Реакция зоопланктонных сообществ микро- и мезокосмов на действие природных и антропогенных факторов

Курбатова, Светлана Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Реакция зоопланктонных сообществ микро- и мезокосмов на действие природных и антропогенных факторов
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Реакция зоопланктонных сообществ микро- и мезокосмов на действие природных и антропогенных факторов"

На правах рукописи

КУРБАТОВА Светлана Анатольевна

РЕАКЦИЯ ЗООПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ МИКРО- И МЕЗОКОСМОВ НА ДЕЙСТВИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

БОРОК, 2006

Работа выполнена в лаборатории экспериментальной экологии Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Герман Александрович Виноградов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Наталья Михайловна Калинкина

доктор биологических наук Александр Витальевич Крылов

Ведущее научное учреждение: Институт озероведения РАН

Защита диссертации состоится 31 мая 2006 г. в 10— часов на заседании специализированного Ученого совета К002.036.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок, ИБВВ РАН. Тел./факс: (48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод РАН

Автореферат разослан 26 апреля 2006 г.

Ученый секретарь

специализированного совета, кандидат биологических наук

Л.Г. Корнева

м чо

Актуальность проблемы. Зоопланктон выполняет ряд важнейших функций в водоемах. Резкие изменения его структуры неизбежно влекут изменения других компонентов экосистемы, отсюда возникает необходимость детального изучения реакций зоопланктонных сообществ на действие различных факторов.

Исследованные в работе абиотические факторы относятся к основным группам приоритетных загрязнителей: тяжелые металлы, пестициды, ацидификация. Выбранные для проведения опытов концентрации токсикантов реально регистрируются в современных водоемах (Перевозников, Богданова, 1999; Werner et al., 2000), поэтому представляется актуальным выяснение вопроса об их действии на зоопланктон. В качестве биотических факторов изучалось влияние молоди рыб и дрейссены Dreissena polymorpha (Pall.) -гидробионтов, жизнь которых тесно связана с зоопланктоном. Планктонные организмы составляют значительную долю пищевого рациона молоди рыб. Дрейссена конкурирует с зоопланктерами за пищу. Этот моллюск активно расширяет свой ареал, занимая все более северные территории (Орлова и др., 1999). Определение последствий вселения дрейссены для аборигенной фауны водоемов также очень важно.

Преобладающее число работ, направленных на изучение влияния того или иного фактора, проводилось на отдельных видах гидробионтов. Результаты этих исследований не всегда адекватно отражают картину, наблюдаемую с теми же видами в природе, так как не учитывают сложных взаимоотношений в сообществе, изменения межценотических связей и не могут выявить возникающие вторичные эффекты. Природные же наблюдения отражают суммарную реакцию зоопланктоценоза на множество обособленных и взаимодействующих между собой абиотических и биотических воздействий. Для наиболее достоверной оценки действия отдельных факторов среды целесообразно использовать экспериментальные экосистемы - микро- и мезокосмы, которые выступают промежуточным звеном в методологической цепочке экологических и токсикологических исследований между лабораторными одновидовыми биотестами и наблюдениями за сообществами животных в полевых условиях.

Цель и задачи исследования. ЦЕЛЬ работы состояла в установлении закономерностей изменения структурных характеристик зоопланктона микро- и мезокосмов под влиянием факторов, имеющих различную природу.

Основное внимание было сосредоточено на решении следующих ЗАДАЧ.

1. Изучить реакцию зоопланктонного сообщества на закисление.

2. Определить влияние смеси тяжелых металлов (ТМ) (Zn, Cd, Си, Hg) на изменение структуры зоопланктона.

3. Выяснить действие на зоопланктоценоз фосфорорганического пестицида - хлорпирифоса (ХП), изучить совместное влияние ХП и ТМ.

4. Исследовать эффект вселения дрейссены на изменение структуры зоопланктонных сообществ микро- и мезокосмов.

5. Установить роль молоди рыб в структурных перестройках экспериментального зоопланктонного сообщества.

6. Проследить реакцию зоопланктона на одновременное присутствие в экосистеме молоди рыб и дрейссены.

Научная новизна. Проведение хронических экспериментов в контролируемых, приближенных к естественным условиях позволило изучить реакции зоопланктонного сообщества на действие антропогенных (закисление, смесь ТМ, ХП) и природных (молодь рыб и дрейссена) факторов. Показано, что значительные изменения структурных характеристик зоопланктона происходят при снижении рН воды ниже 5. В воде с рН 3-4 сообщество разрушается. Выявлено, что эффект смеси четырех металлов растянут во времени и наиболее значимые нарушения структуры зоопланктона наблюдаются после прекращения воздействия. Обнаружено специфическое влияние хлорпирифоса, проявляющееся в стимулировании одного из видов С1ас1осега - Во$т'та (Воятта) longirostris ЬеусН§ и калянид рода ЕисИарготш. Установлено, что зоопланктонное сообщество, в целом, на антропогенное воздействие реагирует уменьшением общей численности и биомассы, численности СЫосега, соотношения численностей С1ас!осега и Сореро<1а 0^аа(1/ЫСор), снижением количества видов и индекса видового разнообразия, уменьшением показателя средней индивидуальной массы особи в сообществе.

Показано, что действие биотических факторов на зоопланктон может быть как прямым, обусловленным процессами выедания и конкурирования, так и опосредованным - за счет изменения содержания биогенов и органического вещества и динамики бактерий и фитопланктона. В первом случае снижаются сезонные показатели общей численности и биомассы зоопланктона, количество СЫосега, ^ы ^Сор , часто происходит смена доминирующих форм, во втором -структура зоопланктона приобретает черты, соответствующие эвтрофным экосистемам. Установлены корреляционные связи численности основных групп зоопланктона с количествеными характеристиками бактерий и водорослей. Определена роль вселения дрейссены в преобразовании зоопланктона водных экосистем. Выявлена зависимость структурных изменений зоопланктонного сообщества от местоположения моллюска в экосистеме. Установлено, что поселение дрейссены на фунте ведет к обострению конкуренции с фильтраторами зоопланктона за все виды корма - фито- и бактериопланктон, детрит, что согласуется с динамикой этих компонентов в экосистемах. Размещение дрейссены над дном не создает дефицита пищи для СЫосега, так как ведет к уменьшению только количества фитопланктона, при этом сокращается численность коловраток и ослабевает их корреляционная связь с водорослями. Выводы работы подтверждены статистически.

Практическая значимость. Сопоставление полученных в работе данных с литературными показывает высокую степень сходства реагирования зоопланктона микро- и мезокосмов и природных сообществ. Это позволяет в некоторых случаях отказаться от экспедиций и получать объективную информацию, применяя модельные экосистемы. Результаты исследований могут быть использованы в целях диагностического мониторинга водоемов и определения качества воды. Полученные данные дают возможность «усиливать» математические модели за счет закладки в них не разобщенных сведений, а системы связанных компонентов и создавать более достоверный экологический прогноз.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Второй всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии (Санкт-Петербург, 1991), российско-американском симпозиуме «Проблемы водной токсикологии, биотестирования и управления качеством воды» (Борок, 1992), международном симпозиуме «Зооиндикация и экотоксикология животных в условиях техногенного ландшафта» (Днепропетровск, 1993), совещании «Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия» (Москва, 1996), X Всероссийской конференции молодых ученых «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем» (Борок, 1997), международных конференциях «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003 и Вологда, 2005), «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2005), «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005), IV Международной конференции по коловраткам (Борок, 2005), отчетных сессиях ИБВВ РАН.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 9 статьях и 13 тезисах конференций.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы (гл. 1), описания материалов и методов исследования (гл. 2), изложения полученных результатов и их обсуждения (гл. 3-6), заключения, выводов, списка литературы и приложения, которое содержит списки видов и фоновые характеристики среды для каждого эксперимента. Диссертация изложена на 166 страницах, включает 19 таблиц, 30 рисунков. Библиография состоит из 248 источников, из них 126 работ отечественных авторов и 122 -иностранных.

Благодарность. Автор сердечно благодарит всех сотрудников лаборатории экспериментальной экологии ИБВВ РАН, силами которых организовывались модельные экосистемы, контролировалось и поддерживалось их функционирование, и выражает особую признательность к.б.н. H.A. Лаптевой, к.б.н. И.О. Солнцевой и Н.П. Клайн за предоставленные данные о развитии бактерий и фитопланктона в опытах.

1. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ВОПРОСА. РЕАКЦИЯ ЗООПЛАНКТОНА НА ДЕЙСТВИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

В этой главе дается обзор известных из полевых наблюдений и экспериментов данных о реагировании зоопланктона на действие выбранных для исследования факторов и обосновывается этот выбор.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Организацию экспериментальных экосистем - микро- и мезокосмов (классификация по Summary and recommendations..., 1992) проводили в полевых условиях в пластиковых лотках объемом 1.5 м3 и в бетонных бассейнах объемом 16 м3. В микрокосмах изучали влияние на зоопланктон абиотических факторов, а также дрейссены и личинок леща, в мезокосмах - влияние молоди окуня и дрейссены. Во всех опытах, кроме эксперимента по изучению влияния ТМ и ХП, в емкости помещали грунт слоем 5 или 7 см и заливали профильтрованной через газ № 76 речной водой до уровня 0.5 м в лотках и 1 м в бассейнах. Отловленный из прудов зоопланктон смешивали в одной емкости и примерно в равных количествах распределяли в экспериментальные экосистемы. В результате формировались сообщества зоопланктона, состоящие из 52-98 видов (Rotatoria -20-59, Cladocera - 20-37, Copepoda - 9-17 видов). Для адаптации зоопланктонных сообществ к условиям эксперимента отводили 1-2 нед, затем начинали воздействие. Каждый вариант опытов имел 3-4 повторности.

Нужный уровень рН воды поддерживали с помощью ионообменных смол. Снижение минерализации достигали разведением речной воды талой снеговой (1:2 - для вариантов без закисления и 1:9 - для закисленных). Содержание ионов Na+, К.+ определяли на пламенном фотометре ПФМ-1 (табл. 1).

Таблица 1. Среднее содержание основных катионов (мг/л) в воде микрокосмов

Вода Са2+ MR- Na+ К+

Речная 40 12.5 6.9 1.8

Разбавленная без закисления 22.5 5.2 3 0.7

Разбавленная с закислением 8 1.3 0.7 0.2

Для создания проточности (0.5 м3/сут) и поддержания постоянных концентраций ТМ (100 Хх\ + 10 Cd + 5 Си + 1 ^ (мкг/л)) использовали полевое дилютерное устройство (Виноградов, Тагунов, 1989). Концентрации ТМ контролировали по содержанию Ъъ в воде лотков, которое определяли на атомном абсорбциометре АА8-1. ХП (0.1 мкг/л) вносили еженедельно 5 раз. Пробы зоопланктона отбирали на вторые и пятые сутки после внесения пестицида.

Влияние дрейссены исследовали при плотностях посадки моллюска 0.5, 0.75,1 и 1.5 кг/м2. Личинок леща Abramis brama (L.) помещали в микрокосмы по 16 экз., личинок окуня Perca fluviatilis (L.) - по 1100 экз. в мезокосмы, годовиков окуня - по 10 экз.на мезокосм.

Эксперименты проводили в течение семи летних сезонов. Опыты длились от 58 до 111 сут. Пробы отбирали каждые 7, 10 или 14 сут. В микрокосмах для этого использовали планктобатометр на 0.5 л, в мезокосмах - планктонную сеть, позволяющую вырезать столб воды объемом 34.3 л. Интегральная проба, взятая из микрокосмов, составляла в разных экспериментах 2 или 3 л. Пробы фиксировали 4%-ным раствором формалина и обрабатывали по общепринятым методикам (Методика изучения..., 1975). Оценивали видовой состав, численность, а в экспериментах по выяснению влияния ТМ, ХП, молоди окуня и дрейссены - биомассу зоопланктона, рассчитывали индекс видового разнообразия Шеннона (ИВР) и показатель доминирования Симпсона. В опытах по изучению влияния биотических факторов определяли корреляционные связи между количественными показателями зоо-, фито- и бактериопланктона. Достоверность различий между вариантами экспериментов оценивали по /критерию Стьюдента. Всего обработано 1353 пробы.

Во всех экспериментах ежедневно регистрировали фоновые характеристики среды - температуру, pH, содержание кислорода.

Используя характеристики зоопланктона микрокосмов и руководствуясь классификацией, разработанной для Верхне-Волжского региона (Виноградов и др., 2001), производили оценку изменения качества воды под влиянием исследуемых факторов.

3. РЕАКЦИЯ ЗООПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ МИКРОКОСМОВ НА ЗАКИСЛЕНИЕ ВОДЫ

Вода ацидных озер, как правило, обладает низкой минерализацией. Для выявления непосредственного влияния закисления в проведенных экспериментах в качестве контрольных служили зоопланктонные сообщества микрокосмов, в которых минерализация воды была снижена, а уровень pH в течение опыта колебался в пределах 8-10.

Реакция зоопланктона микрокосмов на закисление была во многом сходна с отмечаемой в кислых озерах (Siegfried, Sutherland, 1992; Marmorek, Korman, 1993; Лазарева, 1994; Sarvala, 1994). Некоторые различия, по-видимому, связаны с начальным набором видов и их индивидуальным отношением к диапазону pH. Степень проявления изменений увеличивалась по мере снижения pH.

При закислении воды до pH 5-6 достоверное снижение общей численности длилось около двух недель, видовое богатство не уменьшалось, не происходило смены доминирующих форм сообщества. Ведущая роль, с уменьшением в сравнении с контролем средней за сезон доли, сохранялась за Daphnia (Daphnia) longispina O.F. Müller. Если изначально Rotatoria присутствовали в достаточном

количестве и видовой представленности, они могли составлять значительную (в отдельные даты до 80% численности) часть сообществ микрокосмов. В этом случае складывался ' ротаторно-копеподный комплекс зоопланктона. Наибольшей численности достигали Polyarthra sp., Conochilus sp., Hexarthra sp. При слабом развитии коловраток в исходном сообществе формировался кладоцерно-копеподный комплекс.

