Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционные и технологические приёмы повышения качества гибридных семян томата

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Гущин, Виталий Леонидович

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Использование рентгенографии при изучении качества семян.

1.2. К вопросу о влиянии генетических факторов на прорастание семян.

1.3. Степени развития зародыша и прорастание семян.

1.4. Влияние режима при выделении семян на их посевные качества.

1.5. Посевные качества семян томата в зависимости от местоположения семенного плода.

1.6. О влиянии дозаривания семенных плодов на посевные качества семян.

1.7. Действии стимуляторов прорастания на семена.26 ^

1.8. О влиянии других факторов на посевные качества семян.

1.9. Связь между морфо-анатомическими признаками семян и особенностями их прорастания.

2. Цель, задачи, исходный материал, условия и методика исследования.

2.1. Цель и задачи исследования.

2.2. Исходный материал.

2.3. Методика исследования.

Результаты исследования.

3. Выявление непрорастающих семян.

3.1. Прорастание семян при лабораторном анализе.

3.2. Выявление непрорастающих семян до проведения анализа на всхожесть.

3.3. Рентгенографический анализ семян томата.

4. Качество семян в зависимости от возраста растений и генетических особенностей родительских форм.

4.1. Динамика показателей качества семян томата в онтогенезе растений.

4.2. Характер наследования посевных качеств семян томата.

5. Влияние условий выращивания семян на их качественный состав.

5.1. Посевные качества семян в зависимости от фазы развития плода.

5.2. Влияние температуры и экспозиции брожения пульпы на качество семян.

6. Экономический эффект от внедрения результатов исследования.

Выводы.

Рекомендации производству.

Рекомендации селекционерам.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционные и технологические приёмы повышения качества гибридных семян томата"

Значение качества посевного материала для получения высокого урожая отмечал еще И.А. Стебут в 1870 г. Высокая всхожесть позволяет ограничиться минимумом посевного материала, способствует равномерности распределения при посеве всхожих семян (Попцов А.В., 1965).

Неоднородность семян в посевной партии по физическим, биохимическим и физиологическим свойствам приводит к полиморфизму растений, что отрицательно влияет на урожайность сельскохозяйственных культур и качество получаемой продукции, снижает эффективность методов предпосевной обработки семян и машинных технологий по возделыванию сельскохозяйственных культур (Тарушкин В.И., Лубников С.И., 2000).

Высококачественные семена томатов повышают урожай на 20-25%. Чтобы правильно вести семеноводство, необходимо знать причины, снижающие посевные качества, и выявить оптимальные условия для получения высококачественных семян томатов (Глущенко Е.Я., Воронина Т.Т., 1977).

Разнообразие проявлений и форм затрудненного прорастания семян очень велико (Попцов А.В., 1965). Одна из форм пониженной всхожести, свойственная томатам (Lycopersicon esculentum), характеризуется отсутствием прорастания внешне здоровых набухших семян. По классификации Международных Правил анализа семян (1976) такие семена называются свежими непроросшими. Для упрощения изложения назовём их «упрямцами». Наблюдения показали, что семена гибридов Fi томата Красная стрела, Бумеранг и других характеризуются высоким (до 20%) содержанием «упрямцев», т. е. свежих непроросших семян. Это приводит к увеличению затрат при выращивании рассады, к снижению эффективности производства. Гибриды Fi Красная стрела и Бумеранг занимают прочные позиции в структуре посевных площадей тепличных комбинатов России и стран СНГ, поэтому существует необходимость производства 'их высококачественных семян этих гибридов. Однако, общепринятая технология семеноводства не обеспечивает необходимый высокий уровень качества семян. Из возникшего противоречия вытекает необходимость выявить причину (или причины) отсутствия прорастания семян, определяющего высокий процент «упрямцев» у этих гибридов. Разнообразие проявления и форм затрудненного прорастания семян освещено в трудах А.В. Попцова (1965, 1976, 1981), М.Г. Николаевой (1966, 1967, 1982, 1992), исследования разнокачественности семян проведены И.А. Прохоровым (1982, 1997). Разработкой способов повышения качества семян занимаются В.Д. Мухин, А. А. Шайманов, используя различные методы обработки семян, в частности, барботирование, шлифовку семян, отбор по размеру семян и другие.

Однако вопрос о причинах появления высокого процента «упрямцев» в семенах ряда гибридов томата остается нерешенным. Следовательно, вытекает необходимость выявления причин отсутствия прорастания «упрямцев» у этих гибридов, и данные исследования приобретают особую актуальность. Выяснение причин, вызывающих отсутствие прорастания здоровых семян томата, представляет большой научный и практический интерес.

Необходимо выяснить, является ли признак «высокого процента «упрямцев» у томатов» генетически определенным, или мы имеем дело с неоптимизированными элементами технологии семеноводства? В первом случае для разрешения противоречия необходимо выявить характер наследования и методами селекции создать на основе близкородственных родительских линий гибрида Fi Красная стрела аналог этого гибрида, но без признака «высокий процент «упрямцев». В другом случае, если причина в элементах технологии семеноводства, необходимо определить условия, провоцирующие появление большого количества «упрямцев» в семенах с целью дальнейшей оптимизации этих условий технологии.

Объектом исследования является система, включающая семена различных гибридов томата с разным уровнем прорастания, среды прорастания этих семян и режимы при их получении и проращивании.

Процесс прорастания семян генетически обусловлен (Строна И.Г., Поляков И.М., 1979), и наша задача - выявить норму реакции семени на внешние условия. Понимание генной природы прорастания может многое дать семеноводу при формировании высокоурожайных семян (Строна И.Г., Поляков ИМ, 1979).

