрещиваниях (1973—1980 гг.) в качестве родителей были взяты новейшие в то время сорта (Белорусская Сладкая, Выставочная, Диковинка, Измайловская, Катюша, Ленинградский Великан, Мннай Шмырев, Московская, Наследница, Приморский Великан, Сеянец Голубки и др.).

В связи с катастрофическим распространением в зоне исследований американской мучнистой росы было принято решение при получении первых генераций гибридов основные хозяйственные признаки перевести на высокоустойчивую к грибу гено-плазму и последующее совмещение оптимальных уровней признаков производить только на основе иммунных или высокоустойчивых форм (рис. 1).

Была поставлена задача создать исходный материал для последующих этапов скрещиваний по каждому из селекционных признаков на неродственной генетической основе, но примерно равный по уровню признака, чтобы на заключительном этапе провести скрещивания неродственных: партнеров (Wilson, 1970). Кроме того, реакция на комплекс "экстремальных ситуаций у генетически неродственных форм неоднозначна. В онтогенетической адаптации решающая роль принадлежит блокам коадап-тированных генов, сформировавшимся в процессе эволюции на уровне видов (Жученко, 1988); это желательно было бы сохранить в создаваемых сортах, используя их происхождение от нескольких разных видов смородины. Генетическое разнообразие выращиваемых сортов должно свести к минимуму риск снижения урожайности насаждения в целом, обеспечить стабильность производства продукции по годам.

Использование принципа многовариантности в достижении определенных селекционных целей могло бы увеличить пределы изменчивости в направлении отбора или обеспечить большую надежность защиты от повреждающих воздействий среды и патогенов. Это явление широко распространено в природе и при анализе того или иного признака часто оказывается, что механизмы достижения равного конечного результата у разных групп растений или сортов разные. Примером может служить отбор

по числу ягод на узле) когда равный результат будет получен за счет увеличения числа почек, или за счет увеличения числа кистей, или за счет удлинения кисти. Очевидно, совмещение оптимальных уровней каждого из составляющих даст возможность отобрать гибриды с наиболее высоким уровнем признака. Устойчивость сорта к заморозкам может быть обусловлена сроком его цветения и возможностью «ухода» от повреждения( устойчивостью к понижению температуры самих цветков и завязей, способностью к регенерации после повреждения и закрытым типом цветка. В этом случае сочетание разных механизмов устойчивости обеспечит ее большую надежность по годам. В селекции на долговременную стабильную устойчивость к болезням и вредителям такая многовариантность механизмов защиты оказывается весьма эффективной и в течение более длительного периода противостоит возможным мутационным изменениям патогена. Выполняя гибридизацию в пределах долгосрочной селекционной программы, мы одновременно стремились совместить разные механизмы устойчивости к мучнистой росе.

Одним из преимуществ разработанной нами селекционной программы является ее гибкость, возможность на любом этапе перейти на более совершенный исходный материал. Параллельно в одни и те же сроки могут выполняться комбинации скрещивания, логически относимые к разным этапам. При выполнении долгосрочной программы процесс выведения все более совершенных сортов непрерывен и сопряжен с процессом постоянного совершенствования исходного материала, с созданием комплексных доноров. Возможность выделения сортов уже в результате проведения первых циклов гибридизации и отбора повышает экономическую эффективность селекционных исследований, обеспечивает более быстрый возврат затраченных средств и окупаемость программы.

Таким образом, реализация долгосрочной селекционной программы служит основой системы целенаправленного совершенствования сортимента, построенной на внедрении в практику селекции современных методов на всех этапах селекционного процесса, от выбора исходного материала до разми:жсния новых сортов.

4. Подбор и создание исходного материала для реализации долгосрочной селекционной программы

Успех селекционной программы в значительной степени определяется наличием и выбором исходного материала, который должен обеспечить ведение отбора на уровне заданных парамет-

— iO —

РясД. Схема долгосрочной селекционной программы по

Доноры иммунитета к мучнисто! росе с геном п

Доноры им-тлунитета к мучнистой росе с геном 5рпх

Доноры иммунитета к мучнистой росе с геном 5ркл

Доноры полевой. устойчивости к мучнистой росе

Адаптирован-ные'высокоурожайные , крупноплодные сорта,пригодные к механизированной уборке урожая

Адаптированные высокоурожайные , крупноплодные собта,пригодные к механизированной уборке урожая

Адаптированные высокоурожайные , крупноплодные сорта,пригодные к механи зированной уборке урожая

Адаптиррван-ные высокоу рожайные,крупноплодные сорта/пригодные к механизированной уборке урожая

Адаптированные высокоурожайные крупноплодные устойчивые к МУЧНИСТО! росе(ген^) сорта,пригодные к механизированной уборке урожая

Адаптированные высокоурожайные крупноплодные устойчивые к мучнистой росе(ген 5рЬя) с орт а, пригодные к механизированной уборке урожая

Адаптированные высокоурожайные крупноплодные устойчивые к мучнистой росе(ген ЗДсорта,пригодные к механизированной уборке урожая

Доноры, устойчивости к вредителям

Доноры устойчивости к листовым пятнис-тостям

Доноры

ВЫСОКОЙ

адаптивности и технологичности

Доноры компонентов продуктивности

Адаптированные высокоурожайные крупноплодные устойчивые к мучнистой росе сорта,пригодные к механизированной уборке урожая

Доноры крупно-плод-ности

Цоноры высокой витамин-ности

черной смородине НИИССПК

Адаптированные высокоурожайные крупноплодные устойчивые к мучнистой росе,вредителям, ЛИСТОВЫМ пятнисто стягл сорта, пригодные к механизированной у б орда

К

Адаптированные высокоурожайные крупноплодные УСТ 011— чивые к мучнистой росе.листовым пят-нистостям сорта с высокой технологичностью растении

/

Адаптированные,вы-сокоуоожакные крупноплодные устойчи-вые к мучнистой росе сорта с оптимальным сочетанием компонентов продуктивности ,пригодные к механизированной уборке

Адаптированные высокоурожайные крупноплодные высоковитаминные устойчивые к мучнистой росе сорта,пригодные к механизированной уборке

Высоко-ад актирован- . ные высокоурожайные крупноплодные сорта,устойчивые к вредите лям и болезням с высоким уровнем технологичности

Адаптированные крупноплодные высоковита-минные устойчивые- к мучнистой росе сорта с оптимальным сочетанием компонентов продуктивности , пригодные к механизированной уборке

Высоко^ адаптированные высокоурожайные крупноплодные высоко-витаминные сорта, устойчивые к вредителям и болезням, с оптимальным сочетанием компонентов продуктивности и' высокой технологичностью растений

ров модели идеального сорта. От концепции сочетания сортов к концепциям сочетания признаков и сочетания генов — логичный путь эволюции взглядов на выбор исходных форм для селекции. В будущем модели идеального сорта должна соответствовать модель ее генотипа, но из-за ограниченности генетических разработок в настоящее время в большинстве случаев мы были вынуждены руководствоваться принципом совмещения оптимальных уровней всех селекционных признаков, используя имеющиеся генетические данные.

