Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Развитие растительного покрова Русской равнины и Западной Европы в позднем неоплейстоцене-среднем голоцене (33-4,8 тыс. л.н.)
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Развитие растительного покрова Русской равнины и Западной Европы в позднем неоплейстоцене-среднем голоцене (33-4,8 тыс. л.н.)"

ы

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

на правах рукописи

СИМАКОВА Александра Николаевна

РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА РУССКОЙ РАВНИНЫ И ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЫ В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ - СРЕДНЕМ ГОЛОЦЕНЕ (33-4,8 тыс. л.н.)

(по палинологическим данным)

Специальность 25 00 02 - Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва, 2008

003167359

Работа выполнена в Геологическом институте РАН

Научный руководитель доктор геолого-минералогических наук А.Е.Додонов Официальные оппоненты

(РМСК)

Ведущая организация:

Географический факультет Московского Государственного Университета им МВ Ломоносова

Защита диссертации состоится 14 мая 2008 г в 1430 час на заседании диссертационного совета Д 002 215 03 по палеонтологии и стратиграфии в Геологическом институте РАН по адресу Москва 119017, Пыжевский пер, 7

С диссертацией можно ознакомиться в отделении Геологической литературы Библиотеки по естественным наукам РАН (Старомонетный пер, д. 35)

Автореферат разослан «Р » 2008 г

Доктор биологических наук (Биологический факультет МГУ)

П.И. Токарев

Кандидат геолого-минералогических наук

С.М. Шик

Ученый секретарь ............——^

диссертационного совета -

доктор геолого-минералогических наук ' МП Долуденко

Введение

Актуальность работы

Сведения по истории растительности в позднем неоплейстоцене и голоцене, получаемые с помощью палинологического метода, содержат большой объем информации, необходимой для понимания развития палеоландшафтных систем и их реакции на климатические изменения Переход от плейстоцена к голоцену характеризовался заметными перестройками биоты Земли Они ярко проявились в северном полушарии, в том числе и на территории Европы В настоящей работе по палинологическим данным реконструированы палеофитоценозы и проанализирована динамика растительного покрова по отдельным временным интервалам как для территории Русской равнины, так и для всей Европы в течение 33-4,8 тыс л н - интервале существования геохронологического контроля на базе радиоуглеродного датирования С помощью этих реконструкций прослежена эволюция растительного покрова и выявлены особенности географического распространения основных типов палеорастительности на Европейском субконтиненте, а также установлены этапы основных ландшафтных перестроек, отражающие наиболее заметные изменения палеоклимата за последние 33 тыс лег Представленные в работе реконструкции палеофитоценозов важны дия решения комплексных задач палеогеографии, климатологии и стратиграфии Это приобретает большую актуальность в связи с повышенным вниманием ученых разных направлений к исследованию современных тенденций в изменении климатических параметров и экологической обстановки на больших пространствах суши и морских акваторий Подобные реконструкции позднего неоплейстоцена и голоцена дадут теоретическую и фактологическую основу при прогнозировании развития биоты Восточной Европы в результате антропогенных или естественных климатических изменений Цели и задачи исследований

Основная цель исследований - прослеживание и оценка изменений в растительном покрове Восточной Европы во второй половине позднего неоплейсгоцена - среднем голоцене, связанных с разномасштабными изменениями климата

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи

- проведение палинологического анализа по 13 разрезам поздненеоялейстоцен-голоценовых отложений в различных растительных зонах на территории Русской равнины,

- создание палинологического банка данных «Ра1еоЯога» для территории Европы и построение серии электронных карт распространения индикаторных видов растений и растительных сообществ по разным временным срезам,

- построение карт основных типов растительности по семи временным срезам для территории Русской равнины и Европы,

- выявление специфики и географической дифференциации растительных сообществ Европы в позднем неоплейстоцене - среднем голоцене

Основные защищаемые положения

1 На основании палинологических данных для последовательных временных срезов, отражающих наиболее заметные изменения климата позднего неоппейстоцена - среднего голоцена (33 - 4,8 тыс л н), восстановлен растительный покров территории Западной и Восточной Европы на время брянского межсгадиального потепления (ВЛ), последнего ледникового максимума (1ХЗМ), позднеледниковья (ЬОТ), межстадиальных потеплений беллинг-аллеред (ВА1С), позднего дриаса (УО), раннего голоцена (РВ-ВО) и оптимума атлантического периода голоцена (АТЗ)

2 Прослежена эволюция основных типов растительности в Европе при переходе от последнего оледенения к современному межледниковые Границы распространения основных типов растительности были более отчетливо выражены в теплые эпохи и ослабевали в холодные Показано, что усиление дифференциации растительного покрова Западно-Европейского и Восточно-Европейского секторов проявлялось во время холодных этапов

3 Установлено, что перестройки палеофитоценозов происходили за счет сокращения лесных элементов и миграции тундровых и степных таксонов Наибольшие трансформации в растительных сообществах имели место в Европе севернее 50° с пг

4 Реконструирована перигляциальная зональность растительного покрова в межсгадиальные потепления бёллинг-аллеред, в растительных сообществах которой сосуществовали представители разных экологических и зональных групп

5 Выявлена унаследованность рефугиумов лесной флоры, в которых сосуществовали виды различной экологической природы В теплые климатические интервалы эти рефугиумы являлись центрами биоразнообразия

Научная новизна

В настоящей работе проведены реконструкции палеорастительности по пяти хронологическим срезам для территории всей Европы, а также по двум временным срезам для территории Русской равнины Выделенные интервалы отражают наиболее заметные изменения климата на протяжении последнего макроцикла и включают как этапы похолодания, так и потепления разного ранга Реконструкции растительного покрова в переходный интервал от последнего оледенения к голоцену позволили проследить динамику

растительных сообществ и выявить особенности географической дифференциации в развитии растительного покрова

Впервые был осуществлен совместный анализ результатов палеотериологических данных (по материалам А К Марковой - Маркова и др, 2002, 2003, 2008) и палеоботанических исследований, что позволило построить карты экосистем Европы для основных временных интервалов конца неоплейстоцена - среднего голоцена Ранее реконструкции биологических компонентов экосистем конца последнего оледенения - начала голоцена осуществлялись либо для отдельных районов, либо для одного временного интервала Практическая ценность работы

Полученные реконструкции палеосреды в различные климатические этапы позднего неоплейстоцена и голоцена могут быть использованы в качестве прогностических моделей изменения биоты Европы при возможных климатических изменениях в будущем Материалы и методы

Проведен палинологический анализ поздненеоплейстоцен-голоценовых отложений из тринадцати разрезов, которые расположены на территории Русской равнины в современных растительных зонах от лесотундры до степи по меридиональному трансекту (45-65° с ш и 3040° в д Одиннадцать разрезов имеют радиоуглеродные дата Для территории Европы создан палинологический электронный банк данных «Paleoflora» (948 разрезов - 3899 образцов) Возраст отложений подтвержден радиоуглеродным датированием Собранный материал послужил основой при составлении серии электронных карт на разные временные интервалы ареалов индикаторных видов растений и палеорастительности Построение карт проводилось с помощью картографической программы MAPINFO Анализ палинологических данных включал как традиционные методы интерпретации пыльцевых спектров, так и математические приемы,позволяющие характеризовать конкретные экосистемы в целом Апробация работы

Основные результаты исследований были доложены на X Палинологической конференции (Москва, 2002), на всероссийских совещаниях то изучению четвертичного периода (Смоленск, 2002, Сыктывкар, 2005), на Международной конференции «Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий», (Азов, 2005), на международных конференциях INQUA - SEQS (Subcommission on European Quaternary Stratigraphy) (Киев, 2001, Уфа, 2002, Берн, 2005, Милан, 2006), на международных конференциях «Reconstruction of Quaternary Paleoclimate and Paleoenvironments and their abrupt changes» (Варшава, 2004), «Molluscs, Quaternary, faunal changes and environmental dynamics» (Prague, 2005), «Black Sea - Mediteiranean Corndor durmg the last 30 ky sea level change and human adaptation» (Одесса, 2006), «Open Meeting of the European Pollen Database»

(Арбуа, 2007) По теме работы опубликовано 38 работ 19 тезисов и материалов совещаний, 17 статей, 2 коллективные монографии (одна монография в печати) Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы (327 наименований) и приложения, она содержит 176 страниц текста, 105 рисунков и 8 таблиц.

Работа выполнена в Геологическом институте РАН под руководством доктора геолого-минералогических наук А Е Додоиова в Лаборатории стратиграфии четвертичного периода Автор приносит глубокую благодарность А Е Додонову, Э А Вангенгейм, А К Марковой за постоянную помощь при выполнении данной работы, а также всему коллективу Лаборатории за помощь и внимание Автор благодарен М А Ахмеггьеву иНЮ Филипповой за консультации и обсуждение результатов Творческое сотрудничество с А К Марковой и А Ю Пузаченко способствовало получению важных результатов Автор признателен А Е Додонову, С А Сычевой, А В Панину и Н Е Зарецкой за предоставление образцов на спорово-пыльцевой анализ, Г Н Александровой и С В Гришину за помощь в мацерации образцов Искренняя благодарность всем коллегам, любезно предоставившим свои материалы

Глава 1. История исследований

Первая работа в нашей стране, посвященная пыльцевому анализу опубликована В С Доктуровским (1923), в которой были изложены основные принципы метода и выведена формула пыльцевого спектра для разреза торфа Впервые пыльцевые диаграммы были представлены JI Постом (Von Post, 1916) С 30-х годов прошлого века пыльцевой метод начинает применяться в области стратиграфии, палеогеографии, истории флоры и климатологии (Сукачев, 1926, Нейпггадг, 1939,1940, Пыльцевой анализ, 1950, Марков и др, 1965) Анализ субрецентных спектров позволил объединить их в группы, характеризующие основные типы растительности (Гричук, Заклинская, 1948, Гричук, 1959) Начиная с 50-х годов, количество работ по стратифицированным отложениям с палинологическими характеристиками на Русской равнине резко возрастает В результате применения радиоуглеродного датирования к изученным спорово-пыльцевым методом отложениям история растительности в позднем неоплейстоцене и голоцене была существенно детализирована как для отдельных территорий Русской равнины - Белоруссии (Махнач, 1971), Украины (Артюшенко, 1970), так и для всей Восточной Европы в целом (Нейштадт, 1957, Хотинский, 1977, Гричук, 1982, 1989) Наиболее поздним потеплением среднего валдая, предшествующим поздневалдайскому ледниковому максимуму, является брянский межстадиал (Арсланов и др, 1972, Величко, 1973, Пашкевич, 1977, 1987, Чичагова, 1982, Гуртовая, 1985, Спиридонова, 1991, Болиховская, 1993,1995, Лаврушин, Спиридонова, 1998,

Gerasimenko, 2001) Несмотря на сравнительно высокую детализацию временной последовательности фаз растительности брянского межстадиала, обобщения пространственного развития палеорастительносги на этот интервал до сих пор предложено не было Были проведены реконструкции растительности и биомов для максимума последнего оледенения (LGM) Русской равнины (Герасимов, Величко, 1984, Гричук, 1989, 2002) и Европы в целом (Гричук, 1982, Zagwijn, 1992, Adams, Faure, 1997, Prentice et al, 2000) Реконструкции растительности позднего дриаса были представлены В П Гричуком (1982) для территории Европы Детальный эколого-ценотический анализ флор позднего дриаса для зоны перигляциальных степей Восточной Европы (Борисова, 1994) позволил охарактеризовать степень пространственной дифференциации растительного покрова в среднеширотной области Европы Наиболее полные описания растительного покрова Европы для потепления аллерёд выполнены Э M Зеликсон (1994)

Для голоцена проведены реконструкции растительных зон бореального периода - карты растительности территории СССР (Хотинский, Климанов, 2002) и растительного покрова Европы (Atlas of paleovegetation - www esd ornl gov/projects/qen/adamsl html), а также оптимума атлантического периода голоцена (6-4,8 тыс л н ) территории Русской равнины (Нейштадт, 1956, Климанов, 1982, Нейштадт и др, 1982, Серебрянная, 1980, Серебрянный, Хропов, 1995, Хотинский, Серебрянная, 2002)

В последние годы в Европе для исследуемого нами интервала (33-4,8 тыс лн) появилось большое количество детальных палинологических характеристик, опирающихся на радиоуглеродные датировки и геологические данные

На основании обобщения опубликованных палинологических материалов с привлечением новых данных впервые были проведены реконструкции основных типов растительности брянского межстадиала для территории Русской равнины (Маркова и др, 2002) и межсгадиалов беллинг-аллерЬд для территории Европы (Ssmakova, Puzachenko, 2005) Выполнены детальные реконструкции растительности LGM, YD, Hl для Западной Европы и Северного Средиземноморья (Маркова и др, 2007)

Изучение динамики зональной структуры растительности в прошлом связано с проблемами устойчивости биосферы Закон широтной зональности был сформулирован в трудах В В Докучаева (1948) и его последователей - Л С Берга (1947), В В Алехина (Алехин и др, 1957), А А Григорьева (1960), AM Будыко (1984) Исследования по эволюции структуры растительного покрова и его реакции на изменения окружающей среды актуальны в связи с усилившимся антропогенным воздействием на природу По этой причине большое внимание обращено на изучение изменчивости ландшафтной зональности во время последнего макроцикла (оледенение - межледниковье) (Гитерман, 1963,

Вангенгейм, Равский, 1965, Волкова, 1966, Гитерман и др, 1968, Палеогеография Европы , 1982, Девяткин, 1997, Изменения климата , 1999, Динамика ландшафтных компонентов , 2002)

Все построения, выполненные автором на основе палинологических данных, были сопоставлены с палеофаунистическнми реконструкциями, проведенными А К Марковой для Br, LGM, LGT, BAIC и АТЗ и П А Косинцевым для РВ-ВО (Маркова и др, 2002, 2003,2008, Косинцев и др, 2008) В итоге, на основании комплексного анализа были реконструированы экосистемы по названным выше временным срезам (см аббревиатуру на стр 1 и рис 1)

Глава 2. Характеристика основных возрастных подразделений позднего

неоплейстоцена - среднего голоцена: стратиграфия и палеогеография

В рамках данного исследования выбраны семь временных интервалов в течение 33-4,8 тыс л н, начиная с брянского межстадиала и заканчивая атлантическим оптимумом (рис 1 )

1 Брянский межстадиал (BR) - 33-24 тыс лн - соответствует поздней фазе средневалдайского потепления По комплексу данных средний валдай относится к третьей изотопно-кислородной стадии и выделяется в качестве ленинградского мегаинтерстадиала (Чеботарева, Макарычева, 1974, Шик и др, 2006) В брянское время существовал небольшой ледниковый щит в Скандинавии, а также отмечается существенная ледовитость океана в приполярных секторах и широкое распространение многолетней мерзлоты (Величко, 1973, Van Andel, Tzedakis, 1996) Этому потеплению на Русской равнине отвечают брянская (России), дубновская (Беларусь), витачевская (Украина) ископаемые почвы Эти шмребенные почвы были установлены в лессово-почвенных покровных образованиях Русской равнины от ~ 60° с ш до Причерноморья 46' с ш ) В Западной Европе брянскому межстадиалу соответствует потепление Штилфрид В, = Денекамп = Гранд Буа (van Andel, Tzedakis, 1996) В перигляциальной области Восточной Европы с севера на юг реконструированы мерзлотно-глеевые, дерновые надмерзлотно-глеевые иллювиапьно-карбонатные и дерновые карбонатно-иллювиальные почвы BR (Величко, Морозова, 2002) По данным Б Френцеля, годовые температуры брянского времени в сравнении с современными на севере Русской равнины понижались на 8"С, в центре Русской равнины -на 6°С, в Причерноморье, Приазовье и на Нижней Волге - на 2-4'С (Frenzel et al, 1992)

2 Эпоха поздневалдайского ледникового максимума (LGM) - 24-17тыс лн - является заключительным этапом позднего неоплейстоцена - времени с наиболее суровым климатом в течение всего четвертичного периода (Величко, 1973) Начало временного интервала LGM совпадает с границей между изотопными стадиями 3 и 2 §180 (MIS 3/2 - 24 тыс л) (Svendssen et al, 1999) Он начинается около 24 тыс л н, после формирования брянской

ископаемой почвы, и завершается с началом деградации покровного оледенения, около 17 тыс л н. В перигляциальной зоне наблюдалось лёссообразование на севере Франции, юге Германии и Польши и в южной части Восточной Европы (Палеогеография Европы , 1982, Динамика , 2002, Mangerud et al, 2002, Koster, 2005) На Русской равнине сплошное распространение мерзлоты ограничивалось 57-58° с ш, в то время как ее очаги отмечались к югу до побережий Черного и Каспийского морей (48-49°с ш) (Величко и др, 1982, Vehchko, Zelikson. 2005) Согласно палеореконструкциям, проведенным по палеофлористическим данным, установлено, что среднегодовые температуры LGM снижались до -30°С в приледниковой области и до -10 - -5° С в южных областях Европы (Величко, 1982,2002)

Отдел Подотдел Звено ь н о и & к А к g U А ¡3 Тепяые интервалы W П з 1 к Я g а 1 ё X В Стадии Б18О

Голоцен 5- 10Н 15202530 -35- 1

АТЗ

РВ-ВО

Плейстоцен Неоплейстоцен Верхнее - vn 2

BAIC

LGT

LGM

BR 3

Рис 1 Стратиграфичесая схема терминальго плейстоцена и голоцена BR - брянский межсгадиал, LGM -максимальное похолодание последнего оледенения, LGT -позднеледниковье, ВА1С - межстадиальные потепления беллинг-аллеред, YD - поздний дриас, РВ-ВО - пребореал-бореал, АТЗ - оптимум атлантического периода голоцена

3 Третий из рассматриваемых интервалов - позделедниковье (LGT) - 17-12,4 тыс ли -соответствует фазе разрушения и отступания ледника во второй половине поздневалдайского оледенения и включает стадиальное похолодание раннего дриаса (Bos et al, 2001) В LGT по всей Европе наблюдается деградация области распространения многолетней мерзлоты, усиление аридности климата, расширение площади песчаных массивов и лёссовых покровов

(Mangerud et al, 2002, Velichko et al, 2004) Отложения LGT представлены осадками водно-ледникового происхождения и перигляциальными - озерно-аллювиальными, озерно-бочотными, песчаными и лессово-почвенными образованиями (Величко, Морозова, 1972, Gozhik et al, 2001) Палеоклиматические реконструкции на основе палеопедологических и палинологических данных показывают, что январские температуры были ниже современных примерно на7-11°С, а июньские - на 2-9°С (Величко, Морозова, 1982, Kutbashet al, 1998)

4 В межсгадиальные потепления бёллинг-аллеред (BAIC) - 12,4-10,9 тыс л н -Скандинавский ледниковый щит сильно деградировал Ото льда освободились впадины Онежского и Ладожского озер и южная часть Белого моря (Lundqvist, 1986, Saatnisto, Saarinen, 2001) В интервале BAIC выделяются межстадиальное потепление бёллинг (12,4 -12,0 тыс л н), похолодание среднего дриаса (12,0-11,8 тыс л н) и потепление аллерёд (11,810,9 тыс лн) (Хотинский, 1997, Bos, 1998) Для этого времени характерно интенсивное торфонакопление и развитие почвенного покрова на значительной части Европы (Hammen, Wijmstra, 1971, Late Quaternary , 1994, Mol, 1997) На севере Центральной Европы январские температуры опускались по сравнению с современными на 7-13°С, а летние температуры - на 1 -2°С (Зеликсон, 1994, Vehchko et al, 1997, Кременецкий и др, 1998)

5 Поздний дриас (YD) - 10, 9-10,2 тыс лн - относительно короткий интервал похолодания и возврата климатических условий, характерных для оледенения (Палеогеография Европы , 1982) Перигляциальные явления были широко распространены в YD (Isarm, 1997) Ледяные клинья и морозобойные трещины фиксируются в приледниковой области Активизировались эоловые процессы, которые привели к развитию дюнных полей и песчаных массивов на севере Европы В северо-западных областях Европы температуры июля были ниже современных на 6°С, в центральных областях Европы - на 4°С (Юшманов, 1994, 2002, lsarm, Bohncke, 1999) Самые низкие зимние температуры (более чем на 14"С ниже современных) были на севере Европы, вблизи Скандинавского ледниковохо щита (Климанов, 1994)

6 Ранний голоцен (РВ-ВО) - 10,2-8 тыс лн - охватывает начало современного межледникового потепления Ледниковый щит в Скандинавии исчез примерно 8,5 тыс л н (Lundqvist, 1986) Проявления многолетней мерзлоты в отложениях рассматриваемого интервала не обнаружены С этим временем связано формирование лесного пояса К раннему голоцену относятся пребореальный (10,2-9,0 тыс лн) и бореальный (9,0-8,0 тыс лн) периоды, климатическая обстановка которых имела сложный и пульсирующий характер (Хотинский, 1977, Спиридонова, 1991, Зерницкая и др, 2001, Величко и др, 2002, Van der

РИсЫ е1 а!., 2004). Температуры июля были ниже современных до 3°С. На севере Европы отрицательные отклонения январских температур составляли 6-9°С, южнее - 3-6°С (Савина, Хотинский, 1985; Величко и др., 2002; га^уп, 1994; Сооре е! а1., 1998; Нейскйа, Зеррй, 2003; Пате е1а1., 2003;).

7. Оптимум атлантического периода голоцена (АТЗ) - 6,0-4,8 тыс. л.н. - характеризуется максимальными температурными показателями современного межледннковья (Нейштадт и др., 1982; Хотинский, 1977, 1982). В это время шло формирование аллювиальных, озерно-болотпых, почвенных и балочных отложений. В центральных и северных областях Русской равнины среднегодовые температуры превышали современные на 1-2°С и оставались близкими к современным на юге России (Юшманов, 1982; Бурашникова и др., 1982; Едина, Антипов, 1992; Кременецкий и др., 1998; Величко, 2002).

Глава 3. Методика исследований и материалы

Получены палинологические характеристики по отложениям разрезов, расположенных на территории Русской равнины в современных растительных зонах от лесотундры до степи по меридиональному трансекту (30-40° в.д. и 45-65° с.ш.) (рис. 2).

0°Е 15°Е 30-Е 45"Е 60°Е 75°Е

Рис. 2. Местоположение изученных разрезов: 1 - Щетинское; 2 - Подолье; 3 - Севск; 4 - Александровский карьер; 5 - СенОвая; 6 - Крамской лог; 7 - Покровка; 8 - Роксоланы; 9 - Беглица; 10 - Бирючья балка; 11 - Семибалки; 12 - Порт-Катон; 13 - Рикасиха.

Наиболее северным является разрез Рикасиха, находящийся в дельте Северной Двины, а самые южные разрезы расположены на побережье Северо-Восточного Приазовья (Семибалки, Беглица, Порт-Катон) Большинство разрезов представляет собой обнажения лёссово-почвенных образований Брянская погребенная почва и перекрывающие ее лсссы или лессовидные суглинки были исследованы в таежной зоне - разрез Щетинское, лесостепной - разрез Александровский карьер и степной - разрезы Роксоланы, Беглица, Семибалки, Бирючья банка Межстадиальные субаэральные образования бёллинг-аллеред изучены в разрезах Александровский карьер и Севск Голоценовый интервал исследован в аллювиально-балочных отложениях центра Русской равнины (Подолье, Сеновая, Покровка, Крамской лог) и в торфянике на севере Русской равнины (Рикасиха) Одиннадцать разрезов имеют радиоуглеродные даты, а два (Семибалки, Беглица) имеют геологическое обоснование возраста, являясь лёссово-почвенными образованиями

Для анализа палеорастительности Восточной и Западной Европы в позднекеоплейстоцев - голоценовое время (33-4,8 тыс л н) автором составлен электронный банк данных (БД) «Paleoflora» (948 разрезов - 3899 образцов) Этот банк данных «Paleoflora» послужил основой для построения серий электронных карт как для индикаторных видов растений, характеризующих определенные растительные ценозы, так и для растительных сообществ, определяющих ландшафт в целом Созданная автором палинологическая база включает литературные данные, материалы из Европейской базы данных (European pollen database /EPD/ www nede noaa gov/paleo/epd) и оригинальные материалы Ш Бохнкке, Т А Серебрянной и автора Построение карт проводилось с помощью картографической программы MAPINFO Анализ собранного материала включал в себя как традиционные методы интерпретации палиноспектров, так и новые математические подходы, позволяющие характеризовать конкретные экосистемы

Глава 4. Реконструкция палеорастительности по меридиональному трансекту для Русской равнины

На основании изученных объектов и опубликованных палинологических материалов по основным разрезам, имеющим радиоуглеродные даты и расположенным на Русской равнине между 45-65° сш и 30° и 40° вд, был восстановлен растительный покров позднего неоплейстоцена - среднего голоцена по данному меридиональному трансекту В брянский межстадиал субарктические виды флоры - Armería, Dryas, Rubus chamaemorus, Almis fruticosa, Selaginella selagmoides, Lycopodiwn appressum, Lycopodium pungens были распространены в северных и центральных областях Русской равнины Индикаторы степной флоры - Ephedra, Коска, Evrotia ceratoides и др в брянское время отмечены вплоть до 6 Г

и

с m Тувдростепные растительные ассоциаций с сосново-березовым редколесьем простирались на юг до 56-57° с ш Ассоциации темнохвойной тайги с Picea, Pmus sibirica, Abies, Larix в брянское время имели островное распространение Сосна и береза являлись основными лесообразукицими породами разреженных перигляциальных лесов Разреженные березовые, сосновые и еловые леса в сочетании с формациями луговых степей, тундровых группировок и галофипьных группировок степного характера с участием Lonicera, Rhamms, Cornus, Lycopodium clavaíum, Pteridium произрастали между 54° и 59° с ш (рис 3)

Перигляциальные лесостепи, где в формировании ландшафтов участвовали луговые степи с формациями сосново-березовых лесов с незначительным содержанием дуба, липы, лещины, располагались между 49° и 54°с ш Южнее доминировали степные растительные сообщества

Во время последнего ледникового максимума валдайского оледенения на севере трансекта, в приледниковой области, были распространены кустарниковые тундры и тундро-лесостепи с участками степной и редкими «островами» березово-сосновой растительности Тундровые и лесотундровые растительные группировки с Álrnts fruticosa, Betuia nana, Selaginella selagmoides, Lycopodium appressum, Lycopodium pungens произрастали в максимальное похолодание валдайской эпохи к северу от 48° сш Представители степных фитоценозов - Ephedra, Eurotia, Artemisia, Chenopodiaceae -входили в ассоциации перигляциальных тундростепей, лесостепей и степей, продвигаясь на север до 62° сш На средних широтах ареалы Lara, Pmus sibirica, Picea, Pinas, Betuia в составе лесостепных и лесотундровых растительных ассоциаций достигали 53° сш Мозаичные ландшафты степных и тувдровых ассоциаций в сочетании с сосново-березовым редколесьем простирались та юг до 49° с ш В LGM на Русской равнине происходила деструкция лесной зоны и перестройка существовавших растительных сообществ брянского времени севернее 52° с ш

Во второй половине поздневалдайского оледенения южные границы ареалов Alnas fruticosa, Betuia папа, Picea, Lara, Pmus sibirica, Selagmella selagmoides постепенно смещались на север, более, чем на 300 км по сравнению с LGM Лесные фитоценозы играли более заметную роль в составе лесотундровой и лесостепной растительности Представители широколиственных пород постепенно расширяли свои ареалы Кустарниковые тундры максимума валдайского оледенения трансформировались в лесотундры, а тундро-лесостепи - в лесо-туниростепи Основные границы растительных провинций фактически не менялись по сравнению со временем последнего ледникового максимума

В межстадиальные потепления бСллинг-аллеред проявляется природная зональность на территории Русской равнины Потепление выразилось в расширении лесных сообществ и

сокращении тундровых и степных ассоциаций на средних широтах трансекта Лесотундры позднеледниковья трансформировались во время интерстадиальных потеплений в лесо-тундростепи и хвойно-мелколисгвенные леса. Перигляциальная лесо-тундростепь располагалась между 61° и 63° сш меридионального профиля Здесь биоценозы представляли собой сочетание участков кустарниковых тундр, сосново-березовых лесов и туццростепных растительных ассоциаций, в состав которых входили Rosaceae, Rumex, Armeria, Onagraceae, Lycopodiaceae, Chenopodiaceae, Ephedra и Saxifragaceae Разреженные сосново-березовые леса и сосново-елово-березовые леса с участками степных и тундровых сообществ располагались южнее до 54" с ш Далее на юг произрастали хвойно-широколиственные леса с примесью дуба и липы, чередовавшиеся с полынно-злаковыми степями и кустарниковыми тундрами Перигляциальная лесостепь расширяла свои ареалы на юге Русской равнины и достигала 47° с ш Ландшафты представляли собой комбинацию разнотравных степей с Artemisia, Centaurea, Armeria, Poaceae, Cichonaceae, болотных ассоциаций, а также островных сосново-березовых лесов, с широколиственными породами На самом юге Русской равнины доминировали маревые и злаково-разнотравные степи

В похолодание позднего дриаса на севере Русской равнины были широко развиты сообщества кустарниковых тундр и березово-сосновые леса с участками тундросгепных сообществ Сосново-березовые леса предшествующего потепления трансформировались в лесотундры, а территории, занятые хвойно-широколисгвенными фитоценозами, - в лесостепные растительные ассоциации В позднем дриасе расширялись и территории открытых ландшафтов Леса становились разреженными, а растительный покров носил мозаичный характер

В раннем голоцене сократились ареалы тундровых и степных ценозов За счет увеличения площадей лесных сообществ северная граница лесотундры продвинулась на север до 69° с ш На севере трансекта преобладали сосново-березовые леса, а в средних широтах - сосново-широколиственные леса с участием Tilia, Corylus Fraxmus, Ulmus, Quercus и Carpmus (на месте сосново-березовых лесов позднего дриаса) Границы лесостепной и степной зон оставались такими же, как и в позднем дриасе

В оптимум атлантического периода голоцена территорию от побережья Белого моря до 65° сш занимали таежные фитоценозы - сосново-березовые и лиственничные леса с участием Picea, Abies и незначительным присутствием Alnus, Tilia, Corylus, Ulmus К югу распространялись сосново-еловые леса, в составе которых присутствовали Tilia, Corylus, Carpmus orientahs, Quercus Смешанные леса были представлены хвойно-широколиственными и широколиственными лесами с Quercus, Carpmus, Tilia, Ulmus,

Fraxintis, Acer, Pinus, Picea Южная граница лесов проходила по -53° с ш Южнее в составе растительных сообществ существенную роль приобретали степные виды растений

1003 гЁШЭзЁШс! spmi slwfil 7 ¡гадвМЧ

9fTncf]iorcTHil I12CZ!

Рис 3 Растительность Русской равнины (трансект между 30° и 40° в д) за последние 33 тыс лет 1 - кустарниковая тундра, 2 - лесотундра, 3 - тундро-лесостепь, 4 - лесо-тундросгепь, 5 - сосново-березовые леса, 6 - сосново-елово-березовые леса, 7 - хвойно-широколиственные леса, 8 - смешанные леса, 9 - лесостепь, 10- степь, 11 - покровный ледник, 12 - предположительные границы растительных сообществ

В Северном Причерноморье была распространена лесостепь ксерофильного типа с чередованием полынно-злаковых степей, широколиственных лесов и сосновых колок

По меридиональному трансекту в позднем неопшейстоцене и голоцене установлен принципиально разный состав межледниковой - голоценовой и межстадиальной растительности В первом случае в каждой растительной зоне преобладали рисущие ей растительные сообщества - тундровые, лесные, степные В межсгадиальные потепления валдайской ледниковой эпохи фитоценозы включали виды разных природных зон, прежде всего виды тундры и степи Во время брянского межстадиала и .поздневалдайского оледенения до 12,4 тыс л н отсутствовала сплошная лесная зона Во время потеплений бёллинг-аллербд и похолодания позднего дриаса в составе перигляциальных лесов участвовали тундростепные растительные ассоциации В оптимум голоценового межледниковья сформировалась обширная зона лесов - таежных, смешанных и широколиственных, занимавшая всю северную и центральную часть Русской равнины Примыкающая к ней южнее 53° сш лесостепная зона достигала берегов Черного моря Наиболее существенные отличия растительности оптимума атлантического периода в сравнении с современностью заключаются в отсутствии зоны тундры и лесотундры на севере Восточной Европы, расширении к северу таежной зоны и существенном продвижении на юг лесостепи

Глава 5. Характеристика растительности Русской равнины и Западной Европы во второй половине поздне1 о неоплейстоцена - среднем

голоцене

5 а. Растительность Русской равнины в брянский межетадиал (BR) (33-24 тыс л.н.)

Ландшафты брянского межсгадиала дают представление об умеренно-холодном климате этой эпохи, во время которой субарктические виды флоры и фауны были распространены не только в северной, но и в центральной части Русской равнины Лесные ценозы сохранялись фрагментарно и были приурочены, главным образом, к территориям с сильно расччененным рельефом возвышенностям, горным системам и речным долинам (рис 4) На Русской равнине были распространены различные варианты перигляциальных лесостепей и лесо-тундростепей, а также разные типы «смешанных» фаунистических комплексов млекопитающих, не имеющих аналогов в настоящем (Маркова и др, 2002, Симакова, Пузаченко, 2005) Границы выделенных типов растительности в восточных областях Русской равнины смещались к северу, что является отражением усиления континентальное™ климата с запада на восток в ледниковые эпохи

Рис. 4. Растительность Русской равнины в период брянского потепления (33-24 шс. л.н.): 1-лесот\ндра: Н-псршляцнальная лесо-тундростепь". Ш-исршляииальиая лесостепь: IV-перигляциальная сгсиь; V- лесостепь равнин (Л), гор и возвышенностей (Б): ▼ разрезы с палинологическими характеристиками.

5 б. Расптмьчосп. Европы и максимальное похолодание последнего о.нменення

Во время поздневаллайского ледникового максимума отмсчасюя жснансня арктических и сенсро-таежных видов на юг и юго-восток вплоть до 47" сш Ареалы степных растений расширялись на север и северо-запад до 62° с.ш Произошла деструкция

i 6

lUliOit ¡OHL« Я ПсрсХфОИМ рши. СУЩес i lu НЫВШИХ piUlilc 1Ы1ЫХ urtHHUCUB особенно

севернее i tu ha iíouumho-I epoituitKon рашшнс «мчомо po ib шралн

тундроиепныс рас!И1сн>ные лшиаиии Ареалы lecuuv ikhoíob feuii шире в Запятой 1 вроис 1 раиииа мел ix раешкльпычн сообшсивачн на равнинных крршорнях нрохо itt м прнчкрно uo 2i" в i С lemibie и но пшыьшнме lair шмфш дочшннрова ш на ion и кно-воешке Воиочнои 1 вропы Похо ,0 ганнс 1 (iM в меньшей v.(eiiui(i оф<нн мсь в (сверлом i ре нисчноморьс В после шин ¡e шиьовый максимум усмиовина шфференшкшш рас un с п.ною покрова на Заплдио-Í вронейилю Воеючно-t вропеиемю и Соверо-t редиюмноморчлю провинции Рсфуппмы iccnoit рашпелыюаи емцеововали на Подшьскои (южная чаиь) Московском л С редиерчсскон родеышчикнчяч, на Донецком кряже в до шнач Днеира Днепра и Дона ч Лшшиско-KdpiidicKoñ юриои обмой в Крымских юрах на кис \неншшскою n I(припискою но НОСфОВОВ В cpi (HCIOpj)OII об MCI и км о-восп очной Франции

Паправ кшное чешеша кош мнил а шнос ш мичаы ЮМ с запада на коешк oipawwci» в ¡етрафнческон дифференциации соиавл палеофиюпеноюв на равнинах Европы Различия меж п основными ишями рас гшелыкчли в нрекдах выкменннч ировинкии с мбо проявдя шсь так как прлктчески во всех и? них присх ¡стонали счбармическне и сгонные таксоны ч юкошнлюшт и рждешш В нсадачшедьном KoiiweciBc отечены вилы teuton жоюпш óoiet ip«)onaic п.ныс к leiuo и в июобеспеченшчлп

Sb l'aci тельное и» t вропы в воздне.гедниновье {8 СI) <17-12,4 шс t и )

В по пне к шиковье на кче и юш-воиоке i нропм викчь ад 47° ни про ю i/ка ш щестовап» аркшчеекис и ceBepo-tae/кныс: ним pacían« Upe (сдави¡e ш ciem«.i\ UteoiOB бы ш широко нре идавзены па веси терришрпи {вропы (рис ч) На ссвсрс Западной I вроны расширяюсь лреаiw тундроиенных раеннешшх ассоциации В восчочном С ре.пнсмно\юрьс проиюш ю ос (сипение растше плюю покрова В ю ас время фиксирует! увеличение лесных и leeocicmibix ценозов в юрах н на возвышенностях Пиренейскою и Апеннинскою позчосфовов 1асжная расцпимюиь inpaia зачешую ро 1ь н соиаво 1есо1\ндровои растше ibHOcm в северных и Истра н>иых об wciHX } вропы и проникалл jk> ю ¡»нам рек в ксосшшхю зону Широко шавеиные норо u.i расширя ш В поздне ¡ечниковкс основные ¡ранины рлышеидшч провинций факшчеекн не !ьмени шсь по сравнению со временем нос ¡ынеи> icihukoboio максимума О шако к копну ноннс 1С,шнковья начать переиронка фигоненозов в нре ie шх ранее су шее!ковавших биочов Раиичия меж (\ основными пшаш! раошс тьнони в но? tnc юдннковьс на равнинах Í вроны cta inóo не ымеинган

Рис. 5. Растительность ноздяеяеаннковья 117-12.4 тыс л и ): 1а - кустарниковая тира н сосмово-березовые редколесья с участием тун-трос генных и пионерных растительных сообществ: ¡b - разреженные сосново-беречтые и сосиово-еловые с участками ■ чндрормх и луговых ценозов; li - нершляцнальная лесостепь; 111 - нершляцнальная степь с участками тундровых растительных группировок; IV - неригляциалыгая полупустыня; \ - неригляциадьные леса: VI - нершляцнальная лесотундра: VU - нершлядиальная лссо-гундростень; VIII - неригляцнатьные разреженные сосновые леса с участием гуговых и лугово-степных ценозов; IX - перигляшмльные горные лесостепи. X - цержляциальные горные хвойные леса с участием широколиственных порол. Х1а - сосново-ду бовые леса н сочетании со злаково-ра тжправными и полынными степями: Xlb - шнрсжолиственные леса в сочетании со злаковыми степями: Х1с - сосново-нихтово-широколнсгвенные леса в сочетании со маково-полынными степями: XII - стсни с участками хвойно-широколнетвеннмх лесов; I Восточно-Европейская провинция; 2 Западноевропейская провинция; 3 Севсро-Средизехшоморская провинция: а граница растительных провинций; Ъ ледниковый покров; е - Гранина суши: ?- отсутствие данных

S i Pat ¡ ни ibiiocib н нерп»,i мелопадна <ьны\ потен <ечий 6c.i ni hi -.i i и'рсд <B УК) (12,4-10.9 п,к- m)

Алашз па шно ios лческою чатсриаы aoKaiai чю мелела uta ц.ные noie» lemw ВАК. бы m весьма ымчин !ьнмми Лесные фшоценозы смцесшенно расширял! свои ареалы i ювые ¡eut m pa ш знмешмо ро п. в составе »a leopacune (ьности Цешра 1ыюи и Воечочнон I кроны (рис 6) Iмировые и осиные сообщества нродо пьалн \ частишь в сосиве neptif шшальнои фгоры Oivotcho сокращение сшшыч ассоциации на шрршории Западной I кроны в Opeшземноморье и в цсшральиых обмаяч Воиочноп I вроны i иноаркгическис s ючешм бы m распространены на севере ( вропы и к юрныч об мечяч

lia севере Западной 1 вропы » неоочыит кошчеспзач виречены ьъпыювыс зерна Оигиич Ilex < on lus Icet limits íaipmus Hhamnu<> на зана ie Рменои равшшы - Jiha Qwititt ion/us ( hnns it ( aipimts а в пап pc. Риеызд рапншш ньиыи Ulm Qmmt% ( on Im ( Imu* В KapiwicKOi! юркой об ист и в южных А шыч нрознраал ш hha I ugu\ haxmus ( on Im impunis и Í ¡mts В íoihhc Днепра быт распроп ранены еОсисто-березовые leca с ччасшем Qiteuua hita С он his Ue> limit* На ioio-восчоке Рчсскои равнины нреннраеьпи сосново-широко шечвенные леса с Queum Um и Í limn В С ре пвечночорье широко тепзеиные поросы ччасгвоваш в i отаве ксерофишыч юсов Чисншшского полосфова а заюке в соезавс лесосгепныч сообщен в на leppinopmi ns'pcHcftvHoio и Ьатканскош по isocrpoBOB i еографтюское жможеннс на шофш оценок \к<н1!вае1 на с\ шее i вование зональной» растите imioio покрова но время iioieti ашш бе i mm -auepe i koi ш в pacime н>ны\ сообщес1ва\ ирие\ тензова ш прекчашне w¡ разпыч жо кличикич я юна 1ьны\ ipuiii

S < I'aciHif »»нос;ь I щиты в стадиальное иохоломние позднею дриаея (\1>) (10,9-10,2

i mc. л II )

Кратковременное ночо ю ынис ■>!> нов юк ю заметные изменения в растите тьном покрове I вропы В но (¡pesoi нрои¡от ia иесфчышя раите 1ьны\ сообществ сформировавшее« во время нредшеовмошнч тлен >елмм ВАК. В свят с чиоичснисч конпшешалмтеш к шчгага обрлнншмь новые шиы растшечьноин вк почавшие н себя бо ico pa шообразные фшоцивиы чем в ВАК (рис 7) На северо-западе Г вроны бы ¡и широко развжы еообшсстна кчечарниковых nu ф сменяющиеся на севере 11енгральной и Восточной S вроны бсрезово-соеновыми юсами с ччаегкамн пндроезетзыч сообществ Южнее бы ш распросгранены разреженные соенояо-березовые iec,i на запале Рчсекоп равнины и в Центральной Европе они вк почалп ель и не значите и>но широко nun витые породы {Очен us 'ilia Ílmi4) Да ice к ки\ ючпннрова.!» кхосшжые сообтееиза

Рис. 6. Растительность межстадиальных потеплений бёллинг-аллеред (12,4-10,9 тыс. л.н.): 1 -перигляциальная кустарниковая тундра; II - перигляциачьная лесо-тундростепь; Ш -перигляциальные березовые леса с элементами тундроетепи; IV- перигляциальные сосново-березовые леса; V - перигляциальная предгорная и среднегорная лесостепь; VI - горные леса; VII - перигляциальные северо-гаежные сосново-березовые леса с участием тундровых и тундростепных растительных ассоциаций; VIII - перигляциальные еловые и сосново-березовые леса с участками степных ценозов; IX - перигляциальные сосново-березовые и еловые леса с небольшим участием иеморальных элементов в сочетании с участками полышю-типчаковых степей и кустарниковых тундр; X - перигляциальная лесостеш,; XI -перигляциальная степь; XII - долинные сосново-широколиственные леса; XIII - сосиово-широколиственные и ксерофитные леса; XIV а - широколиственные леса с жестколистными кустарниками и полыино-разнотравные степи; XIV b - ксерофитные леса и полынно-злаковые степи; а - ледниковый покров; b - граница суши; ? - отсутствие материала.

Рис. 7. Растительность в позднем дриасе (10,9-10,2 тыс. л.н.): 1 а - перигляциальная кустарничковая тундра; 1 b - кустарничковая тундра с элементами перигляцнальной растительности и примитивными сообществами талофнтов; Па — перигляциальная кустарниковая тундра с незначительным участием сосны и березы; II b разреженные сосново-березовые леса в сочетании со степными сообществами; Ш - хвойные леса и с участием широколиственных пород; IV - горные сосновые леса с участием березы и степных растительных ассоциаций; V - кустарниковая тундра с участием ивы, можжевельника и березы; VI а - луговые и злаковые степи в сочетании с сосновыми и березовыми лесами с участием широколиственных пород; VI b - сосновые леса в сочетании со стенными сообществами; VII - разреженные широколиственные леса в сочетании со степными сообществами; VIII - злаковые степи; IX - луговые и злаковые степи; 1 - ВосточноЕвропейская провинция; 2 - Западно-Европейская провинция; 3 - СевероСредиземноморская провинция; а — ледниковый покров; b - граница суши; ?- отсутствие данных. Карта построена в соавторстве с Ш. Бохнкке.

переходящие в степи Во время похолодания позднего дриаса леса становились более разреженными, и на свободные от лесной растительности участки в северных областях Европы проникали тундровые и на юге Европы - степные растительные ассоциации Растительность приобрела более мозаичный характер

5 с. Растительность в раннем голоцене (пребореальиый и бореальный периоды) (РВ-ВО! (10.2-8.0 тыс. л.н.)

После окончания ледниковой эпохи тундровые элементы сокращали свои ареалы, а представители широколиственнои флоры играли заметную роль в составе лесных фитоценозов На территории Скандинавского полуострова и на самом севере Европы доминировали тундровые и лесотундровые растительные ассоциации В средних широтах в раннем голоцене формировался дифференцированный лесной пояс на севере преобладали биоценозы соснозо-березовых лесов, южнее - биоценозы сосново-широколиственных лесов В составе лесных палеоценозов принимали участие реликтовые элементы последнего оледенения и лесной растительный пояс раннего голоцена носил переходный характер между перигляциальными лесными и лесостепными биомами позднеледниковья и лесными межледниковыми комплексами оптимума голоцена Лесостепные ландшафты разных типов были широко распространены на юге Западной и Центральной Европы, а также в Средиземноморье Южные территории Русской равнины были покрыты злаково-полынной и полынно-маревой степной растительностью

Таким образом, в раннем голоцене на территории Европы началось формирование природных биомов, положение которых имело зональный характер

5 ж. Растительность Русской равнины оптимума атлантического периода голоцена (АТЗ) (6,0-4,8 тыс. л и.)

В оптимум атлантического периода голоцена тундры на Русской равнине отсутствовали Северо-таежные леса в это время были распространены вплоть до морского побережья Лесостепные ценозы господствовали южнее 53° с ш Сосново-широколиственные леса с участием степных ценозов занимали территории, которые сейчас заняты формациями широколиственных лесов На юге Русской равнины, были распространены лесостепные ценозы с участками луговых и дерновинно-злаковых и разнотравно-злаковых степей Центры биоразнобразия на территории Русской равнины были приурочены к Донецкому кряжу, Крымским горам и возвышенностям - Валдайская, Среднерусская, Московская, Неманская, Подольская

Глава 6. Развитие растительного покрова Русской равнины и Западной Европы во второй половине позднего неоплейстоцена - среднем голоцене

(33-4,8 тыс. л.н.)

В этой главе прослежена развитие растительного покрова в течение рассмотренных ранее временных интервалов и характеризуются особенности изменения границ и структуры основных типов растительности на Русской равнине и в Западной Европе Брянское межстадиальное потепление

В это время на всей территории Русской равнины отсутствовали аналоги современных природных зон Севернее 59°с ш были широко представлены лесотундровые ландшафты (сочетание тундровых и степных группировок растений с сосново-березовым редколесьем) Своеобразная зона пернгляциалыгах лесо-тундросгепей с участками лесной растительности, а также формациями луговых степей, тундровых группировок и галофилькых группировок степного характера располагалась в центральных областях Русской равнине между 54° и 59°с ш Отдельные лесные массивы располагались южнее - в Приднестровье, на Подольской возвышенности, на Среднерусской возвышенности и Донецком кряже, в Крымских горах, а также в крупных речных долинах Разнотравные и разнотравно-маревые степи были распространены в брянское время в Северном Причерноморье южнее 49-50°с ш

Палеорастительность Русской равнины в брянское время обладала характерными чертами, свойственными для этапов сравнительно небольшого потепления, причем западная часть Русской равнины находилась под влиянием более теплого климата, чем центральная и восточная Для брянского межсгадиала характерно широкое распространение различных вариантов перигляциальной растительности Максимум похолодания последнего оледенения

В прюгедниковой области - севернее 52° с ш в Западной Европе и севернее 55-56'с ш в Восточной Европе - доминировали ценозы кустарниковых тундр Ландшафты кустарниковых тундр в Восточной Европе были более мозаичными Здесь тундровые растительные ассоциации перемежались с небольшими участками лесотундровых и степных ценозов Южнее - между 50° и 52°с ш в Западной Европе и между 5 Г и 58°с ш в Восточной Европе - преобладали сообщества перигляциальной лесотундры и туншро-лесостепи. представлявшей собой сочетание разреженных сосново-березовых лесов, кустарниковых тундр, луговых и степных фитоцеиозов Роль лесной составляющей в палеофитоценозах тундро-лесостепи уменьшалась с запада на восток

На юге Западной Европы, между 43°и 50°с ш, и в северном Причерноморье, между 49' и 51°сш доминировали перигляциапьные лесостепные ландшафты На территории Пиренейского и севере Апеннинского полуостровов ксерофитные хвойно-

широколиственные леса перемежались с участками луговой и степной растительности Лесостепные ландшафты Русской равнины представляли собой комбинации из сосново-березовых редколесий с ассоциациями разнотравных степей, а также луговых и тундростепных растительных сообществ На территории Дунайской низменности участки хвойно-широколисгаенных лесов сочетались со злаково-полыниыми и полынно-маревыми степями В северном Причерноморье и в Приазовье (45-49°сш) были широко развиты полынно-маревые степи с участием тундровых видов и элементов полупустынной растительности По долинам рек встречались заросли с Pmus, Betula, Quercus и Carpinus Роль представителей степных ценозов в ландшафтах Восточной Европы была значительнее, чем в Западной Европе

Хвойные леса с неморальными элементами сохранялись в горных областях На равнинах рефугиумы лесной растительности были приурочены к территориям с расчлененным типом рельефа и к крупным речным долинам (Днепр, Волга, Дон н др) Позднеледниковье

В позднеледниковье на освобожденных от ледника пространствах и на территории, занимаемой во время LGM палеоценозами кустарниковых тундр, преобладала перигляциальная лесотундровая растительность На территории Западной Европы, севернее 5Гс ш, лесотундра представляла собой сочетание кустарниковых тундр с участием березы, ивы, можжевельника и участков сосново-березовых редколесий В западных и центральных областях Восточной Европы, севернее 55°еш, доминировали кустарниковые тундры в сочетании с сосново-березовыми редколесьями и участками тундростепной растительности Южнее 53-5б°сш на Русской равнине на месте ранее существовавшей тундро-лесосгепи стали превалировать лесо-тундростепи - разреженные сосново-березовые и сосново-еловые леса с тундровыми и лугово-сгепными ценозами.

Перигляциальная лесостепь в центре Русской равнины располагалась между 49" и 53°с ш, представляя собой сочетание сосново-березовых редколесий с ассоциациями разнотравных и полынно-маревых степей, а также луговых и тундростепных растительных сообществ В Западной Европе, между 49° и 50"с.ш произрастали сосново-березовые редколесья в сочетании с ценозами кустарниковых тундр и тундростепных растительных ассоциаций Южнее (между 43° и 49°с ш) доминировали сосновые леса с участием луговых и лугово-сгепных фитоценозов

В северном Причерноморье в позднеледниковье продолжали преобладать полынно-маревые степные ассоциации с участием тундровых элементов

Таким образом, в LGT по сравнению с LGM уменьшилось участие степных таксонов в палеофитоцеиозах на севере и арктических - на юге субконтинента Лесотундровая

растительность расширяла свои ареалы на север, где ранее в ЮМ, господствовали ценозы кустарниковых тундр В позднеледниковье постепенно возрастало участие широколиственных элементов в лесных ценозах горных областей и в рефугиумах равнин Европы

По сравнению с ЬДМ на территории Русской равнины северная граница лесостепной зоны продвинулась на север примерно на 250-300 км, а северная граница степи примерно на 50 км В Западной Европе изменение состава существовавшей в период ШМ перигляциальной лесостепи выразилась в увеличении роли лесных ценозов в структуре палеоландшафгов Границы между ареалами основных типов растительности стали более отчетливыми В позднеледниковье сохранилась заметная дифференциация растительного покрова на Восточно-Европейскую и Западно-Европейскую флористические провинции Межстадиальные иотеплеиия бёллинг-аллерёд

В ВА1С на освобожденных от ледника территориях формировались ценозы перигляциальных кустарниковых тундр. На севере Европы (севернее 55-60'с ш) были распространены преимущественно кустарниковые тундры Небольшие участки сосново-березовых редколесий реконструируются в южных областях Скандинавского полуострова Лесо-тундростепь сформировалась в ВА1С на месте существовавшей в конце оледенения лесотундры севернее 49-51°сш в Западной Европе и между 59° и 63°сш в Восточной Европе Здесь существовала мозаичная структура фитоценозов, представлявшая собой сочетание сосново-березовых лесов, кустарниковых тундр и тундростепиых растительных ассоциаций Южнее на месте существовавших в Европе в ЬО'Г перигляциальных лесо-тундростепных ландшафтов сформировались перигпяциальные разреженные сосново-березовые леса с участками степных и тундровых сообществ. В Западной Европе (между 47° и 49°сш и западнее 15° вд) господствовали березовые леса с элементами тундростепи, а в Центральной Европе (между 50° и 52°с ш) - сосново-березовые северотаежные леса. Разреженные сосново-березовые леса с участием тундровых и тундростепиых растительных ассоциаций доминировали на Русской равнине между 60° и 62°с ш Сосново-березовые и еловые леса с небольшим участием неморальных элементов в сочетании с участками полынно-типчаковых степей и кустарниковых тундр преобладали в западных и центральных районах Русской равнины (50-57°с ш)

Южнее лесной зоны во время межстадиаиьных потеплений в Европе доминировали перигляциальные лесостепи На Русской равнине ландшафты представляли собой комбинации разнотравных степей и тундровых ассоциаций с «островами» сосново-березовых лесов В Западной Европе лесостепь представляла собой сочетание сосновых лесов с участием широколиственных пород и разнотравно-злаковых степей

В Причерноморье злаково-разнотравные степные сообщества сменили полынно-маревые палеофитопенозы ЬСТ По долинам рек произрастали ива, береза, сосна, ольха и облепиха

Хвойно-широколиственные леса были характерны для биотопов горных областей Потепление климата ВА1С в Средиземноморском регионе выразилось в увеличении доли лесных ценозов в палеоландшафтах, представлявших собой сочетание хвойно-широколиственных лесов и жестколистных кустарников с участками ксерофитных травянистых сообществ Стадиальное похолодание позднего дриаса

В позднем дриасе приатлантические тундры с участием формаций субарктических лугов были распространены на севере о-ов Великобритания и Ирландия, а также по северо-западному побережью Скандинавии На приморских низменностях Центральной Европы, на кле Скандинавии и на возвышенностях Британии лесо-тундростепи ВА1С сменились на тундро-лесостепи. которые представляли собой сочетание кустарниковых тундр с участками сосново-березовых редколесий Почти вся территория Франции и южные районы о Ирландия были заняты фитоценозами кустарниковых тундр Ранее (в ВА1С) на этой территории были развиты перигляциальные березовые леса В Восточной Европе в позднем дриасе (севернее 62°с ш ), как и в ВА1С, были развиты кустарниковые тундры с участками тундростепей и лиственнично-березовых редколесий, а по долинам рек - сосново-еловые леса Между 58 и 62°с ш перигляциальные сосново-березовые леса с участками тундр и тундросгепных растительных ассоциаций ВА1С трансформировались в позднем дриасе в лесотундры Южнее (до 53°с ш ) в Восточной Европе в У И простирались разреженные сосново-березовые леса, а на западе Русской равнины и в Центральной Европе (восточнее р Одер) - в их состав входили ель и широколиственные породы Южная граница этих перигляциальных лесов смещалась на север примерно на 300 км по сравнению с ВА1С, уступая место лесостепным и степным сообществам УО

На Среднедунайской низменности и на юге Балканского полуострова была распространена растительность степного типа, сменившая лесные и лесостепные палеофитоценозы предшествующих межстадиальных потеплений В горных областях Западной Европе, между 45° и 49*с ш, в УО преобладали сосновые леса в сочетании с луговыми и полынно-разнотравными степными растительными ассоциациями На территории Пиренейского полуострова доминирующим типом ландшафта оставались лесостепи, а леса Италии и Греции приобрели более ксерофитныи облик за счет расширения степных ценозов

В позднем дриасе тундровые и степные сообщества вновь расширили свои ареалы соответственно в северных и южных областях субконтинента При ухудшении климата вновь имела место дифференциация растительного покрова на Западно- и ВосточноЕвропейскую провинции, но и не столь выраженная, как во время максимума последнего оледенения

Ранний голоцен (пребореальный и бореальный периоды)

В раннем голоцене началось формирование межледниковой зональности растительного покрова на Европейском субконтиненте после радикальной перестройки палеофитоценозов во время валдайского оледенения На севере Европы (севернее 58°с ш в Западной Европе и севернее 68° с ш в Восточной Европе) доминировали кустарниковые тундры с небольшими участками сосново-березовых разреженных лесов

На месте кустарниковых тундр позднего дриаса в раннем голоцене господствовали лесотундровые растительные ассоциации Южная граница лесотундры проходила примерно на 300 км севернее, чем в позднем дриасе, в основном за счет увеличения древесных ценозов и сокращения тундровых элементов в составе растительного покрова РВ-ВО на средних широтах На северо-западе Европы (севернее 53°с ш) и на юге Скандинавского полуострова преобладали сосново-березовые леса в сочетании с тундровыми растительными ассоциациями В восточных областях Европы (между 64° и 68°с ш) доминировали сосново-березовые леса с участием ели и тундростепи Южнее лесо-тундросгепей на территории Европы сформировался лесной пояс Березовые лесотундры УО в Западной Европе трансформировались в сосново-березовые леса с участием тундровых фитоценозов На юге о-ов Ирландия и Великобритания, а также на западе Франции на месте кустарниковых тундр позднего дриаса сформировались мелколиственные леса с участием ольхи, ивы, березы и осины За счет увеличения количества широколиственных пород в составе лесных ценозов, разреженные сосновые леса и сосново-березовые леса УО трансформировались в хвойно-широколиственные леса РВ-ВО Так, сосновые леса Западной Европы сменились хвойно-широколиственными лесами В Восточной Европе сосново-березовые леса УО заместились сосново-елово-березовыми лесами с участием широколиственных пород в комбинации с небольшими участками тундростепей

В раннем голоцене южная граница лесного пояса к концу бореального периода сместилась на юг примерно на 300 км (до 48-50°с ш - на западе и до 55°с ш - на востоке субконтинента) Среднедунайские и Балканские степи позднего дриаса трансформировались в лесостепные ценозы, представлявшие собой сосново-широколиственные леса с участками разнотравных и полынно-злаковых степей РВ-ВО

По всему Средиземноморью преобладающим типом ландшафта становится лесостепь Самые южные области Русской равнины были заняты злаковыми и полынно-маревыми степями

В начале голоцена северная граница распространения кустарниковых тундр становится близкой к современной Восстанавливается лесной пояс Заметно увеличивается роль широколиственных пород в составе лесных сообществ Происходит формирование зональности растительного покрова в Европе Оптимум атлантического периода голоцена

В оптимум атлантического периода голоцена на Русской равнине отсутствовали тундры Лесотундровые ценозы были лишь фрагментарно распространены на севере Русской равнины и представляли собой ассоциации мохово-кустарниковых тундр и небольших участков разреженной таежной растительности, состоящей в основном из сосново-березовых формаций Северо-таежные леса в это время были распространены вплоть до северного морского побережья Лесостепные ценозы господствовали южнее 53°с ш Сосново-широколиственные леса с участием степных ценозов расширяли свои ареалы еще больше на север (примерно на 250 км) по сравнению с раннеголоценовым временем На юге Русской равнины, на месте злаково-полынных и полынно-маревых степей раннего голоцена и современных дерновинно-злаковых степей, были распространены лесостепные ценозы с участками луговых и разнотравно-злаковых степных растительных ассоциаций Высокая теплообеспечеиность оптимума Атлантики обусловили формирование ландшафтов аридных степей и полупустынь в Прикаспии и Нижнем Поволжье

Наибольшее разнообразие флор выявлено на возвышенностях и в горных системах, которые в ледниковое время играли роль рефугиумов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1 На основе созданного палинологического банка данных «Ра1еоЯога» для территории Европы составлены карты индикаторных видов растений и карты растительных сообществ по семи временным интервалам (33-4,8 тыс л н )

2 В результате изучения палинологических спектров брянского возраста установлено, что климатическая обстановка межстадиала была умеренно холод ной Субарктические виды флоры были распространены в северной и в центральной частях Русской равнины Проникновение степных видов далеко на север и запад говорит об отсутствии сплошной лесной зоны Лесные ценозы сохранялись фрагментарно и входили в состав перигляциальных лесостепей и лесо-туидростепей В брянское время на всей территории Русской равнины отсутствовали аналоги современных природных зон

3 Показано, что во время межсгадиальных потеплений беллинг-аллерёд лесные фитоценозы существенно расширяли свои ареалы, формируя мозаичный перигляциальный лесной пояс Лесостепные экосистемы занимали в это время обширные территории в Западной Европе и в центральных областях Восточной Европы Тундровые и степные сообщества входили в состав перигляциальной флоры

4 В раннем голоцене установлено развитие разреженного лесного пояса, который трансформировался в среднем голоцене в хвойно-широколимвенный лесной пояс В оптимум атлангики лесостепные ценозы расширяли свои ареалы в центральных и южных областях Русской равнины Ксерофильные лесостепи были распространены вплоть до побережья Черного и Азовского морей На севере Русской равнины доминировала среднетаежная растительность, вытеснив тундровые и лесотундровые сообщества раннего голоцена

5 Различия между западноевропейскими и восточноевропейскими флорами в ледниковую эпоху заключались в большем присутствии степных и полупустынных видов в Восточно-Европейской провинции Южная граница перигляциальных флор на равнинах Европы, на которые оледенение оказало максимальное воздействие, проходила по 50° с ш

6 На Русской равнине границы между ареалами основных типов растительности в теплые интервалы времени имели субширотное простирание, а во время холодных этапов трансформировались в меридиональном направлении, что связано с усилением конгиненгальности климата с запада на восток в ледниковую эпоху

7 Представители лесной флоры в холодные этапы сохранялись в рефутиумах расположенных в горах, на возвышенностях и в долинах рек Эти территории в межледниковые эпохи характеризовались наибольшим таксономическим разнообразием флор

Список работ по теме диссертации

1 Markova А К, Smirnov N G, Kozharmov А V, Simakova A.N, Kitaev L M. 1995 Late Pleistocene distribution and diversity of mammals ш Northern Eurasia (PALEOFAUNA database) // Paleontología and Evolucio Vo! 28/29 P 1-143

2 Маркова А К, Симакова A.H, 1998 Распространение индикаторных видов млекопитающих и растений во второй половине валдайского оледенения // Известия РАН Сер Геогр №3 С 49-61

3 Dodonov А Е, Tchepalyga A L., Mihailescu С D, Zhou L Р, Markova А К, Trubikhm V М, Simafcova А N , Konikov Е G 2000 Last mterglacial records from central Asia to the

northern Black Sea shoreline stratigraphy and correlation // Journal of Geosciences V 79 № 2/3 P 303-311

4 Симакова A.H 2001 Динамика индикаторных видов и палеорастительность Русской равнины в брянское время (33-24 тыс л н) // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции СПб С 186-188

5 Маркова А К, Смирнов Н Г, Кигаев JIМ, Косинцев П А, Хевдыхенова Ф И , Симакова А.Н, Алексеева Н В, Кожаринов А В 2001 Зоогеография голоценовых млекопитающих северной Евразии // Известия АН Сер Геогр 2001 № 2 С 41-49

6 Болиховская Н С, Гунова В С, Каревская И А, Симакова А.Н, Фаустов С С 2001 Закономерности развития плейстоценовой перигляциальной растительности в разных районах Северной Евразии // Весгн МГУ Сер Геогр N° 6 С 62-68

7 Панин А В, Лизунков Д В., Симакова. А.Н, Сапожников Ю А 2001 Изменение режима балочного осадконакоппения под влиянием естественных и антропогенных факторов // Санкт-Петербургский университет водных коммуникаций 16 пленарное межвузовское координационное совещание по проблеме эрозионных, русловых и устьевых процессов Доклады и сообщения С 167-168

8 Simakova A.N. 2001 The vegetation and mammoth distribution during the second half of the Late Pleistocene on the Russian plain (33-17 ka) И The World of Elephants Proceeding of the 1st International Congress Roma P 355-358

9. Simakova A.N. 2001 The vegetation during the second half of the Late Pleistocene on the Russian plain (33-17 ka) The Ukraine Quaternary Explored the Middle and Upper Pleistocene of the Middle Dnieper Area and its importance for the East-West European correlation Abstracts Kyiv P 86

10 Dodonov A E, Markova А К, Simakova A.N, Tchepalyga A L ,Trubikhin V M 2001 Middle-Upper Pleistocene climatic and bio-magnetic records of the Northern Black Sea coastal area The Ukraine Quaternary Explored the Middle and Upper Pleistocene of the Middle Dnieper Area and its importance for the East-West European correlation Abstracts Kyiv P 21

11 Markova A 1С, Smimov N G, Kosintcev P A, Khenzykhenova FI, Simakova A.N , Alexeeva N V, Kitaev L M, Kozannov A V Zoogeography of Holocene mammals m Northern Eurasia//Praha Lynx 2001 Vol 32 P 233-245

12 Markova AK, Simakova A.N, Puzachenko AYo, Kitaev LM 2001 Eastern European mammoth distribution and environments during the Middle Valdai Bnansk Interstade (33-24 BP)//The World of Elephants Proceeding of the 1st International Congress Roma P 299304

13 Пузаченко АЮ, Симакова А.Н 2002 Новые подходы и методы при реконструкции позднеплейстоценовой растительности на Русской равнине, (33-18 тыс лет назад) Методические аспекты палинологии Материалы X палинологической конференции ИГиРГИ С 208-210

14 Маркова АК, Симакова А.Н, Пузаченко АЮ, Китаев ЛМ 2002 Природа Русской равнины во время Брянского потепления (33-24 тыс лет назад) // Известия АН Сер Географ 2002 №4 С 45-57

15 Маркова А Н , Симакова А.Н, Пузаченко А Ю 2002 Экосистемы Восточной Европы в эпоху максимального похолодания валдайского оледенения по флористическим и териологическим данным//Доклады АН Сер Геогр Т 386 №5 С 681-685

16 Markova А К, Simakova А N, Kitaev L М 2002 Environments of the Russian Plain during the Middle Valdai Bnansk Interstade (33-24 yr В P) indicated by fossil mammals and plants // Quaternary Research. № 57 P 391-400

17 Simakova A.!V. 2002 New pollen records from the key section Roxoiany (Southwestern Russian Plain) and its correlation with Central Asia Upper Pliocene and Pleistocene of the Southern Urals region and its significance for correlation of the Eastern and Western parts of Europe //Volume of Abstracts Ufa P 78-79

18 Маркова А К, Симакова A.H., Пузаченко А Ю 2003 Экосистемы Восточной Европы в эпоху оптимума атлантического потепления голоцена по флористическим и териологическим данным//Доклады АН Сер Геогр Т 391 №4 С 545-549

19 Markova АК, Puzachenko AYu and Simakova A.N. 2003 Eastern European ecosystems in the optimum of Atlantic period of Hoiocene indicated by mammals and plants // 4ft European Congress of Mammology Brno Czech Republic, July 27-August 1 P 163

20 Simakova A.N 2004 Dynamics of paleovegetation during the Last Glacial Maximum-the Late Glacial time in Europe (24,0-10,9 ka В P) // Reconstruction of Quaternary Paleoclimate and Paleoenvironments and their abrupt changes Abstracts Polish Geological Institute Warsaw P 41-42

21 Симакова A.H 2004 Динамика палеорастительности Русской равнины во второй половине позднего неоплейстоцена-голоцена // Экология антропогена и современности природа и человек Материалы конференции Волгоград-Астрахань Гуманистка СПб 2004 С 162-167

22 Маркова А К, Кольфсхотен Т, Симакова А.Н, Пузаченко А Ю, Белоновская ЕА Экосистемы Европы в период позднеледникового потепления Бёллинг-Аллерёд (10,9-12,4 тыс лет назад) по палинологическим и териологическим данным // Известия РАН Сер Геогр № 1 С 15-25

23 Симакова А.Н. 2005 История развития растительности юга Русской равнины в позднем неоплейсгоцене - голоцене Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий Материалы международной конференции Ростов-на-Дону, Азов С 87-88

24. Симакова А.Н, Пузаченко А Ю 2005 Палеорастигельность Европы в начале голоцена по палинологическим данным // Квартер-2005 IV Всероссийское совещание по изучению Четвертичного периода Сыктывкар Геопринг С 393-396

25 Маркова А К, Симакова А.Н, Пузаченко А Ю 2005 Динамика позднеплейстоценовых экосистем Русской равнины по данным млекопитающих

и растений//Эволюция жизни на Земле Материалы III Межд симп Томск С 359-361

26 Корка М А, Русаков А В, Керзум П П, Симакова А.Н 2005 Брянская ископаемая почва опорного разреза Щетинское (Вологодская область) и ее палеогеографическое значение // Квартер-2005 IV Всероссийское совещание по изучению четвертичного периода Сыктывкар Геопринт С 191-193

27. Симакова А.Н, Пузаченко А Ю 2005 Реконструкции растительного покрова Русской равнины второй половины позднего неоплейстоцена и среднего голоцена // Биосфера. Экосистемы Биота. Наука С 404-433

28 Simakova A.N. 2005. Late Pleistocene and Holocene vegetation by the materials of the Southern Russian Plain // Molluscs, Quaternary, l'aunal changes and environmental dynamics A symposium on occasion of 80a birthdays of VojenLozek Prague P 29-30

29 Simakova A.N, Puzachenko A Yu 2005 Paleovegetation of Europe during the Böllmg-Alleröd interstadial complex warming (10,9-12,4 ka BP) Polish Geological Institute, Special Papers V 16 P 116-123

30 Simakova A.N. 2005 Paleovegetation cover of Europe and it reorganization during the Late Glacial Maximum - the Early Holocene INQUA - SEQS The Quaternary Record of Switzerland Bern P 50-51

31 Додонов AE, Тесаков АЮ, Титов В В, Трубихин ВМ, Иноземцев CA, Симакова А.Н 2006 Новые данные по био-, кпимато- и магнитостратиграфии плейстоцена Азово-Кубанского региона // Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны Азов Ростов-на-Дону С 62-68

32 Simakova А. N 2006 The vegetation during the Bnansk Interstadial by the materials of the Southern Russian Plain // Black Sea-Mediterranean Corridor during the last 30 ky sea level change and human adaptation Odessa. P 155-156

33 Simakova A.N 2006 The vegetation during the Last Interglacial - Glacial cycle based on the palynological materials of the Southern Russian Plain // INQUA - SEQS Subcommission on

European Quaternary Stratigraphy Quaternary Stratigraphy and Evolution of the Alpine Region m the European and global ftamework Milano P 121-123

34. Simakova A.N. 2006 The vegetation of the Russian Plam during the second part of the Late Pleistocene (33-18 ka)//Quaternary International V 149 P 110-114

35 Maschenko E N, Gablma S S, Tesakov A S, Simakova A.N. 2006 The Sevsk woolly mammoth (Mammuthus primigemus) site m Russia Taphonomic, biological and behavioral interpretations//Quaternary International V 142-143 P 147-165

36 Dodonov AE, Zhou LP, Markova AK, Tchepalyga AL, Trobikhm VM, Aleksandrovskn A L, Simakova A.N 2006 Middle-Upper Pleistocene bio-chmatic and magnetic records of the Northern Black Sea Coastal Area// Quaternary International V 149 P 44-54

37 Rusakov A V, Korkka M A, Kerzum P P, Simakova A.N 2007 Paleosols m the moraine-mantle loam sequence of northeastern Europe The memory of pedogenesis rates and evolution of the environment during OIS3// Catena V 71 P 456-466

38 Маркова AK, Кольфсхотен T вал, Бохнкке III, Косинцев ПА, Мол И, Пузаченко АЮ, Симакова А.Н, Смирнов НГ, Верпоорте А, Головачев И Б 2008 Эволюция экосистем Европы при переходе err плейстоцена к голоцену (24-8 тыс л н) М КМК - в печати

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Симакова, Александра Николаевна

Введение.3

Глава 1. История исследований.7

Глава 2. Характеристика основных возрастных подразделений позднего неоплейстоцена - среднего голоцена: стратиграфия и палеогеография.11

Глава 3. Методика исследований и материалы.19

Глава 4. Реконструкция палеорастительности по меридиональному трансекту 30для Русской равнины.

4 а. Палинологическая характеристика изученных отложений. 30

4 б. Растительный покров Русской равнины в позднем неоплейстоцене — 70среднем голоцене по меридиональному трансекту (45-65°ш. и 30-40° в.д.).

Глава 5. Характеристика растительности Русской равнины и Западной Европы 74во второй половине позднего неоплейстоцсна - среднем голоцене.

5 а. Растительность Русской равнины в брянский межстадиал (33-24 тыс. л.н.). 75-83 5 б. Растительность Европы в максимум похолодания последнего оледенения (24-17 тыс. л.н.).84

5 в. Растительность Европы в позднеледниковье (17-12,4 тыс. л.н.).103

5 г. Растительность Европы в период межстадиальных потеплений бёллинг-аллерёд (12,4-10,9 тыс. л.н.).120

5 д. Растительность Европы в стадиальное похолодание позднего дриаса

10,9-10,2 тыс. л.н.).136

5 е. Растительность Европы в раннем голоцене (пребореальный и бореальный периоды) (10,2-8 тыс. л.н.).146

5 ж. Растительность Русской равнины в оптимум атлантического периода голоцена (6-4,8 тыс. л.н.).163

Глава 6. Развитие растительного покрова Русской равнины и Западной Европы во второй половине позднего неоплейстоцена - среднем голоцене

33-4,8 .тыс.л.н).

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Развитие растительного покрова Русской равнины и Западной Европы в позднем неоплейстоцене-среднем голоцене (33-4,8 тыс. л.н.)"

Актуальность работы

Сведения по истории растительности в позднем неоплейстоцене и голоцене, получаемые с помощью палинологического метода, содержат большой объем информации, необходимой для понимания развития палеоландшафтных систем и их реакции на климатические изменения. Переход от плейстоцена к голоцену характеризовался резкими перестройками биоты Земли. Они ярко проявились в северном полушарии, в том числе и на территории Европы. В настоящей работе по палинологическим данным реконструированы палеофитоценозы и проанализирована динамика развития растительного покрова по отдельным временным интервалам как для территории Русской равнины, так и для всей Европы в течение 33-4,8 тыс. л.н. -интервале существования геохронологического контроля на базе радиоуглеродного датирования. Обобщение палинологических данных, имеющих геохронологическое обоснование, позволило создать электронную базу данных и построить детальные карты палеорастительности. В этих построениях использованы также авторские материалы по изучению поздненеоплейстоцен-голоценовых палиноспектров по меридиональному трансекту в пределах европейской части России. В итоге автором составлены карты основных типов палеорастительности для территории Европы на временные интервалы: максимум похолодания последнего оледенения (LGM), поздпеледниковье (LGT), межстадиальные потепления бёллинг-аллерёд (BAIC), поздний дриас (YD) и ранний голоцен (HI); для территории России: брянское межстадиальное потепление (BR) и оптимум атлантического периода голоцена (АТЗ). С помощью этих карт прослежена эволюция растительного покрова и выявлены особенности географического распространения основных типов палеорастительности на Европейском субконтиненте, а также установлены этапы основных ландшафтных перестроек, отражающие наиболее заметные изменения палеоклимата за последние 33 тыс. лет. Представленные в работе реконструкции палеофитоценозов важны для решения комплексных задач палеогеографии, климатологии и стратиграфии. Это приобретает большую актуальность в связи с повышенным вниманием ученых разных направлений к исследованию современных тенденций в изменении климатических параметров и экологической обстановки на больших пространствах суши и морских акваторий. Подобные реконструкции позднего неоплейстоцена и голоцена дадут теоретическую и фактологическую основу при прогнозировании развития биоты Восточной Европы в результате климатических изменений.

Цели и задачи

Основная цель исследований - прослеживание и оценка изменений в растительном покрове Восточной Европы во второй половине позднего неоплейстоцена - среднем голоцене, связанных с разномасштабными изменениями климата.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- проведение палинологического анализа по тринадцати разрезам поздненеоплейстоцен-голоценовых отложений в различных растительных зонах на территории Русской равнины;

- создание палинологического банка данных «Paleoflora» для территории Европы и построение серии электронных карт распространения ндикаторных видов растений и растительных сообществ по разным временным срезам;

- построение карт основных типов растительности по семи временным срезам для территории Русской равнины и Европы;

- выявление специфики и географической дифференциации растительных сообществ Европы в позднем неоплейстоцене — среднем голоцене.

Основные защищаемые положения

1. На основании палинологических данных для последовательных временных срезов, отражающих наиболее заметные изменения климата позднего неоплейстоцена — среднего голоцена (33 — 4,8 тыс. л.н.), восстановлен растительный покров территории Западной и Восточной Европы на время брянского межстадиального потепления (BR), последнего ледникового максимума (LGM), позднеледниковья (LGT), межстадиальных потеплений бёллинг-аллерёд (BAIC), позднего дриаеа (YD), раннего голоцена (РВ-ВО) и оптимума атлантического периода голоцена (АТЗ).

2. Прослежена эволюция основных типов растительности в Европе при переходе от последнего оледенения к современному межледниковыо. Границы распространения основных типов растительности были более отчетливо выражены в теплые эпохи и ослабевали в холодные. Показано, что усиление дифференциации растительного покрова Западно-Европейского и Восточно-Европейского секторов проявлялось во время холодных этапов.

3. Установлено, что перестройки палеофитоценозов происходили за счет сокращения лесных элементов и миграции тундровых и степных таксонов. Наибольшие трансформации в растительных сообществах имели место в Европе севернее 50° с.ш.

4. Реконструирована перигляциальная зональность растительного покрова в межстадиальные потепления бёллинг-аллерёд, в растительных сообществах которой сосуществовали представители разных экологических и зональных групп.

5. Выявлена унаследованность рефугиумов лесной флоры, в которых сосуществовали виды различной экологической природы. В теплые климатические интервалы эти рефугиумы являлись центрами биоразнообразия. Научная новизна

В настоящей работе проведены реконструкции палеорастительности по пяти хронологическим срезам для территории всей Европы, а также по двум временным срезам для территории Русской равнины. Выделенные интервалы отражают наиболее заметные изменения климата на протяжении последнего макроцикла и включают как этапы похолодания, так и потепления разного ранга. Реконструкции растительного покрова в переходный интервал от последнего оледенения к голоцену позволили проследить динамику растительных сообществ и выявить особенности географической дифференциации в развитии растительного покрова.

Впервые был осуществлен совместный анализ результатов палеотериологических данных (по материалам А.К. Марковой - Маркова и др., 2002, 2003, 2008) и палеоботанических исследований, что позволило построить карты экосистем Европы для основных временных интервалов конца неоплейстоцена — среднего голоцена. Ранее реконструкции биологических компонентов экосистем конца последнего оледенения -начала голоцена осуществлялись либо для отдельных районов, либо для одного временного интервала. Практическая ценность

Полученные реконструкции палеосреды в различные климатические этапы позднего неоплейстоцена и голоцена могут быть использованы в качестве прогностических моделей изменения биоты Европы при возможных климатических изменениях в будущем.

Материалы и методы

Автором проведен палинологический анализ поздненеоплейстоцен-голоценовых отложений из тринадцати разрезов, которые расположены на территории Русской равнины в современных растительных зонах от лесотундры до степи по меридиональному трансекту (45-65° с.ш. и 30-40° в.д.). Отложения одиннадцати разрезов имеют радиоуглеродные даты. Для территории Европы создан палинологический электронный банк данных «Paleoflora» (948 разрезов - 3899 образцов). Возраст отложений подтвержден радиоуглеродным датированием. Собранный материал послужил основой при составлении серии электронных карт на разные временные интервалы: ареалов индикаторных видов растений и палеорастительности. Построение карт проводилось с помощью картографической программы MAPINFO. Анализ палинологического материала включал как традиционные методы интерпретации пыльцевых спектров, так и математические приемы, позволяющие характеризовать конкретные экосистемы в целом. Публикации и апробация работы

Основные результаты исследований были доложены на X Палинологической конференции (Москва, 2002); на всероссийских совещаниях по изучению четвертичного периода (Смоленск, 2002; Сыктывкар, 2005); на Международной конференции «Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий», (Азов, 2005); на международных конференциях INQUA - SEQS (Subcommission on European Quaternary Stratigraphy) (Киев, 2001; Уфа, 2002; Берн, 2005; Милан, 2006); на международных конференциях: «Reconstruction of Quaternary Paleoclimate and Paleoenvironments and their abrupt changcs» (Варшава, 2004), «Molluscs, Quaternary, faunal changes and environmental dynamics» (Prague, 2005), «Black Sea -Mediterranean Corridor during the last 30 ky: sea level change and human adaptation» (Одесса, 2006), «Open Meeting of the European Pollen Database» (Арбуа, 2007). По теме работы опубликовано 38 работ: 19 тезисов и материалов совещаний, 17 статей, 2 коллективные монографии. Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы (327 наименований) и приложения; она содержит 176 страниц текста, 105 рисунков и 8 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Симакова, Александра Николаевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. На основе созданного палинологического банка данных «Paleoflora» для территории Европы составлены карты индикаторных видов растений и карты растительных сообществ по семи временным интервалам (33-4,8 тыс. л.н.)

2. В результате изучения палинологических спектров брянского возраста установлено, что климатическая обстановка межстадиала была умеренно холодной. Субарктические виды флоры были распространены в северной и в центральной частях Русской равнины. Проникновение степных видов далеко на север и запад говорит об отсутствии сплошной лесной зоны. Лесные ценозы сохранялись фрагментарно и входили в состав перигляциальных лесостепей и лесо-тундростепей. В брянское время на всей территории Русской равнины отсутствовали аналоги современных природных зон.

3. Показано, что во время межстадиальных потеплений бёллинг-аллерёд лесные фитоценозы существенно расширяли свои ареалы, формируя мозаичный перигляциальный лесной пояс. Лесостепные экосистемы занимали в это время обширные территории в Западной Европе и в центральных областях Восточной Европы. Тундровые и степные сообщества входили в состав перигляциальной флоры.

4. В раннем голоцене установлено развитие разреженного лесного пояса, который трансформировался в среднем голоцене в хвойно-широколиственный лесной пояс. В оптимум атлантики лесостепные ценозы расширяли свои ареалы в центральных и южных областях Русской равнины. Ксерофильные лесостепи были распространены вплоть до побережья Черного и Азовского морей. На севере Русской равнины доминировала среднетаежная растительность, вытеснив тундровые и лесотундровые сообщества раннего голоцена.

5. Различия между западноевропейскими и восточноевропейскими флорами в ледниковую эпоху заключались в большем присутствии степных и полупустынных видов в Восточно-Европейской провинции. Южная граница перигляциальных флор на равнинах Европы, на которые оледенение оказало максимальное воздействие, проходила по 50° с.ш.

6. На Русской равнине границы между ареалами основных типов растительности в теплые интервалы времени имели субширотное простирание, а во время холодных этапов трансформировались в меридиональном направлении, что связано с усилением 'континентальное™ климата с запада на восток в ледниковую эпоху.

7. Представители лесной флоры в холодные этапы сохранялись в рефугиумах, расположенных в горах, на возвышенностях и в долинах рек. Эти территории в межледниковые эпохи характеризовались наибольшим таксономическим разнообразием флор.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Симакова, Александра Николаевна, Москва

1. А.В., Курсалова В.И., Мотузко А.Н., Николаев С.Д., Парамонова Н.Н., Судакова Н.Г.,

2. Степанов В.П., Фаустов С.С., Шумова Г.М. 1976. Разрез новейших отложений северовосточного Приазовья. М.: Изд-во МГУ. 158 с.

3. Алехин В.В., Кудряшов JI.B., Говорухин B.C. 1957. География растений. М.: Учпедгиз. 519 с.

4. Адаменко О.М., Адаменко Р.С., Гладилин В.II., Гродецкая Г.Д., Левковская Г.М.,

5. Пашкевич Г.А., Поспелова Г.А., Солдатенко JI.B., Шелкопляс В.Н. 1989. Палеолитическое местонкахождение Королево в Закарпатье // Бюлл. комисс. по изуч. четвертич. периода. № 58. С. 5-25.

6. Андреев А.А., Тарасов П.Е., Романенко Ф.А., Сулержицкий Л.Д., Терехов К.И. 1998. Растительность западного побережья Байдарацкой губы в конце позднего плейстоцена// Стратиграфия. Геологическая корреляция. Т. 6. № 5. С. 96-101.

7. Арсланов Х.А., Громова Л. И., Невский В.А. Верхний плейстоцен // Стратиграфия и абсолютная геохронология. М.: Наука. 1966. С. 133-140.

8. Арсланов Х.А., Бреслав С.Л., Знаменская О.М., Краснов И.И., Малаховский Д.Б.

9. Спиридонова Е.А. 1981. Климатостратиграфия и хронология Среднего Валдая Северо-Запада и Центра Русской равнины // Плейстоценовые оледенения ВосточноЕвропейской равнины. М.: Наука. С. 12-27.

10. Артюшенко А.Т. 1970. Растительность лесостепи и степи Украины в четвертичном периоде. Киев.: Наукова Думка. 173 с.

11. Артюшенко А.Т., Арап Р.Я., Безусько Л.Г., Ильвес Э.О., Каюткина Т.М., Ковалюх Н.Н.

12. Новые данные о растительности Украиныв голоцене // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. С. 173 179.

13. Артюшенко А.Т.,Пашкевич Г.А., Карева Е.В. 1972. Развитие растительности юга Украина в Антропогене по данным спорово-пыльцевого анализа // Бюл. Комисс. по изуч. четвертич. периода. М.: Наука. № 39. С. 82-89.

14. Берг Л.С. 1947. Географические зоны Советского Союза. М.: Госуд. Изд-во географической литературы. 397 с.

15. Благовещенская Н.В. 1985. Опыт сопоставления возраста болот и голоценовой истории растительности Ульяновского Поволжья и сопредельных территорий // Ботан. журн. Т.85. № 11. С. 1452-1464.

16. Благовещенский И.В., Благовещенская Н.В. 1978. К характеристике болот Ульяновского Поволжья // Ботан. журн. Т.63. № 12. С. 1778-1788.

17. Болиховекая Н.С. 1990. Палиноиндикация изменения ландшафтов нижнего Поволжья впоследние 10 тыс. лет// Каспийское море (вопросы геологии и геоморфологии). М.: Наука. С. 52-68.

18. Болиховекая Н.С. Стратиграфия позднего плейстоцена центра Русской равнины на основе детального палинологического изучения разреза Араповичи на средней Десне // Тенденции развития природы в новейшее время. М.: Изд-во МГУ, 1993. С. 102-126.

19. Болиховекая Н.С. 1995. Эволюция лессово-почвенной формации Северной Евразии. М.: Изд-во МГУ. 288 с.

20. Болиховекая Н.С. 1998. Опыт типизации плейстоценовой перигляциальнойрастительности лёссовых областей ледниковой и внеледниковой зон Русской равнины // Бюл. комисс. по изуч. четвертич. периода РАН. М.: Наука. №63. С. 20-32.

21. Болиховская Н.С. 1999. Опыт типизации плейстоценовой перигляциальнойрастительности лёссовых областей ледниковой и внеледниковой зон Русской равнины // Бюлл. комисс. по изуч. четвертич. Периода. № 63. С. 20-32.

22. Болиховская Н.С., Гунова B.C., Каревская И.А., Симакова А.Н., Фаустов С.С. 2001.

23. Закономерности развития плейстоценовой перигляциальной растительности в разных районах Северной Евразии // Вестник Моск. Ун-та. Сер 5, географическая. № 6. С. 62-68.

24. Борисова O.K. 1994. Палеогеографические реконструкции для зоны перигляциальныхлесостепей // Короткопериодные и резкие ландшафтно-климатические изменения за последние 15000 лет. М.: ИГ РАН. С. 125-150.

25. Братущак Ю.В. 2005.Изменение растительности в голоцене в бассейне реки Ижмы // Материалы IV Всесоюзного совещания по изучению четвертичного периода. Сыктывкар. 23-26 августа 2005 г. С. 48-50.

26. Будыко М.И. 1984. Эволюция биосферы. JL: Гидрометиздат. 487 с.

27. Бурашникова Т.А., Муратова М.В. Суетова И.А. 1982. Климатическая модель территории Советского Союза во время голоценового оптимума // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. С. 245-250.

28. Бюдель Ю. 1955. Климатические зоны ледникового периода.// Вопросы геологии четвертичного периода» Изд-во МГУ.

29. Валуева М.Н., Гузмап А.А., Заикина Н.Г. Семененко JI.T., Цукарова A.M. 1979. Новые данные по древнеозерным отложениям Молого-Шекснинской низины у д. Горелово // Бюл. комисс. по изуч. четвертич. периода. М.: Наука. № 49. С. 26-38.

30. Вальчик М.А 1985. Строение и возраст высокой поймы Западной Двины на северовостоке Белоруссии и смежной территории РСФСР // Геология и гидрогеология кайнозоя Белоруссии. Минск. С. 113-120.

31. Вангенгейм Э.А., Равский Э.И. 1965. О внутри-континентальном типе природнойзональности в четвертичном периоде (антропогенс) // Проблемы стратиграфии кайнозоя. М.: Недра. С.

32. Веклич М.Ф. 1982. Палеоэтапность и стратотипы почвенных формаций верхнего кайнозоя. Киев: Наукова Думка. 205 с.

33. Величко А.А 1973. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука. 255 с.

34. Величко А.А. 1982. Периодизация событий позднего плейстоцена в перигляциальнойобласти // Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. Атлас-монография И.П. Герасимова, А.А. Величко (отв. ред.). М.: Наука. С. 67-70.

35. Величко А.А. 1999 Основные закономерности эволюции ландшафтов и климата вкайнозое // Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет (кайнозой от палеоцена до голоцена). М.: ГЕОС. С. 234-240.

36. Величко А.А. (отв. ред.). 2002. Динамика ландшафтных компонентов и внутреннихморских бассейнов Северной Евразии за последние 130000 лет. Атлас-монография. М.: ГЕОС. 240 с.

37. Величко А.А., Андреев А.А., Климанов В. А. 1994. Динамика растительности и климата

38. Северной Евразии в позднеледниковье и голоцене // Короткопериодные и резкие ландшафтно-климатические изменения за последние 15000 лет. М.: ИГ РАН. С. 4-6.

39. Величко А. А., Борисова О. К., Доскач А. Г., и др. 1993. Русская равнина // Развитиеландшафтов и климата Северной Евразии (под ред. А. А. Величко ). М.: Наука. Вып. 1. С. 11-20.

40. Величко А.А., Гвоздовер М.Д., Григорьев Г.П., Губонина З.П., Ударцев В.П., Вангенгейм

41. Э.А., Сотникова М.В. 1981. Авдеево // Археология и палеогеография позднего палеолита Русской равнины. М.: Наука. С. 48-56.

42. Величко А.А., Грехова JI.B., Губонина З.П., Куренкова Е.И., Ударцев В.П., Халчева Т.А. 1981. Тимоновские стоянки // Археология и палеогеография позднего палеолита Русской равнины. М.: Наука. С. 69-77.

43. Величко А.А., Грибченко Ю. Н., Куренкова Е.И., Новенко Е. Ю. 1999. Геохронология палеолита Восточно-Европейской равнины // Ландшафтно-климатические изменения, животный мир и человек в позднем плейстоцене и голоцене. М.: ИГ РАН. С. 19-51.

44. Величко А.А., Дренова А.Н., Климанов В.А., Кременецкий К.К. 2002. Изменение климата в Восточной Европе и в Сибири на рубеже позднеледниковья и голоцена // Пути эволюционной географии (итоги и перспективы). М.: ИГ РАН. С. 186-207.

45. Величко А.А., Кременецкий К.В., Негендаик И., Борисова O.K., Зеликсон Э.М., Новенко

46. Е.Ю., Писарева В.В. 2001. Позднечетвертичная история растительности Костромского Заволжья по данным палинологического изучения донных осадков Галичского озера//Бюл. комисс. по изуч. четвертич. периода. № 64. С. 5-21.

47. Величко А.А., Морозова Т.Д. 1972. Брянская ископаемая почва, ее стратиграфическое значение и природные условия формирования // Лёссы, погребенные почвы и криогенные явления на Русской равнине. М.: Наука. С. 71-114.

48. Величко А.А., Морозова Т.Д. 2002. Реконструкции почвенного покрова средней и

49. Волкова B.C. 1966.Четвертичные отложения низовьев Иртыша и их биостратиграфическая характеристика. Изд-во Наука. Сибирское отделение. Новосибирск. 174 с.

50. Вознячук Л.Н., Вальчик М.А 1987. Морфология, строение и история развития долины Немана в неоплейстоцене и голоцене. Минск.: Наука и техника. 208 с.

51. Гей В.П., Плешивцева Е.С., Ауслендер В.Г. 2000. Стратиграфия//Проблемыстратиграфии четвертичных отложений и краевые ледниковые образования Вологодского региона (северо-запад России). М.: ГЕОС. С.31-64.

52. Герасименко Н.П. 1988. Палеоэкотоны Киевского района Днепра поздний кайнозой. Всесоюзный Институт Научно-Технической Информации. М. 1646-В88.

53. Герасименко Н.П. 2004. Развитие зональных экосистем Украины в четвертичном периоде. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. геогр. Н. Киев. 41с.

54. Герасимов И.П., Величко А.А. 1984. Комплексные палеогеографические атласымонографии для антропогена и их прогностическое значение 27-й МГК. Секц. С. 03. Доклады //Четвертичная геология и геоморфология. М.: Наука. Т.З. С.57-67.

55. Григорьев А.А. 1960. Современное состояние теории географической зональности // Советская география. Имтоги и задачи. М.:Географгиз.С. 289-298.

56. Гитерман Р.Е. 1963. Этапы в истории развития четвертичной растительности Якутии и их значение в стратиграфии. М.: Наука. 192 с.

57. Гитерман Р.Е., Голубева Л.В., Заклинская Е.Д., и др. 1968. Основные этапы развития растительности Северной Евразии в антропогене. М.: Наука. 269 с.

58. Гричук В.П. 1949. Использование спорово-пыльцевых диаграмм для целей реконструкции растительности четвертичного периода // Пыльцевой анализ. Под ред. И.М. Покровской. Госгенлитиздатленинград. С. 90-106.

59. Гричук В.П. 1965. Палеогеография Северной Европы в позднем плейстоцене. Последний европейский ледниковый покров. М.: Наука. С. 166-199.

60. Гричук В.П. 1966. Гляциальные флоры Росской равнины // Значение палинологического анализа для стратиграфии и палеофлористики. М.: Наука. С. 189-196.

61. Гричук В.П. 1969. Растительный покров в позднем плейстоцене // Лесс-перигляциал-палеолит на территории Средней и Восточной Европы. Paris. С. 448-458.

62. Гричук В.П. 1972. Основные этапы истории растительности юго-запада Русской равниныв позднем плейстоцене // Палинология плейстоцена. М.: ИГ АН СССР. С. 9-53.

63. Гричук В.П. 1982. Растительность Европы в позднем плейстоцене // Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. Атлас-монография. М.: Наука. С.92-109.

64. Гричук В. П. 1989. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука. 182 с.

65. Гричук В. П., Заклинская Е.Д. 1948. Анализ ископаемых пыльцы и спор и использование этих данных в палеогеографии. М.: Географгиз. 240 с.

66. Гричук В. П., Мальгина Е А., Моносзон М.Х. 1969. Палеоботаническоя характеристикаосновных разрезов // Последний ледниковый покров на северо-западе Европейской части СССР. М.: Наука. С. 71-106.

67. Гричук В.П., Моносзон М.М., Гричук М.П. 1972. Основные этапы растительности юго-запада Русской равнины в позднем плейстоцене // Палинология плейстоцена. М.: Наука. С. 9-55.

68. Гричук М. П. 1959. К применению метода спорово-пыльцевого анализа в Сибири // Науч. докл. Высш. школы. Сер. геолого-географических наук. № 1. С. 19-24.

69. Губонина З.П. 1969. Растительный покров в позднем плейстоцене // Лёсс перигляциал -палеолит на территории Средней и Восточной Европы. И.П Герасимов (отв. ред.). Париж. 745 с.

70. Гуртовая Е.Е. 1985. Условия формирования дубновского горизонта на северной окраине Подольской возвышенности // Палинология четвертичного периода. М.: Наука. С. 147-158.

71. Девяткин Е.В. 1997. Проблемы меридиональной корреляции палеогеографических событий плейстоцена Азии (теоретические аспекты) // Четвертичный период: методы исследования, стратиграфия и экология. VII Всесоюзное совещание. Таллинн. Т. I. С. 176-178.

72. Девятова Э. И. 1969. Развитие поздне- и послеледниковой растительности в районе Иксинской депрессии и некоторые вопросы палеогеографии голоцена Архангельской области // Голоцен. М.: Наука. С. 152-165.

73. Девятова Э. И. 1982. Природная среда позднего плейстоцена и ее влияние на расселение человека в северодвинском бассейне и в Карелии. Петрозаводск: Карелия. 155 с.

74. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной

75. Евразии за последние 130000 лет. 2002. Вып. II. А.А.Величко (отв. ред.) // М.: ГЕОС. 232 с.

76. Додонов А.Е., Тесаков А.Ю., Титов В.В., Трубихин В.М., Иноземцев С.А., Симакова А.Н.2006.

77. Новые данные по био-, климато- и магнитостратиграфии плейстоцена Азово-Кубанского региона. Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны. Азов.Ростов г Дону, 26-29 сентября. 2006. С. 62-68.

78. Доктуровский B.C. 1923. Метод анализа пьшьцы в торфе. Изв. Научно-Исслед. торф, института. №5.

79. Докучаев В.В. 1948. Учение о природных зонах. М.:Географгиз. 63 с.

80. Елина Г.А., Антипин В.К. 1992. Эндо-и экзогенные сукцессии растительности болотбассейна онежского озера в голоцене // Ботанический журнал. № 3. Т. 77. С. 16-29.

81. Елина Г.А., Арсланов Х.А., Климанов В.А., Усова Л.И. 1995. Растительность иклиматохронология голоцена Лавозерской равнины Кольского полуострова (по спорово-пыльцевым диаграммам бугристо-топяного болота // Бот. журн. Т.80. № 3. С. 1-16.

82. ЕловичеваЯ. К. 1985. Условия накопления карбонатных отложений голоцена

83. Архангельской области // Озерные карбонаты нечерноземной зоны СССР. Межвуз. сб. науч. тр. перм. политехи, ин-та. С. 69-78.

84. Жуйкова И.А 2002. Соответствие субрецентных поверхностных проб составурастительности Вятско-Камского региона // Методические аспекты палинологии. Мат-лы X палинолог, конф. ИГиРГИ. С. 82-84.

85. Жуйкова И.А., Пахомов М.М., Пустовойтов К.Е. 1999. Новые данные к палеогеографии голоцена Вятско-Камского Приуралья // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. М.: ИГ и РГИ. С. 120-125.

86. Загорские Ф.А., Эберхардс Г.Я., Стелле В.Я., Якубовская И.Я. 1984. Оса многослойное поселение мезолита и неолита на лубанской низине (Латвийская ССР) // Археология и палеогеография мезолита и неолита Русской Равнины. М.: Наука, С. 55-67.

87. Зеликсон Э.М. 1994. К характеристике растительности Европы в аллерёде //

88. Короткопериодные и резкие ландшафтно-климатические изменения за последние 15000 лет. М.: ИГ РАН. С. 113-125.

89. Зерницкая В.П., Дайнеко Г.И. 1986. Этапы формирования котловины озера Споранского // Современные рельефообразующие процессы. Минск: Наука и техника. С. 55-60.

90. Зерницкая В.П., Жуховицкая А.Л., Власов Б.П., Курзо Б.В. 2001. Озеро Долгоеседиментогенез, стратиграфия донных отложений и этапы развития). Минск. 82 с.

91. Зименков О.И., Вальчик М.А. 1989. Геохронология и палеогеография аллерёда натерритории Белоруссии // Четвертичный период. Стратиграфия. М.: Наука. С. 104115.

92. Изменения климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет (кайнозой: от палеоцена до голоцена). 1999. Под ред. А.А. Величко. М.: ГЕОС. 260.

93. Исаева-Петрова Л.С. 1979. О возможности палинологического исследования черноземных почв. // Изв. АН СССР. Сер. географ. № 1. С. 80-87.

94. Исаева-Петрова Л.С. 1985. История луговой степи Среднерусской возвышенности в голоцене // Палинология четвертичного периода. М.: Наука. С. 168-183.

95. Каревская И.А. 1999. Спорово-пыльцевой анализ при палеогеографических и геоморфологических исслндованиях. М.: Изд-во МГУ. 113 с.

96. Клейменова Г.И., Вишневская Е.М., Латышева Н.М. 1984. История развития Арконской депрессии Балтийского моря в послеледниковое время // Вестн. ЛГУ. Вып. 18. С. 45-56.

97. Климанов В.А. 1982. Климат Восточной Европы в климатический оптимум голоцена (по данным палинологии) // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. С. 251-258.

98. Климанов В.А. 1989. Цикличность и квазипериодичность климатических колебаний вголоцене // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М.: Наука. С.29-33.

99. Климанов В.А. 1994. Климат Северной Евразии в позднеледниковье (в последнийклиматический ритм) // Короткопериодные и резкие ландшафтно-климатические изменения за последние 15000 лет. М.: ИГ РАН. С. 61-94.

100. Климанов В.А. 2002. Изменение климата Северной Евразии в позднеледниковье иголоцене и его естественное развитие // Пути эволюционной географии (итоги и перспективы). М.: ИГ РАН. С. 240-252.

101. Кожаринов А.В. 1994. Динамика растительного покрова Восточной Европы впозднеледниковье-голоцене. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. д. геогр. н. М. 47 с.

102. Кондратене О.П., Чеботарева Н.С., Девирц A.JL, Добкина Э.И. 1965. Межстадиальныеотложения южной Литвы // Палеогеография и хронология верхнего плейстоцена и голоцена (по радиоуглеродным данным). М.: Наука. С. 42-51.

103. Корниец H.JL, Гладких М.И., Величко А.А., Антонова Г.В., Грибченко Ю.Н.,Зеликсон

104. Э.М. Куренкова Е.И., Халчева Т.А., Чепалыга A.JI. 1981. Межирич // Археология и палеогеография позднего палеолита Русской равнины. М: Наука. С. 106-119.

105. Косинцев П.А., Симакова А.Н., Пузаченко А.Ю. // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л.н.). М.:КМК — в печати

106. Котлуков И.В. 1972. Краевые отложения центральной части Валдайской возвышенности и их перигляциальных частей // Краевые образования материковых оледенений. М.: Наука. С. 225-232.

107. Кошечкин Б.И., Девятова Э.И., Каган Л.Я., Пуннинг Я.М. 1977. Послеледниковые морские трансгрессии в Онежском Беломорье // Стратиграфия и палеогеография четвертичного периода севера Европейской части СССР. Петрозаводск. С. 5-16.

108. Кошечкин Б.И., Адаменко И.В., Арсланов Х.А., Джиноридзе Р.Н., Хомутова В.И. 1992. Береговые образования голоценовой трансгрессии в Южном Приладожье // Изв.РГО.Т. 124. Вып 6. С. 541-547.

109. Кравцов А.Е., Лозовский В.М., Спиридонова Е.А 1994. Материалы к обоснованиювозраста стоянки Черная 1 // Древности Оки. Тр. Государств. Истор. музея. М. С. 117-132.

110. Кременецкий К.В. 1997. Природная обстановка голоцена на нижнем Дону и в Калмыкии // М. Тр. Госуд. Историч. Музея. Вып.97. С. 30-45.

111. Кременецкий К.В., Патык-Кара Н.Г., Горячкин С.В. 1998. Палиностратиграфия игеохронология голоценовых озерно-болотных отложений Кольского полуосрова в голоцене // Стратиграфия. Геологическая корреляция. Т. 6. № 3. С. 87-96.

112. Кременецкий К.В., Беггер Т.Б., Климанов В.А., Тарасов А.Г., Юнге Ф. 1998. Историярастительности и климата Бузулукского бора в позднеледниковье и голоцене и ее палеогеографическое значение // Изв. РАН. Сер. Геогр. № 4. С. 60-73.

113. Кременецкий К.В., Ващалова Т.В., Сулержицкий Л.Д. 1999. История растительности Хибин в голоцене // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. М.: ИГ и РГИ. С. 160-168.

114. Лаврушин Ю.А., Спиридонова, Е.А. 1998. Геолого-палеоэкологические события иобстановки позднего плейстоцена в районе палеолитического поселения Сунгирь // Позднепалеолитическое поселение Сунгирь. М.: Научный мир. С. 189-218.

115. Лозе И.А., Лийва А.А., Стелле В.Я., Эберхардс Г.Я. Якубовская И.Я. 1984. Многослойное поселение эпох мезолита и неолита на Лубанской низине (Латвийская ССР) // Археология и палеогеография мезолита и неолита Русской равнины. Москва.С. 4055.

116. Малаховский Д.Б., Спиридонова Е.А., Колтукова И.В., Баканова И.П., Буслевич A.JI.,

117. Квасов Д.Д. 1969. Валдайский горизонт// Геоморфология и четвертичные отложения северо-запада Европейской части СССР. М.: Наука, С. 133-177.

118. Марков К.К., Лазуков Г.И., Николаев В.А 1965. Четвертичный период // М.: Изд-во МГУ. Т.1.371 с.

119. Марков К.К., Лазуков Г.И., Николаев В.А. 1965. Четвертичный период // М.: Изд-во МГУ. Т. II. 435 с.

120. Маркова А.К., Смирнов Н.Г., Китаев Л.М., Косинцев П.А., Хензыхенова Ф.И., Симакова

121. А.Н., Алексеева Н.В., Кожаринов А.В. Зоогеография голоценовых млекопитающих северной Евразии. // Известия АН. Сер. Географическая. 2001. №2. С. 41-49.

122. Маркова А.К., Симакова А.Н. 1998. Распространение индикаторных видовмлекопитаающих и растений во второй половине валдайского оледенения.// Известия РАН. Сер. Географ. №3 . С. 49-61.

123. Маркова А.К., Симакова А.Н., Пузаченко А.Ю., Китаев Л.М. 2002 . Природа Русскойравнины во время брянского потепления (33-24 тыс. лет назад) // Изв. АН. Сер. геогр. № 4. С. 45-57.

124. Маркова А.К., Симакова А.Н., Пузаченко А.Ю. 2002а. Экосистемы Восточной Европы в эпоху максимального похолодания валдайского оледенения (24-18 тыс. лет назад) по флористическим и териологическим данным // Докл. АН. Сер. Геогр. Т. 386. № 5. С. 681-685.

125. Маркова А.К., Симакова А.Н., Пузаченко А.Ю. 2003. Экосистемы Восточной Европы в эпоху оптимума атлантического потепления голоцена по флористическим и териологическим данным // Доклады АН. Сер. Геогр. Т.391. № 4. С.545-549.

126. Маркова А.К., Кольфсхотеп Т. ван, Бохнкке Ш., Косинцев П.А., Мол И.,. Пузаченко А.Ю.,

127. Симакова А.Н. Смирнов Н.Г., Верпоорте А., Головачев И.Б. 2008. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л.н.). М.: КМК в печати.

128. Матюхин А.Е. 2006. Динамика развития материальной культуры и окружающей среды в среднем палеолите бассейна Нижнего Дона // Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны. Азов. Ростов-на-Дону, 26-29 сентября. 2006. С. 318328.

129. Махнач Н.А. 1971. Этапы развития растительности Белоруссии в антропогене. Мн. 212 с.

130. Медяник С.И., Михайлеску К.Д. 1992. Палеогеографические этапы развития флоры Молдовы в антропогене. Кишинев: Штиница. 132 с.

131. Михайлеску К.Д., Маркова А.К., Чепалыга А.Л., Арап Р.Я., Коваленко А.Л. 1991. Биостратиграфия опорного разреза (лектростратотипа) древнеэвксинских отложений у с. Озерное. Бюлл. комисс. по изуч. четвертич. периода, № 60. С. 29-40.

132. Меннер В.В. 1962. Биостратиграфические основы сопоставления морских,лагунных и континентальных свит. Труды геолог.ин-та. Вып.65. 375 с.

133. Мол И. 2008. Определение временных интервалов. Изменение климата и ландшафтов

134. Европы в последнее оледенение; обзор данных // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л.н.). М.: КМК в печати

135. Моносзон М.М. 1973. Определитель пыльцы видов семейства маревых. М.: Наука. 94 с.

136. Моносзон М.М. 1976. Диагностика пыльцы видов рода Thaliclrum L. // Палинология в СССР. М.: Наука. 1976. С. 24-28.

137. Моносзон М. X. 1985. Флора маревых в плейстоценовых отложениях Европейской территории //Палинология четвертичного периода. М.: Наука. С. 45-67.

138. Морозова Т.Д., Нечаев В.П. 2002. Валдайская перигляциальная зона ВосточноЕвропейской равнины как область древнего холодного почвообразования // Пути эволюционной географии (итоги и перспективы). М.: ИГ РАН. С. 93-107.

139. Нейштадт М.И. 1939. Анализ пыльцы. Труды Центр, торфяной опытн. станции. ТIV. 4.2. С. 117-153.

140. Нейштадт М.И. 1940. Роль торфяных отложений в восстановлении истории ландшафтов СССР. Пробл. Физ. Геогр. VIII. С 3-52.

141. Нейштадт М.И. 1956. Об убежищах широколиственных древесных пород во времявалдайского оледенения в низовьях рек южной части Европейской территории СССР. Докл.АНСССР 1956 Т. 107. №1. С. 155-157.

142. Нейштадт М.И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР/ 404 с.

143. Нейштадт М.И., Хотинский Н.А., Девирц A.JI. 1965 .Озеро Сомино (Ярославская область) // Палеогеография и геохронология верхнего плейстоцена и голоцена по данным радиоуглеродного метода. М.: Наука. С. 91-97.

144. Нейштадт М.И., Хотинский Н.А., Девирц A.JI. 1965. Болото Мелехово (Ярославскаяобласть) // Палеогеография и геохронология верхнего плейстоцена и голоцена по данным радиоуглеродного метода. М.: Наука. С. 97-99.

145. Немкова Н.К. 1978. Стратиграфия поздне- и послеледниковых отложений Предуралья // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья. Уфа. С.4-46.

146. Никифорова JI.Д. 1978. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры средней тайги северо-востока Европейской части СССР // Бот. журн. Т.63. № 8. С. 868-885.

147. Никонов А.А., Пахомов М.М., Черкинский А.Е., Чичагова О.А. 1993. К палеогеографии Керченского полуострова в голоцене и конце позднего плейстоцена // Докл. АН СССР. Сер. Геол. Т.328. № 2. С.221-225.

148. Никонов А.А., Русаков А.В., Корка М.А., Спиридонова Е.А. 2005. Находка раннеголоценовой почвы на южном побережье Финского залива и ее палеогеографическая интерпретация // Вестник КРАУНЦ. Сер Науки о Земле. Т.403 С. 106-112.

149. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. Атлас-монография. 1982. И.П. Герасимов, А.А.Величко (отв. ред.). М.: Наука. 156 с.

150. Панин А.В., Малаева Е.М., Голосов В.Н., Иванова Н.Н., Маркелов М.В. 1998. Геологогеоморфологическое строение и голоценовая история развития Берестовской балки (Ростовская область) // Геоморфология. № 4. С. 70-85.

151. Панин А.В., Каревская И.А., Маркелов М.В. Эволюция долины ручья Язвица (бассейн средней Протвы) во второй половине голоцена. Вестн. Моск. Ун-та. Сер.5. География. 1999. №2. С. 63-72.

152. Панин А.В., Сидорчук А.Ю., Баслеров С.В., Власов М.В., Шеремецкая Е.Д. 2001.

153. Основные этапы истории речных долин центра Русской равнины в позднем валдае и голоцене: результаты исследований в среднем течении р. Сейм // Геоморфология. №2. С. 19-34.

154. Пашкевич Г.А. 1973. История растительности Донбасса и Придонецкой равнины вверхнем плиоцене и антропогене // Палинология плейстоцена и плиоцена. М.: Наука. С. 69-73.

155. Пашкевич Г.А. 1977. Палинологическое исследование разреза стоянки Кормань IV // Многослойная палеолитическая стоянка Кормань IV. М.: Наука. С. 105-112.

156. Пашкевич Г.А. 1987. Палинологическая характеристика отложений многослойной стоянки Молодово V // Многослойная палеолитическая стоянка Молодово V. Люди каменного века. М.: Наука. С. 141-152.

157. Пахомова О.М. 2004. История растительности Вятско-Камского Приуралья в позднемплейстоцене и голоцене (по материалам спорово-пыльцевого анализа). Автореф. дис. на соиск. уч. степ. к. геогр. н. М. 115 с.

158. Плешивцева Э.С. 1972. Палинологическая характеристика опорного разреза осадковбореальной трансгрессии на северо-западе Архангельской области// Палинология плейстоцена. М.: Наука. С. 104-115.

159. Постановления Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий. 2002. Вып. 33. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ. 56 с.

160. Праслов Н.Д., Левковская Г.М., Кулькова Т.Ф. 1977. Условия залегания культурного слоя Гмелинской позднепалеолитической стоянки в Костенках // Палеоэкология древнего человека. М.: Наука. С. 84-95.

161. Прокашев A.M., Жуйкова И.А., Пахомов М.М. 2003. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье. Киров. 142 с.

162. Пузаченко А.Ю. 2007. Методика статистического анализа данных.// Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л.н.). М.:КМК в печати

163. Пыльцевой анализ . 1949. Под ред. И.М. Покровской. Госгенлитиздатленинград 571с.

164. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. 1993. А.А.Величко (отв ред.). М.: Наука. Вып.1. 102 с.

165. Санько А.А. 1987. Неоплейстоцен северо-востока Белоруссии и сопредельных территорий. Минск: Наука и техника. 176 с.

166. Савина С.С., Хотинский Н.Г. 1985. Палеоклиматические схемы территории СССР вбореальном, атлантическом и суббореальном периодах голоцена // Изв. АН СССР. Сер. Геогр. № 4. С. 18-33.

167. Семенова Л.Р., Савельева Л.А., Арсланов Х.А. Джиноридзе Е.Н., Чернов С.В., Максимов

168. Ф.Е., Тертычная Т.В., Колька В.В., Корсакова О.П. 2002. Стратотип голоценовыхотложений на Кольском полуострове (г. Апатиты) // Мат. Третьего Всероссийского совещ. по изучению четвертичного периода. Смоленск.: Ойкумкена. С. 62-63.

169. Серебрянная Т. А. 1972. Палеофитологическая характеристика лёссов из разреза у пос. Карачиж в районе г. Брянска// Палинология плейстоцена. М.: Наука. С.55-72.

170. Серебрянная Т.А. 1978. Развитие растительности Среднерусской возвышенности в голоцене: Дис. на соиск. уч. степ. к. геогр. н. М. 190 с.

171. Серебрянная Т.А. К голоценовой истории лесов запада Среднерусской возвышенности // Бюл. комисс. по изуч. четвертич. периода. 1980. № 50. С. 178-185.

172. Серебрянный Л.Р. Динамика покровного оледенения и гляциоэветазия в позднечетвертичное время. М.: Наука, 1978. 269 с.

173. Серебрянный Л.Р., Хропов А.Г. Природные зоны севера России во время климатического оптимума голоцена. Доклады АН. 1997. Т.357. № 6. С. 826-827.

174. Симакова А.Н. Пузаченко А.Ю. 2005. Реконструкция растительного покрова

175. Русской равйины во второй половине позднего неоплейстоцена и среднего голоцена // Биосфера экосистема - биота в прошлом Земли: палеобиогеографические аспекты. М.: Наука. С. 404-430.

176. Синицьда А.А., Свеженцев Ю.С., Праслов Н.Д., Сулержицкий Л.Д., Лисицын Н.Ф. 1997.

177. Радиоуглеродная хронология палеолита Восточной Европы и Северной Азии. СПб: Институт истории материальной культуры РАН. 142 с.

178. Сладков А.Н. 1967 Введение в спорово-пыльцевой анализ. М.: Наука 267 с.

179. Спиридонова Е.А. 1991. Эволюция растительного покрова бассейна Дона в верхнем плейстоцене голоцене. М.: Наука. 221 с.

180. Спиридонова Е.А., Лаврушин Ю.А. 1997. Корреляция геолого-палеоэкологических событий арктической, бореальной и аридной зон Восточной Европы.// Четвертичная геология и палеогеография Россия, М., Геос, 1997, 151-169.

181. Спиридонова Е.А., Алешинская А.С., Кореневский С.Н., Ростунов В.Л. 2001.

182. Спиридонова Е.А. 2002. Палинологическое обследование возраста отложенийстратиграфической колонки стоянки Костенки 14 (Маркина гора) // Костенки в контексте палеолита Евразии. СПб. С. 237-247.

183. Старкель Л. 1986. Отражение климатических и гидрологических изменений в речной среде умеренного пояса за последние 15000 лет.// Исследования четвертичного периода. М., Наука. С. 98-103.

184. Судакова Н.Г., Ренгартен Н.В., Базилевская Л.И., Глушанкова Н.И., Болиховская Н.С.1977. Надморенная толща. Долина верхней Оки // Разрезы отложений ледниковых районов центра Русской равнины. М.: МГУ. С.160-165.

185. Сукачев В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена // Растительность СССР. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1939. Т.1 с.

186. Сукачев В.Н. 1926. Болота, их образование, развитие и свойства. Л. Ленинградский лесной институт. 162 с.

187. Сурова Т.Г., Кренке А.Н. 1992. К истории растительности и изменений климата

188. Воронежской области в голоцене // Материалы метеорологических исследований. М.: Проблемы климата. № 15. С. 100-110.

189. Сычева С.А., Гунова В.П., Симакова А.Н. 2005 Средневалдайские ландшафты и палеопочвы Среднерусской возвышенности (стадия 3). IV Всероссийское совещание по изучению четвертичного периода. Сыктывкар. Геопринт. С.410-412.

190. Сычева С.А., Чичагова О.А. Хроностратиграфия голоценовых почв и отложений СреднеРусской возвышенности // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода. 1999, № 63. 34-41.

191. Тарасов П.Е. 2000. Реконструкции климата и растительности Северной Евразии позднего плейстоцена по палинологическим данным // Проблемы палеогеографии и стратиграфии плейстоцена. М.: Изд-во МГУ. С. 70-97.

192. Титов В.В., Тесаков А.Ю. 2005. Фауна мустьерской эпохи низовий Северского Доица // Проблемы палеонотологии и археологии юга России и сопредельных территорий. Материалы международной конференции, Ростов-на- Дону, Азов. С. 96.

193. Троицкий С.Л. 1961. Четвертичные отложения и рельеф северо-восточного побережья Гыданского полуострова Северо-Западной окраины Таймырской низменности и прилежащей части гор Бырранга. Автореф. дисс. на соискание канд. геол.-мин. наук. 43 с.

194. Удра И. Ф. 1988. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наукова Думка. 200 с.

195. Федорова Р.В. 1976. Природные ландшафты голоцена и их изменения под влияниемдеятельности человека // История биогеоценозов СССР в голоцене. М: Наука. С. 132-146.

196. Филиппова Н.Ю. 1997. Палинология верхнего плиоцена среднего плейстоцена юга Каспийской области. М.: Геос. 159 с.

197. Фоломеев Б.А., Глазко М.П., Хотинский Н.Г. и др. 1984. Монастырщина Пнеолитическое поселение на Куликовом поле в верховьях Дона // Археология и палеогеография мезолита и неолита Русской Равнины. М.: Наука. С. 120-123.

198. Френцель Б., Тролль К. 1955. Растительные зоны Северной Евразии во время последнего оледенения // Вопросы геологии четвертичного периода. Изд-во МГУ.

199. Хмелев К.Ф. 1979. История растительного покрова Центрального Черноземья в голоцене // Биол. науки. № 1. С. 57-66.

200. Хотинский Н.А. 1971. Опыт трансевразиатской корреляции событий голоценовой истории растительности и климата таежной зоны Евразии. Пленарный доклад, Новосибирск. 13 с.

201. Хотинский Н.Г. 1977. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука. 198 с.

202. Хотинский Н.Г. 1982. Голоценовые хроносрезы: дискуссионные проблемыпалеогеографии голоцена // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене, М. Наука, 142-147

203. Хотинский Н.Г., Безусько Л.Г., Черкинский А.Е. 1994. Изменение растительностицентральных и западных районов Русской равнины // Палеогеографическая основа современных ландшафтов. М.: Наука. С.111-118.

204. Чеботарева Н.С., Макарычева И.А. 1982. Геохронология природных измененийледниковой области Восточной Европы в валдайскую эпоху // Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. Атлас-монография. М.: Наука. С. 16-27.

205. Чеботарева Н.С., Макарычева И.А 1974. Последнее оледенение Европы и его геохронология. М.: Наука. 254 с.

206. Чеботарева Н.С., Мальгина Е.А. 1965. Об абсолютном возрасте некоторыхверхнеплейстоценовых межстадиалов // Палеогеография и геохронология верхнего плейстоцена и голоцена (по данным радиоуглеродного метода). М.: Наука. С. 2737.

207. Чичагова О.А. 1992. Радиоуглеродный возраст гумуса палеопочв и некоторыепроблемы палеогеографии и геоэкологии // Почвоведение. № 12. С. 44-52.

208. Чупина Л.Н. 1970. Спорово-пыльцевые спектры современных отложений Восточного

209. Казахстана// Вопросы географии Казахстана. Изд-во АН Казахской ССР. Вып. 15. С. 139-150.

210. Шаландина В.Т. 1985. Субфоссильные спорово-пыльцевые спектры хвойных лесов Марийской АССР // Бот. жур. Т.71. № 2. С.215-222.

211. Шик С.М., Заррина Е.П., Писарева В.В. 2006. Стратиграфия и палеогеографиянеоплейстоцена центра и северо-запада Европейской России // Палинологические, климатостратиграфические и геоэкологические реконструкции. СПб.: Изд-во Недра. С. 85-122.

212. Шевкопляс И.Г., Корниец Н.Л., Пашкевич Г.А. 1981. Добраничевская стоянка //

213. Археология и палеогеография позднего палеолита Русской равнины. М.: Наука. С.97-106.

214. Якушко О.Ф. Раневский А.Н., Жухлвицкая A.JL, Еловичева Е.К., Богдель И.И., Власов Б.П. 1992. История озер севера Восточно-Европейской равнины // История озер Белоруссии. СПб.: Наука. С. 144-168.

215. Adams J. М., Faure Н. 1997. Preliminary Vegetation Maps of the World since the Last Glacial Maximum: An Aid to Archaeological Understandin // Journal of Archaeological Science. Vol. 24. P. 623-647.

216. Andrieu V., Hung C.C., Connell M.O., Paus, A 1993. Latcglacial vegetation and environment in Ireland: first results from four western sites // Quaternary Sciencc Review. Vol. 12. P 681-705.

217. Bakels C.C. 1995. Late Glacial and Holocene pollen diagrams Maizy-Cuiry and Bazoches // Neogene and Quaternary geology of North-West Europe. Vol. 52. P. 223-234.

218. Bard E., Hamelin В., Fairbanks R.G. 1990. U-Th ages obtained by mass spectrometry in corals from Barbados: sea level during the past 130,000 years //Nature. Vol. 346. P. 456-458.

219. Berglund B.E., Bjorck S., Lcmdahl G., Bergsten H., Nordberg K., Kolstrup E. 1994. Late Weichselian environmental change in southern Sweden and Denmark // Quaternary Science. Vol. 9, No. 2. P. 127-132.

220. Birks H. 2000. The importance of plant macrofossils in the reconstruction of Lateglacialvegetation and climate: examples from Scotland, western Norway and Minnesota, USA // Quaternary Science Reviews. Vol. 22. P. 453—473.

221. Bjorkman L., Feurdean A., Cinthio K., Wohlfarth В., Possnet G 2002. Lateglacial and early Holocene vegetation development in the Gutaiului Mountains, northwestern Romania // Quaternary Science Revie. Vol. 21. P. 1039-1059.

222. Bodnarius A., Bouchettea A., Dedoubata J .J., Ottoa Т., Fontugne M., Jaluta G. 2002. Holocene vegetational history of the Apuseni Mountains, central Romania // Quaternary Science Reviews. Vol. 21. P. 1465-1488.

223. Bohncke S.J. P. 1988. Vegetation and Habitation History of the Callanish Areas, Isle of Lewis, Scotland // The cultural landscape: past, present and future. Cambridge University Press. P. 445-461.

224. Bohncke S.J.P. 1993. Lateglacial environmental changes in the Netherlands: spatial and temporal patterns // Quaternary Science Reviews. Vol. 12. P. 707-717.

225. Bohncke S., Wijmstra L., Van Der Woude J., Sohl H. 1988. The Late-Glacial infill of three lake successions in the Netherlands: Regional vegetational history in relation to NW European vegetational developments // Boreas. Vol. 17. P. 385-402.

226. Bohncke S J.P., Vandenberghe J. 1991. Paleohydrological Development in the Southern

227. Netherlands During the last 15000 Years // Temperate Palaeohydrology. L. Starkel, K.J. Gregory, J.B. Thornes (eds.). Wiley and Sons. Chichestcr. P. 253-281.

228. Bohnckc S., Kasse C., Vandenberghe J. 1995. Climate Induced Environmental Changes During The Vistulian Lateglacial At Zabinko, Poland // Quaestiones Geographicae. P. 43-64.

229. Bos H. 1998. Aspects of the Lateglacial Early Holocene vegetation development in Western Europe. LPP Foundation. Utrecht. LPP contribution series 10. 240 p.

230. Bozilova E. 1975. Changes of vegetation belts in Rila Mountains during Late and Post Glacial time // Bulletin of geology. Vol. 19. P. 93-99.

231. Bowen D.Q., Phillips F.M., Mc Cabe A.M., Knutz P.C., Sykcs G.A 2002. New data for the Last Glacial Maximum in Great Britain and Ireland // Quaternary Science Reviews. Vol. 21. P. 89-101.

232. Chichagova O.A., Cherkinsky A.E. Problems in radiocarbon dating of soils // Radiocarbon, 1993. Vol. 35. № 3. P. 351-362.

233. Coope G.R., Lemdahl G., Lowe J.J., Walking A. 1998. Temperature gradients in northern

234. Europe during the Last glacial-Holocene transition (14-9 14C kyr BP) interpreted from coleopteran assemblages // Quaternary Science. Vol. 13. No. 5. P. 419-433.

235. Dansgaard W., Johnsen S.J., Clausen H.B., Dahl-Jensen D., Gundestrup N.S.,

236. Hammer C.U., Hvidberg C.S., Steffensen J.P., Sveinbernsdottir A.E., Jouzel J.,

237. Bond G. 1993. Evidence for general instability of past climate from a 250-kyr ice-core record. Nature. Vol. 364. P. 218-220.

238. Davis B.A.S., Brewer S., Stevenson A.C., Guiot J., Data Contributors. 2003. The temperature of Europe during the Holocene reconstructed from pollen data // Quaternary Science Reviews. Vol. 22. P. 1701-1716.

239. De Beaulieu J.-L., Reille M. 1984. A long Upper Pleistocene pollen records from Les Echets, near Lyon, France // Boreas. Vol. 13. P. 112-113.

240. De Beaulieu J.-L., Reille M. 1992. The last Climatic cycle at la Grande Pile (Vosges, Francc) a new pollen profile // Quaternary Science Review. Vol. 11. P. 431-438.

241. Jong J. 1995. Alphabetische lijst van Kerkorgels in Friesland. Met stichtingsjaar en bouwer. Geillustreerd Papier. 8vo. 12 p.

242. Ermolli E., Pasquale G. 2002. Vegetation of southwestern Italy in the last 28 kyr inferred from pollen analysis of a Tyrrhenian Sea core // Vegetation History and Archeobotany. Vol. 11. P. 211-219.

243. Fossitt J.A. 1996. Late Quaternary vegetation history of the Western Isles of Scotland // New Phytol. Vol. 132. P. 171-196.

244. Frenzel В., Pechi M., Velichko A. (eds.) 1992. Atlas of paleoclimates and paleoenvironments of the Northern Hemisphere (Late Pleistocene-Holocene). Budapest Stuttgart.

245. Gerasimenko N. 1987. Late Pleistocene vegetation history of Kabazi II. The Middle Paleolithic of Western Crimea // ERAUL, Vol 2. P. 115-143.

246. Goni M.F.S. 1994. The identification of European Upper Paleolithic Interstadials from cave sequences // AASP contribution series. Vol. 29. P. 61-182.

247. Gozhik J. 1986 Structures de fente a remplissage primaire sableux du vistulien en pologne et leur emportance paleogeographique // Biuletyn Peryglacjalny. Vol. 31. P. 71-105.

248. Gozlar T, Balaga K., Arnold M., TisneratN., Starnawska E., Kuzniarski M., Chrost L., Walanus A.,

249. Wieckowski K. 1999. Climate-related variations in the composition of the Lateglacial and Early Holocene sediments of Lake Perespilno (eastern Poland) // Quaternary Science Review. Vol. 18. P. 899-911.

250. Hakansson H., Kolstrup E. 1987. Diatom analysis and vegetational development. Early andmiddle Holocene developments in Herrestads moss (Scania, South Sweden) // Lundqua Report Vol. 28. P. 1-18.

251. Hartman A. A. 1968. A study of pollen dispersal and sedimentation in the western part of the Netherlands. 49 p.

252. Heikkila M., Seppa H. 2003. A 11,000 yr paleotemperature reconstruction from the southern boreal zone in Finland // Quaternary Science Reviews. Vol.22. P.541-554.

253. Henriksen M, Mangerud J., Matiouchkov A., Paus A., Svendsen. J.I. 2003. Lake stratigraphy implies an 80 000 yr delayed melting of buried dead iee in northern Russia // Journal of Quaternary Science. Vol. 18. No. 7. P. 663-679.

254. Hoek W. 1997. Paleogeography of Lateglacial Vegetations. Utrecht/Amsterdam. 147 p.

255. Hoek W. 1997a. Atlas to Palaeogeography of Lateglacial Vegetations. Utrecht/Amsterdam. 165 P

256. Hoek W., Bohncke S.J.P. 1997. Environmental and climate changes in the Netherlands during the Lateglacial and Early Holocene // Paleogeography of Latcglacial Vegetations. Utrecht/Amsterdam. P. 113-123.

257. Northwestern and Central Europe as inferred from climate indicator plant species // Quaternary Research. Vol. 51. P. 158-173.

258. Kasse C. 1997. Cold-climate aeolian sand sheet formation in North-western Europe (c. 14-12.4 ka); a response to permafrost degradation and increased aridity // Permafrost and Periglacial Processes. Vol. 8. P. 295-311.

259. Kasse C., Bohnke S.J.P. 1992. Weichselian Upper Pleniglacial Aeolian and Ice cored

260. Morphology in the Southern Netherlands (Noord-Brabant, Croote Peel) // Permafrost and Periglacial Processes. Vol. 3. P. 327-342.

261. Kiel F-R.A. 1987. Geobotanische Untersuchungen bei Bad Oldesloe // Berliner Geographische Studien. Vol. 23. P. 19-54.

262. Kolstrup E. 1983. Cover sands in Southern Jutland (Denmark) // Permafrost. Fourth International Conference. National Academy Press. Washington. P. 639-644.

263. Kolstrup E., Grim K., Mejdanl V., Packman S., Wintle A. 1990. Stratigraphy andtermoluminescence dating of Late Glacial cover sand in Denmark // Quaternary Science, Vol. 5. No. 3. P. 207-224.

264. Kortfunke C. 1992. Uber die spat-und postglaziale Vegetationsgeschichte des Donaumooses und seiner Umgebung // Berlin-Stuttgart. 377 p.

265. Koster E.A. 2005. Recent advances in luminescence dating of Late Pleistocene (cold climate) aeolian sand and loess deposits in Western Europe // Permafrost and Periglacial Processes. Vol. 16. P. 131-143.

266. Kozarski S. 1993. Late Plenivistulian deglaciation and expansion of the periglacial zone in NW Poland // Geologie en Mijnbouw. Vol. 72. P. 143-157.

267. Magnus Th. 1989. Late Quaternary vegetation history and palaeohydrology of the Sandsjon-Arshult areas, southwestern Sweden // LUNDQUA THESIS. P. 26-77.

268. Magny M., Guiot J., Schoellammer P. 2001. Quantitative reconstruction of Younger Dryas to Mid-Holocene paleoclimates at Le Locle, Swiss Jura, using pollen and lake-level data // Quaternary Research. Vol. 56. P. 170-180.

269. Magny M., Thew N., Hadron Ph., 2003. Late-glacial and early Holocene changcs in vegetation and lake-level at Hauterive/Rouge-Terres, Lake Neuchatel (Switzerland) // Quaternary Science.Vol. 18. No.l. P. 31-40.

270. Mangcrud J., Astakhov V., Svendsen J.I. 2002. The extent of the Barents-Kara ice sheet during the Last Glacial Maximum // Quaternary Scicnce Reviews. Vol. 21. P. 111-119.

271. Markova A.K., Smirnov N.G., Kozharinov A.V., Simakova A.N., Kitaev L.M. 1995. Late

272. Pleistocene distribution and diversity of mammals in Northern Eurasia (PALEOFAUNA database) //Paleontologia and Evolucio. Vol. 28/29. P. 1-143.

273. Maschenko E.N., Gablina S.S., Tesakov A.S., Simakova A.N. The Sevsk woolly mammoth (Mammuthus primigenius site in Russia:Taphonomic,biological and behavioral interpretations. //Quaternary International. V. 142-143. 2006. P. 147-165.

274. Merkt J., Muller H. 1999 Varve Chronology and palynology of the Lateglacial in Northwest Germany from lacustrine sediments of Hamelsee in Lower Saxony // Quaternary International. Vol.61. P.41-59.

275. Mojski J.E. 1985. Geology of Poland V.l Stratigraphy Part 3b Cainozoic // Warsaw. 244 p.

276. Mol J. 1995. Weichselian and Holocene river dynamics in relation to climate change in the

277. Halle-Leipziger Tieflandsbucht (Germany) // Eiszeitalter u. Gegenwart, Hannover. Vol. 45. P. 32-41.

278. Mol J. 1997. Fluvial response to Weichselian climate changes in the Niederlausitz (Germany) // Journal of Quaternary Science. Vol. 12. P. 43-60.

279. Noryskiewicz B. 1982. Lake Steklin a reference site for the Dobrzyn-Chelmno Lake District, N. Poland. Report on palaeoecological studies for the IGCP Project No. 158 В // Acta Palaeobotanica. Vol. XXII. No. 1. P. 65-83.

280. Oldfield F. 1964. Late Quaternary vegetation history in southwest France // Pollen et spores Vol. V/VI.No. l.P. 157-168.

281. Paus A 1989. Late Weichselian vegetation, climate, and floral migration at Liastemmen, North Rogaland, south-western Norway// Quaternary Science. Vol. 4. No. 3. P. 223-242.

282. Petit R., Aguinagalde I., de Beaulieu J-L., Bittkau C., Brewer S., Cheddadi R., Ennos R.,

283. Fineschi S., Grivet D., Lascoux M., Mohanty A., Muller-Starck G., Demesure-Musch В., Palme A., Martyn J-P., Rendell S., Vendramin G. 2003. Glacial Refugia: Hotspots But Not Melting Pots of Genetic Diversity // Science. Vol. 300. P. 1563-1565.

284. Peyron O., Guiot J., Cheddadi R., Tarasov P., Reille M., Beaulieu J-L. de, Bottema S., Andrieu V. 1998. Climatic reconstruction in Europe for 18,000 yr B.P. from pollen data // Quaternary Research. Vol. 49. P. 183-196.

285. Pini R. 2002. A higt-resolution Late-Glacial Holocene polen diagram from Plain di Gembro (Central Alps, Northern Italy) // Vegetation History and Archaeobotany. Vol.l 1. P.251-262.

286. Pons A., Reille M. 1988a. The Holocene-and Upper Pleistocene pollen record from Padul

287. Granada, Spain): A New Study // Paleogeography, Palaeoclimatology, Paleaeoecology. Vol. 66. P. 243-263.

288. Pons A., Reille M. 1988b. Hystory of the Wiirm and Holocene vegetation in western Velay (Massif Central, France): a comparison of pollen analysis from tree corings et Lac du Bouchet // Review of Paleobotany and Palynology. Vol. 54. P. 223-248.

289. Prentice C., Jolly D. and BIOME 6000 participants. 2000. Mid-Holocene and glacial-maximum vegetation geography of the northern continents and Africa // Journal of Biogeography. Vol. 27. P. 507-519.

290. Saarnisto M., Saarinen T. 2001. Deglaciation chronology of the Scandinavian ice sheet from the Lake Onega Basin to the Salpausselka End Moraines // Global and Planetary Change. Vol. 31. P. 387-405.

291. Serebryany L.R., Malyasova E.S. 1998. The Quaternary vegetation and landscape evolution of Novaya Zemlya in the light of palynological records // Quaternary international. Vol.45. No. 46. P. 59-70.

292. Siddall M., Rohling E.J., Almogi-Labin A., Hemleben Ch., Meischner D., Schmelzer I., Smeed D.A 2003. Sea-level fluctuations during the last glacial cycle //Nature. Vol. 423. P. 853858.

293. Sidorchuk A., Borisova O., Panin A. 2001. Fluvial response to the Late Valdai/Holoceneenvironmental change on the East European Plain // Global and Planetary Change. Vol. 28. P. 303-318.

294. Simakova A.N., Puzachenko A.Yu. 2005. Paleovegetation of Europe during the B0lling-Aller0d interstadial complex warming (12.4 -10.9 ka BP) // Polish Geological Institute Special Papers. Vol. 16. P. 116-122.

295. Shackleton N.J., Hall M. A. 1984. Oxygen and carbon isotope stratigraphy of DSDP Hole 552A: Plio-Pleistocene glacial history// Init/ Repts. DSDP, Wash. 1984. Vol. 81, P. 599-609.

296. Stancitaite M., Kisieliene D., Strimaitine A. 2004. Vegetation response to the climatic andhuman impact changes during the Late Glacial and Holocene: case study of the marginal area ofBaltijaUpland, NE Lithuania//Baltica. Vol. 17. No. l.P. 17-33.

297. Turner C., Goni M-F.S. 1997. Late Glacial landscape and vegetation in Epirus //Palaeolithic settlement and Quaternary landscapes in northwest Greece. P. 559-585.

298. Van Andel Т.Н., Tzedakis P.C. Palaeolithic landscapes of Europe and environs, 150,000 -25,000 years ago: an overview// Quaternary Science Reviews, 1996. Vol. 15. P. 481500.

299. Vandenberghe J., Bohncke S.P.J. 1985. The Weichselian Late Glacial in a small lowland valley (Mark river), Belgium and The Netherlands // Bulletin de l'Association francaise pour l'etude du Quaternaire. Vol. 2/3. P. 167-175.

300. Vandenberghe J., Van Huissteden K. 1988. Fluvio-aeolian interaction in a region of continuous permafrost // Proceedings of the 5th International Conference on Permafrost. Trondheim. P. 876-881.

301. Van der Ilammen Т., Wijmstra T.A. 1971. The Upper Quaternary of the Dinkel Valley // Mededelingen Rijks Geologische Dienst. Vol. 22. P. 59-72.

302. Van der Plicht J., Van Geel В., Bohncke S.J.P., Bos J.A.A, Blaauw M., Speranza A.O.M.,

303. Muscheler R., Bjorck S. 2004. The Preboreal climate reversal and a subsequent solar-forced climate shift // Journ. Quat. Science. Vol. 19. P. 263-269.

304. Van Geel. В., Coope G.R., Van der Hammen T. 1989. Paleoecology and stratigraphy of the Lateglacial type section at Usselo (the Netherlands) // Review of Paleobotany and Palynology. Vol. 39. P. 25-129.

305. Van Zeist S., van der Spoel-Walvius M.R. 1980. A palynological study of the Late-Glacial and the Postglacial in the Paris basin // Palaeohistoria. Vol. 22. P. 67-109.

306. Verburggen C.L.N. 1979. Vegetational and paleoecological history of thr Lateglacial period in

307. Sandy Flanders (Belgium) // Paleohydrology of the temperate zone. University of OULU. P. 133-142.

308. Von Post, L. 1916. Einige sudschwedischen Quellmoore. Bull Gcol. Inst. Univ. Uppsala, 15: 219-278.

309. Wole L. 1991. Die Niederterrassen der Zwickauer Mulde, der Chemnitz und der Zschopaum //