Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль черной субстанции в условнорефлекторном поведении животных

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ходжаянц, Ирина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ЧЕРНАЯ СУБСТАНЦИЯ

1.1. Морфологическое строение

1.2. Филогенез и онтогенез

1.3. Связи черной субстанции

1.4. Физиология черной субстанции

ГЛАВА 2. НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ОБ УЧАСТИИ ГЛУБИННЫХ ОБРАЗОВАНИЙ МОЗГА В МЕХАНИЗМАХ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

2.1. Палеостриатум

2.2. Неостриатум

2.3. Люисово тело и поля Фореля

2.4. Безымянная субстанция

2.5. Гиппокамп

2.6. Амигдала

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Условные рефлексы

3.1.1. Выработка пищедобывательных условных рефлексов с односторонним подкреплением у кошек

3.1.2. Выработка пищедобывательных условных рефлексов в обстановке выбора стороны подкрепления у кошек

3.1.3. Выработка пшцедобывательного условного рефлекса с выбором оптимального зрительного раздражителя у белых крыс

3.1.4. Выработка защитных условных рефлексов у крыс

3.2. Прямое электрическое раздражение черной субстанции

3.3. Электрическое разрушение черной субстанции

ГЛАВА 4. ЧЕРНАЯ СУБСТАНЦИЯ И УСЛОВНОРВМЕКТОРНОЕ

ПОВЕДЕНИЕ

4.1. Поведение кошек

4.1.1. Условные пшцедобывательные рефлексы с односторонним подкреплением

4.1.2. Условные пшцедобывательные рефлексы в обстановке выбора стороны подкрепления

4.2. Поведение белых крыс

4.2.1. Условные пшцедобывательные рефлексы с выбором "оптимального" зрительного раздражителя

4.2.2. Условные защитные рефлексы

ГЛАВА 5. ПРЯМОЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ ЧЕРНОЙ

СУБСТАНЦИИ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль черной субстанции в условнорефлекторном поведении животных"

Актуальность задачи. Достижения современной нейрофизиологии не оставляют сомнения в том, что в механизмах формирования у слов-норефлекторного поведения принимают участие различные уровни центральной нервной системы. Этот факт неоднократно подчеркивали многие исследователи (Павлов И.П., 1949; Беритов И.С., 1961; Ор-бели Л.А., 1961; Беленков Н.Ю., 1965, 1980; Ухтомский А.А., 1966; Анохин П.К., 1968; Карамян А.И., 1970; Судаков К.В., 1971; Хана-нашвили М.М., 1971; Гамбарян Л.С., 1973; Батуев А.С., 1973).

Еще в 1930 году И.П.Павлов (1951) писал: "Высшая нервная деятельность слагается из деятельности больших полушарий и ближайших подкорковых узлов, представляя собой объединенную деятельо «■» о •• / ность этих важнейших отделов центральной нервной системы (стр. 409). Таким образом, перед клиницистами и экспериментаторами ставилась актуальная задача изучить роль глубинных образовании в механизмах высшей нервной деятельности. Благодаря работам по экстирпации Н.Ю.Беленкова (1965, 1980), М.М.Хананашвили (1971), J.Ten-Cate, А»Van Gerk (1933), а также стереотаксическому методу анализа, были получены данные об участии глубинных структур (хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, люисова тела, полей Фореля, амигдалы и гиппокампа) в механизмах высшей нервной деятельности (Карамян А.И., 1956; Черкес В.А., 1963, 1977, 1978; Саркисян Ж.С., 1968; Суворов Н.Ф., 1973, 1980; Гамбарян Л.С., Коваль И.Н., 1973; Толкунов Б.Ф., 1978; Арушанян Э.Б., Отеллин В.А., 1976; Гарибян А.А., Гамбарян Л.С., 1982; Jung В., Hassler R., I960; Rosvold 1972; Divac J., 1972). Поэтому было основание предположить, что высшая нервная деятельность животных и человека формируется из взаимодействия коры и ближайшей подкорки. Сознавая это еще в 1959 году, Л.С.Гамбарян пришел к заключению, что в процессе формирования условных двигательных рефлексов замыкание временной связи происходит и по системе "кора-кора" и по системе "кора-подкорка-кора". А.И.Карамян (1976) и его сотрудники Т.Н.Соллертин-ская, Р.И.Лякас (1972), И.В.Малюкова (1974), основываясь на сравнительно-физиологических данных, пришли к признанию различных форм условнорефлекторной деятельности, одни из которых замыкаются в нижних отделах центральной нервной системы, другие же, высшие формы - на кортикальном уровне. Приведенные представления послужили основой для конкретизации роли и удельного значения отдельных малоизученных подкорковых структур в формировании центрального интегративного аппарата той или иной целостной деятельности мозга. Это также касалось одной из важнейших структур экстрапирамидной системы, черной субстанции, чему и посвящена настоящая работа. Актуальность поставленной задачи вытекает из неразработанности данного вопроса.

Цель и задачи исследований. Экспериментальные и клинические данные последних десятилетий показывают, что такие подкорковые образования как хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, относимые к экстрапирамидной системе, принимают участие не только в моторной регуляции, но и играют определенную роль в высших интегратив-ных функциях мозга (Клосовский Б.Н., Волжина Н.С., 1956; Черкес В.А., 1963; Олешко Н.Н., 1964; Карамян А.И., 1970; Суворов Н.Ф., 1973; Адрианов О.С., Шугалев Н.П., 1975; GariMan А.А., 1975;

Rosvold Н.Е.,1972; Divac J., 1972 И др.).

Черная субстанция является одним из центров, ответственных за регуляцию моторики. Однако, в литературе имеется очень ограниченное число работ, посвященных участию этого подкоркового образования в высших интегративных функциях мозга. Необходимо отметить, что интерес к изучению черной субстанции возник в 1919 году, когда К.А.Третьяков впервые обратил внимание на то, что морфологическим субстратом такого заболевания как паркинсонизм является дегенерация меланинсодержащих клеток черной субстанции. Позднее R.Hassler (1938) также, основываясь на морфологических исследованиях, утверждал о ведущей роли черной субстанции в этой патологии. С этого времени и начинается период изучения данного образования.

Исходя из вышеизложенного, в основу данной работы было положено изучение роли черной субстанции в сложных формах поведения. В настоящей работе ставилась задача изучить:

1. влияние электролитического разрушения черной субстанции на условные пищевые двигательные рефлексы при одностороннем подкреплении (кошки);

2. последствия разрушения черной субстанции на дифференцировоч-ное торможение у кошек;

3. влияние разрушения черной субстанции на условные пищевые двигательные рефлексы в ситуации выбора стороны подкрепления (кожи);

4. двигательные нарушения, являющиеся последствием нигротомии у кошек с использованием специальных тестов (в камере с трубочками и ходьба по буму);

5. последствия прямого электрического раздражения черной субстанции на свободное и условнорефлекторное поведение кошек;

6. влияние деструкции черной субстанции на условные пищевые лабиринтные двигательные рефлексы у крыс в ситуации выбора оптимального зрительного раздражителя;

7. последствия разрушения черной субстанции у крыс на условные защитные двигательные рефлексы;

8. сравнительную оценку роли структур, входящих в стриопаллидар-ную систему, и черной субстанции в регуляции высших интегративных функций мозга.

Таким образом, экспериментальные исследования черной субстанции включали как изучение данного образования в аспекте его роли в регуляции двигательных функций, так и в аспекте участия черной субстанции в высшей нервной деятельности.

Новизна исследований. В научной литературе имеется лишь ограниченное количество работ, посвященных изучению черной субстанции в механизмах высших интегративных функций мозга, которые не дают полного представления об участии этого глубинного образования мозга в механизмах поведения животных. Учитывая это, мы попытались методом условных рефлексов, как пищевых, так и оборонительных, а также методом прямого электрического раздражения изучить роль черной субстанции в механизмах адаптивного поведения. Работа в таком объеме и в такой постановке проводится впервые, и результаты будут иметь не только теоретическое, но и практическое значение.

Практическое значение. Результаты исследований показывают, что черная субстанция принимает участие не только в регуляции двигательных функций, но и высших нервных процессов. Это проявляется в том, что наряду с ранее известными функциями, черная субстанция вместе с корой головного мозга участвует в реализации отдельных компонентов афферентного синтеза и, в частности, в механизмах памяти. Эти данные должны быть учтены в клинике при стереотаксических операциях на мозге (Раева С.Н., 1977), при лечении гиперкинезов и паркинсонизма.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ходжаянц, Ирина Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Электролитическое разрушение черной субстанции как у кошек, так и у крыс вызывает гипокинезию, брадикинезию, афа-гию и адипсию. Указанные нарушения компенсируются в течение первой послеоперационной недели.

2. У предварительно обученных кошек разрушение черной субстанции приводит к нарушению точности и ловкости двигательного акта - извлечения пищи из трубочек разного диаметра. Отмеченные нарушения компенсируются в течение второй послеоперационной недели. Условные рефлексы на натуральный раздражитель с двигательным компонентом в форме нажима на педаль у тех же животных, тестируемых на 12 - 14 послеоперационный день проявлялись без дополнительной тренировки.

3. В условиях применения методики с выбором стороны подкрепления у предварительно обученных и поэтапно нигро-томированных кошек условные реакции на искусственные сигналы восстанавливаются после соответствующей тренировки. Восстановленные условные рефлексы осуществляются с более длинным латентным периодом и низким процентом правильного выбора стороны подкрепления.

4. У кошек с предварительным поэтапным разрушением черной субстанции резко замедляется выработка условного рефлекса с выбором стороны подкрепления. Если у интактных животных условная реакция на искусственные сигналы проявляется в среднем после 53,3+2,9 сочетаний, то односторонне нигротоми-рованным кошкам требуется в среднем 132+0,5 сочетаний. Правильный выбор стороны подкрепления у этих животных в течение всего периода наблюдений (1,5 - 2 месяца) не превышал в среднем 68+1,8%, а условная двигательная реакция осуществляется с латентным периодом, в 1,6 раз превышающим контрольный уровень (латентный период у интактных животных). Повреждение черной субстанции второй стороны приводит к временному выпадению условной реакции на искусственные сигналы. Последние восстанавливаются через 96+1,7 дополнительных проб. Вторая операция приводит к увеличению латенции в среднем в 2,4 раза, по сравнению с интактными животными, и дальнейшему снижению процента правильного выбора стороны подкрепления.

5. После одностороннего и тем более двустороннего разрушения черной субстанции наблюдается растормаживание дифференцировки. Установлено, что если до операции кошки в 100$ случаев не отвечают нажимом на педаль на отрицательный раздражитель, то после двустороннего повреждения черной субстанции применение дифференцировочного раздражителя в среднем в 42$ случаев вызывает положительную двигательную реакцию (растормаживание). Одновременно с этим у оперированных животных наблюдалось удлинение латентного периода более чем вдвое.

6. Билатеральное повреждение черной субстанции у белых крыс нарушает избирательное извлечение ранее приобретенного опыта в ситуации выбора этапных пищевых зрительных раздражителей. У отмеченных животных нарушается стабилизация выбора ближайшего к подкреплению зрительного раздражителя (выбор последнего колеблется в пределах 45 - 50$). В течение всего периода исследований не удается выявить тенденции к предпочтению какого-либо этапного раздражителя.

Поэтапное билатеральное повреждение черной субстанции у белых крыс замедляет выработку оборонительных инструментальных условных рефлексов. Наблюдается заметное удлинение латентного периода и времени двигательной реакции (в 2,5 -3 раза) как у предварительно оперированных, так и у обученных до операции животных. Выработанные условные рефлексы проявляются с ошибками (27 - 30%).

7. Электростимуляция черной субстанции разными параметрами тока сопровождается временным выпадением или затруднением осуществления условного рефлекса. При этом наиболее заметные нарушения наблюдаются при одновременной подаче условного сигнала (тон 400 гц) и стимулирующего тока.

8. Сравнительный анализ роли черной субстанции и структур стриопаллидарной системы показал, что в отношении ус-ловнорефлекторной деятельности в функциях отмеченных структур мозга существует определенный параллелизм. Допускается, что черная субстанция оказывает свое влияние на условные рефлексы как опосредованно (через стриатум), так и непосредственно.

9. Впервые показано, что повреждение черной субстанции у животных приводит не только к экстрапирамидным нарушениям движений, но и к таким изменениям высшей нервной деятельности, которые квалифицируются как затруднение отбора сенсорной информации, ее сличения с таковой, хранящейся в аппарате памяти, и ее интеграции для осуществления целенаправленного поведения в условиях неопределенности.

Иными словами, черная субстанция принимает активное участие в оперативной памяти, когда животному приходится в условиях новизны переходить от автоматизированных форм поведения к новым, основанным на использовании прошлого опыта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Благодаря экспериментальным исследованиям было установлено, что морфологическая архитектура условного двигательного рефлекса складывается из динамического взаимодействия анатомических образований, расположенных как по горизонтали, так и по вертикали центральной нервной системы (Гамбарян Л.С., 1962). Было выдвинуто предположение, что в процессе формирования условных двигательных рефлексов, замыкание временной связи происходит как по системе "кора-кора" (Павлов И.П., 1951), так и по системе "кора-подкорка-кора" (Гамбарян Л.С., 1959, 1969; Олешко Н.Н., 1964; Нуцубидзе М.А., 1969; Черкес В.А., 1978; Беленков Н.Ю., 1980 и др.).

Это допущение ставило перед исследователями задачу выяснить степень участия подкорковых структур в процессах образования и осуществления условных рефлексов.

Исходя из поставленной задачи,в настоящей работе изучались роль и удельное значение черной субстанции в механизмах формирования условнорефлекторного поведения. Необходимость проведения такого исследования объяснялась тем, что, несмотря на ряд работ, v О v о касающихся морфологии, неирохимии и электрофизиологии данной структуры, до сих пор не ясно, что специфического вносит черная субстанция в целостную деятельность мозга.

В доступной нам литературе имеются лишь отдельные работы, посвященные изучению роли черной субстанции в поведении животных ( Biyan G.K., Butcher L.L., 1972; Routtexiberg A., Holzman N.,1973; Teddy Cardine R., 1979; Thompson R.,I982), которые дают мало сведений относительно участия этой структуры в высшей интегративной деятельности мозга. Уместно отметить, ЧТО еще H.E.Rosvold, M.K.Szwarcbart (1964) включали черную субстанцию в единую нейрональную систему ("frontal lobe system"), ответственную за реализацию сложных форм поведения (отсроченные реакции). R.Thompson (1982) предполагал, что черная субстанция является одним из центральных образований, входящих в "общую систему обучения". Более того, тесные связи черной субстанции с полосатым телом, участвующим не только в регуляции моторики, но и в высшей нервной деятельности (Гарибян А.А., Гамбарян Л.е., 1982; R.Jung, R.Hassler, I960), наводят на мысль, что черная субстанция играет определенную роль в формировании целенаправленного поведения (Арушанян Э.Б., 1981).

Во всех наших экспериментах, проведенных на кошках и белых крысах, повреждение черной субстанции приводило как к кратковременным двигательным нарушениям, так и к более стабильным нарушениям условнорефлекторного механизма адаптивного поведения животных (Ходжаянц И.Ю., 1983). Это проявлялось и в затруднении формирования условнорефлекторных реакций различной степени сложности, и в нарушении характера осуществления заученных до мозговой операции навыков поведения (ошибки в дифференцировании положительного и отрицательного условных раздражителей, ошибки в выборе стороны подкрепления и в выборе "оптимального" пути к подкреплению). Эти данные свидетельствовали об участии черной суб.^ станции в интегративной деятельности мозга. Отметим, что нигро-томия мало сказывалась на простых условных пищевых рефлексах, тогда как изменения в поведении животных были более выражены при использовании сравнительно сложных экспериментальных методик. Однако в последнем случае даже разрушение черной субстанции у животных приводило далеко не к однозначным результатам. Характер и степень влияния разрушения черной субстанции на ус-ловнорефлекторную деятельность определялисьстепенью и интенсивностью разрушения этой структуры. В условиях методики с односторонним пищевым подкреплением, разрушение черной субстанции одной стороны приводило к временному выпадению условнорефлекторной реакции на искусственный раздражитель, которая восстанавливалась после дополнительной тренировки (15,4+2,4 сочетания, р<0,001) и осуществлялась также четко, как и до операции, но с более длинным латентным периодом. Однако разрушение черной субстанции второй стороны приводило к более глубоким условнорефлектор-ным нарушениям. Опыты показали, что в этом случае требовался более длительный ретренинг для восстановления условной реакции на искусственный раздражитель (62,6+0,86 сочетаний, р<0,001). При этом, восстановленный условный рефлекс осуществлялся не всегда четко (84+1,Ъ%, р < 0,001).

Когда же задача, поставленная перед животным усложнялась (дифференцирование двух условных раздражителей), мы наблюдали более глубокие нарушения в поведении нигротомированных животных. У этих животных наблюдалось полное растормаживание дифференци-ровки, как после одностороннего, так и после двустороннего разрушения черной субстанции. Этот факт, как было уже описано выше, свидетельствовал о доминировании в мозгу животного процесса возбуждения. Удлинение же латентного периода условной реакции, которое мы наблюдали у этих же животных, свидетельствовало об удлинении процесса селекции, компарации и интеграции сенсорной информации, поступающей в мозг по внутренним и внешним анализаторам.

Далее, в методике с выбором стороны подкрепления дефицит черной субстанции приводил к временному выпадению условных пищевых рефлексов, их восстановлению через определенное количество проб 9,15+1,02, (р <0,001) после односторонней нигротомии и 40,2+1,4 - после повреждения второй стороны (р < 0,001), удлинению латентного периода (в 1,6 раз после одностороннего повреждения черной субстанции и в 2,4 раза после повреждения второй стороны). В последующем, восстановленная условнорефлекторная реакция реализовывалась у оперированных кошек только в 75+1,5$ случаев после одностороннего повреждения (р< 0,001) и в 51,4+ 3,8$ случаев после повреждения второй стороны (р< 0,001).

В рамках наших данных мы объясняли этот факт тем, что оба условных раздражителя (звонок и тон 400 гц), применяемые нами в этих методических условиях, несут в себе двоякую информацию (рис. 32). Одна - общая для условных раздражителей - пищевая, и вторая, отличающая сигналы друг от друга - информация о стороне подкрепления. Для того, чтобы правильно оценить сигналы, животные должны сравнить параметры подаваемых условных раздражителей с энграммами, хранящимися в аппарате памяти. В наших опытах общие половины (рис. 32, зачерненные части) раздражителей; с которыми связана пищевая мотивация сличаются автоматически (Вулдридж Д., 1965), и в силу этого распознаются легко (здесь действует долгосрочная память, по Бериташвили И.С., 1974), тогда как вторые половины, которые являются изменчивыми, вносящими элемент новизны, требуют такого состояния активности мозга ^ (концентрирующий внимание механизм, по Вулдриджу Д., 1965), которое обеспечивает процесс сличения, так как каждый раз сходу приходится определять-подан ли левосторонний или правосторонний сигнал (действует свежая память, по Бериташвили И.О., 1974). Эта вторая часть и вносит элемент новизны в экстренно сложившуюся ситуацию, которую животное должно оценить сходу и решить к какой кормушке подойти - к правой или левой - для получения пищевого подкрепления. Следовательно, для того, чтобы правильно оценить вторую часть сигнала, животному необходимо сравнить параметры поданного условного раздражителя с энграммами, хранящимися в аппарате памяти, извлечь из аппарата памяти определен

Общие компоненты информации 3 1 и Z сигналах, обязанные с пищей

Различные по качеству компоненты, обязанные с местом получения пищи

Рис. 32. Условные раздражители для левой (I) и правой (2) кормушки.