Была отработана система поиска, сбора, изучения, создания и совершенствования исходного материала как обязательная составляющая часть системы выведения новых сортов, с каждой генерацией приближающихся к параметрам модели идеального сорта. Она сложилась из нескольких взаимосвязанных последовательных этапов, а именно: предварительное выделение среди коллекционного и гибридного фондов, по литературным сведениям, форм с нужным уровнем какого-либо из селекционных признаков; сравнительное фенотипическое изучение выделенных образцов с целью ранжирования в наших условиях уровня того селекционного признака, ради которого они взяты, оценки их по комплексу хозяйственно-ценных свойств; анализ родословной и генетических сведений; проверка по потомству в нескольких комбинациях скрещивания с отбором в гибридных семьях сеянцев с сочетанием нескольких селекционных признаков на оптимальных уровнях и сеянцев с более высоким уровнем какого-либо из них; сравнение результатов собственных скрещиваний с опубликованными сведениями о привлечении этих форм в селекцию другими селекционерами; использование в дальнейшей гибридизации выделенных на предыдущем этапе сеянцев.

Было изучено 307 сортов, отборных форм диких видов, межвидовых гибридов, мутантов с целью выбора по фенотипу возможных исходных форм для селекции. По генетическому происхождению они принадлежали к 42 группам, что позволило привлечь основную часть доступного генетического разнообразия подрода ШЬез1а Вег1., секции ЕисогеоБгпа ^псг., в которую входит черная смородина, с привлечением материала из других. секций (смородина клейкая принадлежит к секции Са1оЬо^уа БрасИ., смородина восковая — к секции СегорЬуНигп БрасЬ.).

Пополнение сортового и гибридного фондов, изменение концепций проведения селекции на определенные признаки (например, переход от селекции на высокую зимостойкость или урожайность в целом к селекции на сочетание оптимальных уровней их компонентов) отразились на выборе исходных форм.

Так, из оцененных с 1973 по 1984 гг. 104 сортообразцов для использования в селекции на высокую урожайность были выбраны 42 образца, максимальная урожайность которых превышала 100 ц/га. Из их числа были отобраны образцы, сочетающие высокий потенциал продуктивности со стабильностью плодоношения — Белорусская Сладкая, Минай Шмырев, Паулинка, Сеянец Голубки. При проведении скрещиваний в потомстве этих сортов выщеплялось 39—58% высокоурожайных сеянцев, но коэффициенты наследуемости по данному признаку оказались невысокими (Н=0,23—0,43 по обоим родителям). В таком случае в практике селекции других культур (Бороевич, 1984) считается целесообразным расчленение сложного селекционного признака на компоненты и последующее совмещение оптимального уровня каждого из них при гибридизации. По фенотипу были выделены источники для проведения селекции в таком плане и оказалось, что отобранные ранее доноры высокой продуктивности отвечают выбранным критериям отбора только по некоторым компонентам, по другим компонентам в число лучших источников для селекции следует включить ранее не выделявшиеся образцы. Высокой побегообразовательной способностью отличались Белорусская Сладкая, Катюша, Минай Шмырев, силой роста побегов и большим числом узлов — Кантата, Коро-нет, Минай Шмырев, Минская-2, короткими междоузлиями — Гуцулка, Измайловская, Клуссоновская, Орловская Юбилейная, способностью к закладке генеративных зачатков по всей длине побега — Белорусская Сладкая, Дачница, Диковинка, Дружная, Консервная, Краса Алтая, Минай Шмырев, Паулинка, Сеянец Голубки, способностью к закладке генеративных почек на нулевых побегах — Дачница, Диковинка, Дружная, Консервная, Краса Алтая, Ленинградский Великан, Лиля, Наследница, Приморский ЧехМпион, Чудесница, способностью к закладке 2— 3 почек на узле — Голубка, Краса Алтая, Сложнокистная, Приморский Чемпион, Сеянец Голубки и др., многокистностью узлов — Голиаф, Диковинка, Ершистая, Компактная, Нуар де Бургонь, Сеянец Голубки, Сложнокистная, длиннокистностью — отборные формы гибридов со смородиной черешчатой А. А. Ме-лехиной, потомки смородины прицветниковой, высокой само-плодностыо — Белорусская Сладкая, Голубка, Диковинка, Ершистая, Минай Шмырев, Оджебин, Память Жучкову, Паулинка, Пилот А. Мамкин, Сеянец Голубки; крупноплодностью — в 1973—1978 гг. Белорусская Сладкая, Выставочная, Ленинградский Великан, Минай Шмырев, Московская, Ночка, Приморский Великан, обладающие ягодами массой до 1,3 г, в 1979— 1983 гг. Диковинка, Крупная, Лентяй, Сеянец Голубки, 17-143

ВНИИ люпина, обладающие массой ягод до 2,5 г, в 1984— 1992 гг. Ажурная, Орловский Вальс, Экзотика, Б15-35-61, 677-35-1 и другие отборы НИИССПК, обладающие массой ягоды до 3,5 г. Среди гибридов, полученных с участием выделенных по компонентам продуктивности родителей, отобраны исходные формы для дальнейших скрещиваний уже с сочетанием ряда селекционных признаков.

В комплексных исследованиях с сотрудниками лаборатории биохимии (3. А. Седовой, О. В. Логачевой, Л. М. Максимовой, С. Е. Соколовой) подобраны доноры для селекции на высокую С-витаминность, в том числе Белорусская Сладкая, Самоплодная, Орловская Юбилейная, отборные сеянцы селекции НИИССПК с содержанием аскорбиновой кислоты в ягодах до 400 мг/100 г. Выделены доноры высокой С-вптамннности среди иммунных к мучнистой росе гибридов, что позволяет создавать высоковитаминные иммунные сорта.

В зимы с экстремальным сочетанием повреждающих факторов были отобраны в качестве источников для селекции сорта с отсутствием повреждений: Белорусская Сладкая, Горноалтан-ская, Голубка. В качестве возможных доноров для селекции на устойчивость к антракнозу выделены Лира, Минай Шмырев, Каскад, отборы из числа производных смородины клейкой, для селекции на устойчивость к мучнистой росе — Агат, Диковинка, Ершистая, Зуша, Карила, Кировчанка, Краса Алтая, Лира, Мульги Муст, Надина, Никкала XI, Оджебнн, Полтава, Селе-ченская, Сундербюн-2, Титания, Эркхейкки, 12-173 ВНИИ люпина, отборные формы из числа беккроссных потомков смородины восковой, клейкой, Янчевского селекции НИИССПК, гудзонской и черешчатой селекции НИЗИСНП. Высокоустойчпвые к столбчатой ржавчине Консорт, Коронет, Титания, Минай Шмырев отобраны в качестве источников для селекции на этот признак. Подтверждена устойчивость к почковому клещу сортов Желанная, Нарядная, Русь, Самоплодная, Орловия, выделены как высокоустойчивые гибриды, полученные с участием смородин восковой, клейкой, Янчевского, сеянцы от свободного опыления донора 655/56 Ист-Моллинга.

