Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разность потенциалов репродуктивных органов пшеницы и кукурузы и их физиологическая активность

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Разность потенциалов репродуктивных органов пшеницы и кукурузы и их физиологическая активность"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

РУБЦОВА Майя Сергеевна, кандидат биологических наук

УДК 581.11.12.13 =133:142+356; 377.122:577.15 + 631.811

РАЗНОСТЬ ПОТЕНЦИАЛОВ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПШЕНИЦЫ И КУКУРУЗЫ И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ

03.00.12 — Физиология растений

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва, 1992

Работа выполнена лом институте.

в Нижегородском

сельскохозяйствеи-

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Л. А. Паничкин

Доктор биологических наук М. В. Архипов

Доктор биологических наук С. С. Медведев

Ведущее предприятие — Белорусский государственный университет.

Защита диссертации «../.......•» июня 1992 г. в часов

на заседании специализированного совета Д 120.35.07 в московской сельскохозяйственной академии им. К-А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И-550, ул. Тимирязевская, 49; сектор защиты диссертации ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан апреля 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук, доцент А. С. ЛОСЕВА.

: I. ОВШ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

, 1

^ Актуальность проблемы. Одной из ключевых проблей

в сельском хозяйстве является проблема производства зерна и улучшения его качества, Для ее решения исключительно важное значение имеет разработка экспресс-мзгодов диагностики физиологического состояния и хозяйственно-полезных качеств сельскохозяйственных культур» Весьма перспективным представляется применение в целях диагностики электрофизиологических методов. Удобным тестируемым показателен может служить биоэлектрическая активность тканей и органов растений, которая, с одной стороны, тесно связвна с их функциональном состоянием, с другой стороны, сказывает регулирующее влияние на протекание в растениях целого ряда жизненно важных процессов, например, мембранного транспорта веществ, осмо-регуляцию и других (№рин,1979;0приюв,!1чтыгин,Ретивин, 1991; Пахомове, Пахомов, 1991). Существенно'и то обстоятельство, что регисграцио оиоэлектрическнх потенциалов у растений можно осуществлять достаточно отератквно, но нарушая целостности и физиологического состояния объекта. ,

Известен целый ряд попыток усИвиного использования биоэлектрических потенциалов в диагностических целях, прежде всего, для оценки устойчивости объектов к действий неблагоприятных факторов внешней среды (вигг«1943; И11сох,Кп1^,В1еав , 1953; Синюхин, Рутковский,156б; Гунар, Паничкин, Маслов, 1570,1971; ..апичкин, 1590; Куса— ниренко, Курчатова, 1579; Бурмкстрова, 1971; Ретивии, Оп-ритов, 1976,1990¡Третьяков и др.1987).

В то же- время, по существу, отсутствует исследования в направлении использования биоэлектрических потенциалов при диагностике хозлРстгенно-полегш^ свойств, евлэаяннх

- г -

с урожайностью сельскохозяйственных культур. Во многом это обусловлено слабой изученностью биоэлектрических потенциалов репродуктивных органов растении. Поэтому в настоящее время представляется" актуальным подробное исследование электрических показателей репродуктивных органов сельскохозяйственных раотеьий, установление их корреляции с физиологическими процессами, разработка на этой основе приемов диагностики хозяйственно-полезных. качеств сельскохозяйственных культур.

Наряду с практической значимостью такие исследования могут иметь большое самостоятельное значение, поскольку будут способствовать развитие весьма вакного -"системкого"подхода в физиологии растений. Как известно, этому подходу, в основе которого лежит анализ органа или ткани, как сложной интегральной сисгеьш, придается в настоящее время большое зна-чанмз в биология. , Изучение биоэлектрических потенциалов - один из перспективных путей проведения научных исследований в этсй области. Разность потенциалов РП органа - это интегральный показатель. Измерение этого показателя в комплексе с оценкой других физиолсго-биохимических параметров, позволяет получить новую информации о поведении органа или ткани, лак целостной системы.

Нами исследовались разности потенциалов репродуктивных ■ органов паеница и кукурузы в связи с транспортом веществ, физиологической активностью и формированием величины н качества урожая. Установлена связь огого показателя с физио-дргическимй процессами, что позволяет надеяться на возможность использования его ъ практических целях для диагностики хоЕьЕстааыио-поаеваых качеств.

1.2. Паль и задачи ыссдэдоюк^я. Цель настоящей работы г

- изучить разность потенциалов репродуктивных органов, семян, проростков пшеницы и кукурузы и выявить их связи с основшлш физиологическими характеристиками объекта, что должно способствовать развитии частной электрофизиологии пшеницы и кукурузы; найти пути для разработки на «той основа приемов диагностики хозяйственно-полезных качеств. Б связи с этим были поставлены следующие конкретные задачи:

- детально изучить разность потенциалов СРП) реп роду ктиишх органов,семян и проростков пшеницы и кукурузы;

- проанализировать связь разности потенциалов исследуемых органов злаков с физиологическими процессами - транспортом аминокислот, дыханием, АТ^азной активностью и др.;

- изучить действие на РП репродуктивных органов внешних факторов - солей, органических кислот, аминокислот;

- виявить возможность практического использования мотода регистрации РП репродуктивных органов, семян пшеницы и кукурузы для диагностики хозяйственно-полезных качэств -содержание лизина,белка,а таете ккзнесчоеобности,темпов роста,продуктивности;

- разработать портативный прибор для регистрации биоэлектрических потенциалов растений в полевых условиях.

1.3. Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования разности потенциалов и физиологических процессов репродуктивных органов, семян пленнцы и кукурузы.

Главные научные достижения заключаются в следующем: - впервые показана связь разности потенциалов репродуктивных органов пшеницы и кукурузы с физиологическими пронесении, оказывающими существенное влияние на всячину и качество у рожая,транспортом аминокислот, хлористых и взетсолярп»-¡чих езолой, АКазной активность», дыханием, продуктивность"1, ис.лнлвийеч болка я зерне (АЗ , 'о ,<-54 . 61/ , > '< > ,.'■'< .

_ ц _

75 , 76 5 ?Ь). Показана зависимость РП репродуктивных органов от сорта и мутации ('«2 , 57., 63.,.66 , 6а);

- установлено, что РП репродуктивных органов связана с формированием РП семян. Списана топография РП семян в зависимости от положения в репродуктивных органах (14 , 15 ,.22 79);

-установлена зависимость между ростовыми и физиологическими характеристиками растений пшеницы и кукурузы и РП исходных семян (24 ,.35 s <й ,.55 ,.77 , 70);

- приводятся биохимические и физиологические характеристики неоднородных по Pli семян пшеницы и кукурузы(21 j. 22 , 23. s 24 , 39 , kh , 55 ,.77 ,.79);

- прослежена динамика изменения РП семян кукурузы, плени-ци, ржи при набухании и прорастании. Установлена связь РП семян кукурузы с жизнеспособностью и физиологическими процессами при иьсухании и прорастании (¿4 ,31 5 32 , .'(6 , 49 , 51,, о! , 70);

- показано суцестьенное влияние на РП семян пшеницы и кукурузы различных факторов внешней среды - воды, растворов солей, аминокислот, аскорбиновой кислоты, маннита, РНКазы, дНК-asUj почвенного раоггора (28 , 33 ?.63.„ 66); ■

-- в из злена зависимость РП початка,семян кукурузы'от мутации' и содер-îf.Krf.i ^'елка у : а) мугантной кукурузы о геном опеН-2 'ч2ысокол»:зиновая) (34., 35 ,.36 . ,, '¡2, v';7 > 57 , 63 , 68 , 71) и рогоькдных аналогов (низколизиновая); высокобелко-ьсй 1С;куру ¿к («igis. ïroteiu JLL ) 11 Нязкобелковой (bow Protein

jlOCJI ,

« jcvauoBAcra item* ctfitb РП соня;! кукурузы с передвиив-m.eji ьякнокьелот ьа ондосиорма в аародыа по градиенту етой Ш (67 , Gw): ' '

- показано, что РП свойственна т. '.^о к неживым органам растений (46 ? , 73) и в этом сличав сна итест пассивное, обусловленное структурными особенностями объекта, происход-дс

Подученные результаты да;.и возможность составить характеристики репродуктивных органов пшенапы и кукурузы, осязать о физиологическим состоянием, изменять их с помощью рада факторов и наметить конкретные пути для разработки рлектро$и-зкологичеоких приемов диагностики хозяйственно-полезных качеств этих культур.

I.jt. Практическая значимость работы. 1, Разработаны: а) две подели полевого измерителя разности биопотенциалов растений (ЙРБР). Первая модель - авт.с;вид.Н1551УЗ, , отмечена дипломами Всесоюзной выставки "Биоприбор-OI" и Всероссийской выставки "Вклад вузов в выполнение Продорольсгвенной программы"; серебрянок медалью выставки ВДНХ СССР"Технические средства обучения, приборы и оборудование для высшей и средней околы". НПО "/гропркбср" в 1950 голу выпустил серки "Измерителя", реализация которой заканчивается. Прибор второй модели (двт.свид. 1575039,IS&O) характеризуется слабой зависимостью от сопротивления объекта и имеет повнаеннув точность измерений. Осуществлено внедрения- этой подели., "Измеритель" кашей системы используется ни опытных станциях.,каучко-иса.1едователь-ских институтах, в сельскохозяйственных вузах и университетах ь научной работе и на учебных практических занятиях по физиологии растений.

с>) способ внутрисортопого отбора m лизин ссчмян пшеницы не" величинам РП ».«ясцу зародышем и ээдоопермои (its ,.26 , 3*. т <14 , '(о).

i) wncood оценки zHsiieciiotooiiocnvсемки кууу^ач Звз побрел-

дения на основе измерения РЛ. Применение способа возможно при гистохимических анализах, связанных с изучением жизнеспособности редких и ценных семян (46,73).

2. Предложены-оригинальные методики изучения:

а) РП колоса и початка без повреждения тканей (20 , 6Ь);

б) биоэлектрической реакции семян на воду и растворы солей с помощью специальной камеры и записывающего устройства (^2).

3. Показана перспектива использования регистрации РП семян межлинейных гибридов и самоопиленных линий кукурузы для. прогноза гетерозиса гибридов (ХО , '¿6 , Зй , ЬУ).

1.5. Апробация работы. Результаты исследований доложены на: совещании по морфогенезу растений, посвященному 100-летию со дня выхода в сб^т труда Чарльза .Дарвина "Происхождение видов" (Москва, 1Ь69); на совещании по росту и развитии растений (Вильнюс, 1963); на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов сельского хозяйства (Горький,1^66); на научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов ^Горький, 1%7); на объединенной сессии ¡ЗАСлШИ, отделения обцей биологии и ртделення биохимии, биофизики, химии физиологически активных соединений АН СССР, посвященной проблемам гетерозиса (Москва, 1Ь:56); на I'Всесоюзном коллоквиуме по электрическим свойствам растительных тканей (Кишинев,на совещании, проводимом Отделением растениеводства и селекции ВАСлНИЛ, Главным управлением сельскохозяйственной науки Нинсельхоза "Првыдекие эффективности седекционна-семгноводческой работы"(Лнепропетровск, Н'оУ); на П 13сесосзном семинаре "$изколого-биохишческио процесса, определясдие величину и качество урожая у пшеницы и других аолосопцх члаков,,(Кагань,15'7<0; на Всесоюзном симпозиуме "Ппоб-; ^омй индивидуального развития сельскохозяйственных растений"

£0десса,197г); на совещании по физиологическим и биохимическим основам гетерозиса сельскохозяйственных растений (.Харьков, 1973); на совещании "Фкзколого-генегические основы повышения продуктивности зерновых культур'ЧОдесса, 1973); на 1 Всесоюзном симпозиуме по молекулярной и прикладной биофизике растений (Краснодар, 197'+); на аУ Всесоюзном совещании "Биологические основы семеноводства и семеноведения интродуцентов" (Новосибирск, -1974); на симпозиуме "'¿изик.о-химические основы действия физических факторов на килой организм" (Москва,1Ь74); на заседаниях Горьксвского отделения ¿сесоюзного биохимического общества АН СССР (Горький,1974,1977,*9ио.,19Ь5); на И £сессюз-ном биохимическом съезде (Рига, 197*0; на конференции, посвященной 7С-летию Украинской Ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии (Киев,[973); на Всесоюзном научно-методическом совещании по вопросам повышения качества зерна (Горький,ж975); на Ш съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им.К.И.Вавилова (Ленинград,¿977); на II Все союзном симпозиуме по молекулярной и трикладноГ: биофизике сельскохозяйственных растений ¡.Кишинев,1977); на заседании Всесоюзного симпозиума по азотному и белковому обмену растений (Тбилиси,1976); на И Всесоюзной конференции "Биохимические и биофизические механизмы транспорта веществ у растений и его регуляция"(Горьки^,19'''ъ<); на совещании ВАСлйШ. по гетерозису Ыикск, 1^79); на зональной научно,'! конференции "Системно-экологический подход к соь^енеипым проблемам сельского хоэяйстяа'ЧГорькиЯ.-Ьио); на Всесоюзной конференции "БиоприОор-с1"(Кииинев,1581); на рстиоиальнои совещании Украины и Молдавия (Киаинев, 19131); на 1 1сесою?.ном Сиоу.ш-мчэс-ком съезде (Москва, 1сМс); ■ на нг/чноЯ кон^ршции

ТСХА (¡¡оск.ва,19ос)» на ссгу.черв пс гизиолопте рас^е-

иий в Институте экспериментальной ботаники АН ьСОР (Минск,-¡-Ьсй); на «ездународном симпозиуме "КешЪгапэ transport in Plants » (Прага,ISo3); ни 3-ей Всесоюзной конференции "Транспорт ассими-лятов и отложение веществ в запас11 (-¿рунзе,1&ЬЗ); на 1 Республиканской конференции по биофизика (Киаинев,19t34); на совещании "Ькспресс-диагностика растений" (йлга.Х^О).

Положения, выносимые на защиту. I. Разность потенциалов репродуктивных органов пшеницы и кукурузы является интегральным показателем, отражавши! энергетику и функциональное состояние растений. 2. Ь ходе развития репродуктивных органов паеницы и кукурузи ииезг место заксноме^ше изменения РП. 3. Обнаружена связь РП репродуктивных органов и семян с жизнеспособностью, характером ¡..лотовых процессов, уровнем лизина в белке зерна, продуктивность» растений, ч. Показана реальная возможность использования РП ропродуктигных органов пшеницы и кукурузи для разработки экспресс-методов диагностики хозяйственно-полезных качеств: содержания лизина в зерно п.иеници к кукурузы, жизнеспособности, гибридной мощности. РП репродуктивных органов пшеницы и кукурузи может принимать участие в регуляции« физнолого- биохимических процессов! в клетке а способна г. их одпхронизащ.и.

• - «о. Публикация т-езу'ьтатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 90 работ. Сделано два изобретения. Автор приносит благодарность академику ВАСлг/Лл Г.С.Галееву, проф.А.Н. Нзддоьу, прсф.В.А.Спритову, Х.ЛДеовоК, В.И.Цветковой, Б.Г.Реги-WW. -О.СЛ1дтагику, Т.К.Кузнецовой, И.й.лудчковоД, Р.А,Кравцовой4

ним '..П.Подлатку, А.З.лигааову, К.,'„Дятловой, Е.К.Овч н-ищс£<{й 3'! стзмщ-а пойсчь- в габоте.

~ 5 ~ СОдЕРМЖЕ РАБОТЫ

2. ОБЬЕКТЫ И HSÏOaU ИCCJiEAСВА1ШП

Опытники растениями служили яровия пшеница Горькосокая ¿0, Московская 35,озимая Мироновская 808, Ахтирчанка , полученные ъ ьегетационных опытах на поллх к&^одры растениовод-ства НСлИ в учхозе "Новинки", гибриды и саноопыленные линии кукурузы, выращенные для наших исследования отделом кукурузы Кубанской оп.ст.БЙР. Семена кукурузы лчбезно предоставлен» академиком BACàHHj. Г.С.Галеезым.

Опыты проводили с I96*f по 1990 гг. Информации сб Fil репродуктивных органов пшеницы и кукуруаы получали сдвдуввдш образом: на основании стержня колоса или лочатка устанавливали электрод сравнения. К колосковым чеиуям или обверткам початка, а также формирующемуся зерну прикладывали электрод измерения. Измерение РП колосков относительно стержня колоса hp. нативных растениях в полевых условиях к изолированных колосьях проводили параллельно с изучением химического состава колеса. Повтор-ность десятикратная. РП регистрировали на двух сторонах колоса в 5-10 точках в зависимости от фазн развития. Для регистрации РП использовали усилители постоянного тока1 П-6,У5-5 и разработанный нами полевой "Измеритель разности биоэлектрических потенциалов растений". Контакт с объектом осуществляли с помощью двух электродов bBJi-IN3 о годными насадками, имеюяшки кисточки (Рис.1). РП нативного початка в полевых условиях измеряли, прикладывая о.чектрады к основанию початка и оберткэч ь точках, указанных на рис.Использовали измеритель ннлеи конструкции. Мэчерение РЯ изолированного печатка з. о'бортках или овз оберток проводили той ko caocorto;:, прккладьхзя олектрод е;рмзеопия к осчеваннп початка, а измерения - к о'Зерг"."'.'', зазязям черщ s ¿-5-16 гонках un чатъ»^е?с сторонах псч-чна Б га:';«.-

оиностн от цели опыта, РП набухаюцих семян в двадцатикратной повторности измеряли мелду зародышем и эндоспермом, а также полярными концами зародыша (областью ::орелка и почечки) и полярными концами беззародышевой части семени, при использовании ЫШ GS, М1У, КОП А. Параллельно с измерениями РП репродуктивных органов исследовали действие на изолированный колос и початок растворов солей flli^CI, KCl, MgCI^, CaCI^, КН03, rägOlO-j)^, СаСЯО^)^, KÜ^FO^ в концентрации и растворов аминокислот (I-аланип, 1~глутамин,Л1~аспаргат, 1-лизин

в концентрации С, 5-/„, ¿! опытах со смесью аминокислот ала-ншш и аспартата были взяты смсс." з концентрации : 1. a/ia 0,2% i асп 0,5,?; ала 0,55 +■ acri 0,2;»; с. Те же две смеси, но дополнительно езям! смесь ала 0,35,1 + асп 0,35/1. Изолировании? колосья ставили на раствори солей и аминокислоты на Zi-ch часа. При опрыскивании растений в псле использовали аминокислоты в концентрации £0 яг/л, соли С.ОСЗ М. АТФазную активность определяли по списанной ранее методике ( 41), Использовали Ь,уфер pii кото[и'л дал лучио результаты для колосковых, цветковых челуи колонков зерна и ппеницы, по сравнении с.буфером jü 7 и Ö. Пракеияли ингибиторы АГФаз: строфантин К и дЩД. Радиоактивность ü'v.iiio,vi!CJ.oT определяли на установке "Волна" со счетчиком l'CT-i? а расчитывали и я.т.утГ1 на 10 мг сухого ъещест-()а. Аь.-чанкв каиомагричоскин аппаратом Варбурга и абьекаии неюьоь", PtiS и - по Имкдгу-Таннгаузеру спектрофото-иэтрачйска, азот - tu> Кьоаьлшго и Аоури, оелок - по ЬаршатеГшу, Цоофор о бЯхснвгшен, мггнпб и кальций - оряловонигрически, ка-

ЗйЙ - J.a KSSHSU40M ;C'i'0!u:Tp0 "ließe".

3. разность потенциалов репродуктшша органов пйЕНИЦЦ

К КУХУРУЗи В ЗАьШШОСТЙ ОГ =Ш РЛЬяКТйН.

СВЯЗЬ РП С MAIPükMbHOti hbCVJiUPO^HOOT ЬЮ ЬЕРИА

Проведенные рядом авторов работа по биопотенциалам на ве~ гета:;:2ных органах растений показали их тесную связь как с пассивным транспортом ионов через клеточные мембраны, так и метаболическими процессами ( Lundegoordt , 1939, Luni ,IS47, Синюхин, Выскребенцева, IbV/Karaiy* . f АЪэ ( 1550 Scott ^Aulay 1955, 1ялин,1959, Полевой, Гунар, Паиичхкн, I97A, п&нич-

кин,1590, 0притов,Пятыгин,199О и др.), и явились предпосылкой при рассмотрении полученних нами результатов по физиологнчес-

е

кой природе разности потзнциалов репродуктивных органов злаков. Особенность физиологических процессов репродуктивных органов заключается в том, что в весьма сжатые сроки лысокоинтенсив-ный транспорт веществ обеспечивает формирующееся зерно необходимыми соединениями. В соответствии с литературными данными (Курсансв, 1572) транспорт аминокислот, углеводов и других веществ из растен.;я в колос паеницы осуществляется из верхней части стебля, которая их аккумулирует, выполняя функцию "депо". Попав в колос, вещества концентрируется в колосковых че-щуях (Павлов, ISoI) и оттуда не.пргрляются в зерно! ки,где, в результате синтетических процессов., происходит их отложение в запас. Однако, .механизмы транспорта ледеств в зерно до конца но яенн. Тем более не ясна их езя-зь с электрическими явлениями.

Мы предполагаем, что РП, ьоанккащая в репродуктивных органах злаков, не только -отражаат их физиологическое состояние, но играет также активную роль в -протекании физиологических процессов. По нашему-мнение, РП репродуктивных органов злаков тесно с вязана с такими факторами, как I) хпмчясхиП состав структурных олемоитов колоса и почат«а, 2) транспорт веществ,

-123) энергетика, 4) генетически обусловленные структуры, сложившиеся в ходе эволюции растений.

Приведенные на рис. 3 данные, полученные на нативних растениях яровой пшеницы Горьковская 20, свидетельствуют о том, что в течение развития колоса и созревания зерна верхние колоски отличались более положительной РП, по сравнению с нижними и особенно средними, кроме фазы колошения. У верхних и нижних колосков более значительно изменялась РГ1 в зависимости от фаз развития, чем у средних, РП средних колосков отличалась наибольшей стабильностью при прохождении фаз развития и изменялась, в среднем, у данной нисницы и л данный год в пределах от -5 до -15 нВ, т.е. незначительно и ь области отрицательных значений. Средняя РП верхних колосков достигала 32 мЬ, а у некоторых из них 120 ыВ. На рис.3 виден характер кривой PU колоса во время созревания зерна. РП колоса и J-азу молочной спелости и иолочно-восковой спелости неравномерно нзкекялесь от отрицательных значений к положительным, имея характерные понижения в середине за счет своеобразного смещения ъ область отрицательных значений РП средних коаоско'в и только в фазу восковой спелости зерна наблюдали'возрастание градиентов РП колоса. РП колоса пленицы.Горьковская 20 . была накболыей в (|азу мопсчно-восковой и восковой спелости зерне. При созревании зерна РП колоса падала'до нуля". Аналогично изменялась РП колоса в ходе репродукции и у других пшениц. Можно полагать, что РП колоса до начала созревания зерна была тесно связана с-минеральным составом колосксе колоса. В пользу этого нредпаожеьий свидетельствует данные, пригзденные на рис. 3,4, илльстрируваие идентичность характера крихьх, показывающих РП . .îtcjcca и соо'гисаеике К/За к Мр/Са в колосках верхней, среднеГ и' частях кмоса в (¿.аза ксдоиешя и цветения. Возможно, что : cowuoBtiuîe указанных элементов и колосках в ранние $азы разви-

ïvn колоса являлось одной из ирпч;;н, определявших его РП. Начиная с фазы мслсчной спелости зерна,РП колоса ужа коррелировало с минералышм составом зерна, lia рис. 5 приводятся согласующиеся с литературными (Овчаров, Кирилова, IS66) данные химического анализа зрелого зерна, нижней, средней, верхней частей колоса, которые сопоставлены с даннпмн по РП колоса. Они свидетельствуют в пользу наших предположений. Зрелое зерно из средней части колоса отличалось более высоким содержанием белкового азота и элементов К,Р,Мд+Са в мг на ГОйО зорей. Содержание белкового азота и элементов било ниже в зерне нижней части и наименьшим - в верхней. Поскольку у зерна из разных частей колоса tic было различий по содержании K,P,Hg-tCa на единицу сухого вещества (они были только по белковому азоту), то мокно предположить, что более стабильное состояние Pli ко. ссков средней части колоса к их нахождение в области отрицательны/ значении, способствовало раэрастакик эндосперма к зародыша и увеличения их массы, li otiîx ус.'.ссиях зерно средне;" части rtoj.ocs интенсивно утклизярешало алпл (¿0). Ыы предполагаем, что имеется тесная связь мелду Pil колоса и матрикальноГ: неоднородностью зерна. Подтьер'данис!.' правомерности наяс-го• предположения слу-i..3ï исследования рл колоса паонти Московская 35, ::стэрпя имела несколько иксе распределение элементов ъ зирнз нигнеи «юсгл чем у пясшмк Горьксвскап ?0 и гдракюрйзоаадось разным их содержанием s зорче из шптрЯ к срсд;'<?"' чг.елг при одякв.козои Fiî ; чао г ков "С.'ч.са. Ссд-эр-Ч-ан/а Элементов и'ло си;!>хпо i: -ег-I* ьпрхнвЯ чрстт и t'jl ятсГ' час г к пзиоив.'.ась v r.i лаогь пололи ru ь-;<••/ зидченк.': (-О. ¡¡mw.z с cry оъг;-. •ЯьЬсрйсятзЧ РЛ колоса " >.у„о > епр&дукщ« '.'сдтв-п ."mill- и r,i Ct?j люрпи Г.Я.лу.-»эис-

(ii-ii.) на ccpvi;.. cuve:. !.',;г.нг.-т av.t:':'.\;.!ik . -"дря.

¡¡олагаем, чго полученные нами данные свидетельствуют о сортовых особенностях РП колоса пшеницы и их связи с распределением и колосе минеральных элементов.

В ходе развития PÎI початка кукурузы, как и РП колоса пшеницы, «{¡од» определенну» динамику. до цветения и во время цпотения Pi! початка характеризовалась градиентом вдоль оси- Изменения г.асг;,пали, начиная с фаун мелочной спелости зерна. РП ьсего початка и особенно его сродней часта смещалась в положительную область, РЛ ьерхнои части, наоборот, нзгативироьалась (Рис.15). iojMtx кривой ?И початка станов;.»ось ьыуклой, что .было характерно для многих самооиш.енных линий, сортов, гибридов (57). Б фазы р£л{сд/|.чии кривнч РП початка (кукурузы)" и пшеницы (колоса)

oui:' геркальшЗ , что ct-язано с генетическими

uctO'iiiHoc if.:.i:i Ejibty^u. При созревании початка PU приходила к нулг.. ¿*и початка itji-.уру.ь о или получены данные по согласованию ГП с Окохиикчесгой чес чороднеспю зерна (57 f 79), также, как И д.№ к.схось ПЛЗННЦЦ.

Сльдуьг отмсти1! ь, чго . акьчшия РП côepeBàrsjero ночатка ', Дг-'sr корреляцию с i'il секян, генерируемую при их набуха-

нии. < сем» и иа верхней часта початка, PU которой била менее Cï;Wi./i>ito в кеде развития, Г;, зародын-ои^ооперл оомяп из этой чисг.: г: ¡.л набухании б теч-зние 7à. чаем резко коаебалась. Набу» xu»4i*„ ••.еичпй из нижней и особенно орсд"гк-й части початка плвно в&мэ'.ядл ¿'¡I и OL-jjiii по стону показателю Солее однородны (I;î.}

у'.зиС'Л iv, что семена из верхней часта початка отличаются fyXJSiM роот&енйя характеристиками, по сравнышк с другими частями. .

.•!. 7J'.ri:Uii C0i.Lt "На ?!i KO.CUÀ ЛьШШ И ИГО №)Pî0-0fll4bCKHB ОСОБЕННОСТИ

глзаиай оькья РП колоса а его иииералышм составом важное

значение имеют опыты по модификации величины РГ1 солями ряда элементов, прежде всего, К, Са, Мд и других. Оти данные позво- ' ляют судить о природе РП колоса.

Действие растворов различных солеи на РП изолированного колоса пшпниин Московская 35 четко обнаруживалось в фазы формирования и молочно-восковои спелости зерно,но позднее не ;ня ;лклось,

Бели растворы солей оказывали действие на РП изолированного колоса пшеницы, то они изменяли ого*в область положительных значений. Активно смещали РП колоса в область положительных значений соли MgCIj, (Рис.а), СаС ; М1Р0,4, KOI и tlH^CI действовали на РП гораздо слабее. Азотнокислые соли калия, аммония и, в отдельных случаях,кальция, действовали сильнее, чем хлористые.

В смеси с CaCI^ NH^CI или не оказывал действия или несколько уменьшал положительную Р!1 колоса, не приводя к у розню водного контроля. По способности изменять РП колоса в область положительных значений во время созреЕанкя зерна катионы можно расположить в таком порядке: Оа^Мд^ЯН^Ж*' (54 ,30 7 78 ) Аналогичный порядок указан для взаимодействия катионов с отрицательно заряженными группами минетных мембран (в таком порядке вместо ИН^ указан _

Полученные данные евздетельегяуяг о значительном влиянии катионов на ГЛ колосе,однако эффект был не одинияов.

Определенный интерес представляю"' результаты-исследований РП колоса пшеницы, его морфологических показателей и содержания оелка а зерне, в связи с действием солей. Регистрируете РП колосьев озимой пшеницы Ахткрчанкр., растения которой были опрыснуты в поле растворами MçjCI- v. КН^РО^, характеризуют связь биопотенциалов с процессами, формирующими урожай. Раствори этих "с-разноиу влияли па колос. Гасттглр КН^РО^ оказал слабое

-16. -

'действие на онопотенциалы колоса и морфологию. РП колоса приближалась к нулю, различия с контролем но были достоверны. Отмечали некоторое снижение Оелка в зерне и АТ'£азной активности (табл.-О.

Характерной особенностью изменения РП колоса под влиянием раствора МдСЛ^, было смещение зток РП в ооласть отрицательных значений, что соответствовало увеличению количества белка в зерне, массы зерна и числа зерен в колосе при снижении массы зерен, Можно отметить таете увеличение масси соломиныРе-зульгаты представлены на рисунках и таблицах чРис.7, таблД).

РП колоса растений, поставленного на раствор МдС1^, не была идентична с растениями, опрыснутыми ь поле. Раствор

йдС!^, поступивший в> колос по ксилемному руслу вызвал

позитивации) РП колоса, а при наружной обработке колоса - негати еашпй.

Таблица I

Морфологические показатели и содержание белка в зерне у озимой пшеницы Ахтырчанка, обработанной в поле раст-вораин МдСХ- п КН^РО^ • ■

Варианты: Мссса. :Ксличество: Масса зор-: Масса со-; Белек,% : 16^0 эе-:зерен в : на в коло-: лоиины.г : : рен.г :колобе,шт : се,г :

Вода- ■ : 45,7+0,7: 30,6+0,9 :

МдС12 : 46,4+^,1»: 34,3+1,4 :

Р/. : , 5: 2,2 , 3 :

Ы|2Р04 : 47,5^0,6; <¡8,7+1,4 :

£ , Р-; ; 1,4,, 16; 1,1 } 7

На паз: взгляд, эти различия, во икогом,' связаны с зндогенным и вкзогенним распределенном'реагента относительно честеЯ колоса

1,5+0,1 ; 0,34+0,01: у,2гнО,ЗЬ

1,6+0,1 : и,43+0,01: 10,12+0,0«

1,3 „ 16 : 4,1 , 10: 2,3 ) б

1,6+0,1 : 0,32+0,02; 6,77+0,22

и,<3 , 42 : 0,9 37: 1,2о , 28

от которкх отводилась PU, и по своей природа опосредованы влиянием MgCI на активные и пассивные мгхньпэт* электрогенезъ. ttauim результатом нилих исследований с использованием солон било ¿'станов-лепив изменении ?П под влиянием этих солей, которое коррелировало с изми«.ч,ьием ^изиологичоских процессов, связанных с продуктивность»

колосу, данное обстоятельство позво^ет сделать вывод о i п*.ноЗ роли ГЦ л я " определенной направленности этих физиологических процессов.

5. анализ ттж тттт, <тничвсик мшот, пгипигогсв

АТ5аз НА РП КОЛОСА С ЦЕЛЬЮ ИЗУЧЕНИЯ Ж ВЗАИМОСВЯЗИ С

ФЯЗИОЛОГИЧЕСНОЗ АКТ ИВИОСТЬЮ.

3 проводятеГ: системе репродуктивных органов передвигается скесь из нескольких аминокислот, отличающихся по заряду. Была составлена смесь из двух важнейших транспортных аминокислот, отличавшихся по заряду: аланина и аспартатз, взятых в разных соотношениях. Алании является нейтральной аминокислотой, эарйд аспартата - отрицательный. Результаты подтвердили нашу предположение о тон, что действие аминокислоты на РЛ колоса зависит отмеряла. Полученные данные свидетельствуют о вкладе аминокислот аланина и вспартата в формкроеаши РП колоса. Поступавшая в изолированный колос пшеницы Московская 35 в фазу молочной и тестообразной спелости зерна смесь изменяла РП колоса в зависимости от преобладания тоЗ или иной аминокислоты. В случае преобладания аспартача величина ' PU уменьшалась,но увеличивалась в случае равных концентраций аминокислот или преобладания аланина (Рис.8). Общая AÏФазная активность зерна и колоскоы-х четуП под влиянием смеси с преобладанием аспартата но 1".?мончтась. При преобладании аланиг.а смесь действовала по-шзному: в случае зерна - покма-ла , в случпс колосковых че:;уй - си;;яапа АПазну о актквность^по ераi)!'t::i:i-j с водным контр^/ем (табл.*). Гвгкп О'.'р-з =.о:-., при nepe,v

{-¿{¡•ийкяслтн no npop>sBu<?ii системе клм ссг n^ir^xcsHT :irv-"!;o'i-i" не только Г(.!, и jr : :.. .->ТЪоз, пр-.iчс■ i Ту'^мснорг-

ние АТФазы, как известно, непосредственно влияют на метоболичес-,кую компоненту мембранного потенциала.

В более ранние фазы развития колоса ь некоторые годи исследуемая нами в двух-соотношэниях смесь аланина и аспартата могла оказать противоположное действие на общую АТ^азпу») активность колоса и РП, что, по-видимому, было связано с эндогенным соотношением этих аминокислот. Чиотие 0,5^ растворы алаиина и аспартата чаче всего дейстьоаяли в противоположном друг другу направлении на РП изолированного колоса пшеницы. Опрыскивание ахани-ьом нааишых растений в псле в фазу формирования зерна могло привести к негатиьации РП, что уже отмечалось тшше для солей Мд.

Таблица 2

Изменение осмей лМ-азной активности колоса пшеницы йооковская У. находящегося часа на двух смесях аланина и аспартата

•1аза : ьариан'; развития : опыта

АГФа^зная активность мкг Рн.час-1 ,мг белка

оерно : Колосковые и цветковые ______________чешук_____

конец : вода : полочной ; ала 0,2$ : 229+20 сгюлости : асл 0,5^ :

1&5Ш 214+15

ала и, асп (-.¿л

2*43+17

1654 11

С квльг идентификации природы ЛТЧаз колоса использовали стро-ангин К аШа. Ингибитор 1ЬТ ,К+АТФазыстро^антин К позврлил выявить некитррив своеобразные особенности РП колоса при транспорте аспартата к аланина а их действия на АГФазнув активность колоса, -тр^аитии К,, асбавдшшый в.инкубационную среду, но ингибировал АТ*аэнув агтиькссть зерна-я кслоокових чулуй, если колос вздор-ла смеси а*еакна и аспартата с преобладанием аспартата,"

1<о -¡¡и-кг.ал ее nj.ii «росбл »двиик итшша. Лва-готчиор, по <.'елсо I мбг.е действие оказывал ингибитор лргтониих АЧЧаз ^иКд V'/!>).

Твкям оорнзоч,иокно предполагать присутствие в к.'сточных мембранах объекта как И'-, так и Иа^К'АТФази. Наличие И^АТ^азн $ остшзе плазкалоучы псд&зэио у »ис.иих растении значительным числом исследоьптсдои ч Зге Д^иЗ, ВогЛвЫп . Опритов

и На"1 ,К+АТчаг-а четко вняюека лишь у солеросов. Б

то же г •(«{. по некоторым данным эта систола есть и .у обычных рсствний, однако она прояаляог сьою активность /ишь з определенные условиях чОпритов, Пягыгин, Ретишн.л^'Л").

О поксиыа строфантина К нами оы^.м получены данные, псказп-виг щие связь А1Чазнои активности колоса с РП. Из рис.9 следует, что поступнидий ь колос строфантин К, смещал РП колоса в поло-лктелънуь область при одновременном снижении АТФаэиоИ активности. Результаты подробного исследования А?*изноЛ активности структурных эцементов колоса под влиянием строфантина К свидетельствует о том, что снижение АТказной активности колоса происходило,!1 основном, за счет зерни.

Таким ооразом, смещение РП колоса в положительную область оопроио,.да/ось уменьшением чТдезноС активности.

Полученное нами результаты исследования колоса пяеницы на разичх фонах азотного питания ( контрсдьИ я и .

. гилетельстьоьали в пользу его регулирующего дейстиик на РП ко-лооа через транспорт ъйииокеслот. Ясслодотчия РГ! колоса пвенг-•1« лоско»скач -Ь и содержания а ком дланина и аспартата в разимо •¿вон развития пел } аи»н;о.ч азотных удобрений показали, что аг-п .¡пт в оольюом чоличсстз-), чем *«лнк*г чах од иной на рррхуяк» «•¡•ч.'.л, и оторАПях и .;оаосковк> ч«\г/.ч/. в вариантах в ^ и ¡1 ' им <;;\.ти|01мч> с л' ) ; и гснтролоч, г 1С иг сгюгьо.лепис било о'-рат--I11,1:. Т'г.).'.. п; ЛГ'.'Д'НН* чине сслср' .ыш аланп;:.'. и потрипт, ) с""0! .них отсн пчен'.н'.н. г отметить, что дчалогпчне

аспаргату в зависимости от доз азотных удобрений изменялся глута-мат. В вариантах и ¿0 и н наблюдали смещение РП колоса в область отрицательных значений, так же, как в модельных опытах, что мы, в значительной степени, связываем с соотношением аспар-тата и алашша в колосе (Рис.10).

В вариантах опытам ^ и И ^ с пшеницей Московская 35 наблюдали повышение урожая а содержания белка а зерне по сравнению с л/ и контролем. 1'рок.ай в контроле, н ii к ^¿0 составил, соответственно,. 3^,7; 36,6; 35,0 ц/га, 3 вариан-

те Н Н ^20 белок Б зерне поднялся до 13,и по сравнению с а/ зд и контролем II,¿-и.,действие азота в'варианте

^30 сказа-г;ось только на урожае. Наблюдали соответствие между соотношением аланина и аегшотата в колосе и величиной РП колоса я ходе развития (&}).

остановлено, 'что под влиянием азотных удобрений II И РП колоса пасницы дольше находилась в области отрицательных значений и позднее погппширошдась, по сравнению с вариантами 1« зд и контролем. Мы предполагаем, что смещение РП колоса э область отрицательных значена?. свидетельствует о более высоких онзрге-тическну. ьозмокностяч колоса, улучшении гомеостаза растении, что приводит к форклронани* более продуктивных растений с более высоким содержанием балка.

Воздойотпне на растения в Поле химическими веществами, вывы-вакццми изменение И1 колоса в отрицательную область, не всегда приводили х.одноыичиам результатам в отьолении продуктивности И белка. Результата серии опытов, проЕедешы.х с пшеницей Московская 35, при обработке в поле ьвдей к растворами янтарной кислота £ 40форг.1рв_адния зерна показали,- чти РП колоса иг.ела тес-сааеь 'р-морфс/сричзсками показателями, дыханием, АТ^азно.й атруктурцих йдокви'.хе колосс и лродуг.тньностьа. Из

Таблица 3

Содержание свободных аспартата и аланина в стержнях колоса , пшеницы Московская 35 в зависимости от фаз развития и доз азотных удобрений (мг/<!). ПолеЕой опыт.

: ___Ас парт ат_______Алании______

Ьариант : '¿азы развития зерна

:формиро-: тсстооб-: восковой :фор1гир6-:тестооб-: восковой :вания : разной : спелоотисвания .'разной : спелости : : спелости: : ¡спелости:

: 16,0 ¡о,5 : 36,0 : 52,0

приведенных на рис,II,12 данных следует, что янтарная кислота существенно изменяла РП кслоса и его морфологию. Колос приобрел более отрицательные значения РП,по сравнении с водным контролем, что особенно характерно для средней части и верхней-Под влиянием обработки пшеницы янтарной кислотой изменилась не только Ptl колоса, но и увеличилась масса колоса и зерна, количество зерна в ko«i* лосе, его длина, масса ссломяны.

Под влиянием ооработки янтарной кислотой в колосковых чешуях повышалась интенсивность дыхания и ЛТФазная активность. В зерне нсблюдали лиаь увеличение АТФазноИ активности. Повышение АТФаз-ной активности кокоса кы связываем с активацией транспорта углеводов в кслос и зерно. Отмечено таг.},'о иокотрсе снижение интенсивности дыхания в зерне табл.4)ц тенденция-к уменьшению содср--мания белка (16). Таким образок изменения ?П колоса в область от-рицателоинх зиач-.нгй пил влиянием асгользош.нных факторов, но всегда сопрс вождз^ись ¿-»тичежвоиих со-.эравчюоеляи в зерне, так и

Контроль : 45,0 : 51,1

У30Р60К30 : :

*60P6GK3u : :

VI2up60K30 : : 71-°

: 6и,и : 53:3 : 46,и

: 74,и ; ЪЬ, 0 : 56,5

: 11.5,0 ; Sr.,0 : 57,0

: m,0 : 106,0 : 66,0

продуктивности, что ми имели в случае приведенных выше опытов с азотными удобрениями (К, и 3o,Iî ^¿(р. но лишь увели-

чением продуктивности. При внссени азотных удоирений повышение уровня белка в зерне совпадало с повышением интенсивности дыхания как в колоскоьих чешуях и зерне (76). IIa основании этого можно предположить, что повышение урошя белка в зерне обусловлено рядом факторов: активацией дыхания, аТказной активности и пзиеп нением PU колоса ь область отрицательных значении, т.е. возрастанием онерготичеоких £озмсшосгей всего колсоа и зерна, ¿то предположение подтверждается нашими опытами с обработкой в поле пае-нкцы аминокислотой аланин (76), которые дали результаты, -«алогичные опытам с янтарной кислотой.

Таблица 4

Измзненио АТФазно)! активности (мкг .Рн.чао~^.мг~^белка),

-I -г

интенсивности дыхания (мкл О^.час" .г ''сухой массы), и структурных олементах колоса гыенлцы Московская 35 под влмпкеи обработки янтарной кислотой в фазу формирования зерна рутений в поле,по сравнению о еодчым контролен.

варианты :____г.е£н£ -___:_Кол£скоБыа и цветковый чешуи

спита : ATi-аэная : дыхание : АТФазная : Дыхание : активность: - : актигаосгь :

Вода . : ZciЪ: %ОЦГ : 9*2,1 : 58t 10

Яктерная : V7+4.0. : Öu^i3 : Zi.*!,!*- : 7301'21 ' кислота ~ •*"* - .

i , п : 46 , 0.1: ; А,6 , ОД :

Другим зазшам коиенток налей работа было установление взаиио-сыязи нсьду Рп колоса и грекспортом углеводов в зорно. ота связь уотаноглб^'.а и рассмотрена е каяеа лаборатории А.ВДигановим, ко-ïop'^ поха?ал, что РЛ (основание колоса - зерно) имеет высокую '

коррзляцию о массой зерна í(" = 0,93). С увеличенном транспорта сахарозы (опит с ^'С-сахарозоГ;) эта FÍ1 снижалась, но возрастала при удалении флагового листа, когда транспорт углеводов Ьслаиевал (ьиганов, 1ь>о7, Рубцоза.диганов и др.,19оВ).

На основании получениях нами данных мошо полпгить, что не-гативация Pli колоса пшешши и его структурных элементов соотносится с увеличением ЛТ£азной активности зерна и свидетельствует об улучшении транспорта веществ, функционального состояния всего растения и его возможностей п отношении продуктивности.

Нами были получены четкие результаты по взаимосвязи РП колоса и поступления в него лизина, лимигирувдего качество оэлка. Лизин позитивировал Pli колоса независимо от фазы развития (Рис.13), что можно объяснить его основными свойствами, ci фаз у формирования зерна лизин или не влиял на АТФазиую активность зерна или стимулировал ее U6). ti изолированном колосе пденицы он несколько снижал содержание оелка в верно (табл.З).

Таблица 5

Изменение содержания солка в фазу формирования зерна в частях колоса паенкцн Ахгырчанка, экспонированном 24 часа на растворе лизина (кг.г-1 сухого вещества)

Зерно Колосковые и цветковые чешуи

Ьариант белок : í Р,% белок : i :

Бода ¿bf-1,0 ; :

i.-лзин 70+3,¿ : 0,3 ¿Ь+L ,'¿ : 0,05 : И

Подтверждением игдих предположении о регулгруоьом действии нмичокисют на Рп репрод} ктивин> органов злпкое служат рззулвта-гг.г исследовании, нг сведении,-; па кукурузе, Роггупаюьше в изолирован!.ни почагок к/т у v/зк агиночислоту-по-; а .кому меняли Pli (оа-

иовапво початке. ьзрио). лизин, алйнкн - псапгкьирнки», а actio pwt - кегатишровал ory FU (Рис. I'O в фа.vj моаочко-бссговой cnujioci'H зерна, b белое р^ниво <J,U3U амлискнелотн дс;;ствоваг.в сльбзэ,

5.1 .Изучен л с РП идиотка к^кццзы и ссс^аи; -.¡ерна ыутангов -

Г.ослодованао элогарогенези початков, отлйчзегдихоя сдивл ге-чо!?изогениь'?. аналогов хукурузи: ьисоко.чазшоьой V 'ic Oj, о геном опейк-t! (семена т}охлые) и рогсьядиой V Jä вышило смецешв ГП (основание почитле. - зерно) у "!'У£ в оилаеть положительных оничзш-.й при некоторой сикжопии белка в зерно (Рис.15, табл.б), л.А.Таова (1976) такао наода более высокое содержание Солка в зорив оригцнааыых линий кукурузы,по сравнении о опейк-Н в 4-6 бекроссах.

Таблица б

Содержание белка и лизина в зерне кукурузы V/ Зс и V/ Ъс О0 во i бекросое

i'snoTwii семян : М?,сса itСо : Белок, % ; лизин г на LOG г

.1С ран белка

Роговидкыа ; : '¿,4 + СД

Гуоклао . : ; агзл^о.з Ii,tk+u.I : 4,6+0Д

Исаи давний позволяй заключить, что, во-первых, экзогенные акянохасдоть игмйплвт РП початка и колоса. Во-вторых, электрические свойства репродуктивных органов находятся под контролен генсп форивр-впегос/. -ерна, что 'ла'.ш било по.:аьачо ;;а даух щ ль~ я кукуруво I 20 , 57). nc.v.iWi'«T,T,3;ii:s;! а ¿пах прздпс»ог.зв8Я авьлзтея иссдодовднао; про-

Рис.1. Измерение разности потенциалов CPIÎ) колоса пионицн о помозью кисточковнх электродов и усилителя,Электрод сравнения устанавливали неподвижно нэ основании стер-жн'т колоса (Д)-Элоктрод измерения пэремещалн по колосу по направлению к взрхуике •'рйклэ.адая к колосковым челуян через интервал. Fia рио. тказзно положение 2 иЗ этого электрода.

Рио.2. Положение электродов на початке неотделанном от

растения. Точки прилоиэни/ электродов: I,- элэктрод орэвнзния, 2,3,'4-плэктрод измерения,1Э,2а,За,^ ~ на стороне противоположной зтеблю.

Рис. '). Разность потенциалов уежду основанием колоса и колосками нижней, средней к верхней частей колоса ныеиаик Горькоьсу.ня ¿0 в фазы развития'. ■ кодсление (1), ¡детение (¿), мелочная спелость С'-*), нолочио-аос.'совая спелость (*»), воскотая спелость зерна (Ь) Вегета;.ион!'ь'й опыт. На горизонтальной оси цифрами 1,2..ДО показаны точки приложения электрода измерения.

cd. ' la S

2

к/ \

'К

\

N i

1 я

1

—_______ j О

„ __J_части

mo cepsíurn fiepx KOJ!OCU

?ла,Ц. J{p>3re, югазизавгоэ- отнпенио Щщ^ (T.), 'и?ими1- (2) з колоокях вврхкаЯ, средней и,

) . J, «о Ць

;!':»кеГ; частях колоса твчнзиы Горьковокая '¿О в 'раз:; кэлоавния (сплоили черта) и цветения (пуш.-гер)

Piio.5, Разность потенциалов между основанием колооа • к колоскани нижней вредней и верхней частой г.олооа прозой пшеницу Горьковская 20 при переходе к фазе црлочно-зооковой опэлооти зерна (I), Биохиличезкий состав зерна из разных участков колооа О) з 'фаьо: полной спелости в мг на ICXX) зерзн. Полевой огшт;

формирования (I), тестообразной ^.П) и восковой спелости зерна ^¡¡0^ по сравнении с водным контролем. 1.-9 точки приложения э. ектрода измерения на ко..осе.

РДг,1 и ■

iC р

-го

даоса

Рис.7. Изменение Pli кохоса пшеницы Ахтырчанка под влиянием обработки в поле KH^PO^Cl), MjCI^'CE), по сравнению с водным контролем (3).

РП.мв

СО 40

за го ¡о о

Н-

Р—£j—»-i I

Ч-f

«из середина верх «us cepsSum

Рис.8, Изменение разности потенциалов изолированного

колрса пшеницн Московская 35 в фазу молочной (I) м тестообразной спелости зерна (II) прн разни* соотношениях концентраций аланин$ и аспартаяз, 5%+тся 0,г%. 2,'Ала 0,35^+асп0,35^. 3. Ала асп

РЛ.мв

I

Рно.9. Изменение разности потенциалов изолированного колоса пшеницы Московская 35 (I) и общей АТФазной активноо-ти (П) после экспозиции на воле (I) и строфантине Н(2) в фазу тестообразной сполооти зерна.

Рис.10. Разность потенциалов (РП) колоса контрольных

растений пленниц Московская 35 (I) и опытньх

на разном фоне азотного питания: ^зо^бО^ЗО

%0Р60К30 С3)' !11г0Р60К30 ^ в Формирования зерна. Полевой опыт.

Рио.11. Изменение разнооти потенциалов колооа пшеницы Мооковская 35 в фазу формирования зерна через 24 чооа после опрыокивания растений в палэ янтарной киологой С.2). по сравнению о водным контролен (I).

4.2.

0,8

О"—-

иип

А Г

гЬ

4

•1 г

}2

3)

1 г

36

го

о '-5--

А

-.1

д

сч.. г

0,6

ОД

1 2 гЬ|

1 г.

гЬ

А-

\ г.

®<---

< г

£

"ю, 12. Изменение морфологических характеристик колооа и растения пшеницы Мооковокая 35 после оприоки-вання растений н пола янтарной киолотой.^Э- по сравнении с водном конгролзмШ; А- на а за зерна в колоса,Е- маиса колооа.г; В- количеонао зерна,ц?.; Г- ллпна колооа, Д- масса 1С00 зарзи,г& ■ 3- насоа оэло;и;пи,я

РЛ,м8 40 30 20 /0 0 -Ю

а мъи.н

Расположение изнеритепьного электрода.

Рио. 13 . Изменение разнооти потенциалов изолированного полова пшеницы Московская 35 через 24 часа пооле окопозиции на вода и раотворе лизина .по сравнению с водным контролем. АТФазная активность колосковых и цветковых чешуй (I) и зерна (П) Снкг-Рй'Цг"*. оухого вещества).

РиоЛ4. ^азнооть потенциалов изолированного початка кукурузы Ку 42 Р5 в фазе молочно-вооковой спэлооти зерна под влияниом лизина (I), аланина (2) и аонар-тата (3), по сравнению с водным контролем (4).КОС ВИР

мелочной спелости (П) и молочно-воскозой спэлости зерна (Ш) за 2 бекросах. Кубанс.оп.ст.

Рио. 16 , Из.'.'энзниэ РП живого (I) и убитого napoiiv.II) колосе низший Ахтирчанка под влиянием асп:фтата по

орлвиенип о водны'! контролен С1).

Риа.17. Изявнвние оодорк&ния аминокислот (Д ) в гипаовш: блоках живух ооиян оаноотшэшюй линии кукурузы

Оь з зависимости от времени набухания (мкг на 10 блоков из 10 эндоопзрмоа). Изменение разноо-ук потенциалов (дРП): I. РП нэлду зародыие« и г-ндоопор-мои)2. ?П мех ¿у полярниц концам»; зароднцз (обчалть корешка-гтэчки).

РЛ,Мв

4 2 О

-г

I л

аба б

Г

I

¿к

Л;

ГГПг

Рио. 13. Разность потенциалов (РП) яекду оилаотьп корешка

и областью .почечк!! зародыша живых (I) и убитых высокой тзмлэратуроИ £1) тусклых сзиян кукурузы (а) и роговидны* 1^54 (б) до пребывания на смэои аланина+аспартата (I) и пооле пребывания на смэои етнх аиинокизлот (2).

веденное в нашей лаооратории Т.Н.Кузнецовой и У 90) с помощью' разработанного измерителя разности биопотенциалов растений на двух пшеницах в полевых условиях. Показано, что при созревании зерна увеличивается корреляция между РП трех структурных элементов колоса: колосковыми чеиуями, основанием холосков, зерном. К ({азе тестообразной спелости зерна у обоих пшениц эта взаимосвязь имела коэффициент корреляции 0,85-0,90.

б. РП и ТРАНСПОРТ АйшОКЮЮТ 3 ЬЕтИоНЕСГЮСОдИЬд РЕПРОДУКТШШ ОРГАНАХ ГШЕШЦЦ И КУКУРУЗЫ

6.1.Исследование РП нежизнеспособного колоса пшеницы с помощью С-аспартата

. Механизм ■ передвижения аминокислот по проводящим путям колоса во многом еще не ясен и особенно это касается передвижения веществ к зерну в поврежденной колосе. Имеются случаи, когда неблагоприятные погодные условия вызывают сильные повреждения колосковых и цветковых челуй при сохранении жизнеспособности зерна.

В литературе, есть данные, свидетельствующие о возможности передвижения веществ по мертвым участкам стебля к репродуктивным органам (Курсанов, 1976). Мы обнаружили наличие РП в мертвом колосе (убитом паром) пшеницы и с помощью "^С-аспартата показали, что поступающий ч убитый колос аспаргат изменял его РП.

Результаты опытов с убитым колосом пшеницы Московская 35, нахо-14

дившимся на растворе С-аспартата показали, что эта аминокислота в большей 'концентрации, чем у живого колоса, обнаруя.зна в стер*-* нях и прнмькасцих к ним участках стеоля длинод 10 см. а так ле колосковых"и цветковых чеауях. Кэлолксьые челуи убитых колосьев содержали моченого аспартат 87$ от обитай радиоактивности колоса, а живых - 63%, от данное свидетельствуют о том, что при

сохранен'ии структуры мертвого колоса скорость поступления в него аминокислот может быть даже выше, чем у живого или равна ему. Иннми словами, полученные результаты можно интерпретировать так, что аминокислоты способны поступать в колос пассивно, Однако, в отдельных частях нежизнеспособного колоса транспорт может быть ограничен. Так, поступление "^С-аспартате. в зорю наблюдали только в живых колосьях: в зерне последних накапливалось до 30* ^С-аспаргага ог <кл*ей радиоактивнеегк колоса, в то время как в зерне убитых колосьев был и обнаружил язиь следи рсдаоак'1,:ваосги, до ¿ти данные .саадсгсльстьу».т о том, что 'граьспорг иотл;огиолот из аоаоокошх чсдуГ; в зерно ocyRCOTSJiHOïCR ыл.'.ь.нд: пуузч úaüa.7),

Лровсдснлао в накей лаборатории- с;гигы Г.Н.К^зьецсьсй по ив-

гибировакии дг-хашш колоса H aF «oKassr.n чглпуи смдопю транс-

IV. í^r ^ ' 'rw

порта L-с.вар» axa и О-гл^ утй:шгл с jw. i:r. Колосов ч1')бцсва,

Кузнецова, IS86). Тчким образом, пр» по: j-cxawüs стсбд;. полоса, стержня в колосковых чекуй, вызванного пс' кяозчв-

гм воздействиями в зерне KOiyr воотугагь а:»:никиоАог1. в {.азухыито пассивного транспорта в колос по ксилеко. Потребление аминокислот зернок обусловлено его энергетическими ьознодносткки, Но о«ли зерно нв-жизпеспособио и не может атрагировать нмииошелотк из колосковых челуй, то присходит их накопление в этих органах, о чем свидетельствуют данные, полученные нами с помощью радиоактивных изотопов.

ьивс/ и убитый колос гшеницы отличались по РП после пребывания на воде. Убитый'колос приобретал оолее положительную РП, по сравнению с лчвым, что оыло особенно характерно для верхней части колоса. Поступление аспартата вызывало снижение РП колоса. Градиент РП С основание - верх) убитого колоса, экспонированноро на воре V аминокислоте был больше, чем у живого (Л'ис.16). Мы пред-

Таблица 7

РиспргделекИ'Э радиоактивной катка "'С-аспартата мзжду структурными элементами :;£лг.сг0 V. ублтого горячим паром колоса пзенчцы (сорт Ахтырчанка)

-лененги : Часть

: стебля

жатого колоса

икг/жн

Радиоактивность____

: убитого колоса

: % от общего :

: количества по-г

; ступиадего в :

: колее С-ас-:

: пзртата ;

кмп/мин

% от обцего ко-личестга посту-0иглего в колос

С-аспартата

7ч,4 2.270+16^, Р057-. 110,1-

15,4 29,7 : ^6+35,0 Ц24+74Д : Х>5 14,3 • : 718+38,1 : 2,6

¿авзауд '- 621'3+1б£,8 : 43,8 : сЮ16+481,и : 65,4

' " - 5112+232.8 53,4 ~ 14059+2103,4 67,3

гаиаш. ; ¿ё!$+63,С - : 19,6 : 6043+290,0 ~ ; 21,9

1ь: -. •"\г\-

394+1.1,4 554п1,5

576+12,5

2,7

¿.I

б,а

: 1160+119,7

¿38-т319,2

4,4

о,ь

7 со»

полагаем, что данный феномен обусловлен более высоким содержанием аспартата в колосковых челуях убитого кокоса, вследствие торможения его оттока в зерно (73).

Таким образом, Р11 колоса имела, как уже отмечали выше, комплексную природу возникновения и состояла из метаоолической и . диффузионной компонент

: 6.2 РП и транспорт аминокислот у жизнеспособных и нежизнеспособных сети кукурузы.

■ ~ Биопотенциалы сешн кукурузы, овса,пырея, сой исследовались рядом авторол ( Burr , 1Ш, Чернова, Î96'j,196d, Прохоров и др.,iS66,lS7u, Волынский,157±, Рубцова,ГУЬи, 1Ь7г,1976,1^с9).

Тесная связь динамики' РП репродуктивных органов растений ' кукурузы с поступлением аминокислот, прослежена нами на семенах кукурузы, в эндоспермы которых были встроены гипсовые блоки. Анализ периодически извлекаемых гипсовых блоков из набухающих в течение 64 часов семян параллельно с определением РП (зародыш - эндосперм; область корешка - почечка зародыша) показал, что выход аминокислот в эндосперм из алейронового слоя коррелировал с РИ семени и зародыша, которые также изменялись синхронно. Согласование выхода аминокислот в эндосперм с Л1 семени было обнаружено во всех вариантах опыта: семена живые; обработанные гетероауксипом; убитые обработкой ~ при Ю5°С; лишенные зародыша. Количество аминокислот в блоках увеличивалось с возрастанизм положительной РП на полярных концах зародыша и семени и снижалось при негативации РП чРис.хУ). Из. отих данных можно сделать следующие предположения, во-первых, гидролиз белка и транспорт аминокислот в ендосперме являлись одной из гричин, которая приводила к возникновению разности потенциалов на семени и зародила, ао-вторих, он,>оспсри направляв •

_ -

к зи^одилу ьшнокислигы ¿ja» и том случае, когда си Очл н?*изкв~ спососон, но сохранял сгрулгуру. J сом.ш, лишенные зард^аа, дьюснис анивокисхог в алоки п начало «.шуханая семоии согласо-с изьеменяеп pfl сеиачи, рчтси и:<од a:niho«x."ot оагорэ-одновременно с ьалониом )П, а /„чтем P1I и. скорость г-ьиа (.хнноклвдот приходили к нулю. ïaKir.i образом, насса atra-

ьэкаслот двнгидаоь з "ндоспермо епихр.шно с ¡iïïï'C-.-î:знчем Iii соь'енн и зародиаа

Наряду с исс^.едованиен rfl зародиаа секонн Сило рсссиотро-

но поступление аминокислот из эндосперма в зародш с псподьзова-

j.4 ï'i

нием С-аланина и ' С-аспартата. са родом получал гкзогенн»з

аминокислоты через зндоспзрм. Спиленным концом эндосперм опуска-

i h 14

ли в смесь аланина и аспратата с добавлением С-аланина и С-

аспартата. Исследовали поступление радиоактивных аминокислот в зародыш параллельно с определением РП, Скорость поступления аминокислот у тусклых ашзых семян, отличавшихся рыхлим ондоспермом, была выше, чем у роговидных, тусклых и кремнистых семян, убитых высокой тенпзрагурой. о нежизнеспособные зародыши поступало мень-лз радиоактивных аминокислот, чем в нивие. Смесь аланина и аспартата негатизшровала ?П зародила во исех вариантах, «о в ооаьзой степени у.subux соняв, йз полученных нами данных ко&но сделать заключение, что, во-парвих, поступление аминокислот из ондоспор-•ма в зародиз наблюдали и тогда, когда он был нежизнеспособен, но сохранил структуру, во-вторич, а?<ияоУислотн изменяли РП зародила как у кпвого, так и нежизнеспособного семени, Ми предподг.- ' гаем, чю нег/лпмзя пор')дчтнпнни аминокислот в -ароднл • ' -

"аог feÂïîiE-uua транспорт, диМ-угтт, порспсо па • -

са з крахмальном геле с учасгнои Fjl (Рчс (cb). , '

.'кгторэтурж'з дапнгз G!"-::о тем -чтокмнмли,

••Tîpoîîojrti, пзргдапгллгея з рйпроду-пчг оргл:и рйС.чпяй по

D;:':hrpo;ofö3a ( Медлен н др, [(У/б,

Твблица 8

Содержание "^С-аланина и ^ 'С-аспартата л зародыаах тусклых и роговидных семкн кукурузы VI 6<i 0^ и w64 через 19...20 часов набухания эндосперма на смеси аминокислот аланина и аспартата

Генотип и жизнеспособность

Тусклые живые Роговидные живые Тусклые убитые Роговидные убитые

: Содержание радиоактивных аминокислот _ в за£СДыле_Симп._мин_/^мг сух.в-ва) _ : С-аланин : х С-аспартат

1о0,5+7 Iu3,5+I.I [69,2+8 73,-4+6

17,5 6,510,7

1*3,4 + 1,2 3,2+0,3

7. bАК1ВЧЕЧМЕ

Изложенное выие позволяет заключить, что Pli колоса пшеницы и'початка кукурузы мо.^ет рассматриваться не только как показатель изменения его функционального состояния в те* или иных условиях, но и является, вероятно, активным участником процессов, происходящих в колосе и початке. В частности, достаточно определенной представляется роль РП как движущей силы транспорта в колос и початок аминокислот, а также влияние на синтез белка и продуктивность (Рис. 19).

и ¡>r mKitc- :'.! :а рх./::-?ссы,о!«язр:ине п гпсдуят;:/лось-1.

Üth данные находятся в русло представления о тон, что ИТ в растениях, равно как и в других организмах, выступает не толь/ ко как одна из форм конвертируемой клеточной энергии, но и как гш.ноэ звено механизмов регуляции функциональных проявление на клеточном, тканевом ¡i организмсннэи уровнях. Тот факт, что РП н репродуктивных органах пшеницы и кукурузы оказывает регуляторнос-влиякие на физиологические и оиохимические процпссн, тесно связанные с продуктивностью, может служить основой для разработки методов направленного воздействия ¡¡а сельскохозяйственные растения с целью улучшения их хозяйственно-полезных признаков.

а. ТБОРБГичкипйв подносишь ,д;.н дежш'мшч) j;C¡JOj.bcOjjAti]i/i РЗЗУаЬШО» ИСОДдОМШ íli'ifflülü и КУКУРУЗЙ ПО ЬЛОПОТЕНЦИАЛАМ

З.Х Для поведения элехтрофизиологпческих последonai¡i;íl с. иско-. лоз.чпствешшх растений в половых услояиях били выполнена значительная работа по электроизмерительной техникп и била разработаны две модели "Измерителя разности оиопитзициалов рлстляни". Авторы ¿'.С.Рубцова, Т.Н.Кузнецова, Г.А.1апецов, а5т.свид.;ШЙ£(/>; 1905 (6i>) и вторая модель ото^о прибора - ль-хорь' П.С.Руоновп, Л.Б.Опритов» aETvCtíiw. £ ii>76í¿JS>, iS^u (87), которая отличаемся ог первой повкаенпоЛ точностью, вторая модель, как и первая, внедрена в производство. На рис. ¿0 предоставлен серзкшм образец первой модоли "Измерителя", випуздениой НПО "Агроариоор" и макетный оОразеЦ цифровой модели (Рс. ^1).

Í.Í-1 Предложены оригинальна электрофизиологичоские методы изучения сельскохозяйственных растений. Разработаны О.Способ анутрисортового отбора семян пленниц на лпзкн с поноцью биопотенциалов. ó основе его ле.кит найденная п^я.шя зависимость мелду содержанием, иьина в болкекьбухгхтего семини лленгаи •< лзчорйнлс!' через определенное гремя набухания ictPii iIj,¿c,'J¡.,:tb), 1Ьлож:;~

тельноо решение о патенте № 49322IO/15 (036640), 1992' г.(90), б).Способ оценки .-кизнеспособносги ссмян кукурузы до прорастания без повреждений с помощью биопотенциалов. Способ основан на способности зародыша яиеого семени проявлять в определенный период набухания резкув негатшзацкю по отнопения к почечке и ко всему семени, в отличии от нежизнеспособного. Применение способа возможно при оиохимических аналитах, связанных с изучением жизнеспособности до прорастания, а также в исследованиях редких и ценных семян (46). в). Способ повышения вохокести семян самоопылении* линий кукурузы с помощью обработки аскорбатом. Способ позволяет повыиать интенсивность дыхания, биопотенциалы зародыша ка ранних этапах набухания семян, что приводит к увеличению всхожести (69).

Предложены оригинальные методы изучения:

1. Píi колоса и початка- без повреждения тканей . Наедены течки приложения электродов. для электрода сравнения взято основание колоса или початка. Олектрод измерения передвигается i¡i>epx через определенный интервал, касается колосковых чешуй, зерна (20 у 65). Разность потенциалов, измеренная таким образок, отражает функциональное состояние репродуктивных органов к их способность к транспорту веществ к зерну, что перспективно для получения быстрой информации с помощьс биопотенциалов.

2. Ьиоэлектрические реакции семян на воду и почвенный раствор с помочью' специальной камеры и зиппсисаотего устройства. Показано, чю набухшие семена к обсудецные^при контакте с водой, почвенным раствором дают биоэлектрическую реакцию, которая может быть записана в сооизехстеии со схемой установки

'j. Предлагается метод регистрации РП .иеб>хяюздх семян кэжлиней-п их рилов купцу за 11 определения их oúacfí лТчазно'. активности в цс.,пх п[огн1'Зп на гетерозис, -.ото/. олип'ан н" выявлении

гибридных комбинации, имеющих оолез четкув синхронизацию изменения п'оказатолеь РП семени и общей АТ^азной активности при высоких показателях ферментов (86).

¿3.3 Раздел "Биопотенциалы растений" вклнчен в методические указания к.лабораторным занятиям по курсу "Физиология раотениП с основами биохимни"(01Э).

Рис.20 СерийнкВ образец "Измерителя разности биоэлектрических потенциалов растений",изготовленного НПО "Лгроприбор'ЧМодоль I),

Рис.21 Модель 2 "Измерителя", цифровой вариант.

- ЗА -

виьоди

1. ВперЕые детально изучена топография разности потенциалов (РП) репродуктивных органов пшеницы и кукурузы в связи с физиологическими процессами и разработаны теоретические основы использования этого показателя для быстрой ранней диагностики хозяйственно-полезных признаков.

2. На не отделенных от растения и изолированных колосьях пшеницы и початках кукурузы показано, что их РП коррелирует с химическим составом структурных элементов (колосковые, цветковые чешуи, стержень, зерно), физиологическими и биохимическими процессами, продуктивностью. РП изменяется в зависимости от фаз развития, сорта, гибрида, мутации объекта.

3. Поступающие в колос, початок соли (хлориды и нитраты калия, аммония, кальция, магния), аминокислоты (аспартат, аланин, лизин), органические кислоты (сукцинат.) влияют на РП репродуктивных органов пшеницы и кукурузы и могут, таким образом, участвовать в их регуляции на уровне обратной связи.

Транспорт аминокислот в изолированный колос пшеницы, в значительно^ степени, происходит пассивно, что показано в опытах с

С-аспартатом и ' С-глутаматом на кивом и нежизнеспособном колосе. Передвижение вгих аминокислот в колосе зависит от градиента потенциала. Б зерно аминокислоты поступают только в результате активного транспорта. В нежизнеспособном колосе амичокиилотн не поступают в зерно и накапливаются в колосковых и цветковых чешуях.

5. 3 отштах с прч»'&ьчнием строфантине» К и Д1ШД прослежена тестя евч-гъ С-'-.опотРнцналов колоса с М'ФязноЧ активность«.1 струкгур-„[>х „;„ 1ГЦ,-ОГ.

< . 'Т. ко.*«о? п.!?ня«н к початка кукурупн имеет двоякое; проиохож-• ••¡.ие. Ьо-г г-н/. ого Зчоод.лктрк»оскпя вптявность, сэяз'шиая с

метаболизмом и энергетикой. Во-нторих, ото разность потенциалов, обусловленная пассивными транспортными явлениями, которые протекают в структурах этих органов.

7. Смещение РП колоса пшеницы или початка кукурузы под влиянием внешних или внутренних факторов в сбласть отрицательных значений в фазу формирования зерна свидетельствует об улучшении функционального состояния репродуктивных органов к возможностей накопления оОщей массы и белка.

Ь, Летально исследованы биопотенциалы семян. Опыты с использованием ^С-аспартата н "^С-аланина и гипсовых блоков, встроенных в эндосперм семени кукурузы для контроля за транспортом аминокислот из алейронового слоя в крахмалоноснге слои и зародыш, показали циклическим характер передвижения аминокислот а живоП и нежизнеспособны;! зародыш. Транспорт синхронизировался с колебаниями РП между кореиком и почечкой зародыша и РП между зародышем и эндоспермом. Как и в колосе пшеницы, РП семени кукурузы имела активную и пассивную компоненту. Высказано предположение, что РП корешок-почечка зародыша является причиной осцилляции PI1 других участков семени и, вероятно, транспортных процессов.

9. Выявлена связь РП семени кукурузы о ростовыми процессами. У живых семян перед прорастанием наблюдали резкую негатиэацию потенциала керенка по отношению к почечке и всего зародыша, но отношения к эндосперму. "У нежизнеспособных семян негативация была слабой или отсутствовала. На основании исследования РП можно отделить жизнеспособные семена до прора'-тания.

1U. Остановлена возможность использования покьзат-'ля разности потенциалов репродуктивных органов для диагностики хозяйственно -полезных признаков таклх как: продуктивность, гогерозизвиЯ эффект, а также для сравнительной гнугриеротозон оценки Ьчмян

на содержание лизина в белке, на что получено положительное решение о присуждении'патента.

II. В целях развития олектрофизиологичег.кого направления в сельском хозяйстве разработана две модели "Измерителя разности биоэлектрических потенциалов растений" для поленых условий, одна из которых выпушена в виде серии ШЮ "'гропркбор". Получено два авторских свидетельства.

"JV-

dimooK работ, опубликованных по материален диссертации

1. Рубцова Н.С. Активность некоторых окислительных фэриентсз в двойных к&клинейных гибридах кукурузы и походных родительских форм// 0б.научн.тр./Горьк.сзльхоз.ин-т,1958.Вып.9.С.

2. Рубцова M.G. Нэлоторые физиологичаокиэ особенности гибридов

и иоходных оамоолылэнных линий кукурузы,//Физиология растений.

* I960.Т.7, Зып.б. О.695-700.

3. Рубцова М.С. Гетерозис мзмшвйних гибридов кукурузы./7Сб. • научн.тр./Горьк.сельхоз.!1Н-т,1963.Т.12.С1.4-14.

4. Рубцова М.С. Роет, развитие и некоторые физиологические-особенности гибрндол кукурузы при раннем и позднем сроках имена// Gd.научи,тр./Горьк.оэльхоз.ин-т,1963.X.12.G.I5-23.

5. Рубцова М.С. Зизиологичэокая характеристика натариноких ц отцовских самоопылзнпых линий кукурузы, давших при охрэвдьаняя гетарозиеныэ гибриды// Физиология растэний.1964.'ГЛ1,Вип,3.

. G.473-479.

6. Рубцова И.О. Возможныэ физиологические причина депрессии роо-та кукурузы при самоопылении// Сб.ьаучн.тр./Горьк.оельхо^. ин-т,1965.Т.16.0.48-53.

7. Рубцова М.С,, Яантратова Г.С. Разнокачеогвэннооть дыхания у оамоопылэнннх линий кукурузы// G6.научи.тр./Горыс.сольхоз.

. ин-н, 1965.Т.16.G.54-57.

8. Рубцова И.О..Цваткова З.Н, Изменение окиолитально-всоо^анози-тельного режима в метелке оаноопыланных линий при парохода

к цветения// Сб.научн.тр./Горьк.оельхоз.нн-т,I968.T.26.0.20-56.

5. Рубцова М.С.,ЦветкоЕа В.И. Ср-авнительныэ данные по аод^рнании сухого вецзстзе у иеклинойиых пцбридов кукурузн и их рэдмте-ль-аких йпр:д//г;5.научн.тр./Горьк.овльхоз.ин-?,1У69Л.2б.З.'57-7г,

10. Рубцова М.С2. .Цветкова В.И. Гетерозис у гибридов кукурузы и его связь о биопотенциалами семян походных пар самоопылениях линий//Гетерозис в растениеводстве :Ссчнаучн.тр.ВАСХКШ1. Ленинград :Колоо, 1968. й.265-267.

11. Рубцова М.С. Выявлзние корреляции между электричзокими свойствами оемян, продуктивностью и биохимическими особенностями иицухтцрованных раотений кукурузы// П ЗоеооюэииИ биохимический съезд/Тезисы оекц.оообд. ,боэк,биохимичэокая генетика,Ташкент, 1969.С."'

12. Рубцова М.С. Электрическая полярность семян и ростовые процессы у кукурузы// Электронная обработка матэ риалов. А.Н МССР, 1971.0.64-66.

13. Рубцова М.С. Изменение разности потенциалов сэмян и ростовых процеосов у кукурузу'п^д влиянием рибонуклеазы//С5.научн.тр,/ Горьк.сзльхоз.ин-т, 1972.Т.33.С.3-13.

Р. Рубцова М.С. Продуктивность инцухтрастений кукурузы и злект-рнчеокая полярность оемян//уб.научн.тр./Горьк.оелькоз.ин-т,

1972.Т.33.С.14—17.

. , „ „ потенциалов

15. Рубцова М.С. Разяостй*семян у само опыленной линии кукурузы ВИР 36 в зависимости от расположения на початке и времени набухания//Зб.научн.тр./Горьк.сзльхоз.ин-т,1972.Т.ЭЗ.СЛ8-27.

16. Рубцоза М.О. .Воробьев Ю.М..Кузнецова М.В. .Кузнецова Т.Н. Зависимость между биохимическими особенностями и разностью погзнцяалов зерна пшэницы и кукурузы и новьи пути повышения его качэ«тва//Ре{'ераты научн.оосбщ. Ш бозо.бнохим,съезда, -Рига ,1974. С. Г'.Л

17. Рубцова М.С!. .Воробьев Ю.М. .Кузнецова М.В.,Горина Т.Н. Рост и гюэдуктивность растений кукурузы в завиоимооти от биопотенциалов исходных оэичн//Биолоп:чэою;з основа оэнзчозодения и о,,-м1оводотвп кнтрсдуценгов :Пэука: Сибирско') отделение,

Нов с си б и рек, I97't. С. 2 30-232. 10. Рубцова М.С.Воробьев KUi.,Кузнецова М.В.,Кузнецова Т.Н. Биопотенциалы оэнян кукурузи о выоокии содержанием лизина// Матэриали Вооо.иомп.по молекуляр. и прикл.биофиз.растений, Краснодар,1974,0. 27-23; 19. Рубцова ¡1.3. .Воробьев ЮЛ1, .Кузнецова М.В.,Кузнецова Т.Н. Поверхностные мэтаболичеокие потенциалы набухающих оэмян кукурузи как показатель урокайноотк растений//Маториалц Воао. оимп.по молекуляр. и прикл.биофиз.растений.Краонодар,1974. 3.38-39.

£0. Рубцовы H.G. .Воробьев ¡ЭЛ. .Кузнецова 14.3. .Куэнэцзза Т.Н.

Погзрхноотние кзтаболичзскиа потенциалы развивовд-эгоол колоса пшоницн Горьковская 20. минеральннй и аминокиолотний состав// Новое в электрофизиологии раатоний:Сб.научн.тр.//Гор;>г,. • озльхоз.ип-т,1975.Т.83,С.3-12.

21. Рубцова M.G..Воробьев Ю,М. .Кузнецова Т.Н. »Кузнецова !iJ3. Еиоолактричюкиэ aowhwmu оомян кукурузи о зыооким и низким содзрзанизн 6элка//Ноаоз в электрофизиологии раотешШ: Сб.научн, тр./Горьк.. озльхоз.пн-г, 1975.Т.83.0.19-2^.

22. Рубцова И.О.,Свиридова Ji.А.,Кузнецова М.В, Оодорг'лнпв пап-но .ад о л от, минеральных тлвмэнтоз в (»йенах кукурузи и и;? ?П в з.->тз:юимооти от раополо:кгш»я па початке//11споо в электрофизиологии ратаний: Сб. изучи, тр./Горы., сэльхоз.ин-т, 1975. Т.63,0.25-36.

23. Рубцова iJ.C. .Воробьоз D.il.ДузнэцоваИ.В,, Кузюцеаа Т.Н. !1зг:зиоика шн'зрялышго и аминокислотного осотааа оскян рузч л зависимости от tfaопог-знцналоа//Ново{з а эх&кяро^иэло-лопш раотэънй: Об,научи.«гр,/Горьк.соль/оз. я»-?, 1975•

?Л. Рубцова П.С. .Воробьев В.М. .Гарева Т.Н. Изменение биозлектри-чзоких потенциалов семян пшоници и ржи в процеоое их прэрас-тания//Иовоэ в злэктрофиэкологии растений: Сб.научи.тр./Горьк. оз ль хоз. ин--т, 1375. Г.83.СДЗ-18. 25. Рубцова М,0»,Кузнецова М.В.,Горева Т.Н.,Воробьнв Ю.М. Качество зерна пвэниии я кукурузы и ого овязь с биопотенциалам// Пови-пзниэ продуктивности почв путам агротехники и применения удобрений: Об, тр./УСУЛ. Киев ,197 5,Вып. 145. С.¿В-60. 2С. Рубцова М.С. Изучение биозлектричеоких потенциалов в связи о гаторозкоом кукурузы//Гетерозиз оельокохозяйотзонннх растений, ого физиолого-биохимичэсг.ио и биофизические оонозн.Москва: Колоо,1975.С.Ь8-2<)2. ?7. Рубцова М.С,,Свиридова Л.Л.,Кузнецов» М.З. .Действие рибоиуклеаз) на биопотенциалы, содержание РШ^, активности АТФазн и дыхэннз колэоптилей пезш'ЦЫ и кукурузи//Ко»ое» в олоктрофиэполотаи растений :Сб,научч;. тр./Горък. оельхо з.пн-т. 1975.Т.83.С.о5-7-;. с: 8. Рубцова М.С. Дуэ'-п-цова М.В. Влвянка рибсвуклеага из в сходе сг:. сэмян и роот «оя-'чйкейнвх гиЗрлдоз на ранних отапах//Ьозоз в с «ччттм.1 зколо\т раог»ний: Сб. игучг:. тр./Гарьи.со.ьхо:-., 1-/5.1.633.0,7? -8Э. 29» Рубцова !'г,0-,5„'рабьо;- Дузпзцсно К.6. .Горзза Т.Н. Дг-хакгз оечлк кукуруз я с разл::чн,!щ бйопз тзнцкиданя и пронес-

за рьс,»'с.:.:п//н.)всз ь элч/.тро^кзполо|и4 раотожй: З5.нз.у»и,тр,/ Гирь;:. с":/II хоз.пн75» Г,63. С.27-'' .10, Л.5. ,Цч-тио."а Оло^л;г-оз I: [•; з-п-пог.сз Л'х^-ме

гукурузи иокт г рг;л;';пол " ^/.{уч. '¡^¡И п::-.;;. ■

г '^олат г;: с л.лл: ^'-..н:-. ч;. ,ч.р./Г"'Г'. г..

с л пьх:>ч л-т, 1';), ]'.'■.),. '-■1. Ргбцо -г. "..Л. ,:>//.',Ну? П. ■ ; 1.ч-/н !

■ п..I л "ьгп ' ^г:1'" ь .г ~ : л. л-: г - ; г' л '"/й:-

циалов (?П)// Физиология раотвний: Сб.научн.тр./Горьк.сельхоз. ин-т, 1976.Г.91.С.3-4.

32. Рубцова U.C..Кузнецова М.З.,Кузнецова Т.Н..Воробьев Ü.M. Колебательный ритм разности поверхностных биопотенциалов 09мяи кукурузы в овязи о набуханием и физпологичэокими процессами// §иэиология растений: Сб.научн.тр./Горьк.оельхоз. ин-т, 1976,Т.9I.G.8-21,

33. Рубцова М.С.»Кузнецова Т.Н. Действие экзогенных аминокиолот

и аокорбата на разнооть поаархноотных биопотенциалов набухающих семян кукурузи и гтеницы// Физиология растений: Сб.научн. тр./Горьк.сэльхоз.ин-т,1976,Т.91.С.З(М7.

34. Рубцова M.G.,Свиридова I.A. Физиологичеокиэ оообаннооти лио~ тьев кремниотой кукурузы и о геном OPAtyftS-2// Физиология растений: Сб.научн.тр./Горък.оельхоз.ин-т,1976.T.9I.G.51-59.

35. Рубцова М.О. Изменение оодержания белкового азота в листьях • кукурузы о гоном ÛPAÎJ//E-2 и РМШУ-2 в течение вегетации//

Физиология раотэний: Сб.начун.тр./Горьк.оельхоз.ин-т, 1976. Т.91.С.60-76.

36. Рубцова М.С.'.Нукина i<l.B. Свободные аминокиолоты и их передвижение из эндосперма в зародыш у прораатаюгдих сэмян кукурузы о геном опейк-2// Яередвюхение вецеотв в овязи о мэтабо-лизнон и биофизическими процеооами: Межвуз.об,/Горькой,гооуд. ун-т, 1976.0. 115-120.

37. Рубцова U.C. Наследование оптимальной разности потенциалов

у семян меаишнейных гибридов кукурузы// Ботаника и физиология раотэний: Об. научн, тр. /Горьк.сальхоз. ин-т, 1976.x'.69,С. 3-7.

38. Рубцова М,0,,£рошзнко Т.Т., Воробьев Ю.М, Изучение биопотенциалов оэмян оортоа озимой ржи. в овязи з аон:>инац:т:шоЯ :ан-новтъо// Ботаьика и физиология раотаниП: G5.научн.тр./Гормс» оэльхоэ.ин-т, 1976.Ï.69.0.11-16.

39. Рубцдва М.О. Разность потенциалов у семян оамоопыланной линии ВИР 38 и содержание фоофора// Ботаника и физиология раотений: Об.научн.тр/Горьк.сельхоз.ин-т, 1976.Т.69.С.8-10.

40. Рубцова M.Q. Окиолитзльно-восстзнови-тельный потенциал и pH в генеративных органах близкородзтвэнных самоопыленных линий кукурузы и линий, составляющих гетерозисныэ и негетероэионые ги5риды//Боганика и физиология раотений:Сб,научи.тр./Горьк. оельхоз.ик-т, 1976.Т.69'.С.57-64.

41. Рубцова M.G. Адэнозинтрифоофатаза вегетативных и генеративных органов кукурузы//Ботаншса и физиология раотений:Сб.научн.тр./ Горь к.озль хоэ.ин-г, 1976.Т.69.0.35-42.

42. Рубцова М.С..Воробьев Ю.М., Свиридова Л.А.,Нужина М.В., Кузнецова Т.Н. Сравнительная биоэлектрическая и физиолого-биохи-мичеокая характеристика семян и раотений кукурузы о геном опейк-2 и обычной//-Тезиоы докл. на IÜ Зоес.съэздз общаотва генэтиков и солекционоров и М.Вавилова, Лекинград:Наука,1977. С. 447.'

43. Рубцова И.О. Влиянкэ разнооги потенциалов репродуктивных органов злаков на пэрздаикениэ веществ в зэрно и злзктричэокие овойогаа зерна// Транспорт ващэотз у раотений в связи о мэта-болизмом и биофизическими процессами: Мзквуз.об./Горьк.гооуд. ун-т,£977.Вып.8.С. 57-61.

44. Рубцова М.С. .Воробьев Ю.М.,Нукина М.В..Кузнецова Т.К. Возможность иопользования показателя разнооти биопотенциалов для отбора зерна пиэницы и кукурузы на биохимичеокий ооотав//По-вииони; урожая и качества ззрна:Сб.научн.тр./Горьк.зэльхоз. нн-т,1977,Г Л15. С!.16-19.

45. Рубцоьа U.3..Кузнзцова Т.Н. Дэнствиз азотнчх удобрений на разность потзнцпалоз (Р>1) колоса г.шенчцк и пооууплениэ азота в злэ.:о//Бкох:?и.!Я г 0ио*;;зика транспорта wx-зтв у раотэнии:

Межвуз.сб./Горыс,госуд.ун-т, 1979.3.50-55.

46. Рубцова И.С. К вопрооу о разности электрических потенциалов вохожих и невсхожих семян кукурузы как показателя дизнеопо-ообнооти// Сельскохозяйственная биология. 1979.Т.I4.;i6.

С.791-792.

47. Рубцова М.О. Аминокислоты листьев и корней кукурузы Синтетик. X'fß -2 и разность потенциалов (РП) исходных сзмян// Вопроси физиологии культурных растений в связи о интродукцией, селекцией и продуктивностью: Сб.научн.тр./Горьк.сельхоз.ин-т,

1980.Т.147,С.3-9.

48. Рубцова М.С.,Кузнэцова М.В. Лизин в сэмонах пшеницы в зависимости от разности потенциалов (РП)// Вопроси физиологии культурных растений в связи о интродукцией, селекцией и продуктивностью : Сб,научн.тр./Горьк.оельхоз.ин-т, 1980.Т.147. С. ¿6-20.

49k Рубцова И.С. Электрическая реакция семян кукурузы ча воду з зависимости от вдзнеопособкооти// ферменты, ионы и бис-элэктрогонез у растении: Межзуз.сб./Гсрьк.гооуд.ун-т, 1900, G. 122-127.

50. Рубцова М.С.,Кузнецова Т.Н. .Кравцова P.A. ,;4аолоьзкий В.Б. Электрическая полярность колоса пжэшщи л ез яэмзноияя у зависимости от фаз развития и условий минерального питания//1 Агротехнические приема повышения упокан я качоотва зорка; Об.научн»тр./Горьк.оаль;!оз.;п!-т,19ЭО.Т.1'|3.0.71-7!!»

51. Pu£lwf'Q '?7?.$ с-х /hfe.« ¡r\ rc ¿f

<■'/» 7?7ciLXe Cn fc'c c-n -

Ci c/t t eiaJ? Syr>y./,.oiCu.rri -' ¡/»i/cuf-ti et л <-Л'

с/ kcc-Ci -т/.-госЬ t< sfas. >,'

*"2. Рубцова ,.1..3.,Кузнзцоза ?.!;,,П-емм Г,Л. йогн-ук»- >,1 "г/ для нзмэрэния разности шдонцизле> растения ч яоя-^чл »•%,**»

виях// Информ.лиотск Уе 387-81: Горький, ЦНТК.1981.С.1-4.

53. Рубцова М.С., Кузнецова Г.И., Швецов Г.А. Устролство для измерения разности биопотенциалов растений в пслевнх условиях// ^ацлр. К 5/305 от 16.03.81 г., утверждено: Главн.Улр.о.-х. науки и пропаганды.

54. Рубцова М.С, .Кузнецова Т.Н. »Кузнецова М.В..Кравцова P.A.

К вопросу о ллиянни аминокислот и солей на разность потенциалов колооа пшеницы и передвижение азота в зерно// Биохимия и биофизика транспорта веществ у растений: Мзжвуз.об./Горьк. госуд.ун-т, 1981. С.127-132.

55. Рубцова М.С.,Худякова U.B. Метод внутриоортового отбора на лизин по разности биопотенциалов пзмян пшеницы без повреждения покровов// I Всэв.Биофизический оьезд: Тезисы докл., Москва, 1982.Г.4.C.II2» .

56. Рубцова М.С.,Худякова й.В.,Кузнецова Т.Н. Продуктивность кукурузы из сэмян, отличающихся по электрический свойствам, дыханию и АКазной активности// Вопросы биохимии и физиологии сельскохозяйственных растений: Сб.научн.тр./Горьк.сзльхоз. ин-т; I982.C.3-IE.

57. Рубцова Я,С., Таова I.A., Нужина М.В., Кузнэцова Т.Н. Разность потенциалов початков и семян кукурузы опейк-2 и крэкнистой// Вопросы биохимии и физиологии сельскохозяйственных растений: Сб.научн.тр./Горьк.оельхоз.ин-т, 1982.С. 13-17.

58. Рубцова 54.С., Кузнецова Т.Н., Худякова М.В.,Кразцова P.A. Регуляция разности потенциалов колоса пшеницы экзогеннвми аминокислотами и мг'неральниш оолями// Удобрения, урояай и качество.з:рна: Об.каучч.тр./Горьк.сздьхол.ин-т,19&2.С.4&~52.

■3?. Гэте-чзпс/ з чизле авт. Рубцова M.G.: Минск: Науяа и техника.

IvP;',

60. Рубцова (.¡.С., Кузнецова Т.Н., Кравцова P.A. Рогулирухщее действие аланина я других соединений на разнооть потенциалов и физиологические процэооы колоса пшоницн// Транспорт вэцеотз

и биоэлэктроганез у раотений: йэжзуз.сб./Горьк.госуд.ук-т, 1983. С.68-72.

61. Рубцоза II.С., Кузнецова Т.Н., ^вецов Г .А. Портативный комплект для измерения разности потенциалов раотений в полевых условиях// Приборное оснащение и автоматизация научных исследований в биологии, Кишинев. 1984.0.I5I-I52.

62. Uoihz 7П Sy Po-ti^t^C ¿¿c^'i^ae о/ ¿¿hat еал. СЬ>г-СС fU.t'1~GQ<?-n. '¿'XiX-n^S/^O'i.t csx.tc /л^а-бс-i^c-Z.'T.ß,

C0.CLi.n~i. - /'T/^Aß-tß/if t^cisi ¡/г-СУъ£ fpc^itj

Pia. ha, . 228-229.

63. Рубцова M.G. Изменение электрических свойств семян кукурузы с геном опэйк-2 и кремнистых при обработке солями, каинитом, нуклеазами// Физиология, электрофизиология и биохимия оель-

• окохозяйственных раотений: Сб.научн.гр./Горьк.сальхоз.ин-т, I9Ö4.G.27-5C.

64. Рубцова И.О. Влияние воды на разнооть биопотенциалов ооиян гэтарозисных'и- негэтерозиенш: гибридов кукурузы, походных са-моопшганных линий и мутантов о геном опейк-2// Физиология, электрофизиология и биохимия сельскохозяйственных раотений: Сб.научн.тр./Горьк.оельхоз.ин-т,1984„С.57-68.

65. Рубцова M.G..Кузнецова Т.Н.,Таова I.A. Изменение олэктричэо-кой полярности початка кукурузы Иллинойокая виоокобзлкозая

н Иллмнойская низкобелковая з тзчениа суток и а вог-лтаци1)// Приемы пошшеш-я качзотва зерна: Сб.научи. тр./Гирьк.тгахоя, ин-т, 190'+. С. 31-35.

66. Рубиоьп H.G., Таова Л.Л, Зшиззмот разног?« пфшшиедде , набуха»«их тусклых (опзГг/.-2) и рэгезидичх саняч syVtypyüii oi' фнзиологичэокнх проиэоооз// 2эльу.цц}', reiw.tm

растений на Кубани:'Сб.научи.тр. по прио.ботанике, генетике и селекции/ Ленинград, ВИР, 1984Л,®.С.21-26,

67. Рубцова М.С., Кузнецова Т.Н., Худякова ¿1.3., Кравцова P.A., Гаранина H.H. Разность потенциалов сзмян кукурузы при набухании и поступление аминокислот в гипоовыз блоки эндосперма и зародыш// Ферменты, ионы и биоэлактрогенез у растений: Мсквуз.сб.тр./Горьк,гооуд.ун-т, I984.C.II5-I22.

68. Рубцова М.С,, Кузнецова Т.К., Таоза Л.А. Гранопорт ^С-аланина и ^С-аопартата в тусклых (опзйк-2) и роговидных оэменах кукурузы// Докл.ВАСХНДО, 1285. № 8, ОЛ9-20.

69. Рубцова М.С..Кузнецова Т.Н.,Швецов Г.А. Изчэрителъ биопотенциалов растений// Автороте свидетельство № II55I93. 1985.

70. Рубцова И.С., Худякова М.В. Динамика изменения биопотенциалов нуклеиновых киолот и других физиологичэоких показателей в

■ прораотающих семенах кукурузы// Биоэлектрические явления и мембранный транспорт у растений:Мзквуз.сб./Горьк.госуд.ун-т, 1985. С.62-67.

71. Галзев Г.С., Рубцова М.С., Таова Л.А., Худякова MJ3. Особенности метаболизма прорастающих оемян и растений кукурузы опойк-2 и кремнистой// Физиология и бирхимия культурных рао-тений: Сб.научн.тр./Горьк.сольхоз.ин-т, 1985. С.3-9.

72. Рубцова И,С., Кравцова P.A. Изменение разности потенциалов семян пшеницы о выоокии, средним и низким уровнем лизина в процэсое набухания на лизш-трэонинозой ореде// Физиология и биохимия культурных раотвлий: Сб.научн.тр./Горьк.сельхоз. нн-т, 1985.С.30-34.

73. Рубцова Н.С..Кузнецова Т.Н. О транспорта аминокислот в колоо пшеницы и е?о электрической исляркооти// Сельскохозяйственная биилогия: 1986. fi ¿. С.ЧГ-'Й.

74. Рубцова М.С., Кузнецова Т.Н., Киганов A.B. Влияние поступающих азотсодержащих веществ и углеводов на АТФазную и биоэлектрическую активнооть колооа пшеницы// У Всоо.биохим,съезд: Твзион докл.,1986.С.225-226-.

75. Рубцова М.С.,Худякова М.В.,Кравцова P.A. Изменение АТФазной

активнооти колооа пшеницы под влиянием аминокиодот. оолай

*

и ингибиторов// Регуляция ферментативной активнооти у растений: Меиву з.об./Горьков.гооуд.ун-т,1986.C.27-3I.

76. Рубцова М.С. .Кузнецова Т.Н. .Худякова М.В. .Кравцова P.A. Регулирующее действие поступающих в колоо вещеотв на биоэлектрическую и АГ$азную активнооть и дыхание колооа//Мембранний транспорт и электрогэнез у раогеиий:Межвуз.об./Горьков.гооуд.ун-т, 1987. С.71-77.

77. Рубцова М.С..Худякова М.В, Содержание нуклеиновых киолот в за, родыщах оемян с неодинаковой разноотью потенциалов (РП)// Фи-

• зиология и биохимия сельскохозяйственных раотений:Сб.научн,тр./ Горьк.свльхоз.ин-т, 1957.G.13-17.

78. Рубцова М.С.Диганов A.B.»Худякова И.В..Кравцова P.A. Разнооть потенциалов колооа пшэницы и аэ связь о АТФазкой активноотьв, транспортом вещеотв и продуктивностью// Регуляция ферментативной активнооти у раотэний:Межвуз,об./Горьков.гооуд,ун-т,1988. 0.33-38.

79. Рубцова Ii.С. Бисолектричаокие характвриотики початка кукурузы

и распределение в нем минеральных элементов// Ьцоэлзкхричеокая активнооть и мембранный транопорт у раотений: Меавуз.об./Горьк» гооуд.ун-т,1988.С.47-70. 60. Рубцова И.О..Кузнецова Т.Н. Измеритель разности бяоподонцмгиоэ раотений// Технические средства обучения, приборы н оЗару,ет<>АШЭ да зыоией и сродаай пила.Горький,1960. <5.1-4. . '

81» Рубцова M.С.,Кузнецова Т.Н.,Швацов Г.А. Измеритель разнооти биопогэнциалов раогэний// Техническое опизашо и инструкция по зксплуатаЦ!!И.Горький,1983. 10 о.

82, Рубцова М.С,.Опритов A.B. Измеритель биопотенциалов раотений// Научно-технический прогресс в агропромнпленном комплексе. Горьки 11,19©.С.1-4.

83. Цветкова В.lt., Рубцова М.С. Физиология растений п основами биохимии // Методические указания к лабораторным занятиям по курсу/ ГорькийД90ХС.64.

. Рубцова И.О., Лиганов A.B., Худякова М.В., Кравцова Р. А, Разность потенциалов колоса пшеницы и ее связь с передвижением веществ, ферментативной активносгьи и продуктивностью// Ьлектрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений : .Сб.научн.тр./с.-х.акад.им.Тимирязева.М., ' 193У.С.31-36.

85. Рубцова М.С. Электрические свойства семян кукурузы в связи с оценкой »изнеспособности// Бкоэлектрогенез и меморанный транспорт у растений: Межвуз.сб./Горьков.гос.ун-т, ГорькиР. ÎS-o9.. 0.7^-77.

об, Рубцова И.С, АТФгзная активность и биопотенциалы прорастающих семян гегерозисних гибридов кукурузы и исходных линий// Регуляция ферментативной активности у растений : Межвуз.сб./ Горьков.гос. ун-т.Горький, »lfei-O. -C.9G-W.

57. Рубцова U.C., OripirvOB Л.о. Измеритель разности биоэлектричес-. ки* потенциалов растений // Лпт.свид. !;- i'jVöo7î- ,

'..-о. F у Сцена il.С,, Опритов Л.о, измеритель разности utc-злектри-«оских п от eu идало и ргстоиий пяя полеиых услоьи" // 7 оз.докл. кя IJ р; с. 1'з.г.е оО-гю .{кзпелогор рвогеиго!, -U тег., х -ЬО. С.IM.

69. Рубцова М.С. действие аскорбата на биопотенциалы семян гибридов и яиний кукурузы // биоэлектрогенеэ и транспортниэ процессы у растений: Межвуз.сб./II.Новгород, 1'Л1.-С,7&-1Й.

90, Рубцова М.С., Худякова М.1). Способ внутрисортового отбора семян пиеници на качество белка. Положит.решение о присуждении патента № ^93И21и/15 (036(340), 1992.