Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РЕГУЛЯЦИЯ ОПАДЕНИЯ ЛИСТЬЕВ ХЛОПЧАТНИКА С ПОМОЩЬЮ 2-ХЛОРЭТИЛФОСФОНОВОЙ КИСЛОТЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "РЕГУЛЯЦИЯ ОПАДЕНИЯ ЛИСТЬЕВ ХЛОПЧАТНИКА С ПОМОЩЬЮ 2-ХЛОРЭТИЛФОСФОНОВОЙ КИСЛОТЫ"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

МАРКИНА Лидия Григорьевна

УДК 581.1 : 631.811.6 : 633.51

РЕГУЛЯЦИЯ ОПАДЕНИЯ ЛИСТЬЕВ ХЛОПЧАТНИКА С ПОМОЩЬЮ 2-ХЛОРЭТИЛФОСФОНОВОЙ КИСЛОТЫ

Специальность — 03.00.12 — физиология растений

Автореферат - диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1988

Работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте химических средств защиты растений.

Научные руководители: доктор биологических наук Л. Д. Прусакова; кандидат биологических наук, с. Н. с. Н. Ф. Зубкова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н.- И. Якушкина, доктор биологических наук, с. н. с. Н. П. Кораблева.

Ведущее учреждение: Институт физиологии и биофизики растений АН Тадж. ССР. т 1Г

Защита состоится « 14 » Н-£>&<4/Ц4". 1988 г. в 1Ь час. на заседании специализированного совета Д 120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, улица Тимирязевская, 49, Сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией дощнр ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат |»зюсл»н « /* » рл£1?Ь-£-г/£уА 1988 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических-наук

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблемы. Дефолианты — химические средства для удаления листьев — в настоящее время широко применяются в хлопководстве. Предуборочная дефолиация является важным элементом интенсивной технологии возделывания этой культуры, обеспечивающим механизированную уборку урожая.

Эффективность машинного сбора хлопка-сырца но сравнению с ручным выражается в снижении трудозатрат в 2—3 раза, себестоимости хлопка-сырца на 30—10% и в сокращении сроков проведения уборочных работ (Беспалов, 1987; Оспанов, 1987).

Существующий ассортимент дефолиантов не удовлетворяет современным требованиям, предъявляемым к химическим регуляторам роста. Он состоит, в основном, из фосфорорга-нических соединений (ДЕФа и фолекса) и препаратов на основе хлорноватой кислоты (хлоратов натрия, магния, хлорат-хлорид кальция). Первая из двух названных групп препаратов характеризуется высокой дефолиирующей активностью, но при этом весьма токсична для теплокровных и представляет опасность для человека и окружающей среды (Мельников и др., 1985, Зубкова, 1985). Хлораты — вещества малотоксичные, но по способу действия это дефолианты-десиканты. Применение таких препаратов на практике часто приводит к загрязнению хлопка-сырца сухими листьями и ухудшению качества волокна.

С целью расширения и совершенствования ассортимента дефолиантов в нашей стране и за рубежом проводятся изыскания новых эффективных средств, безопасных для человека и окружающей среды.

Важной составной частью этих исследований является изучение механизма действия регуляторов роста на процесс формирования отделительного слоя. Познание основных способов действия дефолиантов позволит перейти от эмпирического к целенаправленному их поиску и послужит основой для разработки оптимальных регламентов применения стиму-

я ЦЗНТГ£ГЬ>-*ЛЯ 1 1

JffrQOW ^КтйсГ "

ляторов опадения листьев на различных сельскохозяйственных культурах.

1.2 Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение способа действия 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (ХЭФК) как эффективного дефолианта хлопчатника из группы этиленпродуцирующих веществ.

В задачи исследований входило: 1. Изучить влияние ХЭФК на общий уровень и перераспределение этилена в листьях хлопчатника в связи с проявлением ее дефолинрую-щей активности.

2. Исследовать влияние ХЭФК на синтез эндогенного этилена и связь этого процесса с опадением листьев.

3. Выявить взаимосвязь между дефолинрующей активностью ХЭФК и чувствительностью листьев хлопчатника к ауксину.

4. Изыскать возможные способы усиления дефолинрующей активности ХЭФК.

1.3. Научная новизна работы. Впервые показано, что ХЭФК стимулирует синтез эндогенного этилена в листьях хлопчатника, определено количество эндогенного этилена, установлена взаимосвязь между стимуляцией синтеза этилена и дефолинрующей активностью ХЭФК.

Установлено, что проявление дефолиирующего эффекта ХЭФК связано не только с действием этилена на процесс формирования отделительного слоя у листьев хлопчатника, но что этот эффект зависит также от степени повреждения листовой пластинки самой кислотой.

Впервые показано, что ХЭФК снижает чувствительность зон опадения листьев к ауксину и что снижение реакции на ауксин положительно коррелирует с усилением дефоли-ирующего действия ХЭФК на хлопчатник.