Оба несут в себе отличные по качеству информации: одна из них связана с пищей и является общей и стабильной для обоих сигналов - закрашена в черный цвет; другая, отличающая сигналы друг от друга, связана с местом подкрепления - заштрихована. ную программу действия. И мы видим, что у оперированных животных страдает именно этот второй механизм оценки лабильной информации, поступающей от экстренно сложившейся ситуации, т.е. мы сталкиваемся с тем явлением, которое можно квалифицировать как нарушение рабочей или оперативной памяти (Бехтерева Н.П., 1972; Olton Sa, Becker T.J., Handelmann G.E., 1979; Gambarian L.s., 1979), понимая под последней такую память, которая включает в себя элементы свежей памяти с механизмом внимания, необходимые. для осуществления новой реакции в условиях неопределенности.

О том, что черная субстанция принимает участие в осуществлении условных рефлексов говорят также и те наши данные, которые получены при использовании прямой электрической стимуляции этой структуры. Раздражение черной субстанции различными параметрами тока, производимое на разных этапах условного рефлекса, приводило к затруднению осуществления или выпадению условнореф-лекторной реакции на искусственный раздражитель, и мало или вовсе не сказывалось на натуральном условном рефлексе.

Исходя из наших данных, мы вправе допустить, что черная субстанция относится к числу тех структур, которые принимают участие в регуляции высших интегративных функций мозга. И это участие, как мы уже отмечали, проявляется в оперативной памяти.

Если наша точка зрения верна, то нужно полагать, что эта закономерность выявится и в других сложных вариантах экспериментов и на других видах животных.

Опыты, проведенные на белых крысах,позволяют нам дать положительный ответ на это допущение.

Используя методику с выбором "оптимального" зрительного раздражителя, мы попытались выяснить, как деструкция черной субстанции вжяет на способность крыс использовать прошлый опыт в ситуации выбора этапных зрительных раздражителей (треугольника, креста, квадрата) на фоне доминирущей мотивации голода. В методике, где крысам нужно было выбрать "оптимальный" путь к подкреплению, мы опять сталкиваемся с тем фактом, что нарушенной оказывается не сама пищевая мотивация (нигротомированные крысы проходят через шторки и получают пищевое подкрепление), а избирательное извлечение наиболее адекватной информации из хранилищ памяти. Оперированные животные одинаково осуществляли как оптимальную (выбор шторки с квадратом), так и неоптимальную (выбор шторок с треугольником и крестом) форму поведения. Иными словами, оптимальная программа поведения в процессе обучения не становилась у них доминирующей. У этих животныхf в данной экспериментальной обстановке так же оказывалась нарушенной оперативная память и, как следствие этого, афферентный синтез.

Учитывая сказанное, представлялось важным выяснить, в какой мере установленные нами явления связаны с модальностью мотива-ционных процессов, направляющих целенаправленное поведение животных. Иными словами, проявятся ли те же закономерности в поведении оперированных животных, если их условнорефлекторная деятельность будет формироваться на базе не пищевой, а защитной мотивации. Для этого, в специальных экспериментах у крыс изучались условнорефлекторные оборонительные реакции. Было установлено, что независимо от того, какой из условных раздражителей применялся (электрический звонок или писк и двигательное беспокойство другой крысы-"жертвы") животные с разрушенной черной субстанцией "забывали" избавлять себя или своего партнера (крысу-жертву") от болевого раздражения. На действие безусловного раздражителя (электрического тока) они неизбежно отвечали адекватной реакцией нажима на педаль. Этот факт говорит о том, что наблюдаемые нами нарушения происходили не столько за счет затруднения осуществления самого двигательного акта нажатия на педаль, сколько за счет условнорефлекторных нарушений. И так как деструкция черной субстанции приводит к одинаковым нарушениям условных рефлексов, выработанных на пищевом и болевом подкреплении, есть основания говорить, что описанные нарушения не являются результатом уменьшения или выпадения эмоции страха.

А то, что черная субстанция играет более важную роль в образовании и осуществлении условных рефлексов на искусственный раздражитель и менее важную в формировании условных рефлексов на натуральный раздражитель указывает на то, что натуральные рефлексы осуществляются более разветвленной цепью морфологических образований, и повреждение одного из них мало сказывается на реализации этого рефлекса. Иначе говоря, в последнем случае компенсируемость является более выраженной (Гамбарян Л.С., Коваль И.Н., 1973).

Полученные наш данные дают основания предположить, что черная субстанция имеет определенное значение для организации различных форм условнорефлекторвого поведения.

Вместе с тем, совершенно очевидно, что функциональное значение черной субстанции в целостной, интегративной деятельности мозга может быть понято при установлении значения этого образования в системе других мозговых структур, тесно связанных с ним. В этом плане представляют интерес нами данные сравнительной оценки роли черной субстанции с образованиями стриопаллидарной системы в высшей нервной деятельности мозга. Выбор этих структур для сравнительного анализа объясняется тем, что черная субстанция имеет мощные эфферентные и афферентные связи со стриопалли-думом, в частности с хвостатым ядром и скорлупой. Черная субстанция играет ведущую роль в регуляции функционального состояния стриатума, что подтверждается многочисленными нейрохимическими и электрофизиологическими исследованиями (Арушанян Э.Б., 1976,

1979; Fuxe К., Anden N.E., 1966; Ungerstedt U., 1971). Эта регуляция осуществляется через нигростриатную систему, содержащую около 80$ мозгового дофамина, игл еще го медиаторную функцию. Необходимо отметить, что участие черной субстанции, стриатума и бледного шара в регуляции моторики является общепринятым (Саркисян Ж.С., Гамбарян Л.С., 1984; Jung R., Hassler В., I960; и др.). Помимо этого имеется значительное число работ, показывающих участие стриопаллидума в высшей нервной деятельности. В частности, В.А.Черкесом (1963), Ж.С.Саркисян (1968), Н.Ф.Суворовым (1973, 1980), А.А.Гарибян (1983), А.А.Гарибян, И.Ю.Ходжаянц, Л.С.Гамбаряном (1983) показано, что сохранность хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара необходима для формирования и осуществления сложных условнорефлекторных форм поведения у кошек и крыс. Этот факт иллюстрирует наши исследования, проведенные на кошках в условиях методики с выбором стороны подкрепления, т.к. эти методические условия позволяют изучить способность животных менять стратегию поведения в экстренно меняющейся обстановке. Оказалось, что в этих условиях у каудатотомированных животных наблюдаются нарушения условнорефлекторного поведения, проявляющиеся в удлинении сроков появления и закрепления условных рефлексов, увеличении латентного периода (рис. 33) и снижении процента правильного выбора стороны подкрепления (рис. 34).

В опытах, проведенных в аналогичных методических условиях на путаменотомированных кошках, нами были обнаружены нарушения процесса формирования и восстановления ранее выработанных условных рефлексов. У этих животных наблюдалось удлинение сроков появления и закрепления условных рефлексов, увеличение латентного периода (рис. 33) и снижение процента правильных ответов (рис. 34).

Наконец, в этих же методических условиях изучение эффектов

Рис. 33. Латентные периоды (в секундах) условно-рефлекторной реакции при электролитическом повреждении различных глубинных образований головного мозга (средние показатели).

До (белые столбики) и после (заштрихованные столбики) билатерального повреждения. во torn

Uh го

Хвостатое Черная ядро субстанция

Бледный Скорлупа Красное шар ядро

Рис. 34. Выбор стороны подкрепления (в процентах) при электролитическом повреждении различных глубинных образований головного мозга (средние показатели).

До (белые столбики) и после (заштрихованные столбики) билатерального повреждения. паллидотомии в наших опытах показало также увеличение сроков формирования и восстановления условных рефлексов, удлинение латенции (рис. 33) и снижение процента правильных ответов (рис. 34).

Нарушения подобного рода наблюдались нами и у кошек с разрушенной черной субстанцией. При этом, как было указано, выбор стороны подкрепления у них снижался до 53-51$ (рис. 34). Повреждение данной структуры приводило также к заметному удлинению латентного периода (рис. 33) и времени, необходимого для формирования и выработки условных рефлексов.

Таким образом, мы видим, что в отношении условнорефлектор-ной деятельности в функциях отмеченных структур мозга существует определенный параллелизм, хотя каждая из изучаемых нами структур обладает своим специфическим физиологическим действием.

Факт нарушений выбора стороны подкрепления (рис. 34) свидетельствует о том, что у животных нарушается реакция отбора сенсорной информации, поступающей по внутренним (доминирующая мотивация) и внешним (обстановочный раздражитель и пусковой сигнал) анализаторам, сличение ее с таковой, хранящейся в аппарате памяти и интеграции всей сенсорной информации, которая имеет отношение к фактору новизны в экстренно изменившейся ситуации, т.е.оказывается нарушенной "рабочая" или "оперативная" память (Бехтерева Н.П., 1972; Гарибян А.А., Казарян Г.М. и др., 1980; Olton S., Becker T.L., Handelmann G.E., 1979; Gambarian L.S., 1979), которая способствует переходу животного от одной формы целенаправленной деятельности к другой. И, как следствие нарушения оперативной памяти, оказывается нарушенным афферентный синтез (Анохин П.К., 1968; Судаков К.В., 1971).

Можно ли допустить, что это является специфичным для изучаемых нами структур? На поставленный вопрос мы даем положительный ответ, исходя из того, что на низших ступенях эволюционного развития (низшие позвоночные) у животных, не имеющих новой коры головного мозга, данные глубинные образования составляют передО U О v о нии мозг и участвуют в сенсорной, моторной и условнорефлекторнои регуляции функций (Карамян А.И., 1956; Бериташвили И.С., 1974). Когда же у животных (высшие позвоночные) появляется новая кора, изучаемые структуры не теряют своих функций и вместе с новой корой принимают участие в высших интегративных функциях головного мозга (Гарибян А.А., Гамбарян JI.C., 1982).

О специфическом действии этих структур мозга говорит также и тот факт, что само по себе разрушение мозговой ткани не приводит к нарушению условнорефлекторной деятельности.