1. Поэтому направлениями поиска причин изучаемого явления служат его генетическая обусловленность и влияние внешних условий, в частности, элементов технологии. Таким образом, предметом исследования являются процессы, обусловливающие различный уровень «упрямцев» в гибридных семенах томата Красная стрела и Бумеранг.

Научная новизна. Впервые выявлена высокая предрасположенность гибридных семян, полученных на детерминантных материнских линиях, к их непрорастанию по сравнению с гибридными семенами, полученными на индетерминантных материнских линиях. Впервые определены факторы и условия, влияющие на количество «упрямцев» в семенах, показано, что дозаривание плодов повышает уровень непрорастающих семян, и выявлено, что процент «упрямцев» повышается в семенах, подвергшихся воздействию повышенных температур (30-33°С) при ферментации пульпы. Показано, что постоянный температурный режим проращивания семян при температуре 25 °С снижает процент «упрямцев» по сравнению с переменным режимом 20°С/30°С. Впервые выявлены тенденции увеличения количества «упрямцев» в кистях среднего яруса растений и в последних плодах кисти. Впервые на семенах томата был применен метод рентгенографического анализа семян с целью идентификации «упрямцев» до их проращивания.

Практическая значимость выбранной темы

Выявлены условия, провоцирующие появление «упрямцев», и отработана технология, позволяющая производить высококачественные семена гибридов Fi томата Красная стрела и Бумеранг. Рекомендуемые элементы технологии семеноводства названных гибридов позволяют минимизировать количество «упрямцев» и обеспечить высокие посевные качества гибридных семян. 7

На защиту выносятся:

1. генетические и онтогенетические особенности детерминантных гибридов Fi томата Красная стрела и Бумеранг, проявляющиеся в склонности семян этих гибридов к высокому содержанию непрорастающих семян - «упрямцев»;

2. комплекс оптимальных приёмов технологии семеноводства гибридов Fi томата Красная стрела и Бумеранг для получения семян с высокими посевными качествами.

1. Обзор литературы

Вопросам семеноведения и семеноводства посвящены труды многих исследователей (Алексеев Р.В., 1966; Алпатьев А.В., 1976; Дикарева Н.С., 1976; Ермилов Г.Б., 1964; Кан А.А., 1982; Крокер В., Бартон Л., 1955; Николаева М.Г., 1982, 1991, 1992, 1993, 1999; Овчаров К.Е., 1969, 1976; Прохоров И. А, 1981, 1991, 1992; Попцов А.В., 1965; Строна И.Г., Поляков ИМ., 1979; Топорнина Н А., 1956; Maguire J.D., 1968; Roberts Е.Н., 1972 и др.). Авторами разработан подход к проблемам получения высококачественных семян различных сельскохозяйственных культур и покоя семян.

Одним из главнейших условий получения высоких урожаев и выровненной продукции овощных культур является обеспечение дружных, выровненных всходов и оптимальной густоты стояния растений. Для этого в первую очередь необходимо иметь высококачественные семена - то есть семена здоровые, не заражённые источниками болезней, обработанные защитно-стимулирующими препаратами, имеющие высокую и устойчивую полевую всхожесть, быстро и дружно прорастающие в поле (Шайманов А.А., 1991). Проблему повышения качества семян необходимо решать параллельно с созданием новых сортов и гибридов. Эту задачу решают многие отечественные (Игнатова С.И., 1972, 1997; Скворцова Р.В., 1975, 1998 и другие) и зарубежные селекционеры.

Наличие в семенах томата большинства гибридов свежих непроросших семян, то есть «упрямцев», определялось 1-2%, что предполагает всхожесть не ниже 95% и соответствие таких семян первому классу (ГОСТ 28676.3-90). Наши наблюдения показали, что у некоторых гибридов, в частности, у гибридов Fi Красная стрела, Бумеранг и других процент «упрямцев» может достигать высоких значений и снижать класс семян.

Подобного рода явление наблюдалось Попцовым А.В. на примере культуры кок-сагыза (Taraxacum kok-saghyz Rodin) - каучуконосного растения (Попцов А.В., 1965). Автор наряду с твердыми семенами (семена с водонепроницаемой оболочкой) выделяет группу семян с затрудненным прорастанием, вызываемым физиологическими механизмами торможения. В эту группу автор включает семена кок-сагыза, тау-сагыза (Scorzonera tau-saghyz Lipsch. et Bosse), крым-сагыза (Taraxacum megalorrizon Hand.-Mazz.), гваюлы (Parthenium agrentatum Gray) и табака (Nicotiana tabacum L.). A.B. Попцов дает представление о температурных воздействиях как о важнейшем факторе, действующем на затрудненное прорастание семян (работы с семенами кок-сагыза и многими другими) или выводящем семена из покоящегося состояния (работы с семенами канатника, багряников и др.). А.В. Попцов отмечает, что основным фактором, выводящим твердые семена из покоящегося состояния, являются температурные воздействия. Сложнее обстоит дело в тех случаях, когда задержка прорастания осуществляется по второму пути, то есть когда в этом принимают участие механизмы торможения физиологического характера.

Большое значение в задержке прорастания имеют ингибиторы и активаторы прорастания, отсутствие последних обусловливает задержку прорастания, накопление до известного уровня - выход из состояния покоя. Особое значение имеют гиббереллиноподобные вещества (Николаева, 1962; Чайлахян, 1963).

В явлениях покоя семян три основных фактора, условия, необходимые вообще для жизни, играют определяющую роль. Покоящееся состояние достигается или: 1) путем исключения доступа воды внутрь семени, или: 2) путем ограничения доступа кислорода, что служит исходным моментом для возникновения и углубления покоя. Наконец, выход из этого состояния происходит под воздействием температурного фактора (Попцов А.В., 1965).