Всего было выделено по фенотнпу для использования в селекции 67 форм, часть из них была оценена по способности передавать потомству необходимые для селекции свойства. В результате выполненных исследований были определены лучшие доноры с олнгогенным (табл. 4) и полигенным (табл. 5, 6) контролем наиболее значимых селекционных признаков.

Перечень и эффективность лучших доноров с олигогенным контролем селекционных признаков (1973—1991 гг.)

Символ гена Проявление гена Генетические эффекты Оптимальный уровень селекционного признака Название донора Максимальный % сеянцев с оптимальным уровнем признака

В Окраска кожицы ягод доминирование черная производные европ. п. с. черн. 100

Се Устойчивость к почковому клещу доминирование отсутствие поражения 762-5-82 107-11-35

Р Устойчивость к почковому клещу доминирование поражение до 1 балла Нарядная Ширяевская

Сг Устойчивость к столбчатой ржавчние доминирование отсутствие поражения Консорт Титання

м, М2 Устойчивость к мучнистой росе доминирование, комплемен-тарность, экспрессивность поражение до 1 балла Бредторп Ершистая 12 4

Я Устойчивость к мучнистой росе доминирование отсутствие поражения Сундербюн-2 1163-6-75 1168-9-15 50 50 50

БрЬг Устойчивость к мучнистой росе доминирование, экспрессивность поражение до 1 балла Оджебин 967-29-115 50 50

Перечень и эффективность лучших доноров с полигенным контролем некоторых селекционных признаков, определяющих урожайность и качество продукции (1973—1991 гг.)

Максималь-

Селекционным Оптимальный Название ный %

уровень ссянлсв с

признак селекшпнного донора оптимальным

признака уровнем

признака

Круииоилодность более 1,5 г Б15-34-10 21*

Б15-35-61 18*

771-29-104 7*

60-20-20 26

Сеялец Голубки 10

Диковинка 6

Мннай Шмырев 4

Высокая само- более 50% завя- Б15-34-10 48

плодность зывания от чис- 762-5-82 48

ла цветков 979-34-94 42

Б15-34-5 42

Голубка 38

Сложнокистная 38

Белорусская Сладкая 36

Московская 34

Б15-33-10 32

Мнпай Шмырев 30

Скороплодность цветение на 3 бал- Б15-33-10 82

ла на 3-м году 974-35-10 82

жизни сеянцев 762-5-82 79

Б15-34-10 79

Минай Шмырев 78

974-35-12 76

МШ-30-38 76

Степень плодо- выше 4 баллов Белорусская Сладкая 58

ношения Голубка 39

Мннай Шмырев 39

Высокое содер- выше 200 мг/100 г Самоплодная 1 91

жание аскор- Белорусская Сладкая 57

биновой кисло- Минай Шмырев 54

ты Московская 54

Лакстона • 50

Примечание: * — в скрещиваниях с мелкоплодными донорами, производными диких видов.

Т а б л и ц а 6

Перечень и эффективность лучших доноров с полигенным контролем морозостойкости и устойчивости к грибным болезням (1973—1991 гг.)

Селекционный признак Оитнмальнып уровень селекционного признака Н азванне лоиорз Максимальный сеянцев с оптича.^нм.м уровнем признака

Морозостойкость подмерзание ни- Ночка 94

же 1 балла Белорусская Сладкая 91

Горноалтайская 92

Голубка 89

Устойчивость к поражение до Мпнай Шмырев 59

антракпозу 1 балла Ночка 52

Лира 44

Каскад 42

Голубка 26

Сложнокпстная 22

Устойчивость к поражение до 744-7-52 62

мучнистой росе 1 балла 744-7-54 61

744-9-30 54

Лира 44

12-173 43

Каскад 42

Диковинка 40

527-11-22 39

507-11-4 38

761-8-74 35

507-11-11 34

507-11-21 32

Самоплодная 32

1 ... - .. . . . Приморский Великан 31

Считается, что у черной смородины большую часть различий в потомстве можно предсказать, тщательно изучив фенотипы родителей и подбор родителей по фенотипу достаточен (Wilson, 1970; Кип, 1981; Зотова, 1982), но в ряде случаев оценка по потомству остается необходимым критерием для определения генетических различий исходных форм. Например, гены R и Sph3 обеспечивают равный уровень устойчивости к мучнистой росе и растения, обладающие ими, фенотипически по этому признаку не различаются, но в скрещиваниях с восприимчивыми сортами они ведут себя по-разному: доноры с генотипом Rr обеспечивают вьицепление 50% непораженных сеянцев практически во всех комбинациях скрещивания, а доноры с генотипом Sph3sph3 — 14—50% в зависимости от генотипов их и вторых родителей по генам-модификаторам S113, Su4.

Анализ расщепления в скрещиваниях доноров иммунитета к мучнистой росе с геном Sph3 позволил определить генотипы 18 из них как по гену Sph3 (они оказались гетерозиготами), так и по генам-модификаторам.

Современный методический уровень селекционных исследований предполагает обязательность анализа родословных при подборе пар для гибридизации (Вавилов, 1934; Майо, 1984; Бо-роевич, 1984). В работе с плодовыми и ягодными растениями такой подход не является общепринятым, так как они составлены и систематизированы только для земляники (Darrow, 1966; Ма-жоров, 1990). Нами были разработаны полные родословные почти 900 образцов черной смородины. Анализ их дал основания для следующих выводов.

Широко используемый в отечественной теории и практике селекции принцип подбора партнеров для гибридизации по географической удаленности происхождения в отношении черной смородины может быть применим только при обязательном изучении их родословных, так как в происхождении сортов, созданных в географически очень далеких учреждениях, нередко участвовали одни и те же или генетически родственные родители. Так, в происхождении канадского сорта Консорт (Керри X с. уссурийская) и украинского сорта Юннат (Щедра X Голиаф) общим предком является Неаполитанская, литовский сорт Аудряй и алтайский сорт Пушистая получены от скрещивания Стахановки Алтая с.Надеждой. Несомненно, определенное влияние местности, где производится отбор, накладывается на его результаты, нэ необходимы доказательства, что эти различия существенны.

Привлекая в гибридизацию скандинавские сорта, важно иметь сведения о генетическом контроле устойчивости к мучни-

стой росе, поскольку пе все из них обладают генами иммунитета к болезни и не все из идентифицированных генов эффективны в нашей зоне.

Желательность использования в качестве одного из родителей местного сорта связана со стремлением вести улучшение селекционных признаков на адаптированной к условиям зоны геноплазме, что предполагает, что местные сорта прошли многолетний жесткий контроль естественного отбора. Это не совсем приемлемо для черной смородины, поскольку местных сортов как таковых в Европейской части России нет: обычно это гибриды от скрещиваний инораионных сортов, не всегда изученные в экстремальных ситуациях. Так, выведенные ранее на Орловской плодово-ягодной опытной станции сорта Ботаническая, Орловская Сладкая, Орловская Юбилейная, Призовая, Лесковка не были в числе лучших родителей по зимостойкости и стабильности плодоношения потомства.

