Роль высокочастотной электрической активности мозга-гамма-ритма в процессах восприятия времени

Светлик, Михаил Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль высокочастотной электрической активности мозга-гамма-ритма в процессах восприятия времени
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль высокочастотной электрической активности мозга-гамма-ритма в процессах восприятия времени"

На правах рукописи

Светлик Михаил Васильевич

РОЛЬ ВЫСОКОЧАСТОТНОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА -ГАММА-РИТМА В ПРОЦЕССАХ ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2009

003471938

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных ГОУ ВГ10 «Томский государственный университет» и на кафедре медицинской и биологической кибернетики Г'ОУ ВПО «Сибирский государственный медицинский университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Бушов Юрий Валентинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Замощина Татьяна Алексеевна доктор биологических наук, доцент Литвинова Надежда Алексеевна

Ведущая организация: ГУ НИИ физиологии СО РАМН (г. Новосибирск)

Защита состоится к 10 » июня 2009 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» но адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 34а.

Автореферат разослан « Л » мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Е.Ю. Просекина

ОБЩАЯЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Ориентация во времени является важной функцией мозга и играет особую роль в трудовой и познавательной деятельности современного человека. Это связано с тем, что усиливающаяся компьютеризация и широкое внедрение в образование, науку и производство новых информационных технологий предъявляют повышенные требования к способности человека ориентироваться во времени. Поэтому изучение индивидуальных особенностей и механизмов восприятия времени является актуальной проблемой современной психофизиологии.

Несмотря на значительный прогресс в этой области, особенно в последние годы, в рамках этой проблемы имеется ряд нерешенных вопросов. Одним из таких нерешенных вопросов является выяснение роли эндогенных биоритмов и, в частности, высокочастотной (от 30 до 500 Гц) электрической активности мозга - гамма-ритма в механизмах восприятия времени.

В последние годы получен ряд новых данных, свидетельствующих о связи высокочастотной электрической активности мозга - гамма-ритма с процессами восприятия [Singer W., 1991], внимания [Данилова H.H., Астафьев С.В., 2000], сознания [Crick F., Koch С., 1995] и обработки семантической информации [Николаев А.П., Анохин А.П., 1997]. Имеются данные о том, что амплитуда и частота этого ритма зависят от состояния человека и вида выполняемой когнитивной задачи [Banquet J.P., 1973, Spidel J.D., Ford M.R., Sheer D.E., 1979]. Поскольку частотные параметры гамма-ритма близки к нейронной активности, полагают, что он отражает активность нейронных сетей. Считают, что именно на частоте гамма-ритма происходит синхронизация активности и функциональное объединение пространственно удаленных популяций нейронов при осуществлении сознательной деятельности [Crick F., Koch С., 1995]. Все это позволяет думать, что гамма-ритм может играть очень важную роль и в процессах восприятия времени. В частности, при организации корковых взаимодействий на разных этапах процесса восприятия времени. Вместе с тем, анализ литературы показал, что специальные исследования в этом направлении фактически не проводились.

Цель работы:

Изучение роли гамма-ритма в процессах, связанных с восприятием времени.

Задачи:

- изучить зависимость корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма от пола и состояния человека, от частотного диапазона, вида и этапа выполняемой деятельности, связанной с восприятием коротких интервалов времени;

-методом дипольной локализации изучить динамику численности и координат источников гамма-ритма на разных этапах процесса восприятии времени;

- изучить особенности связанных с событиями осцилляций электрических потенциалов мозга в диапазоне гамма-ритма при восприятии человеком коротких интервалов времени;

-изучить взаимосвязь показателей интеллекта и точности восприятия коротких интервалов времени с уровнем корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма и индексом этого ритма;

- изучить фазовые соотношения между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ в зависимости от зоны отведения, вида и этапа выполняемой деятельности;

-изучить взаимосвязь указанных фазовых соотношений с уровнем интеллекта и точностью восприятия времени.

Научная новизна работы

электрической активности мозга в большинстве случаев не связаны с конкретными этапами выполняемой деятельности.

Обнаружены межполушарные различия в динамике связанных с событиями гамма-осцилляций потенциалов мозга, в частности, амплитуда гамма-ритма в левом полушарии в 2-3 раза ниже, чем в правом.

Показано, что на разных этапах деятельности, связанной с репродукцией коротких интервалов времени, численность источников гамма-ритма и их координаты изменяются. Обнаруженные изменения носят вероятностный характер.

Установлено, что уровень корковых взаимодействий в разных частотных диапазонах гамма-ритма зависит от пола и состояния человека, способа шкалирования интервалов времени и этапа выполняемой деятельности.

Впервые обнаружена связь уровня корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма с показателями интеллекта и точностью восприятия времени. В частности, обнаружена положительная корреляция вербального и невербального интеллекта с уровнем внутри- и межполушарной когерентности на частотах гамма-ритма. Характер указанных связей зависит от состояния человека, способа шкалирования интервалов времени и частотного диапазона гамма-ритма и отличается у юношей и девушек.

Впервые обнаружено наличие фазовых связей между гамма-ритмом и низкочастотными ритмами ЭЭГ при восприятии коротких интервалов времени.

Выявлены статистически значимые корреляции показателей интеллекта и точности восприятия времени с уровнем фазовых взаимодействий между высоко- и низкочастотными составляющими ЭЭГ. Уровень, общая численность и даже знак этих корреляций отличаются у юношей и девушек, зависят от места отведения, вида и этапа выполняемой деятельности.

Научно-практическое значение работы

Результаты исследования имеют важное значение для понимания роли, функционального значения гамма-ритма в процессах восприятия времени и других когнитивных процессах.

Результаты работы внедрены в учебный процесс и используются при чтении лекционных курсов «Физиология высшей нервной деятельности», «Физиология сенсорных систем» для студентов Биологического института и факультета психологии Томского государственного университета. Результаты исследования включены в учебное пособие «Высокочастотная электрическая активность мозга и когнитивные процессы» для студентов и преподавателей, специализирующихся в области физиологии высшей нервной деятельности, нейробиологии и психофизиологии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В состоянии спокойного бодрствования и при восприятии времат биоэлектрическая активность мозга характеризуется чередованием кратковременных периодов (продолжительностью 50-150 мс) высокой и низкой синхронизации этой активности преимущественно на частоте гамма-ритма. В большинстве случаев указанные периоды высокой и низкой синхронизации этой активности не связаны с конкретными этапами выполняемой деятельности.

2. Показатели интеллекта и точности восприятия времени статистически значимо связаны с уровнем пространственной синхронизации электрической активности мозга на частоте гамма-ритма и фазовыми взаимодействиями между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ. Характер этих связей отличается у юношей и девушек, зависит от частотного диапазона гамма-ритма, вида и этапа выполняемой деятельности.

Апробация работы

рождения профессора В.Л. Пегеля (Томск, 2006), на XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007), на V Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008). Работа поддержана грантами КЦФЕ № Е02-0.6-340 и ]'ГПФ № 07-06-00167а.

Публикации

Основные положения диссертации изложены в 12 печатных работах, из которых 1 монография и 1 статья, опубликованная в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 161 страницах машинописного текста, иллюстрирована 14 таблицами и 21 рисунком, состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 70 отечественных и 120 зарубежных источников и приложения.

МАТЕРИАЛЫ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования

Исследовали биоэлектрическую активность мозга (ЭЭГ) у практически здоровых юношей (27 человек) и девушек (29 человек), правшей в возрасте от 18 до 22 лет, учащихся томских вузов.

Регистрация ЭЭГ проводилась в состоянии спокойного бодрствования и при восприятии времени. Регистрировали ЭЭГ у испытуемых, моиополярно в отведениях: Cz, Fz, Pz, F3, F4, СЗ, С4, РЗ, Р4, ТЗ, Т4, Т5, Тб, 01, 02 по международной системе «10-20 %». Земляной электрод устанавливался на запястье левой руки, референтные - на мочки ушей, при наложении электродов использовалась стандартная электродная паста. Запись ЭЭГ производилась на энцефалографе-анализаторе ЭЭГА 21/26 «Энцефалан 131-03» модификация 09, фирмы НКПФ «Медиком МТД», Россия. Частота дискретизации составляла 250 Гц, полоса пропускания - 1,5-70 Гц, режекторный фильтр - 50 Гц. Для исключения артефактов, связанных с движением глаз, регистрировали ЭОГ.

Эксперимент состоял из двух этапов. Длительность каждого этапа составляла около двух часов.

На первом этапе проводилось предварительное психологическое обследование испытуемых с помощью графического, лингвистического и математического тестов Г. Айзенка для оценки уровня вербального и невербального интеллекта. С помощью батареи стандартных тестов определяли ведущую руку, ногу, глаз, ухо.

На втором этапе исследовали восприятие времени с регистрацией ЭЭГ и других показателей. Программа исследования включала:

1. Опрос о самочувствии испытуемого. Наложение электродов и датчиков для регистрации ЭЭГ и ЭОГ.

2. Исследование функционального состояния испытуемого с помощью анкеты самооценки функционального состояния (АСФС) и теста М. Люшера.

3. Фоновая запись ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования с открытыми и затем с закрытыми глазами (не менее 20 сск).

4. Исследование восприятия времени при разных способах шкалирования длительности. Во время выполнения заданий взор испытуемого фиксируется в центре монитора.

5. Повторное исследование функционального состояния испытуемого с помощью АСФС и теста М. Люшера.

6. Снятие электродов и датчиков.

7. Опрос о самочувствии испытуемого.

Методы исследования восприятия времени

Восприятие времени исследовали в режимах репродукции и отмеривании коротких интервалов времени в следующей последовательности:

1. Воспроизведение интервалов времени без обратной связи о результатах деятельности.

2. Отмеривание интервалов времени без обратной связи о результатах деятельности.

3. Воспроизведение интервалов времени с обратной связью о результатах деятельности.

4. Отмеривание интервалов времени с обратной связью о результатах деятельности.

Интервалы времени (200 и 800 мс) в одном случае задавались невербальными

стимулами (светлый квадрат со стороной 2 см, появляющийся в центре затемненного экрана монитора) в другом - цифрами (при отмеривании длительности). В качестве сигнала обратной связи использовали выраженную в процентах относительную ошибку репродукции или отмеривания заданного интервала времени. Сигнал ошибки появлялся на 1 секунду на экране монитора, спустя секунду после воспроизведения или отмеривания каждого интервала времени. При этом размер цифр, характеризующих величину и знак относительной ошибки воспроизведения (отмеривания), соответствовал шрифту 16 в редакторе Word. О точности репродукции ¡¡ли отмеривания интервалов времени судили но величине и модулю относительной ошибки воспроизведегои (отмеривания). Интервалы времени предъявлялись многократно и в случайном порядке. Их длительность воспроизводилась и отмеривалась двойным нажатием на клавишу пробел.

Методы обработки экспериментальных данных

Статистическая обработка данных выполнялась в приложении Statistica 6.0. Математические преобразования и формирование массива данных, а также фильтрация проводились в математическом приложении MatLab v6.5.R13.

При статистической обработке результатов применяли: непараметр1гческие критерии (Манна-Утни, критерий знаков), корреляционный, регрессионный, кросскорреляциошшн, дисперсионный анализы. Для обработки исходной ЭЭГ применяли методы цифровой фильтрации, Фурье преобразование и вейвлетный анализ.

Связанные с событиями потенциалы мозга (ССПМ и ССОПМ) выделяли методом суммации. Эпоха анализа, включая фоновый фрагмент, составляла 600 мс. В обработку включали отрезки ЭЭГ, лишенные артефактов.

При определении внутримозговых источников гамма-ритма использовали метод дипольной локализации. Для анализа выбирали лишенные артефактов предварительно отфильтрованные участки ЭЭГ (из ЭЭГ были удалены составляющие частотой 50 Гц и ниже 30 Гц).