В микрокосмах с рН воды 4-5 количество видов зоопланктеров было меньше, чем в контроле. ИВР, как и в ацидных озерах (Lazareva, 1995; Иванова, 1997) держался на более низком уровне. Происходила смена доминантов. Рачка Daphnia longispina замещали более устойчивые к низким рН Scapholeberis mucronata (O.F. Müller), Diaphanosoma (D.) brachyurum (Lievin), Chydorus sphaericus (O.F. Müller). Несмотря на большее, чем в контроле, развитие водорослей размером до 20 мкм, общая численность зоопланктона в течение 1.52-х месяцев оставалась ниже контрольной, затем возрастала за счет увеличевшегося количества науплиусов (эксперимент I) или науплиусов и Cladocera с более широким, чем у дафнии, диапазоном толерантности к уровню рН (эксперимент II). Наблюдалось подавление развития коловраток. Формировалось зоопланктонное сообщество с преобладанием Copepoda (62-79% общей численности).

При рН воды 3-4 численность зоопланктона не превышала 6 экз./л, представители отдельных видов регистрировались эпизодически. Сообщество зоопланктона разрушалось, что, по-видимому, объясняется прямым токсическим действием ионов водорода, так как концентрация бактерий и фитопланктона в этих микрокосмах была высокой.

Небольшое закисление воды не отразилось на показателе ранга по региональной классификации качества вод. Закисление воды микрокосмов до рН 4-5 вело к ухудшению ее качества, и по показателям зоопланктона она начинала относится к шестому рангу (разряду - умеренно загрязненная вода).

4. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ПРИ ПОСТУПЛЕНИИ В СРЕДУ СМЕСИ МЕТАЛЛОВ (Hg, Cu, Cd, Zn)

Поступающие в течение месяца ТМ вызвали изменения в видовой структуре зоопланктона и в соотношении его основных групп (рис. 1д и le). Во вторую и третью недели опыта достоверно снизились численность и биомасса Cladocera (рис. 1 а и 16). В последующем эти показатели возросли и не отличались значимо от контрольных. Численность коловраток была ниже контрольной первые 24 сут воздействия. Стали преобладать ювенильные Copepoda. Копеподно-кладоцерный тип сообщества сохранялся в течение следующего после периода воздействия месяца (восстановительный период). В период поступления металлов средняя величина ИВР была равна контрольной (2.6 бит/экз.), а в восстановительный период снизилась до 1.8 бит/экз., в то время как в контроле эта величина была равна 2.7 бит/экз. Средние значения индекса

300 200 100 0

400 300 200 100 0

. . V X У « X X

WT^t*** 'г^т* г* г* г* f*'r* ^vv

1 7 11 17 24 31 44 59 сут ^ ^ ^ ^ ^

^ 7 1 1 17 24 |1 44 59сут

Рис. 1. Динамика абсолютной (а-г) и относительной (д-з) численности Copepoda (/), Cladocera (2) и Rotatoria (J) в контроле (а, д), в микрокосмах с ТМ (б, е), с ХП (в, ж), с ХП+ТМ (г, з). Стрелками отмечены даты внесения пестицида, последняя стрелка означает также конец периода поступления металлов.

доминирования во всех микрокосмах составляли 0.3, лишь к концу эксперимента в зоопланктоне, испытавшем влияние ТМ, наблюдали небольшое увеличение этого показателя до 0.4.

Устойчивость разных видов ветвистоусых рачков к взятой для исследования смеси ТМ отличалась. Доминирующая по численности Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Mtiller) временно (на 2 нед) резко сократила свое количество, утратив роль доминанта. Спустя 3 нед ее численность возросла, несмотря на продолжающееся поступление в среду металлов. Большие концентации ТМ вызывали полное выпадение этого вида из сообщества (Вербицкий и др., 1992). В проведенном эксперименте под действием смеси ТМ значительная часть популяции С. quadrangula погибла, но оставшиеся более резистентные особи смогли дать потомство в условиях постоянно поступающих в среду токсикантов и восстановить численность популяции и роль вида в сообществе. Произошел отбор на «повышенную устойчивость» (Строганов, 1973). Численность Daphnia longispina, преобладающей по биомассе до начала воздействия; уменьшилась и в среднем за эксперимент составляла 1.7% численности всего зоопланктона вместо 10.3% в контроле. Причиной этого могла быть не только большая чувствительность этого вида к металлам, но и отмечаемое другими исследователями (Larin, Fellinger, 1993) обострение под влиянием ТМ конкурентных отношений между цериодафниями и дафниями в пользу первых. Из всех Cladocera наименьшее влияние ТМ оказали на Bosmina longirostris, динамика численности которой была сходна с контрольной.

Действие ТМ на Cladocera можно характеризовать как прямое токсическое, так как в эксперименте не отмечали отрицательного влияния смеси металлов на динамику показателей более низких звеньев пищевой цепи. Снижение численности бактерий произошло только в первые сутки воздействия, затем она возросла и не отличалась от контроля (Солнцева, Половкова, 1995), а количество хлорофилла а в опытных микрокосмах превышало контрольные значения весь период поступления ТМ, что можно объяснить снижением пресса со стороны фильтраторов Cladocera.

Спустя 1 мес после прекращения поступления токсикантов суммарное количество и биомасса зоопланктона, в том числе и ветвистоусых рачков, приближались к контрольным значениям, в сообществе по численности продолжали преобладать Copepoda, ИВР уменьшился. Состояние зоопланктона в этот период показало снижение качества воды микрокосмов с четвертого до шестого ранга (разряда - умеренно загрязненная).

5. ОТДЕЛЬНОЕ И СОВМЕСТНОЕ С МЕТАЛЛАМИ ДЕЙСТВИЕ ХЛОРПИРИФОСА НА ЗООПЛАНКТОН

5.1. Ответ зоопланктонного сообщества на внесение хлорпирифоса Известно, что при разовом воздействии ХП безопасным для зоопланктонного сообщества уровнем является концентрация 0.1 мкг/л (Van

Wijngaarden et al., 1996). Задачей данного исследования было изучение влияния этой концентрации пестицида при многократном внесении.

Действие ХП не отразилось на динамике общей численности зоопланктона, его биомасса в период наблюдений часто превышала контрольную за счет большей биомассы Copepoda, что обуславливалось массовым развитием калянид. Изменилось численное соотношение Cladocera и Copepoda в пользу последних (рис. 1 ж), количество видов снизилось на 20-40%, произошло перераспределение ролей отдельных видов ветвистоусых рачков. Доминирование от Ceriodaphnia quadrangula и Daphnia longispina перешло к более мелкому виду - Bosmina longirostris и науплиусам Copepoda. Такие перестройки вели к упрощению трофических связей в водном биоценозе.

Численность Cladocera в период внесения ХП была в 2-3 раза достоверно ниже, чем в контроле (рис. \в). Их биомасса в среднем за каждый из периодов эксперимента (воздействие и восстановление) составляла по 48.2% от контроля. Доля ветвистоусых рачков в сообществах, испытавших действие пестицида, была в 2-3 раза меньше, чем в контроле. Такое соотношение сохранялось и в период, когда ХП уже не вносили в микрокосмы. Численность Copepoda начала увеличиваться через 6 сут после первого внесения ХП и в 2 раза продолжала превышать контрольную в восстановительный период, хотя оценка по t-критерию Стьюдента не показала значимых различий в этот период. Численность и биомасса коловраток так же, как и в контроле, были незначительными. Развитие в сообществе Bosmina longirostris, оказавшейся нечувствительной к ХП, привело к тому, что в проведенном эксперименте не наблюдались вторичные эффекты, которые были в опытах других исследователей (Huribert et al., 1970, 1972; Van Donk et al., 1995), где при угнетении фильтраторов Cladocera значительно увеличивалось количество водорослей, содержание хлорофилла а и происходила вспышка численности Rotatoria. В присутствии устойчивой к ХП В. longirostris концентрация хлорофилла а в микрокосмах оставалась той же, что и в контроле. Босмина контролировала количество фитопланктона и препятствовала развитию планктонных коловраток.

Средние по этапам эксперимента значения ИВР в микрокосмах, подвергшихся действию ХП, были немного ниже, чем в контроле: 2.3 бит/экз. против 2.6 бит/экз. в период воздействия и 2.5 бит/экз. против 2.7 бит/экз. в восстановительный период. Средние значения индексов доминирования не отличались от контрольных (0.3).

Существенные изменения в зоопланктонном сообществе произошли после третьего внесения пестицида. В это время вариант с ХП и контроль достоверно различались по общей численности и количеству Cladocera. С этого момента численность Daphnia longispina начала снижаться, одновременно увеличилось количество Calanoida. В микрокосмах с ХП многочисленнее, чем в контроле, стали копеподиты циклопов.

Изменения, вызванные пестицидом, не были необратимыми. Спустя 3 нед после последнего внесения ХП в воду микрокосмов D. longispina и Ceriodaphnia quadrangula увеличили свою численность и перешли в разряд характерных видов сообщества, но количество видов Cladocera оставалось низким. Вероятно, для восстановления второстепенных видов требуется более длительный срок (Van Wijngaarden et al., 1996).

Качество воды, оцененное по показателям зоопланктона, при поступлении ХП уже в период воздействия снизилось на один ранг по сравнению с контролем и сохранялось таковым в последующий месяц наблюдений.

5.2. Совместное действие пестицида и смеси тяжелых металлов

Совместно ХП и ТМ повлияли более жестко, чем по-отдельности, на основную группу планктонных фильтраторов - ветвистоусых рачков (рис. \г и 1з). В большей степени произошло сокращение их численности, биомассы и видовой представленности. Влияние смеси загрязнителей не проявилось на динамике численности Bosmina longirostris. Доля Cladocera в сообществе составила 4-6%, доля Copepoda - 80-95% общего количества зоопланктона. По численности доминировали ювенильные стадии Cyclopoida. По отношению к варианту отдельного действия ХП снизилась роль Calanoida, хотя их численность после 3 нед воздействия и до конца эксперимента была выше, чем в контроле и в варианте с одними ТМ. Общая биомасса зоопланктона в данном варианте опыта была наименьшей. В конце эксперимента она составляла:

Варианты Контроль ТМ ХП ТМ+ХП

Биомасса, мг/л 4.72 3.44 3.71 1.69

ИВР сообщества снизился по сравнению с контролем и составлял около 2 бит/экз. в период воздействия и 1.5 бит/экз. в восстановительный период. Значения эти были ниже, чем в вариантах раздельного действия токсикантов.

В период внесения токсикантов вода экспериментальных экосистем по характеристикам зоопланктона оценивалась как умеренно загрязненная с присвоением ей шестого ранга, что на два ранга хуже, чем в контроле, а в последующий восстановительный период качество воды снизилось еще на один ранг и характеризовалось как сильное загрязнение.

Таким образом, поступление в течение 1 мес смеси ТМ и ХП привело к существенным перестройкам структуры зоопланктона микрокосмов, которые сохранялись еще 1 мес после прекращения поступления загрязняющих веществ.

6. ВЛИЯНИЕ БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЗООПЛАНКТОН

6.1. Изменение структуры зоопланктонного сообщества в присутствии дрейссены

Эффект внедрения в биоценоз дрейссены исследовали в трех сериях летних экспериментов, различающихся объемом экспериментальных экосистем,

плотностью посадки моллюсков и их размещением. Выявлено, что реакция зоопланктона в большей степени зависела от местоположения дрейссены и в меньшей - от ее количества.

В микрокосмах с дрейссеной, расположенной на грунте, наблюдали снижение численности ветвистоусых рачков (табл. 2). Доминирование сохранялось за массовыми в контроле видами СЫосега, ИВР увеличивался, а соотношение разных групп менялось в зависимости от исходного состава зоопланктона. В первом эксперименте преобладающей в сообществе группой оставались ветвистоусые рачки, а во втором - доля Оаёосега снижалась и увеличивалось абсолютное и относительное количество коловраток и науплиусов циклопов.

Таблица 2. Средние за эксперименты I и II значения численности СЫосега (экз./л) и ИВР (бит/экз.) в микрокосмах при расположении дрейссены на грунте

Вариант опыта Численность Cladocera ИВР

I II I 11

Контроль 138 49 1.92 2.00

С 0.5 кг/м2 дрейссены 46 37 2.44 2.81

С 1.5 кг/м2 дрейссены 43 25 2.43 2.61

В обоих экспериментах в микрокосмах с дрейссеной обильнее и длительнее регистрировался рачок Scapholeberis mucronata. Коловратка Conochilus sp., численность которой во второй половине июля в контроле первого эксперимента была велика, в экосистемах с дрейссеной не развивалась. Во втором опыте в присутствии моллюска в начале августа в массе отмечались коловратки Brachionus angularis Gosse и Synchaeta sp.

В экосистемах большего объема (мезокосмах) дрейссену подвешивали на сетке в толще воды и наблюдали противоположную, чем в предыдущих опытах, реакцию зоопланктона: увеличение количества Cladocera и уменьшение численности и доли Rotatoria и Copepoda, снижение ИВР, составлявшего в мезокосмах с дрейссеной 2.63 бит/экз., а в контроле 3.12 бит/экз.

Проведенные эксперименты подтверждают, что оценку влияния дрейссены невозможно проводить без анализа изменений других уровней трофической цепи водного биоценоза. Если биомасса моллюска не достигает критически больших величин, то прямого и однозначного действия на зоопланктон в целом или его отдельные группы не наблюдается. Тем не менее наличие дрейссены в экосистеме остается фактором, определяющим динамику многих уровней биоценоза. Dreissena polymorpha - активный фильтратор-седиментатор, она конкурирует с фильтраторами зоопланктона за все виды пищевых ресурсов (водоросли, бактерии, детрит).