Установлен факт акроиетального передвижения ХЭФК в растениях хлопчатника.

Разработаны теоретические основы способов повышения дефолинрующей активности ХЭФК.

1.4. Практическая ценность работы. Определены направления поиска веществ, усиливающих дефолиирующую активность ХЭФК. Показано, что синергисты ХЭФК могут быть найдены в ряду соединений, стимулирующих синтез этллена в листьях хлопчатника, среди антагонистов ауксина и жестко-действующих дефолиантов.

Найдены конкретные вещества, усиливающие дефолиирую-щий эффект ХЭФК. Рекомендуется применять ХЭФК в смеси с бутилкаптаксом с целью усиления ее дефолиирующего действия и повышения экономической эффективности. Рекомендуется также проверить в полевых условиях эффективность смесей ХЭФК с дроппом, харвейдом и сульфатом сульфокси-

о

мином метионином, показавших значительный синергстиче-ский эффект в лабораторных условиях.

Показана несовместимость ХЭФК с поверхностно-активными веществами.

1.5. Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на I Вогсоюзной конференции но регуляторам роста и развития растений (Москва, 1981), Международном симпозиуме по регуляторам роста растений (Пампорово, НРБ, 1986), симпозиуме стран — членов СЭВ «Механизм действия гербицидов и регуляторов роста растений» (ВНР, 1987), химико-биологическом коллоквиуме ВНИИХСЗР (1988).

1.6. Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных статей, получено 2 авторских свидетельства.

1.7. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 152 страницах и сосюит из пгедения, 5-ти глав, в том числе обзора литературы; выводов и рекомендаций производству. Работа иллюстрирована 56 таблицами, 5 рисунками, 2 фотографиями. Библиографа:! включает 221 название, в том числе 180 иностранных авторов.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Объектом исследования служили растения хлопчатника двух видов: среднеполокнистого (Gossypium hirsutum К) и тонковолокнистого barbadcnse L.). Средневолокнистый

хлопчатник был представлен сортами: 108-Ф, Ташкент-1, С-4880, тонковолокнистый — 8763-И, АШ-25.

Экспериментальная работа проводилась в период 1977— 1987 гг. в условиях климатической камеры, теплицы и поля. Место проведения полевых опытов — Ташкентская обл. УзССР.

В опытах использовали растения разного возраста: в условиях лаборатории и теплицы — от двухнедельных до 3-месячных (фаза развития — 1—14 настоящих листьев на растении), в поле объектом исследований были растения в фазе 2—3 раскрытых коробочек.

В качестве источника 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (ХЭФК) использовали препарат этрел, содержащий 40% действующего вещества (д. в.), Ainchem, США. Кроме того, в работе были использованы препараты: дропп, 50% смачивающийся порошок (д. в.—М-фенил-№-[1, 2,3-тиадиазол-5-ил] мочевина), Шеринг АГ, Зап. Берлин; харвейд, 25% эмульгирующийся концентрат (д. в. — 2,3-дигидро-5, 6-диметил-1, 4-дитиин-1, 1,4,4-тетраксид), Юни-Роял, США; бутилкап-такс, 80% эмульгирующийся концентрат (д. в. — бутилтио-бензотиазол) и хлорат магния, 60% растворимый порошок (д. в. — хлорат магния гексагндрат) отечественного произ-

водства; а также чистые вещества: динатриевая соль 3,6-эи-доксогексагидрофталевой кислоты (эндотал) и сульфат суль-фоксимина метионина (СИМ), синтезированные во ВНИИХСЗР.

Изучаемые препараты и чистые вещества наносили на поверхность растений в виде водных растворов двумя способами: методом сплошного опрыскивания из пульверизатора и капельным методом с помощью шприца A-RN (Австралия).

Дефолинрующую активность препаратов определяли через 2—10 дней после обработки растений, подсчитывая число опавших листьев. Результат выражали в процентах числа опавших листьев от общего их количества. Повторность в опытах 4-кратная. Метод опубликован в «Методических рекомендациях по проведению лабораторного скрининга синтетических регуляторов роста ВНИИХСЗР, 1985 г.

Определение этилена, выделяющегося из растений, обработанных ХЭФК и другими веществами, проводили из отделенных листьев и высечек из листовых пластинок (Д-10 мм) на газовом хроматографе «Цвет-106» при следующих условиях: детектор — пламенно-ионизационный, газ-носитель — азот, неподвижная фаза — хроматон N-AW, пропитанный апьезоиом L (15%), температура термостата колонок — 100°С, температура испарителя — 130°С. Идентификацию пика этилена проводили по времени удерживания чистого газа этилена (30 сек.) и по исчезновению пика в присутствии поглотителя этилена — раствора азотнокислой ртути в азотной кислоте. Повторность в опытах 6-кратная.