При всех испытанных температурах (в том числе даже и при наиболее оптимальной температуре 25 °С) часть семян, потенциально способных к прорастанию, не прорастает (Попцов, 1965). Количество этих непроросших здоровых семян («твердых», как их вначале обозначали) зависит в первую очередь от температуры прорастания: при высокой температуре их мало, при её снижении количество таких семян возрастает. Но с дальнейшим понижением температуры проращивания (начиная с 7-8 °С) количество их снова уменьшается. В образцах семян из северных районов непроросших здоровых семян больше, из южных районов - меньше. А.В. Попцов отмечает, что семена, собранные в естественных зарослях кок-сагыза, дают, как правило, наиболее высокий процент таких семян.

Ближайшей причиной затрудненного прорастания семян кок-сагыза и своеобразия биологии его прорастания, по мнению А.В. Попцова, являются свойства семенной кожуры, которая вместе с остатком эндосперма и слоем внутренней кутикулы, образует род замкнутого эластичного мешочка, окружающего зародыш. Удаление или повреждение этого мешочка изменяет характер прорастания: оно протекает быстро, и всхожесть оказывается одинаковой при всех температурах, причем независимо от того, являются ли семена только что собранными или прошлогодними. Прорастание семян (точнее, зародышей) приобретает признаки «нормального» прорастания.

Наиболее перспективным способом улучшения прорастания семян кок-сагыза явилась их стратификация. В результате стратификации семена кок-сагыза приобретают все признаки «нормального» (незатрудненного) прорастания (Попцов А.В., 1965).

Наряду со стратификацией Попцовым были предложены и другие способы предпосевной подготовки семян кок-сагыза, но все они значительно уступали по своей эффективности стратификации.

Над проблемой прорастания и покоя семян работали многие зарубежные ученые (Berrie A.M., 1984; Esashi Y., 1977; Morohashi Y., 1986; Lercari В., 1991 и др.)

Вопросам физиологии инициации прорастания семян посвящены исследования С М. Заловой (1991), Н.В. Обручевой, О.В. Антиповой (1997). Поступление воды в семена описывается так называемой кривой набухания, имеющей обычно трехфазный характер (Bewley J.D., Black М., 1994): первая фаза - быстрое поглощение воды, представляющее собой собственно набухание семени; вторая - «лаг-фаза», - при которой уровень оводненности возрастает медленно; третья фаза - более быстрое повышение оводненности по сравнению с лаг-фазой. Н.В. Обручева отмечает, что «фаза 1 (набухание) осуществляется за счет матричных сил, тогда как в фазе 2 преобладают силы осмотического поступления воды» (Обручева Н.В., Антипова О.В., Иванова И.М., 1993). Фазу 1 обозначают также термином «физическое набухание» (Murphy В., Noband T.L., 1982), который означает, что оводненность к концу этой фазы может быть достигнута и в мертвом семени (например, убитом нагреванием). В отличие от «физического» набухания, происходящего и в оси зародыша, и в семядолях, последующее поступление воды в осевые органы является «физиологическим», то есть осуществляется за счет накопления осмотически-активных веществ (Обручева Н.В., Антипова О.В., Иванова И.М., 1993), которое начинается в лаг-фазе и продолжается в фазе 3, в период роста осевых органов (Обручева Н.В., Антипова О.В., 1997).

Таким образом, увеличение оводненности осевых органов и семядолей в первой фазе представляет собой быстрое набухание, которое осуществляется даже в мертвых семенах и происходит за счет чисто физических процессов адгезии воды в микрокапиллярах воздушно-сухого семени и взаимодействия с различными гидрофильными биополимерами; в слабой степени поступление воды определяется присутствием в семени неорганических ионов и Сахаров (Обручева Н.В., Антипова О.В., 1997).

Исследование глубинных процессов, протекающих в прорастающем семени томата, отражено в работах J.D. Bewley, R.A. Burton, Y. Morohashi, G.B. Fincher (1997); D.W. Still, P. Dahal, K.J. Bradford (1997) и др.

Маннозо-содержащие полисахариды широко представлены в клеточной стенке высших растений. В прорастающих семенах томата (Lycopersicon esculentum Mill.) во время мобилизации эндосперма (1-^4)-р-маннановые эндогидролазы (ЕС 3.2.1.78) участвуют в ферментативной деполимеризации полисахаридов этих клеточных стенок (Bewley J.D., Burton R.A., Morohashi Y., Fincher G.B., 1997). Авторы выделили кДНК, кодирующую (1-»4)-Р-маннаназу, из эндосперма прорастающих семян томата.

С семенами Lupinus iuteus работал Д.Н. Нелюбов (1925), изучая причины медленного набухания твердых семян.

Н.З. Шамсутдинов (1996) изучал проблему низкой полевой всхожести у солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.) и солодки уральской (G. uralensis Fish.) - многолетних травянистых растений из семейства Fabaceae. Автор классифицировал способы механической обработки семян для повышения всхожести твердых семян:

- механическая скарификация. Этот способ признан лучшим для обработки семян с непроницаемой оболочкой (Fordham D., 1989);

- обрезание (clipping), которое предполагает удаление небольшой части семенной оболочки для обеспечения ее проницаемости;

- дробление, растрескивание (cracking) твердой семенной оболочки без повреждения внутренней части семян (для малых партий семян).

Из химических методов обработки семян (воздействие марганцевокислым кадием, серной, соляной кислотами) наиболее эффективной автор называет обработку серной кислотой. В производственных условиях для ускорения прорастания твердых семян в основном применяют методы скарификации Химические методы стимуляции прорастания семян признаны достаточно эффективными, но биологически и экологически небезупречны (Шамсутдинов Н.З., 1996).

О положительных результатах (повышении посевных качеств) при воздействии на семена физических (лазерные, ультрафиолетовые лучи, диэлектрические поля), химических (различные соединения), гидростатических и других факторов сообщает В.Н. Нечипоренко (1992). Автор исследовал проблему посевных качеств семян сахарной свеклы и отмечает, что они определяются многими факторами: генетической природой сортов, почвенно-климатическими и агротехническими условиями выращивания семенников, местом расположения семян на цветоносных побегах, сроком уборки, технологией послеуборочной обработки семян в семеноводческих хозяйствах, предпосевной обработкой на семенных заводах (Нечипоренко В.Н., 1992).

В.А. Федосенко (1981) отмечено улучшение посевных качеств твердых семян при применении методов их сверхнизкотемпературной обработки.

Решая проблему повышения посевных качеств семян овощных культур, В.Д. Мухин отмечает: «Посевные качества семян коррелируют с их размерами, выполненностью, цветом, формой, травмированностью и другими генетически, экологически и человеческой деятельностью обусловленными признаками» (Мухин В.Д., 1985).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Гущин, Виталий Леонидович

Выводы

1. В партиях семян гибридов Fi томата Красная стрела, Северный экспресс, Бумеранг и некоторых других выявлена часть семян, сохраняющихся живыми, но не прорастающих в стандартных условиях при оценке всхожести. Названные «упрямцами», они составляют 420% от общего количества семян, значительно снижая их качество.

2. Для выявления образцов томата, склонных к появлению «упрямцев» в лабораторных условиях, на примере гибрида Fi Красная стрела показано, что проращивание семян при температуре 30°С при постоянном или переменном режимах (20°С/30°С) увеличивает их количество с 4,5 до 18,5%. Проращивание при постоянной температуре 25°С позволяет повысить посевные качества семян, снижая содержание «упрямцев» и гнилых семян. Показано, что нитрат калия в концентрации 0,2% снижает количество «упрямцев» на 5% при обработке этим раствором фильтровальной бумаги для лабораторного анализа.

3. Установлено, что метод рентгенографического анализа не позволил выявить «упрямцев» в сухих семенах томата, но для анализа качества семян перца его применение целесообразно.

4. В онтогенезе содержание «упрямцев» в семенах, выделенных из плодов, сформировавшихся на различных кистях растения, варьировало от 5,1% до 11,1%. Наибольшее содержание «упрямцев» было в плодах 4-й, 5-й и 6-й кистей, наименьшее - в плодах 1-й и 2-й кистей. Количество «упрямцев» варьировало в пределах одной кисти в зависимости от местоположения плода: в первых плодах кисти обнаружено около 11% непрорастающих семян, в последних плодах - более 18%.

5. Выявлено, что признак «повышенного содержания «упрямцев» в семенах связан с признаками, сцепленными с детерминантностью материнских линий. Однако, из двадцати комбинаций скрещивания в группе детерминантных гибридов, имеющих 4,2%-39,0% непрорастающих семян, выделены две комбинации, имеющие невысокое содержание «упрямцев» - 4,2% и 5,3% (JI16 х JI1 и JI24 х JI9) и в группе индетерминантов из двенадцати комбинаций скрещивания с содержанием непрорастающих семян от 1,4% до 15,2% выделили шесть комбинаций (Л23 х Л1, JI23 х Л6, Л23 х Л9, Л28 х Л9, Л29 х Л1, Л29 х Л6), у которых количество «упрямцев» было в пределах 1,4-3,8%. В целом опылители Л1 и Л9 дают более жизнеспособные семена, чем остальные, - в группе индетерминантов, а по материнским линиям Л16 и Л24 - и в группе детерминантов.

96

6. Дозаривание плодов, собранных в фазе бланжевого, бурого и красного плода, или перезревание их на растении отрицательно сказывалось на посевных качествах семян гибрида Fi Красная стрела, увеличив количество «упрямцев» и гнилых семян. Поэтому в промышленном семеноводстве этого гибрида для получения семян высокого качества необходимо выделять семена из плодов сразу после сбора. Варьирование энергии прорастания и всхожести семян из плодов разных фаз спелости при их сборе и дозаривании одинаково. Коэффициент корреляции этих показателей составил 0,999.

7. Изменяя параметры технологии обработки мезги: температуру и экспозицию брожения, - можно снизить содержание «упрямцев». Оптимальными для получения высококачественных семян гибрида Fi томата Красная стрела условиями брожения пульпы являются температура брожения пульпы 24°С и экспозиция брожения 20 часов.

8. Установлено, что, несмотря на генетическую предрасположенность гибридов Fi томата Красная стрела и Бумеранг к появлению высокого содержания «упрямцев» в семенах, путем оптимизации параметров технологии можно получать промышленные партии семян гибрида Fi Красная стрела с посевными качествами, соответствующими первому классу.

Рекомендации производству

1. При семеноводстве гибридов Fi томата Красная стрела и Бумеранг не допускать перезревания семенных плодов на растении.

2. Выделять семена из плодов в день сбора или на следующий день, исключив послеуборочное хранение семенных плодов.

3. Ферментацию пульпы проводить при температуре 24°С.

4. Экспозиция ферментации пульпы не должна превышать 20 часов.

Рекомендации селекционерам

1. Для выявления образцов томата, склонных к появлению «упрямцев» в лабораторных условиях, следует проводить проращивание семян при температуре 30°С при постоянном или переменном режимах (20°С/30°С), которое увеличивает количество «упрямцев» с 4,5 до 18,5%. Проращивание при постоянной температуре 25°С позволяет повысить посевные качества семян, снижая содержание «упрямцев» и гнилых семян. Нитрат калия в концентрации 0,2% снижает количество «упрямцев» на 5% при обработке этим раствором фильтровальной бумаги для лабораторного анализа.

2. При получении гибридов, особенно с детерминантным типом роста, необходимо учитывать комбинационные особенности родительских линий, выражающиеся в появлении определенного процента «упрямцев» в гибридных семенах, выбирая из них комбинации с наименьшими показателями непрорастающих семян.

3. Для получения семян с минимальным количеством «упрямцев» целесообразно использовать следующие комбинации родительских линий гибрида Ft Красная стрела: Л16 х Л1 и Л24 х Л9.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Гущин, Виталий Леонидович, Москва

1. Агеева В.И., «Методы повышения продуктивности тепличных сортов и гибридов томатов при их семеноводстве в открытом грунте Чечено-Ингушской АССР», Автореферат диссертации/./ к.с.-х.н., Л., 1975, 28 с.

2. Алексеев Р.В., «Влияние условий выращивания на качество семян томатов в Волго- / Ахтубинской пойме», Автореферат диссертации /./ к.с.-х.н., Л., 1966, 22 с.

3. Алексеев Р.В., «О критериях оценки урожайных свойств семян томата и факторах, влияющих на величину урожая плодов», Сельскохозяйственная биология, 1980, т. 15, №1, с.49-52

4. Алексеев Р.В., Афанасьева Э.А., «Токсическое действие хлористых и сернокислых солей натрия на прорастающие семена томатов». В сб. научных трудов «Овощные и бахчевые культуры», вып.3-4, Астрахань, 1975.

5. Алексеев Р.В., Прохоров И.А., «Изменение посевных свойств разнокачественных семян томата при хранении». В кн.: Биологические основы промышленной технологии овощеводства открытого и закрытого грунта. М., 1982 (1983), с.70-76.

6. Алексеев Р.В., Токарева Н.Н., «Температура сбраживания, всхожесть ипродуктивность потомства семян томатов». В сб. научных трудов «Овощные и бахчевые культуры», вып.3-4, Астрахань, 1975, с.247.

7. Алексеев Р.В., Токарева Н.Н., «Экономический анализ результатов исследований по семеноведению и семеноводству». В сб. научных трудов «Овощные и бахчевые культуры», вып.3-4, Астрахань, 1975, с.286-292.

8. Алпатьев А.В., Сокол П.Ф., Хренова В.В. и др. «Методические указания по селекции и семеноводству овощных культур, возделываемых в защищенном грунте (Томаты, перец)», М., 1976 г.

9. Андреева Е.Н., «О сортовых особенностях прорастания семян томата при различных температурах». Сб. научных трудов, ТСХА, 1977/1978/, вып.236, с.77-82.

10. Антипова О.В., «Оводненность как пусковой фактор подготовки роста при прорастании семян». Автореферат диссертации /./ к.б.н., М.: ИФР АН СССР, 1986. с.22.

11. Афанасьева Э.А. «Влияние размера семян томатов на продуктивность их потомства». В сб. научных трудов «Овощные и бахчевые культуры», вып.3-4, Астрахань, 1975, с.253.

12. Бардюг Н.М., «Влияние расположения кисти на растении томата сорта Пионерский на семенную продуктивность и продуктивность потомства». В «Трудах по семеноводству и семеноведению овощных культур», 1981.

13. Беляев Н.В., «Влияние охлаждения семян томатов на направленность некоторых биохимических процессов и урожай». Автореферат диссертации /./ к.б.н. Кишинев, 1969, 20 с.

14. Благовещенский А.В., «О тормозителях прорастания в созревающих семенах». Бюллетень Главного ботанического сада, вып. 13, 1952.

15. Боос Г.В. «Выращивание семян овощных культур», Л., Колос, Ленинградское отделение, 1972, 62 с.

16. Ващенко С.Ф., Лычко Г.П., «Качество семян тепличных сортов томата из плодов разной зрелости в зависимости от срока дозаривания и сбраживания пульпы», 1988 г., вып.27, с. 3-12.

17. Викмане М.Я., Рудзите Л.Т., «Активность окислительно-восстановительных ферментов у растений томата под влиянием предпосевной термической обработки семян». В кн.: «Пол у растений и гетерозис», Рига, 1982, с.37-48.

18. Володин В.И. «Стимуляция прорастания семян с помощью ультразвука и гиббереллина». Автореферат диссертации /./ к.б.н., Л.,1963, 21 с.

19. Гайшун И.А., Белов А.И., Плиско Э.И., Трубилов А.К., «Влияние электрофизических воздействий на энергию прорастания и всхожесть семян культурных растений». Горки, 1992, с.72-73.

20. Глущенко Е.Я., Воронина Т.Т., «Влияние продолжительности и температуры \/ брожения на посевные качества семян томатов», 1977 г., вып.74, с. 3-6.

21. Гойко В. А., «О прорастании семян во время брожения томатов». «Сад и огород», 1951 г., №7.а.

22. ГОСТ12038-84. «Семена паслёновых культур. Посевные качества». М.: Изд-во стандартов.

23. ГОСТ 12039-82. «Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения жизнеспособности». М.: Изд-во стандартов, 1986.

24. Грушвицкий И.В., «Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений» XIV Комаровские чтения, Л., 1961, с. 1-46.

25. Гудимович A.M., Эммерих Ф.Д., «Токсическое действие хлористых и сернокислых солей натрия на прорастающие семена томатов». В сб. научных трудов «Овощные и бахчевые культуры», вып.3-4, Астрахань, 1975.

26. Давидчук H.B., «Изменение активности фитогормонов на разных этапах прорастания семян», М., 1984 г., с. 80-82.

27. Дженн Р.К., Амен Р.Д., «Физиология и биохимия покоя и прорастания семян». Пер. с англ. Под ред. Кана А.А., М: Колос, 1982, С. 204.

28. Дикарева Н.С., «Особенности развития семени томата», Автореферат диссертации /./ к.с.-х.н., М., 1976 г, 19 с.

29. Доспехов Б.А., «Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований)»: Учеб. по агроспец. 5-е изд., доп. и перераб. - М., Агропромиздат, 1985, С. 308-313.

30. Ермилов Г.Б., «Некоторые биологические особенности периода прорастания семян сельскохозяйственных культур и возможности прогнозирования полевой всхожести», Автореферат дис. /./д.с.-х.н., Харьков, 1964 г, 30 с.

31. Залова С.М., «Всхожесть семян можно повысить», // Картофель и овощи. 1991, №2, с.41.

32. Иванова И.А., «Морфо-анатомические структуры и прорастание семян», М., 1984 г., с. 65-72.

33. Игнатова С.И., «Отдалённая гибридизация в семействе Паслёновых как метод получения исходного материала (томат, баклажан)», Автореферат /./ к.с.-х.н., 1972.

34. Игнатова С.И., «Особенности детерминантных гибридов томата», // Картофель и овощи. 1997. -№>1, С. 11-12.

35. Кан А.А., «Покой семян: смена концепций и теорий», /В кн.: «Физиология и биохимия покоя и прорастания семян». М.: Колос. - 1982 г, с. 47-67.

36. Карягина Т.Б., Жданова Л.П., Веренчиков С П., Прокофьев А.А., «Содержание индолилуксусной и абсцизовой кислот и активность ауксиноксидазы в развивающихся семенах Helianthus annuus L.», Физиология растений, 1988, Т.35, №3, с.503-509.

37. Кириченко В.Е., «Влияние экологических условий на качество семян томатов», Автореферат диссертации/./к.с.-х.н., Харьков, 1977, 22 с.

38. Кокушкина Р.П., «Влияние продолжительности брожения и степени зрелости плодов на посевные качества семян томатов», «Сад и огород», 1957 г., №7.

39. Колесников Г.П., «Физиологбиохимические особенности прорастания сортовых и гибридных семян овощных культур». Автореферат диссертации /. ./ к.б.н., Краснодар, 1972, 24 с.

40. Колобкова Е.В., Кудряшова Н.А., «О тормозителях прорастания семян», 1972 г.

41. Крокер В., Бартон Л., «Физиология семян», Пер. с англ. Н.В. Цингер, под ред. и с предисл. А.В. Попцова. М.: Изд-во иностранной литературы, 1955 г.

42. Кузин Ф.А., «Диссертация. Методика написания. Правила оформления. Порядок защиты». М.: «Ось-89». 2000 г.

43. Кунавин Г.А., «Подготовка семян томата к посеву». Картофель и овощи, 1982, №4, с.27. «Эффективность четытехсуточной гидротермической обработки семян».

44. Литвиненко А Н., «Роль различных органов растений томата в формировании семян». Бюллетень научно-технической информации Украинского НИИ овощеводства и картофеля, №3, 1957.

45. Лукьяненко А Н., «Влияние времени созревания и местоположения семенных плодов томатов на качество потомства», Краснодар, 1969 г, 29 с.

46. Лычко Г.П. «Продуктивные качества семян с разных соцветий у тепличных сортов томата», Сб. научных трудов ВНИИССОК, 1985, вып.21, с.33-38.

47. Мэгайр Дж.Д., В кн. «Физиология и биохимия покоя и прорастания семян», М., Колос, 1982.

48. Макаро И.Л., Кондратьева А.В., «Повышение продуктивности семян овощных культур». М.: Сельхозиздат, 1962, 199 с.

49. Макаро И.Л., Слободяник НИ, Герасимов Б.А., Осницкая Е.А., «Повышение посевных качеств семян овощных культур». М., 1956, с. 17-28.

50. Международные правила анализа семян. Пер. с англ. Н.Н. Антошкиной, М., «Колос», 1984.

51. Международные правила анализа семян. Пер. с англ. Н.А. Емельяновой. Под ред. И.Г. Леурды. М.: Колос, 1969.

52. Мухин В.Д., «Влияние некоторых способов предпосевной обработки семян на урожай томатов». Автореферат диссертации/./к.с.-х.н., М., 1965, 13 с.

53. Мухин В.Д. «Подготовка семян овощных культур к посеву». М., «Московский рабочий», 1979, 119 с.

54. Мухин В.Д., «Предпосевная обработка семян овощных культур как способ повышения их всхожести и урожайности посевов». Автореферат диссертации /./ д.с.-х.н., М., 1985.

55. Мухин В.Д., «Пути повышения полевой всхожести семян овощных культур». В сб. научных трудов «Биологические основы промышленной технологии овощеводства открытого и закрытого грунта», 1982, с 13-14.

56. Нелюбов Д.Н., «Твердые семена». Л., 1925. Записки по семеноведению изд. отд. семеноведения Глав. бот. сада РСФСР, Т.4, вып.7.

57. Нестерова С.В. «Изучение прорастания и изменения жизнеспособности семян некоторых травянистых растений». Ставрополь, 1990, с. 178-180.

58. Нечипоренко В.Н., «Физические и химические методы стимуляции прорастания семян сахарной свеклы». Агропромышленное производство. Сер.2, 1992, №1, с. 17-23.

59. Николаева М.Г., «Особенности прорастания семян в зависимости от филогенетического положения растений и эколого-географических условий их обитания». Физиология растений, 1999, т.46, №3, с.432-437.

60. Николаева М.Г., «Покой семян». В кн.: «Физиология семян», 1982, с. 125-183. и

61. Николаева М.Г., «Покой семян и способы его преодоления». Онтогенез, 1993, т.24, у №4, с.75-86.

62. Николаева М.Г., «Участвует ли абсцизовая кислота в регуляции процессов формирования и прорастания семян?». Ботанический журнал, 1991, т.76, №8, с. 11441150.

63. Николаева М.Г. «Физиология глубокого покоя семян», Автореферат диссертации /. ./ :, доктора биол. наук, Л., 1966, 38 с.

64. Николаева М.Г. «Физиология глубокого покоя семян», Л.: Наука (Ленинградское отделение), АН СССР, Бот. институт им. В.Л. Комарова, 1967, С. 189-203.

65. Николаева М.Г., Тихонова В.Л., Далецкая Т.В., «Долговременное хранение семян / дикорастущих видов растений. Биологические свойства семян». Информационный материал РАН, Пущинский научный центр, Ин-т биофизики клетки. Пущино, 1992, С.30-32.

66. Новоселов А.А., «Выращивание овощей в теплицах и парниках на Крайнем Севере», издательство Главсевморпути, 1946,149 с.

67. Обручева Н.В., Антипова О.В., «Физиология инициации прорастания семян». Физиология растений, 1997, Т.44, №2, с.287-302.

68. Овчаров К.Е., «Физиологические основы всхожести семян». М.: Наука, 1969 г, 280с.

69. Овчаров К.Е., «Физиология формирования и прорастания семян». М: Наука, 1976, 256 с.

70. ОСТ 56-94-88. Семена древесных пород. Методы рентгенографического анализа. Введ. 01.07.88.

71. Печенова Т.В., Смирнова Н.Г., Холодова В.П., «Использование рентгенографии при изучении качества семян». «Сахарная свекла», 1985, №10, с.38.

72. Плохинский Н.А., «Методы современной биометрии», Сб. М., 1978, издательство Московского университета.

73. Поздова Л.М., «Особенности прорастания семян с недоразвитым зародышем». М., 1994 г, С. 10.

74. Попцов А.В., «Биология затрудненного прорастания семян». М.: Наука, 1965 г. 4

75. Попцов А.В., «Биология твёрдосемянности». М.: Наука, 1976, 157 с.

76. Попцов А.В., Некрасов В.И., Иванова И. А., «Очерки по семеноведению». М. Наука, АН СССР, Главный бот.сад, 112 с.

77. Пригода А., Буткевич Ц. «Сушка семян томатов и сладкого перца». «Сельское хозяйство Молдавии», Кишинев, 1971 г., №8.

78. Прохоров И.А., Крючков А.В., Комиссаров В.А., «Селекция и семеноводство овощных культур». Учеб. пособие . . по спец. «Плодоовощеводство и виноградарство». Под ред. Комиссарова В.А., М., Колос, 1981.

79. Прохоров И.А., «Биологические основы повышения качества семян овощных культур». Тез. доклада Всесоюзной научно-технической конференции «Пути внедрения интенсивного земледелия и промышленных технологий в овощеводстве». М., 1991.

80. Прохоров И.А., «Семеноводство и семеноведение овощных культур». Словарь-справочник. - М., издательство МСХА, 1995, С.З.

81. Прохоров И. А., Горобец В Н., «Технология комбайновой уборки семенных плодов томата». Тез. доклада Всесоюзной научно-технической конференции «Пути внедрения интенсивного земледелия и промышленных технологий в овощеводстве». М., 1991, с.58.

82. Скворцова Р.В., «К вопросу селекции томатов в центральной Нечернозёмной зоне РСФСР, устойчивых к фитофторозу (Phytophtora infestans (Montagne) de bary)». -Автореферат диссертации/./ к.с.-х.н., М., 1975, 15 с.

83. Скворцова Р.В., «Селекция овощных паслёновых культур для открытого грунта Нечерноземья России». Диссертация в виде научного доклада /./ доктора с.-х.наук (ВНИИССОК), М„ 1998, 57 с.

84. Строна И.Г., Поляков И.М., «Генетика семян и пути её развития». В кн.: «Генетические основы семеноводства сельскохозяйственных растений», 1979 г., с. 511.

85. Стряпкова Л.В., Кулешов В.М., «Состав вороха плодов томата и посевные качества семян». Сб. научных трудов ВНИИССОК, 1983/1984/, вып.17,с.9-12.

86. Тарушкин В.И., Лубников С И., «Новая методология изучения разнокачественности семян». Науч. тр./ВИМ, 2000, Т. 132,- С. 133-137.

87. Томас Т.Х., «Цитокинины, соединения с цитокининовой активностью и прорастание семян», М., Колос, 1982 г., с. 133-169.

88. Топорнина Н.А., «Биологические особенности прорастания и покоя семян у некоторых культур и сорных растений». Автореферат дис. /./ к.б.н., М., 1956 г, 17 с.

89. Федосенко В.А., «Улучшение посевных качеств твердых семян ультранизкотемпературной обработкой», Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1981, т.71, вып.2, с.127-130.

90. Чайлахян М.Х., ред. «Гиббереллины и их действие на растения //Сборник статей. Отв. ред. чл.кор. АН Арм. ССР М.Х. Чайлахян. М: Изд-во Акад. наук СССР, 1963, 391 с.

91. Чупракова А.Я., «Приемы селекции при внутрихозяйственном семеноводстве томатов в условиях колхоза пригородной зоны Свердловской области». Автореферат диссертации /./ к.с.-х.н., М., 1956, 16 с.

92. Шайманов А. А., «Подготовка семян для получения дружных всходов оптимальной густоты стояния растений». Тез. докл. Всесоюз. научно-технической конференции «Пути внедрения интенсивного земледелия и промышленных технологий в овощеводстве». М., 1991.

93. Шамсутдинов Н.З., «Механические, химические и биологические методы стимуляции прорастания твердых семян на примере солодки голой и солодки уральской», Сельскохозяйственная биология, серия: Биология растений, 1996, №3, с.20-25.