Так как селекция черной смородины в сравнении с другими плодовыми культурами начата недавно, по родословным имеется возможность проследить происхождение до диких исходных форм. При отсутствии более точных знаний, эколого-географи-ческий подход в отношении видов приемлем, если допустить, что конкретные элементы адаптационных признаков контролируются блоками коадаптированных генов (Жученко, 1988). Оптимальный уровень выраженности большинства селекционных признаков встречается единично у разных представителей вида, поэтому отбор конкретных форм с заданным уровнем селекционного признака более эффективен. Так, из полученных от посева семян свободного опыления сеянцев смородины Янчевского 48% были устойчивы к мучнистой росе, но остальные имели признаки поражения. У некоторых из них устойчивость к мучнистой росе сочетается с устойчивостью к почковому клещу (99-7-33). Отобранные устойчивые сеянцы были использованы в гибридизации.

В заключительных скрещиваниях в качестве исходных форм должны участвовать неродственные партнеры, поэтому к этому этапу необходимо создать равноценный по степени выраженности основных селекционных признаков-материал на.разной генетической основе. К настоящему времени нами созданы следующие комплексные доноры, в определенной степени удовлетворяющие этому требованию.

Элитный сеянец 1163-6-75 (Белорусская Сладкая X Сундер-бюн-2) обладает иммунитетом к мучнистой росе (генотип 1?г), высоким содержанием аскорбиновой кислоты (до 300 мг/100 г)

при массе ягоды 1,4 г и высокой самоплодностыо (70% завязавшихся плодов от числа изолированных цветков).

Элитный сеянец 1295-18-10 (762-5-82 X Минай Шмырев), ВС5 от смородины клейкой, иммунный к мучнистой росе (генотип БрЬззрЬз) отличается высокой устойчивостью к антракнозу и ржавчине, скороплодностью, высокой самоплодностыо (67% завязавшихся плодов от числа изолированных цветков). Средняя масса ягод до 1,3 г.

Элитный сеянец 1448-14-11 (762-5-82 X Экзотика), ВС5 от смородины клейкой, сочетает иммунитет к мучнистой росе с высокой устойчивостью к ней и почковому клещу (генотип БрИзЗрИз); скороплодный, высокосамоплодный (до 76% завязавшихся плодов от числа изолированных цветков), крупноплодный (до 1,5 г), пряморослый.

Отборный сеянец 1698-33-40 получен от скрещивания потомка смородины Янчевского 99-7-25 с Орловским Вальсом и отличается высокой устойчивостью к мучнистой росе, крупноплод-ностыо (до 1,6 г), поздним сроком цветения и созревания плодов, пряморослостью куста.

Отборный сеянец 1795-50-1 получен от скрещивания Уссури с Минаем Шмыревым, выделен за высокую устойчивость к мучнистой росе, высокую самоплодность, сверхранний срок цветения и созревания плодов, пряморослость.

Отборный сеянец 762-5-82 получен из семян свободного опыления донора В 1428/104 Ист-Моллинга, ВС4 от смородины клейкой, иммунный к мучнистой росе (генотип ЗрЬзЗрЬзЗизэизЗЩЭщ), почковому клещу (генотип Сесе), устойчив к антракнозу, с хорошей самоплодностыо (40% завязавшихся плодов от числа изолированных цветков), отличается способностью закладывать генеративные почки по всей длине побега, пряморослостью куста.

Эти доноры позволяют вести дальнейшее совмещение селекционных признаков на высокоустойчивой к мучнистой росе, неродственной геноплазме.

5. Селекция на стабильную высокую устойчивость к мучнистой росе как основа создания сортимента для интенсивных и экологически чистых технологии

Па юге Нечерноземья и севере ЦЧО России эпифитотин мучнистой росы повторяются практически каждые 2 года,. поэтому сильно поражаемые сорта (Память Мичурина) не могут достигнуть потенциальной продуктивности. Химические средства защиты растений на плодоносящих плантациях недостаточно эффективны, так как заболевание обычно прогрессирует в период

Голубка; Измайловская; Крупноплодная; Лянегона, ЛейинРрад; ский Великан, Минай Шмырев, Московская, Память Мичурина, Сеянец Голубки. Параллельно создавались комплексные по устойчивости к мучнистой росе доноры, у которых устойчивость к этой болезни должна контролироваться или несколькими оли-гогенами, или одним олигогеном и полигенами одновременно. Чтобы совместить механизмы действия генов М; и Мг и полигенов, выполнены скрещивания Бредторп X Приморский Чемпион, Бредторп X Самоплодная, 60-20-20 X 12-173 и др., механизмы действия гена БрЬг и полигенов — Диковинка X Оджебин, Оджебин X Самоплодная. Для совмещения действия гена БрЬз с полигенной устойчивостью проведена гибридизация 360/2 X Б15-34-5, 360/2 X Надина, 360/2 X Диковинка, Полтава X 979-34-92 и др. С аналогичной целью доноры гена Я были скрещены с Диковинкой, Полтавой, Надиной и др. Совмещая механизмы устойчивости, обусловленные генами Ё и БрИз, провели скрещивания между их донорами: 1163-6-75 X1295-18-16, 1163-6-95 X 1448-6-44 и др. Гены И и БрИг совмещены в комбинации с. 1284 X 967-29-115, Бр]-^ и ЭрЬз — в комбинации 1295/8X 967-29-115. Были выполнены комбинации скрещиваний и для совмещения полевой устойчивости на разной генетической основе, в том числе Загадка X Надина, Уссури X Сеянец Голубки, 744-7-54 X Ершистая и др.

Отбор проводили на уровне донора с высшей степенью устойчивости.

Количество отбираемых сеянцев зависело от используемых доноров признака. В скрещиваниях с сортом Сундербюн-2 отбирали 50—84% иммунных гибридов, при использовании доноров гена БрЬз выщеплялось 14—75% иммунных сеянцев. В комбинациях с участием сорта Оджебин и его производных обычно выделяли 22—53% высокоустойчивых растений, в потомстве донора 12-173 таких сеянцев было 43%, соответственно в потомстве сорта Лира — 44%, сорта Диковинка — до 40%, сорта Самоплодная — до 32%. В семьях, полученных с участием сеянцев смородины Янчевского, 48% растений обладали устойчивостью на уровне донора, в первом поколении беккросса этот уровень устойчивости удалось сохранить. При насыщающих скрещиваниях с участием гибридов со смородиной восковой не удалось выделить потомков с уровнем устойчивости исходного вида. В ряде комбинаций с восприимчивыми сортами доноров полигенной устойчивости растений с уровнем устойчивости исходного родителя не отбиралось.