Известно, что, располагаясь на камнях и сваях высоко над дном, дрейссена питается в основном планктонными водорослями, а, поселяясь на дне, кроме фитопланктона отфильтровывает различные бентические водоросли и детрит (Дрейссена Огеихеиа ..., 1994). Зависимость состава пищи этого моллюска от его местоположения подтверждается проведенными экспериментами. Во всех опытах в фитопланктоне преобладали (~ 75%) водоросли размером до 40 мкм, т. е. доступные для питания как моллюскам, так и зоопланктону. Количество планктонных водорослей, а также содержание хлорофилла а и каротиноидов было ниже в экосистемах с дрейссеной любой плотности. Кроме того, установлено, что при расположении моллюска на грунте в период повышенной температуры воды показатели численности и биомассы бактериопланктона и размер бактериальных клеток были достоверно ниже по сравнению с контролем, что свидетельствует о способности моллюска отфильтровывать крупных бактерий. В это же время численность и доля СЫосега в зоопланктоне уменьшались, возрастало количество Сорероёа, особенно в экосистемах с наибольшей- плотностью моллюска. В контрольных сообществах наблюдалась значительная обратная корреляция между количеством ветвистоусых рачков и биомассой бактерий (рис. 2). При внедрении в экосистему 0.5 кг/м2 дрейссены эта связь еще сохранялась, а при нагрузке 1.5 кг/м2 значительно ослабевала, но теснее становилась связь бактерий с коловратками. Присутствие дрейссены усиливало прямые связи науплиусов Сорероёа с бактериями, содержащимися в воде, и обратные - с фитопланктоном. По-видимому, это связано с потреблением ими более мелких, чем доступные для С1ас1осега и дрейссены, форм бактерий и водорослей. В экосистемах с 1.5 кг/м2 дрейссены к концу эксперимента (начало августа) на фоне невысокой средней температуры воды (14°С) наблюдалось повышение величин биомассы и активности бактериопланктона. Это, вероятно, обусловлено пополнением лабильной фракции растворенного органического вещества и биогенных элементов за счет отмирания значительной доли моллюска (56%). Одновременно наблюдался подъем численности коловраток в данном варианте опыта.

Принимая во внимание, что при расположении на грунте дрейссена активно отфильтровывает частицы детрита и микрофлору, можно объяснить отсутствие в экосистемах с моллюском детрито- и бактериофага коловратки СопосИИш ер., развивающейся в больших количествах в контрольных микрокосмах одного из экспериментов.

При расположении моллюска на сетке наблюдалась более значительная, чем в контроле, бактериальная биомасса, обусловленная высокой численностью бактерий и наибольшими размерами их клеток. Вероятнее всего в спектр питания дрейссены входили преимущественно водоросли. Отмечалось два пика численности СЫосега, которые отсутствовали в контроле. Первый подъем численности ветвистоусых, образуемый в основном йарИта 1оп%18рта, следовал за увеличением биомассы бактерий. Второй, складывающийся за счет

Контроль

Экосистемы с дрейссеной 0.5 кг/м2

Rotatoria

~г

Cladocera

Nauplii Copepoda

0 54

-0.29

-0.13 -0.37

Z_ -0.59 \

-0.58

Фитопланктон

0.81

Экосистемы с дрейссеной 1.5 кг/м2

Рис. 2. Схема корреляционных связей между количественными параметрами планктона микрокосмов при расположении дрейссены на грунте. Жирными линиями отмечены статистически достоверные связи.

Примечание. Для расчетов коэффициентов корреляции использовали численность Rotatoria, Cladocera, науплиусов Copepoda и фитопланктона и биомассу бактерий.

развития Ceriodaphnia quadrangula и Daphnia longispina, наблюдался на фоне низкого количества в мезокосмах водорослей и меньшей, чем в контроле, численности бактерий. По-видимому, основой питания этих рачков на данном этапе служил детрит. Обилие пищевых ресурсов в контроле давало возможность развиваться кроме ветвистоусых рачков также коловраткам, преимущественно альгофагам. Увеличение их численности наблюдалось в начале эксперимента (конец мая) и в период максимального прогрева воды. Отмечалась прямая корреляция между численностью коловраток и количеством хлорофилла а (рис. 3). В присутствии дрейссены коловраток было мало. В основном в пробах присутствовала Keratella cochlearis (Gosse), и прослеживалась значительная корреляционная связь численности Rotatoria с количеством бактерий (рис. 3). Науплиусов Copepoda в экосистемах с дрейссеной было меньше, чем в контроле. Одной из причин этого явления могло быть использование их моллюском в пищу (Шевцова и др., 1986; Расе et al., 1998).

Контроль

Rotatoria

Cladocera

Nauplii Copepoda

0.78

^актериопланктон -0.01

-0.38

0.27

Экосистемы с дрейссеной 1 кг/м2

Рис. 3. Корреляционные связи в планктоне экспериментальных экосистем при расположении дрейссены на сетке. Жирные линии - статистически достоверные связи.

Примечание. Для расчетов коэффициентов корреляции использовали численность Rotatoria, Cladocera, науплиусов Copepoda и бактерий и количество хлорофилла а.

Агглютинаты и фекалии дрейссены - легко усвояемая пища для многих детритофагов. Очевидно, поэтому в сообществах с моллюском в массе развивались коловратки Brachionus angularis Gosse и Keratella cochlearis. При расположении моллюска на грунте более обильно, чем в контрольных сообществах, встречался рачок Scapholeberis mucronata. Возможно, он получил преимущество в экосистемах с дрейссеной из-за отличающегося от других ветвистоусых способа добывания пищи - не из толщи воды, а с ее поверхностной пленки (Бенинг, 1941), Тем самым S. mucronata использовал ресурсы, недоступные для моллюска. Кроме того отмечается его способность ползать по субстрату (Определитель ..., 1995) и употреблять детритные частицы в качестве корма. Дрейссена обогащала кормовую базу для планктонных детритофагов собирателей, в то же время составляла конкуренцию детрито- и бактериофагам-фильтраторам. Примером этому служит отсутствие развития Conochilus sp. в микрокосмах с моллюском.

Независимо от того, какие структурные перестройки в планктоне вызывала интродукция дрейссены, качество воды, оцененное с использованием характеристик зоопланктона, либо не изменялось, либо улучшалось на один ранг по сравнению с контролем.

6.2. Действие молоди рыб на зоопланктон микро- и мезокосмов

При взятых плотностях посадки личинок леща и зоопланктона в микрокосмах происходило быстрое (в течение двух недель) уменьшение количества Cladocera. Впоследствии ветвистоусые рачки имели крайне низкую численность и долю в зоопланктонном сообществе. Жертвами рыб становились как крупные, так и мелкие виды Cladocera: Daphnia longispina, Diaphanosoma brachiurum, Polyphemus pediculus (Linne), Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina longirostris В присутствии леща в сообществах значительно возрастало количество молоди Copepoda и коловраток. Разнообразие коловраток увеличивалось. Отмечаемый во второй половине июля в контроле одного из экспериментов пик численности Conochilus sp. не наблюдался в микрокосмах с личинками леща. По-видимому, колониальная форма этой коловратки, а в результате - увеличение общего размера, давала возможность рыбам употреблять ее в пищу.

Молодь окуня не изменяла ход кривой динамики общей численности зоопланктона, но отмечаемые два пика (май-начало июня и июль-август) имели различную высоту и длительность. В мезокосмах с личинками окуня они были выше и это обуславливалось массовым развитием коловраток и ювенильных циклопов. В присутствии личинок окуня устанавливался ротаторный комплекс зоопланктона с преобладанием численной (70-90%) и массовой (40-80%) долей коловраток. Причиной этому служило снижение конкуренции с Cladocera и улучшение кормовой базы вследствие увеличения в присутствии рыб органического вещества, количества бактерио- и фитопланктона. Установлено

(Starling, Rocha, 1990), что факультативные планктофаги, к которым можно отнести и окуня, потребляющего планктон только на самых ранних стадиях развития, не способны выедать коловраток, поэтому их численность обычно возрастает в присутствии рыб. В проведенных экспериментах прямое влияние личинок окуня на коловраток было слабым, их доля в пищевом комке была мала (Березина, Стрельникова, 2001). Доминантами сообщества становились Keraíella cochlearis, К. quadraía (Müller), Polyarthra sp., Filinia longiseta (Ehrenberg), Asplanchna priodonta Gosse. Биомасса хищной A. priodonta достоверно превышала контрольную в течение всего периода, пока коловратки в сообществе были многочисленными. Доминирующая в контроле первого эксперимента Bosmina longirosíris получала возможность развиваться лишь в конце июля (во втором опыте в сентябре), когда личинки окуня переходили на преимущественное питание бентосными организмами (Березина, Стрельникова, 2001) и с этого времени влияние личинок становилось все более опосредованным, через преобразование среды. Крупные Cladocera в экосистемах с личинками окуня не регистрировались в пробах в течение всего времени наблюдений. Численность и биомасса (рис. 4) ветвистоусых рачков в присутствии личинок были достоверно ниже контрольных значений в обоих экспериментах. В проведенных исследованиях не играло существенной роли какой вид доминировал - крупноразмерный (Daphnia longispina во втором опыте) или мелкоразмерный (Bosmina longirosíris в первом опыте). Обильно развивающаяся босмина активно потреблялась личинками окуня при отсутствии массового развития крупноразмерных видов. Подобное явление отмечала Н.Л. Болотова (1988).

Характер влияния годовиков окуня был несколько иным, чем личинок. Общая численность зоопланктона (на протяжении всего эксперимента) и общая биомасса (первые 68 сут) в этом варианте были выше (рис. 4), чем в контроле. Спустя 68 сут биомасса снизилась по сравнению с контролем из-за гораздо более мелких особей в сообществе с годовиками и развития в контрольных мезокосмах крупных Daphnia longispina, чего не наблюдалось в присутствии рыб. Превышение по биомассе в течение двух месяцев было, в основном, за счет гораздо большей биомассы Copepoda, при этом биомасса Cladocera, за исключением пика численности в конце июля, когда наблюдалось массовое развитие Ceriodaphnia quadrangula и Bosmina longirosíris, оставалась ниже. Отсутствие отрицательного влияния посадки рыб разной плотности на величину общей биомассы зоопланктона отмечали А.Ф. Алимов с соавт. (1994). В экосистемах с годовиками не произошло смены доминирующего вида. Ведущая роль сохранилась за В. longirosíris, причем биомасса этого рачка (20-29% общей) была достоверно выше, чем в контроле в течение всего эксперимента. При отсутствии прямого пресса рыб босмина получала благоприятные условия для развития. В комплекс доминантов в этом варианте так же, как и в контроле, входили науплиусы веслоногих и Ceriodaphnia quadrangula. Крупные Cladocera

- Daphnia longispina и Polyphemus pediculus в мезокосмах с годовиками не развивались. Соотношение основных групп зоопланктона в мезокосмах с годовиками и в контроле менялось в течение сезона сходным образом. До начала июля (47 сут) сообщества характеризовались как копеподно-кладоцерные, затем как кладоцерно-копеподные. Численность и биомасса коловраток увеличивались, но из-за того, что в мезокосмах с годовиками сохранялась высокая численность и биомасса Cladocera и Copepoda, доля Rotatoria в сообществах не стала преобладающей, как в мезокосмах с личинками.

2 1 О

контроль дрейссена лич.окуня лич.+др. варианты

Рис. 4. Средняя за сезон биомасса зоопланктона: 1 - Rotatoria, 2 - Cladocera, 3 -Copepoda; в эксперименте 1993 г. (а) и 1994 г. (б).

Независимо от возраста молоди окуня средняя масса одной особи в зоопланктонном сообществе была статистически значимо ниже, чем в контроле из-за увеличения доли коловраток и выедания рыбами крупноразмерных Cladocera, даже если они не развивались в массе. Кроме того, в экосистемах с рыбами средний размер Bosmina longirostris был достоверно меньше, чем в контроле.

ИВР зоопланктона снижался, а индекс доминирования повышался в присутствии рыб.

Выедание зоопланктона рыбами - важнейший фактор, влияющий на видовую структуру его сообщества и влекущий изменения структурно-функциональных характеристик фито- и бактериопланктона и межценотических связей (табл. 3).

Таблица 3. Коэффициенты корреляции численности отдельных групп зоопланктона с общей численностью бактерий (ОЧБ), содержанием хлорофилла а (Хл. а) и численностью фитопланктона (ФП) в экспериментах с молодью окуня

Вариант опыта Группа зоопланктона Эксперимент 1993 г. Эксперимент 1994 г.

ОЧБ Хл. а ОЧБ ФП

Контроль Cladocera Науплии Rotatoria -0.06 0.29 0.16 0.05 0.95 0.97 -0.57 0.01 0.30 -0.01 0.26 0.46

С личинками окуня Cladocera Науплии Rotatoria -0.70 0.05 0.77 0.14 0.04 0.08 -0.37 -0.69 -0.05 -0.49 -0.67 -0.72

С годовиками окуня Cladocera Науплии Rotatoria 0.09 0.29 -0.11 -0.06 0.32 0.50 - -

Личинки окуня контролировали развитие СМосега, питающихся водорослями и бактериями. Снижение биомассы ветвистоусых приводило к увеличению содержания хлорофилла и интенсивности фотосинтеза фитопланктона как основного поставщика органического вещества для питания бактерий. В эксперименте первого года небольшая биомасса бактерий с конца июля в мезокосмах с молодью рыб могла быть обусловлена значительным развитием рачка Воэтта 1ощ1говМ$ и коловратки РШп 'ш эр. - эффективных потребителей бактерий. Более высокая биомасса бактерий во второй год в садках с личинками была результатом снижения численности БарИта hngispina и высокими величинами первичной продукции. Годовики окуня не вызывали интенсивного развития фитопланктона. Его биомасса была сходна с контролем, как следствие обильного развития зоопланктона.

В присутствии личинок рыб (леща и окуня) качество воды, оцененное по зоопланктону, снижалось на один-два ранга, причиной чему, по-видимому,

является увеличение трофности в результате жизнедеятельности рыб. В мезокосмах с годовиками окуня качество воды не изменялось.

6.3. Структура зоопланктонного сообщества при одновременном присутствии в гидробиоценозе молоди рыб и дрейссены

В случае, когда в биоценоз входила как дрейссена, так и рыбы, активно потребляющие планктон (личинки леща и окуня), численность и доля в сообществах Cladocera уменьшались быстрее и значительнее, чем в вариантах раздельного влияния, хотя статистически разница была недостоверной. Масовыми становились науплиусы Copepoda и коловратки. Средняя биомасса была минимальной по сравнению с другими вариантами (рис. 4).

Помещение в мезокосмы вместе с дрейссеной годовиков окуня привело к увеличению численности ветвистоусых рачков и их доли в сообществе зоопланктона и, в меньшей степени, количества Copepoda. Но эти показатели были ниже, чем в мезокосмах с одними годовиками. В экосистемах с годовиками в среднем за период наблюдений численность зоопланктона достоверно возрастала на 172%, биомасса - на 72%. Когда вместе с годовиками в биоценоз включалась и дрейссена, численность зоопланктона превышала контрольную только на 8%, а его биомасса была на 21% меньше. В большем количестве, чем в контроле, развивался вид Bosmina longirostris и с 54-х суток эксперимента (с середины июля) - Ceriodaphnia quadrangula. При этом биомасса Cladocera в среднем за опыт была ниже контрольной (рис. 4). Коловратки встречались в небольшом количестве. Численность ни одного из видов коловраток не достигала 5% от общей за сезон. Видовое разнообразие зоопланктона в экосистемах, содержащих дрейссену и молодь рыб, снижалось по сравнению с контролем.

Жизнедеятельность рыб приводила к развитию доступных по размеру форм водорослей как для зоопланктона, так и для дрейссены. Кроме того концентрация водорослей доходила до таких величин, при которых происходит значительное снижение времени фильтрации у дрейссены (Дрейссена Dreissena ..., 1994). Эти факты позволяют предположить, что при совместном нахождении в биоценозе рыб и дрейссены острота конкурентных отношений между моллюском и зоопланктоном должна быть снижена. Проведенные эксперименты показали, что этого не произошло. Основные фильтраторы зоопланктона -ветвистоусые рачки резко уменьшали свою численность в сообществах с личинками рыб и дрейссеной и в меньшей степени увеличивали свое количество в мезокосмах с годовиками окуня и дрейссеной, чем с одними годовиками. В ряде работ отмечается отсутствие влияния дрейссены на рыб, и, в частности, на молодь окуня (Idrisi et al., 2001; Leach, 1994). По-видимому, влияние дрейссены на зоопланктон может проявляться не только напрямую (за счет пищевой конкуренции и непосредственного выедания, так как мелкоразмерные формы развивались в сообществе), а еще опосредованно через более низкие звенья

трофической цепи - бактерий, инфузорий, возможно, через лимитирование каких-то веществ. Этот вопрос требует дополнительного исследования.

Качество воды менялось так же, как и в экосистемах с одними рыбами: наблюдалось небольшое ухудшение качества с личинками рыб и дрейссеной и не отмечались изменения в биоценозах с годовиками окуня и моллюском.

ВЫВОДЫ

1. Реакция зоопланктонного сообщества на действие различных антропогенных факторов (закисление, тяжелые металлы, фосфорорганический пестицид) сходна: уменьшаются общая численность и биомасса, численность СЫосега, соотношение Маас1 /КСор, средняя индивидуальная масса особи, количество видов и индекс видового разнообразия (ИВР).

2. Степень проявления изменений в структуре зоопланктона увеличивается по мере снижения показателя рН. Закисление воды до рН 5-6 ведет к кратковременному уменьшению численности и формированию зоопланктонного сообщества ротаторно-копеподного или кладоцерно-копеподного типа. При рН 4-5 кроме уменьшения количественных показателей происходит смена доминирующих форм. При рН воды 3-4 сообщество разрушается, что характеризуется очень низкой численностью и нестабильностью видового состава.

3. В результате действия смеси металлов (Н^, Си, Сс1, Хп), в концентрациях, регистрируемых в естественных водоемах, снижается численность С1ас)осега на 32%, их биомасса - на 69%, общее количество видов - на 26%. Уменьшение ИВР зоопланктона отмечается в последующий после воздействия период.

4. При многократном внесении хлорпирифоса существенные изменения структуры зоопланктонного сообщества происходят после третьего добавления пестицида. Количество видов зоопланктеров уменьшается на 49%, численность, биомасса и доля ветвистоусых рачков в 2-3 раза. При этом возрастают значения численности и биомассы Воятта longirostris и фильтраторов Са1апо1с1а.

5. Изменения в зоопланктоне при совместном влиянии пестицида и тяжелых металлов более значительны, чем при раздельном. Через 1 мес после прекращения поступления токсикантов общая биомасса зоопланктона оставалась в 2 раза ниже, чем в вариантах раздельного действия. Численная доля С1ас1осега в сообществе снижалась до 4-6%, их видовое разнообразие - вдвое.

6. Влияние биотических факторов (дрейссены и молоди рыб) может быть прямым - через выедание и конкурирование и опосредованным - за счет изменения водной среды и других сообществ. В первом случае уменьшаются среднесезонные показатели общей численности и биомассы зоопланктона, количество С1а<1осега, Исы /МСор, часто происходит смена доминирующих форм, во втором - структура зоопланктона приобретает черты, соответствующие эвтрофным экосистемам.

7. Изменение структуры зоопланктонного сообщества в ответ на интродукцию дрейссены определяется местоположением моллюска. Снижение численности Cladocera и увеличение ИВР наблюдается при поселении дрейссены на грунте и отфильтровывании ею водорослей, детрита и крупных бактерий. Обильное развитие ветвистоусых рачков, снижение численностей коловраток и молоди веслоногих рачков, уменьшение ИВР происходит при расположении дрейссены в толще воды и потреблении ею преимущественно фитопланктона. Независимо от местоположения дрейссена обогащает кормовую базу для планктонных детритофагов-собирателей.

8. В результате вселения молоди рыб (личинок и годовиков) значительно увеличивается количество коловраток и ювенильных циклопов. Средняя масса одной особи в зоопланктоне достоверно снижается. ИВР, как правило, уменьшается. Присутствие в экосистемах рыб ведет к исчезновению из зоопланктона всех крупных Cladocera, кроме того личинки уменьшают численность и мелких ветвистоусых. В экосистемах с годовиками окуня биомасса доминирующей Bosmina longirostris статистически значимо превышает контрольную, а общая биомасса зоопланктона не изменяется.

9. Интенсивное развитие фитопланктона и бактерий в экосистемах с рыбами не снижает остроты конкурентных отношений между дрейссеной и планктонными фильтраторами. Реакция зоопланктона на одновременное вселение дрейссены и личинок рыб проявляется в резком уменьшении численности Cladocera, увеличении количества коловраток и молоди циклопов, снижении общей биомассы и ИВР. В биоценозах с годовиками окуня и дрейссеной численность Cladocera увеличивалась меньше, чем с одними годовиками.

Публикации по теме диссертации

1. Коренева Е.А., Курбатова С.А. Влияние хлорперифоса на прудовый зоопланктон // Вторая Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии: Тез. докл. СПб., 1991. Т. 1. С. 283-284.

2. Коренева Е.А., Курбатова С.А., Вербицкий В.Б. Воздействие фосфорорганического пестицида и тяжелых металлов на зоопланктонные сообщества экспериментальных микрокосмов // Вестн. Днепропетровск, ун-та. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. С. 195-196.

3. Vinogradov G.A., Stay F., Umorin P.P., Mavrin A.S., Klerman A.K., Koreneva E.A., Kurbatova C.A., Solntseva I.O., Vinogradova G.I. The effects of haevy metals and chlorpyrifos, separatety and in combination, on a Continuous Flow Mesocosm Aquatic System // Problems of Aquatic Toxicology Biotesting and Water Quality Managment. EPA/600/R-96/090 September 1996. P. 148-161.

4. Курбатова C.A. Роль моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) в водоеме и его влияние на зоопланктонное сообщество // Биология внутр. вод. 1998. № 1. С.39-46.

5. Курбатова С.А. Структура зоопланктонного сообщества как показатель качества среды // Биологические исследования в Ярославском государственном университете. Ярославль, 1997. С. 110-112.

6. Курбатова С.А., Коренева Е.А. Изменение структуры зоопланктонных сообществ проточных мезокосмов под влиянием факторов различной природы // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных и водных экосистем: Тез. докл. Борок, 1997. С. 84-85.

7. Курбатова С.А. Влияние биотических факторов (моллюска дрейссены и молоди окуня разного возраста) на изменение структуры зоопланктонного сообщества проточных микрокосмов // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. Сыктывкар, 1998. С. 107-108.

8. Курбатова С.А. Оценка влияния токсикантов различной природы на зоопланктоценозы водоемов с использованием метода микрокосмов // Экология-98: Тез. докл. Архангельск, 1998. С. 93.

9. Березина НА., Курбатова С А., Стрельникова А.П Смена спектра питания молоди окуня Perca fluviatilis при различном развитии кормовых организмов зоопланктона и зообентоса // Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах. СПб.: ГосНИОРХ, 1999. С. 37-38.

10 .Курбатова С.А. Трансформация зоопланктонного сообщества микрокосмов при низких значениях рН среды // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. Сыктывкар, 2002. С. 79-80.

И.Курбатова С.А., Коренева Е.А. Реакция зоопланктона микрокосмов на закисление// Современные проблемы водной токсикологии: Тез. докл. Борок, 2002. С. 91-92.

12. Курбатова С.А. Использование зоопланктона микрокосмов для прогнозирования результата действия нарушающих факторов // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. Сыктывкар, 2003. С. 48.

13. Курбатова С.А., Лаптева Н.А., Клайн Н.П., Солнцева И.О. Влияние личинок и годовиков окуня (Perca fluviatilis L.) на динамику сообществ бактерий, фито- и зоопланктона // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Минск-Нарочь, 2003. С. 598-601.

14. Курбатова С.А, Лаптева Н.А., Клайн Н.П., Солнцева И О. Изменения структурно-функциональных характеристик сообществ бактерий, фито- и зоопланктона в экспериментальных экосистемах, включающих дрейссену и молодь леща // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Тез. докл. Борок, 2003. С. 70.

15. Маврин А С., Курбатова С А., Стрельникова А.П. Изменения характера трофических связей в проточных мезокосмах под влиянием моллюска Dreissena polymorpha И Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Тез. докл. Борок, 2003. С. 76.

1 в.Лаптева НА., Курбатова С.А., Солнцева И.О., Коренева Е.А. Влияние дрейссены Dreissena polymorpha (Pall.) на формирование сообществ микроорганизмов и зоопланктона в экспериментальных экосистемах // Биология внутр. вод. 2004. № 1. С. 52-61.

17.Курбатова С.А Ответ зоопланктона микрокосмов на закисление // Известия АН. Сер. биологическая. 2005. № 1. С. 100-108.

18. Курбатова С.А., Виноградов Г.А. Оценка действия хлорпирифоса на зоопланктон с помощью модельной экосистемы // Естествознание и гуманизм. Томск: Сиб. ГМУ. 2005. Т. 2. № 2. С. 61-62.

19.Курбатова С.А., Коренева Е.А., Виноградов Г.А., Вербицкий В.Б. Реакция некоторых видов зоопланктонного сообщества на раздельное и совместное поступление в среду металлов и пестицида // Современные проблемы водной токсикологии: Тез. докл. Борок, 2005. С. 78.

20.Lapteva N.A., Kurbatova S.A. Changes in planktonic communities caused by introduction of fish and zebra mussels into mesocosms // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century. Book of abstracts, a brief G.G. Winberg's biography and bibliography. St-Petersburg, 2005. P. 47.

2\. Курбатова С.А. Развитие коловраток в зоопланктоне экспериментальных экосистем при уменьшении минерализации и уровня рН воды // Коловратки (таксономия, биология и экология). Борок, 2005. С. 123-135.

22. Лаптева Н.А., Курбатова С.А., Клайн Н.П. Реакция планктона на экспериментальную ацидификацию // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Вологда, 2005. Ч. 1. С. 252-254.

Лицензия ПД 00661 от 30.06 2002 г. Формат 60x84 1/16. Печ.л.1. Заказ 799. Тираж 110. Отпечатано в типографии Яр0славск01 о государственного технического университета 150000, г Ярославль, ул Советская, 14 а, т 30-56-63.

Л со 6/1-¿6VO

8649

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Курбатова, Светлана Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ВОПРОСА. РЕАКЦИЯ ЗООПЛАНКТОНА НА ДЕЙСТВИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ

ФАКТОРОВ.

1.1. Влияние ацидификации.

1.2. Тяжелые металлы в водоемах и их токсичность для зоопланктона.

1.3. Хлорпирифос в водных экосистемах и его влияние на зоопланктон.

1.4. Роль моллюска Dreissenapolymorpha (Pall.) в пресных водах и его влияние на зоопланктонные сообщества.

1.5. Взаимоотношения зоопланктона и рыб.

• 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕАКЦИЯ ЗООПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ МИКРОКОСМОВ НА

ЗАКИСЛЕНИЕ ВОДЫ.

3.1. Эффект снижения минерализации воды и характеристика контрольных сообществ.

3.2. Ответ зоопланктона микркосмов на снижение рН воды до 3-4.

3.3. Влияние закисления воды до рН 4-5.

3.4. Зоопланктонные сообщества микрокосмов при рН воды 5-6.

3.5. Достоверность результатов опытов.

3.6. Основные показатели реагирования зоопланктона микрокосмов на увеличение закисления.

• 4. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ПРИ

ПОСТУПЛЕНИИ В СРЕДУ СМЕСИ МЕТАЛЛОВ (Hg, Си, Cd, Zn).

5. ОТДЕЛЬНОЕ И СОВМЕСТНОЕ С МЕТАЛЛАМИ ДЕЙСТВИЕ ХЛОРПИРИФОСА НА ЗООПЛАНКТОН.

5.1. Ответ зоопланктонного сообщества на внесение хлорпирифоса.

5.2. Совместное действие пестицида и смеси тяжелых металлов.

6. ВЛИЯНИЕ БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЗООПЛАНКТОН.

6.1. Изменение структуры сообщества зоопланктона в присутствии дрейссены.

6.2. Действие молоди рыб на зоопланктон микро- и мезокосмов.

6.2.1. Влияние личинок леща.

6.2.2. Влияние личинок и годовиков окуня на динамику сообщества зоопланктона.

6.3. Структура зоопланктонного сообщества при одновременном присутствии в гидробиоценозе молоди рыб и дрейссены.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Реакция зоопланктонных сообществ микро- и мезокосмов на действие природных и антропогенных факторов"

Актуальность работы. Зоопланктонные сообщества выполняют ряд важнейших функций в водных экосистемах (Гутельмахер, 1986; Андроникова, 1996). Особенно велико их значение в малопроточных водоемах - озерах, водохранилищах, прудах. Благодаря фильтрационному способу питания многих зоопланктеров происходят процессы самоочищения водоемов. Зоопланктон является важнейшим звеном трофической цепи гидробиоценоза. Энергию, заключенную в водорослях, бактериях и детрите, зоопланктон, используя в пищу эти кормовые объекты и создавая вторичную продукцию, передает на следующие трофические уровни. Резкие нарушения структуры, а следовательно, и функционирования зоопланктонного сообщества неизбежно влекут изменения других компонентов экосистемы. Учитывая огромную значимость планктонных животных в водных биоценозах, возникает необходимость детального изучения реакций зоопланктонных сообществ на действие факторов различной природы.

Сообщество зоопланктона дает быстрый и наглядный отклик на изменение окружающей среды, будь то действие загрязняющего вещества, изменение природного фактора (кислотность среды, температура, насыщенность воды кислородом и т. д.) или внедрение в экосистему водоема вида организмов, не присущего данному биоценозу прежде. При этом для выявления каких-либо нарушений не следует стремиться обнаруживать виды-индикаторы, которых немного и их индикаторная значимость изменяется в разных климатических зонах (Методы биологического ., 1976), а использовать зоопланктон как систему биоценотического уровня (Андроникова, 1996), оценивать изменение состояния водных экосистем по его структурно-функциональным показателям. В структурных перестройках сообществ заключен интегральный ответ на весь комплекс воздействий среды. По изменившейся структуре зоопланктонного сообщества можно судить о природе и силе действующих в гидробиоценозе нарушающих факторов и характеризовать состояние экосистемы как экологически безопасное или кризисное (Пастухова и др., 1991).

Выбранные для исследования абиотические факторы относятся к основным группам приоритетных загрязнителей: тяжелые металлы, пестициды, ацидификация.

Взятые концентрации токсикантов реально регистрируются в современных водоемах (Перевозников, Богданова, 1999; Werner et al, 2000), поэтому представляется актуальным выяснение вопроса об их влиянии на зоопланктон и возможных последствиях для экосистемы в целом. В качестве биотических факторов исследовалось влияние молоди рыб и моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) -гидробионтов, жизнь которых тесно связанна с зоопланктоном. Планктонные организмы составляют значительную долю пищевого рациона молоди рыб, особенно на начальном этапе развития. D. polymorpha, являясь активным фильтратором, конкурирует с зоопланктерами за пищу, ее личинки (велигеры) плавают в толще воды и входят в это время в состав зоопланктона. Этот моллюск расширяет свой ареал, занимая все более северные территории (Орлова и др., 1999). Выяснение значения вселения дрейссены для аборигенной фауны водоемов также очень важно. Другие водные организмы, зачастую, оказывают не менее существенное влияние на сообщество зоопланктона, чем антропогенные факторы. Учитывать биотическое влияние тем более необходимо, что любое нарушающее для зоопланктоценоза воздействие абиотической природы накладывается на него.

Преобладающее число работ, направленных на выяснение действия того или иного фактора проводилось с использованием отдельных видов гидробионтов. Результаты этих исследований не всегда адекватно отражают реальную картину, происходящую с теми же видами в природе, так как не учитывают сложных взаимоотношений в сообществе, изменения межценотических связей и не могут выявить возникающие вторичные эффекты. Некоторые авторы (Neiderlechner et al., 1990) отмечают, что одновидовые опыты показывают несколько завышенную токсичность по отношению ко всей водной экосистеме. Экосистема в целом справляется с большими концентрациями загрязняющих веществ, чем отдельные виды.

Природные наблюдения отражают суммарную реакцию зоопланктоценоза на множество обособленных и взаимодействующих между собой абиотических и биотических воздействий. По результатам исследований на водоемах трудно определить, что послужило первопричиной перестроек в зоопланктонном сообществе, сколько времени и в какой дозе оказывалось нарушающее влияние, так как порой фиксируются уже вторичные эффекты воздействия, его косвенные, опосредованные через другие факторы среды, проявления. Так, например, изучению влияния закисления воды на озерный зоопланктон посвящено много работ (Абакумов и др. 1988; Лазарева, 1989, 1992-1995). Нельзя с определенностью констатировать, что причиной эффектов, полученных на водоемах, была именно концентрация водородных ионов, значение рН, как таковое, поскольку на первый план могут выступать вторичные эффекты. Одно из существенных проявлений косвенного действия рН - влияние этого показателя на разнообразие физико-химических форм соединений тяжелых металлов и их динамику в водоеме (Комов, Виноградов, 1984). Некоторые металлы (Mn, Cd, Zn) при закислении образуют нерастворимые формы, которые оседают на дно и становятся «менее вредными» для планктонных организмов. Другой металл - А1, наоборот, вымывается из грунта и в ионной форме оказывает токсическое действие на беспозвоночных и рыб. Токсичность алюминия в свою очередь зависит от содержания в воде органических веществ и ионов кальция. Кроме того, известно, что вода кислых озер чаще всего обладает малой буферной емкостью вследствие низкой минерализации, что также может влиять на формирование определенной структуры зоопланктонного сообщества. Таким образом, обнаружить первичный эффект водородных ионов возможно только в модельном эксперименте в строго контролируемых условиях.

Для наиболее полной и достоверной оценки действия отдельных факторов среды целесообразно использовать экспериментальные экосистемы - микро- и мезокосмы, которые выступают промежуточным звеном в методологической цепочке экологических и токсикологических исследований между лабораторными одновидовыми биотестами и наблюдениями за сообществами животных в полевых условиях.

Эксперименты с микро- и мезокосмами, как уменьшенными моделями природных экосистем, могут включать весь комплекс организмов, составляющих естественное сообщество, а также абиотические факторы, в которых данное сообщество существует. Исследования на микро- и мезокосмах позволяют манипулировать изучаемым фактором, силой и временем его воздействия, выделить отдельно его влияние на зоопланктонное сообщество, а также пронаблюдать последовательность процессов, происходящих под воздействием того или иного фактора, и оценить способность системы выйти из критического состояния после окончания воздействия. Показано, что микро- и мезокосмы и пруды на действие различных факторов реагируют сходным образом (Giddins, Franco, 1985). Это тем более верно для проточных модельных экосистем, в которых не происходит накопления метаболитов и взаимодействия их с загрязняющими веществами и, следовательно, они ближе отражают процессы, происходящие в природных водоемах.

По мнению некоторых авторов (Gisey, Allred, 1985), значение исследований на микрокосмах заключается не в их непосредственной имитации естественных систем, а в простоте и удобстве работы при изучении реакций на уровне сообществ. Одно из главных преимуществ физических моделей в том, что можно изучать действие любых абиотических и биотических факторов в разных дозах при прочих равных условиях. Наблюдения можно проводить на протяжении длительного периода. Такое свойство имитационных моделей позволяет исследователю выделить первичные и вторичные эффекты воздействия, дать количественную оценку влияния того или иного фактора.

Цель и задачи исследований. ЦЕЛЬ работы состояла в установлении закономерностей изменения структурных характеристик зоопланктона микро- и мезокосмов под влиянием факторов, имеющих различную природу.

Основное внимание было сосредоточено на решении следующих ЗАДАЧ.

1. Изучить реакцию зоопланктонного сообщества на закисление.

2. Определить влияние смеси тяжелых металлов (ТМ) (Zn, Cd, Си, Hg) на изменение структуры зоопланктона.

3. Выяснить действие на зоопланктоценоз фосфорорганического пестицида -хлорпирифоса (ХП), изучить совместное влияние ХП и ТМ.

5. Установить роль молоди рыб в структурных перестройках экспериментального зоопланктонного сообщества.

6. Проследить реакцию зоопланктона на одновременное присутствие в экосистеме молоди рыб и дрейссены.

Научная новизна. Проведение хронических экспериментов в контролируемых приближенных к естественным условиях позволило изучить реакции зоопланктонного сообщества на действие антропогенных (закисление, смесь ТМ, ХП) и природных (молодь рыб и моллюск дрейссена) факторов. Показано, что значительные изменения структурных характеристик зоопланктона происходят при снижении рН воды ниже 5. В воде с рН 3-4 сообщество разрушается. Выявлено, что эффект смеси четырех металлов растянут во времени и наиболее значимые нарушения структуры зоопланктона наблюдаются после прекращения воздействия. Обнаружено специфическое влияние хлорпирифоса, проявляющееся в стимулировании одного из видов Cladocera - Bosmina (Bosmina) longirostris Leydig и калянид рода Eudiaptomus. Установлено, что зоопланктонное сообщество, в целом, на антропогенное воздействие реагирует уменьшением общей численности и биомассы, численности Cladocera и соотношения численностей Cladocera и Copepoda (Nciad/Ncop.)> снижением количества видов и индекса видового разнообразия, уменьшением показателя средней индивидуальной массы особи в сообществе.

Показано, что действие биотических факторов на зоопланктон может быть как прямым, обусловленным процессами выедания и конкурирования, так и опосредованным - за счет изменения содержания биогенов и органического вещества и динамики бактерий и фитопланктона. В первом случае снижаются сезонные показатели общей численности и биомассы зоопланктона, количество Cladocera, Nciad/Ncop.* часто происходит смена доминирующих форм, во втором - структура зоопланктона приобретает черты, соответствующие эвтрофным экосистемам. Установлены корреляционные связи численности основных групп зоопланктона с количественными характеристиками бактерий и водорослей. Определена роль вселения дрейссены в преобразовании зоопланктона водных экосистем. Подтверждена зависимость структурных изменений зоопланктонного сообщества от местоположения моллюска в экосистеме. Установлено, что поселение дрейссены на грунте ведет к обострению конкуренции с фильтраторами зоопланктона за все виды корма - фито- и бактериопланктон, детрит, что согласуется с динамикой этих компонентов в экосистемах. Размещение дрейссены над дном не создает дефицита пищи для Cladocera, так как ведет к уменьшению только количества фитопланктона, при этом сокращается численность коловраток и ослабевает их корреляционная связь с водорослями. Выводы работы подтверждены статистически.

Практическая значимость. В результате сопоставления полученных в работе данных с литературными, установлена высокая степень сходства реагирования зоопланктона микро- и мезокосмов и природных сообществ, Это позволяет в некоторых случаях отказаться от экспедиций и получать объективную информацию, применяя модельные экосистемы. Результаты исследований могут быть использованы в целях диагностического мониторинга водоемов и определения качества воды. Полученные данные дают возможность «усиливать» математические модели за счет закладки в них не разобщенных сведений, а системы связанных компонентов и создавать более достоверный экологический прогноз.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 22 работах.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Курбатова, Светлана Анатольевна

выводы

1. Реакция зооплаиктонного сообщества на действие различных антропогенных факторов (закисление, тяжелые металлы, фосфорорганический пестицид) сходна: уменьшаются общая численность и биомасса, численность Cladocera, соотношение Nciad/Ncop.* средняя индивидуальная масса особи, количество видов и индекс видового разнообразия (ИВР).

2. Степень проявления изменений в структуре зоопланктона увеличивается по мере снижения показателя рН. Закисление воды до рН 5-6 ведет к кратковременному уменьшению численности и формированию зооплаиктонного сообщества ротаторно-копеподного или кладоцерно-копеподного типа. При рН 4-5 кроме уменьшения количественных показателей происходит смена доминирующих форм. При рН воды 3-4 сообщество разрушается, что характеризуется очень низкой численностью и нестабильностью видового состава.

3. В результате действия смеси металлов (Hg, Си, Cd, Zn), в концентрациях, регистрируемых в естественных водоемах, снижается численность Cladocera на 32%, их биомасса - на 69%, общее количество видов - на 26%. Уменьшение ИВР зоопланктона отмечается в последующий после воздействия период.

4. При многократном внесении хлорпирифоса существенные изменения структуры зооплаиктонного сообщества происходят после третьего добавления пестицида. Количество видов зоопланктеров уменьшается на 49%, численность, биомасса и доля ветвистоусых рачков в 2-3 раза. При этом возрастают значения численности и биомассы Bosmina longirostris и фильтраторов Calanoida.

5. Изменения в зоопланктоне при совместном влиянии пестицида и тяжелых металлов более значительны, чем при раздельном. Через 1 мес после прекращения поступления токсикантов общая биомасса зоопланктона оставалась в 2 раза ниже, чем в вариантах раздельного действия. Численная доля Cladocera в сообществе снижалась до 4-6%, их видовое разнообразие - вдвое.

Nciad/Ncop.» часто происходит смена доминирующих форм, во втором - структура зоопланктона приобретает черты, соответствующие эвтрофным экосистемам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Зоопланктонное сообщество - динамичная система, которая благодаря высокой чувствительности отдельных компонентов, обусловленной в первую очередь фильтрационным типом питания, а также относительно короткому жизненному циклу зоопланктеров, быстро откликается на изменение условий обитания. Это выражается в перестраивании структуры и изменении функциональных показателей.

На действие антропогенных факторов зоопланктон дает схожий неспецифический ответ, проявляющийся, как правило, в уменьшении общей численности и биомассы, численности Cladocera, соотношения Nciad/Nc0p., снижении количества видов, ИВР, уменьшении показателя средней индивидуальной массы особи в сообществе (табл. 18). Величина и длительность этих изменений зависит от силы действующего фактора. Например, при значительном закислении до рН 3-4 или одновременном воздействии токсикантами двух классов (ТМ+ХП) происходит существенное уменьшение всех количественных показателей и изменение видовой структуры зоопланктона. В случае, когда в результате деятельности человека меняется одна из характеристик водной среды и это происходит в пределах границ толерантности массовых видов зоопланктонного сообщества, то структурные перестройки могут не наблюдаться или будут небольшими. Если значение фактора среды сдвигается ближе к оптимуму для доминирующих видов, можно наблюдать «стимулирование», по сравнению с первоначальным состоянием, отдельных видов и групп зоопланктона. Так, при снижении рН воды до 5-6 доминант Daphnia longispina, предпочитающий слабокислую среду, увеличил свою численность, в результате чего повысился по сравнению с контрольными экосистемами показатель Nciad/Ncop.

Специфичность реагирования зоопланктона на действие различных факторов может проявляться в перераспределении ролей отдельных видов. Когда в сообществе есть виды, значительно отличающиеся по степени устойчивости к определенному нарушающему влиянию, происходит смена эдификаторов. В проведенных исследованиях такая ситуация сложилась при воздействии хлорпирифосом. Первоначально преобладающие по численности и биомассе Ceriodaphnia quadrangula и Daphnia longispina угнетались пестицидом и массовое развитие получали другие

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Курбатова, Светлана Анатольевна, Борок

1. Акимова Г.Г., Комарова И.В. Динамика развития фито- и зоопланктона в прудах с различной плотностью посадки карпа // Тр. ВНИИПРХ. 1967. Т. 15. С. 166— 180.

2. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. 344 с.

3. Алимов А.Ф. Некоторые вопросы экологии пресноводных двустворчатых моллюсков // 4 совещ. по изуч. моллюсков. Автореф. докл.: Моллюски. Пути, методы и итоги изучения. Л., 1971. С. 70-72.

4. Алимов А.Ф., Бульон В.В., Голубков С.М. Влияние рыб на структуру и функционирование экосистемы мелководного озера // Гидробиол. журн. 1994. Т. 30. № 5. С.3-11.

5. Андроникова И.Н. Основные итоги исследований ветвистоусых ракообразных гумифицированных водоемов // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. С. 81-99.

6. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов // СПб: Наука, 1996.189 с.

7. Архипцева Н.Т. Ихтиофауна и численность рыб озера Красного // Питание рыб и использование ими кормовой базы в разнотипных водоемах. Тр. ГосНИОРХ. Вып. 158. Л., 1980. С. 94-99.

8. БенингА.Л. Кладоцера Кавказа. Тбилиси: Грузмедгиз, 1941. 384 с.

9. Березина Н.А., Стрельникова А.П. Взаимосвязь между пищевым спектром молоди окуня Perca fluviatilis L. и структурой макрозообентоса в экспериментальных мезокосмах //Известия РАН. Сер. биологическая. 2001. № 3. С. 372-379.

10. Богатова КБ. К вопросу о питании Moina rectirostris (Leydig)// Тр. ВНИИПРХ. 1967. Т. 15. С. 106-116.

11. Бойкова О.С. Влияние хищничества рыб на сообщество планктонных ракообразных озера Глубокого // Бюл. Моск. о-ва испыт. Природы. Отд. биол. 1991. Т. 96. № 2. С. 43-53.

12. Болотова H.JI. Факторы, влияющие на выбор жертвы пелядью //Биология сиговых рыб. М., 1988. С. 114-144.

13. Брагинский Л.П. Проблема пестицидов в водной токсикологии // Вопр. водной токсикологии. М., 1970. С. 81-88.

14. Брагинский Л.П. Действие гербицидов и альгицидов на водные организмы и биологические процессы в замкнутых и малопроточных водоемах: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1973. 46 с.

15. Брагинский Л.П., Величко И.М., Щербань Э.П. Пресноводный планктон в токсической среде. Киев, 1987. 180 с.

16. Бурлакова Л.Е. Влияние дрейссены на химический состав воды (результаты натурных исследований и лабораторных экспериментов) // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. Рязань, 1994. С. 132-134.

17. Вашкевичюте А.Ф. Роль зоопланктона в питании молоди некоторых промысловых рыб в заливе Куршю Марес // Труды V научн. конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Минск: Изд-во БГУ, 1959. С. 141-147.

18. Вербицкий В.Б., Клерман А.К., Коренева Е.А. Воздействие тяжелых металлов и закисления воды на сообщества зоопланктона в проточных мезокосмах // Биология внутренних вод. Информ. бюлл. 1992. № 91. С.21-28.

19. Виноградов Г.А, Жариков Г.П., Березина И.А. и др. Разработка региональной классификации качества вод на основе мониторинга р. Которосль и ее притоков // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль, 2001. С.210-221.

20. Виноградов Г.А., Тагунов В.Б. Установка для изучения влияния различных веществ на рыб и беспозвоночных в проточных условиях // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25. № 3. С. 74-77.

21. Воронова Л.Д., Денисова А.В. Проблема побочного действия современных пестицидов на животных природных экосистем // Влияние деятельности человека на природные экосистемы. М., 1980. С. 115-124.

22. Воронова Л.Д., Попова Г.В., Пушкарь И.Г. Загрязнение водоемов пестицидами // Водная токсикология. ВИНИТИ. Сер. Общ. Экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 3. М., 1976. С. 48-80.

23. Галковская Г.А., Митянина И.Ф., Горелыиева З.И. Анализ сукцессии коловраток в планктоне незарыбленного пруда // Весщ АН Белорус!. Сер. Б1ял. н. 1998. № 1. С. 111-116, 144.

24. Грыгерек Е., Гильбрихт А., Сподневская И. Изменения планктонного биоценоза, вызванные влиянием рыб, действующих как хищники и контролирующих среду прудов // Вопр. экологии. 1962. Т. 5. С. 46-47.

25. Гутельмахер Б.Л., Алимов А.Ф. Количественные закономерности фильтрационного питания водных животных // Общие основы изучения водных экосистем. JL, 1979. С. 57-76.

26. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Тр. ЗИН АН СССР. Т. 133. JL: Наука, 1986. 155 с.

27. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. Сер. общ. биол. 1988. Вып. 6. С. 3-155.

28. Данилова КВ., Черепнина Г.И. Влияние питания планктонных ракообразных на фитопланктон и детрит озера Бем // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1989. № 266. С. 120-125.

29. Дедю И.И., Гэрбэлэу А.П., Паталашко Э.П. Оценка токсичности комбинированного воздействия тяжелых металлов на Daphnia magna Straus // Изв. АН Респ. Молдова. Биол. и хим. науки. 1995. № 4. С. 58-64, 74.

30. Добрынина Т.Н. Возрастные изменения питания Cyclops vicinus Uljan. и Eucyclops serrulatus Fisch. (Copepoda, Cyclopoida) // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. JI., 1980. С. 59-62.

31. Дрейссена Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология, практическое значение. М., 1994. 240 с.

32. Ecunoea М.А. Роль детрита в питании некоторых Cladocera: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1971. 23 с.

33. Ермолаева Н.И., Смоляков Б.С. Натурное моделирование воздействия различных форм меди на зоопланктон в пресноводной экосистеме // Биология внутренних водоемов: проблемы экологии и биоразнообразия. Борок, 2002. С. 167.

34. Жданова Г.А., Фриновская Т.В. Влияние водорослевого корма на рост, плодовитость и продолжительность жизни Bosmina longirostris (O.F.Muller) // Гидробиол. журн. 1976. Т. 12. №4. С. 82-86.

35. Желтенкова М.В. О некоторых элементах структуры пищевых цепей, определяющих рыбную продуктивность Каспийского моря // Тр. ВНИРО. 1973. Т. 80. С. 182-183.

36. Заличева И.Н. Экологические принципы регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на водные экосистемы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 1996. 26 с.

37. Зилов Е.А., Стом Д.И. Модельный эксперимент в водной токсикологии // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. № 1. С. 67-71.

38. Зубченко И.А. Некоторые вопросы биосорбции радионуклидов гидробионтами // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах: Тез. докл. II съезда ВГБО. Кишинев, 1970. С. 146-147.

39. Иванова М.Б. Влияние температуры и активной реакции воды на дыхание и скорость фильтрации Daphniapulex II Гидробиол. журн. 1965. Т. 1. № 5. С. 15-19.

40. Капков В.И., Павлов М.С., Паракецова Н.Ю., Шидловская Н.А. Распределение тяжелых металлов в абиотической и биотической компонентах экспериментального водоема // Самоочищение воды и миграция загрязнений по трофической цепи. М., 1984. С. 46-50.

41. Капков В.И., Шидловская Н.А., Максимов В.Н. Экспериментальные исследования комбинированного влияния тяжелых металлов на природные планктонные сообщества // Эксперим. водная токсикология. Рига: Зинатне, 1986. Вып. 11. С. 155-160.

42. Каратаев А.Ю., Бурлакова JI.E. Изменение трофической структуры сообществ планктонных и донных беспозвоночных как способ управления экосистемой озерного водоема // Методы исследования и использования гидросистем. Рига, 1991. С. 125-126.

43. Каратаев А.Ю., Ляхнович В.П. Роль Dreissena polymorpha Pallas в сообществах макробеспозвоночных и в водных экосистемах // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ. Тбилиси; Вильнюс, 1988. С. 242-244.

44. Клерман А.К. Особенности солевого обмена некоторых пресноводных ракообразных при различном ионном составе внешней среды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1991.24 с.

45. Клерман А.К, Чалова И.В., Курбатова С.А., Клайп Н.П. Влияние минерального состава среды на токсичность меди и кадмия для пресноводных гидробионтов // Биол. внутр. вод. 2004. № 2. С. 84-88.

46. Климашаускене В.П. Влияние загрязнений на качество воды и зоопланктона северной части Куршского залива // Экспериментальная водная токсикология. Рига, 1990. Вып. 14. С. 120-127.

47. Козицкая В.Н. Ацидификация водоемов и ее экологические последствия (обзор) // Гидробиол. журн. 1992. Т. 28. № 3. С. 3-13.

48. Комарова И.В. Изучение питания Ceriodaphnia quadrangula (Muller), С. pulchella (Sars), Moina rectirostris Leydig, M. brachiata (Jurine), M. macropora (Straus) и Diaphanosoma brachiurum LeivenII Тр. ВНИИПРХ. 1966. T. 14. C. 213-225.

49. Комаровский Ф.Я., Полищук JI.P. Ртуть и другие тяжелые металлы в водной среде и их токсичность для гидробионтов // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17. № 5. С. 71-83.

50. Комов В.Т., Виноградов Г.А. Экологические аспекты закисления пресноводных водоемов // Физиологические и биохимические аспекты токсикологии пресноводных животных. Борок, 1984. С.35-80. Деп. в ВИНИТИ 26.03.84. №1637-84.

51. Кондратьев Г.П. Фильтрационная и минерализационная работа двустворчатых моллюсков Волгоградского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1970. 23 с.

52. Константинов А.С. Общая гидробиология. М., 1979. С. 421-422.

53. Корнева Л.Г. Фитопланктон как показатель ацидных условий в небольших лесных озерах // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб: Наука, 1994. С. 65-98.

54. Кржан С.А., Харитонова Н.Н., Бенько К.И. и др. Состав зоопланктона нагульных прудов Украины при разной плотности посадки рыб // Гидробиол. журн. 1976. Т. 12. №5. С. 31-38.

55. Крылов П.И., Полякова Е.А., Галимов Я.Р. Зоопланктон ацидного озера: стратегия выживания в условиях дефицита пищи // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. Тр. ЗИН. СПб, 1997. Т. 272. С. 87-106.

56. Куликова И.Р., Сейсума З.К., Вадзис Д.Р. и др. Применение полиэтиленовых мешков при изучении влияния ртути на экоистему морской пелагиали // Экспериментальная водная токсикология. Рига, 1982. Вып. 8. С. 120-148.

57. Куликова И.Р., Сейсума З.К., Лейнерте М.П. и др. Эксперимент со ртутыо по определению ее влияния на зоо- и фитопланктон Рижского залива в опыте in situ II Экспериментальная водная токсикология. Рига, 1981. Вып. 7. С. 33-44.

58. Курбатова С.А. Роль моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) в водоеме и его влияние на зоопланктонное сообщество // Биология внутренних вод. 1998. № 1. С. 39-46.

59. Лазарева В.И. Структура зоопланктона ацидотрофных озер Дарвинского заповедника в зависимости от рН // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР: Тез. докл. Всес. совещ. М., 1989. С.97-99.

60. Лазарева В.И. Особенности экологии ветвистоусых ракообразных в ацидных озерах юга Вологодской области // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб, 1992. С. 100-114.