Определение площади листовой пластинки проводили в 12-кратиой повторности на приборе Hayashi Denkon CO. L. F. D., Tokyo, Japan.

Изучение влияния ХЭФК на синтез эндогенного этилена в листьях хлопчатника проводили в опытах с использованием ингибиторов синтеза этилена. Уменьшение выделения этилена листьями в присутствии ингибиторов является показателем стимулирующего действия ХЭФК. на синтез эндогенного этилена.4 В качестве ингибиторов синтеза этилена использовали Со4-* (СоС1»), аминоэтоксивиннлглицин (АВГ) и цикло-гексимид (ЦГ).

Расчет количества эндогенного этилена, выделяющегося из листьев хлопчатника, обработанных ХЭФК, выполнен по следующей формуле:

Л - (В-Я1 • 100 ,

где А — количество эндогенного этилена в мкл/r; В — общее количество этилена, выделенное листьями, обработанными t

ХЭФК в мкл/г; С — количество этилена, выделенного листьями, обработанными ХЭФК+ингибитор синтеза этилена в мкл/г; К — процент подавления синтеза этилена ингибитором синтеза этого гормона.

Влияние поверхностно-активных веществ (ПАВ) и нлен-кообразователя АИ-4П на дефолиирующую активность ХЭФК оценивали путем сравнения показателей опадения листьев у растений хлопчатника при применении ХЭФК, отдельно взятой, и в сочетании с ПАВ или АИ-4П.

Испытывали следующие ПАВ, изготовленные во ВНИИХСЗР: катапин (алкилбензилниридииийхлорид) — катионактивное ПАВ; КБП (смесь карбоксиметилцеллюло-зы — 85%, аэросила — 10% и сульфанола — 5%) и пленкообразующее вещество АИ-4П (смесь жирных кислот), а также препарат фирмы Хёхст (ФРГ) — эмульсоген И-40-Б — смесь анионактивного ПАВ (фенилсульфоната кальция) и неионогенного ПАВ (типа ОП-7) с растворителем изобутанолом (17—20%).

Влияние ПАВ на выделение этилена из листьев хлопчатника, обработанных ХЭФК, изучали на высечках из листовых пластинок при капельном нанесении смеси ХЭФК с тем или иным ПАВ.

Чувствительность листьев к ИУ К определяли по увеличению веса их черешков после 24-часовой экспозиции на агаре с ИУК (10~ — 10~4М) при 28°С в темновом термостате. Результаты выражали в % прироста черешков к первоначальному их весу. Повторность в опытах 6-кратная. Метод опубликован в сборнике научных трудов ВНИИХСЗР «Исследования в области пестицидов» в 1981 г.

Статистическая обработка всех данных проведена по Доспехову, 1979.

При изучении дефолиирующей активности смесевых препаратов взаимодействие компонентов в смеси оценивали по методу Colby (1967).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3. Изучение чувствительности листьев хлопчатника к ХЭФК в зависимости от их расположения на стебле, возраста и видовых особенностей растений. Изучение роли этилена в дефолиирующем действии ХЭФК было начато с определения чувствительности к этому препарату листьев хлопчатника в зависимости от их расположения на стебле, возраста и вида растений. В дальнейшем на фоне выявленных различий исследовали взаимосвязь между дефолиирующей активностью ХЭФК и продукцией этилена листьями.

Результаты оценки влияния ХЭФК на опадение листьев хлопчатника разных ярусов показали, что наиболее чувствн-

тельны к этому дефолианту семядольные и верхние настоящие листья, а устойчивы — листья среднего яруса (рис. 1). Такая закономерность проявилась как на средневолокнистом, так и на тонковолокнистом хлопчатнике и не зависела от возраста растений и концентрации применяемого препарата. Различия между названными видами состояли в том, что тонковолокнистый хлопчатник обладал большей чувствительностью к ХЭФК, чем средневолокннстый.

При определении реакции на ХЭФК листьев одного и того же яруса, но разного возраста (рис. 2) установлено, что в период активного роста первых настоящих листьев (двухнедельные растения) их чувствительность к дефолианту высокая. К 25-дневному возрасту реакция тех же листьев на ХЭФК резко снижается, а затем вновь возрастает.

При сопоставлении возрастных изменений в реакции листьев хлопчатника на ХЭФК с динамикой роста листовой пластинки (рис. 2) обнаружено, что период проявления наибольшей устойчивости листа к дефолианту совпадает с моментом завершения его роста.

4.1. Анализ взаимосвязи между дефолиирующей активностью ХЭФК и выделением этилена из листьев хлопчатника. Сравнивая данные но выделению этилена разнояруснымн листьями хлопчатника, обработанными ХЭФК, установили, что по мере удаления от верхушки стебля способность листьев продуцировать этилен снижается. Показатели выделения этилена и чувствительности листьев к дефолиирующе-му действию ХЭФК не коррелировали между собой (табл. 1).