С помощью вейвлет-преобразования исходной ЭЭГ, а также усредненных ССПМ и ССОПМ исследовали синхронизацию биоэлектрической активности мозга в разных частотных диапазонах ЭЭГ и на разных этапах выполняемой деятельности. В качестве материнского вейвлета использовали вейвлет типа Morlet. О степени синхронизации ЭА мозга па определенной частоте и в разные моменты времени судили по величине коэффициента корреляции Снирмена, который подсчитывался между значениями вейвлет-кривых, описывающих динамику ЭЭГ и ССПМ, зарегистрированных в разных отведениях ЭЭГ. При выявлении периодов, различающихся уровнем синхронизации биоэлектрической активности мозга, использовали факторный анализ, метод главных компонент. При анализе фазовых соотношений между гамма-осцилляциями и другими частотными составляющими ЭЭГ использовали бикогерентный вейвлетный анализ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ

Изучение особенностей связанных с событиями гамма-осцилляций электрических потенциалов мозга при восприятии человеком коротких интервалов времени

В задачу дашюго этапа исследований входило сравнение ССПМ, зарегистрированных в обычном частотном диапазоне ЭЭГ (1,5-30 Гц), и связанных с событиями осцилляций потенциалов мозга (ССОПМ), зарегистрированных в диапазоне гамма-ритма (30-70 Гц). Нами было обнаружено, что эти потенциалы существенно отличаются амплитудой, формой и частотой. В частности изучение особегшостей ССОПМ позволило обнаружить в большинстве отведений кратковременное повышение амплитуды гамма-ритма спустя 100 мс после начала стимула (рис. 1). Сходные данные были получены в работе С. Pantev [Pantev С.,

Brain Т., 1995]. Авторы обнаружили вызванную гамма-активность, которая регистрировалась в течение первых 100 мс после предъявления стимула. Суда по латентности, можно предположить, что наблюдаемое увеличение амплитуды гамма-ритма отражает этап информационного синтеза, который осуществляется при активном участии нейронов зрительной проекционной коры.

№ Л - «Mi,!1

-!,Н

(И

IjfffVWlwIflr р

irMiii

■ Kg—. .iHB'Mt. .1 Ttflr" "'rrlllr

Стимчл 200мс

Рис. 1. Усредненные ССПМ при репродукции сигналов длительностью 200 мс в частотном диапазоне 1,5-30 Гц (слева) и 30-70 Гц (справа).

Кроме того, анализ исследуемых ССОПМ выявил отчетливые межполушарные различия в амплитуде этих потенциалов: в левом полушарии амплитуда гамма-ритма оказалась в 2-3 раза ниже. Обнаруженные межполушарные различия, вероятно, отражают преимущественое участие правого полушария в обработке информации, связанной с восприятием и анализом длительности невербальных зрительных сигналов. Важно отметить, что в ССПМ, которые были зарегистрированы в обычном частотном диапазоне ЭЭГ, указанные межполушарные различия практически отсутствуют. Полученные результаты подтверждают имеющиеся литературные дашгые о том, что гамма-ритм яв;иется характерным коррелятом перцептивных процессов [Неппапп С.Э., Оепига1р Т., 2005].

Результаты картирования ЭЛ мозга и локализации источников гамма-ритма на разных этапах процесса восприятия времени

С целью изучения закономерностей динамики пространственных координат и численность источников гамма-ритма на разных этапах процесса восприятия времени был использовал метод диполькой локализации. Для анализа были выбраны 10 отрезков записи ЭЭГ длительностью 320 мс, лишенные артефактов и зарегистрированные у одного и того же испытуемого при репродукции длительности зрительных стимулов с обратной связью о результатах деятельности. Каждый отрезок включал запись ЭЭГ на участке за 20 мс до предъявления зрительного стимула длительностью 200 мс и в течение последующих 300 мс после начала стимула (рис 2).

Полагали, что если гамма-ритм обеспечивает функциональное объединение различных зон коры для их совместной деятельности, то различные этапы восприятия и анализа стимула могут проявляться в характерных изменениях пространственного распределения амплитуды гамма-ритма, а также положения и численности источников этого ритма. Результаты диполыюй локализации источников гамма-ритма па коротких отрезках ЭЭГ и на разных этапах выполшемой деятельности показали, что на каждом анализируемом отрезке длительностью 20 мс, как правило, локализуются несколько источников гамма-ритма (от 1 до 6). В подавляющем числе случаев эти источники находятся в коре и подкорковых

А Б

Рис. 2 Пространственное распределение амплитуды и источников гамма-ритма у испытуемого 8 при репродукции длительности зрительных сигналов на участке 40-60 мс (А) на участке 260-280 мс, (Б) после начала зрительного стимула длительностью 200 мс

структурах. На разных этапах выполняемой деятельности (до предъявления стимула, при действии стимула и после окончания стимула) число источников и их положение меняется.

Картирование ЭА мозга, выполненное на тех же отрезках ЭЭГ показало, что пространственное распределение амплитуды гамма-ритма существенно изменяется на разных этапах выполняемой деятельности. Однако нам не удалось обнаружить какую-либо закономерность в характере этих изменений. Возможно, это связано с тем, что функциональное объединение и вовлечение различных зон коры в выполнение исследуемой деятельности является динамичным и вероятностным процессом.

Результаты изучения быстрых перестроек корковых взаимодействий на разных этапах процесса восприятия времени

В задачу данного этапа исследований входил сравнительный анализ быстрых перестроек корковых взаимодействий при восприятии времени в обычном частотном диапазоне ЭЭГ (1,5-30 Гц) и на частотах гамма-ритма. Поскольку традиционные методы анализа (спектральный Фурье анализ, когерентный анализ) оказались непригодными для решения этой задачи, для этих целей был использован вейвлетный анализ. Этот метод позволяет разложить исследуемый ЭЭГ-сигнал на множество вейвлетов, причем каждый вейвлет характеризует изменение энергии сигнала на выбранном отрезке времени и на определенной частоте. О степени общей синхронизации ЭА мозга на разных частотах судили по числу совпадений знака первой производной соответствующих вейвлетов. При выявлении периодов высокой и низкой синхронизации биоэлектрической активности мозга использовали критерий знаков. Синхронизация считалась высокой и статистически значимой, если число совпадений знака первой производной соответствующих вейвлетов было статистически значимым (при р<0,01) и низкой, если это условие не выполнялось. О степени синхронизации ЭА мозга на какой-то определенной частоте судили по величине коэффициента корреляции Спирмена, который подсчитывался между вейвлетами одной и той же частоты, которые были зарегистрированы у разных испытуемых и описывали динамику ЭЭГ в разных отведениях. Проведенный анализ показал, что в большинстве случаев синхронизация ЭА мозга наблюдается одновременно на разных частотах, но

наиболее выражена на частотах гамма-ритма. При этом периоды высокой синхронизации ЭЛ мозга продолжительностью 50-150 мс сменяются кратковременными периодами низкой синхронизации этой активности Рис. 3 (А). В частности, оказалось, что в ответ на предъявление зрительного стимула чаще всего наблюдается кратковременная десинхронизация этой активности, затем уровень синхронизации вновь повышается. Вместе с тем более детальный анализ показал, что чередование периодов высокой и низкой синхронизации биоэлектрической активности мозга наблюдается не только при выполнении предлагаемой деятельности, но и в состоянии спокойного бодрствования. Это позволяет думать, что наблюдаемые колебания уровня синхронизации биоэлектрической активности мозга не связаны с конкретными этапами выполняемой деятельности. Возможно, обнаруженные колебания уровня синхронизации этой активности связаны с деятельностью галамических релейных механизмов, которые, в соответствии с теорией «прожектора» Ф.Ф. Крика, обеспечивают переключение сенсорных входов через каждые 100 мс.

Анализ динамики коэффициента корреляции Спирмена (ККС) выявил значительные колебания этого показателя на разных этапах восприятия времени и на разных частотах ЭЭГ Рис. 3 (Б). В частности на частотах 40 и 60 Гц спустя 100 мс после начала стимула ККС, характеризующий уровень корковых связей между центральными зонами коры левого и правого полушарий, снижается до нуля и даже меняет свой знак. Возможно, обнаруженное снижение ККС отражает переход от сенсорного этапа обработки информации мозгом к этапу информационного синтеза [A.M. Иваняцкий, 1999].

А Б

Рис. 3. (А) Динамика синхронизации электрической активности мозга при репродукции длительности зрительных сигналов, до, во время и после окончания стимула длительностью 200 мс. (Испытуемый 8). Примечание: светлые участки - высокая синхронизация, темные -низкая.

(Б) Динамика коэффициента корреляции Спирмена между отведениями СЗ-С4 на различных частотах при репродукции сигналов длительностью 200 мс. Горизонтальной пунктирной линией указан статистически значимый (при р<0,05) уровень ККС.

Факторный анализ позволил выявить 5 характерных компонентов в динамике ККС. Первый компонент достигает максимума в интервале 225-235 мс после начала стимула. Второй компонент достигает максимума на прсдстимульном отрезке записи ЭЭГ. Третий компонент достигает максимума в интервале 90-110 мс после начала стимула. Четвертый компонент достигает максимума в интервале 300-320 мс. Пятый компонент достигает максимума в интервале 430-450 мс после начала стимула. В соответствии с концепцией информационного синтеза A.M. Иваницксго (1999) первый, третий и четвертый компоненты вероятно, отражают основные этапы обработки сенсорного стимула (сенсорный этап, этап

информационного синтеза, этап категоризации стимула), а второй и пятый компоненты -ожидание стимула и подготовку моторного ответа.

Изучение взаимосвязи показателей интеллекта с уровнем корковых взаимодействий на частоте гамма-ритма

В ходе предварительного анализа было установлено, что исследуемый частотный диапазон гамма-ритма по существу включает 4 поддиапазона ЭЭГ: 30-40 Гц, 40-49, 51-60 и 60-70 Гц, которые отчетливо различаются между собой.

Кроме того, дисперсионный анализ показал, что на уровень корковых связей существенное влияние оказывают такие факторы, как пол, частотный диапазон, режим восприятия времени. Поэтому дальнейшую обработку полученных результатов проводили с учетом половых различий, частотного диапазона ЭЭГ и способа шкалирования интервалов времени.

В состоянии спокойного бодрствования характер корреляций невербального интеллекта (НИ), который оценивался с помощью графического теста, с уровнем корковых связей на частоте гамма-ритма у юношей и девушек не одинаков. У юношей значимые корреляции этих показателей обнаружены практически во всех исследуемых частотных диапазонах ЭЭГ. При этом у юношей в диапазоне 30-40 Гц НИ положительно коррелирует с уровнем правополушарной когерентности и когерентными связями между областью вертекса и областями правого полушария, а в диапазоне 60-70 Гц - с межпояушарной когерентностью и когерентными связями межчу зоной вертекса и областями правого полушария. В диапазоне 40-49 Гц и 51-60 Гц преобладают отрицательные корреляции НИ с уровнем когерентности в левом полушарии. Отрицательные корреляции НИ обнаружены также с когерентными связями между областью вертекса и левым полушарием (Рис. 4).

Рис. 4. Корреляция невербального интеллекта с уровнем корковых связей на частоте гамма-ритма в состоянии спокойного бодрствования у юношей в частотном диапазоне А) 30-40 Гц, Б) 40-49 Гц, В) 51-60 Гц, Г) 60-70 Гц

Примечание: сплошной линией показаны корковые связи, с которыми обнаружены статистически значимые положительные корреляции невербального интеллекта, пунктирными - отрицательные корреляции.

У девушек в состоянии спокойного бодрствования значимые корреляции НИ с уровнем когерентности обнаружены только в двух диапазонах: 30-40 Гц и 40-49 Гц. По сравнению с юношами эти корреляции немногочисленны (4), в основном положительные и касаются связей между областью вертекса и правым полушарием.

При восприятии времени у юношей обнаружена преимущественно положительная корреляция НИ с уровнем корковых связей на частоте гамма-ритма. Для всех режимов восприятия времени характерно заметное увеличение числа значимых корреляций с повышением частоты гамма-ритма до 51-60 Гц.

В диапазоне 60-70 Гц наблюдается некоторое снижение числа значимых корреляций между изучаемыми показателями. Во всех исследованных режимах восприятия времени наибольшее количество корреляций обнаружено между НИ и уровнями межполущарной и нравополушарной когерентности. Сравнение различных режимов восприятия времени показало, что максимальное число значимых корреляций между НИ и показателями когерентности наблюдается при репродукции интервалов времени в отсутствии и при наличии обратной связи о результатах деятельности, а минимальное - при отмеривании длительности тех же интервалов без обратной связи (Рис. 5 (А)).

Воспроизведение без обрагнойсвязи

30-40 40-49 51-60 61-70 Частотные диапэзсмы, Гц

В I

Шг 1-г

□ V-! В у-г

Отмеривание без обратной связи

40-49 51-60 61-70 Частотные диапазоны, Гц

В1

вг В 1-г Оу-Г ЕУ-Г

Воспроизведение с обрат ной се язью

40-49 51-60 £1-70 4эстотные диапазоны. Гц

а г о к

о V-! ву-г

Огмериезние с обратной связью

«л,

30-40 40-49 51-60 61-70

Частотные диапазоны. Гц

□ г а И

□ V-! Шу-Г

Воспроизведение без обратной связи Отмеривание без обратной связи

В( □ г Е

£ •ъ я

% В к В1-Г

п о: J □ V-! □ V-!

а 0 У-Г а Л Л 1-, ' ВУ-Г

30-40 40-49 51-60 61-70 Частотные диапазоны, Гц 30-4 0 40-49 51-60 61-70 Частслные диапазоны, Гц

Эос произведение с обратной связью

Лт

40-49 51-60 51-70 Частотные диапазоны, Гц

□ г а к

□ VI

□ у-г

Отмеривание с обратной св язью

40-45 51-60 61-70 Част отные диапазоны, Гц

вг и !-г □ V-!

ау-г

Рис. 5. Корреляция невербального интеллекта с показателями когерентности при восприятии времени у юношей (А), Корреляция невербального интеллекта с показателями когерентности при восприятии времени у девушек (Б) Примечание:

На оси ординат отложена доля значимых коэффициентов корреляции Спирмена в процентах от максимально возможного их числа. Горизонтальные линии на рисунках соответствуют уровням 20, 40, 60, 80 и 100%.

I - доля значимых корреляции интеллекта с уровнем левополушарных связей г-доля значимых корреляций интеллекта с уровнем правонолушарных связей 1-г - доля значимых корреляций интеллекта с уровнем межполушарных связей

- доля значимых корреляций интеллекта с уровнем связей между областью вертекса и областями левого полушария

у-т - доля значимых корреляций интеллекта с уровнем связей между областью вертекса и областями правого полушария.

У девушек, так же, как и у юношей, корреляции между НИ и показателями когерентности в основном положительные, но количество этих корреляций значительно меньше. В частности оказалось, что при восприятии времени без обратной связи о результатах деятельности количество корреляций меньше, чем при сс наличии (Рис. 5 (Б)).

Значимые корреляции между ВИ1, который оценивался по результатам лингвистического теста, и показателями когерентности в состоянии спокойного бодрствования, как у юношей, так и у девушек единичны - их значительно меньше, чем с НИ.

При восприятии времени характер корреляций ВИ1, с показателями когерентности у юношей и девушек отличается. У юношей во всех исследованных режимах восприятия времени наибольшее количество значимых корреляций наблюдается в диапазоне 60-70 Гц, а при отмеривании длительности с обратной связью, еще и в диапазоне 51-60 Гц.

В состоянии спокойного бодрствования количество значимых корреляций между ВИ2, который оценивался по результатам математического теста, и показателями когерентности, как у юношей, так и у девушек, не велико. Однако у юношей в диапазоне 6070 Гц наблюдается большее количество значимых корреляций, особенно с межполушарными связями. У девушек значимые корреляции между ВИ2 и показателями межполушарной когерентности наблюдаются, как и у юношей, в диапазонах 60-70 Гц, а также в диапазоне 40-50 Гц.

Как у юношей, так и у девушек количество значимых корреляций между ВИ2 и уровнем когерентности при восприятии времени, не велико.

У юношей относительно большое количество значимых корреляций между ВИ2 и уровнем когерентности наблюдается при воспроизведении длителыюсги с обратной связью в частотном диапазоне 60-70 Гц.

У девушек больше значимых корреляций между ВИ2 и показателями межполушарной когерентности в диапазоне 51-60 Гц. У них же больше корреляций ВИ2 с когерентными связями между разными областями коры в диапазоне 60-70 Гц.

Таким образом, проведенные исследования позволили обнаружить наличие статистически значимых корреляций показателей вербального и невербального интеллекта с уровнем корковых связей на частотах гамма-ритма. Оказалось, что характер указанных связей отличается в состоянии спокойного бодрствования и при восприятии времени, зависит от пола, вида выполняемой деятельности и частотного диапазона гамма-ритма.

Изучение взаимосвязи показателей интеллекта с индексом гамма-ритма

Между значениями индекса гамма-ритма и уровнем вербального и невербального интеллекта в состоянии спокойного бодрствования обнаружены единичные значимые корреляции и у юношей и у девушек.

Так, например, у юношей между уровнем НИ и индексом гама-ритма во фронтальных областях обоих полушарий и правой центральной области обнаружена значимая корреляция в частотном диапазоне (ЧД) 30-40 Гц, в остальных ЧД значимые корреляции отсутствуют. В группе юношей обнаружена положительная корреляция между ВИ1 и индексом гамма-ритма в правой затылочно-теменной области в ЧД 60-70 Гц, и между ВИ2 и индексом гамма-ритма в правой височной области (отведение Т4) в ЧД 40-49 Гц, и центральной области коры (отведения СЗ, Ох) в ЧД 51-60 Гц.

У девушек корреляция индекса гамма-ритма обнаружена только с ВИ2. При этом значимые ККС имеются в трех ЧД: 40-49 Гц (отведения РЗ, Рг), 51-60 Гц (отведения Р4, РЗ, Рг), и 60-70 Гц (отведение Сг).

При восприятии времени наблюдается следующее. Между уровнем НИ и индексом гамма-ритма при восприятии времени наблюдаются единичные корреляции. Исключение составляет режим отмеривания интервалов времени с обратной связью у девушек, у которых значимые положительные корреляции между указанными показателями обнаружены во всех ЧД кроме 30-40 Гц. При этом в ЧД 40—49 Гц НИ связан с индексом гама-ритма в левом полушарии (теменная, центральная и нижняя височная области). В ЧД 51-60 Гц НИ связан с

индексом гамма-ритма в левой затылочной области, теменной и центральной областями правого полушария и областью вертекса. Наибольшее число значимых корреляций выявлено в ЧД 60-70 Гц, где НИ связан с индексом гамма-ритма в левом полушарии (кроме фронтальной области), в теменной и височной областях правого полушария, и в области вертекса (отведения Рг, Иг) (Рис. 6).

Установлено, что наибольше число корреляций вербального интеллекта (ВИ1) с индексом гама-ритма, как у юношей, так и у девушек, наблюдается при отмеривании интервалов времени с обратной связью о результатах деятельности, при этом у юношей все корреляции отрицательны, и наблюдаются только в ЧД 60-70 Гц в правой затылочной области, и височных областях обоих полушарий (отведения Т5, Т6), в то время как у девушек все значимые корреляции положительны и наблюдаются в трех из четырех исследованных ЧД (исключение ЧД 30-40 Гц). В диапазоне 40-49 Гц с ВИ1 связан индекс гамма-ритма в правой затылочной, левой височной областях (отведение Т5) и области вертекса (Рис. 7 (А)). В ЧД 51-60 Гц обнаружены значимые корреляции ВИ1 с индексом гамма-ритма в правой теменно-затылочной области, и в теменной, центральной и височной областях правого полушария и области вертекса (отведение Рг). В ЧД 60-70 число корреляций между данными показателями максимально: с ВИ1 связан индекс гамма-ритма в области вертекса (отведения Рг, С/., Рг), в затылочной и центральной областях левого полушария, и в правом полушарии (кроме фронтальной области) (Рис. 7 (Б)).

Рис. 6. Отведения, индекс гамма-ритма в которых связан с НИ при отмеривании длительности с обратной связью у девушек (все корреляции положительные) Примечание: значимые связи показаны черным цветом

О • О (|Ов* «О' Юв»

^Л^ А

Рис. 7. Отведения, которых связан с

Таким исследования статистически

образом, проведенные выявили наличие значимых

индекс гамма-ритма в ВИ1 при отмеривании длительности с обратной связью у девушек (все корреляции положительные) А) ЧД 51-60 Гц, Б) ЧД 60-70 Гц

положительных корреляции показателей интеллекта с индексом гамма-ритма. Характер этих связей отличается у юношей и девушек и зависит от вида выполняемой деятельности и частотного диапазона гамма-ритма.

Изучение взаимосвязи

показателей точности восприятия времени с уровнем корковых взаимодействий на частоте гамма-ритма Корреляционный анализ показал, что точность восприятия интервалов времени длительностью 200 и 800 мс статистически значимо связана с уровнем корковых взаимодействий на частоте гамма-ритма. Так, например, у юношей, значимые положительные корреляции уровня корковых связей с модулем относительной ошибки репродукции интервала 200 мс наблюдаются в трех частотных диапазонах ЭЭГ (30-40 Гц, 40-49 Гц и 51-60 Гц) и только при воспроизведении длительности этого интервала без обратной связи о результатах деятельности (Рис. 8). При этом в диапазоне 30^10 Гц количество корреляций наибольшее во всех исследуемых областях коры, а в диапазоне 40-49 Гц наблюдается корреляция модуля относительной ошибки репродукции указанного интервала с уровнем левополушарной когерентности (Рис. 8.).

Корреляционный анализ показал, что характер связей между точностью восприятия времени и уровнем корковых взаимодействий отличается у юношей и девушек, зависит от частотного диапазона гамма-ритма и вида выполняемой деятельности.

Изучение взаимосвязи точности восприятия времени с индексом гамма-ритма

Корреляционный анализ показал, что у юношей между точностью восприятия интервала длительностью 200 мс и индексом гамма-ритма существует статистически значимая связь. При воспроизведении длительности этого интервала без обратной связи с модулем относительной ошибки связан индекс гамма-ритма в затылочной и височной (отведение Т5) области правого полушария в частотных диапазонах 30-40 Гц и 40^9 Гц, в области вертекса (отведения Pz, Fz) в частотном диапазоне (ЧД) 40^9 Гц и в правой височной области (отведение Т6) в ЧД 51-60 Гц. При воспроизведении длительности того же интервала с обратной связью о результатах деятельности количество корреляций между модулем относительной ошибки (МОО) и индексом гамма-ритма наибольшее. Эти корреляции наблюдаются в следующих областях коры: область вертекса во всех исследуемых ЧД, правая лобная область 40^9 Гц и 51-60 Гц, левая центральная область 30-40 Гц, 51-60 Гц, 60-70 Гц, левая лобная область ЧД 30-40 Гц, правая теменная и правая центральная области ЧД 40-49 Гц. При отмеривании длительности интервала 200 мс без обратной связи значимые корреляции между МОО и индексом гамма-ритма были найдены в правой височной (отведение Т4, ЧД 30-40 Гц), правой центральной и области вертекса (отведение Cz, ЧД 4049 Гц), левой теменной я левой центральной областями (60-70 Гц). При отмеривании длительности того же интервала с обратной связью значимых корреляций не обнаружено.

У юношей взаимосвязь между индексом гамма-ритма и МОО при восприятии интервалов длительностью 800 мс обнаружена только при отмеривании интервалов времени с обратной связью, причем все найденные корреляции отрицательны. С МОО отмеривания связан индекс гамма-ритма в правой теменной области (ЧД 30^0 Гц) и правой височной области (ЧД 51-60 Гц (отведение Т6).

