Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль периода покоя при культивировании гиппеаструма гибридного на Крайнем Севере

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Роль периода покоя при культивировании гиппеаструма гибридного на Крайнем Севере"

На правах рукописи

Литвинова Светлана Васильевна

РОЛЬ ПЕРИОДА ПОКОЯ ПРИ КУЛЬТИВИРОВАНИИ ГИППЕАСТРУМА ГИБРИДНОГО НА КРАЙНЕМ СЕВЕРЕ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Апатиты 2003

Работа выполнена в Полярно-Альпийском ботаническом саду-институге Кольского научного центра Российской Академии Наук

Научные руководители:

доктор биологических наук, чл.-корр. РАН, Жиров Владимир Константинович,

кандидат биологических наук Иванова Любовь Андреевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Марковская Евгения Федоровна

кандидат сельскохозяйственных наук Ласкин Павел Васильевич

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И.Вавилова (ГМЦВИР)

Защита состоится 26 ноября 2003 года в 14 часов 15 минут на заседании Диссертационного совета К 002.035.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Институте биологии КарНЦ РАН по адресу: Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11, тел. (8142) 769810, факс (8142) 769810.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке КарНЦ РАН

Автореферат разослан 24 октября 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Топчиева Л. В.

Актуальность. Гиппеаструм гибридный (Шрреаз^иш х ЬоЛогит Маа1зсЬ) многолетнее луковичное растение семейства Амариллисовых. Важным условием при переходе растений гиппеаструма гибридного от вегетативного роста к генеративному является индукция состояния покоя (Былов, Зайцева, 1990; Иванова, 1996). Отсутствие в литературе сведений о взаимоотношениях надземных и подземных органов в этот период, противоречивые суждения авторов о его продолжительности и влиянии листьев при переходе растений в состояние покоя на последующее цветение вызывает необходимость более подробного изучения. Представляется важным исследование роли ингибирующего гормона - абсцизовой кислоты (АБК) и ее влияния на процессы старения листьев и цветение гиппеаструма гибридного.

В 80-х годах растения гиппеаструма были привезены и интродуцированы в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте. В 1992-1996 г.г. была разработана зональная технология выращивания гиппеаструма гибридного в закрытом грунте Заполярья (Иванова, 1996). Гиппеаструм гибридный занимает одно из ведущих мест среди зимнецветущих растений, выращиваемых на срезку в условиях Крайнего Севера. Несмотря на успехи, достигнутые при культивировании гиппеаструма гибридного, имеются резервы для повышения потенциальной цветочной продуктивности, не реализованные до настоящего времени.

Для получения высоких урожаев цветочной продукции важно учитывать, как с возрастом растений изменяется способность к цветению. Эти вопросы разрабатываются в литературе (Гупапо, 1969,1971; Чайлахян, 1975; Лэмб, 1980; Андреева, 1984; Жиров, 1991, и др.), но по отношению к гиппеаструму гибридному имеются лишь единичные данные, полученные в результате эмпирической деятельности цветоводов.

Исследования особенностей прохождения периода вынужденного покоя и возрастных изменений растений являются актуальными для выявления возможностей повышения потенциальной цветочной продуктивности гиппеаструма гибридного.

Цель. Целью работы является изучение роли периода покоя при культивировании гиппеаструма гибридного на Крайнем Севере, для обеспечения повышения продуктивности цветения растений.

Задачи работы:

1. Исследовать влияние листьев на переход растений в состояние покоя и последующее цветение.

2. Изучить взаимоотношения листьев и луковиц у разновозрастных растений в период покоя.

3. Определить влияние продолжительности покоя на цветение растений.

4. Изучить влияние возраста растений на цветение.

5. Исследовать динамику содержания эндогенной АБК во время покоя.

6. Выяснить возможность повышения цветочной продуктивности путем обработки листьев растворами экзогенной АБК.

Научная новизна. Впервые для гиппеаструма гибридного изучена возрастная изменчивость продуктивности растений при выгонке, характер взаимоотношений листьев и луковиц разновозрастных растений в период покоя. Показано, что листья играют важную роль при переходе растений гиппеаструма гибридного в состояние покоя. Транспорт веществ из листьев в период покоя влияет на биохимический состав луковиц.

Впервые исследовано содержание эндогенной АБК и в листьях, и в луковицах гиппеаструма гибридного в период покоя. Показано, что использование экзогенной АБК при обработке листьев до покоя приводит к ускорению их отмирания, что в свою очередь увеличивает цветочную продуктивность растений.

Практическая значимость. На основе исследований даны рекомендации по усовершенствованию технологии выращивания гиппеаструма гибридного на срез в закрытом грунте в условиях Заполярья, а именно: средняя температура воздуха во время покоя не должна превышать 12°С; наиболее продуктивными являются растения 5-10-летнего возраста; продолжительность покоя у растений этих возрастов должна составлять не менее 8 недель; листья в этот период должны оставаться на растении до полного и самопроизвольного отмирания; при условии совместного выращивания разновозрастных растений, листья растений 3-4-летнего возраста необходимо удалить до начала покоя; для повышения цветочной продуктивности листья растений всех возрастных групп перед началом покоя необходимо обработать 0,001-0,005% растворами АБК.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 7 работах.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на VII международной конференции молодых ботаников, С-Петербург (1999г), VI молодежной научной конференции, Сыктывкар (1999г) V научной конференции Беломорской биологической станции им. H.A. Перцова МГУ им. М. В. Ломоносова (2000г), на IV Международной конференции «Проблемы цветоводства и декоративного садоводства» Ялта (2000г).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 125 страницах, содержит 13 таблиц, 23 рисунка и состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка использованной литературы (160 наименований, в том числе 45 иностранных), и приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Обоснована актуальность проблемы, указаны цель и задачи работы.

Глава 1. Обзор литературы.

Биология и культивирование гиппеаструма гибридного

Обсуждены литературные данные о происхождении и распространении гиппеаструма гибридного. Рассмотрены морфология, анатомия и методы размножения. Отмечены этапы развития и биологические особенности прохождения растениями периода покоя. Проанализированны традиционные технологии и рекомендации по культивированию гиппеаструма гибридного.

Глава 2. Условия, объект, методы исследования

Место проведения исследований. Полярно-альпийский ботанический сад, расположен в центральной части Кольского полуострова, на склонах Хибинских гор (67°38' с. ш. и 33°31' в. д.) в 120 км севернее Полярного круга. Работу проводили в 1997-2000г.г. в стеклянных теплицах с цетральным отоплением и дополнительным освещением люминесцентными лампами (ДРЛ-700).

Объект исследования. Луковичные растения рода Hippeastrum Herb., семейства Amaryllidaceae. Для проведения экспериментов однородный посадочный материал, полученный путем вегетативного размножения (детки), подращивали на вермикулите. Так как, для получения цветочной продукции используются растения от 3 до 10-летнего возраста, в ходе исследования их подразделяли на три возрастные группы - I - 3-4-летние, II - 5-7 и III - 8-10-летние; при указании возраста растений, использовали обозначения - I возрастная группа, II возрастная группа, III возрастная группа.

Выращивание гиппеаструма гибридного. Растения гиппеаструма гибридного разных возрастных групп были высажены в апреле 1997 года r ятцики. Использовали почвосмесь из дерновой земли, вермикулита, песка, взятых в объемных соотношениях 2:1:1, pH - 6,0-6,5. Регулярную подкормку растений во время вегетации осуществляли питательным раствором. С 10 октября переводили растения в состояние относительного покоя. С этой целью в теплице снижали температуру воздуха сначала до 15°С, а затем до 8-10°С, отключали освещение, прекращали полив. Для вывода растений из покоя проводили обработку высокими температурами (высокотемпературный стресс). Для этого в теплице резко повышали температуру воздуха до 25-30°С и удерживали ее в течение семи дней. Затем постепенно приступали к возобновлению поливов, а при появлении листьев - к подкормкам.

Методы исследования. Для определения относительных скоростей отмирания листьев и прироста луковиц использовали метод определения роста и продуктивности растений (Карманова,1970; Билл, 1989).