В пользу этого говорят данные, полученные в опытах М.Е.Иоффе (1975) и И.Р.Мадатовой (1977), показывающие, что билатеральное повреждение красного ядра в первую очередь сказывается на двигательных реакциях (Костюк П.Г., 1977) и не влияет на высшую нервную деятельность (Гамбарян JI.C., Мадатова И.Р., Гарибян А.А. и др., 1979).

В частности, на рисунке 34 видно отсутствие нарушений в выборе стороны подкрепления при билатеральном повреждении красного ядра.

Что же касается вопроса о взаимоотношении черной субстанции со стриатумом, то прежде всего необходимо иметь ввиду имеющиеся в литературе указания на то, что черная субстанция модулирует активность стриатума (Арушанян Э.Б., 1979; Арушанян Э.Б., Батурин В.А., Белозерцев Ю.А. и др., 1981). В пользу этого говорят и наши данные на крысах, свидетельствующие о том, что повреждение черной субстанции у крыс приводит к сравнительно менее выраженным нарушениям условнорефлекторной деятельности, чем повреждение хвостатого ядра. Однако, относить все наблюдаемые нами при нигротомии нарушения исключительно за счет выпадения модулирующего влияния черной субстанции на стриатум было бы, на наш взгляд, неправомерным. В частности, повреждение хвостатого ядра у кошек приводит к меньшим нарушениям высших интегративных процессов, чем деструкция черной субстанции. Этот факт, на наш взгляд,свидетельствует не только о модулирующем влиянии черной субстанции на стриатум, но и о его непосредственном участии в организации сложных форм поведения.

Изложенное выше позволяет думать, что описанные наш образования, обладая своим специфическим действием, входят в общую систему структур, осуществляющих отбор и интеграцию сенсорной информации, необходимой для программирования и контроля условнорефлек-торного поведения животных.

Таким образом, обобщая полученные нами результаты, можно заключить, что черная субстанция является не только структурой, участвующей в регуляции моторики, но и обеспечивающей высшие интегративные функции мозга (оперативная память), необходимые для приспособления организма в условиях нестационарной среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ходжаянц, Ирина Юрьевна, Ереван

1. Адрианов О.С., Шугалев Н.П. Условные пшцедобывательные рефлексы у кошек с повреждением мозга в области Ansa lenticu-laris. ~ В кн.: Механизмы деятельности головного мозга. Тбилиси, 1975, с.107-114.

2. Акимов Г.А., Булгаков Н.П., Михеев А.И. Морфологические изменения в головном мозге после стереотаксических операций по поводу паркинсонизма. Л., тезисы докладов симпозиума "Базальные ганглии и поведение", 1972.

3. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. -М.: Медицина, 1968. 546 с.

4. Арушанян Э.Б. Моноаминергические тормозные синапсы в центральных путях регуляции движений. Успехи физиол. наук, 1976, 6, 4, с.100-123.

5. Арушанян Э.Б. Морфофункциональные особенности черной субстанции, ее роль в патологии головного мозга и действии фармакологических веществ. Успехи физиол.наук, 1979, 10, 2, с.45-72.

6. Арушанян Э.Б. Нигро-стриатная система: десять лет изучения. -В сб.: Фармакологическое и физиологическое изучение функций хвостатого ядра. Чита, 1981, с.7-28.

7. Арушанян Э.Б., Отеллин В.А. Хвостатое ядро. Л.: Наука, 1976. -222 с.

8. Асратян Э.А. Пищевые и оборонительные условные рефлексы на электростимуляцию различных образований лимбической системы. Журн.высш.нервн.деят., 1979а, 29, 3, с.478-"486.

9. Асратян Э.А.) Asratyan Е.А. The electric stimulation of the limbic system as signals for alimentary and defensiveconditioning. Acta пеигоМо1»езф. (Warszawa), 1979b, vol. 39, IT 4, p. 251.

10. Батуев А.С. Эволюция лобных долей и интегративная деятельность мозга. Л.: Медицина, 1973. - 127 с.

11. Батурин В.А. Нигростриатная система, программирование поведения и специфическая активность психотропных веществ. -В сб.: Фармакологическое и физиологическое изучение функций хвостатого ядра. Чита, 1981, с.28-47.

12. Баяндуров В.Н. Взаимосвязь черной субстанции с корой головного мозга у кошек. Биол.журн.Армении, 1975, 29, с.83-85.

13. Баяндуров В.Н., Саркисян Ж.С. К взаимодействию черной субстанции с бледным шаром. Биол.журн.Армении, 1976, 29, с.83-85.

14. Беленков Н.Ю. Условный рефлекс и подкорковые образования. М.: Медицина, 1965. - 302 с.

15. Беленков Н.Ю. Роль подкорковых образований в условнорефлекторной деятельности. В кн.: Физиология высшей нервной деятельности. М.: Наука, 1970, ч.1, с.268-293.

16. Беленков Н.Ю. Принцип целостности в деятельности мозга. М.: Медицина, 1980. - 311 с.

17. Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеритика и происхождение. М.: Наука, 1974. - 211 с.

18. Беритов И.С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных. М.: Изд. АН СССР, 1961. 353 с.

19. Бехтерев В.М. Основы учения о функции мозга. СПб, 1906, т.У. -327 е.; т.У1.- 699 с.

20. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. Л.: Медицина, 1971. - 119 с.

21. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические изучения психической деятельности человека. Клиническая нейрофизиология. Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1972, с.191-223.

22. Бутхузи С.М. Электрофизиологическое исследование функций хвостатого ядра. Тбилиси: Мецниереба, 1971. - 238 с.

23. Винницкий И.М., Илыоченок Р.Ю. Выработка оборонительных условных рефлексов у амигдалоэктомированных крыс. Журн. высш.нервн.деят., 1973, 23, 4, с.766-769.

24. Винницкий И.М., Лоскутова Л.В. Влияние разрушений отдельных ядер миндалевидного комплекса на выработку реакций избегания у крыс. Журн.высш.нервн.деят., 1976, 26, 3, с.564-569.

25. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М.: Наука, 1975. - 333 с.

26. Виноградова О.С. Обработка информации нейронами гиппокампа и связанных с ним структур. Автореф.дисс. на соиск. уч. степ.докт.биол.наук. Пущино-на-Оке, 1982, 45 с.

27. Вольф Л.Т., Шветковский С.В., Илыоченок Р.Ю. Влияние разрушения миндалевидного комплекса на сердечный и двигательный компоненты условных оборонительных реакций. Журн. высш.нервн.деят., 1979, 29, 4, с.751-756.

28. Воронин Л.Г., Данилова Р.А., Калюжный Р.И., Тонгур B.C. К вопросу о передаче обучения при помощи биохимических субсператов. Журн.высш.нервн.деят., 1967, 17, 3, с.553-554.

29. Вулдридж Д. Механизмы мозга. М.: Мир, 1965. - 344 с.

30. Гамбарян Л.С. О функциональной и анатомической структуре условного двигательного рефлекса. Ереван: Изд. АН Арм ССР, 1959. - 44 с.

31. Гамбарян Л.С. Вопросы физиологии двигательного анализатора. -М.: Медгиз, 1962. 240 с.

32. Гамбарян JI.С.) Gambarian L.S. The motor analyser. Published for the National Library of Medicine, U.S.Public Health Serfeti.ee, through the National Science Foundation, Wasington D.C., by the Israel Program for Sci., Translation, 1963. - 170 p.

33. Гамбарян Л.С.) Gambarian L.S. Fysiologie u patofisiologie volnich pohybu. In: Pokroky v rehabilitaci. Praha, 1968, c.11-65.

34. Гамбарян Л.С.) Gambarian L.S. El papel del globo palido у del hippocampo en la fonaacion del sistema funcional de la conducta. Folia Clinica Internacional (Barcelona), 1970, vol. 20, N 11, p. 5-7,

35. Гамбарян Л.С. О роли паллидума и гиппокампа в формированиифункциональной системы двигательного поведения. -ДАН COOP, 1971, 196, 4, с.984-986.

36. Гамбарян Л.С. Роль паллидума и гиппокампа в механизмах афферентного синтеза. В кн.: Принципы системной организации функций. М.: Наука, 1973, с.193-202.

37. Гамбарян Л.С. К оценке роли скорлупы в механизмах целенаправленной деятельности животных. В кн.: Системный анализ механизмов поведения. М.: Наука, 1979, с.212-222.

38. Гамбарян Л.С.) Gambarian L.S. The hippocampms, behavioral optimization, and working memory. The Behavioral and Brain Sciences, 1979, vol. 2, N 3, p. 329-330.

39. Гамбарян Л.С., Гарибян А.А. Лобно-паллидо-гиппокампальная интегрирующая система. В кн.: Сенсорная организация движений. Л.: Наука, 1975, с.64-70.

40. Гамбарян JI.С., Казарян Г.М., Гарибян А.А. Амигдала. Ереван: Изд. АН Арм.ССР, 1981. - 147 с.

41. Гамбарян Л.С., Коваль И.Н., Гиппокамп. Ереван: Изд. АН АрмССР, 1973. - 101 с.

42. Гамбарян Л.С., Коваль И.Н., Гарибян А.А., Саркисян Ж.С. Условные двигательные рефлексы у кошек при повреждении гиппокампа. Журн.высш.нервн.деят., 1972, 22, 6, C.II58-II65.

43. Гамбарян Л.С., Мадатова И.Р., Гарибян А.А., Коваль И.Н., Сарки-сов Г.Т. Формирование двигательных пищевых условных рефлексов до и после разрушения красного ядра. -Журн.высш.нервн.деят., 1979, 29, 4, с.684-691.

44. Гамбарян Л.С., Гехт К., Саркисов Г.Т., Коваль И.Н., Казарян Г.М., Гарибян А.А., Саркисян Ж.С. О роли гиппокампа в ус-ловнорефлекторной деятельности. Журн.высш.нервн. деят., 1979, 29, I, с.56-63.

45. Гарибян A.A.) GariMan А.А. Motor reactions in destruction ofthe pyramidal tract, lemniscus medialis and the pallidum. Folia Clinica Internacional (Barcelona), 1975, vol. 25, N 9, p. 2-8.