Определенное количество высокоустойчивых к болезни гибридов выявлено в различных комбинациях скрещивания, если в

Рис.2.Схема селекции черной смородины на долговременную высокую устойчивость к мучнистой росе в НИИССПК

Скрещивания каждого из селен кционно-цё-нных сортов с каждым донором олигогенной устойчивости^)

Скрещивания каждого из селе-кционно-це-нных сортов с каждым донором полигенной устойчивости^)

Скрещивания каждого донора олигогенной устойчивости с каждым донором полигенной устойчивости (Рх)

Отбор в Ру с устойчивостью на уровне со ответству-ющих доно-_ров

/¡г

Выделение элит и сортов с комплексом хозяйственно-ценных признаков и каждым типом устойчивости

Ьешфоссы, самоопыления, сиб- и полусибскрещива-ния отборов Ртс каждым типом1

олигогенной устойчивости ,получение Р2и ВС^

Отбор гибридов в РрИ ВСтс сочетанием каждого из типов олигогенной устойчивости с хозяйственно-ценными признаками на макси -мальных уровнях

Отбор в Рт с устойчивостью на уровне со-ответству-щих доно -ров

Отбор в Рт с сочетанием олигогенного и полигонного механиз -мов устойчивости на уровне доноров

Беккрос-сы,самоопыления , сяб-и полу -сибскре-щивания отборов Ру с каждым типом по -лигенной устойчивости,получение

V Ж1

Выделение элит и сортов с комплек сом хозяйственно' ценных признаков Ж каждым одним типом устойчивости на максимальных уровнях

I

ьеккроссы,самоопыления, сиб- и полусибсхфещи -вания отборов Рт с каждым сочетанием олигогенно го и полигеннога механизмов ус -т ойчиво сти,получение Р2 и ВС1

Отбор гибридов в Рр и ВСТ с сочетанием каждого Низ типов полигенч ной устойчивости с хозяйственно-ценными признаками на максималь-I ных уровнях

Скрещивания на сочетание двух и более разных механизмов ус-тойчивос-сти и иммунитета контролируемых полигенами и оли-гогенами, получение гибридов

%

Отбор гибридов в Рр и ВСу с сочетанием олигогенного •и полигенного механизмов контроля устойчивости на максимальных уровнях

Отбор гибридов Ру с сочетанием контролируемых олигогенами и полигенами двух и более разных механизмов устойчивости и иммунитета на уровне соответствующих доноров

Выделение сортов и элит с комплексом хозяйственно-ценных признаков и высокой ус -тойчивостью, обусловленной действием двух и более разных механизмов устойчивости и иммунитета на уровне соответствующих до норов

Беккрос-сы,самоопыления, сиб- и полусиб-скрещивания отборов Ру с сочетанием разных механизмов устойчивости, получение Р2 и ВС1

Выделение элит и сортов с комплексом хозяйственно-ценных признаков и высокой устойчивостью к цучнистой ро се,обусловленной действием нес -кольких разных механизмов устойчивости на максимальных уровнях

I качестве исходных форм привлекались сложные по происхождё: нию гибриды, полученные с участием сибирского подвида, дикуши, смородины многоцветковой, некоторых европейских сортов (Неаполитанская). Полевая устойчивость к мучнистой росе — сложный признак, в число составляющих которого входят устойчивость к заражению (различия в сроках начала заражения достигали 10—30 дней), продолжительность инкубационного пepиoдaí скорость накопления инфекции. Ускоренный темп роста и развития, растений, определяющий более раннее одревеснение побегов, способствовал «уходу» от болезни. Этим объясняется устойчивость некоторых современных сортов (Диковинка, Сеянец Голубки, Загадка, Надина и др.), в дальнейшем такой тип устойчивости в сочетании с олигогенным контролем признака считается наиболее желательным (Тга]коУ51и, Раавй-ке, 1976).

Отбор непораженных и высокоустойчивых сеянцев проводили в гибридной школке. Искусственное заражение способствовало созданию равномерно насыщенного фона. Выявлены методические различия в проведении отбора в семьях, полученных с участием разных доноров, обусловленные различиями взаимодействия между хозяином, паразитом и окружающей средой. В комбинациях с потомками смородины клейкой удаляли все пораженные болезнью сеянцы, проводя браковку 2—3 раза, чтобы уничтожить позднее зараженные растения. Сеянцы, в происхождении которых участвовал Суидербюн-2 или его потомки, быстро заканчивали рост, поэтому запаздывание с браковкой вело к возрастанию ошибок при отборе: неустойчивые гибриды удалялись при первой браковке. Сеянцы, контроль устойчивости к мучнистой росе у которых обусловлен действием гена БрЬг, при последней браковке имеют поражение верхнего листа, как и сам донор: они удалению не подлежат. Так же проводится браковка в семьях с участием производных смородины Янчевского: слабое поражение сеянцев при последней браковке в саду соответствует высокой степени устойчивости. Сеянцы с полевой устойчивостью в школке обычно поражаются выше 2 баллов, степень поражения таких молодых, затягивающих рост растений не всегда адекватно коррелирует со степенью их поражения в условиях сада, поэтому обоснованно в таких семьях удалять лишь сильно пораженные гибриды (3 балла и выше).

Повторение оценки по устойчивости к болезни в условиях сада способствовало исправлению ошибок отбора в школке.

Вынужденное привлечение в качестве исходного материала мелкоплодных, низковитаминных, несамоплодных доноров, обязательность проведения отбора на устойчивость на уровнях этих

ДоНорой в первых поколениях, как правило, снижало урожайность и качество ягод у гибридов, поэтому при получении последующих поколений необходимо совместить устойчивость к мучнистой росе с признаками, определяющими хозяйственную ценность создаваемых сортов, разработать наиболее эффективные методы такого совмещения.

6. Совмещение некоторых компонентов продуктивности, высокой С-витаминности, устойчивости к экстремальным факторам среды с иммунитетом и высокой устойчивостью к мучнистой росе

Сложные ступенчатые скрещивания и ступенчатые беккрос-сы наиболее приемлемы для совмещения признаков, определяющих урожайность и качество продукции, устойчивость к экстремальным факторам среды с иммунитетом и высокой устойчивостью к мучнистой росе. Они позволяют последовательно приближаться к модели идеального сорта параллельно по нескольким направлениям. Так, в процессе создания иммунного к мучнистой росе материала с геном БрИз мы включились в скрещивания с ВС3. До этого на Ист-Моллингской станции селекционером Э. Кип уже было выполнено совмещение иммунитета к мучнистой росе с иммунитетом к почковому клещу (ген Се) и проведено скрещивание с наиболее распространенным в Великобритании сортом Болдуин (семьи 1428 и 1429). Продолжая процесс накопления хозяйственно-ценных качеств в этом гибридном материале, нами были выполнены скрещивания, обеспечивающие совмещение достигнутых параметров модели идеального сорта с высоким уровнем адаптации к условиям зоны, само-плодности, скороплодности, крупноплодное™, одновременности созревания и С-витаминности ягод.

Аналогично эти проблемы решались параллельно при создании иммунных форм на геноплазме сорта Сундербюн-2 (ген К) и на основе доноров высокой устойчивости к болезни (смородины Янчевского, 12-173 и т. д.).