У девушек между МОО отмеривания (воспроизведения) интервала 200 мс и индексом гамма-ритма обнаружены только единичные корреляции. Причем максимальное количество отрицательных корреляций обнаружено при воспроизведении длительности без обратной связи в облает вертекса (отведения Cz, Fz) в ЧД 60-70 Гц, а в правой теменной области обнаружены положительные корреляции. Наибольшее количество значимых корреляций у девушек обнаружено между МОО и индексом гамма-ритма при отмеривании интервалов времени с обратной связью. Все ККС между данными показателями положительны. С МОО связан индекс гамма-ритма в области вертекса (ЧД 30-40 Гц и 40-49 Гц), в левой центральной области (ЧД 30-40 Гц) и правой теменной (ЧД 40-49 Гц).

Изучения фазовых соотношений между гамма-ритмом и другими частотными составляющими ЭЭГ

Поскольку функциональное объединение нейронов для их совместной деятельности может осуществляться не только путем синхронизации их электрической активности на определенной частоте, но также путем формирования определенных фазовых соотношений между различными ритмами ЭЭГ в задачу данного этапа исследований входило изучение фазовых соотношений между гамма-ритмом и другими частотными составляющими ЭЭГ.

Востоемтеедлнив длительности 200 ж без офетнойспя!и

¡1

и !

30-<Ш 4 О-SO S1-60 51-70

Рис. 8. Корреляция модуля относительной ошибки репродукции интервала 200 мс с показателями когерентности у юношей Обозначения те же, что и на Рис. 5.

Предполагалось, что указанные фазовые соотношения играю! существенную роль в организации мозговой дея тельности, в процессах восприятия времени.

Проведенный анализ показал, что у разных испытуемых, при разных режимах восприятия времени и в разных отведениях ЭЭГ между гамма-ритмом и другими ритмами ЭЭГ' и, 1!режде всего, с альфа-активностыо мозга имеется фазовая связь, хотя конкретные частоты, на которых осуществляется эта связь, могут отличаться. Значения функции бикогерснтности в отведении С4, найденные у одного из испытуемых при репродукции зрительных сигналов длительностью 200 мс представлены на Рис. 9.

Из рисунка видно, что между гамма-ритмом на частотах 46-49 Гц и альфа-ритмом на частотах 8-10 Гц существует фазовая связь. Значения функции бикогерентности на этих частотах превышают 0,8.

В ходе последующего анализа была предпринята попытка изучения зависимости фазовых соотношений между гамма-ритмом и другими частотными составляющими ЭЭГ от этапа выполняемой деятельносги (до стимула, при действии стимула и после его окончания) и индивидуальных особенностей человека (пол). С этой целью был использован дисперсионный анализ, в качестве интегральной количественной характеристики уровня фазовых взаимодействий между высоко- и низкочастотными ритмами ЭЭГ использовали полусумму значений функции бикогерентности в исследуемом частотном диапазоне ЭЭГ.

Из результатов, представленных в таблице 1, видно, что при репродукции длительности сигналов без обратной связи о результатах деятельности факторы «пол» и «этап деятельности» оказывают статистически значимое влияние на исследуемые фазовые соотношения в отведениях С4 и ТЗ. В остальных отведениях ЭЭГ влияние указанных факторов на фазовые соотношения не значимо.

Таблица 1

Результаты оценки влияния факторов «пол» и «этап деятельности» на фазовые соотношения между ритмами ЭЭГ при репродукции длительности сигналов без обратной

связи.

Фактор t Р Отведения

пол 2,53 0,02 С4

этап деятельности 2,22 0,03 ТЗ

При отмеривании интервалов времени без обратной связи о результатах деятельности обнаружено статистически значимое влияние фактора «этап деятельности» на исследуемые фазовые соотношения и только в отведениях СЗ, Т6 и Т5. Влияние фактора «пол» на те же показатели оказалось не значимым во всех используемых отведениях ЭЭГ (таблица 2).

ТТ1

-TTT- "Г-i- -

- -

4-i- -

1 ' !

- - -

■

1 | i -

| 1

1 1

1 ■ 1

| ! H i

' 1

- - rl -

1 [

I 1 -

r- 1 1

1 -

! i 1 1 !

i; и а и 32 г

Частота. Гц

Рис. 9. Значения функции бикогерентности в отведении С4 у одного из испытуемых при репродукции зрительных сигналов длительностью 200 мс

Примечание. На темных участках функция бикогерентности > 0,8, на светлых - близка к нулю.

Таблица 2

Результаты оценки влияния исследуемых факторов на фазовые соотношения между ритмами ЭЭГ при отмеривании интервалов времени без обратной связи о результатах деятельности.___

Фактор г Р Отведения

этап деятельности -2,72 0,01 СЗ

этап деятельности -2,35 0,02 Т6

этап деятельности -3,03 0,01 Т5

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, факторы «пол» и «этап деятельности» оказывают статистически значимое влияние на характер фазовых соотношений между высоко- и низкочастотными ритмами ЭЭГ, эффект влияния этих факторов зависит от места отведения и вида выполняемой деятельности.

Кроме того, проведенный анализ позволил обнаружить статистически значимые корреляции вербального и невербального интеллекта с показателем фазовых взаимодействий между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ. Наибольшее количество значимых корреляций обнаружено на этапе «начало стимула» при репродукции длительности зрительных сигналов без обратной связи о результатах деятельности. У девушек все корреляции (6) оказались отрицательными, а у юношей в основном положительные (3 из 4). 13 ряде случаев величина найденных ККС достигает 0,98 (р=0,003).

Обнаружены также статистически значимые положительные и отрицательные корреляции относительной ошибки репродукции и отмеривания коротких интервалов времени с уровнем фазовых взаимодействий между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ. Установлено, что и общая численность и уровень этих корреляций отличаются у юношей и девушек, зависят от места отведения, вида и этапа выполняемой деятельности. Причем уровень найденных корреляций варьировал от 0,56 до 0,94.

В результате проведенные исследования показали, что характеристики интеллекта и точности восприятия времени статистически значимо связаны с уровнем фазовых взаимодействий между гамма-ритмом и низкочастотными ритмами ЭЭГ. Характер этих корреляций отличается у юношей и девушек, зависит от места отведения, вида и этапа выполняемой деятельности.

Заключение

Таким образом, проведенные исследования показали, что высокочастотная электрическая активность мозга, обозначаемая как гамма-ритм частотой от 30 до 80 Гц, играет важную роль в процессах восприятия времени. Это подтверждают обнаруженные связи этого ротма с уровнем интеллекта и точностью восприятия времени. На это указывают обнаруженные фазовые взаимодействия между гамма-ритмом и другими низкочастотными ритмами ЭЭГ, а так же найденные корреляции показателей шггеллекта и точности восприятия времени с уровнем этих фазовых взаимодействий. Характер обнаруженных связей, в частости, свидетельствует о том, чем выше уровень интеллекта, тем сильнее выражена пространственная синхронизация электрической активности мозга на частоте гамма-ритма и тем больше величина гамма-индекса. Полученные данные свидетельствуют о том, что гамма-ритм выполняет роль интегрирующего фактора в организации мозговой деятельности и позволяют предположить, что индивидуальные различия уровня интеллекта и точности восприятия времени могут быть связаны с разной способностью нервных клеток к функциональному объединению путем синхронизации их активности на частоте гамма-ритма, путем формирования определенных фазовых соотношений между гамма-ритмом и другими частотными составляющими ЭЭГ. В пользу этой гипотезы свидетельствуют и некоторые литературные данные. В частности известно, что при различных дегенеративных заболеваниях мозга и старении, которые сопровождаются снижением умственных способностей, наблюдается снижение мощности гамма-ритма

выводы

1. Выявлены межполушарные различия в динамике связанных с событиями осцилляции потенциалов мозг'а, зарегистрированных при восприятии времени в частотном диапазоне ЭЭГ от 30 до 70 Гц: в левом полушарии амплитуда гамма-ртма в 2-3 ниже, чем в правом.

2. Числсность источников гамма-ритма и их координаты изменяются на разных этапах деятельности, связанной с восприятием коротких интервалов времени. Эти изменения носят вероятностный характер.

3. В состоянии спокойного бодрствования и при восприятии времени биоэлектрическая активность мозга характеризуется чередованием кратковременных периодов (продолжительностью 50-150 мс) высокой и низкой синхронизации этой активности преимущественно на частоте гамма-ритма. В большинстве случаев указанные периоды высокой и низкой синхронизации этой активности не связаны с конкретными этапами выполмемой деятельности.

4. Уровень корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма зависит от частотного диапазона гамма-ритма, пола и состояния человека, от способа шкалирования интервалов времени и этана выполняемой деятельности.

5. Между индексом гамма-ритма, уровнем корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма и показателями интеллекта и точности восприятия времеш! существуют статистически значимые связи. Характер этих связей отличается у девушек и юношей, зависит от состояния человека, способа шкалирования интервалов времени и частотного диапазона гамма-ритма.

6. При восприятии времени обнаружена положительная корреляция вербального и невербального интеллекта с индексом гамма-ритма и уровнем внутри- и межполушарной когерентности на частотах гамма-ритма.

7. Между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ имеются фазовые связи. На характер этих связей влияют факторы «пол» и «этап деятельности». Результат влияния этих факторов зависит от .места отведения и вида выполняемой деятельности.

8. Обнаружены статистически значимые корреляции показателей интеллекта и точности восприятия времени с уровнем фазовых взаимодействий между высоко- и низкочастотными составляющими ЭЭГ. Общая численность, уровень и даже знак этих корреляций отличаются у юношей, и девушек, зависят от места отведения, вида и этапа выполняемой деятельности.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья в издании, рекомендованном ВАК для опубликования основных результатов диссертаций:

1. Бушов, Ю.В. Связь гамма-колебаний с уровнем интеллекта и точностью восприятия времени [Текст] / Ю.В. Бушов, М.В. Свеглик, Е.П. Крутенкова И Вестник Томского государственного университета.-2009.-№321.-С. 177-183. (0,55 печ. л.)

Монография:

2. Бушов Ю.В., Системные механизмы восприятия времени [Текст] / Ю.В. Бушов, М.Ю. Ходанович, A.C. Иванов, М.В, Светляк. - Томск : Изд-во Том. гос. ун-та. 2007. -150 с. (10 печ. л.)

Публикации в других научных изданиях:

3. Бушов Ю.В. Анализ динамики корковых взаимодействий при репродукции длительности коротких зрительных сигналов [Текст] / Ю.В. Бушов, A.C. Иванов, М.В. Свеглик // Российский физиологический журнал имени И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90, № 8 (приложение: тезисы докладов XIX съезда физиологического общества им. И.П. Павлова). - С. 4-5. (0,05 печ. л.)

4. Бушов Ю.В Роль гамма-колебаний в процессах восприятия времени [Электронный ресурс] / Ю.В. Бушов, A.C. Иванов, М.В. Светлик, Я.С. Пеккер // Исследовано в России : Электрон. журнал. - 2005. - № 58. - С. 645-654. - URL: http://zhumal.ape.relam.ru/articles/2005/058.pdf (дата размещения: 04.02.2005) (0,55 печ. л.)

5. Бушов Ю.В. О роли гамма осцилляции в процессах восприятия времени [Текст] / Бушов Ю.В., Иванов A.C., Светляк М.В., Пеккер Я.С. // Бюллетень сибирской медицины. -2005. - Т. 5, прил. 1.-С. 66. (0,05 печ. л.)

6. Светлик М.В Применение вейвлет анализа к обработке ЭЭГ [Текст] / М.В. Светлик, Ю.В. Бушов // Бюллетень сибирской медицины. - 2005. - Т. 5, прил. 1. -С. 189-190. (0,05 печ. л.)

7. Бушов Ю.В. О функциональном значении высокочастотной электрической активности мозга в процессах восприятия времени [Текст] / Ю.В. Бушов М.В. Светлик, М.Ю. Ходанович // Вестник Томского государственного ун-та. Биология. - 2007. - № 1. -С. 87-95. (0,5 печ. л.)

8. Светлик М.В. Исследование параметров электроэнцефалограммы (ЭЭГ), на примере вызванных потенциалов методами частотно-временного анализа [Текст] / М.В. Светлик // XI Международная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Современные техника и технологии» : сб. трудов : в 3 т. -Томск: Изд-во Том. политех, ун-та, 2005. - Т. 1. - С. 99. (0,05 печ. л.)