46. Гарибян А.А. Сранительная оценка роли черной субстанции и ба-зальных ганглиев в условнорефлекторной деятельности животных. Биол.журн.Армении, 1983, 36, 5, с.384-389.

47. Гарибян А.А., Гамбарян Л.С. Поведение и базальные ганглии. -Ереван: Изд. АН АрмССР, 1982. 93 с.

48. Гарибян А.А., Гехт К. О роли хвостатых ядер в динамике формирования условных рефлексов избегания в стрессовой ситуации. Виол.журн.Армении, 1976, 29, 2, с.85-89.

49. Гарибян А.А., Саркисян Ж.С., Казарян Г.М. Угашение условных оборонительных и пищевых рефлексов у кошек после повреждения паллидума. В кн.:Мозг и движение. Ереван: Изд. АН АрмССР, 1973, с.99-108.

50. Гарибян А.А., Ходжаянц И.Ю., Гамбарян JI.C. Условные рефлексы после разрушения глубинных структур мозга. Журн. высш.нервн.деят., 1983, 33, 4, с.639-644.

51. Гарибян А.А., Казарян Г.М., Геворкян К.Н., Гамбарян M.JI. Участие хвостатого ядра в механизмах памяти .-Виол.журн. Армении, 1980, 33, 8, с.829-834.

52. Гарибян А.А., Ханамирян Т.В., Казарян Г.М., Гамбарян Л.С. Роль глубинных структур мозга в адаптивном поведении животных. Виол.журн.Армении, 1982, 35, 10, с.783-787.

53. Гарибян А.А., Геворкян К.Н., Саркисян Ж.С., Мадатова И.Р., Гамбарян Л.С. Об участии стриопаллидарной системы в адаптивном поведении. Виол.журн.Армении, 1980, 33, 10, C.III8-II25.

54. Гусельников В.И. Электрофизиологическое исследование анализаторных систем в филогенезе позвоночных. М.: Изд.МГУ, 1965, 290 с.

55. Данилова Л.К. Формирование пищевых условных рефлексов у амигдал-эктомированных собак. Журн.высш.нервн.деят., 1974, 24, 6, C.II55-II64.

56. Дельгадо X. Мозг и сознание. М.: Мир, 1971. - 264 с.

57. Денисова А.С. О роли головки хвостатого ядра в условнорефлектор-ной деятельности собак. Журн.высш.нервн.деят., 1970, 20, 5, с.947-954.

58. Денисова А.С. Дифференцировочное и угасательное торможение усобак после повреждения хвостатых ядер. Журн. высш.нервн.деят., 1972, 22, I, с.54-59.

59. Денисова А.С. Формирование пищевых условных рефлексов у собак с поврежденными хвостатыми ядрами. В кн.: Стрио-паллидарная система. Л.: Наука, 1973, с.13-22.

60. Дзидзишвили Н.Н. Данные о взаимодействии гиппокампа и некоторых подкорковых структур. В сб.: Физиология и патология лимбико-ретикулярного комплекса. М.: Наука, 1968, с.15-16.

61. Егорова И.С. Структурно-функциональные особенности каудато-кор-тикальных связей. Нейрофизиология, 1974, 6, 4, с.391-398.

62. Зевальд Л.С., Суворов Н.Ф. Роль тела хвостатого ядра в осуществлении пищевых условных рефлексов. В кн.: Стриопал-лидарная система. Л.: Наука, 1973, с.22-28.

63. Илыоченок Р.Ю., Белинский М.А., Лоскутова Л.В., Дубровина Н.И., Вольф Н.В. Миндалевидный комплекс (связи, поведение, память). Новосибирск: Наука, 1981. - 229 с.

64. Иоффе М.Е. Кортико-спинальные механизмы инструментальных двигательных реакций. М.: Наука, 1975, 203 с.

65. Казарян Г.М. Условные пищевые двигательные рефлексы у кошек при повреждении базо-^латеральной амигдалы. Биол.журн. Армении, 1978, 31, 2, с.198-201.

66. Казарян Г.М. Влияние повреждения амигдалы на сохранение условныхдвигательных пищевых рефлексов на натуральный раздражитель у кошек. Материалы Ш-го съезда физиологов Армении, 1979, с.115-120.

67. Кандель Э.И. Паркинсонизм и его хирургическое лечение. М.: Медицина, 1965; - 283 с.

68. Кандель Э.И. Функциональная и стереотаксичеекая нейрохирургия.-М.: Медицина, 1981. 368 с.

69. Карамян А.И. Эволюция функций мозжечка и больших полушарий головного мозга. JI.: Медгиз, 1956. - 187 с.

70. Карамян А.И. О некоторых особенностях функциональной и структурной организации афферентных систем у домлекопитаю-щих позвоночных. В кн.: Системная организация физиологических функций. Л.: Медицина, 1969. - 142 с.

71. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л.: Наука, 1970. - 304 с.

72. Карамян А.И. Синаптические влияния структур среднего мозга на люмбальные мотонейроны. В кн.: Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга. Л.: Наука, 1974, с.44-48.

73. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л.: Наука, 1976. - 253 с.

74. Клосовский Б.Н., Волжина Н.С. О функциональном значении хвостатых тел. Вопросы нейрохирургии, 1956, I, с.8-14.

75. Коваль И.Н. К вопросу о роли гиппокампа в условнорефлекторномповедении. Биол.журн.Армении, 1969, 23, 10, с. 3641.

76. Коваль И.Н. К вопросу о влиянии электростимуляции гиппокампа на условные рефлексы у кошек. Биол.журн.Армении, 1972, 25, 4, с.93-95.

77. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. Киев: Вища школа, 1977. 319 с.

78. Кукуев Л.А. Структура двигательного анализатора. Л.: Медицина, 1968. - 279 с.

79. Лоскутова Л.В., Винницкий И.М., Илыоченок Р.Ю. Нарушение формирования условной реакции избегания при разрушении вентрального амигдалофугального пути. Журн.высш. нервн.деят., 1979, 29, I, с.94-100.

80. Мадатова И.Р. Роль красного ядра в условнорефлекторных двигательных реакциях кошек. Канд.дисс., Ереван, 1976. -128 с.

81. Мадрыго Р.Г. Изменения основных физиологических процессов в коре головного мозга при паркинсонизме. Тр.Карагандинского мед. ин-та. Караганда, 1957, I, с.271-273.

82. Малюкова И.В. Участие неокортекса, неостриатума и срединного центра таламуса в организации сложного поведения у крыс. Журн.высш.нервн.деят., 1974, 34, с.973-978.

83. Маргорин Е.М. Индивидуальные анатомические различия некоторыхподкорковых образований головного мозга применительно к стереоэнцефалотомии. Вопросы нейрохирургии, 1970, 3, с.3-6.

84. Михайлова Н.В. Корково-подкорковые уровни регуляции условного пищевого поведения. Журн.высш.нервн.деят., 1974, 24, 3, с.497-505.

85. Нуцубидзе М.А. О роли обонятельного мозга в замыкании временных нервных связей. 20-е совещание по пробл.высш.нервн. деят. М.-Л., 1963, с.180.

86. Нуцубидзе М.А. Об участии гиппокампа в высшей нервной деятельности. Журн.высш.нервн.деят., 1964, 14, I, с.172-180.

87. Нуцубидзе М.А. К вопросу о замыкательной функции лимбической системы. Журн.высш.нервн.деят., 1968, 18, 4, с.616-620.

88. Нуцубидзе М.А. Эмоциональная и замыкательная функция лимбической системы. Тбилиси: Мецниереба, 1969. - 186 с.

89. Олешко Н.Н. Натуральные и искусственные двигательные пищевыеусловные рефлексы кошек после двустороннего разрушения бледного шара. Журн.высш.нервн.деят., 1964, 14, 5, с.847-856.

90. Орбели JI.A. Избранные труды. Вопросы эволюционной физиологии. -М.-Л.: Изд. АН СССР, 1961, т.1. 457 с.

91. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга.-М.: Изд. АН СССР, 1949. 124 с.

92. Павлов И.П. Полное собрание сочинений. М.: Изд. АН СССР, 1951, т.З, кн.2. - 438 с.

93. Раева С.Н. Микроэлектродные исследования активности нейронов головного мозга человека. М.: Наука, 1977. - 208 с.

94. Ривина Е.Ю. В кн.: Очерки по клинике и лечению поражений экстрапирамидной системы человека. М.: Медицина, 1968. -319 с.

95. Ройтвак А.И. Биоэлектрические явления в коре больших полушарий.-Тбилиси: Изд. АН ГрузССР, 1955, ч.1. 239 с.

96. Романовская Е.А. Влияние повреждения и удаления хвостатых тел на условнорефлекторнуго деятельность кроликов и собак. В кн.: Центральные и периферические механизмы двигательной деятельности животных. М.: Изд. АН СССР, I960, с.289-299.

97. Романовская Е.А. Последствия функционального выключения хвостатых тел у кроликов. В кн.: Механизмы компенсаторных приспособлений. М.: Наука, 1964, с.162-192.

98. Саркисян К.С. Роль паллидума в условнорефлекторной деятельности кошек. Биол.журн.Армении, 1968, 21, I, с.41-47.

99. Саркисян Ж.С., Казарян Л.Г., Гарибян А.А., Гамбарян Л.С. Роль паллидума в регуляции корковой активности. Журн. высш.нервн.деят., 1976, 26, 2, с.325-332.

100. Саркисян Ж.С., Гамбарян Л.С. Паллидум. Ереван: Изд. АН АрмССР, 1984. - 200 с.

101. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. М.: Медгиз, 1959. - 428 с.

102. Сеферян Е.С., Саркисян Ж.С., Гарибян А.А., Гамбарян Л.С. Условные двигательно-пищевые рефлексы при повреждении тела Люиса у кошек. Журн.высш.нервн.деят., 1978, 28, 5, с.978-986.

103. Симонян Р.Г., Гарибян А.А., Гамбарян М.Л., Джамалян Г.А. Защитная реакция одной особи как условный сигнал для адаптивного поведения другой. Биол.журн.Армении, 1981, 34, 8, с.836-840.

104. Соллертинская Т.Н., Лякас Р.И. Функциональные взаимоотношения гипоталамуса с дорсальным и вентральным гиппокампом у кроликов. ХКШ Всесоюзное совещ. по пробл.высш. нервн.деят., Горький, 1972, с.216-222.

105. Суворов Н.Ф. Роль стрио-таламо-кортикальной системы в условно-рефлекторной деятельности. В кн.: Стриопаллидар-ная система. Л.: Наука, 1973, с.3-13.

106. Суворов Н.Ф. Стриатная система и поведение. Л.: Наука, 1980. -280 с.

107. Судаков К.В. Биологические мотивации. М.: Медицина, 1971. -304 с.

108. Сутковская А.П. Невропатология, психиатрия и психология. -1934, Ш, 11-12. 274 с.

109. Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети.-Л.: Наука, 1978. 175 с.

110. Триумфов А.В. Тоническая диагностика заболеваний нервной системы. М.: Медицина, 1974. - 247 с.

111. Урмачеева Т.Г., Сысоева А.Ф. О значении гиппокампа в условно-рефлекторной памяти. Гагрские беседы. Тбилиси: Мецниереба, 1972, т.6, с.II6-129.

112. Ухтомский А.А. Доминанта. М.-Л.: Наука, 1966. - 272 с.

113. Файзулаев А.З. О связи черной субстанции с корой и ходе кортико-нигральных волокон. Сов.невропатология, психиатрия и психология, 1933, 4, 6, с.147-150.

114. Филимонов И.Н. Многотомное руководство по неврологии. М.: Медицина, 1959, кн.1. - 488 с.

115. Ханамирян Т.В. Условные натуральные рефлексы при разрушении безымянной субстанции у кошек. Биол.журн.Армении, 1980, 33, 9, с.1015.

116. Ханамирян Т.В., Микаелян М.Х., Гамбарян Л.С. Условные двигательные пищевые рефлексы при повреждении безымянной субстанции. Биол.журн.Арме нии, 1982, 35, 6, с.485-490.

117. Хананашвили М.М. Нейронально изолированная кора. Л.: Медицина, 1971. - 120 с.

118. Ходжаянц И.Ю. Роль черной субстанции в реакциях избегания укрыс при болевом раздражении другой особи. Биол. журн.Армении, 1983, 36, 6, с.470-474.

119. Цагарели С.Н. Статистический анализ влияния разрушения дорсального гиппокампа на процесс выработки и сохранения условной реакции белых крыс. В сб.: Физиология и патология лимбико-ретикулярного комплекса. М.: Наука, 1968, с.70-71.

120. Черкес В.А. Очерки по физиологии базальных ганглиев головного мозга. Киев: Изд. АН УССР, 1963. - 115 с.

121. Черкес В.А. К физиологии миндалевидных ядер. В кн.: Структура и функция архипалеокортекса. Гагрские беседы. М.: Наука, 1968, т.5, с.258-273.

122. Черкес В.А. Физиология паллидума (Globus Pallidus ). Успехи физиол. наук, 1977, 8, 4, с.120-132.

123. Черкес В.А. Передний мозг и элементы поведения. Киев: Науко-ва думка, 1978. - 174 с.

124. Afifi A., Kaelberg W. Efferent connections of the substantia nig' ra in the cat. Exp. Neurol., 1965, vol. 11, p.474-482.

125. Anden N.E., Dahlstrom A., Fuxe K., Larsson K. Mapping out of catecholamine and 5-hydroxytryptamine neurons innervating the telencephalon and diencephalon. Life Sci, 1965, vol. 4, p. 1275-1279.

126. Ariens Kappers, Huber G., Crosby E. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates including man. -New York, 1936, vol. 1-2, p. 1085-1093

127. Bak I.J., Choi W.B.,. Hassler R., Usunoff E.G., Wagner A. Finestructural synaptic organization of the coipus striatum and substantia nigra in rat and cat. Advances Neurol., 1975, vol. 9> Р- 25-41.

128. Barasi S., Pay Sh. Electrophysiological investigation of the connections between the substantia nigra and the amygdala in rat. Neurosci Lett., 1980, vol. 17» N 3, p. 265-269.

129. Bauer J. Die Substantia nigra Sommeringi. Arb. neurol. Inst.

130. Univ. Wien, 1909, vol. 17, s. 45>512.

131. Beckstead R.M., Frankfurter A. The distribution and some morphological features of substantia nigra neurons that project to the thalamus, superior colliculus and pedunculopontine nucleus in the monkey. Neuro-science, 1982, N Ю, p. 2577-2588.

132. Blanchard R.J., Blanchard D., Fial R. Hippocampal lesions in rats and their effect on activity, avoidance and aggression. J.Сотр.Physiol. Psychol., 1970, vol. 71» N 1, p. 92-102.

133. Brissaund E. Lecons sur les maladies nerveuses. Masson, Paris,1895- (цит. по Э.И.Кандель, 1981).

134. Brutkowski S., Fonberg E., Mempel E. Alimentary type II ^-instrumental) conditioned reflexes in amygdala dogs. -Acta neurobiol. exp. (Warszawa), 1960, vol. 20, p. 265-271.

135. Bryan G.K., Butcher L.L. Motor effects of bilateral 6-hydroxydo-pamine lesions of the substantia nigra. In: Abstracts of volunteer papers V Internat. Congr. Pharmacol., San Francisco, 1972, p. 52.

136. Bucy P.O., Kluver H. Anatomic changes secondary to temporal lobectomy. Arch. ITeurol. Psychiat., 1940, vol. 44, p. 1142-1149.

137. Butcher L.L., Talbot K., Bilezikian L. Localization of acetil-cholinesterase within dopamine-containing neurons in the zona compacta of the substantia nigra. -Proc. West. Pharmacol. Soc., 1975, vol. 18, p.256-259.

138. Cajal R. Histologic du sisteme nerveux de l'homme et des verte-bres.- 1909t1911, VI, p. 22.

139. Carlsson A., Lindqvist M. Effect of chloipromazine or haloperi-dol and formation of 3,4-dihydroxytyramine and поз>-methanephrine in mouse brain. Acta Pharmacol. Toxicol. (Kbh), 1965, vol. 20, p. 140-149.

140. Carpenter M.B. Comparisons of the efferent projections of the

141. Globus pallidus and substantia nigra in the monkey.-Brain Res., 1973, vol. 11, p. 522-559»

142. Carpenter M.B., McMasters R.S. Lesions of the substantia nigra in the resus monkey. Efferent fiber degeneration and behavioral observations. Amer. J. Anat., 1964, vol. 114, p. 295-312.

143. Carpenter M.B., Peter P. Nigrostriatal and nigrothalamic fibers in the rhesus monkey. J.Comp. Neurol., 1972, vol. 144, p. 92-119*

144. Carpenter M.B., Strominger N.L. Efferent fibers of the subthalamic nucleus in the monkey. A comparison the efferent projections of the subthalamic nucleus, substantia nigra and globus pallidus. Amer. Ш. Anat., 1967, vol. 121, p. 41-72.

145. Carrea R.E.M., Mettler E.A. Function of the primate brachiumconjunctivum and related structures. J.Comp. Neurol., 1955, vol. Ю2, p. 151-157.

146. Chiara G.Di, Porceddu M.L., Morelli M., Mulaz M.L., Gessa C.L.

147. Evidance for a gabaergic proection from the substantia nigra to the ventromedial thalamus and to the superior colliculus of the rat. Brain Res., 1979, vol. 176, N 2, p. 273-284.

148. Clarke R., Horsley V. On a method od investigating the deep ganglia and tracts of the central neivous system (cerebellum). Brit.Med.J., 1906, vol. 2, p.1799-1900.

149. Crossman A.R., Walker R.J., Woodruff G.N. Pharmacological studieson single neurones in the substantia nigra of the rat. Brit. J.Pharmacol., 1974, vol. 51, p.137-138.

150. Davies J., Dray A. Substance P in the substantia nigra. Brain

151. Res., 1976, vol. Ю7, p. 623-627.

152. Dejerine J. Anatomie des centres nerveux. Paris, Rueff, 1901,t. 2p 720 p.

153. De Groot J. The rat forebrain in stereotaxic coordinates. Amsterdam, 1959, P- 120.

154. Denny-Brown D. She basal ganglia and their relation to disordersof movement. Oxford Univ, Press, 1962, p. 144.

155. Dray A., Gonye T.J., Oakley N.R. Evidence for the existence ofa raphe projection to the substantia nigra in rat. Brain Res., 1976, vol. 113, p. 45-57.

156. De Vito J.L., Smith A.O.Jr. Subcortical projections of the prefrontal cortex of the monkey. J.Сотр.Neurol., 1964, vol. 123, p. 413-419.

157. Divac J. Neostriatum and functions of prefrontal cortex. Actaneurobiol. exp. (Warszawa), 1972, vol. 32, N 2, p. 461-477.

158. Douglas R.J., Barrett Т., Pribram К., Cerny T. Limbic lesions and error reduction. J.Сотр.Physiol.Psychol., 1968, vol. 68, N 3, p. 437-411.

159. Dutty M.J., Mulhall D., Powell D. Subcellular distribution ofsubstance P in bovine hypothalamus and substantia nigra. J.Neurochem., 1975, vol. 25, P«305-307.

160. Economo C.F. von, Koskinas G.N. Die Cytoarchitektonik der Hirnrinde. Wien, Springei^-Verlag, 1925* 630 p.

161. Fahn S., Cote L.J, Regional distribution of gamma-ami.nobutyriс acid (GABA) in brain of the rhesus monkey. J. Neurochem., 1968, vol. 15» p. 209-213

162. Foix C., Nicolesco J. Anatomie cerebrale. Les noyaix gris. Cent-raux et la region mesencephalo-sousoptique. -Paris, Masson, 1925, 581 p.

163. Fonnum F., Grofova J., Rinvik E., Storm-Mathiesen J., Walberg F.

164. Origin and distribution of glutamate decarboxylase in substantia nigra of the cat. Brain Res., 1974, vol. 71, p. 77-92.

165. Fox C.A., Schmitz J.T. The substantia nigra and the entopedun-cular nucleus in the cat. J.Сотр.Neurol., 1944, vol. 80, p. 323-354.

166. Fuxe K. Evidence for the existence on monoamine neurons in the central nervous system. Acta physiol.scand., 1965, vol. 64, Suppl. 247.1. Fonberg E.,1. Fonberg E.,1. Fonberg E.,

167. Goddard G.V. Ehe effect of amygdaloid stimulation on acquisitionof a CER. Amer. Psychologist, 1963, vol. 18, p. 473 (Abstr.).

168. Grastyan E. The significance of the earliest manifestations ofconditioning in the mechanism of learning. -Brain mech. a. learn. Paris, 1961, p. 243-263»

169. Grofova J. The identification of striatal and pallidal neuronsprojecting to substantia nigra. An experimental study by means of retrograde axonal transport of horse-radish peroxidase. Brain Res., 1975» vol. 91t N 2, p. 286-291.

170. Gray J.A., McNaughton N. Comparison between the behavioral effects of septal and hippocampal lesions. A review. Neurosci and Biobehav. Rev., 1983» vol. 7, N 2, p. 119-188.

171. Groves P.M., Wilson C.J., Young S.J., Rebec G.V. Self-inhibition by dopaminergic neurons. Science, 1975» vol. 190, p. 522-529.

172. Gulley R.L., Wood R.L. The fine structure of the neurons in thesubstantia nigra. Tissue and Cell, 1971» vol. 3, p. 675-690.

173. Hajdu F., Hassler R., Bak I.J. Electron microscopic study ofthe substantia nigra and the strio-nigral projection in the cat. Z.Zellforsch., 1973» vol. 146, p. 207-221.

174. Hassler R. Zur Pathologie der Paralysis agitans und des postencephalitischen Parkinsonism. J.Psychol. Neurol., 193S, vol. 48, p. 387-476.

175. Hassler R. New aspects of brain function revealed by brain diseases. In: Frontiers in Brain Research. Ed. J.D.French. New York-London, Columbia Univ. Press, 1962, p. 242-285.

176. Hassler R. Thalamic regulation of muscle tone and the speed ofmovements. In: The Thalamus. Eds. Purpura D., Yahr M. New York, Columbia Univ. Press, 1966, p. 418-437.

177. Hattori Т., Fibiger H.C., McGeer P.L. Demonstration of a projection innervating dopaminergic neurons. J. Сотр.Neurol., 1975, vol. 162, p. 487-£04.

178. Hecht K., Nguyen van Hai, Garibian A.A., Hecht T. The role ofthe Hippocampus and Nucleus Caudatus structures in the pathogenetically effective emotional states of excitation. Acta Physiol. Acad. Sci. Hung., 1976, vol. 48, N 4, p. 387389.

179. Hirasawa K., Okano S., Kamio S. Beitrag zur Kenntnis uber diecorticalen exstrapirami. dalen Fasern. Z.mik-rosk.-anat. Forsch., 1938, vol. 44, s.74-84.

180. Jackson W.J., Strong J. Differential effects of hippocampal lesions upon sequential tasks and maze learning by the rat. J.Сотр.Physiol.Psychol., 1969, vol. 68, p. 442-450.

181. Jasper H.H., Ajmone-Marsan C.A. A stereotaxic atlas of the diencephalon of the cat. Ottawa, 195^.

182. Johnson T.N. Fiber connections between the dorsal thalamus andcorpus striatum in the cat. Exp.Neurol., 1961, vol. 3, p. 559-569.

183. Johnson T.N., Clemente C.D. An experimental study of the fiberconnections between the putamen, globus pallidus, ventral thalamus and midbrain tegmentum in the cat. J.Сотр.Neurol., 1959, vol. 113, p. 83-101.

184. Jung R., Hassler R. The extrapyramidal motor system. In: Handbook of Physiology. Neurophysiology. American Physiological Society, Washington, 1960, v. 2, p. 863-927.

185. Kaada B.R., Rasmussen E., Kveim 0. Effects of hippocampal lesions on maze-learning and retention in rats. -Exp.Neurol., 19Ы, vol. 3, N 4, p. 333-335*

186. Kahle W., Leonhardt H., Platzer W. Color Atlas and Textbook of

187. Human Anatomy. Chicago and London. Year Book Medical Publishers, 1978, v. 3, 353 p.

188. Kanazawa J., Marshall G.R., Kelly J.S. Afferents to the rat substantia nigra studied, with horseradish peroxidase, with special reference to fibres from the subthalamic nucleus. Brain Res., 1976, vol.115, N 3, P. 485-491.

189. Kitai S.T., Wagner A., Precht W., Ohno T. Nigrocaudate and caudonigral relationship an electrophysiological study. Brain Res., 1975, vol. 85, N 1, p.44-48.

190. Kuhlenbeck H. Zur Morphogenese des Grosshirns. Anat. Anz.,1924, vol. 57, s. 136-149.

191. J.Сотр.Neurol., 1936» vol. 63, p. 369-419.

192. McGeer P.L., Fibiger H.C., Maler L., Hattori Т., McGeer E.G.

193. Evidence for descending pallidonigral GABA-con-taining neurons. Advances Neurol., 1973» vol. 5, p. 123-138.

194. McGeer P.L., McGeer E.G., Wada A., Jung E. Effects of globus pallidus lesions and Parkinson*s disease on brain glutamic acid decarboxylase. Brain Res., 1971,vol. 329 ? 42, p. 425-431.

195. Means L., Leander J., Isaacson R. The effects of hippocampectomy on alternation behavior and response to mon-velty. Physiol, a. Behav., 1971, vol. 6, N 1, p. 17-22.

196. Evidence for a dual dopaminergic substantia nigra-amygdala projection in the cat. Anat. Rec., 1979, vol. 193, N 3, p. 621-628. Corticifugal fiber connections of the cortex of

197. Mettler F.A. Fiber connections of the corpus striatum of themonkey and baboon, J.Сотр.Neurol., 1945» vol. 82, p. 169-204.

198. Mettler F.A. Wigrofugal connections in the primate brain.

199. J.Сотр.Neurol., 1970, vol. 138, p. 291-319.

200. Mettler F.A. Anatomy of the Basal Ganglia. Handbook of Clinical Neurology. P.J.Vinken and G.W.Bruyn (.Eds.). North-Holland Publ.Co., Amsterdam, Oxfodr, American Elsevier Publ.Co., Inc. New York, 1975» vol. 6, Disease of the Basal Ganglia, p.1-5b.

201. Mettler F.A., Ades H.W., Lipman E., Culler E.A. The extrapyramidal system. An experimental demonstration of function. A.M.A. Arch.Neurol., Psychiat., 1939, vol. 41, p. 984-995.

202. Minkler J., Klemme R.M., Minkler D. The course of efferent fibers from the human premotor cortex. J.Сотр. Neurol., 1944, vol. 81, p. 259-267.

203. Mingazzini G. Sulla fina struttura della substantia nigra Sommeringhi. Reale Accad. dei Lincei, rendiconto, 1888, vol. 5, p. 285.

204. Moore R.Y. Brain lesions and amine metabolism. Int. Rev. Neurobiol., 1970, vol. 13, N 1, p. 67-92.

205. Moore R.Y., Bhatnager R.K., Heller A. Anatomical and chemicalstudies of a nigroneostriatal projection in the cat. Brain Res., 1971, vol. 30, N 1, p. 110-135.

206. Morgan L.O. The corpus striatum. Arch. Neurol.Psychiat., 1927,vol. 18, p. 495-549»

207. Motamedi P., York D.H. Effects of a nigral descending pathwayon cervical spinal cord afferent fibers and interneurons. Exp. Neurol., 1980, vol. 68, N 2, p. 258-268.

208. Mailer M. Uber physiologisches Vorkommen von Eisen im Zentralnervensystem. Z.des Neurol.Psychiat., 1922, vol. 77, s. 519-535»

209. Nashold B.S., Urbaniak J.R., Hatcher M.A. Chemical stimulationof red nucleus, substantia nigra and basis pe-dunculi in allert cats. Neurology, 1965, vol. 15, N 7, p. 604-612.

210. Nauta W.J.H., Mehler W.R. Some efferent connections of the lentiform nucleus in monkey and cat. Anat.Rec., 1961, vol. 139, p. 260.

211. Nauta W.J.H., Pritz M.B., Lasck R.J. Afferents to the rat caudoputamen studied with horseradish peroxidase. An evolution of retrograde neuroanatomical research method. Brain Res., 1974, vol. 67, N 2, p. 219-238.

212. Nicolaou N.M., Garcia-Munoz M.A., Arbuthnott G.W., Eccleston D.1.teractions between serotonergic and dophamin-ergic systems in rat brain demonstrated by small unilateral lesions of the raphe nuclei.-Eur.J.Pharmacol., 1979, vol.57, N 4, p.295-305.

213. Niimi К., Ikeda Т., Kawamura S., Inoshita H. Efferent projections of the head of the caudate nucleus in the cat. Brain Res., 1970, vol. 21, N 3» p. 327-543.

214. Nyberg-Hansen R. Sites and mode of termination of reticulo-spinal fibers in the cat. J.Сотр.Neurol., 1965, vol. 124, p. 71-100.

215. Okada I., Nitsch-Hassler C., Kim J.S., Bak I.J., Hassler R.

216. Role of gamma aminobutyric acid (GABA) in the extrapyramidal motor system. 1. Regional distribution of GABA in rabbit, rat, quinea pig and baboon CNS. Exp.Brain Res., 1971, ^ 13, P. 514—518.

217. Olton D. Specific deficits in active avoidance behavior following penicilline injection into hippocampus.-Physiol. a.Behav., 1970, vol. 5, N 9, p.597-963.

218. Olton S., Becker T.J., Handelmann G.E. Hippocampus, space, andmemory. The Behavioral and Brain Sciences, 1979, vol. 2, N 3, P. 313-365.

219. Orbach J., Milner В., Rasmussen M. Learning and retention inmonkeys after amygdala hippocampus resection.-Arch.Neurol., 1960, vol. 3, N 3, p. 230-251.

220. Palkovits M., Jacobowitz D.M. Topographic atlas of catecholamineand acetylcholinesterase-containing neurons in the rat brain. J.Сотр.Neurol., 1974, vol. 157, p. 29-34.

221. Papez J.W. Reciprocal connections of the striatum and pallidumin the brain of Pithecus (Macacus shesus).-J.Сотр.Neurol., 1938, vol. 69, p. 329-349.

222. Papez J.W. A summary of fiber connections of the basal ganglia with each and with other portions of the brain.^ Res.Publ. Ass.Nerv.Ment.Dis., 1942, vol. 21, p. 21-68.

223. Pardey-Borrero В., Gonzales-Vegas J.A. Reciprocal connections between substantia nigra and medullary reticular formation in the rat. Experimentia, 1980, vol. 56, N 6, p. 665-666.

224. Peterson E., Magoun H.W., McCulloch W.S., Lindsley D.B. Production of postural tremor. J.Neurophysiol., 1949, vol. 12, p. 571.

225. Petrovicky P. Doses nigro-spinal connections exict in the rat?

226. A study using the retrograde and anterograde degeneration method in acute and chronic experiments. Folia morphol., 1976, vol. 24, p. 55-61.

227. Pilez A. Beitrag zur Lehre von der Pigmententwickelung in den

228. Nervenzellen. Arb. Inst. Anat. Physiol.Centraln. Wien, 1895, vol. 3, p. 125-139.

229. Philips A.G., Fibiger H.G. Substantia nigra: self-stimulationand post-stimulation feeding. Physiol. Psychol., 1973, ^ 1, P. 233-236.

230. Powell E.W., Leman R.B. Connections of the nucleus accumbens. -Brain Res., 1976, vol. Ю5, p. 389-403.

231. Prado-Alcala R.A., Kent E.W., Reid L.D. Intracranial self-stimulation effects along the route of the nigro-striatal bundle. Brain Res., 1975» vol. 84, p. 531-540.

232. Pribram K.H., Weiskrantz L.A. A comparison of the effects of medial and lateral cerebral resection on conditioned avoidance behavior in monkeys. Сотр. Physiol.Psychol., 1957, vol. 50, p. 74-80.

233. Ranson S.W., Ranson S.W. Efferent fibers of the corpus striatum.

234. Res.Publ.Ass.Na?rv.Ment.Dis., 1942, vol. 21, p. 69-76.

235. Ranson S.W., Ranson S.W., Ranson M. Fiber connections of corpusstriatum as seen in March! preparations. -Arch. Neurol.Psychiat., 1941, vol. 46, p.230-249•

236. Reiser K.A. Die Nervenzelle. In: W.von Mollendorff, ed. Handbook der mikroskopischen Anatomie, 1959, vol. 4, p. 185-514.

237. Riley H.A. An atlas of the basal ganglia, brain stem and spinalcord. New York, Hafner Publ.Co., 1960, 674 p.

238. Rinvik E. The cortico-nigral projection in the cat. An experimental study with silver impregnation methods. -J.Сотр.Neurol., 1966, vol. 126, p. 241-254.

239. Rinvik E. Organization of the thalamic connections from motorand somatosensory cortical areas in the cat.-In: Corticothalamic projections and sensomotor activities. Eds. Frigyes T., Rinvik E., Yahr M.I)., New York, Raven Press, 1972, p. 57-90.

240. Rinvik E., Grofova J. Observations on the fine structure on thesubstantia nigra in the cat. Exp.Brain Res., 1970, vol. 11, p. 229-248.

241. Rioch D.M. Studies oil the diencephalon of carnivora. Part II.

242. Certain nuclear configuration and fiber connections of the subthalamus and midbrain of the dog and cat.-J.Сотр.Neurol., 1929, vol.49, p.121-153.

243. Robert P.C.P. The lateral pedunculo-nigral area and visuallyquided behavior. Physiol, a. Behav., 1979» vol.23, N 6, p.1049-Ю55.

244. Robinson B.W. The effect of amygdalectomy on fear-motivated behavior in rats. J.Сотр.Physiol.Psychol., 1963, vol. 56, p. 814-820.

245. Rosegay H. An experimental investigation of the connections between the corpus striatum and substantia nigra in the cat. J.Сотр.Neurol., 1944, vol. 80, p. 293-321.

246. Rosvold H.E. The frontal lobe system: cortical-subcortical interrelationships. Acta neurobiol. exp. (Warszawa), 1972, vol.32, N 2, p. 439-460.

247. Rosvold H.E.,Szwarcbart M.K. Neural structures involved in delayed- response performanse. In: J.M.Warren and K.Akert (Eds.), The frontal granular cortex and behavior. McGraw-Hill Book Co., New York, 1964, p. 1-15.

248. Routtenberg A., Holzman N. Memory disruption by electrical stimulation of substantia nigra, pars compacta. -Science, 1973, vol. 181, N4094, p.83-86.

249. Sager О.). Загер 0. Механизмы саморегуляции в корково-подкорко-вых соотношениях. В кн.: Рефлексы головного мозга, М.: Изд-во АН СССР, 1965, с. 218-226.

250. Schukowski N. Uber die anatomischen Verbindungen der Prontal-lappen. Neurol. Cbl., 1897, vol. 16, p.524-525.

251. Spatz H. In: Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie. 1927, X, 318 s.

252. Stein D., Graziadei J., Rosen J., Mishkin D., Brink J. Centralnervous system: cocovery of the functions. -Science, 1969, vol. 166, N 3904, p. 528-530.

253. Stern G. The effects of lesions in the substantia nigra.

254. Brainy 1966, vol. 89, p. 449

255. Szabo I. Topical distribution of the striatal efferents in themonkey. Exp. Neurol., 1962, vol. 5, N 1, p. 21-36.

256. Szabo I. The efferent projections of the putamen in the monkey.

257. Exp. Neurol., 1967, vol. 19, N 4, p. 463-476.

258. Szabo I. Efferent projections from the body of the caudatus.nucleus. Anat. Rec., 1968, vol. 160, N 2, p. 437.

259. Szabo I. A silver impregnation study of nigrostriate projections in the cat. Anat. Rec., 1971, vol. 169, N 2, p. 441.

260. Ten Cate J., Van Gerk A. Beobachtungen an Kaninchen nach Extirpationen im Neopallium. Arch. Neerl. Physiol., 1933, Ъ. 18, s. 337.

261. Thomas G. Maze retention by rats with hippocampal lesions andwith fornicotomies. J.Сотр.Physiol.Psychol., 1971, vol. 75, N 1, p. 41-49.

262. Thomas O.J., Otis L. Effects of rhinencephalic lesions on conditioning of avoidance responses in the rat.-J.Сотр.Physiol., 1958, vol. 51, N 1, p. 13O-134.

263. Thompson R. Brain lesions, impairing visual and spatial reversal learning in rats: Components of the "general learning system" of the rodent brain. -Physiol. Psychol., 1982, vol. 10, N 2, p. 186198.

264. Tretyakoff K.A. Contribution a 1'etude de l'anatomie pathologique du locus niger de Soemmering. (These, Uni-versite de Paris, No. 293). Paris, 1919, 120 p.

265. Troiano R., Siegel A. Efferent connections of the basal forebrain in the cat: The substantia innominata. -Exp. Neurology, 1978, vol. 61, p. 198-213»

266. Tulloch J.F., Arbuthnott G.W. Electrophysiological evidence foran input from the anterior plfactoiy nucleus to substantia niger. Exp. Neurol., 1979, vol. 66, N 1, p. 16-29.

267. Ueki A. The mode of nigro-thalamic transmission investigatedwith intracellular recording in the cat. -Exp. Brain Res., 1983, vol. 49, N 1, p. 116124.

268. Ungerstedt U. On the anatomy, pharmacology and function of thenigrostriatal dopamine system. Thesis, Stockholm, 1971.

269. Usunoff K.G. Is there a nigrocortical tracts. Folia microbiol.,1973, vol. 21, N 3, p. 318-319.

270. Usunoff K., Galabov G. The nigrothalamdc tract in the cat. Experimental study with silver impregnation methods.

271. Строемс и функции на мозъка.София, 1976,кн.1,21-29.

272. Usunoff K.G., Hassler R., Romansky K., Usunova P., Wagner A.

273. The nigrostriatal projection in the cat. -J.neurol. Sci., 1976, vol. 28, p. 265-288.

274. Voneida T.J. An experimental study of the course and destinationof fibers arising in the head of the caudate nucleus. J.Сотр.Neurol., 1960, vol. 115, p. 75-87»

275. Weiskrantz L. Behavioral changes associated with ablation of theamygdaloid complex in monkeys. Сотр.Physiol. Psychol., 1956, vol. 49, N 3, p. 381.

276. Weiskrantz L., Wilson W.A.Jr. The effects of reserpine on emotional behavior of normal and brain-operated monkeys. Ann.N.Y.Acad.Sci., 1955, vol. 61, p. 3655.

277. Weiskrantz L., Wilson W.A.Jr. The effects of ventral rhinencephalic lesions on avoidance in monkeys. J.Сотр. Physiol.Psychol., 1958, vol. 51, p. 167-171.

278. Whittier J.R., Mettler F.A. Studies on the subthalamus of therhesus monkey. о•Сотр.Neurol., 1949, vol. 90, p. 281-319.

279. Woodlurne R.T., Grosy E.C., McCotter R.E. The mammalian midbrainand isthmus regions. J.Сотр.Neurol., 1946, vol. 85, p. 67-92.

280. Wright A.K., Arbuthnott G.W. Non dophamine containing efferentsof substantia nigra: The pathway to the lower-brain stem. J.Neural transm., 1980, vol. 47, N 3, p. 221-226.