Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв

Кондрашин, Александр Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв
ВАК РФ 03.02.13, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв"

005047357

На правах рукописи

К"

Кондрашин Александр Геннадьевич

РОЛЬ ПАЛЕОКРИОГЕННОГО МИКРОРЕЛЬЕФА В ИЗМЕНЧИВОСТИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВ

Специальность 03.02.13 - почвоведение

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 7 СЕН 2012

Воронеж, 2012

005047357

Работа выполнена в Пущинском государственном естественно-научном институте.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Алифанов Валерий Михайлович

Официальные оппоненты:

Никитин Евгений Дмитриевич, доктор биологических наук, Музей землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова, ведущий научный сотрудник

Тихопова Елена Николаевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ландшафтной архитектуры и почвоведения Воронежской государственной лесотехнической академии, доцент

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт земледелия и защиты почв от эрозии (г. Курск).

Защита состоится «19» октября 2012 г. в 13:30 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.02 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан «сентября 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Л.И. Брехова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Почвы и почвенный покров имеют длительную и сложную историю развития (Роде, 1955, 1984; Ковда, 1965, 1973; Герасимов, 1969; Таргульян, 1971; Соколов. 1984 и др.). Наиболее полное понимание процессов развития и функционирования почв возможно только при всестороннем изучении пространственной изменчивости всех свойств почв, в том числе биологических. Интегральная оценка биологических свойств может служить генетическим показателем биолого-географического разнообразия почв, а также показателем их экологического состояния (Казвев и др., 2003; Звягинцев, 2005; Вальков и др., 2008).

В мировой литературе широко освещен вопрос о пространственной изменчивости биологических свойств почв, вызванной изменчивостью зональных факторов почвообразования или хозяйственной деятельностью человека (Полянская, 1995; Щеглов, 1999; Ларионова, 2001; Назаренко, 2002; Ананьева, 2003; Казеев и др., 2006; Денисова и др.. 2007; Семенов и др., 2008; Колесников и др., 2008; Минкина и др.. 2009; Angers et al. 1999). Менее изученными остаются вопросы, связанные с влиянием на биологические свойства реликтовых условий почвообразования.

Значительное влияние палеоэкологических условий, в частности палеокриогенного полигонально-блочного микрорельефа (далее папеокриогенного микрорельефа), на пространственную изменчивость морфологических и физико-химических свойств почв центра Восточно-Европейской равнины показано в ряде статей и монографий (Алифанов, 1980, 1991,1995; Величко и др., 1996; Алифанов и др., 2010). Однако исследований влияния палеоэкологических условий на изменчивость биологических свойств почв очень мало. В этой связи особую значимость приобретают исследования изменчивости биологических свойств почв под влиянием палеокриогенного микрорельефа, широко распространенного на территории центра Восточно-Европейской равнины.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований является изучение влияния палеокриогенного микрорельефа на изменчивость биологических свойств серых лесных почв и черноземов.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Выявление особенностей биологических свойств разных типов и подтипов почв, сформированных на разных элементах палеокриогенного микрорельефа (на блоке и в межблочье);

2. Выявление изменчивости параметров биологических свойств черноземов заказника «Каменная степь» на разных элементах палеокриогенного микрорельефа в условиях разного землепользования (пашня, косимая степь, лесополоса);

3. Выявление особенностей биологических свойств современных и погребённых почв и их связь с морфологическими и физико-химическими почвенными параметрами.

Научная новизна. Впервые проведены исследования пространственной изменчивости биологических свойств почв разных таксономических уровней, обусловленной разным положением почв в системе палеокриогенного микрорельефа. Выявлены основные отличия биологических характеристик почв, сформированных на разных элементах палеокриогенного микрорельефа: почвы, сформированные в межблочных понижениях, как правило, имеют более высокие значения показателей биологических свойств, но меньший по мощности гумусовый горизонт. При этом разница в параметрах биологических свойств почв блочных повышений и

межблочных понижений зависит от зонального типа почвообразования, степей выраженности полигонального микрорельефа и типа землепользования. Полученны данные позволили расширить представление о генезисе изученных почв.

Практическая значимость. Результаты исследований рол] палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств поч могут быть использованы при моделировании пространственной динамик] органического углерода дневных и погребённых почв, наземных экосистем ; целом. Также результаты могут применяться при палеогеографически: реконструкциях условий голоценового и более древнего почвообразования.

Выявленный факт мелкоконтурной изменчивости биологических свойств почв разных таксономических уровней необходимо учитывать при изучении крупномасштабной пространственной изменчивости почвенного покрова.

Предложенный комплекс показателей биологических свойств почв может быт использован при диагностике и мониторинге почв, при изучении структур! почвенного покрова, а также при восстановлении почвенных и растительных ресурсов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Показатели биологических свойств почв значительно варьируют в зависимости от положения почвенного профиля в палеокриогенном микрорельефе (на блоке, и в межблочье);

2. Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почвенного покрова сопоставима с влиянием зональной смены условий почвообразования;

3. Максимальные различия показателей биологических свойств почв на блоках и в межблочьях на каждом ключевом участке соразмерны с зональными различиями биологических свойств почв;

4. Отличия биологических свойств почв, сформированных на разных элементах палеокриогенного микрорельефа, ослабляются при увеличении антропогенной нагрузки.

Апробация диссертационной работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийской школе «Экология и почвы» (Пущино, 2009), V и VI Всероссийских съездах общества почвоведов (Ростов-на-Дону, 2008; Петрозаводск, 2012), XV и XVII Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2008, 2010» (Москва, 2008, 2010), Международных Пущинских школах-конференциях молодых учёных «Биология - Наука XXI века» (Пущино, 2008, 2009, 2010), III и IV Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2011,2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 статей, в том числе 8 в реферируемых журналах ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 147 страницах, содержит 74 рисунка, 2 таблицы и состоит из введения, 7 глав и выводов. Список литературы включает 238 наименований, в том числе 93 иностранных. Приложение содержит морфологические описания почвенных разрезов.

Результаты, представленные в данной работе, были получены в ходе выполнения исследований по грантам РФФИ (проекты: № 08-04-00331, № 11-0400354), и Программы № 18 фундаментальных исследований Президиума РАН (подпрограмма 2).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. В.М. Алифанову и д.б.н. JI.A. Гугалинской за большую помощь в работе. Автор благодарен д.б.н. В.М. Семёнову, к.б.н. Т.В. Кузнецовой и к.б.н. А.К. Ходжаевой за консультации, сотрудникам лаборатории «Экологии почв» ИФХиБПП РАН за помощь и поддержку при оформлении диссертации.

Светлой памяти Людмилы Алексеевны Иванниковой посвящаю.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ Глава 1. Биологические свойства почв

Изучению биологии почв в нашей стране посвящена обширная литература. В области микробиологии почв основополагающими являются работы С.Н. Виноградского {¡952), H.A. Красильникова (1958), E.H. Мишустина (1966, 1975, 1976, 1984), Д.Г. Звягинцева {¡976, 1978, 1987), Т.В. Аристовской (1980, 1988) и др. В изучение биологической активности (ферментативной, респираторной и др.) особый вклад внесли работы В.Ф. Купревича (1966, 1974), Ф.Х. Хазиева (1972, 1976, 1979, 1982), А.Ш. Галстяна (1974, 1978, 1982), В.М. Алифанова и др. (1976), Т.А. Щербаковой (1983), Б.Н. Макарова (1988, 1993), A.B. Наумова (1985, 1994, 2009) и др. В области изучения органического вещества почв и процессов его трансформации наиболее известны работы И.В. Тюрина (1937, 1949, 1965), М.М. Кононовой (1951, 1963, 1968), Л.Н. Александровой (1980), Д.С. Орлова (1972, 1974, 1976, 1990, 1993, 1998, 2004), Н.Ф. Ганжары (1974, ¡997), Л.А. Гришиной (1986), В.Н. Кудеярова (1996, 2002, 2005), В.М. Семёнова (1996, 1997, 2004, 2011), Е.Ю. Милановского (2000, 2002, 2005) и др.

В реферируемой работе рассматриваются биологические свойства почв (БСП), обусловленные наличием органического вещества, микро- и мезобиоты, корней растений и их взаимодействиями с твёрдой, жидкой и газообразной составными частями почвы. К.Ш. Казеев и В.Ф. Вальков (2004) выделяют следующие биологические свойства почв: гумусное состояние, ферментативную активность, дыхание почв, микрофлору почв, почвенную фауну и биологическую активность. С.И. Колесников с соавторами (2008) к БСП относят численность бактерий и грибов, целлюлозолитическую способность почвы и дыхание почвы.

Мы разделили БСП на три блока: свойства микробной биомассы (МБ), биологическую активность (БА) и свойства органического вещества почвы (ОргВП).

Свойства МБ отражают состав, размер и активность почвенной микробиоты. В зависимости от поставленных задач и методик исследования МБ рассматривают как показатель БА (Стахурлова, 2001; Ананьева, 2003), как активную часть ОргВП (Семёнов, 2006) или как самостоятельный показатель биогенности - степени населённости почвы живой биотой. В наших исследованиях из числа свойств МБ измерялись содержание углерода микробной биомассы (СМб), базальное (микробное) дыхание (Vbasai) и метаболический коэффициент (qCOj), отражающий степень стресса, испытываемого микробиотой.

Под БА понимают в одних случаях общую биогенность почвы, определяемую, как правило, подсчетом общего количества почвенных микроорганизмов; в других случаях БА определяется учетом результатов деятельности почвенных организмов (респираторная, ферментативная активность и др.). Мы придерживаемся точки зрения Д.С. Орлова (1991) и за БА почвы принимаем интенсивность протекающих в ней биологических процессов. А одним из наиболее информативных и достоверных

показателей БА считаем суммарную (за 50 суток) эмиссию С02 (С-С02) из образцов почвы, инкубированных при постоянной влажности и температуре.

К свойствам ОргВП мы традиционно отнесли его количественные и качественные показатели: мощность гумусового горизонта, содержание и распределение в почвенном профиле органического углерода (Сорг), а также кинетические параметры ОргВП - содержание фракций потенциально- (С0), легко- (СО, и среднеминерализуемого (С2) органического углерода.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования.

Объектами исследований являются серые лесные почвы и черноземы центра Восточно-Европейской равнины.

Серые лесные почвы исследовали на северных отрогах Среднерусской возвышенности (правобережье широтного отрезка р. Оки) на юге Московской области в районе г. Пущино (ключевой участок «Пущина», 54°50'П" М, 37°37'28" Е). Поверхность ключевого участка представляет собой волнистую равнину, сильно расчлененную долинами небольших рек и оврагов, абсолютные отметки 200-235 м. Климат умеренно континентальный, количество осадков составляет 500-600 мм в год. Почвенный покров представлен серыми лесными почвами, сочетающимися с темно-серыми и светло-серыми лесными почвами (Почвы Московской области..., 1974; Апифанов, 1995; .Алифанов и др., 2008). На территории отчетливо выраже] полигонально-блочный микрорельеф. Согласно мнению исследователей, он имее палеокриогенный генезис (Величко, 1973; Алифанов, 1980, 1995; Ачифанов и др., 2010).

Черноземы изучали на северо-восточных отрогах Среднерусской возвышенносп в Тульской области в районе г. Венева (ключевой участок «Венев», 54°22'27" Ы, 38°17'27" Е) и на северных отрогах Калачской возвышенности в ВоронежскоГ области на территории заказника «Каменная степь» (ключевой участок «Каменнш степь», 51°01'24" Н 40°42'54" Е).

Ключевой участок «Венев» входит в Новомосковско-Плавский почвенный райо! оподзоленных и выщелоченных черноземов (Добровольский, Урусевская, 1974) Поверхность территории представляет собой волнистую равнину, сильн« расчлененную речными долинами. В почвенном покрове кроме черноземо: незначительно распространены серые лесные почвы. Растительный покров относите: к северному варианту зоны лесостепи. Климат умеренно континентальный. Осадко] выпадает около 510 мм в год, из которых 70% - за безморозный период.

Заказник «Каменная степь», заложенный В.В. Докучаевым в 1892 г. как одш из трех участков изучения последствий засухи 1891 г, в настоящее врем) представляет собой окультуренный лесоаграрный ландшафт, состоящий и: лесных полос и высокопродуктивных сельскохозяйственных полей.

Территория заказника «Каменная степь» относится к Южнорусской стетгсн провинции тёплых промерзающих почв, входящих в состав Центральной лесостепно] и степной почвенно-биоклиматической области (Добровольский, Урусевская, 1984, Щеглов, 1999). Здесь на практически плоской поверхности проходит водораздел ре) Чиглы - притока Битюга и Елани, впадающей в Хопёр. Абсолютные отметю колеблются от 204 м на водораздельных поверхностях до 117 м в долинах ре] (Каменная степь: Лесоаграрные..., 1992). Климат типично степной, континентальный годовая сумма осадков составляет в среднем 414 мм. Комплексы почвенного покров;

заказника «Каменная степь», состоят из черноземов типичных, черноземов обыкновенных, черноземов выщелоченных, перерытых, местами встречаются черноземы солонцеватые (Бурнацкий, Винокурова, 1951; Винокурова, 1970; Фридланд, 1972, 1986; Каменная степь; Лесоаграрные..., 1992; Паи/енко и др., 1992; Ахтырцев. 1986, 1994; Ахтырцев и др., 2003; Хитрое, 2009; Алнфанов и др., 2010).

Согласно последним полевым обследованиям и картографированию почв территории заказника «Каменная степь» (2000) (под руководством А.П. Щербакова и Д.И. Щеглова) почвенный покров претерпел существенные изменения и представлен чернозёмами обыкновенными, луговато- и лугово-чернозёмными, чернозёмно-луговыми почвами и др. Тем не менее, проблема диагностики и классификации почв территории заказника «Каменная степь» остаётся до конца нерешенной (Щеглов, Семёнова, 2011; Семёнова, 2011).

На ключевом участке «Каменная степь» на трёх участках из изученных четырёх («Пашня», «Косимая степь-1г> и «Лесополоса») определяли влияние палеокриогенного микрорельефа на изменчивость БСП в условиях разного землепользования. Участки отличались типом растительности (с./х. культуры, травянистая, древесная), интенсивностью антропогенного влияния (распашка, сенокошение, посадка лесополос). На четвёртом участке «Косимая степь-2» изучали профильную изменчивость биологических свойств современного чернозёма и погребённых почв.

2.2. Схема экспериментов.

На схеме (рис. 1) показан наш подход к изучению факторов, обуславливающих пространственную изменчивость БСП. К числу факторов мы отнесли: природную зону, палеокриогенный микрорельеф и тип землепользования. Исследованные БСП мы разделили на три группы: свойства МБ, БА почв и свойства ОргВП.

Эксперимент 1 включал изучение влияния палеокриогенного микрорельефа на изменчивость БСП в зоне широколиственных лесов, зонах лесостепи и степи.

Эксперимент 2 включал изучение влияния палеокриогенного микрорельефа на изменчивость биологических свойств чернозёмов в условиях разного землепользования на ключевом участке «Каченная степь».

Эксперимент 3 включал изучение профильной изменчивости биологических свойств современного чернозёма и погребённых почв на участке «Косимая степь-2г>.

2.3. Методы исследования.

Морфологический и картографический методы. Метод морфологического анализа совместно с картографическим методом применялись для выявления форм палеокриогенного микрорельефа, а также для оценки свойств почв на уровне почвенного профиля и генетического горизонта.

Физические и физико-химические методы. Физико-химическими методами определяли следующие характеристики почв: содержание общего органического углерода (мокрое сжигание по И.В. Тюрину); содержание ССЬ карбонатов (ацидометрический метод); рНвод„ и рНсол (потенциометрический метод); содержание растворимых фосфора и калия определяли в вытяжке Кирсанова (в карбонатных образцах в вытяжке Б.П. Мачигина); гранулометрический состав - методом пипетки с обработкой почвы пирофосфатом натрия; обменные основания (К+, Ыа , Са и М§2+) - в некарбонатных образцах по К.К. Гедройцу, в карбонатных - по И.В. Тюрину с трилонометрическим

окончанием. Физико-химические свойства почв определялись в химико-аналитической лаборатории ИФХиБПП РАН под рук. И.И. Скрипниченко стандартными методами (Качинский, 1943; Аринушкина, 1970; Вадюнина, Корчагина, 1961, ¡973; Агрохимические методы..., 1975).

Рис. 1. Схема факторов, обуславливающих пространственную изменчивость биологических свойств почв и их показателей.

Инкубационный метод определения биологической активности почвы по количеству продуцируемого С02 разработан Л.А. Иванниковой (1991, 1995). Отличительная особенность этого оригинального метода состоит в том, что инкубация почвенных образцов и регистрация количества продуцируемого ССЬ осуществляется при постоянном газообмене с атмосферным воздухом. Непрерывна; инкубация почвенных образцов (50 суток) происходит в специальном устройстве при температуре +20° ± 2°С и постоянной влажности 60% от предельной полевоГ влагоёмкости. Полученная в результате эксперимента кумулятивная кривая общеп количества С02 используется для расчёта показателей БСП. Данный метод положе! в основу наших исследований, так как позволяет разделить ОргВП на фракции, измерить параметры МБ и рассчитать БА почвы.

Кинетический метод определения С,„и состава ОргВП. Содержание фракции Смб определяли по кумулятивному количеству С-С02, образующегося з; 14 суток инкубации (уравнение 1), где С, - кумулятивное количество С-СО: (мг/100г почвы) за время / (сут.); Смб - содержание углерода (мг/100г почвы микробной биомассы; 0,45 - экспериментально полученная авторами метода дол) углерода, минерализованного микроорганизмами до С02; В - расчетна!

константа, характеризующая равновесие между отмиранием и приростом биомассы (С02 мг/100г почвы в сутки) (Семёнов и др., 2005, 2010).

С, = 0,45С„б ( 1 - exp(-kt)) + Bt, ( 1 )

С, = С0(1 - exp(-kt)), (2)

С, = С,(1 -exp(-kit)) + C2(I -exp(-k2t)), (3)

Расчет содержания потенциально-минерализуемого углерода (Со) в почве производили по кумулятивному количеству С-С02, выделившегося за весь период инкубации (уравнение 2). Затем кумулятивные кривые продуцирования С-С02 аппроксимировали двухкомпонентным уравнением экспоненциальной регрессии (уравнение 3), где к\ и кг- константы скорости минерализации ОргВП (сут-1) и вычисляли содержание углерода легко- (А,>0,1 сут"1) и умеренноминерализуемых (к2 >0,01 сут~') фракций ОргВП. Базальное дыхание (Vbasai) определяли по средней скорости выделения С-С02 почвой за 14 суток инкубации. Метаболический коэффициент (qC02) рассчитывали по отношению скорости базального дыхания к микробной биомассе: qC02 = Vbasai/CM6.

Полученные данные обработаны статистическими методами с использованием общепринятых подходов {Доспехов, 1968; Дмитриев, 1995) и программы Microsoft Office Excel 2003. Коэффициенты уравнений 1-3 с уровнем значимости Р>0,05 отвергались. Результаты исследований оформлены с помощью программы Microsoft Office Word 2003.

Для числового выражения различий между почвами за 100 % брали значения БСП серой лесной почвы, при сравнении почв разных элементов микрорельефа за 100% брали БСП блоков, при сравнении почв в условиях разного землепользования за 100% брали БСП пахотного чернозёма. При сравнении разных типов почв и разных видов землепользования, сравнительный анализ проводили по однотипным элементам микрорельефа (сравнивали отдельно БСП блоков и БСП межблочий).

Глава 3. Роль палеокрногенного микрорельефа в изменчивости физико-химических и биологических свойств почв зоны широколиственных лесов.

Ключевой участок «Пущино»

Исследования почв ключевого участка морфологическим, физико-химическими и картографическим методами показали, что здесь сформировались на блоках серые лесные почвы с фрагментарным вторым гумусовым горизонтом (ВГГ) {Классификация..., 1977) (или серые типичные почвы с фрагментарным ВГГ; Классификация..., 2004) (Алифанов и др., 2010). В межблочных понижениях сформировались светло-серые лесные почвы с фрагментарным ВГГ {Классификация..., 1977) (или дерново-подзолистые почвы с фрагментарным ВГГ; Классификация..., 2004).

Исследования биологических свойств серых лесных почв блочного повышения и межблочного понижения показали, что:

- различия показателей БСП на разных элементах палеокрногенного микрорельефа убедительно подтверждают существующие различия физико-химических и морфологических характеристик;

- максимальное содержание Сорг приходится на гумусовый горизонт AI и более тёмноокрашенный второй гумусовый горизонт (ВГГ или Aha) серых лесных почв. При этом в почве межблочья в верхней части гумусового горизонта

содержание Сорг заметно больше, чем в почве блока, но снижение его содержания с глубиной происходит заметно быстрее;

- в почве блока существует заметный пик увеличения содержания Сорг на глубине 50 см (ВГГ или Aha). В профиле почвы межблочья гор. Aha морфологически также выявляется, но по результатам химического анализа увеличение содержания Сорг в нем незначительно;

- максимальные значения С„6 сосредоточены в верхней 25-сантиметровой толще профилей серых лесных почв, однако для почвы межблочья эти значения заметно больше (140 мг/100г почвы) по сравнению с почвой блока (108 мг/100г почвы). Поскольку основное количество МБ сосредоточено в наиболее гумусированных верхних горизонтах почвы, обычно распределение значений С„б повторяет характер распределения в профиле Сорг. Однако в почве блочного повышения в гор. Aha, в котором имеется пик содержания СорГ, пик содержания Смб отсутствует. Этот факт мы объясняем тем, что органическое вещество в этом горизонте (ВГГ или Aha) инертно и труднодоступно для почвенной микробиоты.

Глава 4. Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости физико-химических и биологических свойств чернозёмов северной подзоны лесостепи. Ключевой участок «Венёв»

Исследования почв ключевого участка морфологическим, физико-химическими и картографическим методами показали, что здесь сформировались на блоках чернозёмы выщелоченные (Классификация..., 1977) (или черноземы глинисто-иллювиальные типичные; Классификация..., 2004). В межблочном понижении сформировались черноземы оподзоленные (Классификация..., 1977) (или черноземы глинисто-иллювиальные оподзоленные; Классификация..., 2004) (Атфанов и др., 2010).

Исследование биологических свойств северных подтипов чернозёмов показало, что в зависимости от положения в системе блок-межблочье почвы также различаются по следующим особенностям:

- при общем аккумулятивном типе распределения Сорг его содержание в верхней части гумусового горизонта почвы блока составляет 2,8%, в почве межблочья - 3,2%. В обоих профилях содержание Сорг снижается до значений 0,3%, однако резкое снижение в почве на блоке происходит на 25-30 см выше по сравнению с почвой межблочья;

- содержание Смз в верхней части гумусового горизонта почвы в межблочном понижении почти в 2 раза больше, чем на соответствующей глубине в почве блока. При этом мощность слоя, населенного микробиотой, в почве межблочья практически совпадает с мощностью гумусового горизонта. В профиле почвы блока мощность слоя, населённого микробиотой, значительно больше мощности гумусового горизонта (до глубины 120 см).

Полученные материалы позволяют предположить, что современное состояние биологических свойств данных черноземов, не вполне отвечая морфологическому строению их профилей, свидетельствуют о несинхронности формирования актуальных БСП и профилей почв, сформированных под влиянием явлений палеокриогенеза.

Глава 5. Изменчивость физико-химических и биологических свойств

черноземов на разных элементах палеокриогенного микрорельефа в условиях разного землепользования

На ключевом участке «Каменная степь» на трёх участках («Пашня», «Косимая степь-1» и «Лесополоса») изучали влияние микрорельефа на изменчивость БСП в условиях разного землепользования и разного типа растительности (с./х. культуры, травянистая, древесная).

5.1. Тип землепользования - пашня.

Исследования почв участка морфологическим, физико-химическими и картографическим методами показали, что здесь сформировались на блоках чернозёмы обыкновенные (Классификация.... 1977) (или черноземы сегрегационные; Классификация..., 2004). В межблочном понижении сформировались черноземы типичные (Классификация..., 1977) (или черноземы миграционно-мицелярные; Классификация..., 2004) (Алифанов и др., 2010).

Анализ физико-химических и биологических характеристик участка «Пашня» показал следующие различия почв блока и межблочья:

- в черноземе на блоке значения рН находятся в пределах от слабощелочных в верхних 50 см до щелочных ниже 50 см; в почве межблочья верхние 70 см имеют нейтральную реакцию, которая с глубиной переходит в щелочную;

- почва блока лучше обеспечена Р205, К20, Са2+, К+ по сравнению с почвой межблочья;

- в профиле почвы блока карбонаты появляются на 20 см выше по сравнению с профилем почвы межблочья.

Мощность гумусового горизонта в почве блока больше, чем в почве межблочья. Биологические свойства самой верхней части гумусовых горизонтов почв блока и межблочья различаются слабо (рис. 2).

Рис. 2. Биологические свойства чернозёмов. Разрез-траншея 1А-2000 (блок, межблочье). Участок «Пашня», ключевой участок «Каменная степь».

По большинству показателей БСП в чернозёмах пашни различаются их подгумусовые профили. Так, в подгумусовой части профиля почвы межблочья достоверно (по результатам статистического анализа) больше содержание См6, С|,

С2 и выше значения относительной МБ. А в подгумусовой части профиля почвы блока достоверно выше значения qC02, Vbasai и Ci/C2.

По содержанию Сорг гумусовые горизонты почв различаются мало. Однако, мощность гумусового горизонта почвы блока больше (на 25 см), чем в почве межблочья.

Максимумы увеличения БА и VbaSai на глубине 55 см в почве блока (нижняя часть гор. А1) и на глубине 75 см в почве межблочья (нижняя часть гор. Bf), можно связать с увеличением на этих глубинах содержания поглощённого кальция (на блоке) и увеличением содержания Р205 в почве межблочья (рис. 2).

5.2. Тип землепользования - косимая степь.

Исследования почв участка морфологическим, физико-химическими и картографическим методами показали, что здесь сформировались на блоках чернозёмы обыкновенные (Классификация..., 1977) (или черноземы сегрегационные; Югассификация..., 2004). В межблочном понижении сформировались черноземы солонцеватые (Классификация..., 1977; Классификация..., 2004) (Алифанов, Гугалинская, 2006).

Общим свойством почв этого участка является очень высокое (14-15 мг-экв/100 г почвы) содержание поглощенного Na+ в нижней, более тёмноокрашенной части гумусовых горизонтов почв.

По морфологическим и физико-химическим свойствам выявлены следующие различия почв:

- морфологически гумусовый горизонт почвы блока на 35 см мощнее, чем гумусовый горизонт почвы межблочья;

- по содержанию Сорг (Сорг > 1%) гумусовый горизонт блока на 60-70 см мощнее, чем гумусовый горизонт почвы межблочья;

- снижение содержания Сорг с глубиной в почве блока происходит заметно медленнее, чем в почве межблочья;

- в гумусовом горизонте почвы блока содержание Са2+ существенно выше, чем в почве межблочья;

- в верхней части гумусового горизонта почвы блока содержание К в три раза меньше, чем на соответствующей глубине в почве межблочья.

Параметры, характеризующие ОргВП (С-С02, С02 и qC02), подтверждают морфологическую разницу почв блока и межблочья: меньшую мощность гумусового горизонта почвы межблочного понижения, резкое снижение содержания всех фракций ОргВП в солонцеватом горизонте почвы межблочья (рис. 3).

На глубине 150 см в профиле почвы блока залегает гумусовый горизонт погребённой почвы. В погребенной почве значительного увеличения содержания Сорг не происходит, но заметно увеличивается содержание фракции С2, относительной МБ, БА, qC02 и VbaSai- Здесь же увеличивается содержание Р205, К20 и Mg2+ и уменьшается содержания С02 карбонатов.

5.3. Тип землепользования — лесополоса.

Исследования почв участка морфологическим, физико-химическими и картографическим методами показали, что здесь на блоках сформировались чернозёмы обыкновенные (Классификация..., ¡977) (или черноземы сегрегационные; Классификация..., 2004). В межблочном понижении сформировались черноземы типичные (Классификация..., 1977) (или черноземы миграционно-мицелярные; Классификация..., 2004) (Алифанов и др., 2010).

В зависимости от положения почвенного профиля в микрорельефе (блок, межблочье) физико-химические и биологические свойства чернозёмов участка «Лесополоса» существенно различаются:

- мощность гумусового горизонта почвы блока около 90 см, в межблочье -около 60 см;

- материал гумусового горизонта почвы блока более светлый, содержание Сорг в нём составляет 4,2%; в более тёмном гумусовом горизонте почвы межблочья содержание Сорг составляет 6,0%;

- в профиле почвы блока гумусовый горизонт более мощный, но содержание Сорг и Сг в его верхней части меньше, а содержание С1 и См5 больше, чем в почве межблочья;

- расчётные параметры - относительная Б А, цСОч, отношение С:/С2 - в разных горизонтах почв блока и межблочья значительно варьируют, отражая неоднородность строения почвенной толщи.

- почва блока характеризуется хорошей, а почва межблочья средней обеспеченностью Р2О5, максимальные величины Р:С>5 сосредоточенны в верхней части гумусового горизонта обеих почв (до глубины 40 см), ниже эти значения в почвах блока и межблочья не превышают 8-10 мг/100г почвы;

- в гумусовом горизонте почвы блока содержание Са2+ больше, чем в почве межблочья, однако, в подгумусовой части профиля почвы блока содержание Са2+ уменьшается, а в почве межблочья увеличивается;

- в профиле почвы блока с глубины 60 см содержание М§2+ плавно увеличивается, достигая максимальных значений в погребённой почве, где его содержание увеличивается многократно;

- в погребенной почве блока содержание Смб, С1 и С2, значения БА и Уьа5а1 и другие показатели биологических свойств почв несколько выше, чем в погребённой почве межблочья (рис. 4), при этом по содержанию Сорг погребённая почва в межблочье практически не выделяется.

мг/100 гпочвы/50сут О 50 100 150

и 100

мг/100 г почвы/ сут" 0,0 0,5 1,0 1,5

чСОг,

мг СО2/1 г Смб 0,0 0,2 0,4 0,6 0,1

Рис. 4. Биологические свойства чернозёмов. Разрезы 5-2005, 6-2005 (блок, межблочье). Участок «Лесополоса», ключевой участок «Каменная степь».

Глава 6. Значение биологических свойств почв для изучения истории позднечетвертичного почвообразования

Результаты сравнительного изучения БСП сложного профиля разреза 9-2007, состоящего из современного чернозема и погребённых под ним криоморфных почв, и связи БСП с другими почвенными параметрами показали (рис. 5), что профильная динамика Сорг и БСП во всех компонентах исследуемого разреза существенно различается.

Распределение СорГ в сложном почвенном профиле в межблочном понижении носит аккумулятивный характер (см. рис. 5). Закономерное снижение содержания Сорг с глубиной нарушается небольшим увеличением его содержания в погребённых почвах. Другие параметры БСП в сложном профиле значительнее варьируют как в профиле современного чернозёма, так и в подстилаемых криоморфных погребённых почвах.

Значения относительного содержания С„б, Со и относительная БА (СОг/Сорг) закономерно, как и содержание Сорг, снижаются в нижней части гумусового горизонта современной почвы. Однако, с глубины 75 см (гор. ВН) происходит увеличение значений этих параметров, которые достигают максимума на глубине 120 см (гор. ВЗса). На глубинах залегания погребённых почв высокая амплитуда колебаний этих значений отражает различия материала заполнения палеокриогенного клина, рассекающего погребенные почвы, и материала самих погребённых почв. Большие значения характерны для материала погребённых почв.

Значения Смб/Сорг постепенно снижаются с 1,2 в гумусовом горизонте современного чернозема до 0,3-0,4 в подгумусовой части его профиля. На глубине 100-150 см идет нарастание значений (до 1,1-1,3). Ниже 200 см распределение значений Смб/Сорг имеет колебательный характер, подчеркиваемый сравнением материала криогенных трещин и материала погребенных почв, вмещающих эти трещины (см. рис. 5).

Отношение С]/С2 отчетливо демонстрирует изменения качества органического вещества, происходящие в современных и погребённых почвах. В современной почве на глубинах 75-110 см значительная изменчивость

распределения С1/С2 связана с отличием материала криогенных трещин и материала иллювиальных горизонтов. В нижней части профиля исследуемой сложной почвы межблочья значения С]/Сг также сильно варьируют. Максимумы величин приходятся на гумусовые горизонты погребённых почв, а наиболее заметные минимумы - на материал криогенных трещин, разбивающих эти погребенные почвы.

(красный цвет, точечная линия), средней погребенной почвы (красный цвет, сплошная линия) и нижней погребённой почвы (синий цвет).

Участок «Косимая степь-2», разрез 9-2007, ключевой участок «Каченная степь».

Корреляционный анализ физико-химических характеристик с биологическими свойствами почв разрезов 5- и 6-2005 показал, что наиболее тесная положительная связь БСП отмечается с содержанием в почве К4 и Р2О5, коэффициенты корреляции которых составляют от 0,62 до 0,97. Существенное отрицательное влияние на БСП оказывают величины значений рН, содержания Ыа+ и карбонатов (таблица).

Достоверность связи физико-химических характеристик с показателями БСП зависит от положения почвы в микрорельефе. БСП чернозёма на блоке достоверно положительно коррелируют с содержанием Р205 и К+, а достоверно отрицательно - с содержанием М§2+, N3'"" и С02 карбонатов. БСП чернозёма в межблочье достоверно отрицательно коррелируют с содержанием Са'+. Разница между почвами блока и межблочья также выражается в количестве недостоверных значений некоторых физико-химических характеристик почв: в почве межблочий таких значений больше.

Экстраполируя результаты корреляционного анализа биологических и физико-химических свойств почв разрезов 5- и 6-2005 на почву разреза 9-2007 можно утверждать, что максимумы и минимумы значений БСП (см. рис. 5)

совпадают с изменением содержания Р205, обменных оснований, С02 карбонатов, отражая тем самым сложность строения данного почвенного профиля.

Таблица. Коэффициенты корреляции между биологическими и физико-химическими свойствами почв. Участок «Лесополоса». Ключевой участок

«Каменная степь».

Показатели Физико-химические свойства почв

биологических свойств почв рн водный Са2+ М82+ Ка+ Р205 со2 карбон.

С0рг -0,88 0,57 -0,82 -0,63 0,96 0,82 -0,91

с-со2 -0,96 0,38' -0,64 -0,63 0,96 0,96 -0,85

Блок С-СОг/Сорг Смб 0,37* -0,96 -0,76 0,37* 0,81 -0,63 -0,06* -0,61 -0,48* 0,95 0,08* 0,97 0,29* -0,84

с, -0,95 0,34* -0,61 -0,62 0,92 0,97 -0,74

с2 -0,77 0,19* -0,39* -0,64 0,68 0,81 -0,39*

Сорг -0,88 -0,84 0,09' -0,87 0,82 -0,23* -0,71

с-ссь -0,70 -0,66 0,22* -0,88 0,95 0,53* -0,54*

Меж- С-СОг/Сорг 0,83 0,86 0,06* 0,38* -0,32* -0,23* 0,89

блочье Смб -0,66 -0,62 0,24* -0,90 0,98 0,62 -0,53*

С, -0,63 -0,60 0,24* -0,89 0,98 0,66 -0,51*

С; -0,67 -0,64 0,19* -0,85 0,81 0,28* -0,51*

"Коэффициенты корреляции, значения которых недостоверны.

Таким образом, БСП способны отчётливо фиксировать отдельные входящие в почвенный профиль литологические слои или элементарные почвенные образования, морфологически невыраженные или слабовыраженные и не выделенные традиционными физико-химическими анализами. Так, в профиле рассматриваемого современного чернозёма, подстилаемого погребёнными почвами, наличие элементарного почвенного образования на глубине около 120 см отражается в изменениях отношений С1/С2 и С02/СорГ. Следовательно, показатели БСП являются объективными характеристиками и могут быть использованы при изучении сложных почвенных профилей для выделения скрытых горизонтов погребённых почв, для выявления частных почвообразовательных процессов и, следовательно, для предварительного определения условий почвообразования и для палеогеографических реконструкций.

Глава 7. Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв

Одним из палеоэкологических факторов дифференциации почв на территории центра Восточно-Европейской равнины является палеокриогенный полигонально-блочный микрорельеф. Палеокриогенный микрорельеф оказывает заметное влияние на гидрологический режим почв и, влияя на физические и физико-химические характеристики почв, определяет тем самым неоднородность строения почвенного покрова по многим почвенным характеристикам (Алифанов и др., 2010), в том числе и по изменчивости БСП.

Компоненты микрорельефа (блочные повышения и межблочные понижения) с продвижением с севера на юг приобретают менее отчетливые формы. Это выражается: а) в уменьшении размеров полигонов (блоков), б) в уменьшении

относительных превышений блоков над межблочьями, в) в уменьшении размеров палеокриогенных клиновидных структур в почвенном профиле и др. Не менее заметное по сравнению с зональным влияние на изменчивость проявления палеокриогенного микрорельефа и, соответственно, на изменчивость БСП, оказывают разные условия землепользования.

В главе рассматриваются результаты исследования двух главных аспектов выполненной работы: 1 - сравнительного анализа влияния палеокриогенного микрорельефа на изменчивость БСП; 2 - выявления различий параметров БСП, обусловленных палеокриогенным микрорельефом в условиях разного землепользования.

7.1. Сравнительный анализ влияния палеокриогенного микрорельефа

на изменчивость биологических свойств разных типов и подтипов почв.

Влияние палеокриогенного микрорельефа на изменчивость биологических свойств исследовалось на серых лесных почвах, чернозёмах северной лесостепи и чернозёмах степи.

1. Серые лесные почвы (ключевой участок «Пущино»). Берёзово-липово-осиновый лес. Превышение блока над межблочьем составляет 33 см. Почвенный покров представляет собой кольцеобразные циклические комплексы, состоящие из серых лесных почв с фрагментарным ВГГ на блоках и оконтуривающих их светлосерых лесных почв с фрагментарным ВГГ, сформированных в межблочьях.

2. Чернозёмы северной лесостепи (ключевой участок «Венев»). Старопахотная залежь. Превышение блока над межблочьем 30 см. На блоках сформированы черноземы выщелоченные, межблочные понижения занимают черноземы оподзоленные.

3. Чернозёмы степи (ключевой участок «Каменная степь», участок Лесополоса»), Дубово-кленовая лесная полоса №40. Превышение блока над межблочьем составляет 28 см. Блоки занимают черноземы обыкновенные, в межблочных понижениях сформированы черноземы типичные.

Как известно, изменчивость почвенного покрова определяют две основные причины: смена условий почвообразования (варьирование воздействия факторов почвообразования) и возраст почв (Карпачевский, 1977). Исследованные почвы разных природных зон различаются доминирующим процессом почвообразования, количеством и качеством поступающего в почву опада, скоростью и длительностью биологических процессов. Эти традиционные различия обуславливают пространственную изменчивость почв на типовом уровне.

Наши исследования показали, что кроме зонального влияния на пространственную изменчивость почв на подтиповом уровне может оказывать палеокриогенный микрорельеф. Он обуславливает перераспределение атмосферных осадков, как талых (преимущественно), так и дождевых и почвенных растворов (.Алифанов и др., 2010; Гугалинская и др., 2011). С большой вероятностью мы предполагаем, что вместе с почвенными растворами с повышенных элементов микрорельефа в пониженные мигрируют продукты трансформации растительного опада и органоминеральные соединения.

Наиболее значительные различия БСП в связи с микрорельефом отмечаются в верхних (0-20 см) частях гумусовых горизонтов исследованных почв (рис. 6).

Наибольшие значения показателей БСП гумусовых горизонтов отмечены в почвах лесной зоны и степи (см. рис. 6). При этом биологические свойства серых

лесных почв блочных повышений отличаются от почв межблочных понижений незначительно. Исключением является содержание Со, которого в 1,3 раза больше в почве межблочного понижения. Чернозёмы межблочных понижений степи характеризуются высокими значениями С0 и С2, а почвы блочных повышений отличаются высоким содержанием Смб.

160 140

ҐІ20

;юо

I 80

I 60

40 20 о

Блок Межблочье Лесная зона

160 140

120 100 80 60 40 20 0

□ Cmb мг/100

□ СО мг/ІООг

□ С1 мг/100г

□ С2 мг/100г

Блок Межблочье Северная лесостепь

160 140 120 100 80 60 40 20

га.

Блок Межблочье Степь

Рис. 6. Биологические свойства верхней части (0-20 см) гумусовых горизонтов разных типов почв (серых лесных, чернозёмов лесостепи, черноземов степи), сформированных на разных элементах микрорельефа (блок, межблочье).

СМ6 • углерод микробной биомассы, Со - потенциально-, Cj -легко-, С2 -среднеминерализуемый углерод.

В северной лесостепи значительные различия почв блоков и межблочных понижений проявляются по содержанию Смб, С] и Со, значения которых на 2040% больше в гумусовом горизонте межблочного понижения. Наименьшие значения показателей биологических свойств гумусовых горизонтов черноземов в северной лесостепи можно объяснить условиями старопахотной залежи. Максимальные различия БСП разных природных зон достигают от -369 до +54%.

Как известно из первых работ по генетическому почвоведению В.В. Докучаева (1883), П.А. Костычева (1886), Н.М. Сибирцева (1900) и других содержание и профильное распределение органического углерода является важнейшим диагностическим признаком почв. Результаты наших исследований показали, что по содержанию и профильному распределению Сорг почвы различаются не только в зональном ряду, но и в зависимости от положения в микрорельефе в каждой природной зоне. Различия между почвами блоков и межблочий усиливаются при зональной смене условий почвообразования от зоны широколиственных лесов к зоне степи. Серые лесные почвы блоков отличаются от почв межблочий большей мощностью гумусового горизонта, но меньшим (в 1,3 раза) содержанием Сорг в самой верхней части гумусового горизонта (рис. 7). Другим отличием гумусового горизонта почвы блока является заметное увеличение содержания Сорг на глубине 50 см (гор. Aha). В профиле почвы межблочья гор. Aha также существует, но увеличение содержания Сорг в нём весьма незначительное.

В гумусовом горизонте чернозёмов северной лесостепи распределение Сорг носит аккумулятивный характер, и его содержание закономерно уменьшается с глубиной. Наибольшее его количество в верхней части гумусового горизонта почвы блока составляет 2,8%, в почве межблочья - 3,2%. В обоих случаях кривые содержания Сорг снижаются до значений 0,3%, однако в почве на блоке снижение более резкое и на 25-30 см выше, чем в почве межблочья (см. рис.7).

Серые лесные почвы

350 -1 _•

- СЛ,блок -СЛс. межблочье

Че рнозё мы се верной 1

Сорг, %

- Чв, блок -Чоп. межблочье

Че рнозё мы степи Сорг. °/о

2 Л 6

50 -

ЮО -

150 -

200 -

250 1

ЗОО

350 —•— Чо, блок —•—Чт. межблочье

Рис 7. Содержание органического углерода в зависимости от положения почвы в микрорельефе (блок, межблочье) и типа почвы.

Черноземы степи характеризуются самыми высокими содержаниями Сорг и наиболее значительными различиями между почвами блоков и межблочий (см. рис. 7). В почве блока в верхней части гумусового горизонта содержание Сорг составляет 4,4% и постепенно снижается с глубиной. В почве межблочья в верхней части гумусового горизонта Сорг содержится больше, чем в почве блока (6,0%), но убывает с глубиной он более резко, особенно ниже 60 см. Мощность гумусового горизонта почвы межблочья со значениями Сорг выше 1%, существенно (на 20 см) меньше, чем мощность гумусового горизонта почвы блока.

Различия в содержании Сорг между почвами блоков и межблочий усиливаются при зональной смене условий почвообразования от зоны широколиственных лесов к зоне степи. Следовательно, при возможном увеличении сухости климата влияние микрорельефа в изменчивости свойств почвенного покрова будет проявляться заметнее.

К числу наиболее важных индикаторов состояния почв относятся содержание и распределение по профилю почв См6. Как показали наши исследования в зависимости от гидротермических условий минерализации опада содержание Смб в почвах разных природных зон различается значительно (от +9% до -360%). На разных элементах палеокриогенного микрорельефа содержание СМб различается на величину (от -30% до +99%) в зависимости от природной зоны (рис. 8).

В лесной зоне на серых лесных почвах при относительно высокой влагообеспеченности создаются условия для накопления СМ6 в верхней 25-сантиметровой толще профиля (см. рис. 8). При этом содержание С„6 в почве межблочья заметно больше, чем в почве блока. Как правило, распределение

значений Смб по профилю почвы повторяет характер распределения Сорг, что предполагает сосредоточенность основного количества СМб именно в наиболее гумусированном материале почв. Исключение составляет ВГТ, в котором пик содержания Сорг не сопровождается пиком содержания Смб. По-видимому, органическое вещество ВГГ инертно и труднодоступно для почвенной МБ.

50 -

X ЮО -

£ 150 200 -250 ) 300 1 350 -

Рис. 8. Содержание углерода микробной биомассы в зависимости от положения почвы в микрорельефе (блок, межблочье) и типа почвы.

Чернозёмы северной лесостепи характеризуются низким содержанием СМб ввиду нахождения данных почв на пахотной залежи (см. рис. 8). Тем не менее, в верхней части гумусового горизонта почвы межблочного понижения содержание СМб почти в два раза выше, чем на соответствующей глубине в почве блока. Эта особенность, вероятно, характерна для пахотных черноземов, поскольку наши исследования чернозёмов Каменной степи подтвердили существование связи между распахиванием почв и значительным снижением в них содержания фракции С,.,5.

Гумусовые горизонты чернозёмов участка «Лесополоса» на ключевом участке «Каменная степь» содержат наибольшее количество Смб (см. рис. 8). При этом значения С„б в гумусовом горизонте почвы блочного повышения заметно выше, чем В гумусовом горизонте ПОЧВЫ межблочного понижения. По содержанию Смб В профилях почв блока и межблочья выделяются три области с разными значениями: высокими (от 35-40 мг/100г почвы и выше), средними (от 5 мг/100г до 35-40 мг/100г почвы) и низкими (менее 5 мг/100г почвы). В зависимости от микрорельефа мощности этих областей и глубины их залегания различны.

Фракция С| характеризует скорость оборачиваемости разных компонентов ОргВП (Семёнов и др., 2008; Цыбулько и др., 2010). Распределение фракции С] в почвенном профиле в целом сходно с распределением С„б: наибольшие величины характерны для серых лесных почв и чернозёмов заказника «Каменная степь» (рис. 9). Различия в содержании фракции С] между почвами блочных повышений и межблочных понижений увеличиваются от зоны широколиственных лесов к зоне степи.

Таким образом, папеокриогенный микрорельеф, сформированный на территории исследования в конце позднего плейстоцена, является мощным фактором дифференциации почвенного покрова с начала формирования почв и до настоящего

времени. Результатом влияния микрорельефа является сформированный в голоцене комплексный почвенный покров, проявляющийся на уровне подтипа почв.

Рис. 9. Содержание легкоминерализуемого углерода в зависимости от положения почвы в микрорельефе (блок, межблочье) и типа почвы.

БСП на разных элементах микрорельефа значительно различаются: почвам блоков, как правило, свойственен более мощный гумусовый горизонт, но меньшее по сравнению с почвами межблочий содержание С0рГ- Содержание См6 мало зависит от природной зоны: большее содержание Сме может быть и в почвах блоков (чернозёмы обыкновенные), и в почвах межблочий (серые лесные, чернозёмы выщелоченные). В направлении с севера на юг размеры блоков и их превышения над межблочьями (то есть степень выраженности палеокриогенного микрорельефа) уменьшаются. Однако, на юге исследованной территории (в степной зоне) роль микрорельефа в изменчивости БСП проявляется значительней, чем на её севере (в зоне широколиственных лесов).

7.2. Различия параметров биологических свойств чернозёмов, сформированных под влиянием палеокриогенного микрорельефа, в условиях разного землепользования

Изучение влияния палеокриогенного микрорельефа на изменчивость биологических свойств чернозёмов степной зоны в условиях разного землепользования проводились в ключевом участке «,Каменная степь» на трёх участках: «Пашня», «Косимая степь-1» и «Лесополоса».

1. Участок «Пашня». Вспаханное и заборонованное поле. Превышение блока над межблочьем составляет 20 см. На блоках развиты черноземы обыкновенные, межблочные понижения занимают черноземы типичные.

2. Участок «Косимая степь-1». Многолетняя травянистая растительность, скашиваемая ежегодно. Превышение блока над межблочьем составляет 30 см. На блоках развиты черноземы обыкновенные, межблочные понижения занимают черноземы типичные солонцеватые.

3. Участок «Лесополоса». Дубово-кленовый лес, возраст 109 лет. Превышение блока над межблочьем составляет 28 см. На блоках развиты черноземы обыкновенные, межблочные понижения занимают черноземы типичные.

Показатели БСП верхней части (0-20 см) гумусовых горизонтов исследованных чернозёмов ключевого участка «Каменная степь» на блочных повышениях и в межблочных понижениях значительно различаются в зависимости от типа землепользования. Минимальными значениями показателей БСП выделяется участок «Пашня», при этом в почве межблочья содержание фракций Со, С] и С? несколько выше, чем в почве блока, что нехарактерно для почв других ключевых участков (рис. 10). Наиболее заметно (на 73 %) пахотные почвы блоков и межблочий различаются по содержанию фракции С].

Для двух других участков землепользования характерны более высокие значения показателей БСП. При этом более заметные различия между почвами блоков и межблочий на каждом из этих участков выражены для разных показателей (см. рис. 10).

160 3140

СО

°120 §100 С 80

2 60 40 20

□ СгпЬ мг/100

□ СО мг/100г

□ С1 мг/100г

□ С2 мг/100г

шМ

Блок Межблочье «Пашня»

160 140 120 100 80 60 40 20 О

Блок Межблочье «Косимая степь-1»

160 140 120 100 80 60 40 20 0

П.

Блок Межблочье «Лесополоса»

Рис. 10. Биологические свойства верхней части (0-20 см) гумусовых горизонтов чернозёмов ключевого участка «Каменная степь», сформированных на разных

элементах микрорельефа (блок, межблочье) в условиях разного землепользования. Смб - углерод микробной биомассы, С0- потенциально-, С1 -легко- и С? -среднеминерализуемый углерод.

На участке «Лесополоса» в межблочном понижении содержание фракций Со и С2 выше (на 25% и 17% соответственно), чем в почве блока; в почве на блоке отмечено высокое содержание См5 (на 30% больше, чем в почве межблочья).

На участке «Косимая степь-1» значения величин показателей БСП имеет разнонаправленный характер: в почве блока СМб и С2 на 13-23% выше, чем в профиле почвы межблочья; содержание фракций С0 и Сь на 14% и 24% соответственно больше в почве межблочья (см. рис. 10).

В зависимости от землепользования и выраженности микрорельефа в почвах изменяются мощность гумусового горизонта и содержание Сорг. Наиболее высокие значения содержания Сорг отмечаются в профиле почвы межблочного понижения на участке «Лесополоса» (рис. 11).

Снижение содержания Сорг с глубиной в профилях почв межблочного понижения всех типов землепользования происходит несколько быстрее, чем в

профилях почв блоков. Наиболее заметное снижение содержания Сорг с глубиной отмечено в профиле почвы межблочного понижения на участке «Косимая степь-1» в чернозёме солонцеватом. Варьирование значений БСП в условиях разного землепользования достигает от +16 до +673%.

Чернозё мы Кос и ма я степь-1 Сорг. °/о 3 2-46

50 -

ЮО - г

150 -

200 I

250

ЗОО

350 » Чо, блок —•—Чт. межблочье

Чернозёмы

Лесополоса

Сорг. %

О 2 А 6

50 -

ЮО -

150 - г

200 -

25 О -

ЗОО

—т Чо. блок

350 —•— Чт. межблочье

Рис. 11. Содержание органического углерода в профилях чернозёмов ключевого участка «Каменная степь» в зависимости от положения почв в микрорельефе и типа землепользования.

Почвы участка «Косимая степь-1» характеризуются средними значениями содержания С„б и небольшими различиями по содержанию Смб в почвах блока и межблочья (рис. 12). Однако, наибольшие абсолютные значения содержания См6 и различия его значений (на 30%) между почвами блочных повышений и межблочных понижений отмечены именно в чернозёмах лесополосы (см. рис. 12).

Рис. 12. Содержание углерода микробной биомассы в профилях чернозёмов ключевого участка «Каменная степь» в зависимости от положения почв в микрорельефе и типа землепользования.

Почвы участка «Пашня» отличаются самыми низкими значениями содержания Смб из всех изученных нами чернозёмов ключевого участка «Каменная степь» и практически не выраженными различиями между почвами блока и межблочья (см. рис. 12).

Содержание фракции Сь как наиболее динамичного и чувствительного к антропогенным воздействиям компонента ОргВП, является важным показателем краткосрочной динамики органического углерода почвы. Наименьшее содержание фракции С] отмечается в чернозёме под пашней (рис. 13). Здесь в подгумусовой части профиля почвы межблочья (синяя кривая) содержание фракции С, несколько выше по сравнению с подгумусовой частью профиля почвы на блоке.

Рис. 13. Содержание фракции легкоминерализуемого углерода в профилях чернозёмов ключевого участка «Каменная степь» в зависимости от положения почв в микрорельефе и типа землепользования.

В чернозёме косимой степи содержание фракции С1 в нижней части гумусового горизонта почвы блока (на 15-30%) больше, чем в гумусовом горизонте почвы межблочья.

Самые высокие значения содержания фракции С; отмечены в лесополосе в почве блока, в почве межблочья эти значения заметно ниже (см. рис. 13). В основном, различия почв блоков и межблочий по содержанию фракций Смб и С, сосредоточены в нижней части гумусовых горизонтов. Этот вывод совпадает с мнением Б.П. Ахтырцева (1992), что именно под лесными полосами и на залежных участках чернозёмы заказника «Каменная степь» сохранили запас органических веществ, наиболее близкий к исходному.

Таким образом, БСП на разных элементах микрорельефа значительно зависят от типа землепользования. Показано, что при увеличении антропогенного влияния в ряду лесополоса —* косимая степь —> пашня и закономерном уменьшении значений большинства показателей БСП одновременно снижается влияние папеокриогенного микрорельефа на изменчивость БСП.

Выводы

1. Пространственная изменчивость биологических свойств серых лесных почв и чернозёмов центра Восточно-Европейской равнины, обусловленная палеокриогенным микрорельефом, сопоставима по значению с влиянием смены подзональных условий почвообразования.

2. Факторы, обуславливающие изменчивость биологических свойств почв, по увеличению значимости располагаются в следующем ряду: палеок риоген н ый микрорельеф—с тип почвы (природная зона)—>• тип землепользования. При этом в зоне широколиственных лесов в зависимости от положения в микрорельефе биологические свойства почв изменяются на 11-28%, в лесостепной зоне на -799%, в степной зоне на 2-73%, 13-24% и 7-60% соответственно на пашне, косимой степи и в лесной полосе.

3. Почвы, сформированные в палеокриогенных межблочных понижениях, отличаются, как правило, большими значениями показателей биологических свойств, но меньшей мощностью гумусовых горизонтов по сравнению с почвами, сформированными на палеокриогенных блочных повышениях.

4. Содержание углерода микробной биомассы (С*,-,) в почвах на блочных повышениях и в межблочных понижениях значительно различается. Чёткая приуроченность к элементам микрорельефа отсутствует: большие значения отмечаются в чернозёмах обыкновенных на блочных повышениях; в других случаях - в почвах межблочных повышений (серые лесные почвы и чернозёмы выщелоченные).

5. В условиях разного землепользования различия параметров биологических свойств чернозёмов, обусловленные палеокриогенным микрорельефом, заметно снижаются при увеличении антропогенной нагрузки. Наиболее сильное снижение под действием распашки наблюдается по фракциям легко- и среднеминерализуемого углерода.

6. Показатели биологических свойств почв, современных и погребённых, коррелируют с отдельными физико-химическими характеристиками (положительно с содержанием Р205, К+ и отрицательно с содержанием СО; карбонатов, и Ыа+), отражая тем самым сложность строения почвенной толщи и почвообразующих пород.

7. Показатели биологических свойств почв могут быть использованы как объективные характеристики для выделения скрытых горизонтов погребённых почв, выявления частных почвообразовательных процессов и, следовательно, для восстановления условий почвообразования и предварительных палеогеографических реконструкций.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Алифанов, В.М. Современные и палеоэкологические условия формирования и функционирования черноземов Каменной степи / В.М. Алифанов, J1.A. Гугалинская, J1.A. Иванникова, А.Ю. Овчинников, Д.А. Попов, А.Г. Кондрашин.// Проблемы региональной экологии. - 2008. - № 5. - С. 91-96.

2. Гугалинская, J1.A. Влияние палеокриогенного микрорельефа на свойства современных чернозёмов заказника «Каменная степь» / J1.A. Гугалинская, J1.A. Иванникова, А.Г. Кондрашин и др.// Изв. Самарского научного центра Российской академии наук. - 2009. - Том 11. - №1(2). - С. 254-258.

3. Алифанов, В.М. Использование канпаметрии для выявления элементов палеокриогенного микрорельефа / В.М. Алифанов, И.М. Вагапов, JI.A, Гугалинская, J1.A. Иванникова, А.Г. Кондрашин и др.// Изв. Самарского научного центра РАН. - 2010. - Т. 12(33). - № 1 (4). - С. 980-983.

4. Алифанов, В.М. Цикличность в развитии процессов лито- и педогенеза в позднем плейстоцене на Русской равнине / В.М. Алифанов, JI.A. Гугалинская, J1.A. Иванникова, А.Ю. Овчинников, И.М. Вагапов, Д.А. Попов, А.Г. Кондрашин и др.// Изв. Самарского научного центра РАН. - 2010. - Т.12(33). - №1(4). - С. 984-988.

5. Гугалинская, J1.A. Палеоэкология почвообразования на финальнопалеолитическом поселении Шолма-1 (Приволжская возвышенность, Чувашское плато) / J1.A. Гугалинская, В.М. Алифанов, Н.С. Березина, А.Ю. Березин, A.A. Хисяметдинова, Д.А. Попов, И.М. Вагапов, А.Ю.Овчинников, А.Г. Кондрашин. и др.// Изв. Самарского научного центра РАН. - 2010. -Т.12(33).-№1(4).-С. 1006-1010.

6. Иванникова, J1.A. Влияние палеокриогенного микрорельефа на биологические свойства черноземов заказника «Каменная степь» /JT.A. Иванникова, А.Г. Кондрашин, В.М. Алифанов и др. // Изв. Самарского научного центра РАН. - 2010. - Т.12(33). -№1(4). - С. 1011-1016.

7. Гугалинская, J1.A. История формирования и современное функционирование черноземов Европейской лесостепи России под влиянием палеокриогенеза /JI.A. Гугалинская, А.Ю. Овчинников, Д.А. Попов, И.М. Вагапов, A.B. Бухонов, А.Г. Кондрашин и др.// Изв. Самарского научного центра РАН. -2011.-Т. 13. -№ 1(5).-С. 1184-1189.

8. Кондрашин, А.Г. Изменчивость биологических свойств черноземов заказника «Каменная степь» на разных элементах палеокриогенного микрорельефа в условиях разного землепользования / А.Г. Кондрашин, В.М. Алифанов. J1.A. Гугалинская и др. // Изв. Самарского научного центра РАН. - 2012. - В печати.

9. Кондрашин, А.Г. Факторы, обусловливающие интенсивность процессов почвообразования в чернозёмах «Каменной степи» / А.Г. Кондрашин, J1.A. Иванникова, В.М. Алифанов // «Роль абиотических факторов в почвообразовании»: Материалы XVI Всероссийской школы Экология и почвы. -Пущино, 2009. - Том VII. - С. 38-39.

Работы № 1-8 опубликованы в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Подписано в печать:

02.09.2012

Заказ № 7572 Тираж - 120 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кондрашин, Александр Геннадьевич

Введение.

Глава 1. Биологические свойства почв.

1.1. Органическое вещество почвы.

1.2. Микробиота - живое органическое вещество почв.

1.3. Биологическая активность почв.

1.4. Факторы, влияющие на биологические свойства почвы.

1.5. Особая роль микрорельефа в изменчивости свойств почв.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Схема экспериментов.

2.2. Серые лесные почвы. Ключевой участок «Пущино».

2.3. Чернозёмы выщелоченные и оподзоленные. Ключевой участок

Венев».

2.4. Черноземы обыкновенные, типичные и солонцеватые. Ключевой участок «Каменная степь».

2.5. Методы исследования.

Глава 3. Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости физико-химических и биологических свойств серых лесных почв. Ключевой участок «Пущино».

3.1. Физико-химические свойства серых лесных почв.

3.2. Биологические свойства серых лесных почв.

Глава 4. Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости физико-химических и биологических свойств чернозёмов северной подзоны лесостепи. Ключевой участок «Венев».

4.1. Физико-химические свойства северных подтипов черноземов.

4.2. Биологические свойства северных подтипов черноземов.

Глава 5. Изменчивость физико-химических и биологических свойств черноземов на разных элементах палеокриогенного микрорельефа в условиях разного землепользования. Ключевой участок «Каменная степь».

5.1. Тип землепользования - пашня. Участок «Пашня».

5.2. Тип землепользования - косимая степь. Участок «Косимая степь-1».

5.3. Тип землепользования - лесополоса. Участок «Лесополоса».

Глава 6. Использование биологических свойств почв для изучения истории позднеплейстоценового почвообразования.

Глава 7. Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв.

7.1. Сравнительный анализ влияния палеокриогенного микрорельефа на изменчивость биологических свойств разных типов и подтипов почв.

7.2. Различия параметров биологических свойств чернозёмов, обусловленные палеокриогенным микрорельефом, в условиях разного землепользования.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв"

Актуальность работы.

Как известно, почвы и почвенный покров имеют длительную и сложную историю развития [Роде, 1955, 1984; Герасимов, 1969; Таргульян, 1971; Ковда, 1973; Соколов, 1984; и др.]. Понимание современных процессов функционирования почв невозможно без анализа истории их формирования и эволюции. Вместе с тем понимание причин пространственной изменчивости биологических и физико-химических свойств почв невозможно без всестороннего изучения роли современных факторов дифференциации почвенного покрова.

Из-за возросшего антропогенного прессинга содержание органического вещества в почвах снижается. Наибольшим изменениям при этом подвергается активный пул органического вещества почвы, к которому относятся микробная биомасса и негумифицированное органическое вещество, отличающиеся повышенной способностью к трансформации.

Изменение биологических свойств почв России под влиянием различных факторов описано в ряде статей и монографий [Орлов, Бирюкова, 1984; Звягинцев, 1987а; Ларионова, Розанова, 1993; Полянская и др., 1995; Щеглов, 1999; Ананьева, 2003; Стахурлова, Свиридов, 2006; Вальков и др., 2008; Семенов и др., 2008, Anderson, Domsch, 1978; Kay, Angers et al., 1999].

Однако многочисленные исследования по динамике биологических свойств почв естественных природных комплексов и освоенных территорий направлены на изучение поверхностных горизонтов, в то время как данных о пространственной и профильной динамике биологических свойств почв недостаточно. Кроме того, практически не исследовалась роль палеоэкологических факторов, палеогеографических особенностей в изменчивости биологических свойств почв.

К настоящему времени известно, что почвообразующие породы, на которых сформировались современные серые лесные почвы и черноземы центра Восточно-Европейской равнины, а именно покровные лессовидные суглинки, пережили период криогенеза в конце позднего плейстоцена (18-20 тыс. лет назад) [Величко, Фаустова, 1989, Алифанов, 1995; Алифанов и др., 2010]. В переходный к голоцену период мерзлота деградировала, оставив после себя в покровных лессовидных суглинках погребенные полигонально-трещинные образования, клиновидные сгрукгуры и другие криогенные явления. Палеогеографы достаточно давно отмечали пятнистость дневной поверхности, связанную с системами реликтового мерзлотного микрорельефа [Величко, 1964,1965; Бердников, 1976].

На территории исследования палеокриогенный микрорельеф является мощным фактором дифференциации почвенного покрова с начала его формирования и до настоящего времени.

Неоднородность свойств почв, определяемая микрорельефом, в первую очередь, влияет на характер горизонтального переноса влаги вместе с растворенными в ней элементами питания и взвешенными частицами. По данным В.М. Алифанова с соавторами (1993, 2006; 2010) на разных элементах палеокриогенного микрорельефа формируются почвы, существенно отличающиеся по своим морфологическим и физико-химическим характеристикам, проявляющимся на уровне подтипа почв.

Таким образом, положение почвенного профиля в микрорельефе, гидротермические условия поверхностного слоя почвы (обусловленные, в том числе, микрорельефом), наличие или отсутствие растительности и обработки, являются факторами регуляции почвенных процессов в экосистемах.

Биология почв располагает показателями, которые характеризуют более динамичные свойства, являющиеся индикаторами современного развития почвы. Поэтому использование биологических методов необходимо для общей характеристики почвы и её состояния [Звягинцев, 2005].

Поскольку биологические свойства почв, характеризующие параметры органического вещества и биологическую активность почв, являются индикаторами актуальных процессов в жизни почв, особую значимость приобретают исследования изменчивости биологических свойств почв под влиянием широко распространенного палеокриогенного микрорельефа и современных факторов.

Цель и задачи исследований.

Основной целью исследований является изучение влияния палеокриогенного микрорельефа на изменчивость биологических свойств серых лесных почв и черноземов.

В соответствии с поставленной целью предусматривалось решение следующих задач:

Практическая значимость.

Результаты исследований роли палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв могут быть использованы при моделировании пространственной динамики органического углерода дневных и погребённых почв, наземных экосистем в целом. Также результаты могут применяться при палеогеографических реконструкциях условий голоценового и более древнего почвообразования.

Выявленный факт мелко контурной изменчивости биологических свойств почв разных таксономических уровней необходимо учитывать при изучении крупномасштабной пространственной изменчивости почвенного покрова.

Предложенный комплекс показателей биологических свойств почв может быть использован при диагностике и мониторинге почв, при изучении структуры почвенного покрова, а также при восстановлении почвенных и растительных ресурсов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Показатели биологических свойств почв значительно варьируют в зависимости от положения почвенного профиля в палеокриогенном микрорельефе (блок, межблочье);

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Кондрашин, Александр Геннадьевич

Выводы

2. Факторы, обуславливающие изменчивость биологических свойств почв, по увеличению значимости располагаются в следующем ряду: палеокриогенный микрорельеф —► тип почвы (природная зона) —» тип землепользования. При этом в зоне широколиственных лесов в зависимости от положения в микрорельефе биологические свойства почв изменяются на 11-28%, в лесостепной зоне на -7-99%, в степной зоне на 2-73%, 13-24% и 7-60% соответственно на пашне, косимой степи и в лесной полосе.

4. Содержание углерода микробной биомассы (Смб) в почвах на блочных повышениях и в межблочных понижениях значительно различается. Чёткая приуроченность к элементам микрорельефа отсутствует: большие значения отмечаются в чернозёмах обыкновенных на блочных повышениях; в других случаях - в почвах межблочных повышений (серые лесные почвы и чернозёмы выщелоченные).

6. Показатели биологических свойств почв, современных и погребённых, коррелируют с отдельными физико-химическими характеристиками (положительно с содержанием Р205, К+ и отрицательно с содержанием С02 карбонатов, и Ыа+), отражая тем самым сложность строения почвенной толщи и почвообразующих пород.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кондрашин, Александр Геннадьевич, Пущино

1. Агрохимические методы исследования почв: монография; под ред. А. В. Соколова. М.: Наука, 1975. -656 с.

2. Александрова, JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации: монография / JI.H. Александрова. JL: Наука. 1980. -287 с.

3. Алифанов, В.М. Палеокриогенез и современное почвообразование: монография /В.М. Алифанов. Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. -318 с.

4. Алифанов, В.М Палеогидроморфизм, палеокриогенез и морфолитопедогенез черноземов / В.М. Алифанов, J1.A. Гугалинская // Почвоведение. -2005.-№3.-С. 309-315.

5. Алифанов, В.М. Палеокриогенез и современные черноземы / В.М. Алифанов, JI.A. Гугалинская // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв: сб. науч. работ. М.: Наука, 2006. - С. 45-70.

6. Алифанов, В.М Палеокриогенез и структура почвенного покрова Русской равнины / В.М. Алифанов, JI.A. Гугалинская // Почвоведение. 1993. № 5. С. 65-75.

7. Алифанов, В.М. Палеокриогенные особенности морфогенеза черноземов Каменной степи / В.М. Алифанов, JI.A. Гугалинская, H.A. Антошечкина и др. // Почвоведение. 2001. - № 8. - С. 909-917.

8. Алифанов, В.М. Современные и палеоэкологические условия формирования и функционирования черноземов Каменной степи / В.М. Алифанов, JI.A. Гугалинская, JI.A. Иванникова и др.// Проблемы региональной экологии. 2008. - № 5. -С. 91-96.

9. Алифанов, В.М. Палеокриогенез и разнообразие почв центра ВосточноЕвропейской равнины: монография / В.М. Алифанов, JI.A. Гугалинская, А.Ю. Овчинников.- М.: ГЕОС, 2010.- 160 с.

10. Алифанов, В.М. Современные и палеоэкологические условия формирования и функционирования черноземов Каменной степи / В.М. Алифанов, Л.А. Гугалинская, А.Ю. Овчинников и др. // Проблемы региональной экологии: сб. науч. тр. -2008.-№ 5.-С. 91-96.

11. Алифанов, В.М. Ферментативная активность серых лесных почв / В.М. Алифанов Р.П. Личко, Л.А. Лошакова и др. // Почвоведение. 1976. - № 11. - С. 127-132.

12. Ананьева, Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв: монография / Н.Д. Ананьева. М.: Наука, 2003. -223 с.

13. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв: учеб.-метод, пособие / Е.В. Аринушкина. М.: Изд-во МГУ, 1970. -488 с.

14. Микробиология процессов почвообразования: монография / Т.В. Аристовская. Л.: Наука, 1980. -187 с.

15. Ахтырцев, Б.П. Эволюция почв Среднерусской лесостепи в голоцене / Б.П. Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев // Эволюция и возраст почв СССР: сб. науч. тр. Пущино, ОНТИ АН СССР, 1986. - С. 163-173.

16. Ахтырцев, Б.П. Палеочерноземы Среднерусской лесостепи в позднем голоцене / Б.П. Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев // Почвоведение. 1994. - №5. - С. 14-24.

17. Ахтырцев, А.Б. История формирования и эволюция почв лесостепи в голоцене / А.Б. Ахтырцев, Б.П. Ахтырцев, Л.Я. Яблонских // Вестник ВГУ. География, геоэкология. - 2003.- № 1. - С. 30-41.

18. Байко, В.П. История полей в Каменной степи / В.П. Байко // Вопр. травопольной системы земледелия: сб. науч. тр. М.: Изд-во АН СССР, 1953. - Т.2. - С. 26-54.

19. Басов, Г.Ф. Гидрологическая роль лесных полос (по данным исследований, проведенных в Каменной степи) / Г.Ф. Басов, М.Н. Грищенко. М.: Гослесбумиздат, 1963. -201 с.

20. Безуглова, О.С. Влияние качественного состава гумуса на урожай/ О.С. Безуглова // Почвоведение. 1982. - № 2. - С. 134-137.

21. Безуглова, О.С. Гумусное состояние почв юга России: монография / О.С. Безуглова. Ростов-на-Дону: изд-во СКНЦВШ, 2001. - 228 с.

22. Белюченко, И.С. Микроорганизмы в почвах природных и агроландшафтных экосистем северных районов Кубани / И.С. Белюченко, М.Д. Назарько // Экологические проблемы Кубани. 2000. - № 8. - С. 29-66.

23. Бердников, В.В. Палеокриогенный микрорельеф центра Русской равнины: монография / В.В. Бердников. М.: Наука, 1976. - 126 с.

24. Биогеоценозы окрестностей Пущина. Сборник научных трудов, Пущино, 1990. -70 с.

25. Благодатский, С.А. Регидратационный метод определения микробной биомассы в почве/ С.А. Благодатский, Е.В. Благодатская, А.Ю. Горбенко, Н.С. Паников //Почвоведение. -1987. № 4. - С. 64-71.

26. Благодатский, С.А. Вклад дыхания корней в эмиссию С02 из почвы / С.А. Благодатский, A.A. Ларионова, И.В. Евдокимов // Дыхание почвы: сб. науч. тр. -Пущино: ОНТИ ПНЦРАН, 1993. С. 26-32.

27. Бурнацкий, Д.П. Климат и почвы/ Д.П.Бурнацкий, И.К. Винокурова // Опыт освоения травопольной системы земледелия в Каменной степи: сб. науч. тр. -Воронеж, 1951.-С. 14-21.

28. Вадюнина, А.Ф. Методы определения физических свойств почв и грунтов (В поле и лаборатории): учеб. пособие для вузов / А.Ф. Вадюнина, З.А. Корчагина. М.: Высшая школа, 1961. - 345 с.

29. Вадюнина, А.Ф. Методы исследования физических свойств почв и грунтов: учеб. пособие для вузов/ А.Ф. Вадюнина, З.А. Корчагина. М.: Высшая школа, 1973. - 399 с.

30. Вальков, В.Ф. Почвы Юга России: монография / В.Ф. Вальков, К.Ш. Казеев, С.И.Колесников. Ростов-на-Дону: Эверест, 2008. - 276 с.

31. Величко A.A. Криогенный рельеф позднеплейстоценовой перигляциальной зоны Восточной Европы // Четвертичный период и его история: сб. науч. тр. М.: Наука, 1965.-С. 96-112.

32. Величко, A.A. Природный процесс в плейстоцене: монография / A.A. Величко. М.: Наука, 1973. - 256 с.

33. Величко, A.A. Реликтовая криогенная морфоскульптура Русской равнины, ее научное и прикладное значение / A.A. Величко // Докл. АН СССР. 1964. - Т. - 158, - № 5. - С. 1078-1081.

34. Величко, A.A., Фаустова, М.А. Реконструкции последнего позднеплейстоценового оледенения северного полушария (18-20 тыс. лет назад) / A.A. Величко, М.А. Фаустова, М.А. //Доклады Академии наук СССР. 1989. - Том 309. - №6. -С. 1465-1468.

35. Величко, A.A. Морозова Т.Д., Нечаев В.Б., Порожнякова О.М. Палеокриогеиез, почвенный покров и земледелие: монография / A.A. Величко, Т.Д. Морозова, В.Б. Нечаев. М.: Наука, 1996. - 150 с.

36. Вернадский, В.И. Несколько слов о ноосфере //Успехи современной биологии. -1944. -№ 18. С. 113-120.

37. Винокурова, И.К. Природные условия Каменной степи // Преобразование природы в Каменной степи: монография. М., 1970. - 302 с.

38. Гайдамакина, Л.Ф. Динамика общей численности и месячная продукция почвенных микроорганизмов на территории Нижне-Донского стационара / Л.Ф. Гайдамакина // Известия СКНЦ ВШ. Естественные науки. -1975.-№3.-С. 30-33.

39. Галстян, А.Ш. Дыхание почвы как один из показателей ее биологической активности / А.Ш. Галстян // Сообщение лаборатории агрохимии АН АрмССР. Биологические науки. 1961. - № 5. - С. 69-74.

40. Герасимов, И.П. Абсолютный и относительный возраст почв / И.П. Герасимов // Почвоведение. 1969. - № 5. - С. 27-32.

41. Головченко, A.B. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы / А.В/ Головченко, Л.М. Полянская // Почвоведение. -1996. -№10. -С. 1227-1233.

42. Гришко, В.Н. Биологическая активность почв при антропогенном загрязнении среды фторидами.: Автореф. дис. . канд. биол. Наук /В.Н. Гришко. Днепропетровск.: ДГУ, 1989. - 24 с.

43. Гугалинская, Л. А. Морфолитопедогенез центра Русской равнины. Автореферат дисс. докт. биол. н./ Л.А. Гугалинская. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, -1997. 44 с.

44. Гугалинская, Л.А. Педоциклиты серой лесной и погребенной брянской почв Владимирского ополья и биологические методы их диагностики / Л.А. Гугалинская, Л.А. Иванникова, В.М. Алифанов, Н.А Антошечкина // Почвоведение.-2001.-№ 10. С. 1157-1169.

45. Девятова, Т. А. Биологическая активность черноземов центра русской равнины/ Т. А. Девятова, А. П. Щербаков // Почвоведение. 2006. - № 4.- С. 502-508.

46. Динамика микробиологических процессов в почве: материалы симпозиума. -Талин, 1974.-С. 156.

47. Дмитриев, Е.А. О вариации численности некоторых групп микроорганизмов в подзолистой почве / Е.А. Дмитриев, и др.// Биологическая диагностика почв: сб.науч.тр. М.: Наука, 1976. - С. 75-76.

48. Добровольский, Г.В. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем: монография / Г.В. Добровольский. М.: Наука, 2002. - 368 с.

49. Добровольский, Г.В. Значение почв в сохранении биоразнообразия / Г.В. Добровольский // Почвоведение. 1996. - №6. - С.694-698.

50. Добровольский, Г.В. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы: Функционально-экологический подход: монография / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. М.: Наука, 2000. - 185 с.

51. Добровольский, Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах: монография / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. М.: Наука, 1990. - 260 с.

52. Добровольский, Г.В., Урусевская И.С. География почв и почвенное районирование центрального экономического района СССР: монография / Г.В. Добровольский, И.С. Урусевская. М.: Изд-во Московского университета, 1972. - 469 с.

53. Дьяконова, К.В. Почва как источник углекислоты для растений в условиях орошаемых и неорошаемых предкавказских черноземов / К.В. Дьяконова // Почвоведение. 1957. - №10. - С. 86-92.

54. Евдокимова, Г. А. Микробиологическая активность почв при загрязнении тяжелыми металлами / Г. А. Евдокимова //Почвоведение, 1982. N 6. - С. 125-132.

55. Енкина, О.В. Микробиологические аспекты сохранения плодородия черноземов Кубани: монография / О.В. Енкина, Н.Ф. Коробской. Краснодар, 1999. -150 с.

56. Заварзин, Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии: монография / Г.А. Заварзин. М.: Наука, 2004. - 348 с.

57. Заварзин, Г.А. Становление биосферы / Г.А. Заварзин // Микробиология. 1997. - Т. 66. - № 6. - С.725-734.

58. Зборищук, Н.Г. Изменение воздушного режима почв при их сельскохозяйственном использовании / Н.Г. Зборищук // Взаимодействие почвенного и атмосферного воздуха: сб. науч. тр. М.: МГУ, 1985. - Ч. 1. - С.75-91.

59. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы: монография. М.: Изд-во МГУ, 1987а. - 256 с.

60. Звягинцев, Д.Г. Успехи и современные проблемы почвенной микробиологии / Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 19876. - №10. - С. 44-52.

61. Звягинцев, Д.Г. Биология почв: учеб. для вузов / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: МГУ, 2005. - 447 с.

62. Звягинцев, Д.Г. О люминесцентно микроскопическом изучении почвенных микроорганизмов / Д.Г. Звягинцев, Е.А. Дмитриев, П.А. Кожевин // Микробиология. 1978. -Т. 47.-С. 1091-1096.

63. Иванникова, Л. А. Способ определения кинетики минерализации органического вещества почвы / Л.А. Иванникова // Патент SU № 1806375 A3. 1993а.

64. Иванникова, Л.А. Способ определения кинетики минерализации органического вещества почвы / Л.А. Иванникова // Патент № 1806375. 1992.

65. Иванникова, Л.А. Эмиссия С02 из почвы при поступлении в неё различных органических материалов / Л.А. Иванникова // Дыхание почвы: Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 19936.-С. 52-58.

66. Иванникова, Л.А. Определение параметров минерализации органических веществ в почве способом реакционно-кинетического фракционирования / Л.А. Иванникова, Г.Г. Гармаш // Почвоведение. 1994. -№9. -С. 28-36.

67. Исмаилов Н.М. Нефтяное загрязнение и биологическая активность почв / Н.М. Исмаилов // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных систем: сб. науч. тр. М.: Наука, 1982. - С. 227-235.

68. Казеев, К.Ш. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследований: монография / К.Ш. Казеев, С.И. Колесников, В.Ф. Вальков. -Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 2003. 202 с.

69. Каменная Степь: Лесоаграрные ландшафты: учеб. пособие для вузов; под ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1992. - 224 с.

70. Качинский, H.A. Методы механического и микроагрегатного анализа почвы: учеб. для вузов / H.A. Качинский. М.-Л., 1943. - 46 с.

71. Классификация и диагностика почв СССР: монография / В.В. Егоров, В.М. Фридланд, E.H. Иванова и др. М.: Колос, 1977. - 220 с.

72. Классификация и диагностика почв России / Под ред. Г. В. Добровольского. — Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

73. Княжнева Е. В. Пространственная неоднородность уровня плодородия выщелоченного чернозема в пределах поля / Е. В. Княжнева, С. М. Надежкин, А. С. Фрид // Почвоведение. 2006. - № 9. - С. 1120-1129.

74. Ковда, В.А. Основы учения о почвах: монография; под ред. Г.В.Добровольского. М.: Наука, 1973а. - Кн.1. - 448 с.

75. Ковда, В.А. Основы учения о почвах: монография; под ред. Г.В.Добровольского. М.: Наука, 19736. - Кн.2. - 468 с.

76. Когут, Б.М. Состав и свойства гуминовых кислот различных фракций типичного чернозема / Б.М. Когут, К.В. Дьяконова, JI.C. Травникова // Почвоведение. 1987. -№ 7. -С. 38-45.

77. Когут, Б.М. Принципы и методы оценки содержания трансформируемого органического вещества в пахотных почвах / Б.М. Когут // Почвоведение. 2003. - №3. - С 308-316.

78. Кононова М.М. Проблема почвенного гумуса и современные задачи его изучения: монография / М.М. Кононова. М.: Изд-во АН СССР, 1951. - 392 с.

79. Кононова М.М. Органическое вещество почв, его природа, свойства и методы изучения: монография / М.М. Кононова. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 314 с.

80. Крупенников, И. А. История почвоведения: монография / И. А. Крупенников. М.: Наука, 1981. - 328 с.

81. Кудеяров В.Н. Оценка дыхания почв России / В.Н.Кудеяров, Ф.П. Хакимов, Н.Ф. Деева и др. // Почвоведение. 1995. - №1. - С. 33-42.

82. Кузнецов, A.M. Влияние длительного применения удобрений на биологическое качество органического вещества выщелоченного чернозема / A.M. Кузнецов, JI.A. Иванникова, В.Ю. Семин, С.М. Надежкин, В.М. Семенов // Агрохимия. -2007.-№11.-С. 21-31.

83. Курносов, A.A. Биологическая активность и гумусное состояние почв полигонов, мониторинг земель сельскохозяйственного назначения Ростовской области. Автореферат кандидатской диссертации / A.A. Курносов. Ростов-на-Дону. - С. 24.

84. Ларионова, A.A. Дыхание корней и его вклад в эмиссию С02 из почвы / A.A. Ларионова, И.В. Евдокимов, И.Н. Курганова, Д.В.Сапронов, Л.Г. Кузнецова и др.// Почвоведение. 2003. - № 2. - С. 183-194.

85. Ларионова A.A. Методы определения эмиссии С02 из почвы / A.A. Ларионова, Л.А. Иванникова, Т.С. Дёмкина // Дыхание почвы: сб. науч. тр. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1993. - С. 11-26.

86. Ларионова A.A. Влияние температуры и влажности почвы на эмиссию С02 / А.А.Ларионова, Л.Н. Розанова // Дыхание почвы: сб. науч. тр. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1993. - С. 68-76.

87. Лебедева, И.И. Разнообразие почв Каменной Степи в связи с эволюцией генетических и классификационных концепций / И.И. Лебедева // Каменная Степь: проблемы изучения почвенного покрова. Науч. Тр. М.: Почв, ин-т им. В.В. Докучаева, 2007.- С. 72-96.

88. Лубнина, Е.В. Эмиссия С02 в агроэкосистемах на техногенно-загрязненных фторидами почвах / Е.В. Лубнина, Л.В. Помазкина, Ю.В. Семенова // Почвоведение. 2006. - № 3. - С. 363-372.

89. Макаров, Б.Н. Газовый режим почвы: монография / Б.Н. Макаров. М.: Агропромиздат, 1988. - 105 с.

90. Макаров, Б.Н. Дыхание почвы и роль этого процесса в углеродном питании растений / Б.Н. Макаров // Агрохимия. 1993. - №8. - С. 94-101.

91. Машика, A.B. Эмиссия диоксида углерода с поверхности подзолистой почвы / A.B. Машика // Почвоведение. 2006. - № 12. - С. 1457-1463.

92. Методическое пособие для чтения результатов химических анализов почв / Н. Б. Мякина, Е. В. Аринушкина; МГУ. М.: Изд-во МГУ, 1979. - 63 с.

93. Методы почвенной микробиологии и биохимии: учеб-метод, пособие для вузов; под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 304 с.

94. Мина, В.Н. Биологическая активность лесных почв и ее зависимость от физико-географических условий и состава насаждений / В.Н. Мина // Почвоведение. -1957.-№10. -С. 73-79.

95. Мишустин, E.H. Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза: монография / E.H. Мишустин. -М.: Наука, 1984а. 161 с.

96. Назарько, М.Д. Взаимоотношения между полевыми культурами и микробным комплексом почвы / М.Д. Назарько, Н.С Белюченко // Экологические проблемы Кубани. 2000а, - №7. - С. 71-88.

97. Николаева, И.Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв: монография / И.н. Николаева. М.: Колос, 1970. - 160 с.

98. Овчинников, А.Ю. Палеокриогенез как фактор дифференциации современных почв и почвенного покрова центра Восточно-Европейской равнины. Автореф. дисс. .к.б.н. / А.Ю. Овчинников. М., 2009. - 24 с.

99. Орлов, Д.С. Химическое загрязнение почв и их охрана:монография / Д.С. Орлов, М.С. Малинина, Г.В. Мотузова и др. М.: Агропромиздат, 1991. - 303 с.

100. Орлов, Д.С. Органическое вещество в почвах России: монография / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова, Н.И.Суханова. М.: Наука, 1996. - 254 с.

101. Орлов, Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации: монография / Д.С. Орлов. М.: изд -во МГУ, 1990. - 325 с.

102. Орлов, Д.С. Гумусовые кислоты почв: монография. М.: Изд-во МГУ, 1974. -410 с.

103. Орлов, Д.С. Гумусовые кислоты почв: монография. М.: Изд-во МГУ, 1972. - 332 с.

104. Орлов, Д.С. Гумусное состояние почв как функция их биологической активности / Д.С. Орлов, О.Н.Бирюкова //Почвоведение. 1984. - № 8. - С. 39-48.

105. Паников, Н.С. Кинетика роста микроорганизмов монография / Н.С. Панников. М.: Наука, 1992.-310 с.

106. Паников, Н.С. Вклад бактерий и грибов в эмиссию С02 из почвы / Н.С. Паников, М.В. Палеева, И.С. Куличевская, М.В. Глаголев // Дыхание почвы: сб. науч.тр. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1993. - С. 33-51.

107. Полянская, JI.M. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв /Л.М.Полянская, В.В.Гейдебрехт, А.А.Степанов, // Почвоведение. 1995. - №3. - С. 322-328.

108. Полянская, Л.М. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв / Л.М.Полянская, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2005. - № 6. - С. 706-714.

109. Полянская, Л.М. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании / Л.М.Полянская, С.М. Лукин, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1997. -№2.-С. 206-212.

110. Поротиков, И.Ф. Об особенностях завалуненности комплексов степных солонцов совхоза «Новохоперский» Воронежской области / И.Ф. Поротиков // Бюллетень научно-технической Информации. № 6. - Воронеж Центр.-Черноземн. Книжное изд-во, 1971.-С. 32-34.

111. Рахно, П.Л. Сезонная динамика почвенных бактерий: монография / П.Л. Рахно. Рига: Изд-во АН Эстонской ССР, 1965. - 139 с.

112. Роде, A.A. Почвоведение: учеб. пособие для вузов. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955.- 524 с.

113. Роде, A.A. Почвоведение: учеб. пособие для вузов / A.A. Роде, В.Н. Смирнов М.: «Высшая школа», 1972. - 480 с.

114. Роде, A.A. Генезис почв и современные процессы почвообразования: монография / A.A. Роде. М.: Наука, 1984. - 256 с.

115. Розанов Б.Г. Морфология почв: учеб. пособие для вузов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983.-320 с.

116. Розанов Б.Г. Морфология почв: учебник для высшей школы. М.: Академический Проект, 2004. - 432 с.

117. Руководство по контролю и обработке наблюдений над влажностью и промерзанием почвы. Л., 1955. - 80 с.

118. Самсонова, В.П., Локалина Т.В. Пространственная неоднородность численности микроорганизмов в пахотной дерново-подзолистой почве // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 2000, №3, С. 28-31.

119. Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь / Редколлегия: В. К. Месяц (главный редактор) и др.— М.: НИ «Большая Российская энциклопедия», 1998.- 656 с.

120. Семенов, A.M. Осцилляции микробных сообществ в почвах / A.M. Семенов// Перспективы развития почвенной биологии: сб. науч. тр. М.: МАКС Пресс, 2001. - С. 57-72.

121. Семенов, В.М. Роль растительной биомассы в формировании активного пула органического вещества почвы / В.М. Семенов, Л.А.Иванникова, Т.В.Кузнецова, Семенова H.A. // Почвоведение. 2004. - №11. - С. 1350-1359.

122. Семенов, В.М. Минерализуемость органического вещества и углеродсеквестрирующая емкость почв зонального ряда / В.М.Семенов, Л.А. Иванникова, Т.В. Кузнецова и др. // Почвоведение. 2008. - № 7. - С. 819-832.

123. Смагин, A.B. Моделирование динамики органического вещества почв / A.B. Смагин, Н.Б. Садовникова, М.В. Смагина и др. М.: Изд-во МГУ, 2001. - 120 с.

124. Соколов, И. А. Почвообразование и время: поликлимаксность и полигенетичность почв / И.А. Соколов // Почвоведение. 1984. - №2. - С. 102-112.

125. Стефурак, Б.П. Биологическая активность как индикатор загрязнения почв промышленными выбросами / Б.П. Стефурак // Растения и промышленная среда. Тез. докл. Днепропетровск, 1990 .—С. 181-182.

126. Сусьян, Е.А. Профильное изменение микробной активности в серой лесной почве и чернозёме / Е.А. Сусьян, Д.С. Рыбянец, Н.Д. Ананьева // Почвоведение. 2006. -№8. - С. 956-964.

127. Таргульян, В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях: монография. -М.: Наука, 1971. 270 с.

128. Тейт, Р. Органическое вещество почвы: Биологические и экологические аспекты; Пер. с англ. М.: Мир, 1991. - 400 с.

129. Теории и методы физики почв: монография. / Под ред. Е.В. Шейна и Л.О. Карпачевского. М.: «Гриф и К0», 2007. - 616 с.

130. Тумин, Г.М. Влияние лесных полос на почву в Каменной степи: методич. рекомендации. Воронеж: Изд-во «Коммуна», 1930. - 40 с.

131. Тюрин, И.В. Органическое вещество и его роль в плодородии: монография / И.В. Тюрин. М.: Наука, 1965. - 319 с.

132. Фридланд, В.М. Структура почвенного покрова: монография / В.М. Фридланд. М.: Мысль, 1972. - 423 с.

133. Фридланд, В.М. О структуре (строении) почвенного покрова / В.М. Фридланд // Проблемы географии, генезиса и классификации почв: сб. науч. тр. М.: Наука, 1986. - С. 113-118.

134. Хитров, Н.Б. Структура почвенного покрова Каменной степи / Б.Н. Хитров // Разнообразие почв Каменной степи: Научн. тр. М.: Почв, ин-т им. В.В. Докучаева, 2009. - С. 428.

135. Чевердин, Ю.И. Длительность распашки и физическое состояние черноземов Каменной Степи / Ю.И. Чевердин. // Земледелие. 2008. - № 3. - С. 28-30.

136. Чертов, О.Г. Имитационная модель минерализации и гумификации лесного опада и подстилки / О.Г. Чертов // Ж.О.Б. 1985. Т.46. - №6. - С. 794-804.

137. Шарков, И.Н. Разложение меченной 14С пшеничной соломы в субстратах различного гранулометрического состава / И.Н. Шарков, С.Л. Букреева // Почвоведение. 2004. - №4. - С. 485-488.

138. Шеин, Е.В. Курс физики почв: учеб. для вузов / Е.В. Шеин. М.: МГУ, 2005. -432 с.

139. Щеглов, Д.И. Черноземы центра Русской равнины и их эволюция под влиянием естественных и антропогенных факторов: монография / Д.И. Щеглов. М.: Наука, 1999.-214 с.

140. Щеглов, Д.И. Морфогенетическая характеристика почв сопряженных ландшавтов Каменной степи / Д.И. Щеглов, Л.А. Семёнова // Вестник ВГУ. -2011. -№ 1. -С. 155-164.

141. Ajwa, H.A. Carbon and Nitrogen Mineralization in Tallgrass Prairie and Agricultural Soil Profiles /Н.А. Ajwa, C.W. Pice, D. Sotomayor// Soil Sci. Soc. Am. J. 1998. -V. 62.-P. 942-951.

142. Anderson, J.P.E. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // J.P.E. Anderson, K.H. Domsch // Soil Biol. Biochem. 1978. - V. 10.-P. 215-221.

143. Anderson, J.P.E. Measurement of bacterial and fungal contributions to respiration of selected agricultural and forest soils / J.P.E. Anderson, K.H. Domsch // Can. J. Microbiol. 1975. - V. 21. - P. 314-322.

144. Anderson, T.-H. Application of ecophysiological quotients (qC02 and qD) on microbial biomasses from soils of different cropping histories / T.-H. Anderson, K.H. Domsch // Soil Biol. Biochem. 1990. - V. 22. - P. 251-255.

145. Baldock, J. A. Role of the soil matrix and minerals in protecting natural organic materials against biological attack / J.Baldock A. and J. O.Skjemstad // Organic Geochemistry. -2000.-V. 31.-P. 697-710.

146. Bardgett, R.D. Changes in soil fungal ¡bacterial biomass ratios following reductions in the intensity of management of an uplandgrassland / R.D. Bardgett, P.J. Hobbs, A.Frostegard// Biol. Fértil Soils. -1996. V. 22. - P. 261-264.

147. Bernoux, M. The use of stable carbon isotopes for estimating soil organic matter turnover rates / M. Bernoux, C.C. Cerri, Ch. Neill et al. // Geoderma. 1998. - V. 82.-P. 43-58.

148. Bossio, D.A. Determinants of soil microbial communities: effects of agricultural management, season, and soil type on phospholipid fatty acid profiles / D.A. Bossio, K.M. Scow, N. Gunapala, K.J. Graham // Microb Ecol. 1998. - V. 36. -P. 1-12.

149. Burns, R.G. Biodegradation of organic residues in soil / R.G. Burns, J.P. Martin// Microfloral and Faunal Interactions in Natural, and Agro-ecosystems. M.J.Mitchell, J.P.Nakos (Eds). Boston. 1986. - P. 137-202.

150. Castellazzi, M.S. Distribution of microbial biomass down soil profiles under regenerating woodland / M.S.Castellazzi, P.C.Brookes, D.S. Jenkinson // Soil Biology and Biochemistry. 2004. - V. 36. - P. 1485-1489.

151. Collins, H.P. Soil carbon pools and fl uxes in long-term corn belt agroecosystems / H.P. Collins, E.T. Elliott, K. Paustian et al.// Soil Biol. Biochem. 2000. - V. 32. - No. 2. - P. 157-168.

152. Dalai, R. C. Soil organic matter in rainfed cropping systems of the Australian cereal belt / R. C. Dalai, K. Y. Chan // Australian Journal of Soil Research. 2001. - V.39, P. 435-464.

153. Degens, E.T., Kempe, S., Spitzy, A. Carbon dioxide: a biogeochemical portrait. In: Hutziger, O. (Ed.), The Handbook of Environmental Chemistry. Vol. 1. Part C. SpringerVerlag, Berlin, 1984. - P. 125-215.

154. Drury, C.F. Microbial biomass and soil structure associated with corn, grass and legumes / C.F. Drury, J.A. Stone, W.I. Findlay // Soil Sei. Soc. Am. J. 1991. -V. 55. -P. 805-811.

155. Ekschmitt, K. Soil-carbon preservation through habitat constraints and biological limitations on decomposer activity / K. Ekschmitt, E. Kandeler, C. Poll et al.// J. Plant Nutr. Soil Sei. -2008. V. 171. - No. 1. - P. 27-35.

156. Fauci, M.F. Soil microbial dynamics short and long term effects of inorganic and organic nitrogen / M.F. Fauci, R.P. Dick // Soil Sei. Soc. Am. J. 1994. - V. 58. - P. 801-806.

157. Fierer, N. Variations in microbial community composition through two soil depth profiles /N. Fierer, J.P. Schimel, P.A. Holden // Soil Biology and Biochemistry. -2003. -V. 35.-P. 167-176.

158. Franzluebbers, A.J. Soil organic carbon, microbial biomass and mineralisable carbon and nitrogen in sorghum / A.J. Franzluebbers, F.M. Hons, D.A. Zuberer // Soil Sei. Soc. Am. J. 1995. - V. 59. - P. 460-466.

159. Franzluebbers, A.J. Soil organic C and N pools under long-term pasture management in the Southern Piedmont USA/ A.J. Franzluebbers, J.A. Stuedemann, H.H. Schömberg, S.R. Wilkinson // Soil Biology and Biochemistry . 2000. - V.32. - P. 469-478.

160. Freitag, H.E., Luttlich, M. Nachweis typischer Reaktions Geschwindigkeitskonstanten bei der Mineralisierung der organischen Bodensubstanz / H.E. Freitag, M.Luttlich // Arch. Acker- und Pflanzenbau . -1988. Bd.32. - No.9, - P. 569-575.

161. Freytag, H.E. Gleichzeitige Ermittlung der Parameter Cpot und k für die C-Mineralizierungsfunktion aus C02-Messungen unter konstanten Bedingungen / H.E. Freytag // Arch. Acker- und Pflanzenbau und Bodenkd. 1987. - Bd 31. - No.l. - P. 23-31.

162. Gaudinski, J.B. Soil carbon cycling in a temperate forest: radiocarbon-based estimates of residence times, sequestration rates and partitioning of fluxes/ J.B.Gaudinski, S.E. Trumbore, E.A. Davidson et al.// Biogeochemistry. -2000. V. 51. - P. 33-69.

163. George, T.S. Behavior of plant-derived extracellular phytase upon addition to soil / T.S. George, A.E. Richardson, R.J. Simpson // Soil Biol. Biochem. 2005. -V. 37. - No. 5. - P. 977-988.

164. Goberna, M. Surface and subsurface organic carbon, microbial biomass and activity in a forest soil sequence / M. Goberna, J.Sanchez, J.A. Pascual, C. Garcia // Biology and Biochemistry. 2006. - V. 38. -P. 2233-2243.

165. Hayes, M.H.B. Solvent systems for the isolation of organic components from soils / M.H.B. Hayes // Soil Science Society of America Journal. 2006.- V.70. - P. 986-994.

166. Haynes, R.J. Stability of aggregates in relation to organic constituents and soil water content / M.H.B. Hayes, R.S. Swift // J. Soil Science. 1990. - V.41. -P. 73-83.

167. Hopkins, D.W. Size and activity of soil microbial communities in long term experimental grassland plots treated with manure and inorganic fertilizers /D.W. Hopkins, R.S. Shiel //Biol. Fertil. Soils. 1996. -V. 22. - P. 66-70.

168. Insam, H. Relation between soil organic carbon and microbial biomass on chronosequences of reclamation sites / H. Insam, K.H. Domsch // Microbial Ecology. -1988. -V. 15. -No. 2. P. 177-188.

169. Insam, H. Metabolic quotient of the soil microflora in relation to plant succession / H. Insam, K.Haselwandter // Oecologia. 1989. - V. 79. - № 1. - P. 174-178.

170. Insam, H. Relationship of soil microbial biomass and activity with fertilization practice, and crop yield of three ultisols / H. Insam, C.C. Mitchell, J.F. Dormaa,r // Soil Biol. Biochem. 1991. - V. 23. - P. 459-464.

171. Ivannikova, L.A., Alifanov, V.M. and Gugalinskaya, L.A. Biological Activity of Chernozem on Different Elements of Microtopography /L.A.Ivannikova, V.M. Alifanov and L.A. Gugalinskaya // Eurasian Soil Science. 2008. -Vol. 41. - No. 13.- P. 1456-1462.

172. Jenkinson, D.S. The turnover of soil organic matter in some of the Rothamsted classical experiments / D.S. Jenkinson, J.H. Rayner // Soil Science. 1977. - V. 123. - No. 5. - P. 298-305.

173. Jenkinson, D.S., Ladd, J.N. Microbial biomass in soil: measurement and turnover // Soil Biochemistry / Eds. E.A. Paul, J.N. Ladd. New York: Dekker, 1981. V. 5. -P. 415-471.

174. Jenkinson, D.S. The effects of biocidal treatment on metabolism in soil. A method for measuring soil biomass / D.S. Jenkinson, D.S. Powlson// Soil Biol. Biochem. 1976. - V. 8. -P. 209-213.

175. Jensen E.S. N immobilization and mineralization during initial decomposition of 15N-labeled pea and barley residues / E.S. Jensen // Biology and Fert. Soils. 1997. - V. 24. -P.39-44.

176. Kaiser, E.-A. Temporal changes in soil microbial biomass carbon in an arable soil: consequences for soil sampling / E.-A. Kaiser, R. Martens, O.Heinemeyer // Plant and Soil. -1995. -V. 170. P. 287-295.

177. Kay, B.D., Angers, D.A. Soil Structure. In: Sumner M.E. (ed.): Handbook of Soil Science. CRC Press, Boca Raton, USA. 1999. - P. 229-276.

178. Krull, E. S. Importance of mechanisms and processes of the stabilization of soil organic matter for modelling carbon turnover/ E. S. Krull, J. A. Baldock, and J. O. Skjemstad // Functional Plant Biology. 2003. - No.30. -P. 207-222.

179. Ladd, J.N. Simulation of 14C turnover through the microbial biomass in soils incubated with 14C-labelled plant residues / J.N.Ladd, M. Amato, P.R. Grace, J.A.Van Veen // Soil Biology and Biochem. 1995. - V. 27. - P. 777-783.

180. Lavahun, M.F.E. Activity and biomass of soil microorganisms at different depths / M.F.E. Lavahun, R.G. Joergensen, B.Meyer // Biol. Fertil. Soils. 1996. - V. 23. - No. - P. 38-42.

181. Linhares, A.A., Linliares, L.F., Coelho, R.R.R. Neutral sugars in melanins synthesized by actinomycetes from Brazilian soils // Biol. Fertil. Soils. 1998. - V. 27. - P. 162-167.

182. Manna, M.C. Soil organic matter in a West Bengal inceptisol after 30 years of multiple cropping and fertilization / M.C. Manna, A. Swarup, R.H. Wanjari et al.// Soil Sci. Soc. Am. J. 2006. - V. 70. - P. 121-129.

183. Martens, R. Current methods for measuring microbial biomass C in soil: potentials and limitations/ R.Martens // Biol. Fertil. Soils. 1995. - V. 19. - P. 87-99.

184. Mikutta, R. Stabilization of soil organic matter: association with minerals or chemical recalcitrance? / R. Mikutta, M. Kleber, M.S. Torn et al.// Biogeochemistry. 2006. -V. 77.-P. 25-56.

185. Molina, J.A.E. Simulating trends in soil organic carbon in long-term experiments using the NCSOIL and NCSWAP models / J.A.E. Molina, G.J. Crocker, P.R. Grace et al. // Geoderma. 1997. - V. 81. - P. 91-107.

186. Moorhead, D.L. Decomposition processes: modelling approaches and applications / D.L. Moorhead, R.L. Sinsabaugh, A.E. Linkins, J.F. Reynolds // Sciense of Total Environment. 1996. - V. 183. -P. 137-149.

187. Muller, T. Soil organic matter turnover as a function of the soil clay content: consequences for model applications / T.Muller, H.Hoper// Soil Biol. Biochem. 2004. - V. 36.-V.6.-P. 877-888.

188. Nannipieri, P. Microbial diversity and soil functions /P.Nannipieri, J.Ascher, M.T. Ceccherini, L. Landi, G. Pietramellara, G. Renella // Europ. J. Soil Sci. 2003. - V. 54. -V. 4. - P. 655-670.

189. Nicolardot, B. Simulation of C and N mineralisation during crop residue decomposition: A simple dynamic model based on the C:N ratio of the residues / B.Nicolardot, S.Recous, B.Mary // Plant Soil. 2001. - V. 228. - P. 83-103.

190. Oik, D. C., and Gregorich, E. G. Overview of the symposium proceedings: Meaningful pools in determining soil carbon and nitrogen dynamics / D. C.Olkand, E. G. Gregorich // Soil Science Society of America Journal. 2006. - V.70. - P. 967- 974.

191. Omay, A.B. Soil microbial and chemical property under long crop rotation and fertilization / A.B. Omay// Soil Sci. Soc. Am. J. 1997. - V. 61. - P. 1672-1678.

192. Part on, W.J. Analysis of factors controlling soil organic matter levels in Great Plains grasslands / W.J. Parton, D.S. Schimel, C.V. Cole, D.S. Ojima // Soil Sci. Soc. Am. J. -1987.-V. 51.-P. 1173-1179.

193. Paul, E.A., Clark, F.E. Soil Microbiology and Biochemistry. 2nd edn. Academic Press, San Diego,1996. P. 273.

194. Paul, E.A. Dynamics of resistant soil carbon of Midwestern agricultural soils measured by naturally occurring 14C abundance / E.A. Paul, H.P. Collin, S.W. Leavitt // Geoderma. 2001. - V. 104. - P. 239-256.

195. Paul, E.A. Evolution of C02 and soil carbon dynamics in biologically managed, row-crop agroecosystems / E.A. Paul, D. Harris, H.P. Collins, et al.// Applied Soil Ecology. 1999. - V. 11.-P. 53-65.

196. Paul, E.A. Does the acid hydrolysis-incubation method measure meaningful soil organic carbon pools? / E.A. Paul, S.J. Morris, R.T. Conant, A.F. Plante // Soil Sci. Soc. Amer. J. 2006. - V. 70. - No. 3. - P. 1023-1035.

197. Paul, E.A., Collins, H.P. The characteristics of soil organic matter relative to nutrient cycling. In Advances in Soil Science / CRC Press, Boca Raton, FL. 1997. - P. 181-197.

198. Paustian, K. Management options for reducing C02 emissions from agricultural soils / K. Paustian, J. Six, E.T.Elliot et al.// Biogeochemistry. 2000. - V. 48. - P. 147-163.

199. Pomionowska-Pilipiuk. Dependence of C02 output on soil temperature and moisture // Bull. Acad. Pol. sci. Ser. sci. chim. 1978. V. 26.-№ 11. - P. 759.

200. Powlson, D.S. Measurement of soil microbial biomass provides an early indication of changes in total soil organic matter due to straw incorporation / D.S.Powlson, P.C.Brooks, B.T. Christensen // Soil Biol. Biochem. 1987. - V. 19. - P. 159-164.

201. Raich, J.W., Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate // Tellus. 1992. - 44B. - P. 81-89.

202. Romankevich, E.A. Biogeochemical problems of living matter on the present day biosphere / E.A. Romankevich // Facets of modern biogeochemistry. Berlin, Springer Verlag, 1990.-P. 39—51.

203. Romkens, P.F.A.M. Soil organic matter dynamics after conversion of arable land to pasture / P.F.A.M. Romkens, Van der J. Plicht, J.Hassink // Biol. Fertil. Soils. 1999. - V. 28. - P. 277-284.

204. Scholes, M. Input control of organic matter dynamics / M. Scholes, D. Powlson, G.Tian // Geoderma. 1997. - V. 79. - P. 25-47.

205. Simpson, R.T. Preferential Accumulation of Microbial Carbon in Aggregate Structures of No-Tillage Soils / R.T. Simpson, S.D. Frey, J. Six, R.K. Thiet // Soil Sci. Soc. Am. J. 2004. - V.68. - No. 4. - P. 1249-1255.

206. Six, J. A history of research on the link between (micro)aggregates, soil biota, and soil organic matter dynamics / J. Six, H.Bossuyt, S. Degryze, K. Denef // Soil Tillage Res. 2004. - V.79. -No. 1. - P. 7-31.

207. Six, J. Stabilization mechanisms of soil organic matter: Implications for C-saturation of soils / J. Six, R.T. Conant, E.A. Paul, K. Paustian// Plant and Soil. 2002. - V. 241.-P. 155-176.

208. Six, J. Bacterial and Fungal Contributions to Carbon Sequestration in Agroecosystems / J.Six, S.D. Frey, R.K. Thiet, K.M. Batten // Soil Sci. Soc. Am. J. 2006. -V. 70.-P. 555-569.

209. Six, J. Recycling of sodium polytungstate used in soil organic matter studies / J. Six, P.A. Schultz, J.D. Jastrow, R. Merckx // Soil Biology & Biochemistry. 1999b. - V. 31. -P. 1193-1196.

210. Skjemstad, J. O. Non-living soil organic matter: what do we know about it? / J. 0. Skjemstad, L. J. Janik, and J. A.Taylor // Australian Journal of Experimental Agriculture. -1998.-V. 38. -P. 667-680.

211. Sorensen, L.H. Rate of decomposition of organic matter in soil as influenced by repeated air-drying-rcwetting and repeated addition of organic material / L.H. Sorensen // Soil Biology and Biochemistry. 1974. - V. 6. - P. 287-292.

212. Sparling, G. P. Microbial biomass and activity in soil amended with glucose / G. P. Sparling, B . G. Ord, D .Vaughan // Soil Biol, and Biochem. 1981. -V. 13. - No. 2. -P. 99- 104.

213. Stemmer, M., Roth, K., Kandeler, E. Carbon mineralization and microbial activity in a field site trial used for 1 4C turnover experiments over a period of 30 years // Biol. Fert. Soils. 2000. - V. 31. - P. 294-302.

214. Stevenson, F.J. Humus chemistry: genesis, compositions, reactions. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, 1994. -P. 240.

215. Thuries, L. Kinetics of added organic matter decomposition in a Mediterranean sandy soil / L. Thuries, M. Pansu, C. Feller, P. Herrmann, J.-C. Remy // Soil Biol. Biochem.2001. V. 33. - No. 7-8. - P. 997-1010.

216. Vigil, M.F. Equations for estimating the amount of nitrogen mineralized from crop residues / M.F. Vigil, D.E. Kissel // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1991. - V. 55. - P. 757-761.

217. Von Lutzow, M, Leifeld, J, Kainz, M, Kogel-Knabner, I., Munch, J.C. Indications for soil organic matter quality in soils under different management // Geoderma.2002. V. 105.-P. 243-258.

218. Wardle, D.A. A comparative assessment of factors which influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil/ D.A. Wardle // Biol. Reviews. 1992. - V. 67. -No.3. - P. 321-358.

219. Wardle, D.A Response of soil microbial biomass to glucose, and selective inhibitors, across a soil moisture gradient / D.A. Wardle, D.Parkinson // Soil Biol Biochem. -1990.-V. 22. P.825-834.

220. Wolters, V. Invertebrate control of soil organic matter stability /V.Wolters// Biol. Fertil. Soils. 2000. - V. 31. - No. 1. - P. 1-19.

221. Wu, J. The proportional mineralisation of microbial biomass and organic matter caused by air-drying and rewetting of a grassland soil / J. Wu, P.C.Brookes // Soil Biology and Biochemistry. 2005. - V. 37. - P. 507-515.

Информация о работе

Кондрашин, Александр Геннадьевич
кандидата биологических наук
Пущино, 2012
ВАК 03.02.13

Диссертация

Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв ВАК РФ 03.02.13, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кондрашин, Александр Геннадьевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв"

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Кондрашин, Александр Геннадьевич

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кондрашин, Александр Геннадьевич, Пущино

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль палеокриогенного микрорельефа в изменчивости биологических свойств почв
ВАК РФ 03.02.13, Почвоведение