9. Светлик М.В. Высокочастотная электрическая активность мозга и восприятие времени [Текст] / М.В. Светлик, Ю.В. Бушов, Я.С. Пеккер, A.C. Иванов // Вестник Томского государственного университета. Материалы международных, всероссийских, региональных научных конференций, семинаров, симпозиумов, школ, проводимых в ТГУ. - 2006. - № 21, прил. 1 - С. 131-132. (0,05 печ. л.)

10. Светлик М.В. Анализ фазовых соотношений между гамма-ритмом и другими составляющими ЭЭГ [Текст] / М.В. Светлик, Ю.В. Бушов // VI Сибирский физиологический съезд: тез. докл. -Барнаул, 2008. -Т. 1. -С. 182-183. (0,05 печ. л.)

11. Светлик М.В. Связь интеллекта с корковыми взаимодействиями [Текст] / М.В. Светлик, Е.П. Крутенкова, Ю.В. Бушов // VI Сибирский физиологический съезд : тез. докл. - Барнаул, 2008. - Т. 1. - С. 196-197. (0,05 печ. л.)

12. Ходанович М.Ю. Электрофизиологическое исследование восприятия человеком коротких зрительных стимулов [Текст] / М.Ю. Ходанович, Е.А. Есипенко, М.В. Светлик, Е.П. Крутенкова // Нейронаука для медицины и психологии : IV Международный междисциплинарный конгресс. - Судак, 2008. - С. 315-316. (0,1 печ. л.)

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВИ1 - показатели вербального интеллекта (лингвислгческий тест)

ВИ2 - показатели вербального интеллекта (математический тест)

ККС - коэффициент корреляции Спирмена

МОО - модуль относительной ошибки

НИ - показатели невербального интеллекта

ССПМ - связанные с событиями потенциалы мозга

ССОПМ - связанные с событиями осцилляции потенциалов мозга

ЧД - частотный диапазон

ЭА - электрическая активность.

ЭОГ - электроокулограмма

ЭЭГ - электроэнцефалограмма

Тираж 100 экз. Отпечатано в КЦ «Позитив» 634050 г. Томск, пр. Ленина 34а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Светлик, Михаил Васильевич

Оглавление.

Список сокращений.

Введение.

1 Электрическая активность мозга, методы ее регистрации и анализа, функциональное значение высокочастотных компонентов ЭЭГ.

1.1 Основные характеристики ЭЭГ, методы ее регистрации, локализации источников и нейрогенез.

1.1.1 Основные характеристики электроэнцефалографического сигнала

1.1.2 Методы регистрации ЭЭГ и других электрофизиологических показателей, физиологические особенности.

1.1.3 Методы локализации источников электрической активности мозга

1.1.4 Генез высокочастотных компонентов электрической активности мозга.

1.2 Роль высокочастотной электрической активности мозга в когнитивных процессах.

1.2.1 Формирование внутренних образов.

1.2.2 Пространственная синхронизация биопотенциалов и ее роль в интегративной деятельности мозга.

1.2.3 Нейрофизиологические механизмы регуляции функционального состояния.

1.2.4 Гамма-активность и когнитивные процессы.

1.2.5 Гамма-активность при нарушениях высших психических функций и заболеваниях ЦНС.

1.3 Методы применяемые при анализе параметров ЭЭГ.

2 Объект и методы исследования.

2.1 Объект исследования.

2.2 Общая схема эксперимента.

2.3 Методы исследований.

2.3.1 Психологическое тестирование.

2.3.2 Регистрация биоэлектрической активности мозга.

2.3.3 Исследование восприятия времени.

2.4 Методы математической обработки экспериментальных данных.

3 Результаты исследований роли гамма-колебаний в процессах восприятия времени.

3.1 Изучение особенностей связанных с событиями гамма-осцилляций электрических потенциалов мозга при восприятии человеком коротких интервалов времени.

3.2 Результаты картирования ЭА мозга и локализации источников гамма-ритма на разных этапах процесса восприятия времени.

3.3 Результаты изучения быстрых перестроек корковых взаимодействий на разных этапах процесса восприятия времени.

3.4 Результаты изучения взаимосвязи гамма-колебаний с уровнем интеллекта и точностью восприятия времени.

3.4.1. Изучение взаимосвязи показателей интеллекта с уровнем корковых взаимодействий на частоте гамма-ритма.

3.4.2. Изучение взаимосвязи показателей интеллекта с индексом гамма-ритма

3.4.3. Изучение взаимосвязи показателей точности восприятия времени с уровнем корковых взаимодействий на частоте гамма-ритма.

3.4.4. Изучение взаимосвязи точности восприятия времени с индексом гамма-ритма.

3.5 Изучения фазовых соотношений между гамма-ритмом и другими частотными составляющими ЭЭГ.

4 Роль гамма-колебаний в процессах восприятия времени (обсуждение результатов).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль высокочастотной электрической активности мозга-гамма-ритма в процессах восприятия времени"

Несмотря на значительный прогресс в этой области, особенно в последние годы, в рамках этой проблемы имеется ряд нерешенных вопросов. Одним из таких нерешенных вопросов является выяснение роли эндогенных биоритмов и, в частности, высокочастотной (от 30 до 500 Гц) электрической активности мозга — гамма-ритма в механизмах восприятия времени.

В последние годы получен ряд новых данных, свидетельствующих о связи высокочастотной электрической активности мозга — гамма-ритма с процессами восприятия [169], внимания [11], сознания [88] и обработки семантической информации. Имеются данные о том, что амплитуда и частота этого ритма зависят от состояния человека и вида выполняемой когнитивной задачи [80, 173]. Поскольку частотные параметры гамма-ритма близки к нейронной активности, полагают, что он отражает активность нейронных сетей [55]. Считают, что именно на частоте гамма-ритма происходит синхронизация активности и функциональное объединение пространственно удаленных популяций нейронов при осуществлении сознательной деятельности [89]. Все это позволяет думать, что гамма-ритм может играть очень важную роль и в процессах восприятия времени. В частности, при организации корковых взаимодействий на разных этапах процесса восприятия времени. Вместе с тем, анализ литературы показал, что специальные исследования в этом направлении фактически не проводились.

Цель работы:

Изучение роли гамма-ритма в процессах, связанных с восприятием времени.

Задачи: изучить зависимость корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма от пола и состояния человека, от частотного диапазона, вида и этапа выполняемой деятельности, связанной с восприятием коротких интервалов времени; методом дипольной локализации изучить динамику численности и координат источников гамма-ритма на разных этапах процесса восприятии времени; изучить особенности связанных с событиями осцилляций электрических потенциалов мозга в диапазоне гамма-ритма при восприятии человеком коротких интервалов времени; изучить взаимосвязь показателей интеллекта и точности восприятия коротких интервалов времени с уровнем корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма и индексом этого ритма; изучить фазовые соотношения между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ в зависимости от зоны отведения, вида и этапа выполняемой деятельности; изучить взаимосвязь указанных фазовых соотношений с уровнем интеллекта и точностью восприятия времени.

Научная новизна работы

Впервые обнаружены преимущественно на частотах гамма-ритма субпериодические колебания уровня синхронизации электрической активности мозга в состоянии спокойного бодрствования и при восприятии времени. Периоды высокой и низкой синхронизации электрической активности мозга в большинстве случаев не связаны с конкретными этапами выполняемой деятельности.

Научно-практическое значение работы

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В состоянии спокойного бодрствования и при восприятии времени биоэлектрическая активность мозга характеризуется чередованием кратковременных периодов (продолжительностью 50-150 мс) высокой и низкой синхронизации этой активности преимущественно на частоте гамма-ритма. В большинстве случаев указанные периоды высокой и низкой синхронизации этой активности не связаны с конкретными этапами выполняемой деятельности.

Апробация работы

Материалы диссертации были доложены и обсуждены на XIX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), на IV Сибирском физиологическом съезде (Томск, 2005), на Всероссийской научной конференции «Механизмы индивидуальной адаптации», посвященной памяти и 100-летию со дня рождения профессора В.А. Пегеля (Томск, 2006), на XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007), на V Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008). Работа поддержана грантами КЦФЕ № Е02-0.6-340 и РГНФ № 07-06-00167а.

Публикации

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 161 странице машинописного текста, иллюстрирована 14 таблицами и 21 рисунком, состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 70 отечественных и 120 зарубежных источников и приложения.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Светлик, Михаил Васильевич

Выводы

1. Выявлены межполушарные различия в динамике связанных с событиями осцилляций потенциалов мозга, зарегистрированных при восприятии времени в частотном диапазоне ЭЭГ от 30 до 70 Гц: в левом полушарии амплитуда гамма-ритма в 2—3 раза ниже, чем в правом.

2. Численность источников гамма-ритма и их координаты изменяются на разных этапах деятельности, связанной с восприятием коротких интервалов времени. Эти изменения носят вероятностный характер.

3. В состоянии спокойного бодрствования и при восприятии времени биоэлектрическая активность мозга характеризуется чередованием кратковременных периодов (продолжительностью 50—150 мс) высокой и низкой синхронизации этой активности преимущественно на частоте гамма-ритма. В большинстве случаев указанные периоды высокой и низкой синхронизации этой активности не связаны с конкретными этапами выполняемой деятельности.

4. Уровень корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма зависит от частотного диапазона гамма-ритма, пола и состояния человека, от способа шкалирования интервалов времени и этапа выполняемой деятельности.

5. Между индексом гамма-ритма, уровнем корковых взаимодействий на частотах гамма-ритма и показателями интеллекта и точности восприятия времени существуют статистически значимые связи. Характер этих связей отличается у девушек и юношей, зависит от состояния человека, способа шкалирования интервалов времени и частотного диапазона гамма-ритма.

7. Между гамма-ритмом и низкочастотными составляющими ЭЭГ имеются фазовые связи. На характер этих связей влияют факторы «пол» и «этап деятельности». Результат влияния этих факторов зависит от места отведения и вида выполняемой деятельности.

8. Обнаружены статистически значимые корреляции показателей интеллекта и точности восприятия времени с уровнем фазовых взаимодействий между высоко- и низкочастотными составляющими ЭЭГ. Общая численность, уровень и даже знак этих корреляций отличаются у юношей и девушек, зависят от места отведения, вида и этапа выполняемой деятельности.

Заключение

Таким образом, проведенные исследования показали, что высокочастотная электрическая активность мозга, обозначаемая как гамма-ритм частотой от 30 до 80 Гц, играет важную роль в процессах восприятия времени. Это подтверждают обнаруженные связи этого ритма с уровнем интеллекта и точностью восприятия времени. На это указывают обнаруженные фазовые взаимодействия между гамма-ритмом и другими низкочастотными ритмами ЭЭГ, а так же найденные корреляции показателей интеллекта и точности восприятия времени с уровнем этих фазовых взаимодействий. Характер обнаруженных связей, в частности, свидетельствует о том, чем выше уровень интеллекта, тем сильнее выражена пространственная синхронизация электрической активности мозга на частоте гамма-ритма и тем больше величина гамма-индекса. Полученные данные свидетельствуют о том, что гамма-ритм выполняет роль интегрирующего фактора в организации мозговой деятельности и позволяют предположить, что индивидуальные различия уровня интеллекта и точности восприятия времени могут быть связаны с разной способностью нервных клеток к функциональному объединению путем синхронизации их активности на частоте гамма-ритма, путем формирования определенных фазовых соотношений между гамма-ритмом и другими частотными составляющими ЭЭГ. В пользу этой гипотезы свидетельствуют и некоторые литературные данные. В частности известно, что при различных дегенеративных заболеваниях мозга и старении, которые сопровождаются снижением умственных способностей, наблюдается снижение мощности гамма-ритма.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Светлик, Михаил Васильевич, Томск

1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса / П.К. Анохин. М. : Медицина. 1968. - 547 с.

2. Бадалян JI.O. Клиническая электронейромиография (Руководство для врачей). / JI.O. Бадалян, И.А. Скворцов. -М. : Медицина. 1986. -368 с.