При определении площади листьев гиппеаструма применяли метод высечек (Карманова, 1976) и расчетный метод (Костюк, 1990).

Содержание воды, крахмала и моно-и дисахаров в мякоти луковиц растений гиппеаструма гибридного исследовали с периодичностью 1 раз в 10 дней в течение периода покоя у растений всех возрастных групп по общепринятым методам (Ермаков,1987).

Содержание хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах листьев определяли по спектрам их поглощения в 96%-м растворе этилового спирта в видимой области на спектрофотометре «СФ-14». Для определения состава каротиноидов использовали метод тонкослойной хроматографии.

Содержание абсцизовой кислоты (АБК) определяли методом тонкослойной хроматографии в сочетании с биотестом. (Millborow, 1974; Караваева и др., 1980).

Для контроля за температурным режимом и влажностью воздуха в теплицах использовали термографы М16АН и гигрографы М21АН. Полученные данные обрабатывали по методике Гидрометеоцентра.

Освещенность в теплице замеряли с периодичностью 1 раз в 10 дней в 12 часов дня с помощью люксметра Ю-116.

Статистическая обработка полученнглх данных. Оценка достоверности статистических результатов проводилась с использованием критериев Фишера, Стьюдента (Корн, Корн, 1970; Доспехов, 1979; Зайцев, 1984). Все различия были статистически достоверны на 95% доверительном уровне значимости.

Глава 3. Особенности прохождения периода покоя и цветения разновозрастных растений гиппеаструма гибридного

3.1. Листья. Наблюдения за процессом отмирания листьев проводили при переходе растения в состояние покоя. На основе данных о количестве сброшенных листьев была определена относительная скорость отмирания листьев разновозрастных растений гиппеаструма гибридного (рис. 1).

В течение вегетации листья гиппеаструма гибридного появлялись последовательно. В период покоя первыми подвергались старению листья, образовавшиеся раньше остальных. Вероятно, на скорость и количество отмирающих листьев оказывает влияние и физиологический возраст, и площадь ассимилирующей поверхности листьев. Процессы старения листьев тесно связаны с изменением активности фотосинтетаческого аппарата, который зависит от фонда < фотосинтетических пигментов. Содержание хлорофиллов у растений I возрастной группы за период покоя изменяется незначительно и уменьшается к моменту вывода растений из покоя (60 дней). У растений II и Ш возрастных групп содержание хлорофиллов равномерно снижается на протяжении исследуемого периода. Исчезновение хлорофиллов на протяжении исследуемого периода связано с

процессами старения листьев. Изменение содержания карошноидов у растений исследуемых возрастных групп, происходит в одинаковой степени

Оч 2,5

X ев

Я _ ° В 2-

о ^ 1,5-

р §

о ч 1 -

§ 8

N я 4 и 0,5 -

о X 6

-

О 8 18 28 38 48 58 70 Продолжительность покоя, дни 3-4года — *—5-7 лет —*—8~10лет

Рис.1. Относительная скорость отмирания листьев разновозрастных растений гиппеаструма гибридного в период покоя:

3.2. Луковицы. Морфологический анализ луковиц в состоянии покоя показал, что структурные компоненты луковиц - количество чешуй и соцветий - за этот период не изменяются.

0 8 18 28 38 48 58 70 Продолжительность покоя, дни

- - - 3-4 года — * —5-7 лет А 8-10 лет

Рис.2. Относительная скорость прироста луковиц разновозрастных растений гиппеаструма гибридного в период покоя

Прирост объема луковиц разновозрастных растений в период перехода в состояние покоя имеет отличия и связан с возрастными особенностями отмирания листьев (рис.2). Транспорт веществ из стареющих листьев происходит в нисходящем направлении к луковицам, увеличивая их в объеме.

Запасными веществами у луковичных растений являются полисахариды, в основном крахмал. Из листьев растворимые полисахариды в период покоя транспортируются в луковицы, где в запасающих чешуях гидролизуются в крахмал (рис.3). Интенсивность этого процесса зависит от возрастных особенностей отмирания листьев.

О 8 18 28 38 48 58 70 Продолжительность покоя, дни

- - - 3-4 года — —5-7 лет -А-8-10 лет

Рис. 3. Динамика содержания крахмала в луковицах разновозрастных растений гиппеаструма гибридного в период покоя

Большую роль в устойчивости растений к условиям покоя играют растворимые моно-и дисахара (рис.4). У растений I и II возрастных групп за две первые недели покоя отмечено заметное снижение содержания моно-и дисахаров; вероятно, при снижении освещенности в теплице сахара превращаются в недеятельный крахмал. Увеличение содержания Сахаров можно объяснить тем, что при дальнейшем понижении температуры воздуха в оранжерее, вследствие гидролитического расщепления полисахаридов наблюдается повышение содержания моно- и < дисахаридов. Аналогичные реакции на снижение температуры известны у растений в период вынужденного покоя (Ошлевец, 1960). Во второй половине покоя изменений в количестве моно- и дисахаридов у растений всех возрастных групп не наблюдалось. Известно, что в период вынужденного покоя количество моно- и дисахаридов, достигнув высокого уровня, продолжает удерживаться на нем весь период покоя (Генкель, Окнина, 1964). Транспорт полисахаридов в растении возможен только в

растворенном виде. Динамика содержания воды в луковицах связана с интенсивностью процесса старения листьев -изменение количества воды в период покоя происходит за счет транспорта из листьев (рис.5).

Продолжительность покоя, дни - ■ - 3-4года — * —5-7лет А 8-10 лет

Рис.4. Динамика содержания моно и дисахаров в луковицах разновозрастных растений гиппеаструма гибридного

18 28 38 48 Продолжительность покоя, дни

58

70

-

3-4 года — * —5-7 лет

■8-10 лег

Рис.5. Динамика содержания воды в луковицах разновозрастных растений гиппеаструма гибридного в период покоя

[ определения оптимальной длительности вынужденного покоя в условиях Заполярья и ее влияния на цветочную продуктивность разновозрастных растений был проведен опыт при разной продолжительности покоя (табл.1). Для

вывода растений из покоя в нужное время в оранжерее увеличивали освещенность и температуру воздуха до 25-27°С.

Таблица 1

Продуктивность цветения разновозрастных облиственных растений гиппеаструма гибридного в зависимости от продолжительности покоя

Продолжительность покоя, дни Цветение, % от общего числа растений разных возрастных групп

I II III

28 - 11,3+1,5 21,6±1,6

42 26,1+5,8 49,8± 10,4 68,3+11,7

56 28,5±3,9 77,0±9,8 93,3+6,1

При изменении длительности покоя продуктивность цветения возрастает у растений всех возрастных групп, но этот процесс зависит от возраста растений. Увеличение возраста растений гиппеаструма от 3 до 5 лет приводит к повышению потенциальной цветочной продуктивности, которая далее с возрастом не изменяется. Возрастание числа цветущих растений можно объяснить тем, что растения накапливают большее количество питательных веществ за 56 дней, чем за 28 дней периода покоя Зависимость продукгавносги цветения разновозрастных растений от запаса питательных веществ в луковице свидетельствует о важности величины оттока ассимилирующих веществ из стареющих листьев.

При выращивании гиппеаструма широко используется практика удаления листьев в начале периода покоя. Был проведен опыт, при котором листья у растений были срезаны до начала покоя, продолжительность периода покоя варьировалась, как и в предыдущем опыте (табл.2).

