Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Bryum Hedw. во флоре Центральной России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Золотов, Валерий Иванович

Введение

Глава 1. История изучения рода Бриум

Вгуит НесЫ. в Центральной России

Глава 2. Материалы и методы исследований

Глава 3. Таксономическая ревизия рода

Вгуит в Центральной России 3.1. Описание признаков, используемых в систематике рода Вгушп НесЫ.

3.3.1. Вгуит НесЫ.

3.3.2. Исследования перистома в роде Вгуит НесЫ. с помощью электронной сканирующей микроскопии , '-Ц

3.2. Ключи для определения видов рода Вгуит

3.3. Описания видов

3.3.1. Вгуит algovicum

3.3.2. Вгуит агсЫсит

3.3.3. Вгуит атЫуоёоп

3.3.4. Вгуит кпою11;оп

3.3.5. Вгуит и11д:тозит

3.3.6. Вгуит раНепг

3.3.7. В г угла сус1орЬу11ит

3.3.8. Вгуит Ъ7е1де1:

3.3.9. Вгуит •ЬигЫпа'Ьит

3.3.10. Вгуит БсЫеа-сЬег!

3.3.11. Вгуит саезрл.1::1с1ит

3.3.12. Вгуит кипге

3.3.13. Вгуит £ипкИ

3.3.14. Вгуит intermedium

3.3.15. Bryum pallescens

3.3.16. Bryum lonchocaulon

3.3.17. Bryum creberrimum

3.3.18. Bryum bimum

3.3.19. Bryum pseudotriquetrum

3.3.20. Bryum capillare

3.3.21. Bryum elegans

3.3.22. Bryum laevifilum

3.3.23. Bryum rubens

3.3.24. Bryum subapiculatum

3.3.25. Bryum violaceum

3.3.26. Bryum klinggraeffii

3.3.27 . Bryum argenteum

3.3.28. Bryum bicolor

3.3.29. Bryum alpinum

3.3.30. Образцы из других регионов, использованные для составления описаний вилов

3.3.31. Таксоны, для которых самостоятельность или встречаемость в Центральной России не подтверждены

Глава 4. Распространение и встречаемость видов рода

Bryum на территории Центральной России

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Bryum Hedw. во флоре Центральной России"

Род Bryum широко представлен во всем мире. В разное время в роде описано около 1000 видов и большое количество разновидностей и форм. Многие из них отнесены в синонимы, и в настоящее время в списках различных районов мира фигурирует 447 видов Вгуит. Статус 173 из них в последнее время был подтвержден таксономическими ревизиями и иллюстрированными флорами (Crosby, 1999).

Большой объем рода и широкое варьирование многих признаков делает род Вгуит проблемным в систематическом отношении. Большинство видов непросто диагностировать. Лишь некоторые из них обладают характерными физиономическими признаками и могут быть опознаны в поле или прд бинокуляром (в средней части европейской территории России - Вгуит argenteum, В. alpinum, В. schleicheri, В. laevifilum (= В. flaccidum) г В. cyclophyllum, В. pseudotriquetrum). Для точного определения большинства видов необходимы: наличие полного образца (гаметофита с гаметан-гиями и зрелой коробочки с неповрежденным перистомом), приготовление микропрепаратов и достаточное количество времени.

Инвентаризация рода для исследуемого района ранее не проводилась . В 1954 году вышла в свет работа JI. И. Савич-Любицкой «Обзор рода Bryum Hedw. в СССР», включающая территорию всего бывшего СССР. Однако во второй половине XX века накоплены достижения в систематике отдельных групп видов Вгуит (комплексы: Bryum bicolor (Wilczek, Demaret, 197 6; Demaret, Wilczek, 1980a) и Bryum capillare (Syed, 1973; Wilczek, Demaret, 1982; Demaret, 1986b) , группа видов с выводковыми клубеньками (Crundwell, Nyholm, 1964)). В определителе Л. И. Савич-Любицкой и 3. Н.Смирновой (1970) учитываются вышеупомянутые изменения в систематике комплекса Bryum erythrocarpum, но определитель недостаточно подробен в отношении распространения видов. Различные концепции в понимании отдельных видов, принимаемые различными исследователями, привели к разночтениям в представлении об их встречаемости и распространении. Кроме того, за последние 30 лет исследователями Центральной России накоплен значительный материал по роду. Этот материал, по большей части, был определен приблизительно и требовал ревизии.

Цель настоящей работы заключалась в уточнении видового состава и распространения видов рода Вгуит на территории Центральной России, а также более точном описании границ между близкими видами. В соответствии с вышеуказанными целями в работе решались следующие задачи: 1) обработка коллекций в гербариях Главного ботанического сада РАН (МНА), Московского государственного университета (MW), Ботанического института РАН (LE) , Воронежского государственного университета (VOR), а также сборов возможно большего числа коллекторов, пока не включенных в гербарные фонды; 2) наблюдение живого материала в популяциях, для уточнения варьирования сложных признаков; 3) составление развернутых описаний и иллюстраций для каждого из встречающихся в исследуемом районе видов и ключей для их определения; 4) поиск новых признаков и уточнение известных с помощью световой и электронной микроскопии.

Дискуссии относительно границ и статуса конкретных видов приводятся в главе 3. - «Таксономическая ревизия рода Bryum в Центральной России».

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Золотов, Валерий Иванович

Выводы:

1) В исследуемом районе выявлено 29 видов рода Вгуит.

2) Вгуит тиеЫепЬескИ, В. ригригазсепг, В. Ьогдиезсепэ, В. ыатеитг В. тоэдиепве, В. оЬсоп!сит, В. апдгодупит, В. гаиЬег!, приводимые в литературных источниках, не подтверждены по причине отсутствия образцов или неверных определений.

3) Обоснована видовая самостоятельность Вгуит Ытит, который во многих последних публикациях рассматривался как синоним или разновидность В. рзеис!оЬг1диеЬгит.

4) Обоснована видовая самостоятельность Вгуит 1опс1юсаи1оп, который в большинстве последних ревизий был отнесен в синонимы В. раНегсепз. Уточнены границы этих видов, а также их отличия от В. сгеЬеггхтит.

5) Из 29 видов рода Вгуит, встречающихся на исследуемой

130 территории, 10 (В. pallens, В. weigelií, В. caespiticium, В. lonchocaulon, В. creberrimum, В. bimum, В. pseudotriquetrum, В. laevifilum, В. capillare, В. argenteum) составляют 83% всех находок, на долю остальных 19, которые можно считать редкими, приходится всего 17%. Среди этих видов выделяется Б. schleicheri - вид с преимущественно горным распространением, единичные местонахождения которого в Тверской области можно считать реликтовыми. Для прочих видов редкая встречаемость обусловлена заходом из сопредельных территорий, где они более часты (Б. alplnum, В. knowltonii, В. arcticuт, виды с ризоидными клубеньками) или, вероятно, особенностями их биологии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе работы был выявлен видовой состав рода Вгуит на изучаемой территории (29 видов), уточнены границы видов, встречающихся на территории Центральной России, составлены ключи для их определения. По результатам СЭМ исследований уточнены некоторые признаки, относящиеся к морфологии перистома. Уточнены границы видов, входящих в комплексы Вгуит рзеис1оЬг1диеЬгит - В. Ытит и Вгуит 1опс1юсаи1оп (= В. схггЬаЬит) - В. раНеэсепБ -В. сгеЬегггтит. Для приводимого большинством авторов локальных флор В. раНевсепБ установлена очень редкая встречаемость на изучаемой территории. Уточнены встречаемость и распространение видов на исследуемой территории. Откорректированы определения имеющихся коллекций в фондах основных гербариев. Материалы проведенной работы опубликованы в четырех статьях (Золотов, Попова, 1995; Попова, Золотов, 1995, 1998; Zolotov, 2000).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Золотов, Валерий Иванович, Москва

1. Бабенко JI. А. Флора мохообразных Ростовской области // Труды V молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 1993. - С. 69-79.

2. Бачурина А. Ф., Партыка JI. Я. Печеночники и мхи Украины и смежных территорий. Киев: Наук. Думка, 1979. - 204 с.

3. Вирченко В. М. HoBi для брл.офлори УРСР види роду Bryum Hedw. // Укр. бот. журн. 1987. - Т.44, №4. - С. 41-44.

4. Вирченко В. М. Види секци1 Erythrocarpa Kindb. роду Bryum Hedw. у флорг УРСР // Укр. бот. журн. 1989. - Т.46, №5. - С. 51-55.

5. Дьяченко А. П. Находки некоторых редких видов мхов на Среднем Урале. Свердловск: Ботанические исследования на Среднем Урале, 1988. - 36 с.

6. Железнова, Г. В. 1994. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 1994. - 150 с.

7. Золотов В. И., Попова Н. Н. Бриологическая характеристика некоторых болотных памятников природы Курской области // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов: Матер. Российско-Украинской конф. М., 1995. - С. 133134.

8. Мельничук В. М. Определитель лиственных мхов Средней полосы и Юга европейской чатси СССР. Киев: Наукова Думка, 1970. - 444 с.

9. Попова Н. Н., Золотов В. И. О некоторых редких и интересных видах бриофлоры Посеймья // Флора Центральной России: Матер, науч. конф. М., 1995. - С. 148-150.

10. Попова Н. Н., Золотов В. И. Мохообразные (Bryophyta) Курской области // Бот. журн. 1998. - Т. 83, № 11. - С. 57-62.

11. Попова Н. Н. Материалы к Флоре мохообразных Орловской области // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов: Матер. Российско-Украинской конф. М., 1995.1. С. 136-137

12. Попова Н. Н. Мохообразные (Bryophyta) Белгородской области //

13. Бот. журн. 1998. - Т. 83, №11. - С. 57- 62. Савич-Любицкая Л. И. 1954. Обзор рода Bryum Hedw. в СССР // Споровые растения: Труды Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР. - Москва-Ленинград, 1954. - сер. II, вып. 9. -С. 495-634.

14. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель листостебельныхмхов СССР. Верхоплодные мхи. -Л.: Наука, 1970. 824 с. Хмелев К. Ф., Попова Н. Н. Флора мохообразных бассейна среднего

15. Дона. Воронеж: Изд. ВГУ, 1988. - 169 с. Шляков Р. Н. Еще раз о "Bryum schleicheri var. latifolium"

16. Bryopsida, Bryaceae) // Бот. журн. 1995. - Т.80, №6. - С. 94-102.

17. Amann J. Etudes sur le genre Bryum. Rev. bryol. 1892;1893.19.e Annee, N 4; 20-e Annee, N 1-2. P. 39; 53. Amann J., Meylan C. Flore des mousses de la Suisse. - Zurich, 1912; 1918. - Vol.1.; Vol. II. (Bryum I, P. 116-134; II, P. 186-247).

18. Bruch P., Schimper W. P., Guembel T. Bryologia Europaea seu genera muscorum Europaeorum monographice illustrata. -Stuttgartiae, 1846. Vol. 4. Casas C. New checklist of spanish mosses // Orsis - 1991. - Vol 6. - P. 3-26.

19. Bot. Notiser. 1963. - Vol. 116, N 1. - P. 94-98. Crundwell A. C. Bryum sauteri and B. klinggraeffii in Britain // Trans. Brit. Bryol. Soc. - Cambridge, 1964. - Vol.4, Part. 2. - P. 334

20. Crundwell A. C. Bryum rubens in North America // Bryologist. -1978. Vol. 81. - P. 323-324.

21. Demaret F. Etude du materiel-type de trois taxons de Bryum //

22. Bull. Jard. Bot. National Belg. 1986a. - Vol. 56. - P. 305314.

23. Demaret F. Clef des especes européennes du group Bryum capillare Hedw. susceptibles de se rencontrer en Belgique // Dumortiera- 1986b. Vol. 34/35. - P. 42-44.

24. Dia M. G., Miceli G., Raimondo F. M. Check-list dei Musci noti in

25. Vol. 46. P. 184-186. Duell R. Distribution of the European and Macaronesian Mosses (Bryophytina). Part I // Bryol. Beitr. - 1984. - Band 4. - P. 1-109.

26. Duell R. Distribution of the European and Macaronesian Mosses (Bryophytina). Part II // Bryol. Beitr. 1985. - Band 5. -P. 110-232.

27. Bryol. Lichenol. 1982. - Vol. 3. - P. 283-335. Frey W., Kürschner H. Conspectus bryophytorum Orientalum et Arabicorum. An annotated catalogue of the bryophytes of Southwest Asia // Bryophyt. Biblioth. - 1991. - Vol. 39. - P. 1-181.

28. Malta N. Beitrage zur Moosflora des Gouvernements Pleskau mit besonderer Berücksichtigung des Kalksteingebietes der Welikajamuendung. Riga, 1919. - 78 s. Nyholm E. Illustrated moss Flora of Fenniscandia. II. Musci.

29. Fase. I-VI. Lund: Gleerup, 1954-1969. - 739 p. Nyholm E. Illustrated Flora of Nordic Mosses. 3. Bryaceae-Rhodobryaceae-Mniaceae-Cinclidiaceae-Plagiomniaceae. -Copenhagen & Lund.: Nordic Bryol. Soc., 1993. - (Bryum, P. 166-220)

30. Podpera J. Bryum generis monographiae prodromus. 1. Species Eurasiae septentrionalis. Pars. 9. systematica // Prace Brnenske Zakladny Ceskoslov. Akad. Ved. Prir. 1955. - T.

31. XXVII, Fasc. 3. P. 105-156.

32. Podpera J. Bryum generis monographiae prodromus. 1. Species Eurasiae septentrionalis. Pars. 10. systematica // Prace Brnenske Zakladny Ceskoslov. Akad. Ved. Prir. 1956. - T.

33. XXVIII, Fasc. 4-5. P. 147-261.

34. Podpera J. Bryum generis monographiae prodromus. 1. Species Eurasiae septentrionalis. Pars. 11. systematica // Prace Brnenske Zakladny Ceskoslov. Akad. Ved. Prir. 1957. - T.1. XXIX, Fasc. 3. P. 85-188.

35. Podpera J. Bryum generis monographiae prodromus. 1. Species Eurasiae septentrionalis. Pars. 12. systematica // Prace Brnenske Zakladny Ceskoslov. Akad. Ved. Prir. 1958. - T.1. XXX, Fasc. 3. P. 89-130.

36. Podpera J. Bryum generis monographiae prodromus. 1. Species Eurasiae septentrionalis. Pars. 13. systematica // Prace Brnenske Zakladny Ceskoslov. Akad. Ved. Prir. 1959. - T.

37. XXXI, Fasc. 5-6. P. 253-320.

38. Podpera J. Bryum generis monographiae prodromus. 1. Species Eurasiae septentrionalis. Pars. 14. systematica // Prace Brnenske Zakladny Ceskoslov. Akad. Ved. Prir. 1960. - T.

39. XXXII, Fasc. 8. P. 301-352+ 10 tab.

40. Smith A. J. E. The mossflora of Britain and Ireland. Cambridge:

41. Spence J. R. A proposed reclassification of Bryum, Anomobryum and Brachymenium (Musci, Bryaceae) // J. Bryol. 1987. - Vol.

42. P. 659-676. Syed, H. A taxonomic study of Bryum capillare Hedw. and relatedspecies // J. Bryol. 1973. - Vol. 7. - P. 265-326. Townsend C. C. Mosses from Kashmir //J. Bryol. - 1988. - Vol. 15.- P. 293-297.

43. Vana, J. Bryophytes of the Czech Republic an annotated checklist of species (1) // Novit. Bot. Univ. Carol. - Praha, 1997.- N 11. S. 39-89.

44. Wamstorf C. Kryptogamenflora der Mark Brandenburg undangrenzender Gebiete. 2. Leipzig: Verlag von Gebrueder Borntraeger, 1906. - 1160 s. Warnstorf C. Zur Bryo-Geographie des Russischen Reiches //

45. Рис. 8. Вгуит сус1орЬу11ит (Бс^шаедг.) В. Б. С. (Ярославская обл., Мещеряков, 7.VII.1924, ЬЕ) : листья. Масштабы: 1 мм для всех.

46. Рис. 9. Вгуит ые1де1И Бргедп. (Владимирская обл., Назаров #160, Ш) : 1 внешний вид; 2-3 - листья; 4 - клетки верхней части листа; 5 - клетки средней части листа; 6 - клетки основания листа. Масштабы: 4 мм для 1; 1 мм - 2-3; 2 00 мкм - 4-6.1. Рис.16

47. Рис. 13. Bryum kunzei Hoppe et Hornsch. (Псковская обл., Золотов 13.IX.1999, MHA) : 1 листья; 2-3 - внешний вид; 4 - клетки верхней части листа; 5 - клетки основания листа. Масштабы: 2 мм для 2-3; 1 мм - 1; 200 мкм- 4-5.

48. Rrvum bimum (Schreb.) Turn. (1-8, 11 12 Уфа,

49. Подпара"« .vSЛ9П, LE; '"^"'з-Г—^¿ркней УОмЛ-г- ^^с^^^Г^Л, 8-12 лисья.для 5^2, 200 мкм 1-7.

50. Рис. 26. Вгуит е1едапБ Ыееэ ех Вг1с1. (1-6 Московская обл., Петров 27.V.1908, Ш; 7-16 - Воронежская обл., Попова #294, ЬЕ) : 1-2 - верхние листья женского побега; 3-6 -верхние листья мужского побега; 7-16 - листья стерильных побегов.

51. СЭМ-СНИМКИ ПЕРИСТОМОВ видов виуим

52. Рис. 44. Bryum pallens (Brid.)Sw. ex Roehl. (Тверская обл., Игнатов 5.VIII.1994, MHA) : 1, 3 брюшные пластиночки зубца экзостома (1 - 400ОХ, 3 - 108ОХ); 2 -верхняя часть зубца экзостома (вид сбоку) (2525Х); 4 -фрагмент отростка эндостома (1650Х)

53. Рис. 45. Вгуит раНепэ (Вг1с1.)3,м. ех (Москва,

54. Цикендрат 26.VI.1891, МВД) : 1 зубцы экзостома изнутри (8 8Х); 2 - внутренняя поверхность зубца экзостома (брюшные пластиночки) (2267Х); 3-5 - верхняя часть зубца экзостома (вид сбоку) (3 - 2920Х, 4 - 1080Х, 5 - 3640Х)

55. Рис. 47. Bryum turbinatum (Hedw.) Turn. (Германия, Варнсторф май 1904, MW) : 1 фрагмент перистома (193Х) 2 - верхняя часть зубца экзостома снаружи (3575Х); 3 -зубец экзостома снаружи в зоне перехода (2283Х); 4 -основание зубца экзостома снаружи (7000Х)

56. Рис. 48. Bryum turbinatum (Hedw.) Turn. (Германия, Варнсторф май 1904, MW): брюшные пластиночки зубца экзостома: 1 средняя часть зубца (2880Х)/ 2 - верхняя часть зубца (2417Х)

57. Рис.50. Вгуит эсЫесЬеп ЭЫ^аедг. (Тебердинский заповедник, Онипченко 121/94, Ш) : 1 зубец экзостома в верхней части (967Х); 2 - верхняя часть зубца экзостома изнутри(1090Х); 3,4 - поверхность споры (11000ХХ)

58. Рис. 51. Вгуит саеэрхЬхсхит НесЬ/. (3 Белгородская обл., Шишкова 27.VI.1958, МИ; 1,2,4 - Московская обл., Игнатов июнь 1996, МНА) : 1,3 - общий вид перистома (1 -97Х, 3 - 67Х); 2 - фрагмент перистома снаружи (450Х); 4 - поверхность споры (11100Х)г