3. Барановский A.JI. Кардиомониторы. Аппаратура непрерывного контроля ЭКГ / A.JI. Барановский и др. — М. : Радио и связь. 1993. — 248 с.

4. Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристики и происхождение / И.С. Бериташвили. М. : Наука. 1974. - 430 с.

5. Бодунов М.В. «Алфавит» ЭЭГ: Типология стационарных сегментов ЭЭГ человека. // Индивидуально-психологические различия и ЭЭГ человека — М. : Наука. 1988. - С. 56-70.

6. Введение в цифровую фильтрацию. // Под ред. Р. Богнера и А. Константинидиса. Пер. с англ. М. : Мир. 1976. - 216 с.

7. Гнездицкий В. В. Возможности трехмерной локализации источников ЭЭГ на основе модели эквивалентного диполя / В. В. Гнездицкий, Ю. М. Коптелов, В. И Новожилов. // Журн. высш. нервн. деят-ти. 1981. — Т. 31, вып. 2.-С. 323-331.

8. Ю.Данилова Н.Н Гамма-ритм электрической активности мозга человека в сенсорном кодировании / Н.Н. Данилова, Н.Б. Быкова, Н.В. Анисимов и др. // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. — 2002. — № 3. — С. 34-41.

9. Данилова Н.Н. Внимание человека как специфическая связь ритмов ЭЭГ с волновыми модуляторами сердечного ритма / Н.Н. Данилова, С.В Астафьев. // Журнал высш. нервн. деят-ти. 2000. - Т. 50, вып. 5. - С. 791-803.

10. Думенко В.Н. Высокочастотная электроэнцефалограмма: результаты и перспективы. // Журн. высш. нерв. деят. 1997. - Т. 47. - № 2. - С. 286-299.

11. Думенко В.Н. Высокочастотные компоненты ЭЭГ и инструментальное обучение. -М. : Нука. 2006. -151 с.

12. Думенко В.Н. Исследование мозаичной структуры высокочастотного диапазона электрической активности неокортекса у собак / В.Н. Думенко, М.К. Козлов. // Журн. высш. нерв. деят. 2000. - Т. 50. - № 2. - С. 219-230.

13. Думенко В.Н. Исследование селективного внимания у собак по данным когерентно-фазовых характеристик корковых потенциалов в широкой полосе частот 1-220 Гц / В.Н. Думенко, М.К. Козлов. // Журн. высш. нерв. деят. — 2002. Т. 52. - № 4. - С. 428-430.

14. Думенко В.Н. Исследование селективного внимания у собак по данным энергетических характеристик потенциалов неокортекса в полосе частот 1— 220 Гц / В.Н. Думенко, М.К. Козлов, М.Л. Куликов. // Журн. высш. нерв, деят. 2001. - Т. 5. - № 6. - С. 671-682.

15. Думенко В.Н. Обучение и высокочастотные составляющие электрической активности мозга. М. : Наука. 1992. - 173 с.

16. Думенко В.Н. Пачки высокочастотной синхронизированной активности в неокортексе собак в процессе пищевого инструментального обучения / В.Н. Думенко, М.К. Козлов. // Журн. высш. нерв. деят. 1997. — Т. 47. —№ 5. - С. 828-838.

17. Думенко В.Н. Фоновая активность нейронов слуховой коры кошки в состоянии покоя и при выработанном оборонительном условном рефлексе /

18. B.Н. Думенко, В.В. Саченко. // Нейрофизиология. 1978. — Т. 10. - № 3.1. C. 227-238.

19. Думенко В.Н. Фоновая электрическая активность неокортекса собак при некоторых целостных формах поведения. Киев: Наукова думка. 1977. -211 с.

20. Егорова И.С. Электроэнцефалография. — М. : Медицина, 1973. — 268 с.

21. Ефремова Т.М. Хаотическая составляющая высокочастотной ЭЭГ человека в состоянии спокойного бодрствования / Т.М. Ефремова, М.А. Куликов. // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 2002. — Т.52. — № 3. - С. 283-292.

22. Жадин М.Н. Биофизические механизмы формирования электроэнцефалограммы. М. : Наука. 1984. - 201 с.

23. Иваницкий A.M. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний // Журн. высш. нервн. деят. — 1997. — Т. 47. № 2. - С. 209-225.

24. Иваницкий A.M. Фокусы взаимодействия, синтез информации и психическая деятельность // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. -1993. Т. 43. - № 2. - С. 219-227.

25. Илюхина В.А. Нейрофизиология функциональных состояний человека. -Л.: Наука. 1986. 171 с.

26. Казанович Я.Б. Синхронизация в нейронной сети фазовых осцилляторов с центральным элементом / Я.Б. Казанович, Р.М Борисюк // Мат. моделирование. -1994. Т. 6. - № 8. - С. 45-60.

27. Канарский Ю. Интегративная деятельность мозга. — М. : Мир, 1970. — 412 с.

28. Кирой В.Н. Механизмы формирования функционального состояния мозга человека. Ростов н/Д : Изд-во РГУ. 1991. - 181 с.

29. Кирой В.Н. О некоторых нейрофизиологических проявлениях процесса решения человеком мыслительных задач : Автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Н. Кирой. Ростов н/Дону., 1979. - 26 с.

30. Кирой В.Н. Отражение в электрической активности мозга деятельности механизмов регуляции функционального состояния // Журн. высш. нервн. деят. 1988. - Т. 38. - № 1. - С. 40.

31. Кирой В.Н. Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека / В.Н. Кирой, П.Н. Ермаков. Ростов н/Д : Изд-во РГУ. 1998. -262 с.

32. Кирой В.П. Пространственная организация биопотенциалов неокортекса человека и ее информационный анализ / В.П. Кирой, Т.А Петросова // Психол. журн. -1983. Т. 4. - № 5. - С. 142.

33. Клиническая электроэнцефалография / Под ред. Русинова B.C. М.: Медицина. 1973 г. - 340 с.

34. Книпст И.Н. Динамика пространственных соотношений потенциалов коры больших полушарий / И.Н. Книпст И.Н., А.В. Корниевский А.В., Н.С.Курова. М.: Наука, 1976. - 246 с.

35. Книпст И.Н. Системные изменения корковой электрической активности и роль их в интетративных процессах головного мозга (синергический подход) / И.Н. Книпст, Е.А Черемушкин // Успехи физиол. наук. — 2001. — Т. 32. — №2.-С. 29-57.

36. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга. — JI. : Медицина, 1979. 224 с.

37. Козлов М.К. Новый метод разложения электроэнцефалограммы в систему колебаний, обеспечивающий анализ ЭЭГ-феноменов различной длительности / М.К. Козлов, В.Н. Думенко. // Журн. высш. нерв. деят. — 1990. Т. 40. - № 5. - С. 1004-1012.

38. Королькова Т.А. Соотношение характеристик предстимульных ЭЭГ и времени реакции выбора / Т.А. Королькова, А.В. Кориневский, Я.А. Васильев. // Физиология человека. — 1981. Т. 7. - № 5. - С. 928.

39. Короновский А.А. Непрерывный вейвлетный анализ и его приложения / А.А. Короновский, А.Е. Храмов. — М.: Физматгиз. 2003. 176 с.

40. Костандов Э.А. Когнитивная установка и нисходящие влияния в функциональной организации зрительного опознания // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2001. - Т. 87. - № 8. - С. 1040-1049.

41. Коуэн X. Руководство по электромиографии и электродиагностике / X. Коуэн, Дж. Брумлик (пер. с англ). М. : Медицина, 1975 — 192 с.

42. Кулаичев А.П. Некоторые методические проблемы частотного анализа ЭЭГ // Журн. высш. нерв. деят. 1997. - Т. 47. - № 5. - С. 918.

43. Ливанов М.Н. Диагностика и прогнозирование функционального состояния мозга человека / М.Н. Ливанов, B.C. Русинов, П.В. Симонов и др. -М. : Наука, 1988.-207 с.

44. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга.- М. : Наука. 1972. 182 с.

45. Ливанов М.Н. Психологические аспекты феномена пространственной синхронизации потенциалов / М.Н. Ливанов, Н.Е. Свидерская. // Психол. журн. 1984. - Т. 5. - № 5. - С. 71.

46. Ливанов М.Н. Нейрофизиологический аспект исследований системной организации деятельности головного мозга / М.Н. Ливанов, В.Н. Думенко // Успехи физиол. наук. 1987. - Т. 18. - № 3. - С. 6-16.

47. Марютина Т.М. Психофизиология, Электроэнцефалография / Т. М. Марютина. // www.ido.edu.ru/psychology/psychophysiology/ UR1: http://www.ido.edu.ru/psychology/psychophysiology/2.html (дата обращения 12.04.2009)

48. Николаев А.П. Частотные диапазоны ЭЭГ при восприятии и мысленной ротации дву- и трехмерных объектов / А.П. Николаев, А.П. Анохин // Журн. высш. нерв. деят. 1997. - Т. 47. - № 5. - С. 908-917.

49. Новожилов В.И. Оценка эффективности косвенного эксперимента и построение модели по косвенным измерениям. // Автоматика и телемеханик.- 1975. — № 10.-С. 43.

50. Русинов B.C. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ / B.C. Русинов, О.М. Гриндель, Г.Н. Болдырева, Е.М. Вакар. — М. : Медицина. 1987.-254с.

51. Свидерская Н.Е. Влияние свойств нервной системы и темперамента на пространственную организацию ЭЭГ / Н.Е. Свидерская, Т.А. Королькова. // Журн. высш. нервн. деят. 1996. - Т.46. - №5. - С. 849-858.

52. Свидерская Н.Е. Пространственная организация электрических процессов мозга: проблемы и решения / Н.Е. Свидерская, Т.А Королькова. // Журн. высш. нерв. деят. 1997. - Т. 47. - № 5. - С. 792.

53. Симонов П.В. Мотивированный мозг. -М.: Наука, 1987. 270 с.

54. Снидерская Н.Е. Сихронная электрическая активность мозга и психические процессы. М. : Наука, 1987. - 156 с.

55. Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии // Журн. высш. нерв, деят. 1996. - Т. 46. - № 2. - С. 229-240.

56. Цукерман В.Д. Математическая модель фазового кодирования событий в мозге // Математическая биология и биоинформатика. 2006. - Т. 1. — № 1. -С. 97-107

57. Шайбель М.Е. Структурный субстрат интеграции ретикулярной сердцевины ствола мозга. Ретикулярная формация мозга / М.Е. Шайбель, А.Б. Шайбелъ. М.: Мир. 1962. - 38 с.

58. Шевелев И.А. Какие признаки формы изображения выделяют нейроны первичной зрительной коры кошки // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -1999.-Т. 85. -№ 6. С. 767-780.

59. Шевелев И.А. Сканирование зрительной коры: данные ЭЭГ и магниторезонансной томографии / И.А. Шевелев, Е.В. Барк, В.М. Верхлютов. // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2001. - Т. 87. - № 8. - С. 10501061.

60. Шеповальников А.Н. Формирование биопотенциального поля мозга человека / А.Н. Шеповальников, М.Н. Цецерошин, B.C. Апанасионок — JL : Наука. 1979.-163 с.

61. Adjamian P. Induced visual illusions and gammaoscillations in human primary visual cortex / P. Adjamian, I.E. Holliday, G.R. Barnes et al. // Europ. J. Neurosci.- 2004. V. 20. - P. 587-592.

62. Ahveninen J. Suppression I of transient 40-Hz auditory response by haloperidol suggests modulation of human selective attention by dopamine D2 receptors / J. Ahveninen, S. Kahkonen, H. Titincn et al. // Neurosci. Let. 2000. - V. 292. - P. 567-588.

63. Akiyama T. Focal cortical oscillations trigger epileptic spasms: confirmation by digital subdural EEG / T. Akiyama, H. Otsubo, A. Ochi. // Clin. Beurophysiol. -2005. V. 115. - P. 2819-2825.

64. Allefeld C. Detection of early cognitive processing by event related phase synchronization analysis / C. Allefeld, S. Frisch, M. Schlesevsky. // Neuroreport. -2005.-V. 16.-P. 13-16.