Таблица 2

Продуктивность цветения разновозрастных растений гиппеаструма гибридного _с удаленными листьями при различной длительности периода покоя

Продолжительность покоя, дни Цветение, % от общего числа растений разных возрастных групп

I II III

28 - 12,0±1,6 26,6±2,6

42 27,3±4,9 44,8±6,8 50,0±7,1

56 76,8±5,3 47,7±8,9 76,6±8,7

Продуктивность цветения растений исследуемых возрастных групп при продолжительности покоя 28 и 42 дня оказалась одинаковой. Вывод безлистных растений I возрастной группы из покоя через 56 дней увеличил число цветущих растений до 77%, тогда как у облиственных растений процвело только 27%. При 56-дневном покое цветочная продуктивность у растений II и III возрастных групп с удаленными листьями снизилась по сравнению с растениями, листья которых отмирали естественным путем. Продуктивность цветения растений всех возрастных групп повышалась с увеличением продолжительности покоя, в течение которого листья поставляли запасные вещества в луковицы. При отрезании листьев этот этап в формировании запасных питательных веществ исключается, что существенно сказывается на их количестве.

Глава 4. Роль абсцизовой кислоты (АБК), динамика ее содержания во время покоя у разновозрастных растений гиппеаструма гибридного.

4.1. Динамика содержания эндогенной АБК в листьях и луковицах в период покоя. Исследования динамики содержания этого гормона проводили одновременно в листьях и луковицах разновозрастных растений гиппеаструма гибридного на протяжении периода покоя (рис.6). У растений всех возрастных групп содержание АБК и в листьях, и в луковицах повышалось, первые 30 дней покоя и уменьшалось к моменту вывода растений из этого состояния. Увеличение концентрации АБК в листьях в первой половине покоя характерно для этого фитогормона. У растений I возрастной группы уровень АБК к 30-му дню покоя выше и в листьях, и в луковицах, по сравнению со зрелыми растениями. Установлено, что растения, содержащие в листьях повышенное количество фитогормона, стареют позднее, что обусловлено его защитными антиоксидантными свойствами (Курчий, 2001). Возможно, что листья растений этой возрастной группы медленнее стареют и отмирают.

4.1.2. Взаимосвязь АБК и каротиноидов стареющих листьев. Ранее было отмечено, что у растений I и III возрастных групп содержание АБК в луковицах первые 30 дней покоя значительно возрастает. Возможно, синтез АБК осуществляется и в луковицах (данных в литературе по этому вопросу недостаточно), но основной задачей чешуй является накопление ассимилятов. Поэтому предположительно, уровень АБК повышается за счет синтеза ее в листьях и транспорта в луковицы. Содержание каротиноидов в листьях растений I и III возрастных групп имеет аналогичную динамику изменений за время покоя. Между изменением содержания каротиноидов и содержанием АБК в период покоя обнаружена корреляционная зависимость; вероятно, синтез АБК в листьях растений данных возрастных групп осуществляется при свободнорадикальном разрушении каротиноидов.

Пистья

Продсшуггельностъ покоя, дни

Луковицы

О 10 20 30 40 50 60 70

Продолжительность покоя, дни

- - - 3-4года — —5-7лет -М 8-10лет

Рис.6. Динамика содержания эндогенной АБК в листьях и луковицах разновозрастных растений гиппеаструма гибридного в период покоя.

4.2, Влияние экзогенной АБК на скорость старения листьев и цветочную продуктивность. Как было показано ранее (см. 3.1.3) одним из факторов, оказывающих влияние на цветочную продуктивность растений гиппеаструма гибридного, является скорость и степень отмирания листьев. Процесс отмирания листьев существенно зависит от температуры воздуха в теплице во время периода покоя (Иванова, Литвинова, 1996). Средняя температура воздуха во время покоя, согласно рекомендациям, составляет 12°С. Понижение этой температуры ведет к быстрой потере листьев, нарушению развитая и гибели цветочного побега. Повышение рекомендованной температуры приводит к замедлению отмирания

(-

листьев, но не вредит соцветию. В связи с этим, исследовали эффекты АБК на динамику отмирания листьев и цветочную продуктивность при средней температуре воздуха + 12°С и + 16°С. В обоих случаях оценивали воздействие АБК на относительную скорость, степень отмирания листьев, цветочную продуктивность растений. За 100% принимали выход одного соцветия у каждого растения. Концентрации АБК подбирали, ориентируясь на концентрации гиббереллиновой кислоты (ГА3). В ходе опыта уточняли концентрации АБК, оказывающие наибольшее влияние. Спиртовые растворы АБК наносили на листья разновозрастных растений за 7 дней до начала периода покоя. В табл. 3 представлены данные о влиянии АБК на степень отмирания листьев при средней температуре воздуха во время покоя + 12°С.

Таблица 3

Влияние обработки спиртовыми растворами АБК на сброс листьев (% от общего числа на растении) у разновозрастных растений гиппеаструма __гибридного, при Т =12°С_

Возрастная группа Варианты опыта

Контроль1 Контроль 2 Концентрация АБК, %

0,0001 0,001 0,01

I 57,0±12,5 59,0+3,4 60,0±8,3 77,0±3,8 79,0±2,4

II 74,5±12,2 77,0±5,9 80,6±5,5 96,6±5,8 98,0±5,1

III 75,0±3,1 80,0±7,9 75,6+4,1 94,3+6,4 99,5±2,2

Примечание: Контроль 1 - без обработки; контроль 2-обработка 10% водным раствором этилового спирта.

Влияние на сброс листьев оказала обработка растворами АБК только в концентрации 0,001 и 0,01%, причем растворы обеих концешраций действовали одинаково. Следовательно, АБК увеличивает число отмирающих листьев в период покоя у растений всех возрастных групп.

После вывода исследуемых растений из покоя были проведены наблюдения за их цветочной продуктивностью (табл.4).

Обработка АБК в концентрации 0,0001% практически не оказала влияния на выход цветочных побегов - различия с контролем у растений всех возрастов незначительны. Более высокие концентрации АБК повышают цветочную продуктивность в 2-3 раза по сравнению с контролем у растений всех возрастных групп. Наблюдения свидетельствуют, что при концентрации 0,001% и 0,01% АБК оказывает положительное влияние на выход цветочных побегов. Поскольку в этом опыте было установлено, что наиболее значимые эффекты наблюдались при концентрации АБК 0,001% и 0,01%, в эксперименте с температурой воздуха +16°С использовали 0,005, 0,01 и 0,0005% растворы АБК (табл.5).

Таблица 4

Влияние АБК на цветочную продуктивность (выход соцветий, %) растений _ гиппеаструма гибридного при Т= 12°С_

Возрастная группа Варианты опыта

Контроль АБК, концентрация, %

0,0001 0,001 0,01

I 29,5+3,9 40,5+3,5 62,7+3,4 66,0+4,1

II 75,0+9,8 81,0+4,5 106,3±6,1 130,7+8,8

III 96,3+6,1 95,0+3,4 162,5+5,4 188,5+7,2

Таблица 5

Влияние обработки спиртовыми растворами АБК на сброс листьев (% от общего числа на растении) у разновозрастных растений гиппеаструма гибридного

Возрастная группа Варианты опьгш при 16°С

Контроль 1 Контроль 2 Концентрацию! АБК, %

0,0005 0,001 0,005

I 49,0±5,5 58,0+9,6 81,0+8,1 82,0±3,8 84,0+3,4

П 64,0+14,2 67,0±4,9 63,6±3,1 77,6±4,8 85,0±3,2

Ш 63,6±3,1 62,6±4,9 55,6±5,1 74,3±6,4 82,0+4,2

Примечание: Контроль 1 - без обработки; контроль 2-обработка 10% водным раствором этилового спирта.

При обработке листьев растворами АБК число сброшенных листьев возрастает. У растений I возрастной группы эффект АБК наиболее заметен. Выявлено, что повышение температуры во время покоя снижает количество отмирающих листьев в контрольных вариантах. Как и в предыдущем опыте, при температуре воздуха +12°С, количество отмирающих листьев при обработке их растворами АБК увеличилось.

Данные о цветочной продуктивности растений представлены в табл. 6.

Обработка листьев растений II и III возрастных ipynn 0,001% и 0,005% растворами АБК увеличила выход цветочных побегов в два раза по сравнению с контролем. Таким образом, АБК оказывает влияние на степень отмирания листьев и цветочную продуктивность растений во время периода покоя. Заметный эффект АБК на относительную скорость отмирания листьев наблюдали только у растений I возрастной группы. Наибольшее влияние оказывает АБК в концентрации 0,005% и 0,01%.

Таблица 6

Влияние АБК на цветочную продуктивность (выход соцветий, %) растений _ гиппеаструма гибридного, при Т = 16°С_

Возрастная группа Варианты опыта

Контроль АБК, концентрация, %

0,0005 0,001 0,005

I 25,0+4,2 61,5+1,7 64,2+2,4 65,0+1,1

II 62,5+2,4 91,0+4,1 136,3+5,3 160,7+10,8

III 87,0+3,2 94,0+2,4 177,7+7,4 191,1+5,2

Заключение. Проведенное нами исследование позволило выявить возрастные особенности прохождения периода вынужденного покоя у разновозрастных растений гиппеаструма гибридного. Отличия в степени и скорости старения листьев при переходе разновозрастных растений в состояние покоя связаны с различным физиологическим возрастом и площадью ассимилирующей поверхности листьев. Показана тесная взаимосвязь между процессами, происходящими в период покоя между надземными и подземными органами растений гиппеаструма. Исследовано содержание АБК в листьях и луковицах разновозрастных растений. Разработан способ повышения цветочной продуктивности с использованием экзогенной АБК. Полученные результаты позволили скорректировать технологию выращивания гиппеаструма для получения цветочной продукции в условиях Заполярья на уровне мировых значений.

Следует отметить, что вопросы развития и роли корневой системы при переходе растений в состояние покоя до сих пор остаются мало изученными. Исследование воздействия другой группы фитогормонов (ауксины, гиббереллины, цитокинины) на процессы, происходящие в растении в период покоя, расширит возможности для разработки в полном смысле управляемой культуры. Требует дальнейшего изучения и вопрос об изменении онтогенеза луковиц в период вегетации, и роль этого периода в последующих стадиях выращивания растений (покой, цветение). Полученные результаты открывают перспективы для исследования других луковичных растений семейства Амариллисовых.

Выводы

1. Листья играют важную роль при переходе растений гиппеаструма гибридного в состояние покоя. Установлено, что у растений II и III возрастных групп переход растений в покой связан с активным оттоком ассимилятов, а вывод из покоя - с полным отмиранием листьев. У растений I возрастной группы при переходе растений к покою отток ассимилятов задерживается, и при выводе из покоя на растении еще остаются зеленые листья.

2. Транспорт веществ из листьев в период покоя влияет на биохимический состав луковиц. В них увеличивается содержание воды, крахмала и моно- и дисахаридов, структурные компоненты луковиц - количество чешуй и соцветий не изменяется.

3. Содержание эндогенной АБК и в листьях, и в луковицах увеличивается до середины покоя (до 30 дня), а затем уменьшается и ее минимальное количество отмечено при выходе луковиц из покоя.

4. Период покоя, обеспечивающий максимальную цветочную продуктивность у растений П и Ш возрастных групп должен составлять не менее 8 недель.

5. С изменением возраста растений гиппеаструма от 3 до 5 лет увеличивается потенциальная цветочная продуктивность, которая далее с возрастом не изменяется.

6. Обработка листьев экзогенной АБК до покоя приводит к ускорению их отмирания, что в свою очередь увеличивает цветочную продуктивность растений. Наибольший эффект оказывают растворы АБК в концетрации 0,001% и 0,005%.

Практические рекомендации.

1. Средняя температура воздуха во время покоя должна составлять не менее +12°С.

2. Наиболее продуктивными являются растения II и III возрастных групп (5-10 лет).

3. Продолжительность периода покоя у растений II и III возрастных групп должна составлять не менее 8 недель, у растений I возрастной группы, покой целесообразно продлить до полного отмирания листьев.

4. У растений II и III возрастных групп в период покоя листья должны оставаться на растении до полного и самопроизвольного отмирания. Для повышения цветочной продуктивности листья перед началом покоя нужно обработать 0,001-0,005% растворами АБК.

5. У растений I возрастной группы, при условии совместного выращивания разновозрастных растений, листья до начала периода покоя необходимо удалить или обработать их 0,001-0,005% растворами АБК.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Селюминова A.M., Иванова JLA., Литвинова C.B. Технология возделывания гиппеаструма гибридного в Заполярье // Тез. докл. Межд. конф., -Ялта, 1994. - С.46-47.

2. Иванова Л.А., Литвинова C.B. Технология выращивания гиппеаструма гибридного в закрытом грунте Заполярья // Информ. листок / Мурм. межотрасл. террит., ЦНТИ и пропаганды, 1996.

3. Жиров В.К., Иванова JI.A., Литвинова C.B. Гормональный механизм регуляции покоя луковичных культур: Новые подходы к увеличению их продуктивности на Крайнем Севере // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. VI молодежи, научн. конф., 14-16 апр. 1999.--Сыктывкар, 1999.- С.89.

4. Жиров В.К., Иванова Л.А., Литвинова C.B. Возрастная изменчивость пигментного состава листьев и метаболизма АБК гиппеаструма гибридного // Тез. докл. VII междунар. конф. молодых ботаников, 15-19 мая 1999., - С-Петербург, 2000. - С. 130-131.

5. Литвинова C.B., Иванова Л.А., Жиров В.К. Возрастные особенности взаимоотношений листьев и луковиц гиппеаструма гибридного // Сборник статей V научн. конф. Беломорской биол. станции им. H.A. Перцова МГУ им. М.В. Ломоносова, 10-11 августа 2000 г. - М.: "Русский университет", 2001. - С.142.

6. Жиров В.К., Иванова Л.А., Литвинова C.B. Возрастные зависимости продуктивности гиппеаструма гибридного: новый подход в технологии выращивания // Бюл. Никит, ботан. сада. 2001. - Вып. 83. - С. 67-69.

7. Жиров В. К., Кузьмин A.B., Руденко С.М., Жибоедов П.М., Костюк В.И., Кашулин П.А., Рапотина И.В., Литвинова C.B. Адаптация и возрастная изменчивость растений на севере. - Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2001 - 355 с.

Автореферат

ЛИТВИНОВА Светлана Васильевна

РОЛЬ ПЕРИОДА ПОКОЯ ПРИ КУЛЬТИВИРОВАНИИ ГИППЕАСТРУМА ГИБРИДНОГО НА КРАЙНЕМ СЕВЕРЕ

Лицензия серия ПД №00801 от 06 октября 2000 г.

Подписано к печати 30.06.2003

Формат бумаги 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная.

Гарнитура Times/Cyrillic

Уч.-изд.л. 1.02. Заказ № 57. Тираж 100 экз.

Ордена Ленина Кольский научный центр им.С.М.Кирова 184209, Апатиты, Мурманская область, Ферсмана, 14

Технический редактор В.А.Ганичев

H 16 6 6 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Литвинова, Светлана Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. БИОЛОГИЯ И КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ГИППЕАСТРУМА ГИБРИДНОГО

1.1. Распространение, происхождение и история интродукции.

1.2. Биологические особенности гиппеаструма.

1.2.1. Развитие гиппеаструма.

1.2.2. Морфология, анатомия и размножение.

1.3. Цветение и покой гиппеаструма гибридного.

1.3.1. Понятие о покое и покой луковичных растений.

1.3.2. Цветение гиппеаструма.

1.4. Традиционные технологии и рекомендации по выращиванию.

1.5. Роль абсцизовой кислоты (АБК) в период покоя.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Климатические условия Мурманской области.

2.2. Особенности условий выращивания растений в теплицах ПАБСИ.

2.3. Объект исследования.

2.4. Выращивание гиппеаструма гибридного.

2.5. Методы исследования.

2.6. Статистическая обработка полученных данных.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ПЕРИОДА ПОКОЯ И ЦВЕТЕНИЯ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ РАСТЕНИЙ ГИППЕАСТРУМА ГИБРИДНОГО

3.1. Листья.

3.1.1. Естественное старение и отмирание листьев при переходе растений в состояние покоя.

3.1.2. Возрастная изменчивость пигментного состава листьев.

3.2. Луковицы.

3.2.1. Морфологический анализ луковиц в период покоя.

3.2.2. Изменение объема луковиц в период покоя.

3.2.3. Содержание крахмала, моно- и дисахаридов в луковицах.

3.2.4. Содержание воды в луковицах.

3.3 Цветение.

3.3.1. Влияние продолжительности покоя на цветение разновозрастных растений.

3.3.2. Продуктивность цветения разновозрастных растений с удаленными листьями.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль периода покоя при культивировании гиппеаструма гибридного на Крайнем Севере"

Гиппеаструм гибридный (Hippeastrum х hortorum Maatsch) - многолетнее луковичное растение семейства Амариллисовых. В 80-х годах растения гиппеаструма были привезены и интродуцированы в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте.

Важным условием при переходе растений гиппеаструма гибридного от вегетативного роста к генеративному является индукция состояния покоя. Следует отметить, что в сведения о его продолжительности, взаимоотношении надземных и подземных органов в этот период, о влиянии связанных с переходом растений в состояние покоя процессов старения листового аппарата на цветение растений гиппеаструма гибридного, малочисленны и противоречивы. Исследования, направленные на изучение особенностей прохождения растениями гиппеаструма гибридного этого периода и выявление возможностей повышения потенциальной цветочной продуктивности являются важными и актуальными.

Большое значение в период покоя имеет абсцизовая кислота (АБК), фитогормон, регулирующий старение листьев и усиливающий адаптацию растений к различным неблагоприятным воздействиям, участвующий в регуляции перехода растения к покою, и выхода из него (Leevaart, Greelman, 1988). Индукция состояния покоя может производиться не только агротехническими приемами, но и современными синтетическими регуляторами роста. Учитывая мнение, что АБК вызывает образование цветков, то есть ведет себя как гормон цветения, поскольку тормозит слишком сильный рост листьев (Кефели и др., 1989), возникает необходимость исследования влияния АБК на процессы, происходящие в период покоя и последующее цветение.

Родиной гиппеаструма являются тропики и субтропики Центральной и * Южной Америки, климат которых резко отличаются от условий нашей страны, и особенно, от условий Крайнего Севера. Характерными особенностями климата Заполярья являются длительная зима, короткое холодное лето и неустойчивая погода в целом. Своеобразен и световой режим: с 10 декабря по 3 января продолжается полярная ночь, с 26 мая по 18 июня - полярный день. Это создает специфические условия для промышленного выращивания растений.

Интродукционное изучение и разработка технологий выращивания новых, перспективных видов и сортов оранжерейных растений - одно из направлений /V научно-исследовательской деятельности ПАБСИ. Основными критериями при подборе объектов являются способность вегетировать в условиях региона, высокие декоративные качества и потенциальные возможности давать высокие урожаи. В 1992-1996 г.г. была разработана зональная технология выращивания гиппеаструма гибридного в закрытом грунте Заполярья (Иванова, 1996). Несмотря на успехи, достигнутые цветоводами Крайнего Севера при выращивании гиппеаструма гибридного, имеются резервы для повышения потенциальной цветочной продуктивности, не реализованные до настоящего времени.

Растения гиппеаструма гибридного, достигают состояния зрелости к 3» летнему возрасту и продолжают успешно цвести до 10 и более лет. Изучение возрастных аспектов цветения представляет и теоретический, и практический интерес: для получения высоких урожаев цветочной продукции важно учитывать растения какого возраста наиболее продуктивны и как с возрастом изменяются способность к цветению. Эти вопросы разрабатываются в литературе (Гупало, 1969, 1971; Чайлахян, 1975; Лэмб, 1980; Жиров, 1991 и др.), но по отношению к гиппеаструму гибридному это единичные данные в рекомендациях по выращиванию (Былов, Зайцева, 1990; Иванова, 1996)

Целью работы является изучение роли периода покоя при культивировании гиппеаструма гибридного на Крайнем Севере, для обеспечения повышения продуктивности цветения растений. Для достижения цели поставлены следующие задачи:

- Исследовать влияние листьев на переход растений в состояние покоя и последующее цветение.

- Изучить взаимоотношения листьев и луковиц у разновозрастных растений в период покоя.

- Определить влияние продолжительности покоя на цветение растений.

- Изучить влияние возраста растений на цветение.

- Исследовать динамику содержания эндогенной АБК во время покоя.

- Выяснить возможность повышения цветочной продуктивности путем обработки листьев растворами экзогенной АБК.

- ъ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Литвинова, Светлана Васильевна

Практические рекомендации

Полученные данные позволили скорректировать разработанную ранее технологию выращивания гиппеаструма гибридного на срез, а именно:

1. Средняя температура воздуха во время покоя должна составлять не менее +12°С.

2. Наиболее продуктивными являются растения II и III возрастных групп (5-10 лет)

3. Продолжительность периода покоя у растений II и III возрастных групп должна составлять не менее 8 недель, у растений I возрастной группы, покой целесообразно продлить до полного отмирания листьев.

4. У растений II и III возрастных групп в период покоя листья должны оставаться на растении до полного и самопроизвольного отмирания. Для повышения цветочной продуктивности листья перед началом покоя нужно обработать 0,001-0,005% растворами АБК.

5. У растений I возрастной группы, при условии совместного выращивания разновозрастных растений, листья до начала периода покоя необходимо удалить или обработать их 0,001-0,005% растворами АБК.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Литвинова, Светлана Васильевна, Апатиты

1. АЛФЕРОВ В. А. Гиппеаструм. М.: ВДНХСССР, 1957. - С.13.

2. АЛИСОВ Б. П., БЕРМАН И. А., МИХЕЛЬ Б. М. Курс климатологии, Ш. Л.: 1954.-320 с.

3. АНДРЕЕВА И. И. К проблеме вырождения растений на примере Gladiolus Hybridus. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: С-х. Академия им. К. А. Тимирязева, 1984. - 47с.

4. АРТЮШЕНКО 3. Т. Развитие луковичных и клуб не луковичных растений и их место в общей системе жизненных форм // Общие закономерности роста и развития растений. Вильнюс: АН ЛитССР, 1965. - С.41-45.

5. АРТЮШЕНКО 3. Т. Амариллисовые СССР. Л.: Наука, 1970. - С.124-157.

6. БАВРИНА Т. В., КОНСТАНТИНОВА Т. Н., АКСЕНОВА Н. П. Цветение растений и его регуляция // Биология развития растений. М.: Наука, 1975. -С.158-183.

7. БИДЛ К. Л. Анализ роста растений // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М.: ВО Агропромиздат, 1989. - С.53-61.

8. БОГАЧЕВА В. И., ОГОРОДНИКОВА В. И. Вредители и болезни гиппеаструма // Цветоводство, 1980. - № 3. - С.28.

9. БОЛГОВ В. И. Гиппеаструм из семян // Цветоводство, 1981.- № 1. - С.15.

10. БОЛГОВ В. И. Выращивание посадочного материала гиппеаструма в открытом грунте в южных районах // Тр. НИИ горн, садоводства и цветоводства, 1983. -Вып. 30. С.70-75.

11. БОЛГОВ В. И. Ускоренное размножение гиппеаструма // Цветоводство, 1986. -№ 3.- С.12.

12. БОЛГОВ В. И. Гиппеаструмы в открытом грунте // Цветоводство, 1989. № 1,-С.18.

13. БЫЛОВ В. Н., ЗАЙЦЕВА Е. Н. Выгонка цветочных луковичных растений. М.: Наука, 1990. - С.10-25, 176-194.- Ю9

14. БЫЛОВ В. Н., ЗАЙЦЕВА Е. Н. Методика и новая технология выгонки декоративных луковичных растений // Выгонка цветочных луковичных растений в зимнее время. М.: Наука, 1973. - С.86-106.

15. ВАКУЛИН А. А., УСТЕНКО Г.П. Некоторые данные по физиологии морозостойкости плодовых и лесных растений в Волглградской области // Физиология устойчивости растений. М.: Изд. Академии наук СССР, 1959.1. С.87-88.

16. ГЕНКЕ ЛЬ П. А., ОКНИНА Е. 3. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. М.: Наука, 1964. - С.125-156.

17. ГЕРАСИМОВ С. О., ЖУРАВЛЕВ И. М. Комнатное цветоводство. М.: Нива России, 1992.-С. 123.

18. ГЕСДЕРФЕР М. Луковичные и клубненосные растения. М.: Молодая гвардия, 1994. - С.177-180.

19. ГИРДЮК Г. В., ТЕРЗИЕВ Ф. С. Заполярный год. Мурманск, Мурманское книжное издательство, 1977. - 12 с.

20. ГДР. Гиппеаструм на срез // Цветоводство, 1996. № 6. - С.25.(реферат С. Хацкевич по материалам журнала «Гартенбау»).

21. Гиппеаструм дарит нам звезды // Цветоводство, 1998. № 6. - С.7. (реферат Т.А. Френкина ).

22. ГОЛОВКИН Б. Н. Комнатные растения. М.: Лесная промышленность, 1990. -С.150.

23. ГУПАЛО П. И. Возрастные изменения в растениях и их значение в растениеводстве. М.: Наука, 1969. - 75с.

24. ГУПАЛО П. И. Физиология старения и омоложения высших растений // Биология развития растений. М.: Наука, 1975. - С.198-214.- !Ю

25. ГУ ПАЛ О П. И, СКРИПЧИНСКИЙ В. В. Физиология индивидуального развития растений. М.: Колос, 1971. - 78с.

26. ГЭЛСТОН А. В., ДЕВИС П. И., СЕТТЕР Р. Л. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983. -С.304-329.

27. ДАВЫДОВА Р. А., КОЗЛОВА А. Г. Красивоцетущие луковичные растения в комнатном озеленении. Ашхабад: Ылым, 1976. - С.7-28.

28. ДАВЫДОВА Р. А., КОЗЛОВА А. Г. Способы ускоренного размножения луковичных растений из семейства амариллисовых // Интродукция и экология растений. Ашхабад: Ылым, 1983. -Вып. 8. - С.79-86.

29. ДАВЫДОВА Р. А., КОЗЛОВА А. Г. Некоторые данные по сортоизучению и селекции гиппеаструма // Интродукция и экология растений. Ашхабад: Ылым, 1983. -Вып. 8. С.55-78.

30. ДОСПЕХОВ Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 422 с.

31. ЕРМАКОВ А. И. Методы биохимического исследования растений Л.: Колос, 1972. - С.275-276.

32. ЖИРОВ В. К. Возрастные модификации растений в связи с адаптациями и стрессом. Апатиты: изд. КНЦ РАН, 1991. - 104 с.

33. ЖИРОВ В. К., КУЗЬМИН А. В., РУДЕНКО С. М., ЖИБОЕДОВ П. М., КОСТЮК В. И., КАШУЛИН П. А., РАПОТИНА И.В., ЛИТВИНОВА С.В. Адаптация и возрастная изменчивость растений на севере. Апатиты: изд. КНЦ РАН, 2001. 355 с.

34. ЖУРБИЦКИИ 3. И. Потребность растений в питании как основа применения удобрений. М.: Изд. АНСССР, 1958. - 61 с.

35. ЗАЙЦЕВА Е. Н., ЖЕЛЕЗНЯК Ф. М. Выгонка гиппеаструмов в ГБС АНСССР // Цветоводство,1976. № 4. - С.82-87.

36. ЗАЙЦЕВА Е. Н., ЖЕЛЕЗНЯК Ф. М. Гиппеаструм // Цветоводство, 1978. № 4,-С.8-9.

37. ЗАЙЦЕВА Е. Н., АЗБУКИНА Н. Ю. Семенное размножение гиппеаструма гибридного // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М.: Наука, 1988. - С.148-157.- Hi

38. ЗАЙЦЕВ Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984-423 с.

39. ЗИМИНА Л. А. Гиппеаструм // Цветоводство, 1987. -№7,- С. 10.

40. ЗЫКОВА Т. А. Изучается сортимент // Цветоводство, 1981. № 2. - С.9.

41. ИВАНОВА Л .А. Декоративно-цветочные растения на искусственных субстратах в Заполярье. Апатиты: изд. КНЦ РАН, 1991. - 69с.

42. ИВАНОВА Л. А. Технология возделывания оранжерейных срезочных культур : Отчет о НИР (заключительный) // Фонды ПАБСИ. 8-90-2543; Инв.№ 2321. -Кировск, 1996. 90 с.

43. ИВАНОВА Л. А., ЛИТВИНОВА С. В. Технология выращивания гиппеаструма гибридного в закрытом грунте Заполярья // Информ. листок / Мурм. межотрасл. террит. ЦНТИ и пропоганды, 1996.

44. ИВАНОВА Л. А. Культивирование гиппеаструма гибридного в Мурманской области// Бюл. ГБС. М.: Наука, 2002. Вып. 183. - С. 107-113.

45. КАПИНОС Г. Е. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных растений на Апшероне. Баку: Изд-во АН АзСССР, 1965. -78 с.

46. КАРМАНОВА И. В. Математические методы роста и продуктивности растений. -М.: Наука, 1976.-С. 222.

47. КАРМАНОВА И. В. О некоторых количественных методах определения продуктивности растений // Ботанический журнал, 1970. т. 55. - № 12.1. С.1812-1818.

48. КАРАВАЕВА К. А., СУХОВА Л. С., КЕЛЕХСАЕВА Д. А., КОРАБЛЕВА Н. П. Определение абсцизовой кислоты хроматографией в тонком слое // Биохимические методы. М.: Наука, 1980. - С. 181-184.

49. КЕФЕЛИ В. И. Взаимодействие фитогормонов и природных ингибиторов при росте растений // Физиология растений, 1971. т. 18. - № 3. - С.614-630.

50. КЕФЕЛИ В. И. Рост растений. М.: Колос, 1973. - 118 с.

51. КЕФЕЛИ В. И. Природные ингибиторы роста // Физиология растений, 1997. Т. 44. -№3, - С.471-480.- У42

52. КЕФЕЛИ В. И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука , 1974. 253с.

53. КЕФЕЛИ В. И., КОФ Э. М„ ВЛАСОВ П. В., КИСЛИН Е. Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. - 184 с.

54. КИСЛИН Е. Н, БОГДАНОВ В. А., ЩЕЛОКОВ П. В., КЕФЕЛИ В. И. Абсцизовая (АБК) и индолил-3-уксусная (ИУК) кислоты в изолированных корнях гороха // Тез. докл. 1 Всес. конф. Регуляторы роста и развития растений. -М.: Наука, 1981. С. 73.

55. КЛЯЧКО Н. Л., КУЛАЕВА О. Н. Факторы старения и омоложения листьев // Биология развития растений. М.: Наука, 1975. - С. 214-229.

56. КОНОВАЛОВ И. Н., ЛЕРМАН Р. И., МИХАЛЕВА Е. Н., СМЕТАННИКОВА А. И., ШИЛОВА Н. В. Особенности изменения физиологических процессов в связи с морозостойкостью растений // Физиология устойчивости растений. М.: Изд. Академии наук СССР, 1960. - СЛ98-201.

57. КОРН Г., КОРН Е. Справочник по математике для научных работников и инженеров. М.: Наука, 1970. - 720 с.

58. КОРОБЧЕНКО Г. И. Амариллисовые // Цветоводство, 1993. № 5-6 - С.37.

59. КОРОБЧЕНКО Г. И. Эффективная технология // Цветоводство, 1982. № 4 -С.9.

60. КОСТЮК В. И. Расчетный способ определения площади листьев у овощных культур защищенного грунта (Методические указания). Апатиты: изд. КНЦ РАН, 1990.-22 с.

61. КРЕНКЕ Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение. М.: Сельхозгиз, 1940. - 136 с.

62. КРЮГЕР У., ЯНТРА И. 1000 прекрасных растений в вашем доме. М.: БММ АО, 1997.-С.235.

63. КУЛАЕВА О. Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты. Введение к публикации международного симпозиума (Пущино, 1993г.) // Физиология растений, 1994. Т. 41. - № 5. - С.645-646.- нъ

64. КУРЧИЙ Б. О. Защитное антиоксидантное действие абсцизовой кислоты // Физиология и биохимия культурных растений. 2001. Т.ЗЗ. - №2. - С. 135-139.

65. ЛАИСК А. X. Соответствие фотосинтезирующей системы условиям среды. // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С.221-235.

66. ЛЕБЕДЕВ С. И. Фотосинтез. Киев: Изд. УАСХИ, 1961. - 139 с.

67. ЛЕМАН В. М. Курс светокультуры растений. М.: Высшая школа, 1976. - 52 с.

68. ЛИББЕРТ Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. - С.437-485.

69. ЛУКЬЯНОВА Л. М., БУЛЫЧЕВА Т. М. Зависимость фотосинтеза листьев каллы от света и температуры. // Ботанические исследования за Полярным Кругом. Апатиты: изд. Кольского филиала АН СССР, 1978. - 119-124 с.

70. ЛЮТТИГЕ У., ХИГИНБОТАМ Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984. - С.63-77.

71. ЛЕМБ М. Биология старения. -М.: Мир, 1980. 206с.

72. МАНТРОВА Е. 3. Особенности питания и удобрения декоративных культур. -М.: Изд. МГУ, 1973. 239 с.

73. МАТВЕЕВА Т. С. Полиплоидные декоративные растения (однодольные). Л.: Наука, 1980. -297с.

74. МЕДВЕДЕВ П. М. Роль тепла и влаги для жизни растений в тундровых климатических условиях (на примере Хибинских гор). М.; Л.: Наука, 1964. -195 с.

75. МЕРЗЛЯК М. Н., ЖИРОВ В. К. Свободнорадикальное окисление в хлоропластах при старении растений // Актуальные проблемы биофизики растительной клетки. Итоги науки и техники, сер. Биофизика, т. 40. М.: ВИНИТИ, 1990. - С.101-135.

76. МОВСЕСЯН Л. И. Гиппеаструм. Урожай в период наивысшего спроса // Цветоводство, 1981. № 2. - С.8.

77. МОКРОНОСОВ А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. -196с.fU.

78. МУРОМЦЕВ Г. С., ЧКАНИКОВ Д. И., КУЛАЕВА О. Н., ГАМБУРГ К. 3. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1989. - 383 с.

79. ОКНИНА Е. 3., ПУСТОВОЙТОВА Т. Н. Состояние покоя и степень превращения питательных веществ в клетках плодовых растений // Физиология устойчивости растений. М.: Изд. Академии наук СССР, 1960. - С.207.

80. ПОЛЕВОЙ В. В. Фитогормоны. Л.: изд. ЛГУ, 1982. - 249 с.

81. ПОЛЕВОЙ В. В., САЛАМАТОВА Т. С. Механизмы регуляции роста растительных клеток // Биология развития растений. М.: Наука, 1975. - С.111-126.

82. ПУНИЦКАЯ 3. И. Интенсификация декоративного цветоводства // Цветоводство, 1991. № 2. - С.6.

83. ПУСТОВОЙТОВА Т. Н. Стрессовые воздействия и изменение уровня регуляторов роста растений // Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. - С.225-244.

84. ПУСТОВОЙТОВА Т. Н., ЖОЛКЕВИЧ В. Н. Основные направления в изучении влияния засухи на физиологические процессы у растений // Физиология и биохимия культурных растений, 1992. Т.24. - №1. - С.14.

85. РАХИМБАЕВ И. Р., КАЛЫШЕВ Л. К., СЫРТАНОВА Г. А. Физиология роста тюльпана. Алма-ата: Наука, 1976.- 151 с.

86. РАХИМБАЕВ И. Р., СОЛОМИНА В. Ф. Природные цитокинины и покой луковиц тюльпанов // Физиология растений, 1975. -Вып.22. № 3. - С.615-618.

87. РАБИНОВИЧ Е. Фотосинтез. М.: Иностранная литература, 1959. - С.421-433.

88. РУБИН Б. А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. М.: Колос, 1979. -С.129-167.- Ji\5

89. РУГИТЕ Я. И. Гербера и гиппеаструм в совхозе "Панерис". ЦНТИ.: Мин-во С/ХСССР, 1975.-С. 10.

90. РУГИТЕ Я. И. Гиппеаструм // Цветоводство, 1976. № 6. - С. 10.

91. СААКОВ С. Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. JL: * Наука, 1983. -С. 112-117.

92. САПОЖНИКОВ А Г. В. Рекомендации по выращиванию гиппеаструма на срез. -М.: Колос, 1988. 12 с.

93. СЕЛЮМИНОВА А. М., ИВАНОВА Л. А., ЛИТВИНОВА С. В. Технология возделывания гиппеаструма гибридного в Заполярье // Тез. докл. Межд. конф., -Ялта, 1994.-С.46-47.

94. СЕМКО А. П. Агроклиматическая характеристика центральной части Кольского полуострова. (Обобщ. отчет за период с 1964 по 1983 гг.). Кировск: Фонды ПАБСИ, 1989. - 386 с.

95. СМИРНОВ А. Е. Гиппеаструм на гидропонике // Цветоводство, 1981. № 5. -С.5.

96. Справочник по климату СССР. Мурманская область. Вып. 2. - ч. I, И, III, IV.-Л.: Гидрометеоиздат, 1966-1968.

97. ТАХТАДЖЯН А. Л. Жизнь растений. М.: Наука, 1982. - т.6. - С.104-116.

98. ЧАЙЛАХЯН М. X. Факторы генеративного развития растений. М.: Наука, 1964. 57с.

99. ЧАЙЛАХЯН М. X. Биология развития растений. М.: Наука. 1975. 278с.

100. ЧАЙЛАХЯН М. X. Целостность организма в растительном мире // Физиология растений, 1980. Т. 27. - Вып. 5. - С.917-940.

101. ЧАЙЛАХЯН М. X. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. - 559с.- "/ /о ~

102. ЧЕРЕВЧЕНКО Т. М. Выгонка цветочных растений в закрытом грунте. -Киев: Наукова думка, 1977. С.23.

103. ШЕВЕЛУХА В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.-599с.

104. ШКОЛЬНАЯ 3. П. Сортоизучение гиппеаструма гибридного // Цветоводство, 1982. № 5. - С.12.

105. ШКОЛЬНАЯ 3. П. Сортоизучение гиппеаструма гибридного // Тр. НИИ горного садоводства и цветоводства, 1981-1982. Вып. 28. - С.34-42.

106. ФЕДОРОВА А. И., ГАГУЛАЕВА А. П., МОЛОКОВА Н. И. Изучение абсцизовой кислоты у лиственницы сибирской в связи с интенсивностью ее роста // Физиология растений, 1976. Е. 23. - № 1. - С. 80-87.

107. ХЕССАЙОН Д. Г. Все о луковичных растениях. М.: Кладезь, 1996. - С.47.

108. УЭЙТ Р. Растения в доме. М.: Мир, 1996. - С.177.

109. ЮСКЕВИЧ Н. Н., ВИСЯЩЕВА Л. В., КРАСНОВА Т. Н. Промышленное цветоводство России. М.: Росагропромиздат, 1990. - С. 133-148.

110. ЯГОДИНЕ. А. Агрохимия. М.: Колос, 1982. - С.3-15.

111. ЯКОВЛЕВ Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 1961. - С.81-87.

112. ABELES F. В. Ethylen in Plant Biology. Acad. Press: N. Y., London, 1973. 302 P

113. ADDICOTT F. Т., LYON J. L. Physiology of absisic acid and related substances // Ann. Rev.Plant. Physiol. v.20. - 1969. - P.139-164.

114. AUNG L. H., HERTOGH A. A. Temperature regulation of growth and endogenous abscisic acid-like content of Tulipa gesneriana L // Plant Physiol., 1979. -Vol. 10.-P.215-219.

115. AUNG L. H., HERTOGH A. A. Gibberellin-like substances in non-gold and treat tulip bulbs // Biochemistry and physiology of plant growth substances. Ottawa: Runge press, 1968. P. 243-256.

116. AUNG L. H., HERTOGH A. A., STABY G. L. Possible identification of gibberellins in Tulips by gasliguid chromftography // Phytochemistry. 1971. V. 10. -P. 215-219.

117. AUNG L. H., REES A. R. Changes in endogenous gibberellin levels in Tulip bulblets during ontogeny // J. Exp. Bot. 1974. V. 25. - № 87. - P. 18-21.

118. BARROS R. S., NEILL S.I. Periodicity of Response of Abscisic Acid in Lateral Bunds of Willov (Salix viminalis L.) // Planta, 1986. V. 168. - № 4. - P.530.

119. BLAAUW A.H. Orgaanvorming en periodiciteit van Hippeastrum hybridium // Verh. Knkl niderl. akad. Wetenshc, 1931. V. 29. - P.l-90.

120. BOUSSIBA S., RIKIN A., RICHMOND A. The role of abscisic acid in crossadaptation of tobacco plants // Physiol. Plantarum, 1975. V. 75. - № 2. - P.337-339.

121. BRAGT I. Effect of forcing temperaturing and gibberelling A3 on flowering of tulips // Medet. Fac. landbouwwetensch. Rijksuniv. Gent. 1972. V.37. - №2. - P. 619-622.

122. BRAY E.A. Drought and ADA - Induced Changes in Polypeptide and mRNA Accumulation in Tomato Letaves // Plant Physiol, 1988. - V.88. - № 4. - P.663-674.

123. CHEN H.H., LAWRENCE G. V. Abscisic acid-induced freezing resistance in cultured plant cells // Physiol. Plantarum, 1983. V. 73. - № 1. - P.71-75.

124. CHEN H.H., LI P. H., BRENNER M. L. Involvement of absisic acid in potato acclimatization //Physiol. Plantarum, 1983. № 2. - P.362-365.

125. CORNFORTH I.W., MILBORROW В. V., RYBACK H. G., WAREING P.F. Identity of Sysamore "Dormin" wiht "Abscisin II" // Nature, 1965. V. 205. - № 4978. - P.1269-1270.

126. DALE J.W., CAMPBELL F. Response of tomato plants to stress temperature: increase in absisic acid concentration // Physiol.Veget, 1981. V. 19. - № 4. - P.533-542.

127. FIRN R. D., FRIEND J. Enzymatic production of the plant grows inhibitor, xanthoxin // Planta, 1972. V.103. - № 2. - P.263-266.

128. GREELMAN R. A. Absisic acid physiology and biosynthesis in higher plants // Physiol. Plantarum, 1989. V. 75. -№ 1. - P.131-136.

129. GRUNDLER I. G. Hippeastrum eine wertiolle Schnittblume, effektiv und terminisierbar zu produzieren // Gartenban (Berlin), 1982. - V. 29. - P.182-183.

130. GUPTA V.N. Rapid multiplication of Hippeastrum bulbs by notching // Indian I.

131. Hortic, 1983. V. 40. - P.98-101.

132. HARTSEMA A. M. Influence of temperatures on flower formation and flowering of bulbous and tuberous plants // Encucl. Plant Physiol, 1961. V. 16. - P. 123-167.

133. HERTOGH A. A., AUNG L. H., ENERT А. Т., STABY G. L. Aspects of extractable gibberellin-line substances from Tulipa Gesneriana //Asta hort. 1971. -№2. P. 120-126.

134. HOOGETERP P. De invloed van een behandeling bij lage temperatuur op groei en bloei van tulpen endere bolgewassen. Lisse, Jversl. Lab. Bloemb Onderz. 1969. Biz. 93-94.

135. KLINKAN H. Rationelle Amaryllis // Kultur. Dt. Gartenban, 1990. V. 44.10. -P.668.

136. LEE S. P., CHEN Т. H. H., FUSHIGAMI L. H. Changes of Translatable RNA Population during Absisic Acid Induced Freezing Tolerance in Promegrass Suspension Culture // Plant Cell. Physiol, 1991. V. 32. - №1. - P.45.

137. LICHTENTHALLER H. K. Adaptation of leaves and chloroplasts to high quanta fluence rates. Photosynthesis VII. Photosynthesis and prodyctivity. Photosynthesis and Environment. - Philadelphia Pa.: Balaban Int. Sci. Services, 1981. - P.273-287.

138. LUYTEN L. Vegetative sultivation of Hippeastrum // Proc. Knkl. naderl. akad. wetensch. C. 1926. -V. 29. №7. P. 211-223.

139. MARTIN A. Produktion von Hippeastrum in Hydrokultur zur Schnittblumengevinnung // Gartenban (Berlin), 1986. V. 33. - №. 8. - P.246-248.

140. MILBORROW В. V. Pathways to and from absisic acid // Absisic Acid. N. Y.: Praeger Ins., 1983. - P.79-111.

141. MILBORROW В. V., ROBINSON D. R. Factors affecting the biosynthesis of abscisic acid // J. Exp. Bot., 1973. V. 24. - № 80. - P.537-548.- HQ

142. МИ M., MORI Т., IWASE N. Organ formation from the excised bulb scales of Hippeastrum hybridum in vitro // J. Hort. Sci. 1974. V. 49. - №3. - P. 241-244.

143. MOORE Т. C. Biochemistry and physiology of plant hormones // N. Y., Heidelberg-Berlin: Springer-Verlag, 1979. 274 p.

144. QUARRIE S. A., IONES H. G. Effects of Abscisic Acid and Water Stress on

145. Devolopment and Morphology of Wheat // J. Exp. Bot., 1977. V. 28. - № 102. -P. 192-203.

146. PEREIRA R. Endogenous growth factors and flower formation in Wedgwood iris bulbs //Acta bot. neerl., 1984. № 13. - P.23-29.

147. RIKIN A., ATSMON D., GITLER C. Chilling Injury in Cotton. Prevention by Abscisic Acid // Plant Gell Physiol, 1979. V. 20. - № 8. - P. 1537-1546.

148. RICKETTS R. Hippeastrum // Light Garten, 1976. V. 16. - № 3. - P.218-221.

149. RUDNICKI R.M., NOWAK I., SANIEWSKI M. The effect of gibberellic acid on sprouting and flowering of some tulip cultivare // Sci. hort., 1976. V. 4. - № 4.1. P.387-397.

150. SAMELS H. Amarillis // Garden, 1977. № IX - X. - P.33-34.

151. SACHS R. N. Gibberellin, auxin and growth retardant effects upon cell division and choot histogenesis // Adv. Chem. 1962. V. 28. - P. 49-58.

152. SHOUB J., HERTOGH A. A. Effects of ancymidol and gibberllings A3 and A4+7 of Tulip «Paul Richter» during development in the greenhause // Sc. Hortigc. 1974. -V. 2.-№2.-P. 948-958.

153. SYNGE P. M. Bulbs for growing indoors and outside // J. Roy. Hort. Soc., 1972. -V. 97. № 8. - P.371-373.

154. TRAUB H. P. The amaryllis manual. N.Y.: Macmillan, 1958. - 338 p.

155. THRUHLAR R. Der Bitterstern eine Pflanze mit Format // Garten Mag., 1976. №12.-P.4-15.

156. WALTON D. C., LI Y. Abscisic acid biosynthesis and metabolism. Plant Hormones. - Physiologi, Biochemistry and Molekular Biology. P.J. Davies, ed. Kluwer Academic Publishers, Dodrecht-Boston- London, 1995. - P.140-157.- ш

157. WETTSTEIN P. Clorophyll-letal und der submikroscopische Formwechsel der Plastiden //Exp. Cell Res., 1957. № 12. - P.427-431.

158. ZEEVAART I.A.D., CREELMAN R.A. Metabolism and Physiology of Abscisic Acid // Annu. Rev. Plant Physiol., 1985. V. 39. - P.439-473.- iZi