94. Berrie A.M., «Germination and dormancy». In Advanced Plant Physiology (M.B. Wilkins, ed.), 1984, P.440-468. Pitman Publishing Ltd., London.

95. Bewley J.D., Black M., «Seeds: Physiology of Development and Germination», N.Y.: Plenum Press, 1994, p. 151.

96. Bewley J.D., Burton R.A., Morohashi Y., Fincher G.B., «Molecular cloning of а с DNA encoding a (1—И)-Р-шаппап endohydrolase from the seeds of germinated tomato (Lycopersicon esculentum Mill.)», 1997, V.203, №4.

97. Dabrowska, В., «Genotypowe i ecologiczne uwarunkowania wigoru nasion wszesnych form pomidora (Lycopersicon esculentum L ). Warszawie, 1992, p.72.

98. Dabrowska, В., Tulo, M., «Wplyw przedsiewnego traktowania glikolem polietylenowym nasion pomidora (Lycopersicon esculentum Mill.) na szybkosc kielkowania w roznych temperaturach». Biul. wars./Inst. Warz., Skierniewice, 1993, 40. S.55-69.

99. Esashi Y., «The mechanism of dormancy and germination in seeds». Biochemystry, 1977, V.15, P.623-634.

100. Foucat L., Chavagnat A., Renou J.-P., «Nuclear magnetic resonance micro-imaging and X-radiography as possible techniques to study seed germination». Sc. hortic., 1993, Vol.55, №3/4, P.323-331.

101. Gui M.-X., Wang X.-M., Huang W.-Y., «The effect of light and exogenous gibberellic acid on respiration pathways during germination of tomato seeds». Physiol. Plantarum, 1991, Vol.81, fasc.3.-P.403-407.

102. Hermanutz L.A., Weaver S.E., «Germination and growth of Solanum ptycantum and S. sarrachoides». Canad. J. Plant Sc., 1991, Vol.71., №1, P.167-174.

103. Jons R.L., Stoddart J.L., «Гиббереллины и прорастание семян», Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. Ed.: Khan А.А., 1971, Пер с англ., М.: Колос, 1982, с.99-132.

104. Kemp G.A., «Low temperature growth responses of tomato», Can. J. Plant Sci., V.48, P.281-286.

105. Lercari B. «Photoregulation of germination in osmoconditioned tomato seed». Adv. in hortic. Sc., 1991, №3, P. 112-114.

106. Leviatov S., Shoseyov O., WolfS., «Roles of different seed components in controlling tomato seed germination at low temperature». Sc. hortic., 1994, Vol.56, №3, P. 197-206.

107. Liptay A., Zariffa N., «Testing the morphological aspects of polyethylene glycol-primed tomato seeds with proportional odds analysis». Hort. Science, 1993, Vol.28, №9, P.881.

108. Liu Yong-Qing, Bino R.J., «Nuclear replication of tomato seeds during osmotic priming and germination». Acta phytophysiol. Sinica, 1995, Vol.21, №1, P.21.

109. Maguire J.D., 1968. Proc. Assoc. Off. Seed Anal. 59, 95-99. Пер. с англ. Н А. Емельяновой. В кн.: «Физиология и биохимия покоя и прорастания семян». М.: Колос, 1978.

110. Maluf W.R., Tigchelaar Е.С., «Responses associated with low temperature seed germination ability in tomato».- J. Am. Soc. Hortic. Sc., 1980, Vol.105, Nr.2, P.280-283.

111. Morohashi Y., «Examination of possibility of the involvement of the alternative respiration in seeds germination». J. Exp. Bot., V.37, P.262-269.

112. Murphy В., Noband T.L., «Temperature Effects on Seed Imbibition and Leakage Mediated by Viscosity and Membranes», Plant Physiol., 1982, V.69, №2, p.428-431.

113. Nomaguchi M., Nonogaki H., Morohashi Y., «Development of gallactomannan-hydrolyzing activity in the micropylar endosperm tip of tomato seed prior to germination». Physiol. Plantarum, 1995, Vol.94, iss.l.-P. 105-109.

114. Nonogaki H., Nomaguchi M., Morohashi Y., «Endo-beta-mannanases in the endosperm of germinated tomato seeds». Physiol. Plantarum, 1995, Vol.94, №2, P.328-334.110

115. Pollock B.M., «Viability of seeds», Chapman and Hall Ltd., London, 1972. Пер. с англ. Н А. Емельяновой, Под ред. док.с.-х.наук М.К. Фирсовой. М.:Колос,1978, с. 147.

116. Roberts Е.Н., 1972. In: Viability of seeds. Chapman and Hall Ltd. London. Пер. с англ. Н А. Емельяновой. М.: Колос, 1978, с.306.

117. Rock C.D., Quartano R.S., «The Role of Hormones During Seed Development», Plant Hormones. «Physiology, Biochemistry and Molecular Biology», Ed. Davies R.J. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1995, P.671-697.

118. Rumpel J., Szudyga I., «The influence of pre-sowing seed treatment on germination and emergence of tomato «New Yorker» at low temperatures». Scientia Hort., V.9, P. 119-125.

119. Sondheimer E., Tzou D.S., «The Metabolism of Hormones During Seed Germination and Dormancy». II. «The Metabolism of 8"I4C-Zeatin in Bean Axes», Plant Physiol., 1971, V.47, №4, P. 516-520.

120. Tulo M.A., Dabrowska В., «Wplyw osmokomdycjonowania nasion wczesnych genotypow pomidora na szybkosc kielkowania i wschody». Biul. Inst. Hodowli Aklimat. Rosl., 1993, №185, S.93-102.1.l