61. Лазарева В.И. Число видов и таксономическое разнообразие в сообществах зоопланктона малых озер, подверженных закислению // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб., 1993. С. 3-19.

62. Лазарева В.И. Трансформация сообществ зоопланктона малых озер при закислении // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. Тр. Ин-та биологии внутр. вод РАН. Вып. 70(73). СПб: Наука, 1994. С. 150-169.

63. Лазарева В.И. Отклик сообществ зоопланктона на ацидификацию озер на севере Европейской части России // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера: Тез. докл. Междун. конф. Петрозаводск, 1995. С. 146-148.

64. Лазарева В.И.) Lazareva VI. Response of zooplankton communities to acidificationin lakes of Northern Russia // Russian Journal of Aquatic Ecology. 1995. V. 4. № 1. P. 41-54.

65. Лазарева В.И, Павлова К.П., Комов В.Т. и др. Гидрохимические и гидробиологические характеристики ацидных озер Дарвинского заповедника в зимний период // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР: Тез. докл. Всес. совещ. М., 1989. С. 32-34.

66. Лебедева Л.И., Карташева Н.В. Влияние цинка и хрома на сообщество Rotatoria Рыбинского водохранилища // Научн. докл. высш. школы, биол. науки. 1979. № 6. С. 33-39.

67. Лейнерте М.П., Сейсума З.К., Андрушайтис Г.П. и др. Применение полиэтиленовых мешков при изучении влияния тяжелых металлов (Zn, Pb) на сообщества фито-, зоо- и бактериопланктона // Экспериментальная водная токсикология. Рига, 1981. Вып. 7. С. 21-33.

68. Линник П.Н. Формы миграции тяжелых металлов и их действие на гидробионтов // Экспериментальная водная токсикология. Рига, 1986. Вып. 11. С. 114-154.

69. Литвин A.M. Изменения в зоопланктонных сообществах малых озер Вологодской области при выращивании в них сиговых рыб // Сб. науч. Тр. ГосНИОРХ. 1989. № 293. С. 39-52.

70. Львова А.А. Экология Dreissena polymorpha Pallas Учинского водохранилища: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1977. 22 с.

71. Макрушин А.В., Степанова И.Э. Об избирательной проницаемости оболочек латентных яиц Moina macrocopa (Daphniformes, Crustacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. №8. С. 1017-1018.

72. Мальцман Т.С. Развитие зоопланктона в интенсивно эксплуатируемых рыбоводных прудах при разной величине потребления его рыбами // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах: Тез. докл. I съезда ВГБО. 1970 С. 245-246.

73. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / Под ред. Мордухай-Болтовского Ф.Д. М.: Наука, 1975. С.138-157.

74. Методы биологического анализа пресных вод. JL, 1976. С. 150-164.

75. Михеев В.Н. Размерный состав и видовое разнообразие жертв у личинок плотвы // Поведение и распределение молоди рыб. М., 1984. С. 84-99.

76. Михеев В.П. Питание дрейссены (.Dreissena polymorpha Pallas): Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1967а. 22 с.

77. Михеев В.П. Фильтрационное питание дрейссены // Тр. ВНИИПРХ. 19676. Т. 15. С. 117-129.

78. Михеев В.П., Сорокин Ю.И. Количественные исследования питания дрейссены радиоуглеродным методом // Журн. общ. биол. 1966. Т. 27. № 4. С. 463-472.

79. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Происхождение и географическое распространение полиморфной дрейссены // Совещание по биологии дрейссены: Тез. докл. Тольятти, 1965. С. 3-4.

80. Мур Д.В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах: контроль и оценка влияния. М.: Мир, 1987. 288 с.

81. Николаев И.И. Планктон и рыбная продуктивность Балтийского моря: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Рига, 1960. 56 с.

82. Никулина В.Н. Особенности фитопланктонных сообществ светловодно-ацидных и гумифицированных озер южной Карелии // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. Тр. ЗИН. СПб., 1997. Т. 272. С. 29-47.

83. Никулина В.Н., Гутельмахер Б.Л. Взаимоотношения фито- и зоопланктона // Общие основы изучения водных экосистем. Д., 1979. С. 223-236.

84. Одум Ю. (Odum Е.) Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

85. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб, 1995. Т. 2. 628 с.

86. Павельева Е.Б. Особенности функционирования бактериопланктона в светловодно-ацидном и гумифицированном озерах // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. Тр. ЗИН. СПб., 1997. Т. 272. С. 48-61.

87. Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Изучение питания пелагического зоопланктона озера Дальнего на Камчатке // Биология и физиология пресноводных организмов. Л., 1971. С. 56-63.

88. Павлютш А.П. Пищевая ценность детрита для водных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л., 1979. С. 106-113.

89. Патин С.А., Морозов Н.П. Некоторые аспекты проблемы загрязнения морской среды тяжелыми металлами // Экологические аспекты химического и радиоактивного загрязнения водной среды. М., 1974. С. 7-12.

90. Перевозников М.А., Богданова Е.А. Тяжелые металлы в пресноводных экосистемах. СПб: ГосНИИОРХ, 1999. 228 с.

91. Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов. М., 1995. 220 с.

92. ПианкаЭ. (Pianka E.R.) Эволюционная экология. М., 1981. С. 136-138.

93. Пидгайко M.JI. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

94. Помазовская И.В., Флинк Е.В., Дубровина JI.B. Токсикорезистентность дафний к тяжелым металлам в подостром эксперименте // Исследование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск, 1989. С. 52-54.

95. Ратушняк А.А., Андреева М.Г., Ильясова М.А., Ратушняк А.Ю. Влияние хлореллы, прижизненных выделений рогоза узколистного на токсикорезистентность дафний // Токсикологический вестник. 2003. № 1. С. 33-41.

96. Ристкок Ю.В. Количественные данные по питанию молоди рыб в связи с вопросом о вредности окуня // Труды V научн. конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Минск: Изд-во БГУ, 1959. С. 135-141.

97. Салимовская-Родина А.Г. Бактерии и дрожжевые грибки как пища для Cladocera // ДАН СССР. 1940. Т. 29. № 3. С. 249-253.

98. Сейсума З.К. Воздействие свинца и ртути на зоопланктон Рижского залива в эксперименте in situ II Экспериментальная водная токсикология. Рига, 1987. Вып. 11. С. 36-51.

99. Сейсума З.К., Вадзис Д.Р., Марцинкевича С.Я. и др. Экспериментальное изучение влияния цинка на экосистему морской пелагиали // Экспериментальная водная токсикология. Рига, 1982. Вып. 8. С. 59-90.

100. СейсумаЗ.К., Куликова И.Р., Марцинкевича С.Я. и др. Влияние тяжелых металлов на планктон в экспериментальных экосистемах in situ. Рига, 1986. 256 с.

101. Сейсума З.К., Легздиня М.Б., Марцинкевича С.Я. и др. Воздействие свинца и цинка на планктон Рижского залива в эксперименте in situ II Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1984. Вып. 9. С. 120-134.

102. Сейсума З.К., Легздиня М.Б., Марцинкевича С.Я. и др. Комбинированное влияние цинка и меди, ртути и кадмия на планктон в экспериментальных условиях in situ II Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1990. Вып. 14. С. 202-215.

103. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. 284 с.

104. Солнцева И.О., Половкова О.А. Численность и структура бактериопланктона в экспериментальных мезокосмах // Экология. 1995. № 6. С. 480-482.

105. Сорокин Ю.И. О применении радиоактивного углерода для изучения питания и пищевых связей водных животных // Планктон и бентос внутренних водоемов. М.-Л., 1966. С. 75-119.

106. Строганов Н.С. Теоретические аспекты действия пестицидов на водные организмы // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1973. Вып. 5. С. 11-37.

107. Строганов Н.С., Хоботьев В.Г., Лебедева Г Д. и др. Влияние токсических веществ в малых концентрациях на разные гидробионты // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Тез. докл. II съезда ВГБО. Кишинев, 1970. С. 356-357.

108. Тодераш И.К., Владимиров М.З. Роль Dreissena polymorpha Pallas в процессах самоочищения водохранилищ-охладителей ТЭС // Вид в ареале: Биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск, 1990. С. 147-150.

109. Уморин П.П., Лапойнт Т.В. Математическая модель экспериментальной экосистемы под воздействием токсикантов // Вторая Всесоюзн. конф. по рыбохозяйственной токсикологии: Тез. докл. СПб, 1991. Т. 2. С. 224-225.

110. Успенский И.В. Об оценке влияния инсектицидов на водоемы и населяющую их фауну // Симп. по водной токсикологии. Л., 1969. С. 23-25.

111. Филенко О.Ф., Хоботьев В.Г. Загрязнение металлами // Водная токсикология. М., 1976. С. 110-150.

112. Хатчинсон Д. (Hutchinson G.E) Лимнология. М., 1969. С. 452-462.

113. Чикова В.М. Состояние нерестовых стад и размножение рыб в Черемшанском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища // Биология рыб Волжских водохранилищ. Тр. ИБВВ РАН. Вып. 10 (13). М.-Л.: Наука, 1966. С. 29-45.

114. Шевцова JI.B., Жданова Г.А., Мовчан В.А., Примак А.Б. Взаимоотношения дрейссены с планктонными беспозвоночными в экспериментальных условиях // Гидробиол. ж. 1986. Т. 22. № 6. С. 36-40.

115. Шевцова Л.В., Харченко Т.А. О роли дрейссены в переработке взвешенных органических веществ Северо-Крымского канала // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17. № 5. С. 53-57.

116. Щербань Э.П. Сравнительная оценка токсического действия пестицидов и тяжелых металлов на популяции ветвистоусых раков // Формирование и контроль качества поверхностных вод. Вып. 1. Водная токсикология. Киев: Наукова думка, 1975. С. 91-99.

117. Яблонская E.A. О питании каспийских моллюсков // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1968. № 1. С. 47-50.

118. Arnott S.E., Vanni M.J. Zooplankton assemblages in fishless bog lakes: influence of biotic and abiotic factors // Ecology. 1993. V. 74. № 8. P. 2361-2380.

119. Arvola L., Salonen K., Bergstrom I. et al. Effects of experimental acidificatio on phyto-, bacterio- and zooplankton in enclosures of a highly humic lake // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1986. V. 71. № 6. P. 737-758.

120. Back R.C., Watras C.J. Mercury in zooplankton of northen Wisconsin lakes: Taxonomic and sit-specific trends // Water, Air and Soil Pollut. 1995. V. 80. № 1-4. P. 931-938.

121. Bailey H.C., Di Giorgio C., Kroll K. et al. Development of procedures for identifying pesticide toxicity in ambient waters: carbofuran, diazinon, chlorpyrifos // Environ. Toxicol. Chem. 1996. V. 15. № 6. P. 837-845.

122. Bailey H.C., Miller J.L., Miller M.J. et al. Joint acute toxicity of diazinon and chlorpyrifos to Ceriodaphnia dubia II Environ. Toxicol. Chem. 1997. V. 16. № 11. P. 2304-2308.

123. Bailey H.C., Elphick J.R., Krassoi R., Lovell A. Joint acute toxicity of diazinon and ammonia to Ceriodaphnia dubia II Environ. Toxicol. Chem. 2001. V. 20. №. 12. P. 2877-2882.

124. Banb K.E., Wood S.H., Matthews C. et al. Joint acute toxicity of diazinon and copper to Ceriodaphnia dubia И Environ. Toxicol. Chem. 2003. V. 22. № 7. P. 1562-1567.

125. Barmuta L.A., Cooper S.D., Hamilton S.K., Kratz K.W., Melack G.M. Responses of zooplankton and zoobenthos to experimental acidification in a high-elevation lake (Sierra Nevada, California, U.S.A.) // Freshwater Biol. 1990. V. 23. № 3. P. 571-586.

126. Bern L. Food choice in some freshwater, crustacean zooplankters // Acta Univ. upsal. Uppsala Diss. Fac. Sci. 1990. № 245. P. 1-15.

127. Biever R.C., Giddinds J.M., Kiamos M. et al. Effects of chlorpyrifos on aquatic microcosms over a range of off-target spray drift exposure levels // Brighton Crop Prot. Conf.: Pests and Diseases: Proc. Int. Conf. Farnham, 1994.V. 3. P. 1367-1372.

128. Boersma M., van Tongerin O.F.R., Mooij W.M. Seasonal patterns in the mortality of Daphnia species in a shallow lake // Can. J. Fish. And Aquat. Sci. 1996. V. 53. № 1. P. 18-28.

129. Bodar C. W.M., Zee A. V.D., Voogt P.A. et al. Toxicity of heavy metals to early life stages of Daphnia magna II Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1989. V. 17. № 3. C. 333-338.

130. Bollens S.M., Frost B. W. Predator-induced diel vertical migration in a planktonic copepod // J. Plankton Res. 1989. V. 11. № 5. P. 1047-1065.

131. Brendelberger H. Filter mesh size of cladocerans predicts retention efficiency for bacteria // Limnol. and Oceanogr. 1991. Vol. 36, № 5. P. 884-894.

132. Brkovic-Popovic I. Effect of mercury on the survival of Daphnia magna II Water Sci. and Technol.1990. V. 22. № 5. P. 241-246.

133. Bryan G.W. Pollution due to heavy metals and their compounds // Marine Ecol. 1984. V. 5. № 3. P. 1290-1431.

134. Cerny M., Bytel J. Density and size distribution of Daphnia populations at different fish predation levels // Hydrobiologia. 1991. V. 225. № 1. P. 199-208.

135. CoolyJ.M. Zebra mussels // J. Great Lakes Res. 1991. V. 17. № 1. P. 1-2.

136. Cotner J.B., Gardner W.S., Johnson J.R. et al. Effects of zebra mussel (Dreissena polymorpha) on bacterioplankton : Evidence for both size-selective consumption and growth stimulation // J. Great Lakes Res. 1995. V. 21. № 4. P. 517-528.

137. Dawidowicz P., Loose C.J. Metabolic costs during predator-induced diel vertical migration of Daphnia II Limnol. and Oceanogr. 1992. V. 37. № 8. P. 1589-1595.

138. De Meester L. Genotype, fish-mediated chemicals, and phototactic behavior in Daphnia magna II Ecology. 1993. V. 74. № 5. P. 1467-1474.

139. Dim M.L., Carpenter S.R. Variability in Daphnia behavior following fish community manipulations // J. Plankton Res. 1988. V. 10. №4. P. 621-635.

140. Dini M.L., Carpenter S.R. Fish predators, food avalability and diel vertical migration in Daphnia И J. Plankton Res. 1992. V. 14. № 3. P. 359-377.

141. Drenner R.W., Smith L.D., Threlkeld S.T. Lake trophic state and the limnological effects of omnivorous fish//Hydrobiologia. 1996. V. 319. № 3. P. 213-223.

142. Engelmayer A. Effects of predator-released chemicals on some life-history parameters of Daphniapulex II Hydrobiologia. 1995. V. 307. № 1-3. P. 203-206.

143. Ennola K., Luotola M., Walls M. Intra and interspecific variation of Daphnia species in acute responses to cadmium, dimethoate and terbutryn // Hum. and Exp. Toxicol. 1995. V. 14. № 10. P.821.

144. Ferrando M.D., Andreu-Moliner E. Acute lethal toxicity of some pesticides to Brachionus calycijlorus and Brachionus plicatilis II Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1991. V. 47. № 3. P. 479-484.

145. Fisher S., Stromberg P., Bruner K.A., Boulet L.D. Molluskicidal activity of potassium to the zebra mussel Dreissena polymorpha. Toxity and mode of action // Aquat. Toxicol. 1991. Vol. 20, №4. P. 219-234.

146. Flik B.J.G. Size selective feeding of 0+ perch during a period of diel vertical migration of Daphnia II Verh. / Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 2001. V. 27. № 5. P. 3019.

147. Frank R., Braun H.E., Chapman N. Burchat C. Degradation of parent compaunds of nine organophosphorus insecticides in Ontario surface graund warer under controlled conditions // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1991. V. 47. № 3. P. 374-380.

148. Gaete H., Paredes K. Toxidad de mezclas de contaminantes quimicos sobre el cladocero Daphnia magna II Rev. int. contam. ambient. 1996. V.12. № 1. P. 23-28.

149. Garton D.W., Haad W.R. Heterozigosity, shell length and metabolism in the European mussel, Dreissena polymorpha, from a recently establisched population in lake Eria // Сотр. Biochem. and Physiol. 1991. V. 99. № 1-2. P. 45-48.

150. Giddings J.M. Effects of the water-soluble fraction of a coal-derived oil on pond microcosm //Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1982. V. 11. P. 735-741.

151. Gisey J.P., Allred P.M. Reolicability of aquatic multispecies test systems // Multispecies Toxicity Testing. Elmsford: Pergamon press, 1985. 187 p.

152. Griffiths R.W. Schloesser D.W., Leach J.H., Kovalak W.P. Distribution and disperse of the Zebra mussel (Dreissena polymorpha) in the Great Lakes region // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1991. V. 48. № 8. P. 1381-1388.

153. Guest W.C., Drenner R.W. Relationship between feeding of blueback herring and the zooplankton community of a Texas reservior // Hydrobiologia. 1991. V. 209. № 1. P. 1-6.

154. Gulati R.D. Structural and grazing responses of zooplankton community to biomanipulation of some Dutch water bodies // Hydrobiologia. 1990. V. 200-201. P. 99-118.

155. Guzzella L., Gronda A., Colombo L. Acute toxicity of organophosphorus insecticides to marine invertebrates // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1997. V. 59. P. 313-320.

156. Haney J.F., Hall D.J. Sugar-coated Daphnia: A presservation technique for Cladocera//1.mnol. and Oceanogr. 1973. V. 18. №2 2. P. 331-333. Hanson Ы.А. Bait fish effects on wetland invertebrate communities // Summ. Wildlife Res.

157. Hebert P.D.N., Wilson C.C., Muvdoch M., Lazar P. Demography and ecological impacts of the invading mollusc Dreissena polymorpha II Can. J. Zool. 1991. V. 69. № 2. P. 405-409.

158. Hessen D.O., Andersen T. Bacteria as a source of phosphorus for zooplankton //

159. Jennings C.A. Effects of zebra mussel {Dreissena polymorpha) density on the survival and growth of juvenile fathead minnows (Pimephales promelas): Implications for North American river fishes // Hydrobiologia. 1996. V. 324. № 2. P. 157-161.

160. Johnson L.E., Carlton J.T. Dispersal of the zebra mussel Dreissena polymorpha: Natural vs. human-mediated mechanisms : Abstr. ASZ Annu. Meet., Chicago, III., 1994 // Amer. Zool., 1994. V. 34. № 5. P. 60.

161. Keller W.E., Yan W.D., Holtze K.E., Pitblado R. Inferred effects of lake acidification on Daphnia galeata mendotae II Environ. Sci. and Technol. 1990. V. 24. № 8. P. 1259-1261.

162. Kersting K., Van Wijngaarden R. Effects of Chlorpyrifos on a microecosystem // Environ. Toxicol, and Chem. 1992. V. 11. № 3. P. 365-372.

163. Khangarot B.S., Ray P.K. Investigation of correlation between physiochemical properties of metals and their toxicity to the water flea Daphnia magna Straus // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1989. V. 18. № 2. P. 109-120.

164. MachaCek J. Indirect effect of planktivorous fish on the growth and reproduction of Daphniagaleata II Hydrobiologia. 1991. V. 225. № 1. P. 193-197.

165. Maclsaac H.J., Lornee C.J., Leach J.H. Suprcssion of microzooplankton by zebra mussels : Impotance of mussel size // Freshwater Biol., 1995. V. 34. № 2. P. 379-387.

166. Marcovecchio G.E., Moreno V., Perez A. Determination of heavy metal in biota of Bahia Blanca, Argentina// Sci. Total Environ. 1988. V. 75. № 2-3. P. 181-190.

167. Marine mesocosms: Biological and chemical reseach in experimental ecosystems. New York, 1982. 130 p.

168. Marmorek D.R., Korman J. The use of zooplankton in a biomonitoring program to detect lake acidification and recovery // Water, Air and Soil Pollut. 1993. V. 69. № 3-4. P. 223-241.

169. Marshall J.S., Millinger D.L. An in situ study of cadmium stress in a natural zooplankton community // Energy and environmental stress in aquatic systems. Springfield, 1978. ^ P. 316-330.

170. Menhinick E.F. A comparison of some species diversity indices applied to samples of field insects //Ecology. V. 45. 1964. P. 858-861.

171. Mills E. Exotic species in the Great Lakes: A history of biotic crises and anthropogenic introduction // A AS'92: 158th Nat. Meet. Amer. Assoc. Adv. Sci.: Programm and Abstr. Washington (D.C.), 1992. P. 121.

172. Moore M.T., Huggett D.B., Gillespie W.B. et al. Comparative toxicity of chlordane, chlorpyrifos, and albicarb to four aquatic testing organisms // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1998. V. 34. № 2. P. 152-157.

173. Murtaugh P.A. Size and species composition of zooplankton in experimental ponds with and without fishes // J. Freshwater Ecol. 1989. V. 5. № 1. P. 27-38.

174. Naddy R.B., Klain S.J. Effects of pulse frequency an interval on the toxicity of chlorpyrifos to Daphnia magna II Chemosphere. 2001. V. 45. № 4-5. P. 497-506.

175. Neiderlechner B.R., Pontasch K.W., Pratt J.R., Cairns J.J. Field evaluation of predictions of environmental effects from a multi-species microcosm toxicity test // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1990. V. 19. P. 62-71.

176. Noordhuis R., Reeders H.H., Masteijn E.C.L. Inzet van Driehoeksmosselen bij biologisch waterbeheer; resultaten van vel dexperimenten // Tijdschr. watervoorz. en afvalwaterbehandel. 1994. V. 27. № 6. P. 150-155.

177. Northcote T.G., Arcifa F.M.S. Experimental enclosure studies on effects of fish on phytoplankton and zooplankton in a Brazilian reservoir // Dev. Ecol. Perspect. 21st Cent.: Abstr. 5th Int. Congr. Ecol. Yokohama, 1990. P. 72.

178. Pace M.L., Findlay S.E.G., Fisher D. Effects of an invasive bivalve on the zooplankton community of the Hudson River//Freshwater Biol. 1998. V. 39. № l.P. 103-116.

179. Prazakova M. Impact of fishery management on Cladoceran populations // Hydrobiologia. 1991. V. 225. № 1. P. 209-217.

180. Radwan S., Kowalik W., Kowaliczyk C. Occurence of heavy metals in water, phytoplankton and zooplankton of mesotrophic lake in Eastern Poland // Sci. Total Environ. 1990. V. 96. № 1-2. P. 115-120.

181. Ravera О. Influence of heavy metals on the reproduction and embryonic development of freshwater pulmonates (Gastropoda, Mollusca) and cladocerans (Crustacea, Arthropoda) // Compar. Biochem. and Physiol. 1991. V. 100. № 1-2. P. 215-219.

182. Romare P., Bergman E., Hansson L.A. The impact of larval and juvenile fish on zooplankton and algal dynamics // Limnol. and Oceanogr. 1999. V. 44. № 8. P. 1655-1666.

183. Salo J., Walls M., Rajasilta M. et al. Fish predation and reduction in body size a Cladoceran population: Palaeoecological evidence // Freshwater Biol. 1989. V. 21. № 2. P. 215-221.

184. Sarvala Y. Effects of acidification on the biota of freshwater ecosystem: Pap. 3rd Sov.-Karel.-Finn. Symp. Water Probl. Joensun, 3-7 June, 1991 // Vesi ja ymparistohallinnon ф julk. A. 1994. № 188. P. 63-69.

185. Siefert R.E. Effects of Dursban (Chlorpyrifos) on aquatic organisms in enclosures in a natural pond final report. U.S. EPA, Duluth, MN, 1987. P. 214.

186. Siegfried C.A., Sutherland J. W. Zooplankton communities of Adirondack lackegchanges in community structure associated with acidification // J. Freshwater Ecol. 1992. V. 7. № 2. P.97-112.

187. Silverman N., Lynn J. W., Achberger E., Dietz Т.Н. Gill structure in zebra mussels: Bacterial sized particle filtration: Abstr. ASZ. Annu. Meet., Chicago // Amer. Zool. 1994. V. 34. № 5. P. 3.

188. Snell T. W., Moffat B.D., Janssen C., Persoone G. Acute toxicity tests using rotifers. IV. Effects of cystage, temperature and salinityon the sensitivity of Brachionus calyciflorus 11 Ecotoxicol. Environ. Saf. 1991. V. 21. № 3. P. 308-317.

189. Snell T. W., Moffat B.D. A 2-D life test with the rotifer Brachionus calyciflorus II Environ. Toxicol. Chem. 1992. V. 11. № 9. P. 1249-1257.

190. Sprung M. Field and laboratory observations of Dreissena polymorpha larvar: Abundance, growth, mortality and food demands // Arch. Hydrobiol. 1989. Bd 115. H. 4. P. 537-561.

191. Stanford P.R. Bosmina longirostris antennule morphology as an indicator of intensity of planktivory by fishes: Pap. Zooplankton Ecol. Symp., Aplleton, Wise., Aug. 21-25, 1991 //Bull. Mar. Sci. 1993. V. 53. № 1. P. 216-227.

192. Starling F.L.R.M., Rocha A.J.A. Experimental studies of the impact of planktivorous fishes on plankton community and eutrophication of a tropical Brazilian reservoir // ^ Hydrobiologia. 1990. V.200-201. P. 581-591.

193. Stay F.S., Flum Т.Е., Shannon L.J., Yount J.D. An assessment of the precision and accuracy of SAM and MFS microcosms exposed to toxicants // Aquatic Toxicology and Hazard Assessment. Philadelphia. 1989. V. 12. P. 189-203.

194. Stayer D.L. Projected distribution of the Zebra mussel, Dreissena polymorpha, in North America//Can. J. Fish. andAquat. Sci. 1991. V. 48. №8. P. 1389-1395.

195. Summary and recommendations of the European workshop on freshwater field test. Potsdam (Germany), June 25-26. 1992. 37 p.

196. Taub F.B. Measurement of pollution in standartized aquatic microcosms // Concepts in ^ marine pollution measurements, White H.H., Ed., University of Maryland. 1984. P.148.158.

197. Van der Hoeven H., Gerritsen A.A.M. Effects of Chlorpyrifos on individuals and populations of Daphnia pulex in the laboratory and field // Environ. Toxicol, and # Chem. 1997. V. 16. № 12. P. 2438-2447.

198. Vanni M.J. Freshwater zooplankton community structure: introduction of large invertebrate predators and large herbivores to a small species community // Can. J. Fish. And Aquat. Sci. 1988. V. 45. № 10. P. 1758-1770.

199. Vanni M.J. Fish predator: its role in structuring communities verrus regulating populaton dynamics // Dev. Ecol. Perspect. 21st Cent.: 5th Int. Congr. Ecol. Yokohama, 1990. P. 81.

200. Management. 1978. № 4. P. 319-344. Zou E. Effects of sublethal exposure to zinc chloride on the reproduction of the water flea, Moina irrasa (Cladocera) // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1997. V. 58. № 3. P. 437-441.

Информация о работе

Курбатова, Светлана Анатольевна
кандидата биологических наук
Борок, 2006
ВАК 03.00.18

Диссертация

Реакция зоопланктонных сообществ микро- и мезокосмов на действие природных и антропогенных факторов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы