Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разработка гормональных методов снижения эмбриональной смертности у крупного рогатого скота

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Разработка гормональных методов снижения эмбриональной смертности у крупного рогатого скота"



На пршжшх pptoHMc»

БОЖКО АЛЕКСЕЙ ПАЕГГЕЛЕЕВИЧ

РАЗРАБОТКА ГОРМОНАЛЬНЫХ МЕТОДОВ СНИЖЕНИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ СМЕРТНОСТИ Y КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

93*&9*13 — Фкяммші

АВТОРЕФЕРАТ

Дубровнцы-20*2

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы:

Экспериментальные данные российских и зарубежных исследователей (BJC. Милованов, 1962; И.И. Соколовская, 1964; Н.М. Решетникова, 1977; Ю.Д. Клинский, A.M. Чомасв, 1994; O.E. Lamming, 1999 и др.) показывают, что при искусственном осеменении почти во всех случаях истинная оплодогворяемость - достигает 95-98%. Вместе с тем фактическая результативность при искусственном осеменении не превышает 40-45%, остальные оплодотворенные клетки гибнут, прежде всего, на ранних стадиях развития (H.A. Мартыненко, 1971; N. Ayaion, 1981; J.M, Sreenan, 1987; Ю.Д. Клинский, A.M. Чомаев, 1994; S.L. Baxter, 1997; А .О. Darwash, 1998 и др.).

До 40% от числа оплодотворенных яйцеклеток погибают в предимплан-тационный и имплактационный периоды. В том числе 70-80% от общего числа потерь приходится на 1-16 дни после осеменения, т.е. до имплантации зародыша (J.M. Sreenan, M.G. Diskin, 1986; М. Sheldon, 1997). Основными эндогенными факторами являются генетические аномалии, иммунологическая реактивность матери к плоду, нейрогуморальный фон организма матери, а также осеменение после отела в неподготовленные половые пути самки. К экзогенным факторам относятся нарушения в питании матери: недостаток или избыток витаминов, макро- и микроэлементов, погрешности в составе рационов, неправильное содержание и эксплуатация животных, влияние химических соединений, ионизирующей радиации, температуры, а также продуктов жизнедеятельности микрофлоры (H.A. Мартыненко, 1971; В.К. Милованов, 1982; D.S. Gallagher, 1999; Ю.Д. Клинский, 1989; P.J. Hansen, 1991; ВЛ. Радченков, В.К. Стоянов, 1995; L.D. Dunne, 1997. G. Vanroose, 2000 и др.). Повышение результативности осеменения коров путем снижения ранней эмбриональной смертности с помощью различных биологически активных веществ (БАВ) является актуальной проблемой в молочном скотоводстве.

Цель н задачи исследований:

Целью работы являлось повышение эффективности воспроизводительной функции коров путем применения гормональных и тканевых препаратов. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- разработать методы повышения результативности осеменения коров путем применения гормонального препарата - лютеостабила;

- разработать методы повышения результативности осеменения коров путем применения тканевого препарата - эмбриостабила;

- изучить уровень содержания прогестерона и эстрад над а в крови высокопродуктивных стельных и нестельных коров;

- определить влияние эмбриостабила на изменение уровня прогестерона н эстрадиолав крови коров.____

цьг-П РАЯьНАН V НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сельс'осоз академик I

ИнП.

Научная новизна:

Впервые в научно-производственных опытах изучено влияние лютеоста-бнла и эмбрностабнла на уровень эмбриональной смертности в различные периоды раннего развития эмбриона. Установлен гормональный статус коров В период испытания эмбрностабнла и в критические дни развития зародыша.

Практическая значимость:

Предложен эффективный метод снижения эмбриональной смертности и повышения результативности осеменения на основе применения лютеостабила и эмбриостабила в критические дни развития эмбриона с целью сокращения сервис-периода и индекса осеменения.

Основные положения диссертации, выносимы« на защиту:

1. Способы применения БЛВ для снижения ранней эмбриональной смертности и повышения результативности осеменения коров.

2. Влияние эмбрностабнла на содержание прогестерона и эстрадиола в крови коров и на соотношение их концентраций.

Апробация работы:

Результаты исследований доложены и одобрены на Ученых советах Всероссийского ГНИИ животноводства (1999-2002); на научной конференции отделов биологии воспроизведения сельскохозяйственных животных и эндокринологии и биотехнологии, лаборатории биохимии ВГНИИЖа (2002), Материалы диссертации были представлены па 2-й Международной научной конференции: «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных», Дубровицы, 2002; на конференциях ВИЖа (1999-2002).

Публикация материалов:

По материалам диссертации опубликовано 2 научные работы.

Объем и структура работы;

Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, обсуждения, выводов, практических предложений, списка использованной литературы. Материал изложен на 105 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц к 11 рисунков. Слисок литературы включает 202 источника, в том числе 150 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы была проведена 8 период с 1999 го 2002 годы. Общая схема исследований представлена на рис.1.

Научно-производственные исследования проводили на молочных фермах и комплексах племенных хозяйств в условиях АОЗТ «Щапово» Подольского района, АОЗТ «Малкно» и ГПЗ «Большое Алсксеевскос» Ступинского района Московской области, а также в ГПЗ к-за км. Фрунзе Белгородской области. Для опытов отбирали клинически здоровых животных по принципу аналогов по породе, возрасту, живой массе, состоянию репродуктивной функции с учетом интервала от отела до качала опытов. Продолжительность периода бесплодия устанавливали по данным зоотехнического учета. Контроль за общим состоянием поголовья во время проведения исследований осуществляли по методикам, принятым в современной клинической диагностике.

В ходе исследований учитывали следующие показатели: сроки формирования групп, дату обработки исследуемыми препаратами, количество перегулов и даты осеменений, оплодотворяемость от осеменения в первый и последующий половые циклы, индекс осеменения, сервис-период, процент оплодотво-ряемости, влияние молочной продуктивности ш воспроизводительную функцию коров.

Определение эффективности используемых препаратов определяли по методикам лаборатории эндокринологии ВИЖа. Концентрацию прогестерона н эстрздиола в кровн исследуемых животных в ранние периоды стельности определяли иммуноферментным методом ЩНМВЛ, 2001). Лабораторные исследования проводили в отделе биологии воспроизведения сельскохозяйственных животных и эндокринологии ВГНИИЖа, ГУ Центральной научно-методической ветеринарной лаборатории Департамента ветеринарии МСХ РФ.

Опыты по изучению лютеосгабнла проводили на 122 коровах. В опытах по применению эмбриостабил а была использована 471 корова. Эффективность воздействий исследуемых препаратов определяли по срокам восстановления ПОЛОВОЙ цикличности и наличия трехмесячной стельности.

Статистическую обработку данных проводили по Е.К. Мер курье вой (1983).

Рис.] Общая схема исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Влияние лютеостабил а на уровень эмбриональной смертности у коров

Установлено, что некоторые прошводные нростагландина Р;а, лишенные биологической активности, но способные занимать рецепторы проетаглавдина Рзос, могут быть использованы для снижения ранней эмбриональной смертности зародышей (Ю.Д. Клинский, А-М. Чомаев, 1994), учитывая это, мы использовали препарат лютеостабил. Основанием для испытаний послужили не только его антилютеолитические свойства, но и способность данного препарата повышать содержание прогестерона в Крови коров в ранний период стельности благодаря его лютеотропному действию.

Первая серия опытов по изучению влияния лютеостабила на уровень эмбриональной смертности проведена на базе Бессоновекого молочного комплекса ГГО к-за им. Фрунзе Белгородской области на коровах черно-пестрой породы с молочной продуктивностью более 5000 кг молока за лактацию ври беспривязном содержании. Осеменение на данном комплексе проводили ректоцервикальным способом однократно.

Животным опытной группы лютеостабил вводили внутримышечно в дозе 500 мкг в 2-Х мл водного раствора на 5-, 6- и 7-й дни после осеменения. Одновременно коровам контрольной труппы внутримышечно вводили 2 мл физраствора. Результаты исследований приведены в табл. 1, из которой видно, что результативность осеменения в опытной группе была на 13% выше но сравнению с контрольной.

Таблица!

Влияние лютеостабила на результаты осеменений н продолжительность сервис-триода у коров Бессоновского молочмого комплекс*

Группы Число коров Из них стали стельными По сравнению с контролен, % Сервис - период, да* Икдскх осеме-лопнн

голов %

Опытная 31 17 55 ± 8,9 > на 13 179,8 ±15,6 1,82

Контрольная 31 13 42 ±8,5 - 193,2 ±14,2 2^8

Известно. что ии 5-, б- и 7-й дни своего развития эмбрион проходит интенсивные процессы дробления, поэтому было решено пропоете анализ влияния лютсостабнла га изменение его приживаемости имешю в эти сроки (рис.2).

КОНТРОЛЬНАЯ ГРУППА

^42,

0%

Р«эультатиеносТь _

осененья при о5р*ботк> і/ ^ о^С^^^Л

поел* сеервненИ*

Реэультдтгтосгъ Осеменении ТфЩ

лют«ост*било« не 6-й день поел« осеменения

Результат ем ость

ггр-ц сфа&этее лютеосгэбилои на оэсле ос«« темя

Завели ь.. . ^ ^ »»г.-: чім л«/.

Рис. 2 Влияние лмгсосгаОила на реіул ьтатнвносіь осеменения коров Бессоновского

молочного комплекса

Как видно из рис.2, результативность первого осеменения у животных, обработанных їй 5-й день после осеменения, была на 12,5% выше, чем у контрольной группы. У коров, обработанных на 6-й день, разница составляла веет 8%, После обработки на 7-й день результативность осеменения была на 18% выше, чем б контроле. Следовательно, наилучшие результаты были получены гри введении вютеостабша на 7-й день после осеменения.

Вторая серій опытов проведена в ГГО «Большое Алсксеевское» Ступинского района Московской области на коровах черно-пестрой породы с молочной продуктивностью более 5000 кг молока за лактацию при привязном содержании и двукратном осеменении в одну охоту.

Животным опытной группы лютеостабил вводили в дозе 500 МИГ В 2-х мл водного раствора на 5-, 6- и 7-й дни после осеменения внутримышечно, а коровам контрольной группы внучримыжечно вводила 2 мл физраствора. Результаты исследований іфнведепм в табл. 2.

Таблица 2

Влияние люгеостабнла на [)«улыа гы осе и єн єн ml и продолжительность с ерв пене рч ода у КОРОВ ПІЗ tlEwiMUM ЛЛСКСЄСВСКОС»

Группы Число коров Ш них стали стельными Но срявленню е контролем, % Серв пене р II од, дни Индекс осеменения

голов %

Опытная 30 22 73 ±8,1* > на 26 136 ±12,2 1,36

Ксипродьная 30 14 47 ±9,1 - 154 ±13,5 2,14

*Р<0,05

Из табл. 2 видно, что применение лютеостабила не только позволило полнить значительно большее количество стельных животных от 1-ого осеменения, но и сократить сервис-период. Введение лютеостабила па 5-, 6- и 7-й дни после осеменения повысило результативность однократного осеменения на 26% (Р<0.05) по сравнению с контрольной 1руппоЙ.

В этом опыте проанализировано воздействие лютеостабила на результативность осеменения в зависимости от сроков введения прСЕюрата (рис.3).

КОНТРОЛЬНАЯ ГРУППА

47,0%

Реэупьтапчнпгг* эсмяненип лрм обработке лютостабітоіі день

70,0'/.

Разуть т«тие н ьсл> ооешвненин ti£«t доработке Ліспоетабипом на Є-4« до^ь

после осеменения

результат иеность осеменения при обработке литеостабкпек на 7-м а***

■ • ?• ^ • і,- ••• if. І '

У", -L', |бв,7%

.8%

Рис.З Влияние лютеостабила на результативность осеменения коров ГШ «Большое

Алексееве кое»

Исходя из полученных данных, результативность от первого осеменения у животных, обработанных на 5-й день после осеменения, была на 23% выше,

чем В контроле. V животных, обработанных на 6-Й день, разница составляла всего 19,7%. После обработки на 7-й день оплодотворяемосгь была на 34% (Р<0.05) выше, чем в контрольной группе, В данном случае наилучшие результаты также наблюдались при введении лютеостабипа на 7-й день после осеменения (рис.3).

Таким образом, результат проведенных исследований в разных экологических зонах (Белгородская и Московская области) свидетельствуют о повышении эмбриональной выживаемости под влиянием лютеосгабила. Особенно хорошие результаты отмечены при введении лютеосгабила на 7-й день после осеменения коров.

3.2. Влияние эмбриостабила на уровень эмбриональной смертности коров

Биогенные стимуляторы, или «вещества сопротивления», при введении в организм интенсифицируют обмен веществ, усиливают регенеративные свойства тканей, стимулируют ферментативные процессы и фагоцитоз, повышают биологический тонус и иммунную реактивность организма (ТА. Мороз, 199а, А.М. Чомаев, 1997 и др.).

В разное время многие исследователи применяли различные тканевые препараты с целью снижения эмбриональной смертности (C.B. Торосян, 1961; ЮГ. Казаев, 1984; Б.А Тимофеев, 1987; Н,М. Решетникова, Т.А Мороз, 1990; и др.). Препараты использовались в постам плантационный период. Однако воздействие иммуностимуляторов на эмбрион в ранний период его развили, т.е. до имплантации, не изучено.

Целью нашей работы было установить влияние эмбриостабила на результативность осеменения при внутримышечном его введении в разные сроки, начиная с 1-го по 7-й день после осеменения. Исследования проведены на ферме «Батыбнно» агрофирмы «Щапово» и АОЗТ «Малине» Московской области на коровах черно-пестрой породы с удоем более 5000 кг молока при привязном содержании.

Коров осеменяли двукратно ректоцервикалышм способом, стельность определяли ректальными исследованиями через 60 дней после осеменения.

Эмбриостабил вводили внутримышечно на 1-, 2-, 3-, 4-, 5-, 6-, 7-й дни после осеменения в дозе 5 мл на корову. Затем обработанных животных разделили на три группы В первую группу были отобраны животные, которым эмбриостабил вводили на 1-, 2-,3- и 4-й дни после осеменения; во вторую включили коров, обработанных данным препаратом на 5-, б- и 7-й дни после осеменения. Контрольную группу составляли животные, которым вводили по 5 мл тривита, Полученные результаты в двух хозяйствах приведены в табл. 3 и 4.

Как показано в табл.3, результат введения змбриостабила коровам фермы «Батыбшю» АОЗТ сіЩадаво» был более эффективным, чем при обработке трн-вигом коров контрольной группы. Таи; применение змбриостабила иа 1-, 2-, 3-и 4-й дни после осеменения повысило результативность осеменения на 19,5% (РОД), а продолжительность сервис-периода уменьшило на 14 дней по сравнению с контролем. Применение же змбриостабила на 5-, 6- и 7-й дни после осеменения повысило результативность ссененеччр на 25% (Р<0.1), а продолжительность сервис-периода сократило на 22 дня ш сравнению с контролем.

Таблица І

Влияние эмбрностябнля од результативность оссмеиенмй в продолжительность сервнс-«крпода у Киров фермы «Батыбяно» (АОЗТ «Щапово»)

Группы Число коров Из них стали стельными По сравнению с Контролем, % Сервис-период, суток Индекс осеменения

голов %

Введение эмбриоста-бнла иа 1-, 2-, 3~ и 4-Й дни после осеменения 33 18 54,5 ±8,7 > на 19,5 108 ±13,0 1,83

Введение змбриостабила на 5-, 6- и 7-й дви после осеменения 25 15 60 ±9,8* >на 25 100 ±10,4 1.67

Контрольная (введение тривита) 20 7 35 ±10,7 - 122 ±15,2 3,30

•РОД

Аналогичные данные представлены и в табл. 4. Результат введения коровам фермы АОЗТ «Малино» змбриостабила оказался более эффективным, чем при обработке тривнтом коров контрольной группы. Так, применение эмбрио-стабнта на 1-, 2-, 3- и 4-й дни после осеменении повысило результативность осеменения на 10%, продолжительность сервис-периода уменьшило на 34 дня по сравнению с контролем. Применение же змбриостабила на 5-, 6- и 7-й дни после осеменения увеличило результативность осеменения на 23% (Р<0,1), при этом продолжительность сервис-периода уменьшилась на 32 дня по сравнению с контролем.

Таблица 4

Влияние эмбриостабнла на результаты оеемеїіемий н продолжительность сервис-нернода у коров АОЗТ «Малино»

Группы Число коров Из них спиш стельными По сравнении с контролем, '/* Сервис-период, суток Инзекс «е вменения

голов %

Введение эмбриостаби-лана 1-, 2-, 3- к 4-й дпи после осеменения 46 23 50 ±7,4 > на 10 129 ±12.6 2,00

Введение эмбриостаби-да ва 5-, 6- и 7-й дни после осеменения 25 16 63 ±8,2* > на 23 131 ±14,4 1,59

Контрольная (введение трнвита) 30 12 40 48,9 - 163 + 17,2 3,00

*Р<0,1

Из данных, приведенных В табл. 3 и 4 видно, что введение коровам эм-брностабила на ранних стадиях развития эмбриона позволяет значительно увеличить количество стслышх животных благодаря снижению эмбриональной смертности. Причем самые лучшие результата получены в группах, где эм-бриостабил вводился на 5-, б- и 7-й дни после осеменения.

В этих исследованиях проанализировано воздействие эмбриостабила на сохранность эмбрионов в разные дни после осеменения (рис. 4 и 5).

КОНТРОЛЬНА ГРУППА, (трквит) | 135,0%

аазд^и* ^^ртетэбигй из МІ день после

мы »»поп*

введенив^мбриостабиииа^йдвныюйпв рг~

ОММЄНЄНИЯ5 Ша^ШКвШйпааЛ '

введение эыбриастабигн га 5-йдень после гт

Е

ееейвмезмбркстабипаї^б^ідеиьлоспе [осеменения

Е

введен« эмбриосгабим в 7-й двнь посла

Рис.4 Результативность (*<гмгненця коров при применении эмбриостабила в рн чныеднн после осемснеилш (ферма «Ватыбиной)

Как показало на рнс.4, результативность осеменения у животных, обработанных эмбриостабилом в 1-й день после осеменения, была па 11,7% выше, чем в контроле, во 2-й день - на 31,7%. Результаты при обработке эмбриостабилом на 3-й день были ш 1,7% ниже, чем в контроле. Вместе с тем, начиная с 4-го дня, данные стали увеличиваться относительно данных контрольной группы. Так, с 4-ГО дня они уже на 20,6% выше, чем в контроле. Пик подъема приходился на 5-й день - на 40% (Р<0,05) больше по сравнению с контролем. На 6-й день результативность резко снизилась, и разница с контролем составляла только 13%. На 7-й день введения эмбриостабила показатели результативности осеменения увеличились на 31,7% по сравнению с животными контрольной 1руппы.

КОНТРОЛЬНАЯ ГРУПП* Стрмвит) ~|40,0%

введение эибрисстабила на 1 -й день после осеменений введение аыбриостайип» на 2-й день поел« ооемгнвния ¡^40,0%

введение эмериостабипана 3-й День после осеменения введение эыБрмостабила «а 4-й день посла осеменения введение імЕриостзбила на 5-Й день после осеменения ІІІІ

ШІ |54,0%

введение эмСр поставила на 6-й день после осеменения іш, « ^46,0%

введение змбриостабилом и»7+1 день после осеменения

Рис.5 Результативності осеменения коров при прмменеиннэмбрмосгабил* В разные дни после осеменения (ферма АОЗТ «Малино»)

Анализируя дапиые рис.5 мы ввдим, что оплодогноряемость при обработке в 1-й день после осеменения была на одном уровне с контролем; на 2-й день показатели улучшились на 38% (Р<0,1) по сравнению с контролем. Показателя обработки эмбрдостабилом на 3-й день после осеменения дали отрицательные результаты, т.е. оказались меньше на 4% по сравнению с контрольной группой. В дальнейшем, начиная с 4-го дня, разница в показателях результативности осеменения опытной и когаролъной групп поднялась на 14%. При обработке препаратом па 5-Й день после осеменения результативность стельности возросла на 27%, на 6-й день - всего на 6%. Самый лучшие результаты были

получены при введении эмбриостабила на 7-й день после осеменения и составляли разницу в 40% (Р<0,05) по сравнению с животными контрольной группы.

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что введение в организм животного иммуностимулирующего препарата эмбриостабила оказывает положительное влияние на результативность осеменения. На основании аналша полученных данных, мы пришли к выводу, что наибольшая результативность осеменения наблюдалась при введении эмбриостабила на 2-, 5- и 7-й дни после осеменения,

3.3. Производственные испытания эмбриостабила для повышения результативности осеменения у коров

Для подтверждения положительного влияния эмбриостабила на результативность осеменений проведены производственные испытания данного препарата.

3.3.1. Введение эмбриостабила на 2-й день после осеменения Исследования проведены на базе ГТТЗ «Большое Алексеевское» на коровах черно-пестрой породы с продуктивностью более 5000 кг молока за лактацию, при привязном содержании. Животных осеменяли двукратно рехтоцерви-кальным способом.

Для опыта сформированы по принципу аналогов две группы по 50 голов. Коровам опытной группы на 2-й день после осеменения внутримышечно однократно вводит 5 мл эмбриостабила. Одновременно животным контрольной группы ьнутрнмъппечно вводили по 5 мл тривита (табл.5).

Таблица 5

Влияние эмбрноспбкла на результаты осеменений и продолжительность сервмс-пернода у коров ГШ «Большое Алексеевское»

Группы Число коров Из пкх стали стельными По сравнению с контролем, % Сервнс-пернод, дна Индекс осеменения

голов %

Эмбркостабил введен 111 2-Й день после осеменения 50 38 76 ±6,03" >на22 164,8 ±9,6 1,31

Контрольная группа (тривит) 50 27 54 ± 7,05 - 196,2 ±11,7 1.85

*Р<0,05

Как следует из данных табл.5, обработка коров эмбриостабилом на 2-й день после осеменения позволила снизить эмбриональные потери на 22% (Р<0,05), а сервис-период сократить на 31 день.

3.3.2. Введение эмбриостабила на 5-й и 7-й дни после осеменения Производственные испытания проведены на базе Бессоновского молочного комплекса ГПЗ к-за им. Фрунзе на коровах черно-пестрой породы при беспривязном содержании. Осеменение на данном комплексе проводили рехто-цервнкальным способом однократно.

Эмбриостабия вводился внутримышечно на 5-й и 7-й дни после осеменения. В первую опытную группу входили животные, обработанные эмбриостабилом на 5-й день после осеменения, во вторую опытную группу - животные, обработанные эмбриостабилом на 7-й день после осеменения. Животные контрольной группы были обработаны тривигсм (табл.6),

Таблица б

Влияние эмбриостаСши на результаты осеменений м продолжительность сгрпис-иержода у коров Бессоновского молочного комплекс«

Группы Число коров Из них стали стельными По сравнению с контролем, % Сервис-период, суток Индекс осеменения

голов %

Эмбриостабнл введен ва 5-й день после осеменения 65 48 74 ±5,4* > на 21 121,5 ±6,0 1,38

Эмбриостабнл введен ш 7-Й день после осеменения 63 45 71 ±5,7» >ш 18 120.6 ±5,0 1,47

Контрольная (ваеденяегрныпй) 55 29 53 ±6,7 - 136.5 ±7,1 1,70

*Р<0,05

Данные табл.6 свидетельствуют о том, что обработка кореш эмбриостабилом на 5-й день после осеменения привела к повышению результативности осеменения ва 21% (Р0,05) и сокращению сервис-периода на 15 дней по сравнению с контрольной группой. Обработка же коров эмбриостабилом ва 7-й день после осеменения повысила стельность на 18% (Р<0,05) и сократила сервис-период на 15,9 дня в сравнении с данными контроля.

3.4. Динамика содержания прогестерона и эстрад иола в крови коров в ранние сроки стельности до и после введения эмбрностаСила

В литературе имеется немного данных о содержании стероидов в крови коров в ранние сроки беременности. Большинство исследователей считают, что в этот период нельзя найпі каких-либо заметных различий в содержании стероидов в крови стельных и нестельных коров. В последние годы появились

данные о том, что прогестерон и эстрад иол оказывают значительное влияние на формирование эмбриона на ранних этапах развития. Так, секретируемый желтым телом прогестерон тормозит чувствительность матки к эстрогенам и вызывает в эндометрии особую специфическую гиперплазию клеток. Эго, так называемые, преграв ид арные изменения клеток эндометрии. Одновременно этот процесс сопровождается секрецией э пдометри альн ых желез. В состав секрета входит прогсстогснсвязывающий белок утсроглобин, который создает благоприятные условия для имплантации эмбриона, К сожалению, мало что известно о ми ян ии стероидов на яйцеводы: Здесь имеет место два взаимопротнвоио-ложных пронесса, С одно» стороны, эстрогены способствуют гипертрофии яйцеводов и усиливают их перистальтику. С другой стороны, прогестерон тормозит перистальтику и способствует морфологическим изменениям в яйцеводах. При этом возникает вопрос о влиянии на имплантируемый зародыш на ранних стадиях дробления (до 84 часов после оплодотворения) различных соотношений концентраций прогестерона и эстрогенов.

В соответствии с вышеизложенным, мы поставили задачу изучить содержание эстрад иол а и прогестерона в крови коров в ранние периоды развития зародыша, при этом для сравнения использовать аналогичные исследования у небеременных животных.

С учетом того, что введение эмбриостабила на 2-, 5- и 7-й дни показало лучшие результаты, было решено исследовать гормональный статус коров в этот период. Для изучения концентрации прогестерона, эстрад иола и их соотношения в крови коров й первые дни после осеменения брали образцы крови на 2-, 5-, 7- и 10-й дни после осеменения (первая группа), а животных, оказавшихся нестельными при ректальных исследованиях, о&ьединили во вторую группу. Результаты исследований на содержание гормонов представлены в табл,7 и рис.6.

Таблица 1

Динамика соотношения концентрации прогестерона и эстрад нал а в кропи у стельных и нсстсльных коров

Группы коров Гормоны Содержание в крови коров, к Моль/л

1-Й лень 11.0. 5-Л Лень и.о. 7-й день п.о. 10-Й день п.о.

Стельные Прогестерон 2,97 ± ] ,65 5,94 + 2,74 10,3 + 3,02 12,16 ± 4,02

Эстрадиол 0,154 ±0,02 0,367 ± 0,02 0,441 ±0,04 0,316 + 0,01

Соотношение концентраций гормонов, и Моя ь/н Моль 19,2,4 16,18 23,35 38.48

1 кегельные ! (рогесгерон 4,29 ± 2,37 4,32 ±2, 8,3 ± 4,23 3,39 ±1,69

Эстрадиол 0,171 10,02 0,303 ±0,05 0,256 ±0,05 0,155 + 0.005

Соотношение концентрации гормонов, нМоль'нМодь 25,08 14,25 32,42 21,87

Как видно из табд.7, в крови стельных коров происходило равномерное увеличение уровня 1[рогсстерона до 10-го деш, Козщснтрашсг эстрддиола у зтих животных до 7-го дня повышалась, но к 10-му дню содержание эстрадиола снизилось. В крови же нсстельных коров содержание прогестерона увеличивалось до 7-го дня, но к 10-му дню упало более,чем в два раза. Содержание оеграднола увеличивалось к 5-му дню, а затем постепенно снизилось,

•епьиые ♦^нестегьные |

Рис. б Соошошенне концентраций прогестерона н мградиолав крови стельных и нсстельных коров

Соотношение концентрапай прогестерона и эстрадиола (табя.7, рис. 6) в крови сгеяьных коров со 2-го по 5-й день снизилось, а затем начало увеличиваться, к к ІСНчу дню достигло максимума. В крови нестельных животных наблюдаются довольно резкие колебания соотношений концентраций гормонов: уменьшилось почти в два раза к 5-ому дню после осеменения и значительно увеличилось к 7-ому дню, к 10-му дню енота снизилось.

Для изучения динамики содержания прогестерона и эстрадиола в крови коров, обработанных эмбриостабилом на 2-, 5- и 7-й дни после осеменения, брали образцы »рови на 2-, 5-, 7-и 10-й дни после осеменения.

В первую группу вошли животные, обработанные эмбриостабилом на 2-й день после осеменения, во вторую группу - коровы, обработанные эмбрносш-бшгом на 5-й день, в третью группу - на 7-й день после осеменения. В контрольную группу были отобраны стельные животные без какой-либо обработки.

Как видно из табл.8, в крови коров, обработанных эмбриостабилом иа 2-й день после осеменения, концентрация прогестерона постепенно повышалась до 10-го дня. Концентрация эстрадиола к 7-му дню повысилась, а к 10-му дню снизилась, В крови коров, обработанных эмбриостабилом на 5-й день после осеменения, концентрация прогестерона так^же увеличилась к 10-му дню. Количество эстрадиола повысилось к 5-му дню, а к 10-му дню уменьшилось. При обработке коров эмбриостабилом на 7-й день после осеменения видно, что к 7-му дню содержание прогестерона увеличилось, а к 10-му дню снизилось. Концентрация эстрадиола до 7-го дня повышалась и к 10-му дню снизилась.

По данным табл,8 и рис.б видно, что у коров, обработанных эмбриостабилом на 2-й день после осеменения, соотношение концентраций прогестерона и эстрадиола к 5-ому дню снизилось, а в дальнейшем, к 10-ому дню соотношение гормонов увеличилось. Такая же картина наблюдается у коров, обработанных эмбриостабилом на 5-й день после осеменения; в крови животных, обработанных эмбриостабилом на 7-й день после осеменения, соотношение концентраций гормонов между 5-ым и 7-ым днями оставалось приблизительно на одном уровне, но к 10-ому дню содержание прогестерона увеличилось, соответственно увеличилось и соотношение прогестерона к эстрадиолу.

Содержание гормонов в крови всех трех опытных и контрольной трупп в одни и те же сроки находилось приблизительно на одном уровне без существенных изменений.

Как показали наши исследования, эмбриостабшг не оказал какого-либо существенного влияния на соотношение и уровень прогестерона и эстрадиола в крови коров, но положительно влиял на результативность осеменения.

Таблица 8

Динамика соотношения концентраций прогесгсроия н '»страд иол а в крови коров, обработанных эмбриостабил ом

на 2-, 5- и 7-й дни после осеменения

Группы Гормоны Содержание прогестерона н эстрад иол а в крови коров, и Моль/л

2-й день и.о. 5-й день п.о. 7-й день п.о. 10-й день п.о.

Эмбриостабил 2-Й день Прогестерон 1,78 ±0,32 4,21 ±0,51 9,21 ± 0,45 12,88 ±0,61

Эстрадиол 0,073 ±0,03 0,391 ±0,09 0,536 ±0,11 0,505 ± 0,05

Соотношение концентраций гормонов, нМоль/нМопь 24,4 10,8 17,18 25,5

Эмбриостабил 5-й день Прогестерон 1,67 ±0,91 2,16 ±0,31 5,05 ± 0,45 10,10 ± 2,38

Эстрадиол 0,163 ±0,02 0,45 ± 0,06 0,285 ± 0,02 0,238 ±0,03

Соотношение концентраций гормонов, нМоль/нМоль 10,2 4,8 17,7 42,4

Эмбриостабил 7-й день Прогестерон 1,02 ±2,57 4,84 ±3,81 9,41 ±4,17 6,71 ±4,83

Эстрадиол 0,230 ±0,01 0,334 ± 0,04 0,626 ±0,07 0,266 ± 0,02

Соотношение концентраций гормонов, нМоль/иМоль 4,43 14,49 15,03 25,22

Контрольная -группа Прогестерон 2,97 ± 1,65 5,94 ±2,74 10,3 ±3,02 13,74 ± 4,02

Эстрадиол 0,154 ±0,02 0,367 ± 0,02 0,441 ±0,04 0,316 ±0,01

Соотношение концентраций гормонов, нМаль/нМоль 19,28 16,18 23,35 38,48

Соотмошешіс

Рис.7 Соотношение концентра а" Я прогестерона в эстраднода в крови коров, обработанных эмбрностабклом

ВЫВОДЫ

1. Применение лютеостабила оказывает положительное влияние из повышение результативности 1-ого осеменения в среднем на 20% (Р<0.05). Рекомендуемый срок введения препарата — 7-Й день после осеменения.

2. Лютеосгабил не влияет на изменение уровня эстрогенов в крови, но обладает лютеотронным действием, что способствуют нормализации уровня про11естероиа.

3. Применение лютеостабила позволяет снизить раннюю эмбриональную смертность у коров в период от осеменения до имплантации зародыша за счет положительных изменений соотношений прогестерона и эстра-диола в крови стельных животных.

4. Применение эмбриостабкла оказывает положительное влияние на повышение результативности искусственного осеменения, сокращая раннюю эмбриональную смертность на 15-25% (Р<0,05).

5. Оптимальными сроками введения эмбриостабила являются 2-, 5- и 7-й дни после осеменения, что позволяет проводить инъекции I раз в неделю.

6. Эмбриостабил оказывает положительное воздействие на результативность осеменения в хозяйствах с различными условиями содержания (привязном и беспривязном), в разных климатических зонах,как однократном, так н двукратном осеменении.

7. Применение эмбриостабила не вызывает существенных изменений гормонального фона в крови коров в период от осеменения до имплантации.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. С целью увеличения результативности искусственного осеменения рекомендуем использовать лютеостабил в дозе 500 мкг внутримышечно из 5-, 6- и 7-й дни после осеменения.

2, Тканевой препарат эмбриостабил рекомендуем использовать в дозе 5 мл внутримышечно на 2-, 5- или 7-й дни после осеменения, что позволит увеличить результативность искусственного осеменения в среднем на 20%.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. БожкоА.П. Влияние эмбрностабкла на эмбриональную смертность у коров И Молочное и мясное скотоводство. - 2002. - №7. - С. 31-32.

2. Чомаев А.М., Божко А.П. Метод повышения оплодотворясмости коров // Животновод. - 2002. - №3. - С. 26-27.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Божко, Алексей Пантелеевич

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Эмбриональное развитие крупного рогатого скота.

1.2. Причины эмбриональной смертности. у крупного рогатого скота.

1.3. Работы по предотвращению эмбриональной смертности крупного рогатого скота.

II. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Цель и задачи исследований.

2.2. Материал и методика.

2.2.1. Место и материалы исследований.

2.2.2. Изучение влияния биологически активных веществ на профилактику ранней эмбриональной смертности. у крупного рогатого скота.

III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Влияние лютеостабила на уровень. эмбриональной смертности у коров.

3.2. Влияние эмбриостабила на уровень эмбриональной смертности у коров.

3.3. Производственные испытания эмбриостабила для повышения результативности осеменения у коров.

3.4. Динамика содержания прогестерона и эстрадиола в крови коров в ранние сроки стельности до и после введения эмбриостабила.

3.5. Экономическая эффективность снижения ранней эмбриональной смертности укоров.

IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Разработка гормональных методов снижения эмбриональной смертности у крупного рогатого скота"

Основной задачей современного животноводства является обеспечение населения достаточным количеством продуктов животного происхождения при наименьших затратах, т.е. при низкой себестоимости.

К огромным финансовым потерям приводит ряд факторов, в число которых входят: снижение молочной продуктивности, низкий уровень мясного выхода и высокий процент выбраковки.

В современных условиях крупномасштабного промышленного животноводства в хозяйствах предусматривается равномерное распределение отелов в течение года при ежегодном получении теленка от каждой коровы. Между тем, во многих странах основной причиной снижения экономической эффективности молочного скотоводства является снижение репродуктивной функции у половозрелых животных (45).

Одной из причин низкой воспроизводительной функции коров является низкая результативность искусственного осеменения. Тщательный анализ работы многих техников по искусственному осеменению показывает, что результативность получения стельности от 1-ого осеменения не превышает 45% (19).

Многочисленные экспериментальные данные российских и зарубежных исследователей показывают, что при искусственном осеменении почти во всех случаях истинная оплодотворяемость достигает высоких показателей 85-90%. Это подтверждается и опытами по оплодотворению ооцитов in vitro, когда почти на любой стадии развития ооцита достигается слияние со сперматозоидами, и начинается развитие эмбриона (19, 28а, 37, 43, 436, 73, 84, 180). Из этого следует важный вывод, что почти все ооциты яичника способны к оплодотворению. Поэтому те фолликулы, которые развиваются в яичниках к концу полового цикла, также способны к оплодотворению и дальнейшему развитию. Например, академик М.М. Завадовский в своих исследованиях показал, что дополнительное введение гонадотропного гормона (в частности ГСЖК) способствовало созреванию не одной, а 2-х и более нормальных яйцеклеток, которые при оплодотворении развивались в эмбрионы (19). Несмотря на несомненные факторы, указывающие на полноценность большинства яйцеклеток в яичниках сельскохозяйственных животных, все-таки при искусственном осеменении фактическая результативность не превышает 40-45%; остальные оплодотворенные клетки гибнут, прежде всего, на ранних стадиях развития (24, 58, 64, 84,127,128,146, 188,197).

По наблюдениям многих исследователей больший процент эмбриональных потерь приходится на первые дни после осеменения и в процессе имплантации (19,194).

Наибольшие пренатальные потери, до 80 % от их общего количества, или до 40 % от числа оплодотворенных яйцеклеток, происходят в предим-плантационный и имплантационный периоды (49, 105, 162). Из них 70-80% потерь приходятся на 1-16 дни после осеменения, далее на 16-42 дни приходятся 10% потерь, и 5-8% приходятся на период от 42 дня и до отела (189). Обобщенные данные, иллюстрирующие это, систематизированы М. Шелдо-ном (186) и указаны в схеме (рис.1).

Эмбриональная смертность - самая важная причина потерь в воспроизводстве, она оказывает существенное влияние на снижение доходов от животноводческой продукции (57, 59, 79, 125, 143). Большинство эмбриональных потерь происходит в ранний период беременности, а сам ранний период беременности тянется с момента оплодотворения яйцеклетки до окончания стадии дифференциации.

Из литературных источников (109, 115) известно, что стадия прикрепления эмбриона в процессе имплантации у домашних животных начинается: у свиней на 14 день, у овец на 15-16 дни, у собак на 16 день, у кошек на 18-20 дни, у коров на 11-14 дни и на 36-40 дни у кобыл. В настоящее время имеются данные о масштабе эмбриональных потерь по различным видам животных. Эмбриональная смертность у коров составляет 20-40 % (124,151), у свисвиней 10-40% (53, 145), 10-30% у кошек и 15-60% у кобыл (53, 68), смерть плода может составлять по некоторым оценкам около 5% (145), но может превышать и 10% (151).

Причинами эмбриональной смертности могут быть: патология развития самого эмбриона, неудовлетворительное состояние организма матери и неблагоприятное влияние окружающей среды влияния окружающей среды (24, 67). Основными эндогенными факторами (влияние матери) являются генетические аномалии (108, 117), иммунологическая реактивность матери к плоду (34, 35, 172), неблагоприятный нейрогуморальный фон организма матери (20, 52, 90, 178), осеменение после отела в неподготовленные половые пути самки (27а, 55), нарушение баланса ферментативной деятельности.

К экзогенным факторам относятся: нарушения в питании матери (недостаток или избыток витаминов, макро- и микроэлементов, погрешности в составе рационов (89, 168, 200)), неправильное содержание и эксплуатация животных, влияние химических соединений, ионизирующей радиации, температуры (92, 121), а также продуктов жизнедеятельности патогенной микрофлоры (бруцелл, вибрионов, листерий, лептоспир, трихом он ад, стрепто- , стафилококков, кишечной, синегнойной и протейной палочек и др., (30, 85, 191).

Основной причиной часто считается воздействие прямой инфекции, но неинфекционные причины составляют 70% или более случаев (81).

К экзогенным факторам также можно отнести и ошибки осеменаторов, как например, несвоевременное осеменение по отношению ко времени овуляции (6,184).

Предметом диссертационного исследования является разработка и внедрение способов снижения процента ранней эмбриональной смертности, ведущие повышение результативности 1-ого осеменения в животноводческих хозяйствах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Способы применения биологически активных веществ для снижения ранней эмбриональной смертности и повышения результативности осеменения коров.

2. Влияние эмбриостабила на содержание прогестерона и эстрадиола в крови коров и на соотношение их концентраций.

Научная новизна:

Впервые в научно-производственных опытах изучено влияние лютеостабила и эмбриостабила на уровень эмбриональной смертности в различные периоды раннего развития эмбриона. Установлен гормональный статус коров в период испытания эмбриостабила и в критические дни развития зародыша.

Практическая значимость:

Предложен эффективный метод снижения эмбриональной смертности и повышения результативности осеменения на основе применения лютеостабила и эмбриостабила в критические дни развития эмбриона с целью сокращения сервис-периода и индекса осеменения.

Рис. 1

Составляющие воспроизводственных потерь

Способность к воспроизведению зависит от нормального течения целого ряда процессов: гаметогенеза, оплодотворения, пренатального и постна-тального развития.

Оплодотворение представляет сложный комплекс физиологических процессов и реакций, в результате которых из гаплоидных гамет - мужской и женской, образуется новый организм, имеющий диплоидную генетическую структуру (29). Изучению процесса оплодотворения у млекопитающих посвящены работы и исследования многих ученых (1, 8, 26, 27, 43а, 65, 82,126, 133). Академик В.К. Милованов и профессор И.И. Соколовская в своих исследованиях (8, 27) установили последовательность событий, происходящих при оплодотворении разных видов сельскохозяйственных животных; и выяснили условия, необходимые для его осуществления.

В процессе оплодотворения различают четыре последовательных этапа. Во время первого происходит рассеивание клеток фолликулярного эпителия яйценосного бугорка и разрыхление лучистого венца. На втором этапе сперматозоиды проникают через прозрачную оболочку яйцеклетки, происходят контактные взаимодействия яйцеклетки и сперматозоида. По данным многочисленных исследований, сущность ее заключается в выделении ферментов, способствующих проникновению сперматозоида внутрь яйца (10, 26, 48, 82, 154). Яйцеклетка очень быстро реагирует на вхождение сперматозоида, и изменения, происходящие с ней, заключаются в активации внутриклеточных процессов, возобновлении второго мейотического деления и выделении направительного тельца. Начинается движение кортикальных гранул к поверхности ооцита, разрыв их, и выделение кортикального вещества с образованием оболочки оплодотворения. В исследованиях in vitro (133) было установлено, что при оплодотворении создается блок полиспермии, и нарушение этого процесса приводит к различным отклонениям в эмбриональном развитии.

Наиболее важным и значимым, по мнению авторов, этапом в оплодотворении является третий, который заключается в проникновении сперматозоида в цитоплазму клетки. В яйцеклетку попадает мужской пронуклеус и одна из цен триолей. На четвертом же этапе наблюдается слияние пронукле-уса яйцеклетки, и пронуклеусом сперматозоида и происходит образование диплоидной зиготы. Было установлено, что при оплодотворении большое значение имеют взаимодействия гамет: гиногамонов и андрогамонов.

В исследованиях И.И. Соколовской (43а), К.Г. Газаряна, JI.B. Белоусо-ва (10), X. Густавсона (116), Т. Линареса (149) установлено, что первое деление дробления у крупного рогатого скота происходит в течение 48 часов после оплодотворения. Через 72 часа в яйцеводах коров можно обнаружить уже восьмиклетомгiый зародыш, на 4-й день - 12-ти клеточный (60, 96, 99, 103, 150, 116). В процессе дробления восстанавливается ядерно-плазменное отношение, характерное для клеток данного вида животного. Для дробления характерна особая структура клеточного цикла, в которой отсутствует фаза G2. Однако, при изучении процесса дробления у млекопитающих было выявлено, что у зародышей этого типа фаза G2 сохраняется, а геном, в отличие от других видов животных, начинает функционировать очень рано - уже на 2-4-клеточной стадии развития (31, 95, 96, 150). Эта особенность развития млекопитающих связана с ограниченным запасом питательных веществ в ооци-те.

Дальнейшие деления зиготы приводят к образованию многоклеточной морулы. На 5- и 6-й дни развития зародыш крупного рогатого скота насчитывает от 50-60 до сотен клеток (60,149,150,165). К 6-7 дню после оплодотворения начинается дифференцировка клеточной массы эмбриона: образуется трофобласт и внутренняя зародышевая масса. Эмбрион превращается в бла-стоцисту, имеющую полость, или бластоцель. К 9- и 10-му дню развития бластодиста освобождается от прозрачной оболочки, с этого момента начинается ее интенсивное удлинение (82, 96, 104, 165, 167). Скорость дробления и роста зародыша видоспецифичны и, по данным исследований, имеют большое значение для сохранения жизнеспособности зародыша (71, 116, 126, 179).

После выхода бластоцисты из прозрачной оболочки ее контакт с маточной средой становится очень тесным. Связь зародыша с материнским организмом у млекопитающих животных осуществляется на первых этапах в процессе имплантации. В результате проведенных исследований было установлено, что у крупного рогатого скота имплантация начинается с 11-14 дня развития эмбриона (44, 46, 48,183). У всех видов животных наиболее ранним признаком имплантации бластоцисты является увеличение сосудистой проницаемости эндометрия матки в месте нахождения зародыша (60, 183). Отмечено, что у коров этот процесс носит поверхностный характер (119).

Эмбриональный период развития млекопитающих животных сопровождается образованием сложного комплекса структурных образований, обеспечивающих тесное взаимодействие материнского организма и зародыша.

У всех видов млекопитающих, в том числе и у крупного рогатого скота, сохранение беременности связано с взаимодействием эндокринных систем матери и эмбриона (4, 5, 9, 27, 28а, 33, 43а, 44, 54, 58, 61,183).

Как показывают данные исследований, в процессе оплодотворения яйцеклетки и развитии зародыша основная роль принадлежит гонадогропным гормонам, выделяемым гипофизом, и стероидным гормонам (3, 21а, 36, 98, 99,118,122).

В передней доле гипофиза млекопитающих секрета зируютс я три гона-дотропных гормона: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизи-рующий гормон (ЛГ) и пролактин. Действие ФСГ заключается в стимуляции развития в яичнике фолликулов, пролиферации клеток гранулезы. ФСГ подготавливает морфологические структуры яичника к биосинтезу ферментов, которые осуществляют последний этап синтеза эстрогенов.

Биологическое действие ЛГ заключается в стимуляции интерстициаль-ной ткани яичника и секреции эстрогенов, в осуществлении овуляции, превращении постовуляторного фолликула в желтое тело и секреции прогестерона (129,135,152,161,163,176).

Важная роль регуляции эмбрионального развития у млекопитающих принадлежит стероидным гормонам, выделяемым яичниками: эстрогенам и прогестерону (4,12,16,18, 99,102,143,144,170).

Эстрогены секретизируются гранулезными клетками фолликулов. Синтез и выделение эстрогенов увеличивается под влиянием ФСГ и ЛГ. Биологическое действие эстрогенов многогранно: они обуславливают пролиферацию маточных и вагинальных структур, способствуют повышению проницаемости капилляров эндометрия, улучшают кровоснабжение половых органов, увеличивая приток кислорода к тканям, активируют белковый и другие виды обмена.

Прогестерон, секретизируемый желтым телом яичника, вызывает пролиферацию секреторных клеток эндометрия, способствует образованию эм-бриотрофа маточными железами, оказывает сосудорасширяющий эффект на кровеносные сосуды матки и яичников, увеличивая кровоток в половых органах самки. По принципу обратной связи прогестерон влияет на гипофиз, тормозя выделение гонадотропных гормонов. В присутствии прогестерона увеличение концентрации эстрадиола не вызывает пика ЛГ (98, 129). Необходимость секреции прогестерона желтым телом для сохранения беременности доказана для всех видов животных (4, 12, 16, 18, 66, 99, 102, 143, 144, 170). Моноклональные антитела к прогестерону блокируют имплантацию бластоцисты, и препятствуют развитию эмбриона (183).

У большинства видов сельскохозяйственных животных поддержание функциональной активности желтого тела при беременности находится под контролем комплекса гормонов, в котором ведущая роль принадлежит гормонам гипофиза ЛГ и ФСГ. Они оказывают прямое тропное действие на лю-теальные клетки, продлевая их существование и способствуя секреции прогестерона.

Эмбрион, в свою очередь, находясь в организме матери, оказывает влияние на ее организм (46, 57, 66, 86, 97,175,183). Ж. Мартал и М. Шарлие (159) определили, что в первые же часы после оплодотворения зародыш образует иммунодепрессивный фактор, который защищает его от иммунной системы матери. Фактор ранней беременности был обнаружен in vitro у мышей через 6 часов после спаривания при помощи теста угнетения розеткооб-разования. Подобный фактор был обнаружен также у человека, овец и коров, причем в опытах на овцах показано, что его появление обусловлено не овуляцией или наличием в матке сперматозоидов, а присутствием живого эмбриона. В процессе распознавания беременности у млекопитающих животных роль мессенджеров могут выполнять вещества различной природы (61, 65, 160, 196) - это могут быть стероиды, простагландины, гистамин, белки. Хотя механизм распознавания беременности до конца еще не выяснен, существует гипотеза, в соответствии с которой это явление связывается с изменением в секреции белков беременной маткой (60, 97, 102, 107, 114, 131, 169, 181).

Считается, что белковые регуляторы метаболизма и развития эмбриона высокоспецифичны (114, 169, 177, 185). Эта гипотеза в свое время получила экспериментальное подтверждение (136, 138, 173). Было установлено, что действительно существует взаимосвязь между изменениями в содержании специфических маточных белков и периодами развития бластоцисты.

Механизмы, посредством которых находящийся в матке эмбрион предотвращает лизис желтого тела, в последние годы интенсивно изучались (86, 97, 131, 134, 136,153,195). Основным фактором вызывающим лютеолизис у коров, является простагландин F2a (ПГ F2a) маточного происхождения (160,

196). В организме беременных коров секреция ШТ2а значительно снижена, и не увеличивается в ответ на введение окситоцина или эстрадиола (196). Присутствующий в матке эмбрион выделяет специфические белки, которые обладают антилютеолитическим действием. В настоящее время антилютеоли-тические факторы получены, и описаны (134, 136, 159а, 164, 175, 185). Это комплекс низкомолекулярных белков кислой природы, обозначаемый как bovine trofhoblast protein-1 complex (btp-1). Антилютеолитическое действие этих белков осуществляется путем стимуляции внутриклеточного ингибитора синтеза nTF2a. В исследован иях французских ученых М. Далла Порта, П. Умбло (83), а также Д. Нортея и JI. Френча (169) показано, что эти белки сек-ретизируются зародышем с 15-ого дня развития. Причем было установлено, что источником синтеза антилютеолитического фактора является трофобласт зародыша. Как было обнаружено Б. Бриджерсом (71) и X. Густавсоном (116), на интенсивность секреции btp-1 влияет скорость роста самого зародыша. В экспериментальных исследованиях показано, что только достигший определенных размеров эмбрион (не менее 15 мм) способен выделять достаточное для предотвращения регрессии желтого тела количество белка.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Божко, Алексей Пантелеевич, Дубровицы

1. Аршавский И. А. Механизм осуществления функции питания во внутриутробном периоде и в период новорожденности // Ж. Общей биологии. - 1959. - Т.XX. - №2. - С. 104-106.

2. Афанасьев Ю.И. Функции витамина А // Успехи современной биологии. 1986. - №2. - С. 215-227.

3. Бабичев Н.А. Нервно-гуморальная регуляция овариального цикла // М.: Медицина. 1984. - 241 с.

4. Баевский Ю.Б., Леонов Б.В., Лукин В.А. Гормональная регуляция раннего эмбриогенеза млекопитающих // Успехи современной биологии.- 1973. Т.73. - в.2. - С.265-277.

5. Бесхлебнов А.В. Определение потерь от яловости коров и телок // Животноводство. 1982. - № 3. - С.41-50.

6. Богданова Н.В. Иммунологическая функция в регуляции нормального эмбриогенеза у крупного рогатого скота // Канд. дисс., Дубровицы -2000.-с. 108.

7. Бронская А.В. Действие возраста гамет на оплодотворяемость яиц, пренатальную выживаемость и рождаемость // Докл. ВАСХНИЛ. 1974.- №12. -С.31-32.

8. Ваганова Г.В. Влияние жирорастворимых витаминов на иммунные реакции и воспроизведение свиней // Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума по иммунологии воспроизводства. 1980. - С.245.

9. Газарян К.Г., Белоусов JI.B. Биология индивидуального развития животных // М.: Высшая школа. 1983. - 290 с.

10. Голиков А.Н. Стресс и адаптационный синдром у коров в молочном комплексе 11 Ветеринария. 1993. - №10. - С. 44-46.

11. Голиков А.Н., Паршутина Г.В. Физиология с.-х. животных. М.: Колос. - 1980. - 270с.

12. Губанова В.П. Иммунные ответы организма коров на экзогенные антигены и влияние витамина А // Сб.научных трудов ВИЖа. 1977. -Вып.З. - С.54-59.

13. Дерябина З.И. Биохимический механизм фармакологического действия препарата АСДФ2 на организм // Сельскохозяйственная биология. -1980. т. 15. - №6. - с.83-99.

14. Дмитровский А.А. Пути превращения (3-каротина в витамин А в организме и его регуляция // Докл. ВАСХНИЛ. 1987. - №9. - С.21-30.

15. Исайкул Н.С., Наук В. А., Когон М.Е. Уровень стероидных гормонов на разных стадиях формирования системы мать-плод // Стресс, адаптация и функциональные нарушения. Тез. Всесоюзного симпозиума. Кише-нев. 1984. - С.94-96.

16. Казаев Ю.Г. Применение АЦС и второй фракции АСД для профилактики бесплодия коров // Ветеринария. 1984. - С.41-47.

17. Калантарова В.К. Современное состояние учения о желтом теле и метаболизме его гормона // Успехи современной биологии. 1949. - №3. -с.48-53.

18. Клинский Ю. Д., Чомаев А. М. Создание опытного образца регулятора искусственного осеменения с.-х. животных с использованием анти-простина 11 Отчет отдела эндокринологии. 1994 г.

19. Кубарский Б.С. Опыт применения биогенных стимуляторов и химиопрепаратов в животноводстве. // Кишенев: Картя Молдовеняске. -1979.-С.131-139.

20. Левахин В., Сизов Ф., Догарева Н. Проблеммы стресса в животноводстве // Молочное и мясное животноводство. 2000. - №5. - С. 18-21.

21. Леутский К.М. О механизме действия витамина А И Обмен и функции витамина А и каротина в организме человека и животных, их практическое использование. Тезисы докладов 2 Всесоюзной конференции. -Черновцы. 1976. - С.91-94.

22. Мартыненко Н.А. Эмбриональная смертность сельскохозяйственных животных и ее предупреждение 11 Киев: Урожай. 1971. - 240 с.

23. Механизм действия АСД / Б.А. Тимофеев, Е.Л. Щедрин, В.П. Сироткина, Е.А. Чернышева // Докл. ВСХНИЛ. 1987. - №2. - С.32-34.

24. Милованов В. К., Соколовская И. И. Причины эмбриональной гибели и новые возможности улучшения воспроизводства стада // Животноводство. 1968. - №7. - С.65-68.

25. Мингазов Т.А. Значение жирорастворимых витаминов в воспроизводстве животных // Алма-Ата: Наука Каз. ССР. 1988. - 144 с.

26. Мороз Т.А. Причины эмбриональной смертности у коров и методы ее предупреждения // Сб. научн. тр. ВНИИплем «Пути повышения резистентности сельскохозяйственных животных». М.: ВНИИплем. 1985. — С.62-67.

27. Муртазин Б., Пулатов Г. Эмбриональная смертность у крупного рогатого скота // Зоотехния. 1987. - С. 43-45.

28. Обухова А.Г., Борисов Н.Я. Биостимуляторы для повышения оп-лодотворяемости коров // Патогенез, профилактика и лечение болезней с.-х. животных // Научные труды вет института. Омск. 1969. - Т.26. - В.2.С. 129-140.

29. Послов Г.А. Влияние стресс факторов на животных: обзор. И Зоотехния. 1989. - №12. - С. 43-44.32а. Послов Г.А. Влияние стресса на продуктивность коров // Ветеринария. 1989. - №12. - С.51-53.

30. Пшеничный П.Д. Проблема роста и развития сельскохозяйственных животных // Животноводство. 1961. - № 6. - С. 28-31.

31. Радченков В.П. Разработка методов раннего определения беременности и повышения эмбриональной выживаемости у сельскохозяйственных животных // Автореферат канд. дисс., Дубровицы. 1984. - С. 19.

32. Радченков В.П., Стоянов В.К. Иммунопрофилактика эмбриональных потерь у крупного рогатого скота. // Доклады ВАСХНИЛ. 1995. -№3.-С. 40-41.

33. Рассадников С. А., Степанов Г. С., Кононов Г. А., Лебедев А. Г. Взаимосвязь прогестагенной активности у коров с эмбриональной смертностью // Сб.научных трудов ЛВИ. 1985. -Т.82. - С.61-64.

34. Розум Л.М. Сроки и методы диагностики алиментарного бесплодия коров // Профилактика незаразных болезней и лечение больгых сельскохозяйственных животных в комплексах и специализированных хозяйствах. -Одесса. 1984. - с.41-48.

35. Сайко А.А. Профилактика эмбриональной смертности у коров // Сельскохозяйственная биология. 1976. - Т.Н. - №2. -С.210-213.

36. Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии и общей физиологии. АН СССр. 1960. - С.263-285.

37. Соколовская И. И., Бронская А. В., Субботин А. Д. и др. Дубро-вицы. - 1985.-78 с.

38. Соколовская И. И., Решетникова Н. М. Иммунобиологические реакции в воспроизведении млекопитающих. М. 1970. - 107 с. (Обзор информации ВНИИТЭИСХ).

39. Соколовская И.И. Эмбриональная смертность, причины и методы распознавания и предотвращения // Доклады VI Международного конгресса по биологии воспроизведения и искусственного осеменения. Париж. - 1968.

40. Соколовская И.И., Решетникова Н.М., Губанова В.П. Иммунная взаимосвязь матери и зародыша при нормальном и нарушенном эмбриогенезе // Акушерство и гинекология. 1975. - №2. - С. 24-26.

41. Спрингович Н. Н. Профилактика и лечение болезней молодняка в промышленном животноводстве // Рига: Зинатне. 1989. - С. 52

42. Степанов Г., Дмитриев В., Лебедев А. Гормональные механизмы формирования стельности у крупного рогатого скота // Тезисы докладов Всесоюзной конференции. Боровск. - 1980. - С. 102-103.

43. Тканевая терапия по Филатову // Сб. научных трудов ОСХИ. -Одесса. 1977. - 123 с.

44. Торосян С.Е. Биостимулятор АСД // Птицеводство. 1961. - № 5.- с. 11-17.49а Торосян С.Е. К характеристике лечебных и стимулирующих свойств препарата АСДФ-2 // Тр. АрмНИИЖ. 1961. - Т. 5. С.34-36.

45. Утешев Д.Б., Сторожаков Г.Н., Сергеев А.В., Утешев Б.С. Рети-ноевая кислота как возможный регулятор апоптоза в иммунном ответе. // Иммунология. 1999. - № 5. - С. 13-16.

46. Хусеница Д. К диагностике гибели эмбрионов коров // Сельскохозяйственная биология. 1988. - №2. - с. 104-107.

47. A high proportion of bovine blastocysts prodused in vitro are mixop-loid / D. ViufF, L. Rickords, H. OfFenberg, P. Hyttel et al. // Biol. Reprod. 1999. -vol. 60.-p. 1273-1278.

48. Ahmad N., Schrick F.N., Buttcher R.L. Effect of persistent follicles on early embryo. // Biol., Reprod. 1998. - V. 52. - N. 5. - p. 1129-1135.

49. Allen W. R. The diagnosis and handling of early gestational abnormalities in the mare // Anim. Reprod. 1992. - Sci.28. - p.31-38.

50. Almedia A.P., Ayalon N., Marcus S. The relationship between uterine environment and early embryonic mortality in normal and repeat breeder Frisian cows // Proc. X Int. Congr. Anim. Reprod. And A.I.-Urbana. - 1987. - vol. III. -p. 438.

51. Arechiga C.F., Staples C.R., McDowell P.T. Effects of time insemination an supplemental (3-carotene on repuoduction and milk yield of dairy cows under heat stress // J. Dairy Sci. 1998. - vol.81. - N.2. - pp. 390-402.

52. Association among prostaglandines F2a, plasma zinc, copper and iron concentration and fetal loss in cows and mares. / T. W. Graham, S.N. Giri, P.F. Daels, J.S. Cullor et al. // Theriogenology. 1995. - vol. 44. - p. 379-390.

53. Ayalon N. A review of embryonic mortality in cattle // J. Reprod. Fert. 1978. - vol. 54.- p. 483-493.

54. Ayalon N. Embryonic mortality in cattle // Zuchthyg. 1981. - vol. 16,3.-p. 97-109.

55. Ayalon N. The repeat breeder problem // Proc. X Int. Congr. Anim. Reprod. And A. K. Illinois. - 1984. - vol. IV, III. - p. 41-50.

56. Barnes F.L., Parrish J.J., Susko-Parish J.L., First N.L. Morphological and molecular aspects of early development in the bovine // Theriog. 1987. - vol. 27,1. -p. 210-212.

57. Basu S. Maternal recognation of pregnancy // Uppsala. 1984. - 142P

58. Battista P.J., Condon W.A. Role of catecholamines and nerves in ovulation // J. Biol. Reprod. 1986. - vol. 10. - p.273.

59. Battista P.J., Poff J.P. Biogenic amine regulation of bovine luteal progesterone production in vivo // J. Reprod. Fert. 1987. - vol. 80. - p. 517-522.

60. Baxter S.J., Ward W.R. Incidence of fetal loss in dairy cattle after pregnancy diagnosis using an ultrasound scanner. // Vet. Rec. 1997. - V.140. - N 11.- pp. 237-238.

61. Bazer F.W. Role of conceptus secretory products in establishment of pregnancy // J. Reprod. Fert. 1986. - vol. 76. - p. 841-850.

62. Beal W. Luteotropic effects of bovine blastocystes // J. Anim. Sci. -1981. vol.52, -p.567-574.

63. Berain J. P. // Rull. Techn. Insem. Artig. 1984.

64. Bergfelt D. R., Ginther O. J. Embryo loss following GnRH-induced ovulation in anovulatory mares // Theriogenology. 1992. - vol .38. - p.33-43.

65. Biggers B. G. Effect of heat stress on early embryonic development in the beef cow // J. Anim. Sci. 1987. - vol. 64, 5. - p. 1512-1518.

66. Bishop M. W. Panternal contribution to embryonic deach // J. Reprod, Fert. 1984. - 7. - p. 383-398.

67. Boyd H. Embryonic dead in cattle, sheep, and pigs // Vet. Bull. -1981.-vol. 35.-p. 251-266.

68. Brann W.F., Yongonist R.S. Female bouine infertility. // Vet. Clin. North. Amer. Food. Anim pract. 1993. - V.9. - N.2. - pp. 223-420.

69. Bugalia N.S., Sharma R.D., Biswas R.K. Biocemical constituents of endometrium in heifers // Archiv. Fur experiment. Veterin. 1988. - vol. 42,1. - p. 96-99.

70. Bulman D. S., Lamming G. E. The use of milk progesterone analysis in the study of oestrous detection herd fertility and embryonic mortality in dairy cows // Brit. Veter. J. 1979. - vol. 135. -p.559-567.

71. Butler W.R., Smith R.D. Interrelationships between energy balance and post partum reproductive function in dairy cattle. // J. Daily Sci. 1989. - vol. 72.-p. 767-783.

72. Butterfield W. A., Lishman A. W. Embryo mortality and early post-oestrous cycle embryonic death estimated from oestrous cycle length and milk progesterone analysis // South African J. of Anim. Sci. 1988. - vol. 18, 3. - p. 79-82.

73. Casida E- Fertilization failure and embryonic death in domestique animals // J. Anim. Sci. 1953. - vol. 27. - p. 511-514.

74. Christianson W. T. Stillbirths, mummies, abortions, and early embryonic death // Vet. Clin. North Am. 1992. - vol.8. - p.623-639.

75. Christianson W.T, Abortions and early embryonic death. // Vet. Clin. North Am. 1996. - vol. 5. - p. 345-354.

76. Claus. R., Zwianes H., von Bulter. Analisis of factors influencing reproductive performance of dairy cow by progesterone assay in milk fat // Brit. Vet. J. 1983. - vol. 139. - p. 29-37.

77. Dalla Porta M.A., Humblot P. Effect of embryo remuvel and embryonic extracts or PGE2 in fusion on luteal function in the bovine // Theriog. 1983. -vol. 19,1. -p.122-125.

78. Darwash A.O., Lamming G.E., Woolliams J.A. The potential for identifying heritable endocrine parameters associated with fertility in postpartum dairy cows. // Anim. Sci. 1999. - V.68. - N.2. - pp. 333-347.

79. De Winter P. J., Verdonck M., Devriese L. A., Haesebrouck F. Bacterial endometritis and vaginal discarge in the sow: prevalence of different bacterial species and experimental reproduction of the syndrome // Anim. Reprod. Sci. -1995.-vol.37.-p.325-335.

80. Denis В., Fromageot D. Abord zootecnique de l'infertility chez les bovines latiers // J. Rec. Med. Veter. 1978. - vol. 154,12. - p.983-991.

81. Diskin, M. G. Studies related to embryonic mortality in cattle // Ph. D. Thesis, National University of Ireland.Dublin. 1987.

82. Dobson H., Smith R.F. Stress and reproduction in farm animals. // J. Reprod. Fertil., Suppl. 1995. - vol. 49. - p. 451-461.

83. Dunne L.D., Diskin M.G., Boland M.P., O'Farrell KJ. Nutrition and embryo survival in cattle. // Irish. J. Agri Food Res., vol 1997. - V.36.N. Suppl, abst. 95.

84. Dunne L.D., Diskin M.G., Sreenan J.M. The effect of reducing feed intake following insemination embryo survival in cattle. // Proc. Brit. Soc. Anim. Sci. 1999. - p.3.

85. Dziuk P.J. Embryonic development and fetal growth. // Anim. Reprod. Sci. 1992. - vol. 28. - p.299-308.

86. Ealy A.D., Drost, Hansen R.J. Developmental changes in embryonic resistance to adverse effects of maternal heat stress in cows. // H. Dairy Sci. 1993, V.76. -N.10. - pp. 2899-2905.

87. Edwards J.L., Hansen P J. Differential responses of bovine oocytes and preimplantation embrios to heat shock. // Mol. Reprod. Dev. 1998. - vol. 46. -p.138-145.

88. Eley R. Development of the conceptus in the bovine // J. Dairy Sci. -1978. vol. 61,4. - p.467-473.

89. Embryonic and foetal development / Ed by C. R. Austin, R. V. Short // Cambridge. 1986. - 190 p.

90. Embryo-uterine interactions during early status of pregnancy in domestic mammals // J. Reprod., Nutr., Dev. 1988. - vol. 28,6 - p. 1629-1648.

91. Erb R. E., Gaverick H. A, Profile of reproductive hormones associated with fertile and non-fertile inceminations of dairy cattle // Theriog. 1983. - vol. 5.-p. 227-242.

92. Eschtenkamp S. E., Maurer R. R. Conception, embryionic development and corpus luteum function in beef cattle open for two consecutive breeding seasons // Theriog. 1983. - vol. 20,6. - p. 627-637.

93. Evaluation of timed insemination during summer heat stress in lactat-ing dairy cattle. / R.L. DelaSota, J.M. Burke, C.A. Risco, F. Moreira et al. // Theriogenology 1998. - vol. 49. - p.761-770.

94. Evidence for maternal regulation of early conceptus growth and development in beef cattle / J.E. Garret, R.D. Geisert, M.F. Zavy, G.L. Margan // J. Reprod. Fert. 1988. - vol. 84. - p. 437-445.

95. Experimental approaches to mammalian embryo development in vitro due to bulls // Thariog. 1981. - vol. 31,1. - p. 191-194.

96. Eyestone W.H. Variation in bovine embryo development in vitro due to bulls // Thariog. 1981. - vol. 31,1. - p. 191 -194.

97. Forar A.L., Say J.M., Hancock D.D. The fregnency of endemic fetal loss in dairy cattle. // Theriogenology. 1995. - V.43. - N.6. - pp. 989-1000.

98. Foxcroft G.R. Mechanisms mediating nutritional effect on embryonic survival in pigs. // J. Reprod. Fertil., Suppl. 1997. - vol. 52, - p. 47-61.

99. Gadsby I.E., Heap R.B., Burton R.D. Oestrogen production by blastocyst and early embryonic tissue of various species // J. Reprod. Fert. 1980. -vol. 60. -p.409-417.

100. Gallagher D.S., Lewis B.C., Donato M.D. Antosomal trisomy 20 (61, [, +20) in malformed bovine fetus. // Vet. Pathol. 1999, - V.36. -N.5. - pp. 448-451.

101. Gandolfi. F., Brevini. T.A.L., Modina S., Passoni P. Ealy embryonic signals: embryo-maternal interactions before implantation. // Anim. Reprod. Sci. -1992. vol.28. - p.269-276.

102. Ginther O.J. Twin embryos in mares II: post fixation embryo reduction. // Equine Vet. J. 1989. - vol.21. - p. 171 -174.

103. Greenstein J.S., Murrey R.V., Foley R.C. Observation on morphgenesis and hystochemistry of the bovine preattachment placenta between 16 and 33 days of gestation// Anat. Rec. 1958. - vol. 133. - p. 321-341.

104. Guibault L.A., Roy G.L. Influence of pregnancy on the onset of oestrus and luteal function after prostaglandin induced luteolisis in cattle // J. Repr. Fert. 1988. - vol. 84. - p. 419-423.

105. Gustafsson H. Clinical, morphological and endocrine studies in repeat breeder heifers and their embryos: Thesis // Uppsala. 1985. - 131 p.

106. Hanada H. Distribution of the robertsonian translocation and its effect fertility ib cattle. // Anim. Sci. And Thechnol. 1998. - V.69. - N.l 1. - PP. 977-987.

107. Hancel W. Plasma hormone concentrations associated with early embryonic mortality in heifers // J. Repr. Fert. 1981. - vol. 30. - p. 231-239.

108. Hansel W., Hiskey G. Early pregnancy signals in domestic animals // Annal of the New York Academy of Sciences. 1988. - P. 472-484.

109. Hansen P J. Interaction between the immune system and the bovine conceptus. // Theriogenology. 1997. - vol. 47. - p. 121-130.

110. Hansen P. J., Ealy A.D. Effeect of heat stress on the establishment and maintenance of pregnancy in cattle. //Revista Brasil. Reproduc. Anim., 1991, V 3, pp. 108-119

111. Hansen T.R., Randel R.D., Welsh Т.Н. Granulosa cell steroidogenesis and follicular fluid steroid concentrations after the onset of oestrus in cows //j. Reor. Fert. 1988. - vol. 84.-p. 409-416.

112. Hansen W., Dowd J. P. New concepts of the the control of corpus lute urn function // J. Repr. Fert. 1986. - vol. 78. - p. 755-768.

113. Hanzen С. H., Drion P. V., Lourtie O., Depierreux C., Christians E., La mortalite embryonnaire. Aspect cliniques et facteurs etiologiques dans Г espece bovine // Ann. Med. Vet. 1999. - vol.143. - p.91-118.

114. Hasler J. F., McCauley, Lathrop W. F., Foot R. H. Foot R. H. Effect of donor-emryo-recipient interaction on pregnancy rate in a large-scale bovine em-bryotrancfer program // Theriog. 1987. - vol. 27, 1. - p. 139-168.

115. Hasler J.F., McCauley, Lathrop W.F., Foot R.H. // Theriog. 1987. -vol. 27,1.-p. 139-168.

116. Heyman I. Embryonic loss in cattle after transfer of fresh, frozen or cultured embryos // Ргос/ X Int. Congr. Anim. Reprod. and A.I. 1984. - vol. 2. -p. 228.

117. Hey man I. Maintenance of the corpus luteum after uterine transfer of two trophoblastic vesicles to cyclic cow // J. Repr. Fert. 1984. - vol. 70. - p. 533-540.

118. Hormonal control of reproduction // Ed. dy C.R. Austin R.V. Short et al. Cambridge, 1987. - 177 p.

119. Huber J.T. Amelioration of heat stress in dairy cattle // In: Phillips, C.J.C. (Ed.), Progress in Dairy Science. CAB Int. Oxon, UK. 1996. - p.211-243.

120. Humblot P. Proteines specifigue de la gestation chez les ruminants // Reprod., Nutr., Dev. 1988. - vol. 28,6. - p. 1753-1761.

121. Hunter В. H. F. Fertility in cattle. Basis recesons why late insemination blavoidid // Anim. Breed. J. Abstr. 1984. - vol. 53, 2. - p. 83-97.

122. Huttel P., Greve Т., Callasen H. Cortical granule dynamics in cattle ova // Theriog. 1988. - vol. 39,2. - p. 32-40.

123. Interrelationships between uterus and conceptus to maintain corpus luteum function in early pregnancy in sheep, cattle, pigs, and horses // J. Anim. Sci. 1986. - vol. 62. - p. 24-46.

124. Ireland J.J., Roche J.F. Development of anttal follicules in cattle after prostaglandin-induced luteolisis: changes in serum hormones, steroids, in follicular fluid and gonadotropin receptors // Endocrinology. 1982. - vol. III. - p. 2077-2086.

125. Isolation, characterization and immunocytochemical localization of bovine trophoblast protein 1 / J. Ben, J.R. Lifsey, A. Goorge, T.R. Baumlac // J. Biol. Reprod. - 1989. - vol. 40,2. - p.343-353.

126. Kawarsky,S. J., Basrur, P. K., Stubbings, R.B., Hansen, P. J., King, W. A. Cromosome abnormalities in bovin embryos and their influence on development. Boil. Reprod. 1996. - vol.54, -p.53-59.

127. Kennedy T.G. Embryonic signals and the iniciation of blastocyst implantation // Austr. J. Biol. Sci. 1983. - vol. 36,5-6. - p.531-543.

128. King, W. A. Cromosome abnormalities and pregnancy failure in domestic animals // Adv. Vet. Sci. Сотр. Med. 1990. - vol.34. - p.229-250.

129. Knitter M.R., Gulow K., Seelig A. MHC class I molecule compete in endoplasmic retiulum for access to transporter associated with antigen processing. //G. Immunol. 1998. - Vol. 161. - n. 11 - pp. 5967-5977.

130. Kolb E. Biochemische gesichtspunkte der entstehung and verhutung der truhembryonalen verluste bei Haustieren // Tierzucht. 1982. - vol. 36. -p.468-471.

131. Laing J. A. Early embryonic mortality // II Int. Cong. Anim. Reprod. -Copenhagen, 1952. vol. II. - p. 17-34.

132. Laing J. A. Some factors in the tiology and diagnosis of bovine infertility // Veter. Rec. 1945. - vol. 57. -p. 257-280.

133. Laintinen J., Remes E., Tenhunen M. Milk progesterone in finnish dairy cows: a field study on the control of A.I. // British. Veter. J. 1985. - vol. 141,3.-p. 297-307.

134. Lambert E., Williams D. H., Lynch P.B., Hanrahan T. J., McGeady T.A., Austin F. H., Boland M.P., Roshe J. F. The extent and timing of prenatal loss in gilts // Theriogenology. 1991. - vol.36. - p.655-665.

135. Lamming G. E., Darwash A. O. The use of milk progesterone profiles to characterize components of subfertility in milked dairy cows // Animal. Reprod. Sci. 1998. - V.52. - pp. 175-190.

136. Lester R. Kontraktanfuakme zwischen trophoblast und uterusepitthl wenrend der friihen implantation beim Rind // Ann. Histol. Embriol. 1975. - V.4. -S.63-81.

137. Lin H., Mosmann T.R., Gnilbert L. Syntesis of T-helper 2 type cytokines at the maternal-fetal interface // J.Immunol. 1993. // V.151. - N.9. pp.4562-4573.

138. Linares T. Embryonic development in repeat breeder and virgin heifers seven days after seven days after insemination // J. Anim. Reprod. Sci. 1982. - 4. - p. 189-198.

139. Linder G. M., Wright R. W. Bovine embryo morphology and evaluation // Theriog. 1983. - vol. 20, 4. - p. 407-416.

140. Lopez-Gatius F., Labernia J., Santolaria P., Lopez-Bejar M., Rutllant J. Effect of reproductive disorders previous to conception on pregnancy attrition in dairy cows // Theriogenology. 1996. - vol.46. - p.643-648.

141. Lukaszewska J., Hansel W. Corpus luteum maintenance during early pregnance in the cow // J. Reprod. Fert. 1980. - vol. 59. - p. 485-493.

142. Luteotropic activity of bovine embryos // Theriog. 1987. - vol. 28,6.-p. 251-260.

143. Makey D.R. The effect of acute nutritional restriction on follicular growth and gonadotrophs secretion in cattle. // Ph.D. Thesis, National University of Ireland, Dublin. 1999.

144. Malayer J. R., Hansen P. J., Buhi W. C. Effect of oestrus cycle, side of reproductive tract and heat shok on in vitro protein secretion by bovine endometrium if J. Reprod. Fert. 1988. - vol. 84. - p. 567-578.

145. Mann G.E., Lamming G.E., Payne J.H. Role of early luteal phase progesterone in control of the timing of he luteolytic signal in cows. // J. Reprod. Fertil. 1998. - vol. 113. - p. 47-51.

146. Maternal recognation of pregnance in cattle / W. W. Thatcher, F.F. Bartol, J.J. Knikerbocker, J.S. Curl // J. Dairy Sci. 1984. - vol. 67. - p. 2793-2811.

147. Maurer R.R., Chenault J.R. Fertilization failure and embryonic mortality in parous and nonporous beef cattle // J. Anim. Sci. 1983. - vol. 65. - p. 315-328.

148. Mialon M. M, Renand G., Martal J. Perifetal concentration of 60 kDa pregnancy serum protein during gestation and after calving and relationship to embryonic mortality in cattle. // Reprod. Nutrit. Develop. 1993. - V.33. -N.3. - pp. 269-282.

149. Mishael F.S. Symposium: ovarian function // J. Dairy Sci. 1986. -vol. 65.-p. 315-328.

150. Modulation of uterine prostaglandin biosynthesis by pregnant and nonpregnant cows at day 17 post-estrus in response to in vivo heat stress / D.J. Putney, C.A.A. Torres, T.S. Gross, W.W. Thatcher et al. // J. Anim. Sci. 1989. -vol. 20.-p. 31-47.

151. Monty D. E., Racowsky C. In vitro evaluation of early embryo viability and development in summer heat-stressed superovulated dairy cows // Theriog. 1987. - vol. 28, 4. - p. 451-465.

152. Monty D.E., Wolf L.K. Summer heat stress and reduced fertility in Holstein Friesian cows in Arizona. // Ann. J. Vet. Res. 1974. - vol. 35. - p. 1495-1500.

153. Newcomb R., Chistie W., Rowson L.E.A. Foetal survival rate after surgical transfer of two bovine embryos // Reprod. Fert. 1980. - vol. 69. - p.31-36.

154. Nolan R., O'Callagham D., Duby R.T. The influence of short-term nutrient chauges on follicle growth and embryo production following superovulation beef neifers. // Theriogenology. 1998. - V.50. - pp. 1263-1274.

155. Northey D.L., Franch L.R. Effect of bovine embryo removal and intrauterine infuson of embryonic homogenates on the lifespane of the bovine corpus luteum // J. Anim. Reprod. 1980. - vol. 50. - p.298-302.

156. O'Shaughnessy P.J., Wathes D.C. Bovine luteal cell activity in culture maintenance of steroidogenesis by high Densyty lipoprotein containing high or low beta-carotene concentrations // J. Anim. Reprod. Sci. 1988. - vol. 17. -p.165-176.

157. Pascal P. Contribution a l'etude de la mortalite embryonnaire dans l'espese bovine. // These: Toulouse. 1983. - 16 p.

158. Pierre В., Chaonat G., Stanislawski M., Kiger N. Immunogenetic studies of spontaneous abortion in mice. // Antiabortive effects fre independent of systemic regulatory mechanisms. Cell. Immunol. 1986. - V.98. -N.2. - pp. 477-485.

159. Pope W.F. Uterine asynchrony: a cause of embryonic loss / Biol. Reprod. 1988. - vol. 39. - p. 999-1003.

160. Presence of an intracellular endometrial ingibitor of prostaglandin syntesis during early pregnance in the cows // Prostaglandins. 1988. - vol. 35,3. -p. 359-378.

161. Procknor M., Dachir S., Little R.E., Harms G. // J. Anim. Sci. -1986.-vol. 62.-p. 191-198.

162. Prostaglandin secretion by perifused bovine endometrium: secretion towards the myometrial and luminal sides at day 17 post-estrus as altered by pregnancy // Prostaglandins. 1988. - vol. 35. - p.343-357.

163. Pursley JR., Silox R.W., Wiltbank M.C. Effect of time of ratification insemination on pregnancy loss and gender ratio after synchronization of ovulation on lactating dairy cows. // J. of Dairy. Sci. 1998. - V.81. - N.8. - pp. 2139-2145.

164. Reproduction in domestic ruminants: Proc. Of a Symp. Held at Ithaca // Ed. By G.D. Niswender et al. Cambridge. - 1987. - 291 p

165. Roby K.F., Laham N., Kronning P.F. Expression and localization of messenger RNA for tumor mecrosis factor receptor TNF-RI and TNF-R П in pregnant mouse uterus and placenta. // Endocrin. 1995. - V.3. - pp. 557-569.

166. Role of conceptus secretory products in establishment of pregnancy F.W. Bazer, J.L. Vallet, R.M. Roberts, D.C. Sharp et al. // J. Reprod. Fert. 1986. -vol. 76. - p. 841-850.

167. Roth Z., Immediate and delayed effect of heat stress on ovarian follicular development and function in dairy cows. // MSc Thesis, Fac. Agric., Hebrew Univ., Rehovot, Israel, in Hebrew, with English abstract. 1998.

168. Saurer MJ. Hormone involvement in the establishment of pregnancy // J. Reprod. Fert. 1979. - vol. 56. - p. 725-743.

169. Screenan J.M., Diskin M.G., Dunne L. Embryo mortality the major course of reproductive wastage in cattle. // Stocarstovo. 1997. - V.51. - N.2. -pp. 93-112.

170. Secretory proteins of the bovine conceptus alter endometrial prostaglandins and protein in vitro / T.D. Gross, C. Plante, W.W. Thatcher, R.J. Hansen et al. // J. Biol. Reprod. 1988. - vol. 39,4. - p. 977-987.

171. Sheldon M. Bovine fertility practical implication of maternal recognition of pregnancy. // Pract 1997. - V. 19. - N.l 0. - pp. 546-556.

172. Sreenan I.M., Diskin M.G. Early embryonic mortality in cow: its relationship with progesterone concentration // J. Veter. Rec. 1983. - vol. 112. - p. 517-521.

173. Sreenan I.M., Diskin M.G. Factors affecting pregnance rate following embryo-transfer in the cows // Theriog. 1987. - vol. 27, 1. - p. 99-114.

174. Sreenan J. M. and Diskin M. G. The extent and timing of embryonic mortalit in cattle. // IN: Embryonic mortality in farm animals (eds. J.M. Sreenan & M.G. Diskin) Martinus Nijhoff for CEO. 1986. - pp. 142-158.

175. Tanabe В. I., Hawk H., Hasler H. Comparative fertility of normal and repeat-breeder cows as embryos recipients // Proc. X Int. Congr. Anim. Repr. and A. I. Illinosis, 1984. - vol. II. - p. 247-249.

176. Vanroose G., A. de Kruif, A. Van Soom. Embryonic mortality and embryo-pathogen interactions. // Animal Reproduction science. 2000. - vol.60-61. -p.131-143.

177. Vitamin A and p-carotene concentration in bovine follicular fluid in relationship to follicle size / F.J. Schweigert, A. Lutterbach, W.A. Rambeck, H. Zucker // J. Veter. Med., Series A. 1986. - vol. 33. - p.360-364.

178. Wachtel S., Elias S., Price J. Fetal cells in the maternal circulation isolation by multiparametrs flaw cytometry and confirmation by polymerase chain reaction. || Hum. Reprod. 1991. - V.6. - pp. 1466-1475.

179. Wathes D. C. Embryonic mortality and the uterine environment. // J. Endocrinol. 1992. - vol.134. - p.321-325.

180. Weitlauf H.M., Suda-Hartman M. Changes in secreted uterine proteins associated with implantation in the mous // J. Repr. Fert. 1988. - vol. 84. -p.539-549.

181. Wilmut J., Salles D.J., Ashword C.J. The influence of variation in embryo stade and maternal in farm animals on embryo survival in farm animals // Theriog. 1988. - vol. 29,1. - p. 497-504.

182. Wilmut J., Salles D.J., Ashword C.J. The influence of variation in embryo stade and maternal in farm animals on embryo survival in farm animals // Theriog. 1985. - vol. 23., 1. - p. 107-119.

183. Wilmut, I., Sales, D. I., and Ashworth, C. J. Maternal and embryonic factors associated with prenatal loss in mammals, J. Reprod. Fert. 1986. - vol.76 -p.851-864.

184. Wrathall A.E., Sutmoller P. Potential of embryo transfer to control transmission of disease. // In: Stringfellow, D.A., Seidel, S.M. (Eds.), Manual of the International Embryo Transfer Society. 1998. - p. 17-44.

185. Wrenzychi С., De'Sousa P., Herrmann D. Effect of diet type and quantity feed during superovulation on the relative. // Theriogrnology. 1999. -V.51. — N.Suppl., abst. 195.

186. Younas M., Fuquay J.W., Smith A.E., Moore A.B., Estrous and endocrine responses of lactating Holsteins to forced ventilation during summer // J. Dairy Sci. 1993. - vol.76. - p. 430-436.

187. Zavy M. Т., 1994. Embryonic mortality in cattle. In "Embryonic mortality in domestic Species" CRC Press, Boca Raton, U.S.A. Eds. M. T. Zavy and R. D. Geisert. 1994. - p.99-140.