За годы изучения не было зим с понижением температуры до минимума, но неблагоприятные условия для перезимовки растений черной смородины были отмечены в 1983/84, 1984/85, 1986, 1988 гг., что позволило отбраковать все неморозостойкие при —36° гибриды, а также гибриды, неспособные сохранять высокий уровень морозостойкости при оттепелях и восстанавливать его после оттепели (по 2, 3 и 4 компонентам комдлекса зимостойкости по принятой классификации). В ВС4 от смородины клейкой как морозостойкие были выделены доноры 762-5-82,

щего числа изученных гибридов) отмечен в комбинациях между j самоплодными родителями: Белорусская Сладкая X Сундер-бюн-2, 99-7-25 X Орловский Вальс, 762-5-82 X Минай Шмырев, | 762-5-82 X Экзотика. Подтвердилось предположение Э. Кип (Keep, 1981) о наличии цитоплазматической мужской стерильности у потомков смородины клейкой. Создание высокосамоплодных форм на цитоплазме этого вида оказалось трудоемким и недостаточно эффективным процессом: в большинстве изученных комбинаций выход удовлетворяющих критериям отбора сеянцев не превышал 2% (209-20-10 X Минай Шмырев). В результате высокосамоплодные гибриды, сочетающие иммунитет к мучнистой росе с другими селекционными признаками, были созданы только на цитоплазме смородины черной (1295-18-10, 1448-14-45, 1929-57-82 и др.).

В селекции на крупноплодность наиболее значительные результаты дало привлечение самых крупноплодных доноров, таких как Экзотика, Орловский Вальс, 60-20-20. В скрещиваниях с потомками диких видов не удалось выйти на уровень доноров, хотя сеянцы с величиной плодов выше 1,2 г выщеплялись регулярно и в лучших комбинациях с участием производных смородины клейкой составляли 21—45%. Анализ исходных форм показал, что сочетание высокой самоплодности и крупноплодности у доноров обеспечивает более высокий выход крупноплодных гибридов. Так, среднесамоплодный донор 60-20-20 в комбинациях с высокосамоплодным вторым родителем (Ершистой) давал 26% гибридов с массой ягоды более 1,5 г; в комбинации 60-20-20 X 12-173 (самобесплодный образец) сеянцев с массой ягоды выше 1,2 г не отобрано.

Определенный научный и практический интерес представляет изучение возможностей совмещения и других компонентов продуктивности на иммунной к мучнистой росе основе. Число плодоносящих побегов на куст варьировало в пределах от 0 до 40, наибольшее число сеянцев с оптимальным количеством плодоносящих побегов (более 18) отобрано в семьях с участием Белорусской Сладкой и Миная Шмырева (до 38% в лучших комбинациях). Сеянцев с укороченными междоузлиями (менее 3 см) в большинстве семей было немного (до 10%), выделялись очень немногие комбинации, где уровень отбора превысил 20% (762-5-82 X Б15-35-61).

Способность закладывать генеративные зачатки по всей длине побега обеспечивает цветение и плодоношение по всей длине побега, что важно при создании сортов интенсивного типа. В большинстве случаев плодоношение наблюдалось на 10— 15 узлах из общего числа узлов более 20. Плодоношение сеян-

Результативность отбора на сочетание крупноплодности с высоким содержанием АК в ягодах среди гибридных сеянцев черной смородины

(1984—1986 гг.)

% г; брндных сеянцев с сочетанием заданных параметров по содержанию АК и массы плодов Коэффици-

Гибридные семьи, параметры родителей АК 15 -ISO м ■/100 г АК 18 -200 мг/100 г АК выше 203 мг/100 г ент корреляции между массой яго-

1,01 — 1,3 г 1,31 — 1,5 г более 1,5 г 1,01 — 1,3 г 1,31 — 1,5 г более 1,5 г 1,01 — 1,3 г 1,311,5 г более 1,5 г ды и содержанием А К

Лентяй (1,6 г; 122 мг/100 г) X Ершистая (1 г; 115 мг/100 г) 10,3 2,6 10,3 0 2,5 0 0 0 0 —0,43**

Сеянец Голубки (1,6 г; 154 мг/100 г) X с. 106 (1 г; 150 мг/100 г) 13,7 3,2 0 4,2 0 1,1 4,1 1,1 0 —0,30**

Диковинка (1,2 г; 101 мг/100 г) X с. 106 (1 г; 150 мг/100 г) 5,3 0 0 3,5 0 - 0 0 0 0 —0,39**

106-3-11-15 (1 г; 238 мг/100 г) X Минай Шмыреа (1 г; 185 мг/100 г) 5,1 3,4 0 11,9 0 0 11,8 0 0 —0,48**

106-3-11-15 (1 г; 238 мг/100 г) X Белорусская Сладкая (0,9 г; 282 мг/100 г) 3,8 2,5 0 1,3 0 1,3 6,3 0 0 —0,28*

Характеристика сортов черной смородины селекции НИИССПК (1982—1991 гг.)

Название сорта Урожайность (ц/га) Масса ягод (г) Содержание АК в Максимальная степень поражения (балл)

средняя максимальная средняя максимальная ягодах (мг/100 г) мучнистая роса ПОЧКОВЫЙ клещ ржавчина

Минай Шмырев (контроль) 64 139 1,0 1,2 181 4 2 1

Ажурная 77 95 1,6 2,0 167 2 2 ' 2

Зуша 70 98 1,2 1,5 146 2 1,5 1

Ершистая 93 162 0,9 1,2 155 2 Г 3'

Лентяй 61 115 1,8 2,5 122 4 2 1.

Наднна 88 178 Ы 1,9 265 2 1 Г

Орловия 67 150 1,2 1,5 109 2 0,1 3

Орловская дачница 76 125 2,3 2,6 186 2 1,5 3

Орловская Серенада 75 140 1,2 1,4 178 2 1,5 3-

Орловский Вальс 103 140 1,5 2,6 141 2 2 2

Экзотика 67 98 1,8 3,5 161 3 2 2: -

со

£Л

ала для селекции черной смородины. Установлена необходимость более широкого привлечения генетических данных и анализа полных родословных родительских форм при подборе пар для гибридизации. Выделено для использования в селекции по фенотипу 67 образцов, проверены по потомству 64 из них, составлены полные родословные почти 900 сортов и доноров, созданы комплексные доноры с совмещением 7—9 признаков на уровне модели идеального сорта на разной генетической основе.

5. Разработана и осуществляется схема селекции на долговременную стабильную устойчивость к мучнистой росе, основанная на вовлечении в селекционный процесс доноров с олигоген-ным и полигенным контролем признака. В условиях юга Нечерноземья России только гены И н 5р1т3 в настоящее время обеспечивают невосприимчивость к болезни, высокая устойчивость была достигнута при использовании доноров гена БрИг и источников полигенного контроля признака (смородины Янчевского, сортов Лира, Уссури, 12-173 ВНИИ люпина и др.).

6. Выявление и использование ценных исходных форм, создание комплексных доноров, применение искусственного инфекционного фона и массовой браковки неустойчивых к мучнистой росе сеянцев, оценка гибридов в комбинациях скрещивания со скороплодными формами при плодоношении на 3-м году жизни растений, ускоренное размножение отобранных сеянцев способствовали интенсификации селекционного процесса, сокращению сроков создания и внедрения более совершенных сортов.

7. Выделены и задействованы в практической селекции адаптированные к условиям зоны устойчивые и иммунные к мучнистой росе формы, полученные с привлечением ранее не использованных в отечественной селекции видов смородины: клейкой, восковой, Янчевского.

8. Эффективность фенотипического отбора по устойчивости к мучнистой росе исходных форм подтверждена анализом их по-томств. Подтвержден моногенный контроль иммунности у сортов Сундербюн-2 (ген И), Оджебин (ген БрЬг), беккроссных потомков смородины клейкой (ген БрИз). Идентифицированы 2 гена (Биз, Бгц), модифицирующие действие гена ЭрЬз у сеянцев, полученных на основе смородины клейкой, у 18 из них определены генотипы по генам ЭрЬз, Эиз, Бщ.

9. Выделены источники и доноры компонентов продуктивности среди сортов и гибридных сеянцев, проведено совмещение их с устойчивостью и иммунитетом к мучнистой росе, что позволило перейти на использование в качестве доноров скороплодных форм, обладающих самоплодностыо и способностью к плодоношению по всей длине побега.

10. Созданы и в результате комплексных исследований с ла^ бораторией биохимии выделены иммунные или высокоустойчивые к мучнистой росе доноры высокой С-витаминности ягод на разной генетической основе.

11. Подтверждено наличие слабой и средней связи между массой ягод и содержанием в них аскорбиновой кислоты (г =

—0,19---0,54**). Выщеплениё единичных высоковитаминных

крупноплодных гибридов, использование их в дальнейших скрещиваниях является основой прогресса в создании высоковитаминных крупноплодных сортов с массой ягод более 1,5 г и содержанием аскорбиновой кислоты выше 250 мг/100 г.

12. Необходимы более интенсивные селекционные поиски в тех направлениях, по которым не удалось выйти на заданные параметры модели идеального сорта (многокистность, длинно-кистность, технологичность).

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИИ

1. В южных областях Нечерноземной полосы России для широкого испытания в производственных насаждениях рекомендуются высокоустойчивыс к мучнистой росе продуктивные сорта черной смородины Ажурная, Ершистая, Зуша, Надина, Орловия, Орловская Серенада, Орловский Вальс, Экзотика, для любительских садов зоны — наиболее крупноплодные сорта Ажурная, Лентяй, Орловский Вальс, Экзотика, Орловская Дачница.

2. Чтобы обеспечить стабильность валового производства продукции, рекомендуется при закладке насаждений высаживать 6—8 сортов, различающихся по реакции на воздействие экстремальных факторов среды и поражение вредителями и болезнями.

3. В целях совершенствования производства чистосортного посадочного материала черной смородины в практике специализированных хозяйств использовать «Методические указания по апробации маточных плантаций и посадочного материала ягодных культур» (Т. П. Огольцова, в соавт., 1986 г.) и методику идентификации сортов черной смородины в периоде покоя (Т. П. Огольцова, 1986 г.).

4. При подборе исходного материала для селекции использовать составленные родословные сортов и доноров.

5. В селекции на устойчивость к мучнистой росе использовать адаптированные к условиям средней полосы комплексные доноры с сочетанием 7—9 селекционных признаков, созданные в НИИССПК на генетически неродственной геноплазме, в том числе иммунные к болезни формы с генами К и БрИз.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Огольцов а Т. П., Баянова Л. В. Оценка устойчивости сортов черной смородины к американской мучнистой росе Sphaerotheca mors-uvae (Schw) Berk, et Curt, в условиях Горьковской области // Селекция, сортонзу-чение, агротехника плодовых и ягодных культур. — Орел: Орловск. отд. Приокск. кн. изд-ва. — 1974. Т. 6. С. 114—121.

2. Огольцопа Т. П., Тамарова Л. Ф. Подбор и оценка исходного материала в селекции черной смородины на устойчивость к антракнозу Pseudopeziza ribis Kleb,//Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. — Орел: Орловек. отд. Приокск. кн. изд-ва, 1976. Т. 7. С. 117—130.

3. Огольцов а Т. П., Седова 3. А., Логачева О. В., Максимова Л. М. Подбор исходного материала в селекции черной смородины на повышенное содержание аскорбиновой кислоты//Третий съезд ВОГиС им. Вавилова, Ленинград, 16—20 мая 1977 г.: Тез. докл., 1 (2). Генетика и селекция растений. — Л., !977. С. 376—377.

4. О гольцов а Т. П. Подбор исходного материала в селекции черной смородины на устойчивость к американской мучнистой росе//Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. — Орел: Приокск. кн. из-во. 1978. Т. 8 Ч. 2. С. 14—31.

5. О гольцов а Т. П. Наследование устойчивости к американской мучнистой росе в скрещиваниях с сортом Бредторл//Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур.—Тула: Приокск. кн. из-во, 1978. Т. 8. Ч. 1. С. 63—74.

6. О гольцов а Т. П., Седова 3. А., Логачева О. В. Перспективы селекции черной смородины на улучшение химического состава ягод// Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур.—Тула: Приокск. кн. изд-во, 1978. Т. 8. Ч. 1. С. 25—40.

7. Огольцопа Т. П. Роль генетики в селекции черной смородины// Садоводство. 1979. № 1. С. 35—37.

8. О г о л ь ц о в а Т. П., Седова 3. А. Изучение дальневосточных форм черной смородины как исходного материала для селекции п средней полосе РСФСР//Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. — Орел: Приокск. кн. из-во, 1979. Т. 9. Ч. 2. С. 59—72.

9. Огольцов а Т. П., Осипов Ю. В., Г реви ев а Е. И. Сорта ягодных культур и их разведение. — Тула: Приокск. кн. из-во, 1979. 50 с.

10. Блинова Е. Е., С е д о-в. Е. Н., О г о л ь ц о в а Т. П. Анализ наследуемости ряда признаков в гибридных семьях яблони и черной смородины с помощью математико-статистических методов // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых к ягодных культур. — Орел: Приокск, кн. из-во, 1979. Т. 9. Ч. 2. С. 113-122.

11. Огольцов а Т. П., Седова 3. Л., Логачева О. В., Максимова Л. М. Оценка исходного материала в селекции черной смородины на повышенное содержание аскорбиновой кислоты // Селекция, сортоизучение, агротехника глодовых и ягодных культур.'—Орел: Приокск. кн. из-во, 1979. Т. 9. Ч. 1. С. 62-68.

12. Огольцова Т. П., Седова 3. А., Ос и по в а 3. Ф. Перепек -тивные сорта ягодных культур для Орловской области // Новые научные достижения сельскохозяйственному производству. — Орел, 1979. С. 62—63.

13. Осипов Ю. В., Огольцова Т. П., Морозова Г. М. Ускоренное размножение перспективных сортов смородины // Наука — производству. — Орел: Приокск. кн. из-во, 1980. Т. 10, Ч. 2. С. ВО—84.

14. Огольцова Т. П. Селекция черной смородины на устойчивость к грибным болезням на юге Нечерноземной зоны РСФСР//Селекция и сортоизучение черной смородины. Вып. 1 / Под ред. Калининой И. П. — Барнаул: Алтайск. кн. изд-во, 1981. С. 40—44.