65. Allen H. Negative features, retrieval processes and verbal fluency in schizophrenia / H. Allen, P. Liddle, C. Frith/ // Br. J. Psychiatry. 1993. - V. 163.- P. 769-775.

66. Andreasen N. Defining the phenotype of schizophrenia: cognitive dysmetria and its neural mechanisms / N. Andreasen, P. Nopoulos, D. O'Leary et al. // Biol. Psychiatry. 1999. - V. 46. - P. 908-920.

67. Aoki F. Increased gamma-range activity in human sensorimotor cortex during performance of visuomotor laska / F. Aoki, E. Fetz, L. Shupe et al. // Clin. Neurophysiol. 1999. - V. 110. - P. 524-537.

68. Baker S. Synchronization in monkey motor cortex during a precision grip task. Task-dependent modulation in single-unit synchrony / S. Baker, R. Spinks, A. Jackson et al. // J. Neurophysiol. 2001. - V. 85. - P. 869-885.

69. Baldeweg Т. Gamma-band electroencephalographic oscillations in a patient with somatic hallucinations / T. Baldeweg, S. Spence, S. Hirsch el al. // Lancet. -1998. V. 352. - P. 620-621.

70. Banquet J.P. Spectral analysis of the EEG meditations // EEC and Clin. Neyrophysiol. 1973. - V.35. - P. 143.

71. Basar E. Brain oscillations in perception and memory / E. Basar, C. Basar-Eroglu, S. Karakas et al/ // Int. J. Psychophysiol. 2000. - V. 35. - P. 95-124.

72. Berlucchi G. Integration of brain activities: the roles of the diffusely projecting brainstem systems and the corpus callosum // Brain Res. Bull. — 1999. — V. 50. — P. 389- 390.

73. Bodenstein G. Feature extraction from the electroencephalogram by adaptive segmentation / G. Bodenstein, Praetorius H. // Proc. IEEE. — 1977. V. 65. -P. 642-652.

74. Boner D. Amplitude defferences of evoked alpha and gamma scollations in two different age groups / D. Boner, C. Hermann, D. Cramon. // Int. J. Psychophysiol. 2002. - V. 45. - P. 245-251.

75. Bouyer J. Fast fronto-parietal rhythms during combined focused attentive behavior and immobility in cat: cortical and thalamic localizations / J. Bouyer, M. Montamn, A. Rougeul. // EEG a. Clin. Neurophysiol. 1981. - V. 51. - P. 244.

76. Brown P. Cortical correlate of the gamma rhythm in Hymans / P. Brown, S. Salenius, J.C. Rothwetls el al. // J. Neurophysiol. 1998. - V. 80. - P. 2911-2917.

77. Buzsaki G. Temporal structure in spatially organized neuronal ensembles: a role for intemeuronal networks / G. Buzsaki, J.J. Chrobak. // Curr. Opin. Friston. — 1995.-V. 5.-P. 504-510.

78. Crick F. Are we aware of neural activity in primary visual cortex / F. Crick, C. Koch // Nature. 1995. - V. 375. - № 6527. - P. 121-123.

79. Crick F. Function of the thalamic reticular complex: The searchlight hypothesis // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1984. - V. 81. - P. 4586.

80. Deco G. A neuro cognitive visual system for object recognition based on testing of interactive attention top-down hypotheses / G. Deco, B. Schurmann. // Perception. 2000. - V. 29. - № 10. - P. 1249-1264.

81. Desmedt E. Transient phase locking of 40 Hz electrical oscillations in prefrontal and parietal human cortex reflects the process of conscious somatic perception / E. Desmedt, C. Tomberg // Neurosci. Lett. 1994. - V. 168. - P. 126129.

82. Dogil G. Where and how does grammatically geared processing take place — and why is Broca's area often involved: A coordinated fMRI/ERBR processing / G. Dogil, I. Frese, H. Haider et al. // Brain Lang 2004. - V. 89. - P. 337-345.

83. Dumenko V.N. Study of the EEC phenomenon of high-frequency bursts in the neocortical electrical activity of dogs in the process of alimentary instrumental learning / V.N. Dumenko, M.X. Kozlov/ // Exp. Brain Res. 1997. - V. 116. -P. 539-550.

84. Ebert U. Scopolamine model of dementia: electroence-phalogram findings and cognitive performance / U. Ebert, W. Kirch. // Eur J. Clin. Invest. 1998. - V. 28. -P. 944-949.

85. Eckhorn R. High frequency (60-90 Hz) oscillations in primary visual cortex of awake monkey / R. Eckhorn, A. Frien, R. Bauer et al/ // Neuro Report. 1993. — V. 4. - P. 243-246.

86. Engel A.K. Interhemispheric synchronization of oscillatory neuronal responses in cat visual cortex / A. Engel, P. Konig, A. Kreiter, W. Singer. // Science. 1991. -V. 252.-P. 1177-1179.

87. Episodic multiregional cortical coherence at multiple frequencies during visual task performance / S. Bressler, R. Coppola, R. Nakamura. // Nature. 1943. -V. 366. - P. 153-156.

88. Farmer S.R. Rhythmcity, synchronization and binding in human and primate moror systems // J. Physiol. 1998. - V. 509. - P. 3-14.

89. Fisher R.S. High-frequency EEG activity at the start of seizures / R.S. Fisher, W.R. Webber, R.P. Lesser et al. // J. Clin. Neurophysiol. 1992. -V. 9. - P. 441-448.

90. Freeman W.J. Changes in spatial patterns of rabbit olphactory EEG with conditioning to odors / W.J. Freeman, W. Schneider. // Psychophysiology. 1982.- V. 19. P. 44-57.

91. Freeman W.J. Mass Action in the Nervous System. N.Y. : Acad. Press, 1975.-489 p.

92. Freeman W.J. Mesoscopic neurodynamics: From neuron to brain // J. Physiol. (France). 2000. - V. 94. - № 5. - P. 303-322.

93. Freeman W.J. Spatial EEC-patterns, non-linear dynamics and perception: the neo-Sherringtonian view / W.J. Freeman., C. Skarda. // Brain Res. Rev. — 1985. — V. 10.-P. 145.

94. Freeman W.J. Spatial patterns of visual cortical fast EEG during conditioned reflex in a rhesus monkey / WJ. Freeman, B.W. van Dijk. // Brain Res. — 1987. — V. 422. P. 267.

95. Freeman W.J. The physiology of perception // Sci. Amer. 1991. - V. 264.- P 8-85.

96. Freeman W.J. Waves, pulses and theory of neuron masses // Progr. Theor. Biol. 1972. - V. 2. - P. 1-123.

97. Frien A. Stimulus-specific fast oscillations at zero phase between visual areas VI and V2 of awake monkey / A. Frien, R. Eckhorn, R. Bauer et al. // Neurorport. 1994. - V. 5. - P. 2273-2277.

98. Frost J.D. Pathogenesis of infantile spasms: a model based on developmental desynvchronization / J.D. Frost, R.A. Hrachovy. // J. Clin. Neurophysiol. 2005. -V. 22. - P. 25-36.

99. Gacs G. Dimentional compleity of the EEG in subcortical stroke a case study / G. Gacs., G. Ujvari et al // Int. J. Psychophysiol. - 1997. - V. 25. - P. 193199.

100. Geisler C.D. The surface EEG in relation to its sources / C.D. Geisler, G.L. Gershtein // EEG a. Clin. Neurophysiol. 1961. - V. 13. - N. 6. - P. 927.

101. Gerbrand L.K. Origin of the ncocorticai monitored theta rhvthm in the curarized rat / L.K. Gerbrand, J.C. Lawrence, M.I. Eckardt et al. // EEG a. Clin. Neurophysiol. 1978, - V.14 - N. 5. - P. 454.

102. Glass A. Mental arithmetic and blocking of the occipital alpha-rhythm // EEG. a. Clin. Neurophysiol. 1964. - V. 16. - N. 6. - P. 595.

103. Gordon E. Symptom profile and gamma processeng in schizophrenia / E. Gordon, L.M. Williams, A.R. Haig et al. // Cogn. Neuropsychiatry. 2001. - V. 6. - P. 7-20.

104. Gordon E. Synchronous Gamma activity in ADHD in response to novel stimuli / E. Gordon, K.H. Lee, L.M. Williams et al. // Aust. N.Z. J. Psychiatry! -1999. V. 33. - P. 187-196.

105. Gray C.M. Oscillatory responses in cat visual cortex exhibit inter-columnar synchronization which reflects global stimulus properties / C.M. Gray, P. Konig, A.K. Engel, W. Singer // Nature. 1989. - V. 338. - P. 334.

106. Gray J. A. Integrating schizophrenia // Schizophr. Bull. 1998. - V. 24. -P. 249-266.

107. Gross D.W. Correlation of high-frequency oscillations with the slep-wake cycle and cognitive activity in humans / D.W. Gross, J. Gotman // Neuroscience. -1999. № 4. - P. 1005-1018.

108. Grossberg S. Cortical synchronization and perceptual framing / S. Grossberg, A. Gamewald // J. Cognitive Neurosci. 1997. — V. 9. - N. 1. -P. 117.

109. Gruber T. Selective visual-spatial attention alters induce gamma band responses in the human EEG / T. Gruber, M. Muller, A. Keil et al. // EEG a. Clin. Neurophysiol. 1999. - V. 110. - P. 2074-2085.

110. Gulfriml Y. Sub threshold oscillations and resonant frequency in guinea-pig conical neurons: physiology and modeling / Y. Gulfriml, Y. Yarom, I. Segev // J. Physiol. (Engl.). -1995. V. 485. - P. 621-640.

111. Haenshel C. Gamma and beta frequency oscillations in response to novel cognitive auditory stimuli: A comparison of human electroencephalogram / C. Haenshel, T. Baldeweg, R. Croft et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. -V. 97. - P. 7645-7650.

112. Haig A.R. Gamma activity in schizopherenia: Evidence of impaired network binding / A. Haig, E. Gordon, V. Pascalis et al. // Clin. Neurophysiol. — 2000. -V. 111.-P. 1461-1468.

113. Henderson C. J. The localization of equivalent dipoles of EE sourses by the application of electrical field theory / C. Henderson, S. Butler, A. Glass // EEG a. Clin. Neurophysic- 1975. V. 39. - №. 2. - P. 117.

114. Hermann C.S. Cognitive functions of gamma activity: memory match and unitization /, M.H. Munk, A.K. Engel // Trends Cogn. Sci. 2004. - V. 8. -P.347-355.

115. Hermann C.S. Human EEG gamma oscillations in neurophsychiatric disorders / C.S. Hermann, T. Demiralp // EEG a. Clin. Neuro-phys. 2005. -V. 116.-P. 2719-2733.

116. Hermann C.S. Phase-locking and amplitude modulation of EEG alpha: tow measures reflect different cognitive process in a working memory task / C.S. Hermann, D. Senkowski, S. Rotter. // Exp. Psychol. 2004. - V. 54. - № 51. -P. 308-311.

117. Hosek R. Contribution of intracerebral ci rents to the EEG and evoked potentials / R. Hosek, A. Sances et al. // IEEE Trans. Biomed. Engng, 1978, -V.5-N. 5.-P. 405.

118. Human gamma band activity and perception of a gestalt /, M. Muller, W.J. Ray et al // J. Neurosci. 1999. - V. 9. - P. 7152-7161.

119. Jefferys J.G. Neuronal network for induced «40 Hz» rhythms / J.G. Jefferys, R.D. Traub, M.A. Whittington.// Trends in Neurosci. 1996. - V. 19. - P. 202208.

120. Jones M.S. Intracellular correlates of fast (>200 Hz) electrical oscillations in rat somatosensory cortex / M.S. Jones, K.D. McDonalds, B. Choi et al. // J. Neurophysiol. 2000. - V. 84. - P. 1505-1518.

121. Kavanagh R.N. Evaluation of methods f three-dimensional localisation of electrical sources in the human brain / R.N. Kavanagh, T.M. Darcey, D. Lehman, D.H. Fender. // IEEE Trar Biomed. Engng. 1978. - V. 25. - N. 5. - P. 35.

122. Keil A. Temporal stability of high — frequency brain oscillations in the human EEG / A. Keil, M. Stolarova, S. Heim et al. // Brain Topogr. 2003. -V. 16,-№2.-P. 101-110.

123. Keil A. Temporal Stability of High-Frequencv Brain Oscillations in the Human EEG / A. Keil, M. Stolarova, S. Heim et al // Brain Topography. 2003. -V. 16.-№2.-P. 101-110.

124. Kibary U. Magnetic field topography of coherent thalamocortical 40 Hz oscillations in humans / U. Kibary, A. Joannides, K. Singh el al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1991. - V. 88. - P. 11037.

125. Kobayashi K. Very fast rhythmic activity on scalp EEG associated with epileptic spasms / K. Kobayashi, M. Oka, T. Akiyama et al. // Epilepsia. 2004. -V. 45. - P. 488-96.

126. Lee K.H. Synchronous Gamma activity: a review and contribution to an integrative neuroscience modelof schizophrenia / K.H. Lee, L.M. William, M. Breakspear et al. // Brain Res. Rev. 2003. - V. 41. - P. 57-78.

127. Lee K.H. Gamma (40 Hz) phase synchronicity and symptom dimensions in schizophrenia / K.H. Lee, L.M. William, Haig A.R. et al // Cogn. Neuropsychiatry. 2002. - V. 22. - P. 731-735.

128. Liinas R. In vitro neurons in mammalian cortical layer 4 exhibit intrinsic oscillatory activity in the 10 to 50 Hz frequency range / R.J. Liinas, A.A. Grace, Y. Yarom. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1991. - V. 88. - P. 897-901.

129. Liinas R. Thalamocortical dysrhythmia: A neurological and neuropsychiatry syndrome characterized by magnetoencephalograph / R. Liinas, V. Ribary,

130. D. Jeanmonod et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. - V. 96. - P. 1522215227.

131. Lopes da Silva F. Neural mechanisms underlying waves: from neural membranes to networks // EEG a. Clin. Neurophysiol. 1991. - V. 79. - P. 81.

132. Loring D.W. Forty Hertz EEG activity in dementia of the Alzheimer type and multi-in-farct dementia / D.W. Loring, D.E. Sheer, J.W. Largen // Psychophysiol. 1985. - V. 22. - P. 116-121.

133. Makeig S. Tonic, phasic, and transient EEG correlates of auditory awareness in drowsiness / S. Makeig, T. Jung. // Brain Res. Cogn. Brain Res. — 1996. — V. 4. P. 15-25.

134. Marshall L. Event-related gamma band activity during passive and active oddball tasks / L. Marshall, M. Molle, P. Bartsch // Neuroreport. 1996. - V. 7. -№9.-P. 1517-1520.

135. Martinson B.M. A study of brain potentials during mental blocking // J. Exptl. Psychol. 1939. - V. 24. - P. 143.

136. Micheloyannis S. Changes in Linear and Nonlinear EEG Measures as a Function of Task Complexity: Evidence for Local and Distant Signal Synchronization / S. Micheloyannis, M. Vourkas, M. Bizas et al. // Brain Topogr. -2003.-V. 15.-P. 239.

137. Miltner W.H.R. Coherence of gamma-band EEG activity as a basis for associative learning / W.H.R. Miltner, Ch. Braun, M. Arnold el al // Nature. -1999. V. 397. - N. 6718. - P. 434-436.

138. Minller M. Visually induced gamma-band responses to coherent and incoherent motion: a replication study / M. Minller, M. Junghofer, T. Elhert, B. Rochstroh // NeuroReport. 1997. - V. 8. - N. 11. - P. 2575.

139. Modulation of gamma-band spectral power by gonitive tasks / P.C. Simos,

140. E. Papanikolaou, E. Sakkalis et al. // Complexity brain topography. 2002. -V. 14. — № 3. — P. 19.

141. Muller M. Processing of affective pictures modulates ritht-hemisphenc gamma band EEG activity / M. Muller, A. Keil, T. Gruber et al. // Clin. Neurophysiol. 1999. - V. 110. - P. 1913-1929.

142. Munhy V.N. Coherent 25- to 35-Hz oscillations in the sensorimotor cortex of awake behaving monkeys / V.N. Munhy, E.E. Fetz. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. - P. 5670.

143. Pantev C. Evoked and induced gamma-band activity of the human cortex // Brain Topogr. 1995. - V. 7. - N. 4. - P. 321.

144. Phillips W. In search of common foundations for cortical computation / W. Phillips, W. Singer. // Behav. Brain Sci. 1997. - V. 20. - P. 657-683.

145. Politoff A.L. Severity of dementia correlates with loss of broad-band visual cortical responses / A.L. Politoff, N. Monson, R.P. Stadter et al. // Dementia. — 1995.-V. 6.-P. 169-173.

146. Posada A. Augmentation of Induces Visual Gamma Activity by Increased Task Complexitv / A. Posada, E. Hugues, N. Frank et al. // Eyr. J. Neurosci. — 2003. V. 18. - № 8. - P. 2351.

147. Pulvermuller F. High-frequency conical responses reflect lexical processing: an MEG study / F. Pulvermuller, C. Eulitz, C. Pantev et al. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1996. - V. 98. - P. 76-85.

148. Pulvermuller F. Nouns and verbs in intact brain: Eviden from event-related potentials and high frequency cortical responses / F. Pulvermuller, W. Lutzenberger, H. Preissl // Cereb. Cortex. - 1999. - V. 9. - P. 497-506.

149. Ribary U. Magnetic field tomography of coherent thalamocortical 40-Hz oscillations in humans / U. Ribary, A. Ioannides, K. Singh et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. - V. 88. - P. 11037-11041.

150. Rodriguez E. Perceptions's shadow: long-distance synchronization of human brain activity / E. Rodriguez, N. Geoge, J. Lachaux et al. // Nature. — 1999. -V. 397. N. 6718. - P. 430^4-33.

151. Roelfsema P.R. The role of neuronal synchronization in response selection: A biological plausible theory of structured representation in the visual cortex / .,

152. A.K. Engel, P. Konig, W. Singer. // J. Cogn. Neurosci. 1996. - V. 8. - № 6. -P. 603-625.

153. Rosenblum M.G. Phase synchronization of chaotic oscillators / M.G. Rosenblum, A.S. Picovsky, J. Kurts // Phys. Rev. Lett. 1996. - V. 76. - P. 18041807.

154. Schneider M. R. A multistage process for computing virtual dipolar sources of EE discharges from surface information // IEEE Trans. Biomed. Engng. — 1972. -V. 1. — №. l.-P. 1.

155. Shaw J.C. Potential distribution analysis / J.C. Shaw, M. Roth. // EEG a. Clin. Neurophysic-1955. V. 7. N. 2. - P. 273.

156. Sheer D.E. Fucused arousal, 40-Hz EEG, and dysfunction. Self-Regulation of the Brain and Behavior / D.E. Sheer, T. Elbert, B. Rockstroh, W. Lutzenberger et al. Berlin: Springer. 1984. - P. 64-84.

157. Sholl O. The organization of cerebral cortex. — London. 1956. — 242 p.

158. Sidman R.D. An application of a mathematical model localize the sources of the somatic EP comparison of results obtained from dep and scalp recording / R.D. Sidman, V. Giambalvo, T. Allison // EEG a. Clin. Neurophysiol. - 1977. -V. 43.-N. 4.-P. 455.

159. Singer W. Response synchronization of cortical neurons: an epiphenomenon or solution to the binding problem // Ibro News. 1991. — V.19. — №1. - P. 6-7.

160. Singer W. Synchronization of cortical activity and its putative role in information processing and learning // Ann. Rev. Physiol. 1993. - V. 55. — P. 349.

161. Singer W. Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis / W. Singer, C. Gravis // Ann. Rev. Neurosci. 1995. - V. 18. - P. 555-586.

162. Slewa-Younan S. Sex differences, gamma activity and schizopherenia / S. Slewa-Younan, E. Gordon, L. Williams et al. // Int. J. Neurosci. 2001. - V. 107. -P. 131-144.

163. Sokolov A. Gamma-band MEG activity to coherent motion depends on driven attention / A. Sokolov, W. Lutzenberger, M. Pavlova et al. // Neuroreport. — 1999. V. 10. - P. 1997-2000.

164. Spidel J.D. Task dependent cerebral lateralization of the 40 Hz EEG rhythm / J.D. Spidel, M.R. Ford, D.E. Sheer. // Psychophysiology. 1979. - V. 16. -P. 347-350.

165. Steriade M. Synchronization of fast (30—40 Hz) spontaneous oscillations in intrathalamic and thalamocortical networks / M. Steriade, D. Contreras, F. America, I. Timofeev. // J. Neurosci. 1996. - V. 16. - № 8. - P. 2788-2808.

166. Tallon-Baudry C. Induced gamma-band activity during the delay of the visual short-term memory task / C. Tallon-Baudry, O. Benrand, F. Peronnet. // J. Neurosci. 1998. - V. 18. - N. 11. - P. 4244.

167. The 10-20 System // www.brainmaster.com UR1: http://www.brainmaster.com/generalinfo/1020/102Q.html (дата обращения 12.04.2009).

168. Thornton K.E. Exploratory investigation into mild brain injury and discriminant analysis with high frequency bands (32-64 Hz) // Brain Inj. 1999. — V. 13. - P. 477-488.

169. Traub R.D. A mechanism for generation of long-range synchronous oscillations in the cortex / R.D. Traub, M.A. Whittingtnn, I.M. Stanford. // Nature. 1996. - V. 383. - N. 6601. - P. 621.

170. Traub R.D. A possible role for gap junctions in generation of very fast EEG oscillations preceding the onset of, and perthaps initiating, seizures / R.D. Traub, M.A. Whittington, E.H. Buhl et al. // Epilepsia. 2001. - V. 42. - P. 153-170.

171. Van L.Q.M. Temporal patterns in human epileptic activity are modulated by perceptual discriminations / L.Q.M. Van, C. Adam, J.P. Lachaux et al. // Neuroreport. 1997. - V. 8. - P. 1703-1710.

172. Von der Malsburg C. A neural cocktail-party processor / C. Von der Malsburg, W. Schneider. // Biol. Cybern. 1986. - V. 54. - P. 29.

173. Von der Malshurg C. Nervous structures with dynamical links // Ber. Bunsenges. Phys. Chem. 1985. - V. 89. - P. 703.

174. Watanabe N. Therelationsip between the visually evoked P300 event-related potential and gamma band oscillation in the human medial and basal temporal lobes / N. Watanabe, N. Hirai, T. Maehara etal // Neurosci. Res. 2002. - V. 44. -P. 421—427.

175. Whittington M.A. Synchronized oscillations in intemeuron networks driven by me-tabotropic glutamate receptor activation / M.A. Whittington, R.D. Traub, J.G. Jefferys // Nature. 1995. - V. 373. - P. 612-615.

176. Willoughby Т.О. Mental tasks induce gamma EEG with reduced responsiveness in primary generalized epilepsies / Т.О. Willoughby, S.P. Fitzgibbon, K.J. Pope et al. // Epilepsia. 2003. - V. 44. - № 11. - P. 14061412.

177. Yazdanbakhsh A. Fast resynchronization during perceptual grouping by horizontal cortical connections / A. Yazdanbakhsh, S. Grossberg. // Society for Neuroscience 33rd annual meeting 2003. - V.6. - P. 485

178. Yazdanbakhsh A. How does perceptual grouping synchronize quickly under realistic neural constraints? / A. Yazdanbakhsh, S. Grossberg. // Third annual meeting of Vision Sciences Society — T.16. 2003.

179. Yazdanbakhsh A. New attractor states for synchronous activity in synfire chains with excitatory and inhibitory coupling / A. Yazdanbakhsh et al. // Biological Cybernetics 2002. V. 86. - P.367-378.

Информация о работе

Светлик, Михаил Васильевич
кандидата биологических наук
Томск, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Роль высокочастотной электрической активности мозга-гамма-ритма в процессах восприятия времени - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы