Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль гормональной системы в физиологическом ответе на минеральное питание

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Роль гормональной системы в физиологическом ответе на минеральное питание"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАНСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ

На правах рукописи

ФАРХУТДИНОВ Рашит Габдулхаевич

УДК 633.11:631.811.982:581.197.7

РОЛЬ ГОРМОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ОТВЕТЕ НА МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ

(Специальность 03.00.12 — Физиология растений)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КАЗАНЬ - 1094

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений Института биологин Уфимского научного центра Российской Академии наук.

Научный руководитель — кандидат биологических наук

Официальные оппоненты — доктор биологических паук

Недутая организация — Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится 3 февраля 1994 г. в 10-00 ч. на заседании специализированного совета К 002.16.01 но присуждению учёной степени кандидата биологических наук в Институте биологии КНЦ РАН по адресу: 420503, г. Казань, а/я 30.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии.

Автореферат разослан » юу года

Учёный секретарь

Г. Р. кудоярова

А. А. ЗЯЛАЛОВ

кандидат биологических паук

Г. Г. КУЗЬМИНА

специализированного совета

Н. Л. Лосева

и В Е ЛЕНИ ! ■:

АКТУАЛЬНОСТЬ. Минеральное питание - одна из наиболее важных составных час зй обмена вещ'.гго и растительном организме. Поэтому неудивительно постоянное пристально'; внимание исследователей к данному процессу и разносторонний характер его изучения. Однако некоторые аспекты минерального питания до настоящего ар смени остаются недостаточно изученными. К таким аспектам относится проблема гормональной регуляции минерального питания. Сложный характер реакции растений на изменение условии минерального питания сочетается с четкой согласованностью процессов, протекающих в разных органах, что делает возможным предположение об участии в процессе адаптации регулирующего, интегрирующего механизма. Тот факт, что экзогенные фитогормоны способны вызывать п растении изменение активности тех же процессов, которые составляют ответную реакцию растения ни форму и уровень минерального питания, свидетельствует в пользу того, что гормональная система может играть существенную роль в регуляции минерального питания. Однако среди имеющихся дачных литературы наблюдается ясное расхождение и даже противоречия. Данные о влиянии, например, экзогенных фитогормоиов на процессы поглощения ионов многочисленны, но крайне противоречивы, последнее обстоятельство, т.е. неоднозначность реакции растений, вообще типична для опытов с зкзогенными гормонами, действие которых на растение зависит от многих обстоятельств, обозначаемых обычно как физиологическое состояние растений, данные же о влиянии минерального питания на концентрацию эндогенных фитогпрмоноп немногочисленны и до какой-то степени противоречивы, что позволило ряду авторов (лиОия, 1972; Тге»ауаь-, 1981) предположить, что гормональная система не имеет никакого отношения к минеральному питанию растений, а концентрация ялемеи-тов минерального питания оказывает непосредственное регуляторное влияние на растение, минуя какие-либо »кдогешше регуляторные системы. Таким образом, противоречивость данных литературы свидетельствует о недостаточной изученности данного вопроса.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Цельп настоящей работы являлось изучение функциональной роли фнтогормоиов в процессах адаптации растений к условиям минерального питания, а также поиск конкретных механизмов гормональной регуляция в системе минерального.питания. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

- сравнительное изучение влияния градиента минерального питания па ростовые процессы и гормональный статус проростков ячменя с вы-

- г -

раженными и генетически закрепленными морфологическими сортовыми признаками;

- сравнительное изучение влияния нитратного и аммонийного питания на эндогенное содержание гормонов и морфофизиологнческие показатели растений пшеницы;

- сопоставление суточной динамнкн концентрации эндогенных фи-тогорионов, активности поглощения ионов и водного обмена у растении паешшы с «слыо выяснения функциональной значимости изменения концентрации эндогенных фитогорчонов.

научная новизна. Показано, что степень развития корневой системы разных сортов растений ячменя зависит от отзывчивости скорости роста корней на изменение уровня минерального питания, что в свою очередь коррелирует с изменчивостью концентрации эндогенных фитогормонов.

Впервые проведен детальный сравнительный анализ динамики гормонального и ростового ответов растений пшеницы на форму азотного питания, показавший функциональную роль изменения концентрации эндогенных фитогормонов в регуляции роста корней.

Ппервые обнаружена коррел^ шя между изменением активности траиспирашш и содержанием эндогенных цитокшшнов в побегах пшеницы в течение светового периода.

Впервые показано, что наблюдаемые в течение дня колебания активности поглощения ионов могут быть связаны с изменением концентрации эндогенной АБК в корнях проростков пшеницы.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Полученные нами данные о влиянии минерального питания на концентрацию эндогенных фитогормонов могут быть полезны для оценки целесообразности применения экзогенных регуляторов роста, поскольку прогноз действия последних на растение возможен лишь на основе учета возможности их интерференции с эндогенными регулятор-ными факторами.

с другой стороны, обнаруженные корреляции между морфологическим ответом и гормональной реакцией растений на изменение формы и уровня минерального питания свидетельствуют о перспективности оценки концентрации фитогормонов как диагностического показателя, который может (>ыть использован для подбора оптимального фона минерального питания.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения работы доложены на конференциях: "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов" (Уфа, 1989, 1991), 'экологические проблема агропромышленного комплекса Башкирской АССР" (Уфа, 1989), 'Физнолого-генетические механизмы регуляции азотного питания растений" (Киев, 1991), 2 Всесоюз-

- з -*

noil гаколе-семниаре "Иамуноферментный анализ регуляторов роста растений : приложение к физиологии растений и экологии' (Уфа, 1901)-, Ш Всероссийский съезд физиологоп растений (Санкт-Петербург, 199.1), 2 конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1993).

публикации. По материалам диссертации опубликовано s печатных работ.

ОБЪЕМ Я СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания оПьектов и методов исследования, изложения полученных результатов и их обсуждения, заключения и выполов. Работа изложена на 109 страницах магаинописного текста, содержит 16 рисунков, 4 таблицы; список цитируемой литературы включает 195 наименовании, из которых 123 на иностранном языке.

ОБЪЕКТУ и МЕТОДИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на растениях ячменя (Hordetm vulgare L,, сортов Майя и Брахитих) н твердой яровой пшеницы (Triticum durum L., сорта Безекчукская 139) в лабораторных условиях в водной культуре. В качестве базовой использовали питательную смесь ХогландпАрнопа-1 (Х-л) (Гроддинский, Гродзиксккй, t973). Изучение влияния градиента минерального питания на фктогормональный статус и ростовые показатели проростков ячменя проводили на водных растворах следующих концентраций питательной среды: 1%, 10%, 100%, 500» Х-А. При изучении влняния разных фор.« азота на фнзиолого-бяохимические процессы в проростках пиешщы использовалась модифицированная по азоту среда х-л (эквимоляр-иая, азот только в виде нитрата или аммония). На нитратном варианте рн поддерживали на уровне 6,7, а в аммонийном варианте - 6,9. корректировку pH проводили ежедневно. В опытах по сравнению дневной динамики физиологических параметров использовалась проточная система на 10% питательной среде Х-А (pH 6,5). Растения выращивались на светоплощалке с лампами 311 и ДНАТ-400, с освещенностью isooo лк и 12-16 часовой (в зависимости от серии опытов) продолжительностыо светового дня.

экстракции и шшунофермеитний анализ фитогормонов проводили по схемам, описанным в работах Г.Р.Кудояровой и др., в з биологических и аналитических повторностях по 5-10 растений в каждом (кулоярова и др., 1986, 198$, 1990). определяли следуюаие физиологические показатели: площадь листьев, накопление сырой и сухой биомассы, длину и оводненность надземной части и корней. Сумму хлорофиллов в спиртовом экстракте расчитывали по формулам Бруинзиа Холдена (гродзинский, Грод-зинский, 1973). Активность нитратредуктазы определяли по методу

Мульдера (лыюв, сафаралнеп, 19 s s, Клюйкова, Алехина, 1991)- Для оценки чистой продуктивности фотосинтеза использовали формулу Кидда, Веста, Брнггса (Гродзинскии, Гродэнискин, 1973). Поглощение ионов оценивали с помощью ионселсктншшх электродов эм-NOj-oi, зм-K-ûl и электрода сравнения ЭВЛ-1М3.1. (с использованием солевого мостика из агар-агара, приготовленного на \% растворе KCl). Электропроводность питательны. растворов - с использованием поста Р5010 (Усманоп и др., Н'к.1). Трапспирашш определяли взосшшакием сосудов по разнице в начале и в конце часового периода.

Анализ физиологических показателен производился через 7 суток роста на разных концентрациях питательной среди и серии опытов по влиянию градиента минерального питания, ц опытах по изучению влияния разных форм азота - через 1,2,3,5 и 7 суток от начала роста на питательных средах. Дневная динамика изучалась у 10-дневных растений через каждый час (первая и последняя npoüa (>рались в темноте),

Статистическую обработку да иных проводили . nu ЗКВМ ■Нскра-1256" по стандартным программам. Па рисунках показана ошибка средней.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Слияние градиента минерального питания на рост и содержание фнтогорионов с растениях ячменя с генетически закрепленными морфоло-

гическими признаками.

Как видно из рис. 1, через 7 суток после размещения растений на среде с различными концентрациями зле^ птов питания проростки различались по длине корней и поЬегов. При дефиците (1% концентрация питательной среды) н избытке (500% концентрация питательной среды) минерального питания наблюдалось подавление роста надземной части, максимальный рост корней происходил у обоих сортов при дефиците питания. Однако степень активации роста корней на фоне дефицита питания (шла не одинаковой у двух сортов. Так у сорта Майя (для которого характерен длинный стебель и развитая корневая система), активация роста корней по сравнению с условным огтшуыои питания (100% среда Х-А) состаг;-\а 16456, а у сорта Брахитик (короткий сте ;ль и слаборазвитая корневая система) - 115%. Показатель корневого нидекса при дефиците питания (отновеиие массы корчей к надземной частй) состанил соответственно

Надзсмпан часть

30 25

го

5 15 10

о

5 10 15 | 20 | >1

Ш

(

Щ

гЬ

Л А

1%

1%

10"/. 100% 600% 1000% концентрация питательной среды

10%

100%

500%

1000%

я*.

■■■'У

т 1

?л

ш

4-

Т

Корни

11 мой* и Прахитик

Рис. 1. Длина надчемной части и корней не градиенте минерального питания от-дефицита (1% концентрации питательной среда) до илбитнй питания (500% концентрация питательной среды). На 10001 концентрации питательной среда растения ячменя сорта Брахитик

погибли.

1,22 ч 1 у исследуемых сортов, Обнаруженная нами слабая приспособительная реакция сорта [¡рахитик, характеризующаяся низкой нариабелымс-тыо значений длины корня, вероятно, связана с отмеченными выше сортовыми особенностями его корневой системы. Шло интересным проанализировать, связаны ли указанные различия сортов с их гормональной отзывчивостью. Решение этого вопроса представлялось важным, т.к. именно рос-топая реакция корней определяет стратегию адаптации растений (Усманоп, I9K7). При анализе содержания фитогормоноп была обнаружена различная вариабельность значений концентрации цитокишпюи у изученных сортов. Так среднее квадратичное отклонение составило (в процентном отношении от среднеарифметической, соотостстпепио в надземной части и в корнях) у сорта Маня 24,5 и Л1,7%, а у сорта Врахнтик 2 и ь,2%. Принимая по внимание роль цитокшшноц в адаптации к минеральному питанию (Michael. Ucringer, 1УЯ0) в нашем случае удались показать, что гормоны цитокшш-нопон природы могут играть определенную роль в адаптационном отпето изученных сортов ячменя на изменение уровня минерального питания. Таким оьркзом, в данном случае, изменчивость уровня цитокннииов коррелирует с отзывчивостью сортов на уровень минерального питания.

Определение содержания АБК показало близкую картину для обоих сортов - как дефицит, так и избыток минерального питания вызвал накопление лек в корнях, однако уровень АБК различался у двух сортов, содержание ЛБК в корнях сор-а Брахнтик увеличилось на 5 00% среде Х-А по сравнению со 100% средой примерно в 3 5 раз, о то время как у сорта Майя увеличение концентрации АБК составил" 1,8 раза. Известно (Salisbury, югjnos, И85), что АБК накапливается в растениях при действии неблагоприятных факторов (например, засолении), а уровень ее накопления пропорционален степени повреждения. Это гюзвол ет нам рассматривать наши данные как свидетельство большей чувствительности к засолению сорта Брахитик, чем растении сорта Ыайя.

данные среднего квадратичного отклонения содержания АБК повторяют в некоторой степени картину, наблюдаемую при анализе результатов по определению цитохининов: сорт Майя - 31,6% и 62,6% и сорт Брахитик - 13,3® и 28,6% (соответственно надземной части и корней), т.е. сорт Ыайя характеризуется большей вариабельностью данного параметра.

Таким образом, сравнение гормональной и ростовой реакций растении ячменя на разный уровень минерального питания позволяет в ¡: дс случаев предполагать участие гормонов регуляции роста при адаптацш к условиям минерального питания.

Влияние разных форм азота на физиологические показатели и

содержание гормонов п растениях пшеницы.

Как нндно на рис. 2 н з на ¡»миошшном фоне питания длина и вес корней (¡ила меньше по сравнению с нитратным вариантом, что соответствует данным литературы (Данилова, 1965). достоверные различия наблюдались на S-7 сутки роста на питательной среде. Во время эксперимента нам удалось избежать пнгнЬнруюиего действия "аммиачного отравления' за счет поддержания р!1 на постоянном уровне. При близких значениях длины и веса надземной части растеннй у обоих вариантов, были обнаружены различия но хлорофилыюму индексу и суммарной площади листьев. Так, у "аммонийных" растений содержание хлорофилла было выше на 44%, п то иремя как "нитратные" растения имели примерно в 1,5 раза большую площадь листовой поверхности. Вычисление чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) показало, что за период эксперимента (7 суток роста на питательной среде) прибавка биомассы была близкой у обоих вариантов. Таким образом примерно равная продуктивность растений достигалась разными путями: у растений нитратного варианта - за счет наращивания площади лнетьев, а у растеннй аммонийного варианта - за счет большей концентрации пигментов, осуществляющих фотосинтез. Вышеизложенное, с одной стороны, предполагает возможность реализации растением различных путей адаптации к разным формам азота, с другой стороны, подтверждает предположение о физиологической полноценности обоих форм азота для питания растения.

Как видно из рисунков 4-6 между растениями нитратного и аммонийного вариантов наблюдались различия по динамике содержания фито-гормоноа. Используя известные литературные данные о роли фитогормонов в росте и развитии растения, нам представлялось интересным установить возможность взаимосвязи гормонального баланса с наблюдаемыми нами иор-фофизнологнческиии эффектами. Гак, определение содержания ЛЕК показало следующую картину (рис. 4): в корнях нитратного варианта происходит накопление данного гормона в период до активации роста корней, а затем по время интенсивного роста корней наблюдалось резкое снижение уровня содержания гормона.

По динамике содержания ИУК в корнях растений нитратного варианта наблюдалась картина, близкая к той, которая была характерна для л!>К: в начале - накопление, до пятых суток, а затем, в период 5-7 суток, - резкое снижение ее концентрации (рис. 5,).

При обсуждении данных результатов мы остановились па следую-

Кидзсмпаи часть

Ркс. 2.

Влияние аммонийной и нитратной ^Ц/МЬ «пота на длину надпемной части к ..лрнеР. проросгкоь Пшеницы.

Надземная часть

1 2 3 5 7

сутки на питательной среде

1 2 3 5 г

Корни

Рис. Влияние аммонийной и нитратной формы азота на , массу надземной части и корней проросткоь пше-'ниць.

Надземная часть

Корин

Рис. 4. Влияние аммонийной и нитратной формы аяота на содержание АБК ь надземной ъсти и ь корнях у проростков пшеницы.

-11-

Надпсина» часть

35

30

£ и V 25

1

(0 20

Е

&15

2

У и 10

1>

в 5

0

0

л 10

я

и

и и 20

3

ы а зо

0

0 а- 40

и < 50

и

а СО

70

ТУЧ, 1

И

№

N

т

1

I 800

I 700

| 600 , 1 п н ] 500 2 в

£ а

400 Ъ-1к I * 2 I

зоо

гоо % 3 ' 100 о

12 3 5

сутки на питательной срсдс

£2Е

■к»нц.Хл N11^ I

Корни

Рис. 1>. Влияние аммонийной и нитратной формы азота не - содержание ИУК ь надземной части и ь корнях проростков гшекицы. Динамика изменения хлоро-фильниго индекса у прсросткоь аммонийного варианта.

ших пунктах:

- у растении нитратного варианта и период. 2- 5 суток роста на питательном среде отмечалось интенсивное образование и рост Ыжоных корней на фоне все повышающейся концентрации НУК в корнях. это соответствует классическим представлениям о роли ПУК в регуляции обра.зива-ния и роста корней (тоггсу, 1976).

- Известна аттрагирующая способность гормонов аукешктон природы. поэтому шюлне допустимо предположение, что обнаруженное нами накопление ПУК могло вызнать дополнительное поступление и корень ассн-милятов, что и спою очередь может способствовать активному росту корня. Также в литературе (Weaver, Johnson, 1985) »Осуждается факт участия Л!Ж и регуляции транспорта питательных веществ. is связи с этим можно предположить, что обнаруженные нами различия в уровне ЛБК также могли сказаться на донорно-акцепторных отношениях корня и побега.

- Обращает на себя внимание тот факт, что активация роста корней растении нитратного варианта происходила на фоне резкого снижения концентрации ИУК и ЛЕК в корнях. Известна гипотеза л.м.Гейнеке и P.c. Пандурсхи, предполагающая, чти. ростактивирушее действие ИУК связано с ее инактивацией (Reineke, Bandyrski, 1987). с другой стороны, известно, что ЛЕК принимает участие в регуляции распада ИУК (Evans, 1984>. Используя эти литературные данные, мы мохем предположить, что АБК принимает участие в активизации роста корней нитратного варианта, возможно через регуляцию метаболизма ИУК.

определение суммарного содержания мчтокшшнов показало следующую картину (рис. л), происходило резкое увеличение концентрации цитокининоп у "нитратных" растений ни 7 сутки, т.е. в период активного роста корней. Предполагается, что синтез цитокининоп i зязан с ростовыми процессами в корнях (Forsyth, Van Staden, 1981), т.о. наши результаты можно рассматривать как еще одно проявление взаимосвязи роста корней и накопления цитокшшнов.

ОЬсуждая возможную роль фнтогормоноп в формировании надземной части, можно обратить внимание, что на рис. 6 плавный возраставши! ход увеличения содержания цитокшшнов идет параллельно с кривой, отражающей изменение площади листьев растений нитратного варианта. Здесь вполне уместно вспомнить данные о стимуляции роста листьев под влиянием окзогеиных цитокшшнов (Черняльеп и др., 1987). Это позволяет обсудить участие цитокининоп в регуляции роста листьев растс чй нитратного варианта. Кроме того, возио ю более высокий уровень содержания ццтокишшов связан с нитратным типом питания так, как известно из литературы, их участие п запуске и регуляции систем ассимиляции

-11-

Над:1смма» часть

2 3 5 7

с утки и.1 иитиголыпнЧ греде

с

□ n11 ;

5 £222221 но

' ПЛ. .'1И1'Т|.<Ч1

Корни

Рис. ь. Б.\илние аммонийной и нитратной 4ор№ апота на

содерясяние аеатингюдобтпс цитокининоь t нод:зем'-ной части и ь корнях проростков шеницы. Динамика и.чменения илопщди листьев у прсросткоь ни-т]К|Т11и1'о ьариинта.

нитратоо (Czjg, cunlur, 1984).

При обсуждении параметров надземной части упоминалось о том, что у растений аммонийного варианта (>ыл показан (шлее высокий хлоро-фильиын индекс. Изучение данных по содержанию иук в надземной части позволило обнаружить положительную корреляцию между динамикой содержания иук и концентрацией хлорофилла в листьях, опираясь на данные литературы о положительном влиянии экзогенных ауксинов на накопление хло~ рофнлла (Lee, 1982) можно предположить возможную роль иук в регуляции синтеза и накопления пигмента.

Таким образом, на основании рассмотренного выше материала можно утверждать, что разные формы азота оказывают влияние на гормональный статус проростков пшеницы. Изменения же в гормональном балансе в свою очередь оказывают воздействие на рост и другие мор^офнзноло-гическнс показатели проростков.

Сравнение дневных динамик гормонального баланса и других

физиологических параметров.

Известно, что экзогенные гормоны оказывают свое действие на поглощение, транспорт и метаболизм ионов (Гг-чсия, 1981; Кагвгакег,1985, Ег1ап(1коп с1 а!., 1990). однако практически нет данных о том, как изменение концентрации эндогенных гормонов сказывается на активности данных процессов. Интересной моделью для изучения роли эндогенной гормональной системы, на наш взгляд, является сопоставление дневной динамики поглощения ионов, водного обмена и концентрации эндогенных гормонов. .

Как видно из рис. 7, после . включения света интенсивность транспирашш увеличивалась и имела два максимума в течение дня. выключение света влекло за собой снижение интенсивности данного процесса. На этом же рисунке также показана кривая, отражающая динамику изменения содержания эеатинподобнцх цитокинннов. прослеживается корреляция между изменением суммарного содержания цитокинино» и активностью тран-спирации: два дневных пика содержания цитокинннов предшествовали максимумам транспнрации. и отключение спета также влекло за собой снижение уровня содержания цитокинннов в надземной части. Коэффициент корреляции составил 0,9. Полученные нами результаты соответствуют данным литературы, свидетельствующим о том, Что цитокшпшы могут участвовать в регуляции открытия устьиц, выступая антогоннстом ЛБК, и тем самым принимают участие в регуляции водного режима.

- -

012

0.1

0.08

. О 06

3500

2500 £

1500 3

трпкошфлцин

• ШГТЧКНШПГМ

в темноте

»• темноте

Рис. '/. изменение интенсиъности транспирации и содержания пеатишюдобшх цитокининоь ;нвд-■'емний части и течение дня у проростков пшеницы

О 02

В отношении участия АЕК п регуляции »одного режима нам представлялись интересными результаты по изменению уровня содержания А1!К и онодненностн надземной части. Как пнлно из рис. X и пернут половину светового периода наблюдался сходный ход кривых данных показателен. Наблюдаемая картина лила'паи основание для предположения о том,- что ЛПК также принимает участие и регуляции водообмена у проростков пшеницы.

В данной серии опытов такие наблюдалось поглощение ноной к' и М)~(рис. 9). Поглощение ионов калия и нитратов носило колебательный и сопряженный характер, что соответствует данным литературы (Гунар и др., 196»). Нам удалось установить совпадение времени активного поглощения ионов и периодов иозрастаиия уроння содержания . АПК в корнях. Известны опыты с окзогеИнон льк на изолированных корнях, когда их обработка вызывала усиление поглощения ноной и загрузку ксилсмных сосудов (кнгпгакег, 1ЧК5). применяя эти литературные данные, мы можем использовать наши результаты для обсуждения возможной роли колебаний :>н-догенной АЕК в процессах поглощения ионов.

Важным, на наш взгляд, является обсуждение режима колебаний уровня содержания АПК и цитокшшнов в надземной части и в корнях в течение исследуемого периода. Как видно из рис. Ю и 11 колебания концентрации цитокшшнов н ЛСК происходят почти синхронно в корнях и надземной части. Это позволяет предположить, что в растении возможно одновременное и скоординированное изменение содержания гормонов в различных его частях. Это предполагает, в свою очередь, наличие о растении механизмов, с одной стороны чувствительных к изменению концентрации гормоноп, с другой стороны способных регулировать эти изменения. Это может лежать в основе реагирования растения на внешние воздействия на уровне целого растительного организма.

На основании рассмотренного материала складываются следующие представления: гормональная реакция должна изучаться в динамике, при этом необходимо учитывать суточные изменения содержания фитогормошш. Учет колебаний содержания гормонов необходим также для определения времени обработок растении, т.к. в зависимости от времени суток меняется чувствительность к внешнему воздействию и соответственно степень ответа растения на обработку.

Подводя итоги вышеизложенному, можно полагать, что нам удалось показать некоторые механизмы гормональной регуляции адаптационных процессов, направленных на приспособление растения к условиям минерального питания. Сравнительное изучение 'влияния градиента мине-

г; X л

с 5 6

3 'W

750 9.00 10.15

£

m "< о TJ

-з о

s с §

а о

•п о

О J3

•a

о >tí

о •*

13:55

mkM/d po росток/час

мк.М/пгюросток/nac

-

j-L-----

£

1

2! О

о о о о о о о о о Ö

Q N ы Д U1

7:50 '

9:00

12:15

16:22

21:00 ; 4 22:00

t: *

Í

иг/г массы сирого псщества

£ СО

03 О

О сг» з:

»-а «-3

з:

сг <Т>

X

с

сг ^ о

^ С\ сг

сг

♦г ^

л: * (Г!

и. х:

* о

X X

*<

о •т>

а ж

Зэ

с X X

X ЙЭ

с а:

о с Ч;

»-= о: Ъ

с.

с (Г СГ*

с а:

X х

а>

Е Ь о

Л ^э с

О >з

^ X

с й

• £Г1 а

пг/г массы сирого вещества

Налзсмнан части

3 ю | 35

I 30

В

£ 25

& 1П • •

£ <0 х

> 5 3 о

а о

5 ^ 110 Б)

5 15 а 20

8 25 3 30

I 35

^ 40 В 45

8 8 8

Хлорин

Нис.II. Изменение ь течение дня уровня содержания Ш1 ь надземной части и ь корнях у пророс-ткаь пшеницы.

ралыюго питания на ростовые процессы и гормональный статус проростков ячменя показало зависимость скорости роста корней от изменения уропня минерального питания, что п споет очередь коррелирует с изменчивостью концентрации :шлоге.;|:ых фнтогормоноп. Рост на различных формах азотного питания вызывает определенную ответную ростопую реакцию. Параллельный анализ линамнки гормонального статуса растения с привлечением литературных ла.,ных позволил мам о(>сужлать возможные механизмы реализации гормонального отпета на определенную форму азотного питания. Сопоставление лнеппых лииамнк гормонального баланса с физиологическими показателями, снизанными с минеральным питанием, помогло нам установить определенные коррелятивные связи и данной системе. Это позволяет нам о(>сужлать механизмы гормональной регуляции и системе минерального питания.

выполи

1. срапненне различных генетических форм ячменя, отличающихся по степени развития корневой системы, показало, что растения с плохо развитыми корнями характеризовалось низком рост»пои реакцией на изменение минерального питания, что коррелирует со слабой изменчивость» концентрации пнтокинииоп н АПК в корнах.

2. Сравнение динамики эндогенных гормонов у растений пшеницы, переведенных на среды с аммонийной и нитратной формами азота, показало. что форма азота сказывается на концентрации эндогенных гормонов, вместе с тем гормональная реакция на форму азота носит сложным многофазный характер.

3. Показано, что активация роста корней у растений пшеницы пол влиянием нитратной формы азота сопровождается снижением концентрации ауксинов н корнях, что подтверждает функциональную роль ауксинов в регуляции роста корней.

4. Обнаружена корреляция между изменением уровня содержания эндогенных цнтокншшов в надземной части проростков пшеницы н дневным ходом транспнрашш, что демонстрирует участие цитокшшнов в регуляции данного процесса.

5. Показано, что снихеине концентрами АБК в начале светового периода сопровождается сииаеннеи оводнешюсти поВегов. эти результаты свидетельствуют о возможном участии АБК в регуляции водного обмена растений.

6. Показана связь негду изменением уровня эндогенной АБК в корнях и скоростью поглощения ионов калия м нитрата, что указывает на участие ЛБК в процессах поглавенпя ионов.

Автор выражает признательность фирие 'Виконт* (450076, Уфа а/я 7512) за предоставленные ею наборы для иммунофериентного анализ; фнтогормонов.

1. Фархутдииов Р.Г., Кудоярова Г.Р., Соловьева о,в., Рашаль И.Д. Гор мональнын баланс у растений ячменя, различающихся по устойчивости .полеганию//Изучение, охрана и рациональное использование природных ре сурсов. Тез. ДОКЛ.КОНф. Ч.2.-Уфа:Б1!Ц УрО AI! СССР, 19S9.-C.42.

2. Фархутдинов Р.Г., Кудоярова Г.Р., Усианов И.Ю., Ахыетов р,р,, Ра шаль И.д. О роли гормональных факторов в регуляции роста корней н различных фонах нинерялыюго питания/ /Экологические проблемы агропра мышленкого комплекса Башкирской АССР, Тез.докл. научно-практическо КОНф.-Уфа:БНЦ УрО ЛИ СССР, 19S9.~C.60,

3. Фархутдииов Р.Г., Кудоярова Г.Р. Взаимосвязь скорости роста корне и гормонального статуса растений в условиях снабжения разными формам азота//изучение и рациональное использование природных ресурсос Тез.докл.КОНф.-Уфа:БВД УрО АН СССР, 1991.-С.45.

4. кудоярова Г.Р., Фархутдииов Р.Г., Усманов И.Ю. Сравнительное изуче ние влияния нитратного и аыионнйиого Питания на эндогенное содержат гормонов и иорфофнзиологичсские показатели растений пшеницы// Физиолс ro-генетическне механизмы регуляции азотного питания растенш' Тез.докл.конф.-Киев, 1991.-С.24.

5. Фархутдинов Р.Г., Усыанов И.О., Кудоярова Г.Р. Сравнение дневног хода поглощения нитратов, калия, воды и эндогенной динамики гормонов растений пшеницы//Физиолого-генетические механизмы регуляции азотно! питания растений. Тез.докл.конф.-Киев, 1991.-с.40.

6. Фархутдинов Р.Г., Кудоярова Г.Р., Усианов И.Ю. О связи дневной д| намики гормонального баланса с траисиирацией и поглощением ионов ра< тснияии пшеницы//Физиология и Сиохшия культурных растений.-1992.

-Т.24,N 3."С.286-290.

7. Фархутдинов Р.Г?, Кудоярова Г.Р. Гормональная регуляция доноржК] цепторкых отношений при питании разными формами азота//Тез. 3 съеэ, Всероссийского общества физиологов растений. Санкт-Петербур 1993.-Г. 4.-С.436.

8. Фархутдинов р.г., Кудоярова Г.Р. Функциональная роль колебаний с держания фнтогормонов на уровне целого растения//Регуляторы -роста развития растений.тез,докл.конф.-М.,1993.-е. 19.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