15. Б о л о т н и к о в а В. Д., Огольцова Т.П. Подбор сортов черной смородины для производства соков и вин в Нечерноземной зоне РСФСР// Пути интенсификации картофелеводства, плодоводства и овощеводства: Тез. докл. научко-практ. конф. Минск, 24—26 марта. 1981 г. Ч. 2.— Минск, 1981. С. 57—58.

16. Огольцова Т. П., Баянова Л. В. Поиск исходного материала для создания устойчивых к американской мучнистой росе сортов черной смородины // Всесоюзн. конф. «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции: Тез. докл.— Л., 1981. Ч. 4. С. 204.

17. Седов Е. Н., Колесникова А. Ф„ Жданов В. В., Огольцова Т. П., Баянова Л. В. Использование интенсивных методов в селекции плодовых и ягодных культур на устойчивость к болезням//VII Всесоюзн. совет, по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. Омск, 4—7 августа 1981 г.: Тез. докл. — Новосибирск, 1981. С. 388— 389.

18. О г о л ь ц о в а Т. П., Баянова Л. В., Седова 3. А. Селекционная оценка некоторых сортов черной смородины//Четвертый съезд ВОГиС им. Вавилова. Кишинев, 1—5 февраля 1982 г.: Тез. докл. Кишинев: Штииица, 1982. Ч. 3. С. 89—90.

19. Огольцова Т. П. К использованию в селекции черной смородины генетического готеицпала рода Ribes L. Сообщение 1. Состав сортового и гибридного фондов Орловской зональной плодово-ягодной опытной станции // Улучшение сортимента и агротехника плодовых и ягодных культур. — Орел: Орловск. отд. Приокск. кн. из-ва, 1983. С. 51—56.

20. Огольцова Т. П. К использованию в селекции черной смородины генетического потенциала рода Ribes L. Сообщение 2. Современные сорта как исходный материал для селекции // Прогрессивные приемы возделывания и улучшение сортимента плодовых и ягодных растении. — Тула: Приокск. кн. из-во, 1984. С. 51—59.

21. Огольцова Т. П. Интенсивные методы и пути ускорения селекционного процесса черной смородины//Всесоюзн. совет. «Задачи и современные методы селекции плодовых культур, 4—6 июля 1985 г., Ереван: Тез. докл.— Ереван, 1985. С. 49—51.

.22. Огольиова Т. П. Селекция черной смородины на устойчивость к мучнистой росе//Плодоовощное хозяйство, 1985. № 10. С. 32—35.

23. О г о л ь ц о в а Т. П., Баянова Л. В., С е д о в а 3. А., О с и п о-ва 3. Ф. Сортоизучение черной смородины па юге Нечерноземья // Плодоовощное хозяйство, 1985. № 9. С. 21—26.

Ы. Огольцов а Т. П., Попова Й. В. Апробация маточных плантаций и посадочного материала ягодных культур (методические указания). М.: Лгропромиздат, 1986. 72 с.

25. О г о л ь ц о в а Ъ П. Идентификация сортов черной смородины в периоде покоя//Плодоовощное хозяйство, 1986. Л"? 8. С. 30—35.

26. О г о л ь ц о в а Т: П. Интенсивные методы и пути ускорения селекционного процесса черной смородины // Задачи и современные методы селекции плодовых и ягодных культур. — Ереван, 1986. С. 49—55.

27. Огольцов а Т. П., Седова 3. Л. Использование в селекции черной смородины потомков смородины клейкой // Плодоовощное хозяйство, ¡987. № 8. С. 13—17.

I 28. Огольцов а Т. П., Седова 3. Д., Соколова С. Е. Перепек -I тивы селекции черной смородины на повышение качества ягод//У съезд ВОГиС им. Вавилова. Москва, 24—28 ноября 1987 г.: Тез. докл. — М., 1987. Т. 4. С. 111—112.

29. О гольцов а Т. П. Селекционное обоснование некоторых параметров модели ндеалыюго сорта черной смородины для юга Нечерноземной зоны РСФСР//Селекция и сортоизучение черной смородины. Сб. науч. тр. ВНИИ садоводства им. Мичурина. — Мичуринск, 1988. Вып. 51. С. 3—9.

30. Огольцов а Т. П., Седова 3. А., Соколова С. Е. Итогн и перспективы селекции черной смородины на повышение содержания аскорбиновой кислоты//Селекция и сортоизучение черной смороднны. Сб. науч. тр. ВНИИ садоводства им. Мичурина. — Мичуринск, 1988. Вып. 51. Стр. 68—72.

31. Огольцов а Т. П., Седышева Г. А. Некоторые аспекты селекционных исследований с амфидиплоидными смороднно-крыжовниковыми гибридами ¡1 Селекция и сортоизучение черной смородины. Сб. научн. тр. ВНИИ садоводства им. Мичурина. — Мичуринск, 1988. Вып. 51. С. 90—93.

32. Огольцова Т. П. К использованию в практической селекции потомков смородины Янчевского // Пути интенсификации садоводства и селекции плодовых и ягодных культур. — Тула: Приокск. кн. из-во, 1989. С. 77—80.

33. Огольцова Т. П., Князев С. Д. Селекция на скороплодность при беккроссах с участием смородины клейкой R. glutinosum Benth. // Пути интенсификации садоводства и селекции плодовых и ягодных культур, — Тула: Приокск. кн. из-во, 1989. С. 81—89.

34. Огольцова Т. П. Модель идеального сорта черной смородины// Состояние и перспективы развития ягодоводства в СССР. Сб. научн. тр. ВНИИ садоводства им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1990. Вып. 55. С. 43-49.

35. О г о л ь ц о в а Т.П., Князев С. Д. Наследование устойчивости к мучнистой росе в потомстве некоторых доноров с олнгогенным контролем признака у черной смородины // Сорта и технология для современного сада.— Тула: Приокск. кн. из-во, 1990. С. 55—69.

36. О г о л ь ц о в а 'Г. П. Перспективы внедрения некоторых устойчивых к мучнистой росе сортов черной смородины // Селекция, сортоизучение, репродукция, агротехника плодовых и ягодных культур. — Орел: Приокск. кн. из-во, 1992. С. 95—106.

37. К н я з е в С. Д., Огольцова Т. П. Самоплодность в беккроссных поколениях смородины клейкой //Садоводство и виноградарство.— 1992. № 8. С. 24—26.

38. Огольцова Т. П., Седова 3. А., Князев С. Д., Соколова С. Е. Создание генетического разнообразия «сходных форм черной смо родины для

39. О г о л ь ц о в а Т.П., Князев С. Д. Совмещение селекционных признаков черной смородины на основе доноров гена БрЬз // Шестой съезд ВОГиС, Минск, 24—27 ноября 1992 г.: Тез. докл.—Минск.

40. О г о л ь ц о в а Т. П. Селекция черной смородины — прошлое, настоящее, будущее. — Тула: Приокск. кн. из-во, 1992. 384 с.

Орел, ул. Ленина, 1, типография «Труд» упринформпечати администрации Орловской области. Заказ № 2704. Тираж 100 экз.