Таблица 1

Влияние ХЭФК на выделение этилена листьями хлопчатника и их опадение

Ярус | Выделение этилена, мкл/г/24 ч. Опадение

листьев | 1-е сутки 2-е сутки 3-й. сутки листьев, %

1 14,3-0,6 12,4±0,7 9,9±0,7 97*5

о 18.2±0,6 21,2*0,6 15,3±1,2 57*4

3 21,0*0,7 26,4*1,3 13,6*0,7 83±3

Отсутствие взаимосвязи между выделением этилена и опадением листьев наблюдали также при сравнении реакции на ХЭФК, тонковолокнистого и средневолокнистого хлопчатника.

4.2. Исследование влияния ХЭФК на синтез эндогенного этилена в листьях хлопчатника и связь этого процесса с опадением. Из литературных источников известно, что повыше-

6

Популя- Источник Темпера-

0

ция питания тура,

Фаза, возраст 10 15 20 25 30 "35 40 45 пут.

фрагаг/зс- \Вй "Аые-

кая

волгоградская

волгог-*гНг„~ радская москов-екая

с я а я

мошон-

с к а я

риканокая

-ШС "Американская

яаяусга сорта длер

капуста ? • рта

Аматер аапуста Зимовка

25

25

25

!"Г

% -яйцо -Л-1

т

ш

%

мм шж

//А"' 27 ШШ

7 iMiira

/ч

-Л-2

-Л-3

-Л-4 £ -Л-5

гл

гт

-ПН

1

-к

?ис.1. Продолжительность развития капустной совки в зредреародуятивный период. ТОА

*

ние концентрации этилена в атмосфере активирует в растениях синтез этого гормона (Riov, Yang, 1982; Hoffman and Yang, 1982). В опытах с плодами яблони, томатов и листьями тыквы показано, что ХЭФК также может усиливать синтез этилена (Салькова, Воробьева, Буланцова, 1980; Ya-maguchi, Chi, Yang, 1971; Hume and Lovell, 1983).

Если аналогичный процесс имеет место в растениях хлопчатника, то общее количество этилена, выделяющегося из листьев, обработанных ХЭФК, состоит из экзогенного, то есть образующегося из ХЭФК, и эндогенного, синтезированного самим растением.

Для решения вопроса о влиянии ХЭФК на синтез эндогенного этилена в листьях хлопчатника сравнивали выделение этилена из листьев, обработанных ХЭФК, отдельно взятой, и в сочетании с ингибиторами синтеза этилена. Уменьшение выделения этилена в присутствии ингибиторов его синтеза является показателем стимулирующего действия ХЭФК на синтез этого гормона.

В качестве ингибиторов синтеза этилена использовали: хлористый кобальт, аминоэтокеивинилглицин (ЛВГ), цикло-гексимид (ЦГ). Эксперименты показали, что все ингибиторы синтеза этилена снижают количество этилена, выделяющегося из листьев хлопчатника, обработанных ХЭФК (табл. 2). Максимальный эффект от ингибиторов синтеза этого гормона зафиксирован в первые сутки после обработки растений — 29—36%, в дальнейшем действие их ослабляется.

Таблица 2

Влияние ингибиторов синтеза этилена на выделение этилена из листьев хлопчатника, обработанных ХЭФК

Вариант опыта Выделение этилена, мкл/г/24 ч. Подавление выделения этилена, %

1-е 2-е 3-и 1-е 2-е 3-й

сутки сутки сутки сутки сутки сутки

Контроль н. о. 0,06±0,02 н. о.

Вода—ХЭФК 8,3*0,3 4.1 ±0,3 1.8=4=0.1

СоС12 1-ХЭФК 5,7±0,2 3,0±0,2 2,0*0,2 31 27 0

ЦГ-ЛХЭФК 5,3 ±0,2 3.2 ±0,3 2,5±0,2 36 22 0

АВГ-.-ХЭФК 5,9±0,3 4,6 ±0,2 Ц7±0,1 29 0 0

ХЭФК—2-ЧО-2М, СоС1г—4-10-3M, ЦГ — 3 • 10-* М, ЛВГ— 5.10-*М.

Установлено, что степень подавления выделения этилена зависит от количества ХЭФК, наносимой на листья хлопчатника: чем больше препарата наносили на листья, тем ниже был процент подавления выделения этилена (табл. 3). По-

видимому, это объясняется увеличением доли экзогенного и, соответственно, уменьшением доли эндогенного этилена в общем объеме выделяющегося газа. Для того, чтобы определить соотношение между двумя составляющими этилена, необходимо было прежде всего определить эффективность ингибиторов синтеза этилена в чистом виде, то есть установить % подавления синтеза эндогенного этилена. В опытах, проведенных с этой целью, был использован хлористый кобальт в концентрации 4-10~ М. Эффективность этого ингибитора синтеза этилена оценивали на фоне активных стимуляторов синтеза этого гормона — тидиазурона и эндотала. В соответствии с полученными результатами хлористый кобальт в концентрации 4-10~3М ингибирует синтез эндогенного этилена в среднем на 70%. Этот показатель был использован для расчета количества эндогенного этилена, выделяющегося из листьев хлопчатника под действием ХЭФК, и для определения соотношения между эндогенным и экзогенным этиленом.

Таблица 3

Влияние ХЭФК на выделение общего и эндогенного этилена из листьев хлопчатника

Кон-ния Общее выделение этилена, мкл/г/21 ч. Подавление выделения Выделение эндогенного этилена за 24 ч.

ХЭФК, М ХЭФК ХЭФК 4-+ СоС12 этилена СоСЬ, % млк/г % от общего

3,5-Ю-3 11,0+0,4 7,3=Ь0,4 34 5,3 + 0,3 48

7,0-Ю-3 18,7 + 1,2 13,5Л1,3 28 7,4+1,8 40

1,-1- Ю-2 35,5 + 2,1 29.4 +0,8 17 8,7+-2,2 25

2,1-Ю-2 57,1 = 1,6 47.5 + 1,6 17 13,7+2,3 21

2,8-Ю-2 72,6 +2,0 61,0+1,6 16 16,6+2,5 23

Расчеты показали, что синтез этилена в листьях хлопчатника зависит от концентрации ХЭФК: с увеличением концентрации количество эндогенного этилена увеличивается. В то же время за счет того, что параллельно увеличивается и количество экзогенного этилена — продукта гидролиза ХЭФК. — доля эндогенного этилена в общем объеме выделяющегося газа снижается. В зависимости от концентрации ХЭФК доля эндогенного этилена составляет 23—48% от общего количества этилена, выделяющегося из листьев хлопчатника (табл. 3).

Все ингибиторы синтеза этилена, испытанные в опытах, ослабляли дефолннрующее действие ХЭФК, что свидетельствует о том, что стимуляция синтеза этилена имеет непо-

средственное отношение к проявлению активности этого дефолианта (табл. 4).

Таблица 4

Влияние ингибиторов синтеза этилена на дефолиируюшую активность ХЭФК

•_ Вариант опыта Опадение настоящих через 48 ч., % листьев

1-ю яруса 2-го яруса всего

ХЭФК 1,7-10-2М 62 100 81

» + СоС124-10лМ 0 12 6

» -тгз.ю-лм 37 50 43

. » +АВГ5.10-"М 25 50 37

Вместе с тем при сопоставлении данных по опадению разноярусных листьев хлопчатника и данных по выделению эндогенного этилена положительной корреляции между ними не выявлено (табл. 5).

Таблица 5

Влияние ХЭФК на выделение эндогенного этилена из листьев хлопчатника и их опадение

Ярус листьев Выделение этилена, мкл/г/24 ч.

1-е сутки 2 е сутки 3-й сутки

1 5,4±0,6 7,0 ±; 0,7 н. о.

о 5,1 ±0.6 8,6±0.9 н. о.

3 7,0±0,7 10,1±1,3 3,0±1,2

Опадение листьев, %

95±5 45±7 80 ±5

На основании этих результатов и аналогичных данных, полученных ранее при изучении взаимосвязи между дефолн-ирующей активностью ХЭФК и ее влиянием на общую продукцию этилена листьями хлопчатника, можно сделать следующие предположения: 1. Влияние ХЭФК на опадение, опосредованное через этилен, зависит не только от содер-жания гормона в листьях, но и от чувствительности к нему зон опадения. 2. Стимуляция синтеза этилена — это, по-видимому, не единственный способ реализации дефолинрую-щей активности ХЭФК.

4.3. Анализ взаимосвязи между дефолиирующей активностью ХЭФК и чувствительностью зон опадения к ИУК. Известно, что влияние этилена на процесс формирования отде-

лительного слоя осуществляется во взаимосвязи с другими гормонами, и, прежде всего, ауксином (ИУК), ИУК, как антагонист этилена, препятствует проявлению его активности, поэтому высокая чувствительность зон опадения к этилену наблюдается при низкой чувствительности их к ауксину (Ра-КИ1ИН, 1940; Hall, 1952; Gawadi, Avery, 1950; Зубкова, Стонов, 1977). Поскольку этилен участвует в реализации де-фолиирующего эффекта ХЭФК, активность ее, по-вндимому, также зависит от чувствительности листьев к ИУК.

Определение чувствительности листьев к ИУК проводили по суточному весовому приросту отрезков листовых черешков, выдерживаемых на агаре, содержащем этот гормон.

Этим методом было установлено, что по мере старения листьев хлопчатника их реакция на ИУК ослабевает, а чувствительность к дефолиирующему действию ХЭФК увеличивается, то есть между этими показателями выявлена обратная зависимость (табл. 6).

Таблица 6

Чувствительность листьев хлопчатника разного возраста к ИУК и ХЭФК

Прирост листовых Опадение ОТС^В через

черешков от ИУК, % 5 дн- после oбрабoтки,

%

• Возраст растений, дк.

G. hlrsutum L.

25 39 54

25 39 54

8,5 ±0,9 7,9 + 1,0 4,7+0,3

G. barbadense L.

14,7±0,9 ' 10,2±0,8 6,8±0,7

0

39±4 89±9

6±3 69±7 97±10

ИУК в агаре 10-6М, концентрация ХЭФК 3,5-10-гМ.

Подобная зависимость обнаружена также на листьях хлопчатника разных ярусов: чем сильнее была реакция черешков на ИУК, тем слабее было влияние ХЭФК на опадение листьев (табл. 7).

Нами было показано, что проявление активности изучаемого дефолианта не только зависит от чувствительности листьев к ауксину, но что сама ХЭФК активно влияет на этот показатель.

Установлено, что обработка растений ХЭФК подавляет реакцию листьев на ИУК, причем это проявляется даже в тех 10

Таблица 7

Чувствительность листьев хлопчатника разного яруса к ИУК и ХЭФК

. Ярус листьев Прирост листовых черешков от ИУК, % Дефолиирующая активность ХЭФК, %

г %

1 0,0335 ±0,0013 9,0 ±0,3 96 + 4

о 0,1147+0,0028 31,7+0,6 67±6

3 0,0453 ±0,0039 24,5+1,0 83±8

ИУК в агаре 10-*М; концентрация ХЭФК М-Ю-ЛМ.

Таблица 8

Влияние ХЭФК на опадение листьев хлопчатника и их чувствительность к ИУК

Концентрация ХЭФК, М Прирост листовых черешков от ИУК, % Подавление прироста черешков, % Опадение листьев, %

0 (вода) 20,1 ±0,9 0

1,7-Ю-3 13,7+0,5 32 ! 0

3,5-Ю-з 13,2±0,1 34 0

7,0-Ю-з 12,2+0,4 39 37±3

U-10-2 10,9+0,8 46 43+5

2,0-10-Л 8,0+0,3 60 67 + 8

3,5-Ю-2 7,4 ±0,3 63 81 + 7

, 7,0-10-* 7,4 ±0,3 63 100+0

ИУК в агаре 1 10-*М.

концентрациях, которые еще недостаточны для стимуляции опадения листьев, а на фоне 80—100%-ной дефолиации потеря чувствительности листовых черешков к ИУК достигала 63% (табл. 8).

: Влияние ХЭФК на активность ауксина может быть опосредовано через этилен. По литературным данным известно, что повышенные концентрации этилена подавляют передвижение ауксина, усиливают активность ферментов, участвующих в разрушении этого гормона, способствуют связыванию ИУК в. неактивные формы (Burg, 1968; Morgan, Beyer и др., 1971).

: Вместе с тем возможен и иной способ влияния ХЭФК на ауксиновый обмен и другие процессы, связанные с опадением

и

листьев. Это — контактное повреждение листовой пластинки, при котором происходит ее частичное обезвоживание и которое обусловлено кислотными свойствами этого вещества. По данным ряда исследователей, обезвоживание приводит к снижению транспорта ауксина из листовой пластинки в зону опадения, что создает необходимые условия для формирования отделлтельного слоя (Davenport и др., 1977; Morgan и др., 1977).

4.4. Неспецифическое действие ХЭФК на опадение листьев хлопчатника. При изучении влияния ХЭФК на опадение листьев хлопчатника неоднократно наблюдали, что опадению наиболее устойчивых листьев — среднего яруса — предшествует подсушивание их листовых пластинок.

Таблица 9

Зависимость дефолиирующей активности ХЭФК и выделения этилена из листьев хлопчатника от рН ее водного раствора

Концентрация раствора. ХЭФК, М (%)

7-Ю-з (0,1%) 2-10-* (0,3%)

7-Ю-3 (0,1%) 2-10-* (0,3%)

рН р-ра ХЭФК

Количество выделившегося этилена, мкл/6 высечек/48 ч.

G. hirsutum L., с. 108-Ф

2,23 3,15 4,40

1,95 3,04 4.13

1,17±0,14 1,83±0,34 2,50±0,37

3,29 ±1,00 3.88 ±0,50 5,58 ±0,86

Опадение листьев

(сплошная обработка), %'

о о о

G. barbadense L., с. 8763-

2,23 3,15 4,40

1,95 3,04 4,13

1,85±0,03 1,41 ±0,09 1,34±0,19

4,77±0,15 3,97±0,75 4,22 ±0,44

81 19 11

40 11 0

95 6 О

Чтобы оценить роль контактного повреждения листовой пластинки в действии ХЭФК, изучали зависимость дефоли-ирующей активности ХЭФК от величины рН ее водного раствора на первых настоящих листьях 25-дневных растений. Установлено, что увеличение рН раствора ХЭФК от 2-х до 4-х, которое приводит к снятию контактного повреждения листовой пластинки, снижает дефолиирующую активность ХЭФК, при этом количество выделившегося этилена из листьев существенно не изменяется (табл. 9). Снижение дефолиирую-щего эффекта ХЭФК при одинаковом уровне выделения эти-

лена листьями может быть объяснено ослаблением контактного «неспецифического» действия этого дефолианта. Судя по полученным данным, значение этого фактора для проявления дефолиирующей активности ХЭФК велико.

Подтверждение данного вывода было получено в опытах с поверхностно-активными веществами, которые, снимая повреждающее действие кислоты на листья, значительно ослабляли ее дефолпирующую активность, при этом существенно не влияя на продукцию этилена.

•* Таким образом, участие ХЭФК в опадении листьев хлопчатника можно представить следующим образом: ХЭФК смещает баланс двух основных гормонов, участвующих в опадении, —этилена и ауксина. Она способствует повышению количества этилена в листьях, вследствие своего гидролиза й усиления синтеза эндогенного этилена. С другой стороны, ХЭФК снижает чувствительность листьев к ауксину посредством образования избытка этилена в тканях и, возможно, путем контактного повреждения листовой пластинки, которое ведет к сокращению транспорта этого гормона в зону опадения (рис. 3).

5. Разработка способов усиления дефолиирующей активности ХЭФК.

Основные закономерности в проявлении дефолиирующей активности ХЭФК, установленные в работе, послужили теоретической основой для разработки способов усиления действия этого вещества на опадение листьев хлопчатника.

Установление прямой зависимости между дефолиирующей активностью ХЭФК. и ее влиянием на синтез этилена в листьях хлопчатника позволило предположить, что действие ХЭФК может быть усилено другими веществами, способными также активировать синтез этилена. К их числу принадлежат: бутифос, дропп, эндотал. Испытания показали, что эти вещества, взятые в концентрациях, недостаточных для проявления дефолиирующего эффекта, но стимулирующих синтез этилена в листьях хлопчатника, значительно усиливали дефолиирующее действие ХЭФК.

Обратная зависимость между чувствительностью листьев к ИУК и ХЭФК указывала на возможность обнаружения синергистов ХЭФК в ряду антагонистов ИУК. Из известных антагонистов ИУК были проверены: 2,3,5-трийодбензойная (ТИБК) и транс-коричная кислоты, дихлофопметил и бутил-каптакс (БК). Результаты проведенных экспериментов показали, что предварительная обработка хлопчатника ТИБК усиливала дефолиирующую активность ХЭФК, транс-коричная же кислота и дихлофопметил таким действием не обладали.

Наиболее сильным гинергистом ХЭФК оказался бутил-каптакс (БК). Эффект усиления дефолиирующего действия ХЭФК. от БК получен как в лабораторных, так и полевых условиях. Было показано, что БК не только усиливает, но и существенно ускоряет опадение листьев иод действием ХЭФК.

Наличие связи между дефолиирующеи активностью ХЭФК и ее неспецифическим действием на листовую пластинку позволило предположить, что сочетание продуцента этилена с жесткоденствующими дефолиантами может привести к усилению их совместного действия на опадение листьев хлопчатника. Такой способ повышения активности ХЭФК был проверен путем сочетания ее с хлоратом магния, сульфатом сульфоксимином метионина (СИМ) и харвейдом. Все названные препараты вызывали подсушивание листьев хлопчатника, которое предшествует их опадению. В результате проведенных экспериментов было установлено, что дефолии-рующее действие ХЭФК усиливается харвейдом и СИМ, которые испытывалнсь в смеси с продуцентом этилена в концентрациях, недостаточных для стимуляции опадения листьев хлопчатника, но подсушивающих листовые пластинки.

Таким образом, все проверенные способы подбора сннер-гистов для ХЭФК оказались эффективными.

Выводы

1. Установлены различия в чувствительности листьев хлопчатника к дефолианту ХЭФК в зависимости от их расположения на стебле, возраста и вида растений. На фоне этих различий показано отсутствие положительной корреляции между дефолиирующеи активностью ХЭФК и ее влиянием на общую продукцию этилена листьями.

2. Установлено, что ХЭФК стимулирует синтез эндогенного этилена в листьях хлопчатника. Определено соотношение между эндогенным и экзогенным этиленом, которое изменяется от 1:4 до 2:3 в зависимости от концентрации ХЭФК.

3. Получены доказательства прямой зависимости между стимуляцией синтеза эндогенного этилена и дефолиирующеи активностью ХЭФК, главным из которых является ослабление влияния ХЭФК на опадение листьев в присутствии ингибиторов синтеза этилена, .

4. Показана важная роль контактного, неспецифического действия ХЭФК на листовую пластинку для опадения листьев хлопчатника. Предполагается,, что контактное действие — это необходимое условие для проявления дефолиирующеи активности этого вещества на. листьях среднего яруса, малочувствительных к этилену.

5. Установлено, что проявление дефолиирующей активности ХЭФК находится в обратной зависимости от чувствительности листовых черешков к ростстимулирующему действию ауксина, которая изменяется как в процессе роста и развития, так и под влиянием ХЭФК.

6. Показано, что ХЭФК. перемещается в растениях хлопчатника в акропетальном направлении, что, по-видимому, является одной из причин повышенной чувствительности верхних листьев к действию ХЭФК.

7. Найдены способы повышения дефолиирующей активности ХЭФК: а) с помощью стимуляторов синтеза эндогенного этилена в листьях (дроппа, бутифоса, эндотала); б) антагонистов ауксина (бутилкаптакса и 2,3,5-трийодбензойной кислоты); в) жесткодействующих дефолиантов (харвейда и сульфата сульфоксимина метнонина). Синергетический эффект стимуляторов синтеза этилена и антагонистов ауксина, по-видимому, обусловлен направленным изменением баланса гормонов, регулирующих опадение листьев; эффект жест-кодействующих дефолиантов — контактным повреждением листовой пластинки.

8. Установлено отрицательное влияние поверхностно-активных веществ (эмульсоген, катапин, КБП, АИ-4П) на де-фолиирующую активность ХЭФК, предполагается, что оно связано со снятием повреждающего эффекта на листовую пластинку.

Практические рекомендации

1. При определении норм расхода для дефолиации хлопчатника необходимо учитывать физиологическое состояние растений на хлопковом поле. На растениях с признаками преждевременного старения дозу препарата необходимо снизить до нижнего рекомендуемого уровня — 5 кг/га.

2. С целью усиления дефолиирующего действия ХЭФК и повышения экономической эффективности препарата рекомендуется применять ее на хлопчатнике в смеси с бутилкан-таксом в соотношении 3—5 кг/га д. в. ХЭФК-Н4 кг/га д. в. бутилкаптакса.

3. Не рекомендуется добавление ПАВ к растворам ХЭФК, так как эти вещества снижают ее дефолиирующую активность.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Зубков а Н. Ф., Маркина Л. Г. Роль этилена в дефолинруго-щем действии 2-хлорэтилфосфоновой кислоты//Физиология растений. — 1977. — Вып. 2. — С. 380—384.

2. Зубков а Н. Ф., Надточая О. Г., Маркина Л. Г., М а н-дельбаум Я. А., Абрамова Г. Л.//Авторское свидетельство № 693554. — 1979. — 8 с.

3. 3 у б к о в а Н. Ф., Грузинская Н. А., К а с ь я н е н к о Н. А., М а р к и н а Л. Г. Дефолимрующее действие препаратов на основе 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (ХЭФ)//Пестициды: Сб. науч. трудов ВНИИХСЗР. — М.: НИИТЭХИМ. — 1979. — С. 61—67.

4. 3 у б к о в а Н. Ф., Маркина Л. Г. Возрастные и суточные изменения в реакции листьев хлопчатника на 2-ХЭФК и ИУК// Исследования в области пестицидов: Сб. науч. трудов ВНИИХСЗР. — М.: НИИТЭХИМ. — 1981. — С. 40—47.

5. 3 у б к о в а Н. Ф., Маркина Л. Г. О дефолинрующем действии ХЭФК на хлопчатник // Регуляторы роста и развития растений. Тез. докл.

1-й Всесоюзной конф. «Наука».—М. — 1981. — С. 245.

6. Зубкова Н. Ф., Маркина Л. Г., Грузинская Н. А., Надточая О. Г. // Авторское свидетельство № 843911. — 1981. — 2 с.

7.Жирмунская Н. М., Зубкова Н. Ф., Овсянникова Т. В., Грузинская Н. А., Б у к а ш к и н а 3. В., Маркина Л. Г. и др. Методические рекомендации по проведению лабораторного скрининга синтетических регуляторов роста растений, ВНИИХСЗР, отделение НИИТЭХИМа, Черкассы, 1985.

8. М ар к и н а Л. Г., Зубкова Н. Ф., Прусакова Л. Д. Влияние 2-ХЭФК на образование этилена в листьях хлопчатника//Агрохи-мия. — 1986. — № 2. — С. 104—108.

9. М а р к и н а Л. Г., Зубкова-Н. Ф., Прусакова Л. Д. Влияние ХЭФК на синтез этилена в листьях хлопчатника и их опадение // Тез. докл. IV Международного симпозиума по регуляторам роста растений, НРБ, Пампорово, 1986. — С. 53.

Л 38534 13/1Х—88 г.

Тираж 100

Объем 1 п. л. Заказ 2158.

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно