Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Растительный покров как компонент городской экосистемы

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительный покров как компонент городской экосистемы"

РГ5 ОД

2.5 ДЕК 7П00

На правах рукописи

ДЕМЕНТЬЕВА Елена Васильевна

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ КАК КОМПОНЕНТ ГОРОДСКОЙ ЭКОСИСТЕМЫ (НА ПРИМЕРЕ Г. ПЕТРОЗАВОДСКА)

03.00.05- ' Ботаника"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена в Петрозаводском государственном университете

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук,

профессор Марковская Е.Ф.

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ:

кандидат биологических наук Антипина Г.С.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук

Игнатов М.С.,

Защита состоится «21» декабря 2000 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.03.01 но защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Главном ботаническом саде им. Н.В. Цицнна РАН по адресу: 127276, Москва, ул. Ботаническая, 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цпцина РАН.

Автореферат разослан «21» ноября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета.

кандидат биологических наук Чнчев А.В.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Московский

государственный

университет

доктор биологических наук

Виноградова Ю.К.

>

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В системе ландшафтных комплексов Земли значительную долю составляют урбанизированные территории, а среди них - городские территории, представляющие собой своеобразные антропогенные экосистемы. Эти системные образования принципиально отличаются от естественных (Мазинг, 1984; Клауснитцер, 1990; Grapov, Pignatti, 1993; Rossi, 1993 и др.), и для познания закономерностей их функционирования необходимы самостоятельные исследования. По мнению Р.И. Бурда (1991), в архитектурно-пространственной структуре современных городов сочетаются четыре основные зоны: техногенных экотопов, жилой застройки, искусственных фитоценозов и фрагментов естественной растительности. Одной из основных составляющих этих зон является растительный покров, который отражает особенности естественных природных комплексов и результаты антропогенного воздействия. Именно растительный покров является той наиболее информативной составляющей городских экосистем, который позволяет оценить степень антропогенной трансформации экологических условий среды.

Анализ процессов урбанизации растительного покрова в городах вносит определенный вклад в представления о генезисе флоры и растительности, о путях и скорости восстановления нарушенных экосистем, в решение вопросов интродукции растений, а также имеет практическую направленность, связанную с вопросами зеленого строительства и создания комфортных условий для жизни человека в городской среде.

В связи с увеличением на планете антропогенных и, в частности, урбанизированных территорий, представляющих собой искусственные экосистемы, а также отсутствием данных об их функционировании в условиях таежной зоны, считаем системное исследование растительного покрова крупного промышленного города (на примере г. Петрозаводска) актуальным и современным.

Цель исследования - определить степень и направленность антропогенных преобразований в растительном покрове г. Петрозаводска.

В связи с этим в задачи исследования входило:

1. Дать оценку уровня антропогенной нагрузки в различных районах города.

2. Установить закономерности изменения экологических параметров среды в условиях города.

3. Дать общую характеристику и экологическую оценку городской флоры.

4. Установить эколого-ценотическис особенности растительности города.

5. Выявить биологические свойства растений, способствующие адаптации к антропогенным нагрузкам в условиях северного города.

Научная новизна. Впервые проведено системное исследование растительного покрова города таежной зоны. Установлено, что ведущим антропогенным фактором, оказывающим влияние на растительный покров в г. Петрозаводске, является обобщенный фактор «население». Предложен подход для интегральной оценки экологического состояния городской среды на основании различных показателей состояния растительного покрова. Впервые применен ландшафтный подход для исследования формирования растительности на антропогенной территории. Получены данные о стабилизации к 5060 годам процессов восстановления почвенно-растительного комплекса после сильного возмущающего антропогенного воздействия в городе таежной зоны. Выявлены признаки, обеспечивающие адаптацию растений к обобщенным антропогенным факторам «население» и «предприятия».

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при разработке ассортимента местных и интродуцированных растений для озеленения, при разработке природоохранных мероприятий и организации экосистемного мониторинга на территории города. Оценена пригодность различных методов анализа растительного покрова для экологической характеристики антропогенных территорий.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на VI молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург. 1997), на Международном совещании «Проблемы озеленения северных городов» (Петрозаводск. 1997), на Международной конференции выездной сессии Русского ботанического общества «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира и почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск. 1999), на семинаре кафедры общей экологии и кафедры ботаники УдГУ (Ижевск, 1999), на семинаре кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ и Карельского отделения РБО (Петрозаводск, 2000), на научном семинаре КНЦ РАН «Применение математических методов в исследованиях природы и

общества» (Петрозаводск. 2000). на научном межлабораторном семинаре ГБС им. Н.В. Цицина РАН (Москва, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Организация, объем исследовании и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в 1996-1999 гг. при поддержке грантов Федеральной целевой программы «Интеграция» (№639 и №5 направления 1.5./98).

Автор участвовала в исследованиях флоры г. Петрозаводска совместно со студентами кафедры ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета ПетрГУ (руководители: канд. биол. наук Г.С. Антипина и ст. преп. И.М. Тойвонен) в течение 1993-1998 гг. Лично автором на территории г. Петрозаводска проведены геоботанические описания 179 пробных площадей, а также взятие почвенных образцов на 88 пробных площадях при участии двух студентов ПетрГУ. Все исходные материалы диссертационной работы обработаны автором.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3-х глав, заключения, выводов, библиографического списка и 2-х приложений. Работа изложена на 211 страницах, содержит 32 таблицы, 64 рисунка. Библиографический список содержит 302 источника, в том числе 59 зарубежных.

Благодарности. Автор выражает глубочайшую, искреннюю благодарность научному руководителю Е.Ф. Марковской за большую помощь и моральную поддержку при выполнении диссертационной работы, научному консультанту Г.С. Антипиной за ценные советы и консультации. профессору Н.Г. Ильминских (Удмуртский госуниверситет) за консультации и предоставление необходимой научной литературы. Автор от всей души признательна всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета, особенно A.C. Лантратовой за участие в обсуждении работы, И.М. Тойвонен за всестороннюю помощь и доброжелательность, Е.П. Гнатюк за помощь в определении сложных видов, а также сотрудникам Ин-та биологии КНЦ РАН М.И. Сысоевой и Т.Г. Харькиной при статистической обработке данных. Большое спасибо аспирантам ПетрГУ Е.А. Платоновой, Ю.В. Венжик. Н.В. Бабиной и студенту ПетрГУ C.B. Попкову за помощь в работе.

ГЛАВА 1. Литературный обзор

В данной главе диссертации рассматривается понятие города как экосистемы (Мазинг, 1984; Клауснитцер, 1990). Прослеживаются особенности формирования ландшафтной структуры города в целом (Мильков, 1973. 1978; Ахиезер, 1984; Глазычев, 1984; Бурда, 1991) и отдельных ее составляющих - климата и почв (Земляницкий, 1963; Зеликов, 1964; Дмитриев, 1974; Давитая, 1975; Куприянов и др., 1975; Погосян. 1975; Лспнева, Обухов, 1990; Почва. Город. Экология. 1997 и др.). Особое внимание уделено рассмотрению важнейшего компонента городского ландшафта - растительного покрова. Рассматриваются особенности урбанофлоры (Thellung, 1918, 1919; Schröder, 1969; Heupier. 1974; Толмачев. 1974; Кавтарадзс. Игнатьева. 1986; Туганаев, Пузырсв, 1988; Агаев. 1989; Бурда, 1991; Ильминских, Шмидт, 1994; Ильминских, 1998 и др.), анализируются пути антропогенной трансформации флоры (Jäger, 1977, 1988; Тихомиров, 1986; Игнатов, 1989; Бурда, 1991; Протопопова, 1991; Ильминских, 1993; Березуцкий, 1999 и др.) и растительности городской территории (Kopecky, Hejny. 1974; Миркин, Розенберг. 1978; Миркин, Наумова, 1983; Миркин, 1985 и др.). Особое внимание уделяется также механизмам адаптации региональной флоры к антропогенному прессингу (Камелин. 1973; Мирославов. 1974; Джунипср, Джефри. 1986; Бурда, 1998 и др.) и проблемам оптимизации растительного покрова городской среды (Хлебникова, 1972; Мазинг, 1984; Миркин и др.. 1986; Сохранение растительного .... 1992 и др.).

ГЛАВА 2. Объект и методы исследовании

Объектом исследования является растительный покров Петрозаводска - крупного промышленного города среднстаежной подзоны России. Природный ландшафт города относится к грядовому типу, рельеф сформирован в результате ледниковой и водно-ледниковой аккумуляции и характеризуется значительной расчлененностью (Карельская АССР....1986). Петрозаводск расположен на юго-западном берегу Онежского озера, на трех основных террасах, составляющих катенный комплекс. Возраст города - 300 лет, современная площадь -около 100 км2 , население - 280 тыс. человек. В Петрозаводске расположено более 50 предприятий разнообразного профиля.

До возникновения города данная территория была покрыта еловыми лесами зеленомошного и папоротниково-разнотравного типа. В современной экосистеме г. Петрозаводска представлены фрагменты этих лесных массивов с незначительно измененной структурой ландшафтов и антропогенные территории с различной степенью ландшафтной трансформации: промышленными и жилыми застройками, транспортными трассами, а также озеленительными территориями, систематически поддерживаемыми человеком, и рудерализованными территориями без направленной хозяйственной деятельности.

Методом факторного анализа проведена оценка уровня антропогенной нагрузки в различных районах города (Афифи, Эйзен. 1982).

Исследования флоры на территории г. Петрозаводска проводились маршрутно-рекогносцировочным методом по планировочным районам, включая участки естественных растительных сообществ в пределах зеленой зоны города до 1-2 км. Для каждого вида отмечались характер местообитаний и частота встречаемости в баллах (Раменская, 1983). Анализ флоры проводился по следующим параметрам: систематическая структура (Камелин. 1973; Толмачев, 1974; Шмидт. 1980, 1984; Ильминских, 1982 и др.), биоморфы (Raunkiaer, 1934; Серебряков. 1962; Алексеев и др., 1992), экоморфы (Раменская, 1958; Цыганов, 1983), гемеробность (Sukopp, 1978; Зукопп и др.. 1981; Frank, Klotz. 1990; Ишбирдина, Ишбирдин, 1992, 1993). Составлен систематический список сосудистых растений г. Петрозаводска.

Для оценки экологического состояния городской среды и его изменения с течением времени был рассмотрен растительный покров внутриквартальных рудерализованных озеленительных территорий, на которых отсутствует целенаправленная деятельность человека. Проведены геоботанические описания растительности (Braun-Blanquet, 1964) на 179 пробных площадях размером 25 м2 на рудерализированных участках, отличающихся временем антропогенной трансформации и положением на террасах. При помощи экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) исследовано состояние местообитаний растений. Для верификации условий увлажнения и кислотности почв выборочно на 88 пробных площадях проведены непосредственные измерения их параметров (Анализ почвы .... 1987). Данные обработаны при помощи программы Ecoscale (Заугольнова и др.. 1995) и корелляционного анализа по Спирмену (Лакин. 1973). Проведен анализ эколого-

ценотическмх групп (ЭЦГ) растительности (Ниценко, 1969; Зозулин. 1973 ; Заугольнова и др., 1995).

С использованием регрессионного анализа построены уравнения зависимости частоты встречаемости видов от уровня антропогенной нагрузки (Зайцев, 1984; Марковская и др., 1989; Курец, Попов, 1991).

ГЛАВА 3. Результаты и обсуждения

3.1. Оценка уровня антропогенной нагрузки в различных

районах города

Город рассматривается как экосистемное образование, состоящее из отдельных районов, в формировании которого принимают участие антропогенные и природные факторы среды. Петрозаводск характеризуется стандартным набором антропогенных показателей (Город Петрозаводск. Генеральный план, 1993). которые неравномерно размещены на его территории.

Для оценки отдельных планировочных районов был использован факторный анализ. Все исследуемые антропогенные показатели объединились в 2 обобщенных фактора, на долю которых приходится 67.3% обобщенной дисперсии (табл. 1). В первый фактор вошли переменные с наибольшими величинами нагрузок по показателям, связанным с деятельностью населения и городского транспорта. Этот фактор назван «население» (42,7% дисперсии). Во второй фактор вошли переменные с наибольшими показателями нагрузок, связанных с влиянием промышленных предприятий. Этот фактор назван «предприятия» (24,6% дисперсии).

На рисунке 1 представлена схема размещения районов в зависимости от величины нагрузки по этим двум факторам. Наибольшие значения нагрузок по всем районам г. Петрозаводска имеет фактор «население» и значительно меньшее - фактор «предприятия», который только в районе Ключевая становится ведущим. Анализ данных свидетельствует о том, что именно фактор «население» оказывает основное антропогенное влияние на городскую экосистему, и это воздействие, по-видимому, в большей степени касается почвенного комплекса.

Таблица 1

Величины обобщенных факторов и факторные нагрузки антропогенных

показателен

Факторные нагрузки Фактор «население» Фактор «предприятия»

Количество проживающего населения. 0,95290 0.02262

Количество тяготеющего населения 0,76586 0.34783

Число предприятий -0.04530 0,86428

Класс вредности предприятий -0,09663 0,14681

Интенсивность движения транспорта 0,57941 0.40329

Площадь жилых домов 0,95921 -0.08495

Площадь предприятий -0,47589 0,81275

Коэффициент дисперсии, % 42.7 24.6

Коэффициент обобщенной дисперсии, % 67.3

2.5

| 1.5

О.

с

3

о.

? 0.5

г»

о.

о

I-

а -0.5

е

-1.5

-1.7 -0.7 О.З 1.3 2.3

Фактор 1. "Население"

Рис. 1. Распределение районов г. Петрозаводска в пространстве обобщенных факторов.

3.2. Закономерности изменения экологических параметров городской среды

На основании анализа растительности и в результате обработки полученных данных с помощью шкал Д.Н. Цыганова (1983) для каждого планировочного района города получены диапазоны увлажнения, трофности. азотного богатства, кислотности почв и освещенности в пределах внутриквартальных рудерализованных озеленительных территорий.

Диапазоны варьирования исследуемых факторов по районам города представлены в таблице 2. Их оценка с использованием трактовки Д.Н. Цыганова показала, что по фактору увлажнения почв городская территория соответствует сухо-лесолуговому и влажно-лесолуговому режимам, по трофности - режиму довольно богатых почв, балловый диапазон по содержанию азота свидетельствует о недостаточном снабжении городских почв этим элементом, а диапазон кислотности - о наличии слабокислых почв и существенном сдвиге кислотности на территории города в сторону нейтрализации. По диапазону освещенности условия города соответствуют режимам от светлых до тенистых лесов.

:(;ула5кго

(^оломеш

С.пн]ч1

Перекалка

ра

lief

К\ккопк

поманскгин

Древля 9

Цен гр

Таблица 2

Диапазоны показателей экологических факторов местообитаний растений в районах г. Петрозаводска (в баллах)

Районы Освещенность Влажность Содержание азота Трофность Кислотность

Кукковка 6.3-7.1 11.4-13.4 2,9-3.7 6,7-8,6 5,8-7,4

Центр 6.2-7,6 11.1-13.2 2.7-3,9 6,7-8,4 6,0-8,0

Первомайский 6,3-7,5 11.3-13,3 2,8-4,0 7,1-8,4 6,4-8,9

Ключевая 6,5-7.4 11,3-13,2 2,7-4,3 6,3-8,2 6,5-7,4

Перевалка 6,1-7.1 11,5-12,4 2,8-3,7 7,3-8,6 6,4-7.9

Древлянка 6,3-7,0 11,8-12,9 2,8-3,3 6,7-8,2 5.7-7,0

Общий диапазон 6,1-7,6 11,1-13,4 2,7-4,3 6,3-8.6 5,7-8,9

Таким образом, общие диапазоны рассматриваемых факторов среды в г. Петрозаводске находятся в пределах, соответствующих таежной климатической зоне. Сравнение районов города показало, что имеется достаточно широкий диапазон показателей факторов среды, общий для всех районов, хотя и отмечаются некоторые отличия. Например, более узкий диапазон показателей влажности в районе Перевалка, существование экотопов с высоким содержанием азота по сравнению с другими районами в районе Ключевая, более высокая трофность отдельных экотопов в районах Перевалка и Кукковка и низкая трофность на Ключевой. Однако полученные результаты показали, что на территории рудерализованных участков, расположенных в различных районах г. Петрозаводска, не отмечается резких отклонений показателен факторов среды от общего среднего уровня в городе. Этот вывод свидетельствует о том, что в каждом районе имеются экологические условия, обеспечивающие возможность произрастания растений с различными потребностями к условиям среды.

Город Петрозаводск имеет ряд особенностей пространственного размещения, которые ограничивают использование при его исследовании стандартных подходов. Он расположен на трех террасах, образующих катенный комплекс (Ландшафтно-геохимические.... 1989). и их антропогенное освоение происходило в течение 300 лет. Работами исторических географов выделено 3 этапа преобразования ландшафтов

на этой территории. Наиболее значимые изменения, связанные с коренными преобразованиями структуры ландшафтов г. Петрозаводска, приходятся на период с середины XX века до настоящего времени (Потахин, 1996). Его застройка включала разновременное освоение этих террас, что привело к наличию рудерализированных участков разного времени трансформации по районам и по террасам.

В связи с тем, что в литературе нет данных о роли катенного комплекса в распределении экотопов и растительности на урбанизированных территориях, одной из задач настоящего исследования являлась оценка роли катены в формировании экотопов и растительности на территории г. Петрозаводска. Анализ экологических характеристик (влажности, трофности, кислотности и др.) рудерализованных территорий разного времени трансформации в зависимости от положения на катене показал, что наибольшие отличия имеются на площадях до 20 лет развития. При этом закономерности изменения данных показателей не соответствуют изменениям, характерным естественному катенному комплексу (Платонова, 2000). Так, наибольшие значения влажности отмечаются на верхней террасе и обычно прямая пропорциональная зависимость между трофностью и влажностью носит обратный характер. Для участков более длительного времени преобразования (до 50-60 лет) не выявлено каких-либо закономерных отличий. Это свидетельствует о том. что катена как фактор формирования экотопов не играет ведущей роли на данной антропогенной территории.

Исследуемые территории в зависимости от времени начала трансформации, вызванной антропогенными преобразованиями почвенного комплекса, имеют возраст от 10-20 до 60 и более лет. Если в первые 20 лет на пробных площадях отмечается достаточно узкий диапазон показателей условий для произрастания растений, то увеличение времени восстановления до 30 лет приводит к расширению диапазона показателей среды. В результате дальнейшего увеличения периода формирования почвенные и световые параметры биотопов установливаются в области средних значений, соответствующих природной зоне. Выявленные закономерности отмечены как на первой, так и на второй террасах.

3.3. Характеристика городской флоры и ее экологическая

оценка

Одной из важных характеристик растительного покрова города является его флористический состав. Для оценки интенсивности антропогенного воздействия внутри города было проведено сравнительное исследование флоры города в целом и флоры внутриквартальных рудерализованных озеленительных территорий. На территории города выявлено 534 вида сосудистых растений, относящихся к 288 родам. 86 семействам, 7 классам и 5 отделам. Из них 75% (402 вида) приходится на долю аборигенных видов и 25% (132 вида) - на долю адвентивных. На исследованных внутриквартальных рудерализованных озеленительных территориях выявлено 213 видов, что составляет 40% от общего количества видов в городе. Среди них также большая часть приходится на долю аборигенного компонета -68% (145 видов), а адвентивный соответственно составляет 32% (68 видов).

В составе аборигенной фракции флоры города преобладают представители семейства Роасеае (41 вид). Asteraceae (34) и Сурегасеае (34). Представители семейства Сурегасеае обычно уязвимы в городских условиях, но в Петрозаводске они сохраняют лидирующее положение, что связано с наличием мало преобразованных влажных местообитаний. Однако на внутриквартальных рудерализованных озеленительных территориях представители семейства Сурегасеае не выступают в числе ведущих. Из состава аборигенной фракции флоры здесь выделяются семейства Роасеае (20). Rosaceae (14) и Asteraceae (13). В составе адвентивной фракции флоры города основными ведущими семействами являются Asteraceae (28). Brassicaceae (21), Polygonaceae (9) и Fabaceae (9). На рудерализованных озеленительных территориях - это Asteraceae (14). Brassicaceae (10), Rosaceae (6).

В спектре биоморфологических групп по системе И.Г. Серебрякова (1962) в аборигенных фракциях флор как в составе флоры города в целом, так и на рудерализованных озеленительных территориях господство принадлежит многолетним травам (соответственно 307 видов - 76%, 112 видов - 77%). В адвентивной фракции рассматриваемых флор преобладают одно- двулетние травы (соответственно 80 видов - 60%, 32 вида -47%).

В спектре биоморфологических групп по системе К. Раункиера (1934) в аборигенных фракциях флоры города в целом и флоры рудерализованных озеленительных территорий преобладают

гемикриптофиты (245 видов - 61% и 103 вида - 71% соответственно). Для адвентивной фракции флоры города в целом характерно преобладание терофитов (61 вид - 46%), а на рудерализованных озеленительных территориях, наоборот, больше гемикриптофитов (31 вид - 45,5%). Это связано с тем. что на антропогенных территориях, не подверженных интенсивным преобразованиям более адаптированные травянистые многолетники постепенно вытесняют менее конкурентоспособных однолетников.

По отношению к условиям увлажнения в аборигенных компонентах флоры г. Петрозаводска в целом и на рудерализованных озеленительных территориях основную группу экоморф составляют мезофиты (167 видов - 42% и 78 видов - 54% соответственно). В адвентивных компонентах исследуемых флор подавляющее большинство составляют мезофиты (91 вид - 69% и 51 вид - 78% соответственно). Таким образом, ярко выраженной тенденции ксерофитизации в составе аборигенной и адвентивной фракций флоры города в целом не наблюдается, что является следствием сохранения в г. Петрозаводске большого количества влажных местообитаний. Признаки ксерофитизации флоры характерны для антропогенных местообитаний, но на рудерализованных озеленительных территориях не происходит смещения в сторон)' ксерофильности. т.к. в большинстве случаев здесь нет интенсивного антропогенного воздействия, приводящего к снижению условий увлажнения.

По отношению к трофности почв в аборигенных фракциях флоры Петрозаводска в целом и на рудерализованных территориях преобладают мезотрофы (225 видов - 56% и 73 вида - 50% соответственно). В адвентивной фракции флоры города в целом преобладают эвтрофы (43 вида - 33%), а на рудерализованных озеленительных территориях больше всего мезотрофов (20 видов -31%), т.к. эти территории находятся в заброшенном состоянии, здесь не вносятся удобрения, поэтому почвы становятся более бедными.

По отношению к свету в исследуемых флорах преобладают гелиофиты (аборигенная - 209 видов (52%). 79 видов (54%), адвентивная - 113 видов (86%), 58 видов (89%) соответственно).

По характеру гемсробности в аборигенной фракции флоры города в целом больше всего агемеробных видов: 23% (94 вида), что является следствием сохранения или развития на территории города многочисленных рефугиумов с незначительным антропогенным воздействием; на рудерализованных территориях - мезо- эугемеробных:

25,5% (37 видов). В адвентивных компонентах исследуемых флор преобладают эу- полигемеробы: 39% (52 вида) и 46% (31 вид) соответственно.

Во флоре города отмечено 16 видов, занесенных в «Красную книгу Карелии» (1995). Сохранение в пределах городской черты фрагментов естественной растительности обеспечивает условия для произрастания редких видов (¡шоры на территории крупного города и способствует поддержанию биоразнообразия растительного покрова города (Дементьева. Антипина, 1997: Буцких и др., 2000).

3.4. Эколого-ценотнческнй анализ растительности города

Анализ динамики эколого-ценотических групп (ЭЦГ) растений, проведенный по методике Л.Б. Заугольновой с соавт. (1995), на различных террасах катенного комплекса показал, что на участках до 20 лет восстановления при переходе от 1-й ко 2-й террасе отмечается уменьшение роли болотно-водной и боровой групп растений и усиление значимости видов неморальной группы. На 3-й террасе наблюдаются наиболее существенные изменения в соотношении ЭЦГ: увеличивается доля болотно-водной, боровой и нитрофильной групп и снижается значимость видов неморальной группы (рис. 2).

Для территорий большего возраста (до 30 лет) зависимости имеют иной характер: от 1-й ко 2-й террасе увеличивается роль болотно-водных и боровых видов растений и снижается роль неморальной группы (рис. 3). На участках 50-60 лет разницы в соотношении эколого-ценотических групп по катене не выявлено (рис. 4).

Таким образом, анализ полученных данных свидетельствует об отсутствии значимой роли положения исследуемых участков по катене. а отмеченные изменения или тенденции скорее связаны с возрастом, в течении которого идет процесс трансформации и становления территории. Так как наибольшие различия в соотношении ЭЦГ отмечаются для самых «молодых» трансформированных территорий, мы предполагаем, что именно влиянием антропогенного фактора объясняется аномально высокая влажность и, как следствие, увеличение количества и обилия видов растений болотно-водной группы на 3-й, самой верхней террасе городской катены.

Катенный комплекс как ландшафтная структура, по которой должен происходить сток воды, минеральных и органических веществ и связанные с этим процессы их химического преобразования, за счет

35 -гш 30 & 25 --ш 20

1 2 3

Терраса

■ Бореальная ш Луговая и Неморальная

И Нитрофильная пБоровая И Болотно-водная

□ Антропогенная шБерезняковая вОсинниковая

Рис. 2. Соотношение эколого-ценотических групп на территориях 10-20 лет (с учетом числа видов).

1

Бореальная

Нитрофильная

Антропогенная

Терраса

шЛуговая □ Боровая нБерезняковая

и Неморальная Н Боготно-водная Я Осинниковая

Рис. 3. Соотношение эколого-ценотических групп на территориях 30 лет (с учетом числа видов).

I

Терраса

□ Бореаль ная щ Лу гов ая а Н(троф1льная □ Боровая

ртд Неморальная ОБолот но-в одная

□ Антропогенная в Березняков ая и Осинников ая

Рис. 4. Соотношение эколого-цеиотических групп на территориях

50-60 лет (с учетом числа видов).

антропогенного фактора очень сильно нарушен, и поэтому ведущими оказались локальные экологические факторы каждой террасы. Если для первых двух террас, где нет этих сильно выраженных локальных факторов, выявляются некоторые элементы влияния катенного комплекса - увеличение доли болотно-водных и нитрофильных видов у основания катены, то на 3-й террасе, на вершине катены, ведущим оказался ярко выраженный водный фактор. Повышение влажности этой территории за счет подземных родников и ручьев, относящихся к бассейну р. Лососинки, и нарушение стока привело к увеличению доли видов болотно-водной и нитрофильной групп. По-видимому, роль катенного комплекса как ландшафтной единицы в распределении растительности на городской территории при сильном антропогенном воздействии незначительна.

Формирование растительного покрова города зависит от продолжительности антропогенных преобразований. Сравнение площадей разных возрастных периодов, расположенных на 1 и 2-й террасах показало достаточно сложную картину изменения ЭЦГ (рис. 5). Однако выявляются некоторые общие закономерности. На территориях до 20 лет после трансформации сформирован растительный покров, отличительной особенностью которого является

Возраст, лет А.

Возраст, лет Б.

ИБореальная а Луговая II Неморальная

В Нитрофильная □ Боровая 03 Болотно-водная

□ Ольшанниковая В Березняковая ЕОсинниковая

Рис. 5. Соотношение эколого-ценотических групп на территориях 50-60 лет (с учетом числа видов): А. - на 1-й террасе, Б. - на 2-й террасе.

высокая представленность видов луговой, антропогенной, боровой и болотно-водной групп. Кроме того, на этих площадях отмечается наибольшее видовое разнообразие. Это, по-видимому, связано с тем. что на этих участках отмечается низкий потенциал ценогенных полей из-за ^сформировавшихся позиций эдификаторов-виолентов. что и приводит к активному внедрению различных видов-иммигрантов (увеличивается антропогенная ЭЦГ) (Ильминских, 1998), а также повышается численность различных зональных видов.

В процессе увеличения возраста территории до 30 лет отмечается резкое снижение количества и обилия видов луговой и антропогенной групп, что. по-нашему мнению, может свидетельствовать о протекающих здесь восстановительных процессах. В это же время увеличивается значимость видов неморальной группы.

При сопоставлении площадей возрастом до 40 лет. расположенных на двух террасах, отмечаются незначительные, но разнонаправленные изменения в соотношении ЭЦГ.

К 50-ти годам снова отмечается небольшое увеличение луговой, антропогенной, боровой ЭЦГ и появляются бореальные растения. Эти соотношения с увеличением возраста территории до 60 лет и более (на примере 1 -й террасы) не изменяются. Именно это соотношение эколого-ценотичсских групп может рассматриваться на данном этапе исследования динамических процессов в растительности как относительно устойчивое ценотическое состояние, аналогичное устойчивым ценотическим состояниям в природной среде. Это заключение подтверждается и коэффициентами флористического сходства, которые достигают наибольших значений на территориях 5060 лет. Таким образом, к этому времени - 50-60-ти годам -устанавливаются определенные соотношения эколого-ценотических групп, и растительный покров на данных участках становится более однородным, представленным устойчивыми видами растений.

Проведенный анализ показал, что в условиях г. Петрозаводска на исследуемых рудерализованных озеленительных территориях за 50-60 лет происходит стабилизация экологических условий, нарушенных антропогенным воздействием, что идентифицируется по формированию относительно устойчивого растительного покрова, адекватного имеющемуся уровню антропогенной трансформации.

3.5. Адаптация растений к антропогенным нагрузкам в условиях городской среды

Как считает Т.К. Горышина (1979. 1991а. 19916) и другие исследователи, у растений в процессе эволюции не выработались специализированные механизмы адаптации к антропогенным факторам. Полученные нами данные о сходстве экологических условий по отдельным районам города и установленные значения по уровню антропогенных нагрузок по районам предоставили возможность попробовать выявить тс биологические особенности растений, которые позволяют им адаптироваться именно к антропогенным факторам, которые в данном исследовании представлены в виде обобщенных факторов «население» и «предприятия». Для решения этой задачи данные по частоте встречаемости растений по районам и данные по уровню антропогенных нагрузок были обработаны с использованием регрессионного анализа. В работу были включены только тс виды, которые встречались во всех районах и которые имели различающиеся значения частоты встречаемости. Эта группа включила около 10% флоры.

В результате были получены достоверные уравнения зависимости частоты встречаемости растений от силы действия обобщенных антропогенных факторов для 19 видов. Рассматриваемые виды не являются типичными сорняками сильно нарушенных местообитаний. Это представители лесных, луговых и прибрежно-водных фитоценозов. По уравнениям были рассчитаны области оптимума. Анализ пространственного размещения областей оптимума данных видов растений позволил выделить 4 группы.

В 1-ю группу входят виды, которые выдерживают различные нагрузки фактора «население» и низкую нагрузку фактора «предприятия». Эти виды уменьшают частоту встречаемости в тех районах, где наблюдается более сильное влияние загрязнений:

1. ЛItsma plantago-aquatica L. 8. Dactylorhiza maculata (L.) Soo

2. Athyrium filix-femina (L.) 9. Dryopteris carthusiana (Vill.) Roth H. P. Fuchs

3. Deschampsia cespitosa (L.) 10. Impatiens glandulifera Royle Beauv. 11. Ranunculus acris L.

4. Epilobium palustre L. 12. Euphrasia revi pila Burn. &

5. Filipéndula ulmaria(L.)Maxini. (íreinli

6. Melampyrum pratense L. 13. Solidago virgaurea L. 1. Cerastium holosteoides Fries

2-ю группу представляет вид. устойчивый к высоким нагрузкам фактора «предприятия» и неустойчивый к нагрузкам фактора «население»: Dianthus deltoides L.

3-ю группу составляют виды, устойчивые к высоким нагрузкам обоих факторов:

1. Leucanthemnm vulgare Lam.

2. Stellaria nemorum L.

3. Thalictrimi ßavum I.

Виды 4-й группы обладают широким диапазоном реакции на воздействие обоих факторов:

1. Epilobium montanum L.

2. Stellaria gramínea L.

Далее на основании анализа биологии этих видов и с привлечением литературных данных были изучены их морфологические, онтогенетические, физиологические и экологические особенности. Установлено, что адаптивными признаками видов к действию обобщенного фактора «население» являются мощно развитая корневая система и корневища, паразитизм, микоризообразованне. устойчивость проростков и ювенильных растений, использование факультативного вегетативного размножения, приуроченность к влажным, мало нарушаемым экотопам. Адаптивными признаками к действию обобщенного фактора «предприятия» являются ксероморфные признаки, высокая емкость катионно-анионного обмена, избирательное поглощение отдельных элементов клетками, приуроченность к малофункциональным территориям с естественной или нолуестсственной растительностью. Для видов, обладающих широким спектром реакций на различные нагрузки обоих факторов, характерна стратегия пионерного поведения.

Наиболее характерными адаптивными реакциями к антропогенным нагрузкам в условиях города таежной зоны являются: для фактора «население» - 1. способность к регенерации системы надземных и подземных органов. 2. симбиотические отношения в корневой системе: для фактора «предприятия» - ксероморфные признаки.

Выделенные признаки можно использовать для оценки адаптации региональной флоры к антропогенным влияниям, а также для подбора интродуцированных растений при озеленении городской среды.

Заключение

Таким образом, проведенные исследования позволили оценить растительный покров городской экосистемы на разных уровнях ее организации: от системы всей городской территории через конкретный тип экотопа - внутриквартальные озеленительные территории - до отдельных составляющих - видов растений. Исследование показало, что в экосистеме г. Петрозаводска ведущим антропогенным фактором является «население», что и определяет характер антропогенных изменений. Это заключение важно при подборе видов растений для озеленения.

Растительный покров г. Петрозаводска как интегральный показатель его экологического состояния свидетельствует о значительных антропогенных изменениях, в большей степени связанных с трансформацией почвенного комплекса. Динамика изменений давно нарушенных участков свидетельствует о существовании репарационных возможностей природного комплекса. Установлено, что через 50 лет формируется определенный стабильный тип городской растительности (по видовому составу и соотношению ЭЦГ), адекватный уровню общей антропогенной нагрузки в данных экологических условиях, который устанавливается вне зависимости от локальных экологических условий, что подтверждает идею унификации растительного покрова в городской среде.

Предложенный нами подход к исследованию городских экосистем позволяет решать задачи как общего, так и более частного характера: от благоустройства и оптимизации всей территории города или ее отдельных планировочных районов до определенных участков специального назначения. В результате можно подбирать и контролировать определенные экологические и антропогенные режимы на городских территориях, а также определенный ассортимент видов растений, используемых в озеленении.

Выводы

1. Установлено, что ведущим антропогенным факт0Р°м в г. Петрозаводске, оказывающим влияние на состояние исследуемой городской экосистемы, является обобщенный фактор «население».

2. Из общей численности флоры г. Петрозаводска (534 вида) на рудерализованных озеленительных территориях отмечено 213 видов.

При биоморфологическом анализе установлено, что в составе аборигенных фракций флоры города в целом и флоры

рудерализованных озеленительных территорий согласно системе И. Г. Серебрякова (1962) преобладают многолетние травы (соответственно 307 видов - 76%, 112 видов - 77%), согласно системе К. Раункиера (1934) - гемикриптофиты (соответственно 245 видов - 61%, 103 вида -71%). В адвентивных фракциях флоры города в целом и флоры рудерализованных озеленительных территорий согласно системе И. Г. Серебрякова (1962) доминируют одно- двулетние травы (соответственно 80 видов - 60%, 32 вида - 47%). В биологическом спектре по К. Раункиеру (1934) во флоре города в целом господство принадлежит терофитам, на рудерализованных озеленительных территориях - гемикриптофитам (соответственно 61 вид - 46%, 31 вид -45,5%).

3. В экологическом спектре флоры города в целом и флоры рудерализованных озеленительных территорий в аборигенных фракциях преобладают мезофиты (соответственно 167 видов - 42%, 78 видов - 54%), мезотрофы (225 видов - 56%, 73 вида - 50%), гелиофиты (209 видов - 52%, 79 видов - 54%); в адвентивных фракциях - мезофиты (соответственно 91 вид - 69%, 51 вид - 78%), гелиофиты (113 видов -86%, 58 видов - 89%). По характеру трофности в адвентивной фракции флоры города в целом доминируют эвтрофы (43 вида - 33%), а на рудерализованных озеленительных территориях - мезотрофы (20 видов - 31%).

По характеру гемеробностн в аборигенной фракции флоры города в целом преобладают агемеробы (94 вида - 25,5%). а на рудерализованных озеленительных территориях - мезо- эугемеробы (37 видов - 25.5%); в адвентивных фракциях - эу- полигемеробы (соответственно 52 вида - 39%. 31 вид - 46%).

4. Выявлено, что в растительном покрове города процесс а зональности выражен слабо.

5. Установлено, что на рудерализованных озеленительных территориях за 50-60 лет происходит стабилизация почвенно-растительного комплекса, соответствующая экологическому состоянию городской среды.

6. Показано, что в условиях антропогенной трансформации роль катенного комплекса как фактора распределения растительности не проявляется.

7. Установлены адаптивные признаки растений к антропогенному воздействию: к обобщенному фактору «население» - способность к регенерации системы надземных и подземных органов и

симбиотические отношения в корневой системе, к фактору «предприятия» - ксероморфные признаки.

Список публикаций по теме диссертации

1. Антипина Г.С. Флора сосудистых растений города Петрозаводска /Т.С. Антипина, ИМ. Тойвонен, Е.Ф. Марковская. Е В. Максимова (Дементьева), В.В. Еремеева//Бот. журн. - 1996. - Т. 81.- № 10. - С. 63-67

2. Дементьева Е.В. Редкие виды растений на территории г. Петрозаводска/Е В. Дементьева, Г.С. Антипина//Тезисы VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге 12-16 мая 1997 года. -Санкт-Петербург. 1997. - С. 6-7

3. Дементьева Е.В. Рекомендации по освоению и озеленению планировочного района Ключевая г. Петрозаводска на основе флористических исследование/Международное совещание «Проблемы озеленения северных городов». Программа и тезисы докладов. Петрозаводск, 30 июня - 5 июля 1997 г. - Петрозаводск. 1997. - С. 47-48

4. Марковская Е.Ф. Антропогенные изменения флоры северного города /Е.Ф. Марковская, Г.С. Антипина, И.М. Тойвонен, М.И. Сысоева, Е.В. Дементьева//Международное совещание «Проблемы озеленения северных городов». Программа и тезисы докладов, Петрозаводск, 30 июня - 5 июля 1997 г. - Петрозаводск, 1997. - С. 5-6

5. Дементьева Е.В. Экология индикаторных видов в условиях городской среды /Е.В. Дементьева, М.И. СысоеваЯБиологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф. и выездной сессии отделения Общей биологии РАН. г. Петрозаводск, 6-10 сентября 1999 г. - Петрозаводск, 1999. - С. 18-19

6. Тойвонен И.М. Основные экологические показатели сосудистой флоры г. Петрозаводска /И.М. Тойвонен, Е.В. Дементьева// Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф. и выездной сессии отделения Общей биологии РАН, г. Петрозаводск. 6-10 сентября 1999 г. - Петрозаводск. 1999.-С. 52-53

7. Дементьева Е.В. Основные тенденции трансформации экосистем г. Петрозаводска//Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф., Петрозаводск. 30 марта - 2 апреля 2000 г. - Петрозаводск, 2000. - С. 27-28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дементьева, Елена Васильевна

Введение.

Глава I. Литературный обзор.

1.1. Понятие города как экосистемы.

1.2. Флора и растительность города.

1.2.1. Особенности урбанофлоры и пути ее антропогенной трансформации.

1.2.2. Антропогенная трансформация растительности городской территории.

1.3. Фитоиндикация городской среды.

1.4. Проблемы оптимизации растительного покрова городской среды.

Глава 2. Объект и методы исследования.

2.1. Природно-климатические и антропогенные условия г. Петрозаводска и объект исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Флористические методы.

2.2.2. Фитоценологические методы.

2.2.3. Статистические методы и компьютерная обработка.

Глава 3. Результаты и обсуждения.

3.1. Оценка уровня антропогенной нагрузки в различных районах города.

3.2. Закономерности изменения экологических параметров городской среды в зависимости от уровня антропогенной нагрузки и положения в рельефе.

3.2.1. Экологическая оценка местообитаний растений по районам города.

3.2.2. Динамика показателей экологических факторов местообитаний растений одновозрастных территорий на катенном комплексе.

3.2.3. Динамика показателей экологических факторов местообитаний растений в зависимости от времени трансформации территорий.

3.3. Характеристика городской флоры и ее экологическая оценка.

3.4. Эколого-ценотический анализ растительности города.

3.4.1. Динамика эколого-ценотических групп на катенном комплексе.

3.4.2. Динамика эколого-ценотических групп в зависимости от времени трансформации растительного покрова.

3.5. Адаптация растений к антропогенным нагрузкам в

Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительный покров как компонент городской экосистемы"

В системе природных комплексов Земли среди урбанизированных территорий ведущее место занимают городские территории, представляющие собой своеобразные антропогенные экосистемы. Однако эти системные образования принципиально отличаются от естественных экосистем (Мазинг, 1984; Rossi, 1991; Grapov, Pignatti, 1991), так как в них складывается определенный тип среды со специфическим мезоклиматом, типом ландшафта и социальными отношениями, поэтому для познания закономерностей их функционирования необходимы специальные интегрированные исследования.

По мнению Р.И. Бурда (1991), в архитектурно-пространственной структуре современных городов сочетаются четыре основные зоны: техногенных экотопов, жилой застройки, искусственных фитоценозов и фрагментов естественной растительности. Одной из основных составляющих этих зон является растительный покров, который отражает особенности природного комплекса и результаты антропогенного воздействия. Именно растительный покров является той наиболее информативной составляющей городских экосистем, который позволяет оценить степень антропогенной трансформации экологических условий среды.

Одной из главнейших задач, ставших перед ботаниками сегодня, является создание оптимальных условий для жизни человека в условиях города. В связи с этим целесообразно использовать средообразующие возможности растительного покрова. Одним из путей является увеличение его продуктивности на урбанизированных территориях, создание устойчивых и продуктивных антропогенных фитоценозов с использованием видов, входящих в состав стихийно сложившихся группировок синантропных растений (Владимиров, Лаппо, 1984; Чичев, Игнатьева, 1987). Анализ процессов урбанизации растительного покрова в городах вносит определенный вклад в представления о генезисе флоры и растительности (Ильминских, 1993; Ишбирдин, Ишбирдина, 1992 и др.), о путях и времени восстановления нарушенных экосистем, в решение вопросов интродукции растений, а так же имеет практическую направленность, связанную с вопросами зеленого строительства и создания комфортных условий для жизни человека в городской среде (Сычева, 1984).

В последнее время особую актуальность приобрели методы системного подхода в изучении экологии городов (Klotz и. а., 1984; Pignatti, 1993; Rossi, 1993 и др). Данная работа является первым исследованием растительного покрова г. Петрозаводска как компонента городской экосистемы, отражающего экологическое состояние среды (Дементьева, Сысоева, 1999; Дементьева, 2000).

Флористические исследования г. Петрозаводска начались около полутора веков назад работами А. Бордзынского (1867), А.К. Гюнтера (1867, 1880), J. Norrlin (1871) и др. и в настоящее время они продолжаются ботаниками ПетрГУ (Г.С, Антипина, И.М. Тойвонен) и Института леса КНЦ РАН (A.B. Кравченко, O.A. Буцких). Растительность г. Петрозаводска до настоящего времени не изучалась.

Актуальность. В связи с увеличением на планете антропогенных и, в частности урбанизированных территорий, представляющих собой искусственные экосистемы, а так же отсутствием данных об их функционировании в условиях таежной зоны, считаем системное исследование растительного покрова крупного промышленного города (на примере г. Петрозаводска) актуальным и современным.

Дель работы - определить степень и направленность антропогенных преобразований в растительном покрове г. Петрозаводска.

Задачи работы:

1) Дать оценку уровня антропогенной нагрузки в различных районах города.

2) Установить закономерности изменения экологических параметров среды в условиях города.

3) Дать общую характеристику и экологическую оценку городской флоры.

4) Установить эколого-ценотические особенности растительности города.

5) Выявить свойства растений, обеспечивающие их адаптацию к антропогенным нагрузкам в условиях северного города.

Научная новизна. Впервые проведено системное исследование растительного покрова города таежной зоны. Установлено, что ведущим антропогенным фактором, оказывающим влияние на растительный покров в г. Петрозаводске, является обобщенный фактор "население". Предложен подход для интегральной оценки экологического состояния городской среды на основании различных показателей состояния растительного покрова. Впервые применен ландшафтный подход для исследования организации растительности на антропогенной территории. Получены данные о стабилизации к 50-60 годам процессов восстановления почвенно-растительного комплекса после сильного возмущающего антропогенного воздействия в городе таежной зоны. Выявлены адаптивные признаки, обеспечивающие адаптацию растений к обобщенным антропогенным факторам "население" и "предприятия".

Практическая значимость. Результаты данных исследований могут быть использованы при проектных работах по озеленению территории города, а так же при разработке природоохранных мероприятий и организации мониторинга. Оценена пригодность различных методов анализа растительного покрова для экологической характеристики антропогенных территорий.

Место выполнения работы Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в 1996-1999 гг. при поддержке грантов Федеральной целевой программы "Интеграция" (№639 и №5 направления 1.5./98).

Вклад автора. Автор участвовала в исследованиях флоры г. Петрозаводска совместно со студентами кафедры ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета ПетрГУ (руководители: доцент, к. б. н Г.С. Антипина и ст. преп. И.М. Тойвонен) в течение 1993-1998 гг. Лично автором на территории г. Петрозаводска проведены геоботанические описания 179 пробных площадей и взятие почвенных образцов на 88 пробных площадях при участии двух студентов ПетрГУ. Все исходные материалы диссертационной работы обработаны автором.

Благодарности. Автор выражает глубочайшую, искреннюю благодарность научному руководителю д-ру биол. наук, профессору Е.Ф. Марковской за большую помощь и моральную поддержку при выполнении диссертационной работы, научному консультанту доценту, канд. биол. наук Г.С. Антипиной за ценные советы и консультации, д-ру биол. наук, профессору Н.Г. Ильминских (Удмуртский госуниверситет) за консультации и предоставление необходимой научной литературы. Автор от всей души признательна всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета и особенно доценту, канд. биол. наук A.C. Лантратовой за участие в обсуждении работы, ст. преп. И.М. Тойвонен за всестороннюю помощь и доброжелательность, канд. биол. наук Е.П. Гнатюк за консультации при определении видов, и сотрудникам Ин-та биологии КНЦ РАН канд. биол. наук М.И. Сысоевой и канд. биол. наук Т.Г. Харькиной при статистической обработке данных. Большое спасибо аспирантам Е.А. Платоновой, Ю.В. Венжик, Н.В. Бабиной и студенту C.B. Попкову за помощь в работе.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Дементьева, Елена Васильевна

Выводы

1. Установлено, что ведущим антропогенным фактором в г. Петрозаводске, оказывающим влияние на состояние исследуемой городской экосистемы, является обобщенный фактор "население".

2. Установлены основные эколого-биологические особенности флоры г. Петрозаводска: преобладание многолетних трав, гемикриптофитов, мезофитов, мезотрофов, гелиофитов и агемеробных видов в аборигенной фракции флоры, малолетних трав, терофитов, мезофитов, эвтрофов, гелиофитов и эу-полигемеробных видов - в адвентивной фракции флоры.

3. Установлены эколого-биологические особенности флоры рудерализованных озеленительных территорий: преобладание многолетних трав, гемикриптофитов, мезофитов, мезотрофов, гелиофитов и мезо- эугемеробных видов в аборигенной фракции флоры, малолетних трав, гемикриптофитов, мезофитов, мезотрофов, гелиофитов и эу- полигемеробных видов - в адвентивной фракции флоры.

4. Выявлено, что во флоре города азональность выражена слабо.

5. Установлено, что на рудерализованных озеленительных территориях за 50-60 лет происходит стабилизация почвенно-растительного комплекса, соответствующая экологическому состоянию городской среды.

6. Показано, что в условиях антропогенной трансформации роль катенного комплекса как фактора распределения растительности не проявляется.

7. Установлены адаптивные признаки растений к антропогенному воздействию: к обобщенному фактору "население" - способность к регенерации системы надземных и подземных органов и симбиотические отношения в корневой системе, к фактору "предприятия" - ксероморфные признаки. пд

Заключение

В понимании взаимоотношений человеческого общества и природы на протяжении всего периода существования философских мировоззрений развивались две диаметрально противоположные точки зрения. Согласно так называемым прогрессивным представлениям, история человеческого общества - это процесс увеличивающейся независимости от природных законов и традиций. В консервативных взглядах взаимодействие человека с природой рассматривается как процесс его адаптации к конкретным природным условиям, вследствие которой культура и природа должны представлять собой органичное целое (Тгер1, 1993). Мы в большей степени придерживаемся консервативной точки зрения и в своих исследованиях нацелены на поиск конструктивных решений в урбанизации естественной природы.

Основным компонентом городской среды как результат интегрирующего взаимодействия с экологическими и антропогенными факторами является растительный покров, который и был выбран в качестве объекта исследования. Проведенное нами изучение растительного покрова позволило оценить город как экосистему на разных уровнях ее организации: от системы всей городской территории через конкретный тип экотопа -внутриквартальные озеленительные территории - до отдельных составляющих - видов растений. Исследование показало, что в данной городской экосистеме ведущим антропогенным фактором является "население", что и определяет характер антропогенных изменений. Это заключение важно для подбора видов растений для озеленения.

Анализ эдафических (увлажнение, трофность, содержание азота, кислотность) и климатических (освещенность) факторов показал, что общие диапазоны показателей рассматриваемых факторов среды в г. Петрозаводске находятся в пределах таежной климатической зоны. Установлено, что на рудерализованных участках, расположенных в различных районах г. Петрозаводска в целом не отмечается резких отклонений показателей факторов среды от общего среднего уровня в городе. Этот вывод свидетельствует о существовании в каждом районе экологических условий, обеспечивающих возможность произрастания растений с различными потребностями к условиям среды.

Ландшафтными особенностями территории г. Петрозаводска является наличие трех основных террас, образованных озерными террасами берегового склона Онежского озера, озовой грядой и камовыми холмами, составляющие в целом катенный комплекс (Ландшафтно-геохимические ., 1989). Террасы характеризуются различным временем освоения человеком и наличием на каждой их них участков разного времени трансформации. Сильное вмешательство антропогенного фактора в определенные периоды развития отдельных городских территорий приводит к тому, что роль катенного комплекса как ландшафтной единицы в распределении растительности в городе становится незначительной, а ведущими оказываются локальные экологические факторы каждой террасы.

Исследуемые территории в зависимости от времени начала трансформации, вызванной антропогенными преобразованиями почвенного комплекса, имеют возраст от 10-20 до 60 и более лет. Рассмотрено состояние растительности разного периода восстановления в пределах конкретной террасы. В зависимости от времени начала трансформации можно выделить 3 основных этапа.

Первый этап относится к новым территориям, освоение которых началось 10-20 лет назад. Для них характерны однотипность условий местообитаний растений и узкие диапазоны показателей факторов. Это связано с одинаковыми способами нарушений территорий, что приводит к выравниванию экологических параметров в экотопах. Отличительной особенностью растительного покрова данных территорий является наибольшее видовое разнообразие и высокая представленность видов луговой, антропогенной, боровой и болотно-водной групп.

Второй этап развития связан с активными средообразующими процессами в биотопах. На территориях, которые были освоены 30-40 лет назад, резко увеличивается экологическая гетерогенность, что отмечается по расширению диапазонов показателей влажности, трофности, кислотности, азотного богатства почв и освещенности. Это, по нашему мнению, связано с частичной стабилизацией антропогенного фактора и усилением процессов восстановления почвенно-ландшафтного комплекса. Диапазон местообитаний начинает расширяться. В растительном покрове в этот период отмечается резкое снижение количества и обилия видов луговой и антропогенной групп, что может быть связано с восстановительными процессами. В это же время увеличивается значимость видов неморальной группы, которая является индикатором улучшающихся условий среды.

Третий этап возникает при увеличении времени антропогенной трансформации до 50-60 лет. На территориях данного возраста отмечается снижение разнообразия местообитаний за счет возникновения равновесия в действии антропогенных факторов и природных процессов восстановления. Это отмечается при стабильной антропогенной нагрузке. При этом происходит сужение диапазонов показателей влажности, трофности, кислотности и азотного богатства почв и сдвигу их в область средних значений, а по освещенности - увеличение значений. Условия становятся однотипными. Также установлено, что через 50 лет формируется определенный стабильный тип городской растительности (по видовому составу и соотношению ЭЦГ), который, как мы считаем, адекватен уровню общей антропогенной нагрузки в данных экологических условиях и устанавливается вне зависимости от локальных экологических условий, что подтверждает идею унификации растительного покрова в городской среде.

Таким образом, вся территория города трансформирована. За счет природных механизмов саморегуляции она частично восстанавливается, достигая оптимального равновесия между антропогенным воздействием и восстановительными процессами.

Флористический анализ показал, что в формировании флоры города в целом принимают участие 534 вида сосудистых растений. На внутриквартальных рудерализованных озеленительных территориях отмечено 213 видов, что составляет 40% от общего числа видов флоры г. Петрозаводска. В аборигенной флоре города в целом значительную долю составляют виды сем. Сурегасеае, что связано с наличием влажных мало преобразованных местообитаний, но незначительная роль представителей этого семейства на рудерализованных озеленительных территориях указывает на их неустойчивость в антропогенных местообитаниях. В адвентивном компоненте исследуемых флор преобладают виды, приспособленные именно к экстремальным городским условиям. Среди них также много дичающих интродуцентов, например из сем. Лозасеае, которые способствуют обогащению флористического богатства города.

В спектре биоморфологических групп в аборигенных фракциях флор преобладают многолетние травы (Серебряков, 1962) и гемикриптофиты (Раункиер, 1934), что является характерным для умеренной зоны северного полушария (Ботаническая география ., 1986). Преобладание в адвентивной фракции малолетних трав (Серебряков, 1962) и терофитов (Раункиер, 1943) является обычным явлением и свидетельствует о нестабильности растительного покрова (Бикорр, 1978). При усилении природных восстановительных процессов многолетники начинают преобладать и в составе адвентивной флоры, как например, на рудерализованных озеленительных территориях.

Как показывают результаты, тенденция ксерофитизации в составе аборигенной и адвентивной флоры города не наблюдается, что является следствием сохранения в г. Петрозаводске большого количества влажных местообитаний. Преобладание мезотрофов свидетельствует о большом количестве местообитаний со средним богатством городских почв, но значительную долю также составляют эвтрофы в адвентивном элементе городской флоры и мезоэвтрофы и эвмезотрофы в целом, следовательно, есть небольшая тенденция обогащения почвенных субстратов г. Петрозаводска элементами питания, что

П7 характерно для городов (Почва. Город. Экология, 1997). Большинство видов флоры г. Петрозаводска предпочитают открытые, хорошо освещенные пространства, что характерно для синантропных растений.

Преобладание агемеробных видов растений в городской флоре указывает на относительно благоприятную экологическую обстановку в Петрозаводске. В первую очередь это связано с присутствием на территории города большого количества фрагментов естественных комплексов, являющихся рефугиумами для многих лесных и прибрежно-водных видов растений, не приспособленных к антропогенным местообитаниям. Там находят себе пристанище большинство редких видов, занесенных в "Красную книгу Карелии" (1995). В целом по городу их отмечено 16.

Как считает Т.К. Горышина (1991а) и другие исследователи, у растений не выработались в процессе эволюции специализированные механизмы адаптации к антропогенным факторам. Было выявлено 19 видов в разной степени адаптированных к воздействию обобщенных антропогенных факторов "население" и "предприятия", которые распределились в 4 основные группы. Большинство из них являются апофитами и имеют исходные морфо-физиологические особенности, которые обеспечивают их адаптацию к различным антропогенным нагрузкам.

Таким образом, использование системного подхода, включающего единовременное рассмотрение флоры и растительности с использованием ландшафтной компоненты позволило более комплексно оценить городскую среду. Сложность постановки экспериментальных системных исследований на городских территориях связана с тем, что в целом изучается интегральная составляющая двух процессов -нарушений, связанных с антропогенными изменениями, и восстановлений, связанных с деятельностью репарационных сил природы. Регистрируемый нами результат мы фиксируем иногда в виде значительных изменений, иногда в виде тенденции. Использование статистических методов, без которых практически сложно обойтись при исследовании такой многомерной системы, в некоторых исследованиях ограничивается неучтенными факторами. Данный этап исследования мы считаем рекогносцировочным, а для понимания более тонких механизмов необходимы локальные эксперименты.

Предложенный нами подход к исследованию городских экосистем позволяет решать задачи как общего, так и более частного характера: от благоустройства и оптимизации всей территории города или ее отдельных планировочных районов до определенных участков специального назначения. В результате можно подбирать и контролировать экологические и антропогенные режимы на городских территориях, а также определенный ассортимент видов растений, используемых в озеленении.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дементьева, Елена Васильевна, Петрозаводск

1. Агаев М.Г. Расселение растений и его эволюционная роль//Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1989. - С. 15

2. Алексеев Ю.Е. Растительный покров окрестностей Пущина /Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, Н.Г. Прилепский Пущино, 1992. - 177 с.

3. Алексеев Ю.Е. Флора окрестностей Пущино- на Оке. М. 1980. - 103 с. Алисов Б.П. Курс климатологии, ч.З. /Б.П. Алисов, И.А. Берлин. В.М. Михель -JI: Гидрометеоиздат, 1954. - 320 с.

4. Альтман Л.П. Петрозаводск столица Карело-Финской ССР /Л.П. Альтман. Г.С. Невельштейн - М.: Гос. изд. геогр. лит., 1951. - 48 с.

5. Анализ почвы. Методические указания к выполнению лабораторных работ по агрономической химии для студентов специальности "агрономия'УСост. Н.Г. Федорец. -Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского гос. ун-та, 1975. 35 с.

6. Анищенко И.Е. Влияние некоторых экологических факторов на состав засорителей газонов в г. Уфе /И.Е. Анищенко, Е.В. Кучеров//Вопросы динамики и синтаксономии антропогенной растительности: Межвуз. науч. сб. Уфа. 1986. - С. 117124.

7. Анищенко И.Е. Сообщества газонов города Уфы: таксономия и некоторые пути оптимизации /И.Е. Анищенко, Л.М. Ишбирдина//Флора и растительность антропогенных местообитаний: Тез. докл. Ижевск, 1993. - С. 7-17

8. Антипина Г.С. Особенности флоры сосудистых растений некоторых городов Карелии /Г.С. Антипина, И.М. Тойвонен//Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда РБО, Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. Спб., 1998. - Т.2. - С. 218-219

9. Антипина Г.С. Флора сосудистых растений города Петрозаводска /Г.С. Антипина, И.М. Тойвонен, Е.Ф. Марковская, Е.В. Максимова. В.В. Еремеева//Бот. журн. 1996. - Т. 81. -№ Ю. - С. 63-67

10. Афифи А. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ /А. Афифи. С. Эйзен М.: Мир, 1982. - 488 с.

11. Ахиезер A.C. Развитие экологических оценок городских территорий//Экологические аспекты городских систем. Минск, 1984. - С. 78-92

12. Балашев JI.C. Изменение растительности и флоры болот УССР под влияние мелиорации /Л.С. Балашев, Т.Л. Андриенко, А.И. Кузмичев, Н.М. Григора Киев. 1982. -292 с.

13. Баширова Ф.Н. Некоторые показатели промышленного и бытового загрянения почв в городах КузбассаУ/Охрана природы на Урале. 1966. - Вып. V. С. 79-83

14. Белоусова Л.С. Состояние некоторых редких видов растений Центрально-Лесного государственного заповедника//Вопросы охраны редких видов растений и фитоценозов. М., 1987. - С. 10-18

15. Бережной И.В. О жизнеспособности семян растений компонентов высокогорных пустошей Украинских Карпат - В кн.: Рост растений. - Львов, 1959 - С. 79-82

16. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры//Бот. журн. 1999. -Т.84. - №6. - С. 8-19

17. Березуцкий М.А. Толерантность сосудистых растений к антропогенным местообитаниям (на примере флоры окрестностей г. Саратова)//Бот. журн. 1998. - Т. 83. - №9. - С. 77-83

18. Бериня Д.Ж. Изменение химического состава почв под влиянием Са-содержащей пыли /Д.Ж. Бериня, Л.К. Калвиня, Л.В. КарелинаУ/Загрязнение природной среды Са-содержащей пылью. Зинатне. 1985. - С. 15-32

19. Бискэ Г.С. Геологические экскурсии в окрестности Петрозаводска /Г.С. Бискэ. К.О. Кратц. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1961. - 87 с.

20. Бобров Е.Г. Об особенностях флоры эрратической области (Один из путей формообразования)//Сов. ботаника. 1944. - №2. - С. 3-20

21. Бордзынский А. Естественно-исторические заметки из путешествия по Олонецкой губернии//Журн. Министерства народного просвещения. 1867. - Т.135. -№7-9. - С. 606-670

22. Ботаническая география с основами экологии. М.: Наука, 1986. - 256 с.

23. Бочкин В.Д. Адвентивные растения Московского участка Курской железной дороги//Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М. 1989.-С. 36-38

24. Бочкин В.Д. Сравнительный анализ парциальных флор трех железных дорог г. Москвы//Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб., 1994. - С. 276296

25. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук. Думка, 1991.168 с.

26. Бурда Р.И. Опыт изучения флор-изолятов при сравнении антропогенно трансформированных региональных флор//Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб., 1994. - С.252-257

27. Буцких O.A. Адвентивная флора Петрозаводска /O.A. Буцких. A.B. Кравченко//Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда РБО. Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. Спб., 1998. - Т.2. - С. 221

28. Вахрамеева М.Г. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны /М.Г. Вахрамеева, Т.И. Варлыгина, И.В. Татаренко и др. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. - Т. 102. - Вып. 4. - С. 35-43

29. Вахрамеева М.Г. Некоторые аспекты изучения редких видов растений Московской области (на примере орхидных) /М.Г. Вахрамеева, J1.B. Денисова//Экология и охрана природы Москвы и Московского региона: Сб. науч. тр. М., 1990. - С. 84-87

30. Вахрамеева М.Г. Орхидеи нашей страны /М.Г. Вахрамеева, JI.B. Денисова, C.B. Никитина, С.К. Самсонов. М.: Наука, 1991. - 222 с.

31. Вахрамеева М.Г. Растения Красной книги СССР /М.Г. Вахрамеева, В.Н. Павлов.- М.: Педагогика, 1990. 238 с.

32. Вахрамеева М.Г. Состояние популяций некоторых редких видов при различных формах антропогенного воздействия//Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны растений. Йошкар-Ола, 1991. - С. 70-72

33. Владимиров В.В. Исследования экологических проблем городских агломераций /В.В. Владимиров, Г.М. Лаппо//Экологические аспекты городских систем. Минск, 1984.- С. 37-45

34. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М.; Л.: Сельхозгиз, 1933.-415 с.

35. Вынаев Г.В. О понятии "флора" и задачах науки о флоре//Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л. 1987. - С. 81-91

36. Высоцкий Г.Н. О фитотопологических картах, способах их составления и их практическом значении//Почвоведение. 1909. - Т. 11. - №2. - С. 97-104

37. Гантимуров И.И. К вопросу о метаморфозе почв городов по данным наблюдений в г. Новосибирске/Юхрана природы на Урале,- Свердловск. 1966. Вып. V. - С. 45-52

38. Гельтман B.C. Климатогенно-ривалитатная теория фитоценохорологии//Общие проблемы охраны растительности: Материалы Всесоюз. совещ. Сыктывкар, 1984. - С. 20-27

39. Глазычев В.Л. Социально-экологическая интерпретация городской среды. М.: Наука, 1984. - 180 с.

40. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи//Тр. Центрально-Черноз. гос. заповедника им. проф. В.В. Алехина. Воронеж. 1962.-Вып. VII.-510 с.

41. Город Петрозаводск. Генеральный план. СПб.: Ин-т урбанистики, 1978. -93 с. Город Петрозаводск. Генеральный план. Т. 1. - СПб.: Ин-т урбанистики, 1993. -115 е.; Т.З. - СПб.: Ин-т урбанистики, 1993.- 127 с.

42. Горчаковский П.П. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли//Бот. журн. 1979. - Т.64. - №12. - С. 1697-1713

43. ГорышинаТ.К. Растения в городе. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991а. - 152 с. Горышина Т.К. Экология растений. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1979. - 282 с.

44. Горышина Т.К. Экология растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 19916. - 189 с. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 1998 году. - Петрозаводск: Гос. ком. охраны окружающей среды по Республике Карелия, 1999. - 263 с.

45. Груздев Б.И. Адвентивные растения в конкретных флорах тайги и тундры европейского северо-востока//Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1989. - С. 25-26

46. Груздев Б.И. Изменение флоры европейского северо-востока СССР под влиянием антропогенных факторов /Б.И. Груздев, В.А. Мартыненко//Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. Спб. 1994. С.281-287

47. Гюнтер А.К. Материалы для познания флоры Олонецкой губернии//Памятная книжка Олонецкой губернии. Петрозаводск, 1867. - С. 184-194

48. Гюнтер А.К. Материалы к флоре Обонежского края//Тр. СПб. о-ва естествоиспыт. 1880. - Т.П. вып. 2. - С. 17-60

49. Давитая Ф.Ф. Влияние антропогенных факторов на атмосферу и климат Земли//Климат город - человек. - М., 1975. - С. 31-53

50. Девис К. Зарождение и развитие городов на земном шаре//География городов. Сб. статей. Сокр. пер. с англ. М., 1965. - С. 68-79

51. Дементьева Е.В. Основные тенденции трансформации экосистем г. Петрозаводска//Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф. (30 марта 2 апреля 2000 г., Петрозаводск). - Петрозаводск, 2000. - С. 27-28

52. Дементьева Е.В. Редкие виды растений на территории г. Петрозаводска /Е.В. Дементьева, Г.С. Антипина//Тез. VI молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге 12-16 мая 1997 года.-СПб., 1997.-С. 6-7

53. Джунипер Б.Э., Джеффри К.Э. Морфология поверхности растений /Б.Э. Джунипер, К.Э. Джеффри. М.: Агропромиздат, 1986. - 160 с.

54. Дидух Я.П. Роль антропогенного фактора в процессах видообразования представителей сем. Яозасеае в горном Крыму//Тез. докл. 8-го Делегатского съезда ВБО. -Л., 1983.-С. 18

55. Дидух Я.П. Эколого-ценотические особенности поведения некоторых реликтовых и редких видов в свете теории оттеснения реликтов//Бот. журн. 1988. - Т. 73. -№12. -С. 1686-1698

56. Дмитриев A.A. Климат и город//Климат и город: Материалы конф. "Климат -город-человек". ML, 1974. - С. 3-8

57. Ефимова Т.П. Причины исчезновения некоторых видов растений во флоре Удмуртии /Т.П. Ефимова, Н.Г. Ильминских//Ботанические исследования на Урале. -Свердловск, 1985.-С. 50

58. Жукова Л.А. Луговик дернистый (щучка)//Биологическая флора Московской области. М., 1976. - Вып. 3. - С. 62-75

59. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых трав//Жизненные формы в экологии и систематике растений: Межвуз. сб. науч. тр. М., 1986. - С. 104-114

60. Загуральская Л.М. Микробиологические факторы плодородия лесных почв//Проблемы антропогенной трансформации лесных биогеоценозов Карелии. -Петрозаводск, 1996. С. 91-100

61. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука. 1984. -424 с.

62. Заугольнова Л.Б. Верификация балловых оценок местообитания по некоторым параметрам среды /Л.Б. Заугольнова, С.С. Быховец, О.Г. Баринов, М.А. Баринова//Лесоведение, сентябрь-октябрь. 1998. - №5. - С. 48-58

63. Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника)//Бот. журн. -1999.-Т. 84. №8.-С. 42-56

64. Зеликов В.Д. Некоторые материалы к характеристике почв лесопарков, скверов и улиц Москвы //Лесной журнал. 1964. - №3. - С. 28-32

65. Земляницкий Л.Т. Особенности городских почв и грунтов//Почвоведение. -1963,-№5.-С. 75-84

66. Земляницкий Л.Т. Подготовка городских почво-грунтов для озеленения /Л.Т. Земляницкий, И.А. Полтавская, Г.Г. Желдакова. М.: Изд-во М-ва коммун, хозяйства РСФСР, 1962.-30с.

67. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР//Бот. журн. 1973. - Т.58. - №8. - С. 1081-1092

68. Игнатов М.С. Краткий анализ адвентивной флоры Московской области /М.С. Игнатов, A.B. Чичев//Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ.-М., 1989.-С. 30-31

69. Игнатов М.С. Об особенностях расселения адвентивных растений//Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1989. - С. 15-17

70. Игнатьева М.Е. Состав, анализ и принципы направленного формирования флоры непромышленного малого города (Пущино Московской области): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. - 25 с.

71. Игнатьева М.Е. Флора озелененных территорий Санкт-Петербурга//Бюл. Глав, бот. сада. Вып. 169. М., 1994. - С. 31 -34

72. Игнатьева М.Е. Флористические исследования в городах и проблемы озеленения//Научно-практическая конференция "Человек и окружающая среда'1. Тезисы докладов. Ижевск, 1989. - С. 110-111

73. Илькун Г. М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: наук, думка. 1978.247 с.

74. Ильминских Н.Г. Анализ городской флоры (на примере города Казани)//Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1982. - 23с.

75. Ильминских Н.Г. К флоро-геоботанической и экотопологической характеристике газонов//Фитоценология антропогенной растительности: Межвуз. науч. сб.-Уфа. 1985. С. 145-152

76. Ильминских Н.Г. О проблеме унификации флоры//Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда РБО, Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. -Спб., 1998а.-Т.2. -С.217-218

77. Ильминских Н.Г. Особенности флорогенеза в условиях урбанизированной среды//'Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы Европейской части СССР: (Материалы совещ., дек. 1983 г.). М„ 1984. - С. 56-57

78. Ильминских Н.Г. Понятие "активность видов" и его место среди методов изучения растительного покрова//Растительный покров антропогенных местообитаний: Сб. науч. тр. Ижевск, 1988. - С. 25-36

79. Ильминских Н.Г. Специфика городской флоры и ее место в системе других флор /Н.Г. Ильминских, В.М. Шмидт//Актуальные проблемы сравнительного изучения флоры. -Спб., 1994. -С. 261-267

80. Ильминских Н.Г. Урбанистические градиенты во флоре//Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики: Материалы IV раб. совещ. по сравнит, флористике, Березинский биосферный заповедник, 1993. СПб. 19986.-С. 244-250

81. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Спб., 1993. - 36 с.

82. Ильминских Н.Г. Экологические и флористические градиенты в урбанизированном ландшафте//Проблемы изучения синантропной флоры СССР: Тез. Всесоюзн. совещ. М., 1989. - С. 3-5

83. Ильминских Н.Г. Экотопологическая структура городской флоры//Актуальные проблемы сравнительного изучения флоры. Спб., 1994. - С. 269-276

84. Иоганзен Б.Г. Экология, биогеоценология и охрана природы: Очерки /Б.Г. Иоганзен, И.П. Лаптев, Ю.А. Львов. Томск, 1979. - 256 с.

85. Ишбирдин А.Р. Ординационно-классификационный анализ экологии рудеральных растений /А.Р. Ишбирдин, Б.М. Миркин//Растительный покров антропогенных местообитаний: Сб. науч. тр. Ижевск, 1988. - С. 53-67

86. Ишбирдин А.Р. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии /А.Р. Ишбирдин, Б.М. Миркин, А.И. Соломещ, М.Т. Сахапов. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988.- 161 с.

87. Ишбирдина Л.М. Динамика растительности города Уфы за 60-80 лет /Л.М. Ишбирдина, А.Р. Ишбирдин//Бот. журн. 1995. - Т. 80. - №6. - С.

88. Ишбирдина Л.М. Динамика флоры города Уфы за 60-80 лет /Л.М. Ишбирдина. А.Р. Ишбирдин//Бот. журн. 1993. - Т. 78 - №3. - С. 1-10

89. Ишбирдина Л.М. Урбанизация как фактор антропогенной эволюции /Л.М. Ишбирдина, А.Р. Ишбирдин//Журн. общ. биол. 1992. -Т.53. - №2. - С. 211-224

90. Ишбирдина JI.M. Эколого-биологическая характеристика флоры и растительности города Уфы и их динамика за 60-80 лет: Автореф. канд. биол. наук. -Днепропетровск. 1992. 17 с.

91. Кавтарадзе Д.Н. Растительность урбанизированных территорий как предмет классификации в связи с задачами охраны природы /Д.Н. Кавтарадзе, М.Е. Игнатьева//Научные доклады высшей школы. Сер. Биологические науки. 1986. - №12. -С. 54-59

92. Каганский B.JI. Природоохранная деятельность и ценность границ//Учен. зап. Тартус. гос. ун-та 1985. - Вып. 704: Охрана окружающей среды в городах. - С. 96-101

93. Камелин Р.В. Принципы отбора редких видов для Красной книги//Растительный мир охраняемых территорий. Рига, 1978. - С. 60-67.

94. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии.-Л., 1973.- 356 с.

95. Камышев Н.С. К классификации антропофитов//Бот. журн. 1959. - Т. 44 - № 11. -С. 1613-1616

96. Камышев Н.С. Основы географии растений. Воронеж: изд-во Воронеж. Ун-та, 1961.-191 с.

97. Корнась Я. Сучасш антропогенш змши у флори Полыш//Укр. бот. журн. 1971. -Т. 28,-№2. - С. 167-173

98. Коровин Е.П. Типы миграций в растительном мире//Тр. Среднеазиат. гос. ун-та. Сер. 86: Ботаника. Ташкент, 1934.-Вып. 16.-С. 1-15

99. Кочетова Н.И., Кочетов Ю.В. Адаптивные свойства поверхности растений /Н.И. Кочетова, Ю.В. Кочетов. М.: Колос, 1982. - 176 с.

100. Кравченко А.В. Дополнения к флоре Карелии. Петрозаводск: Карельский научный Центр РАН, 1997. - 60 с.

101. Кравченко A.B. Новые и редкие для г. Петрозаводска заносные и дичающие виды сосудистых растений /A.B. Кравченко, O.A. Буцких, В.В. Тимофеева//Бот. журн. -1998. Т.83. - №8. - С. 121-126

102. Кравченко A.B. Редкие и нуждающиеся в охране высшие сосудистые растения Карелии /A.B. Кравченко, О.Л. Кузнецов//Флористические исследования в Карелии. -Петрозаводск, 1993. Вып. 2. - С.92-107

103. Куприянов В.В. Урбанизация и водные ресурсы /В.В. Куприянов, Б.Г. Скакальский, A.A. Соколов//Климат город - человек. - М., 1975. - С. 81-95

104. Курец В.К. Статистическое моделирование системы связей растение среда /В.К. Курец, Э.Г. Попов. - Л.: Наука, 1991. - 152 с.

105. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран//Проблемы ботаники. М.; Л., 1950. - Вып. 1. - С. 530-548 Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.

106. Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторинга природной среды. -М.: Недра, 1989.- 264 с.

107. Лантратова A.C. Деревья и кустарники Карелии: Определитель. Петрозаводск: Карелия, 1991. -232 с.

108. Ласточкин А.Н. Геоэкология ландшафта (экологические исследования окружающей среды на геотопологической основе). СПб: Изд-во С-Петербургского унта, 1995.-280 с.

109. Лякавичус A.A. Неофиты во флоре Литвы /A.A. Лякавичус, З.А. Гуджинскас, В.Н. Мотекайтите//Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ.-М., 1989.-С. 22-24

110. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. - 880с.

111. Мазинг В.В. Экосистема города, ее особенности и возможности оптимизации//Экологические аспекты городских систем. Минск, 1984. - С. 181-191

112. Малахова Л.А. Кариологический анализ редких видов растений Томской области, обитающих на границах ареалов//2-е совещание по кариологии растений, Новосибирск, 1989: Тез. докл. Новосибирск, 1989. - С. 27-29

113. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза//История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. - С. 17-40

114. Марков М.В. Род Недотрога /М.В. Марков, Н.Г. Уланова, Н.В. Чубатова/УБиологическая флора Московской области. М., 1997. - Вып. 13. - С. 128-168

115. Мартыненко В.А. Синантропная флора подзоны средней тайги европейского северо-востока//Бот. журн. 1994. - Т. 79. - №8. - С. 77-81

116. Мартыненко В.А. Флора Тимано-Печорского региона и ее изменения при антропогенных воздействиях /В.А. Мартыненко, Б.И. Груздев//Проблемы ботаники на европейском Северо-Востоке РСФСР. Сыктывкар, 1981. - С. 3-14. Деп. в ВИНИТИ 20.07.81, № 35-96-81 деп.

117. Межрегиональное атмосферное загрязнение территорий. Республика Карелия. -СПб.: Изд-во НИИ охраны атм. воздуха, Гос. комитет охраны окружающей среды по респ. Карелия, 1998. 93 с.

118. Мильков Ф.Н. Рукотворные ландшафты. Рассказ об антропогенных комплексах. -М.: Мысль, 1978.-86 с.

119. Мильков Ф.Н. Человек и ландшафты. Очерки антропогенного ландшафтоведения. М.: Мысль, 1973. - 223 с.

120. Миркин Б.М. Градиентный анализ растительности /Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова/Успехи совр. биол. 1983. - Т. 95. - Вып. 2. - С. 304-318

121. Миркин Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии /Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. М.: Наука, 1989. - 223 с.

122. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.- 136 с.

123. Миркин Б.М. Фитоценология: Принципы и методы /Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. М., 1978. - 212 с.

124. Миркин Б.М. Эколого-флористическая классификация рудеральной растительности Башкирии /Б.М. Миркин, А.Р. Ишбирдин, М.Т. Сахапов, А.PI. Соломещ. Уфа: Изд-во БНЦ УрО АН СССР, 1986. - С. 4-16

125. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. - 120 с.

126. Мягкова А.Д. Неблагоприятные процессы и их влияние на почвенный покров города /А.Д. Мягкова, М.Н. Строганова//Почва. Город. Экология. М., 1997. - С. 266289

127. Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветка//Бюл. МОИП. Отд. биол,- 1986.-Т. 91. Вып.5. - С.82-93

128. Ниценко A.A. К вопросу о границах растительных ассоциаций в природе//Бот. журн. 1948. - Т. 33. - №5. - С. 487-495

129. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова//Бот. журн. 1969. - Т.54. - №7. - С. 1002-1014

130. Обухов А.И. Тяжелые металлы в почвах и растениях Москвы /А.И. Обухов, И.О. Плеханова, Ю.Д. Кутукова, Е.В. Афонина//Экологические исследования в Москве и Московской области. М., 1990. - С. 148-162

131. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. - 742 с. Одум Ю. Экология. Т.1.: Пер. с англ. - М.: Мир, 1986. - 328 с. Онежское озеро. Экологические проблемы. - Петрозаводск: Изд-во Карельского научного центра РАН, 1999. - 293 с.

132. Парфенов В.И., Ким Г.А., Рыковский Г.Ф. Антропогенные изменения флоры и растительности Белоруссии /В.И. Парфенов, Г.А. Ким, Г.Ф. Рыковский. Минск, 1985. -294 с.

133. Петрозаводск в цифрах: Приложение к отчету главы самоуправления города Петрозаводска за 1994-1997 гг. Петрозаводск, 1998. - 68 с.

134. Петрозаводск: Страницы истории и культуры города. Петрозаводск: Карпован сизарексет, 1997. - 143 с.

135. Платонова Е.А. Факторы организации лесной растительности в грядовом ландшафте (Южная Карелия): Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. - 23 с.

136. Погосян Х.П. Особенности климата крупных городов и оздоровление городской среды//Климат город - человек. - М., 1975. - С. 10-15

137. Попков C.B. Почва и растительность урбанизированных территорий Петрозаводска различной давности нарушения//Тез. докл. Докучаевских молодежных чтений '99 "Почва. Экология. Общество" (Soil. Ecology. Society) 1-4 марта 1999 г. СПб. 1999.-С. 129-130

138. Потахин С.Б. Этапы преобразования ландшафтов современной территории города Петрозаводска/Материалы по исторической географии Севера Европы: Сб. статей. Петрозаводск, 1996. - Вып. 1,- С. 27 - 32

139. Почва. Город. Экология./Под общ. ред. акад. РАН Г.В. Добровольского. М.: Фонд "За экономическую грамотность", 1997. - 320 с.

140. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев: Наукова думка. 1991. - 204 с.

141. Пузырев А.Н. Адвентивная флора Удмуртии: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Л, 1986.-22 с.

142. Пузырев А.Н. О классификации адвентивных растений//Растительный покров антропогенных местообитаний: Сб. научн. тр. / Удм. ун-т. Ижевск, 1988. С.94-102.

143. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.-213с.

144. Раменская М.Л. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск: Госиздат. КАССР, 1958.-400 с.

145. Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1960.-485 с.

146. Раменская М.Л. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии /М.Л. Раменская, В.Н. Андреева. Л.: Наука, 1982. - 432 с.

147. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову /Л.Г. Раменский. И.А. Цаценкин. О.Н. Чижиков, H.A. Антипин. М.: Гос. изд-во сельхоз. лит., 1956. - 472 с.

148. Рубцов Г.А. Полиморфизм и очаги видообразования груши в СССР//Докл. АН СССР. Нов. сер. 1939. - Т. 24. - №1. - С. 80-83

149. Рябова Т.Г. Флора и растительность г. Бирска: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Уфа, 1996. 16 с.

150. Самойлов Ю.И. Экологические шкалы Л.Г. Раменского и аспекты их применения//Бот. журн. 1986. - № 2. - С. 137-147

151. Сахапов М.Т. Сравнительный анализ городской и сельской рудеральной растительности Башкирского Предуралья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 1988. -27 с.

152. Сваричевская З.А. Техногенный морфогенез /З.А. Сваричевская, И.Л. Лутовинов//Климат, рельеф и деятельность человека. М., 1981. - С. 58-64

153. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952.-392 с.

154. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-277 с.

155. Соколова Т.Г. Эколого-морфологическая характеристика рода Ranunculus L. /Т.Г. Соколова, А.Г. Еленевский//Жизненные формы в экологии и систематике растений: Межвуз. сб. науч. тр. М., 1986. - С. 52-57

156. Состояние окружающей среды северо-западного региона России. СПб.: Наука, 1995.-370 с.

157. Сохранение растительного и животного мира в городских агломерациях//Экология и проблемы большого города: реферативный сборник. М. 1992.-С.57-59

158. Старогин А. Путешествие на Кивач /А. Старогин, А. Капусткин, Л. Каган. -Петрозаводск: Госиздат КФССР, 1952. 44 с.

159. Строганова М.Н., Мягкова А.Д., Прокофьева Т.В. Городские почвы: генезис, классификация, функции /М.Н. Строганова, А.Д. Мягкова. Т.В. Прокофьева/ЯТочва. Город. Экология. М., 1997. - С. 15-88

160. Сукачев В.Н. О некоторых проблемах современного изучения растительного покроваУ/Бот. журн. 1954. - Т. 41. - №4. - С. 3-8

161. Сычева А.В. Ландшафтно-эстетические проблемы города//Экологические аспекты городских систем. Минск, 1984. - С. 33-37

162. Талиев В. Еще о флоре каменистых склонов//Изв. СПб. ботан. сада. 1902. - Т.2. -Вып. 7.-С. 203-217

163. Тарасова Е.М. Баланс местного и адвентивного компонентов в современной флоре г. Кирова//Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда РБО, Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. Спб. 1998. - Т.2. - С. 228

164. Тарчевский B.B. Взаимоотношения растений как основа формирования фитоценозов на промышленных отвалах//Растения и промышленная среда: Уч. зап. УрГУ. Сер. биол. Свердловск, 1970. - Вып. 5. - С. 3-64

165. Тарчевский В.В. Влияние дымо-газовых выделений промышленных предприятий Урала на растительность//Растения и промышленная среда: сб. науч. работ кафедры ботаники. Свердловск, 1964. - С. 5-69

166. Тахтаджян A.JI. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира//Бот. журн. 1983. - Т. 68. - №12. - С. 1593-1603

167. Тихомиров Б.Н. Актуальные задачи изучения адвентивных и синантропных растений//Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. -М., 1989.-С.140-146

168. Тишков A.A. Флористические особенности некоторых местообитаний старой Москвы//Растительность и животное население Москвы и Подмосковья: (Материалы совещ., 21-22 сент. 1977 г.). М., 1978. - С. 18-20

169. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 243 с. Томилова Л.И. К биологии прорастания семян эндемичных ясколок Урала/Юнтогенез травянистых поликарпичных растений. - Свердловск, 1986. - С. 5-34

170. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976.-252 с.

171. Третьяков Д.И. Роль синантропного компонента в формировании флоры Белоруссии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск, 1990. -20 с.

172. Туганаев В.В. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья /В.В. Туганаев, А.Н. Пузырев. Свердловск: изд-во Урал, ун-та, 1988. - 128 с.

173. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

174. Усманов И.Ю. Дифференциация экологических ниш и минеральное питание растений в сообществах разных стадий сукцессий/УРастительный покров антропогенных местообитаний: Сб. науч. тр. Ижевск, 1988. - С.36-45

175. Фардеева М.Б. Особенности распространения редких видов растений республики Татарстан . на примере сем. Орхидных//Экологические проблемы Предуралья: стратегия изучения и пути решения. Материалы научно-практич. конф. -Ижевск, 1994.-С. 34-37

176. Фегри К., Пейл JI. ван дер. Основы экологии опыления /К. Фегри, JI. ван дер Пейл. М.: Мир, 1982. - 379 с.

177. Федорец Н.Г. Свойства почв в связи с применением минеральных удобрений и ядохимикатов /Н.Г. Федорец, P.M. Морозова, P.A. Егорова//Антропогенная динамика почв таежных экосистем/Карел. Науч. центр РАН. Ин-т леса. Петрозаводск, 1992. - С. 5-87

178. Федорец Н.Г. Трансформация азота в почвах лесных биогеоценозов Северо-Запада России: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. СПб.- Пушкин, 1997. - 41 с.

179. Флора европейской части СССР. Т. I. J1: Наука, 1974. - 404 е.; Т. II. - J1: Наука, 1976. - 236 е.; Т. III. - Л.: Наука, 1978. - 259 е.; Т. IV. - Л.: Наука. 1979. - 355 с.

180. Ханина Л.Г. Информационно-аналитическая система для оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России: Автореф. дис. канд. биол. наук. Пущино, 1997. - 16 с.

181. Харкевич С.С. Основные черты становления дальневосточного очага адвентивной флоры и синантропизации растительности//Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1989. - С. 89-91

182. Хлебникова Н.Е. Влияние урбанизации на окружающую среду: Обзор. М.: ЦИНИС, 1977.-60 с.

183. Хмелев К.Ф., Березуцкий М.А. Тенденции антропогенной трансформации локальных флор южной части Приволжской возвышенности /К.Ф. Хмелев, М.А. Березуцкий//Бот. журн. 1995. - Т. 80. - №2. - С. 21-30

184. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. - 197 с.

185. Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников: Учеб. пос. для техникумов. -М.: Агропромиздат, 1985. 232 с.

186. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. -990 с.

187. Численность наличного и постоянного населения Республики Карелия: Статистический бюллетень. Петрозаводск: Госкомстат PK, 1998. - 6 с.

188. Чичев A.B. Пути и способы формирования урбанофлоры в Московской области//Учен. Зап. Тартус. гос. ун-та. Тарту, 1985. - Вып. 704. - С. 69-73

189. Чичев A.B. Синантропная флора города Пущино//Экология малого города. -Пущино, 1981.-С. 18-43

190. Чичев A.B., Игнатьева М.Е. Дополнение к флоре города Пущино /A.B. Чичев, М.Е. Игнатьева//Экология малого города. Пущино, 1987. - С. 159-164

191. Чопик B.I. Високопрна флора Украшських Карпат. Кшв, 1976. - 269 с. Чопик В.И. Флора и технический прогресс//Бот. журн. - 1972. - Т. 57. - №3. - С.281.289

192. Шадрин В.А. Особенности синантропизации естественных флор//Экологические проблемы Предуралья: стратегия изучения и пути решения. Материалы научно-практич. конф. Ижевск, 1994. - С. 78-80

193. Шадрин В.А. Состояние газонов Алтайского края//Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда РБО, Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. -Спб., 1998,- Т.2. С. 337-338

194. Швецов А.Н. Дикорастущая флора г. Москвы//Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда РБО, Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. Спб. 1998.-Т.2.-С. 230-231

195. Шеляг-Сосонко Ю.Р. Государственный заповедник "Дунайские плавни" /Ю.Р. Шеляг-Сосонко, Д.В. Дубына. Киев: Наук, думка, 1984. - 286 с.

196. Шляков Р.Н. Род Ястребинка Hieracium LV/Флора европейской части СССР. -Л., 1989. - Т. VIII, - С. 140-379

197. Шмидт В.М. Математические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 156 с.

198. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980.- 175 с.

199. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика) /А.Д. Волков и др. Петрозаводск: Карелия, 1990. - 284 с.

200. Юрковская Т.Ю. Растительный покров Карелии//Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. 1993. С. 8-36

201. Юрцев Б.А. Основные понятия и термины флористики /Б.А. Юрцев, Р.В. Камелйн. Пермь: Пермский гос. ун-т, 1991. - 80 с.

202. Юрцев Б.А. Флора как природная система//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. - Т. 87. - Вып. 4. - С. 3-22

203. Blüme Н.-Р. Classification of soils in urban agglomerations//Catena. 1989. - Vol. 16.-P. 269-275

204. Brandes D. Die Flora der Dorfer unter besonderer Berücksichtigung von Niedersachsen//Braunschw. Natuk. Sehr. 1990. - Bd 3, N 3. - S. 569-593

205. Brandes D. Die Flora von Braunschweig um 1650 im Spiegel des "Index Plantarum" von Johann Chemnitius//Braunschw. Naturk. Sehr. 1984. - Bd 2, N 1. - S. 1-18

206. Brandes D. Die Ruderalvegetation von Niedersachsen ein Uberblick//Ruderalvegetation - Kentnisstand, Gefahrdung und Erhaltungsmasnahmen für Ruderalveg. / Norddeutsche Naturschutzakad. Hof Mohr, 20-21 Mai 1987. - Braunschweig. 1988.-S. 7-27

207. Brandes D. Veränderungen in der Ruderalvegetation von Nordwestdeutschland//Wiss. Beitr. M.-Luther-Univ. Halle-Wittenberg, 1987. - H. 26. - S. 84-110

208. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologi. Grudzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; N.Y., 1964.-865 s.

209. Brede S.-W., Scheck-Hoffmann A. Streusalzwirkungen am Autobahnrand /S.-W. Brede, A. Scheck-Hoffmann//Verh. Ges. Ökol. 13. Jahrestag., Bremen, 25 Sept.- 1 Okt., 1983. -Gottingen, 1985. Bd. 13 - P. 657-663

210. Bresinsky A. Der Atlas der Farn- und Blutenpflanzen der Bundesrepublik Deutschland ist erschienen//Bot. acta. 1989.-Bd 102, N2,-S. 119-120

211. Connell J.P. Mechanisms of succession in nature stability and Organisation /J.P. Connell, R.O. Slatyer //Amer. Natur. 1977. - V. 11 - №982. - Р. 1119-1144

212. Dierßen K. Eutrophierungsbedingte Veränderungen der Vegetationszusammensetzung Fallstudien aus Schleswig-Holstein//NNA Berichte. 1989. - B. 2. - N 1. - S. 27-30

213. Dierßen K. Hemerobiestufen des Feuchtgrünlandes in Schleswig-Holstein//Erfassung und Bewertung anthropogener Vegetationsveränderungen. 1987. - B. 25. - S. 4-25

214. Dierßen K. Zum Wandel der Gefäßpflanzen Flora Schleswig-Holstein und ihre Ursache//Heimat. 1983. -Bd 90. -H. 6. -S. 170-179

215. Erkamo V. Heisingin Vanhankaupungin kulttuurinseura-laiskasviston taantumisesta//Luonnon tutkija. 1979. - Vol. 83. -N 1. - P. 4-5

216. Fijalkowski D. Synantropy roslinne Lubelszczyzhy. Raustwowe Wydewnietwe Naukowe. Warszawa; Lodz, 1978. - 260 s.

217. Frank D. Biologisch-ökologische Daten zur Flora der DDR /D. Frank, S. Klotz. -Halle: Wiss. Beitr. M.-Luther-Univ., 1990. H. 32. - 167 s.

218. Fries M. Aspect of floristic changes in connection with the development of the cultural landscape//Oikos. 1969. Vol. 20. N 12. - P. 29-34

219. Gödde M. Veränderung der ruderalen Flora des engeren Stadtgebietes von Münster im Zeitraum von 35 Jahren//Natur und Heimat. 1982. Bd 42. - H. 4. - S. 39-44

220. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley, 1979222 p.

221. Haeupler H. Statistische Auswertung von Punktrasterkarten der Gefaßpflanzenflora Süd-Niedersachsens//Scr. Geobot. 1974. - Bd 8. - S. 1-141

222. Hejny S., Kopecku K., Jehlik V., Krippelova T. Prehled ruberälnich rostlinnych spolecnstev Ceskkoslovenska /S. Hejny. K. Kopecku. V. Jehlik, T. Krippelova//Pospravy Cs. Acad. Ved. Rada Mat-Prir. Praha, 1979. 89 (2). - S. 1-100

223. Hollis J.M. The classification of soils in urban areas//in "Soils in the Urban Environments", edd by P. Bullock and P.J. Gregory. Blackwell Scietific publications. Oxford, 1991.-P. 5-27

224. Huber W. Zur Ausbreitung von Blütenartenpflanzen an Sekundärstandorten der Nordschweiz//Bot. new. 1992. -Bd. 102. -H. l.-S. 93-108

225. Jäger E. Möglchkeiten der Prognose synanthroper Pflanzenausbreitungen//Flora. -1988.-Bd 180.-H. 1-2. S. 101-131

226. Jäger E. Veränderungen des Artenbestandes von Floren unter Einfluß des Menschen//Biol. Rundschau. 1977. - Bd. 15. - H.5. - S. 287-300

227. Jurko A. Vegetationsökologische unterschiede zwischen naturnähen und naturfremden Waldgesellschaften der kleinen Karpaten//Acta bot. slov. Acad. Sei. Slovacae. Ser. A. 1984. -S. 97-106

228. Kakes P. Genecological investigations on zinc plants. 5. Barriers to gene flow limiting the introgression of Viola arvensis Murr, into Viola calaminaria Lej. subsp. Westfalica (Lej.) Ernst.//Acta bot. Neer. 1982. - T. 31. - N 5-6. - P. 371-378

229. Kiotz S. Vorschlag einer Gliederung urbaner Ökosysteme /S.Klotz, P. Gutte, B. Klausnitzer//Archiv für Naturschutz und Landschaftsforschung. 1984. - Bd. 24. - H. 3. - S. 153-156

230. Kornas J. Man's impact upon the flora: processes and effects//Mem. zool. 1982. -Vol. 37.-P. 11-33

231. Kpecky K. A new approach to the classifications of antropogenic plant communities /K. Kpecky, S. Hejny//Vegetatio. 1974. - Vol. 29. - P. 17-20

232. Kreutzer K. Bodenkundliche Aspekte der Streusalzanwendung//Eur. J. Forest Pathol. -1974,4.-Nl.- P. 39-411.ndolt E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora//Veröff. Geobot. Inst. Der Eidgen. Techn. Hochschule in Zürich. 1977. - H. 64. - S. 1-208

233. Mela A.J. Suomen kasvio /A.J. Mela, A.K. Cajander. Helsinki, 1906. - 763 s. Norrlin J.P. Flora Kareliae Onegensis. Pt. l//Not. Sällsk. Faun. Et Fl. Fenn. Förh. -1871. - T.12, ny ser. X.-183 s.

234. Nowak K. Flora strefy podmiejskiej Warszawy//Monogr. bot. 1983. - Vol. 64. - P.1.312

235. Otte A. Dorfliche Ruderalpflanzengesellschaften im Stadtgebiet von Ingolstadt /A. Otte, T. Ludwig//Ber. Bayer, bot. Ges. 1987. - Bd. 58. - S. 179-227

236. Primavesi A. Changes in the flora of part of Leiostershir since 1884//Proc. Bot. Soc. Brit. Isles. 1967. - Vol. 6. - N 4. - P. 343-347

237. Raunkiaer C. The life forms of plant and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press., 1934. - 632 p.

238. Retkeilykasvio. Helsinki, 1998. - 656 s.

239. Schlüter H. Kennzeichnung und Bewertung des natürlichkeitsgrades der Vegetation//Acta bot. slov. Acad. Sei. Slovacae. Ser. A. 1984. - S. 277-283

240. Schröder F.-G. Zur klassifizierung der Antropochoren//Vegetatio. 1969. - Bd 16. -Fase. 5/6. - S. 225-238

241. Sudnik-Wojcikowska B. Dynamik der warschauer Flora in den letzten 150 JahreiV/Gledischia. 1987. - Bd 15. - H. 1. - S. 7-23

242. Sukopp H. Verluste der Berliner Flora wärend der letzten hundert Jahren//Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Freunde. Berlin, 1966. - Bd 6. - H. 1-3. S. 126-136

243. Sukopp H. Zum Zeigerwert von Ruderalflora und Vegetation in Großsädten//Acta. bot. slov. Acad. Sei. Slovacae. Ser. A. 1978. - S. 491-503

244. Trepl L. City and ecology//Perception and evaluation of urban environment quality. A pluridisciplinary approach in the European context: Proceedings of the MAB-UNESCO International Symposium, held in Rome, 28-30 November, 1991. Rome, 1993. - P. 275-282

245. Tüxen R. Grundniss einer Systematik der nitrofilen Unkrautgesellschaften in der Eurosibirischen Region Europas//Mitt. Flor.-Soziol. Arbeitsgem. Stolzenau. Weser. N.P. -1950. S. 94-175

246. Walton D.W., Smith R.I.L. Status of the alien vascular flora of South Georgia//Brit. Antarct. Surv. Bull. 1973. -N 36. - P. 79-97

247. Weeda E. Invasions of vascular plants and mosses in to the Netherlands//Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. 1987. - Vol. 90. - N 1. - P. 19-29

248. Weinert E. Ruderalpflanzen als Umweltzeiger//Gledischia. Berlin. 1985. - Bd 13. — H. l.-S. 169-182

249. Westhoff V. Die Verarmung der niderlandischen Gefäßpflanzenflora in den letzten 50 Jahre und ihre teilweise Erhaltung in Naturreservaten//Schrifteur. Vegetationsk. 1976. - H. 10.-S. 63-73

250. Рис. 40. Соотношение режимов трофности и освещенности на 1-й террасе в зависимости от времени трансформации