Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Распространение и патогенез вирусных заболеваний томата в условиях Вьетнама и России
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство
Автореферат диссертации по теме "Распространение и патогенез вирусных заболеваний томата в условиях Вьетнама и России"
На правах рукописи
Нгуен Ха Тхи Куинь Чанг
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПАТОГЕНЕЗ ВИРУСНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ ТОМАТА В УСЛОВИЯХ ВЬЕТНАМА И РОССИИ
Специальность 06.01.07 - защита растений
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
24 ЯНВ 2013
Москва-2013
005048705
005048705
Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии Российского университета дружбы народов, в отделе Защиты растений ФГБУН Главного Ботанического Сада им. Н.В. Цицина РАН.
Научный руководитель: кандидат биологических наук
Келдыш Марина Александровна,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры защиты растений РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева Белошапкина Ольга Олеговна
доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник лаборатории фитопаразитологии Центра паразитологии ФГБУН ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН Романенко Николай Демьянович
ГНУ Всероссийский научно -исследовательский институт фитопатологии Россельхозакадемии
Защита состоится /Р..... . «февраля» 2013 г. в часов на заседании диссертационного совета Д220.043.04 при ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - MOLA имени К.А. Тимирязева» по адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова, д. 15 (тел./факс: 8(499) 976-2492).
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.
Автореферат разослан «.'//.» января 2013 г.
Официальные оппоненты:
Ведущая организация:
Учёный секретарь диссертационного совета
А.Н. Смирнов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Вирусные болезни относятся к наиболее вредоносной группе инфекций, что связано с отсутствием сравнительно эффективных мер борьбы с ними в полевых условиях. Ежегодные потери урожая от них составляют от 25% и более (Шмыгля и др., 1986, 1987, Verhoeven et al., 2003, Hanssen, 2010). Более того, повсеместное увеличение площадей под культурой томата, несоблюдение фитосанитарных требований при их выращивании создает угрозу возникновения эпифитотийных ситуаций.
Знание этиологии заболеваний и видового состава их возбудителей необходимы для разработки методов противовирусной защиты томата, которая является неотъемлемым звеном в любых интегрированных системах. От видового состава вирусов и их переносчиков, а также их биоэкологических характеристик в конкретных условиях зависит выбор, сочетание и последовательность применения отдельных операций (Келдыш, Червякова, 2004, Ngo Bich Нао et al., 2003). В связи с этим, первоочередной задачей в противовирусной защите является своевременное выявление больных растений и источников первичной инфекции с помощью различных диагностических приемов (Кеглер и др., 1986). Особое значение придается тем из них, которые способны дать быстрый и достаточно достоверный ответ о состоянии анализируемого растения. Достаточно эффективных приемов подавления вирусной инфекции на томатах не разработано. Предлагаются и проходят испытания ряд химических препаратов, способных ингибировать развитие возбудителей. Однако их ассортимент явно ограничен (Евстигнеева, Павлова, 2010). Наиболее эффективными для борьбы с вирусными болезнями является возделывание устойчивых сортов и использование семян, свободных от вирусной инфекции (Власов и др., 1982, Кеглер и др. 1986, Шмыгля и др., 1986, 1987, Фоминых, 2003). С помощью этих приемов удается прервать устойчивую циркуляцию вирусов в культуре томата (Шмыгля и др., 1986) и тем самым значительно снизить их вредоносность.
В настоящее время во многих странах отмечаются изменения видового состава патогенов, их ареалов, происходящие в результате широкой интродукции новых сортов и гибридов, использования интенсивных технологий их возделывания, активного обмена и перемещения семенного и посадочного материала, в том числе в новые географические регионы. Учитывая высокую экологическую пластичность вирусов, исследование их роли в формировании инфекционного потенциала на томатах представляется актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявить структуру вирусной составляющей патокомплекса культуры томата.
В задачи исследований входило:
- определить распространение вирусов и спектр фенотипического варьирования их симптомов на различных сортах и гибридах томата,
- оценить устойчивость сортов и гибридов томата к ВМТо (Tomato mosaic virus) и BTM (Tobacco mosaic virus) и сопутствующим вирусам,
- изучить реакцию сортов томата Вьетнамской селекции на инфицирование местным штаммом ВМТо,
- провести оценку антивирусной активности препарата «Фармайод» против ВМТо.
Научная новизна работы. Диагностирован новый для России возбудитель заболевания томата - вирус мозаики пепино (ВМПеп — PepMV). Впервые проведена сравнительная оценка устойчивости к комплексу вирусов сортов томата местной и мировой селекции, выращиваемых в защищенном грунте в условиях Вьетнама и России. Выявлены их устойчивые формы. Показана антивирусная активность препарата «Фармайод» и обоснованы режимы его применения на семенах и растениях томата против ВМТо.
Практическая значимость работы. Выделенные устойчивые формы томата рекомендованы для дальнейшей практической селекции. Апробированы антивирусные препараты для подавления вирусной инфекции in vivo и предложены их оптимальные дозы для обработки вегетирующих растений и семян.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 4-ой Международной научно - практической конференции преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационные процессы в АПК» (11-13 апреля 2012 г., РУДН), Международной научно - практической конференции молодых учёных, посвященной 125 — летию со дня рождения Н.И. Вавилова «Овощеводство будущего: новые знания и идеи» (15 - 16 августа 2012 г., МО, ГНУ ВПО ВНИИ овощеводства Российской академии сельскохозяйственных наук).
Публикации. По материалам исследований опубликованы 3 научных работы, 2 - в журналах из списка ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объём рукописи 132 стр., содержит 22 таблицы, 7 рисунков и 17 приложений. Список литературы состоит из 228 источников, в том числе 174 на иностранных языках.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Дается анализ имеющейся информации о распространении и вредоносности возбудителей вирусных заболеваний на томатах в условиях России и Вьетнама, изменчивости их биолого-экологических свойств, эффективности существующих методов борьбы с ними.
УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа проводилась на кафедре ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии Российского университета дружбы народов (РУДН), в отделе Защиты растений Главного Ботанического Сада им. Н.В. Цицина Российской академии наук (ГБС) в 2009 - 2012 гг. и Ханойской области Вьетнама в 2009 - 2010 гг.
При маршрутных обследованиях посевов томата в хозяйствах Московской и Брянской областей, а также в провинциях За Лам и Донг Ань в Ханойской области на севере Вьетнама нами проводилась оценка распространения растений, имеющих внешние признаки, сходные с проявлениями вирусов.
Материалом для исследований служили растения и семена сортов и гибридов томата районированных, перспективных, в том числе и устойчивых к вирусу табачной мозаики (ВТМ) и вирусу мозаики томата (ВМТо) "ООО агрофирмы Гавриш", Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства (ВНИИО), селекционно-семеноводческой агрофирмы «Ильинична», образцы растений томата, поступающие в ГБС из различных тепличных комбинатов Российской Федерации.
В диагностике и идентификации вирусов, поражающих культуру томата, пользовались следующими методами: визуальной оценкой заражённости, индикаторным методом, иммуноферментным анализом - ИФА (Clark, Adams, 1977, Бобкова, Чирков, 1983, Шмыгля и др., 1986).
При идентификации тобамовирусов методом биологического тестирования в качестве индикаторов использовали следующие виды растений: табак обыкновенный сорт Самсун (N. tabacum L. var. Samsuri), табак обыкновенный сорт Самсун NN (N. tabacum L. var. Samsun NN), табак лесной (N. sylvestris Speg et Comes), табак клейкий (N. glutinosa L.), табак кливлендский (N. Clevelandii A. Gray), томат (S. lycopersicum L.), подорожник большой (Plantago major L.), дурман обыкновенный (D. stramonium L.), огурец (С. sativus L.), новозеландский шпинат (Tetragonia expansa Murray), марь красную (Ch. amaranticolor Coste et Reyn), гомфрену шаровидную (Gomfrena globosa L.), картофель (S. tuberosum L.), перец острый (С. Frutescens L.), перец кустарниковый (С. аппиит L.), петунию гибридную (P. hybrida L.), физалис (Ph. angulata L.).
Вирусы в растительных и семенных экстрактах определяли в соответствии с DAS и TAS - ИФА (Clark, Adams, 1977; Бобкова, Чирков, 1983). Диагностикумы и протоколы тест-анализов получены от шотландской компании «Неоген Евро». Серологическому анализу методом ИФА подвергали растительные экстракты, полученные из замороженных листьев, проростков и семян.
Механический перенос вирусов осуществляли в соответствии с общепринятыми методиками (Opel, Kegler, 1969). Контрольное тестирование выполняли методом повторного (обратного) пассажа и ИФА. В экспериментах по биологическому титрованию и оценке устойчивости использовали по 10 растений каждого вида в 3-х кратной повторности. Оценку устойчивости к вирусам проводили методом механической инокуляции и ИФА. Продолжительность тестов составлялась от 2 до 25 суток.
Для определения видовой принадлежности вирусов X-, У-, курчавости листьев картофеля и мозаики пепино применяли молекулярную диагностику (ПЦР) на базе лабораторий молекулярной вирусологии Всероссийского Научно-исследовательского института сельскохозяйственной биотехнологии РАСХН в соответствии с протоколом ЗАО «Синтол».
Для определения некротических поражений в партии семян, использовали по 400 штук каждого сорта томата. Семена помещали в чашки Петри, увлажняли водой, к которой для лучшего смачивания добавляли 1/10 по объему глицерина. Семена раскладывали на ровной поверхности и просматривали с помощью лупы. Количество семян с признаками некроза
рассчитывалось по формуле:
Д _ (nl + п2.2 + пЗ.З). 100% Д 3 N
Где n 1, п2, пЗ - Количество семян в соответствующих группах по степени развития некроза.
nl - нехроз занимает менее 25% поверхности семени;
п2 - некроз занимает 25-50% поверхности семени;
пЗ - некроз занимает более 50% поверхности семени;
N - Общее количество просмотренных семян (N - 400 семян);
Д - Процент развития некроза.
и выражалось в процентах к общему количеству просмотренных.
В качестве антивирусного препарата испытывали «Фармайод I» и «Фармайод II» (предоставлен ООО НБЦ «Фармбиомед»). Для оценки эффективности действия препаратов I и II «Фармайод» на проявление ВМТо на культуре томата использовали по 10 растений сортов Наст, Адаптор, К002 и М142 в 3-х кратной повторности. Растения томата в фазе 3-х листьев были заражены штаммом ВМТо посредством механической инокуляции. Спустя 15 дн. растения опрыскивали препаратами I и II «Фармайод» в концентрации 0,05% и 0,07%. Регистрацию результатов по внешним признакам проводили через 15 дн. после заражения. Концентрацию вируса в растительных образцах определяли методом ИФА до и после обработки.
Для оценки действия препаратов I и II «Фармайод» на всхожесть и высоту растений томата использовали по 10 семян сортов Нате и Булава в 3-х кратной повторности. Семена томата замачивали в растворе «Фармайод» в
концентрации 0,07%, 0,1%, 0,5%, 1% при экспозиции 10, 30, 45, 60 мин. После замачивания семена промывали проточной водой и высушивали на фильтровальной бумаге. Посев проводили через 24 ч. В контроле использовали семена томата, замоченные в дистиллированной воде при идентичной экспозиции. Регистрацию результатов по количеству всходов проводили через 5 дн. после посева, а по биометрическим показателям - каждые 15 дн. после посева и в период цветения.
Для испытания влияния препарата «Фармайод» серий I и II на передачу ВМТо семенами, использовали по 10 семян устойчивого (К002) и восприимчивого (М142) сорта в 3-х кратной повторности. Семена томата замачивали в растворе «Фармайод» в концентрации 0,07%, 0,1%, 0,5%, 1% при экспозиции 10,30,45,60 мин. После замачивания семена промывали проточной водой и высушивали на фильтровальной бумаге. Посев проводили через 24 ч. В контроле использовали семена томата данных сортов, которые замачивали в дистиллированной воде. Образцы для диагностики методом ИФА отбирали через 10 дней после посева.
Полученные результаты статистически обработаны с использованием программы Irristat 5.0 (при 0,05 уровне значимости) и Excel 2010.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Видовой состав и распространение вирусов на культуре томата При маршрутных обследованиях нами в тепличных посадках проводился отбор образцов (листья, цветки, плоды) различных сортов и гибридов томата. При визуальном осмотре растений обнаруживались признаки различных мозаик (пятнистости, крапчатости, пожелтения, позеленение) на листьях, деформации и скручивания их, стрик (штриховатость) листьев, стебля и плодов, изменения габитуса куста (карликовость, задержка роста отдельных побегов), опадение цветков, плодов, реверсия цветков, листьев, каменистость плодов, образование энаций, характерные для ряда поражений известными вирусами. Основанием для диагноза об инфицировании растений конкретным возбудителем являлись специфичные симптомы, а также результаты дополнительных тестов (методы искусственного заражения с помощью биологического титрования с использованием индикаторных растений или восприимчивых сортов культуры, специфически реагирующих на инфицирование, ИФА, ПЦР).
Наблюдения показывают, что в хозяйствах РФ распространен достаточно широкий спектр вирусов. При этом основными компонентами структуры видового состава возбудителей остаются Тобамовирусы. Серологическое тестирование образцов растений томата, включая и бессимптомные образцы, методом ИФА свидетельствует о достаточно высокой частоте встречаемости вирусов в условиях защищенного грунта на данной культуре (табл. 1).
Таблица 1. Распространение вирусов на культуре томата в различных
тепличных хозяйствах России*
Хозяйство ВМТо о £ ы о ВМПе ВАТ вжкл ё я УВК РЧ ВМЛ ВНТ ВМР ВКПТ взпп ВБТ
Овощная станция РГАУ-МСХА + + + + + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0
М/ОВНИИО + + 0 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Агрофирма «Ильнична» + + + 0 + 0 + + + 0 0 0 0 0 0
Агрокомбинат «Московский» + + + + 0 - + + + 0 0 - 0 0 -
.Тх** (г.Калуга) + + + 0 + 0 + + + 0 0 0 0 0 0
Тх (г.Кировск) + + 0 0 0 0 + + + 0 + 0 + 0 0
Тх (г. Липецк) + + + 0 + 0 + 0 0 0 + + 0 0 0
Фх*** (г.Брянск) + 0 0 0 0 0 + + + 0 0 + + 0 0
Тх г.Обнинск + + + 0 + 0 + 0 0 0 + 0 0 0 +
Тх (г.Тамбов) + 0 + 0 0 0 0 + + 0 + 0 0 + 0
Тх (г.Сургут) + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Тх (г.Новый Оскол) + + + 0 0 0 + + + 0 0 + 0 0 0
Тх (г.Астрахань) + 0 + 0 0 0 + + + + + + 0 + 0
Тх (г.Краснодар) + + + 0 0 0 + 0 0 0 + 0 + 0 +
Тх (г.Ростов-на Дону) + + + 0 + 0 + + + + + + 0 0 +
Тх (г.Волгоград) + + 0 0 + 0 + 0 0 + + + 0 + +
Тх (г.Саратов) + + 0 0 0 0 - + + + + + 0 0 0
Тх (г.Нальчик) + + + 0 + 0 + + + + + + 0 0 +
Тх (г.Киев) + + + 0 + 0 + + + + + + 0 + 0
•зараженность определялась методом ИФА, **Тх -Тепличные хозяйства, ***Фх - Фермерское хозяйство.
Условные обозначения: + наличие вируса, - анализ не проводился, 0 отсутствие инфекции.
В первую очередь, это касается вируса мозаики томата, который выявляется в более чем 70% образцов. Значительно меньше распространен вирус табачной мозаики (18,3 - 19,7%). К числу доминирующих вирусов следует отнести вирусы X и У- картофеля, которые регистрируются соответственно в 25,9% и 18,4% образцов. Высокие показатели частоты встречаемости в пределах 26,7-31,4% отмечены для вируса обыкновенной мозаики огурца. Следует подчеркнуть, что в исследуемый период не установлено прогрессирующего распространения неповирусов мозаики резухи и кольцевой пятнистости табака. Более того, возбудители кольцевой пятнистости и черной кольцевой пятнистости томата, выявляемые ранее в 19902004 гг. (Келдыш, Червякова, 2006), нами не обнаружены. С другой стороны, кроме отмеченных доминирующих возбудителей, диагностированы такие, как вирус зональной пятнистости пеларгонии (2,6%), вирус мозаики люцерны, частота встречаемости которого возросла практически в 2 раза (2,7%-5,3%). В образцах, поступивших на анализ из южных регионов России, выявлен вирус бронзовости томата (4,9%). И, наконец, в единичных случаях обнаружен вирус мозаики пепино (ВМПеп). Это новый для России вирус отмечен на сорте Алькасар (Овощная станция РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева и Агрокомбинат «Московский»).
Отмечено значительное варьирование фенотипического проявления вирусов на культуре томата, что, очевидно, свидетельствует о влиянии различных внешних факторов, вида (штамма) патогена и сорта, а также сопутствующих инфекций. При этом симптомы, как правило, изменяются. В частности, развиваются более суровые признаки, в случаях поражения растений ВТМ в комплексе с ХВК (мозаика, морщинистость, некрозы, скручивание листьев, стрик стебля и плодов), при смешанной инфекции с УВК (некрозы, деформация листьев, штриховатость стебля и плодов), с ВОМ и ВАТ (мозаика и нитевидность листьев, опадение цветков). Характерным примером является также сложный стрик томата, который может быть обусловлен присутствием различных инфекционных агентов (ВМТо и УВК; ВТМ и ХВК; ВМТо, ВОМ и ХВК).
Проведенный нами анализ состояния 15 различных сортов томата (табл. 2) подтверждает, что в основном распространены комплексные поражения, моноинфекция зафиксирована лишь на 4 сортах из 15 тестированных.
Таблица 2. Вирусы, идентифицированные на некоторых сортах томата
(Россия, 2009-2012 гг.)
Сорт Характер симптомов'1' Вирус
Булава НЛ, ОЦ, ЗМ ВОМ, ВАТ, ВМТо
Алькасар МЛ,ДЛ,ДЦ,Мл ВОМ, ВАТ, ВТМ, ВМТо, ВМПеп
Женарос ЗМ, ЖМ, Н, ПжЛ, КЛ, МЛ, ДЛ ВМТо, ХВК
Добрунь ММ, МЛ, НЛ, ДЛ, э ВОМ ВАТ
Диво зм,сл ВМТо
Бычье сердце ММ, Мл ВМТо
Розовый гигант КЛ, ДЛ, мл, мм ВТМ, ВОМ
Макарена ЗтЛ, СЛ, МЛ, Мл, ЖМ, АОЛ ВТМ. ВОМ
Евпатор см, ЗМ, н, шс ВМТо, ХВК, ВМТо
Рапсодия ШС, ШП. ЗМ ВТМ, ВАТ, ВОМ, ХВК
Силуэт НЛ, КЛ, см, шс ВМТо, ВОМ, ХВК
Фараон ЗМ, э, мл ВМТо
Минарет ДЛ, шс, ШП, н ВМТо, УВК
Эйфория см, МЛ, ШЛ ВМТо, ХВК
Раиса ММ, ДЛ ВМТо
•Условные обозначения: ММ - мягкая мозаика; СМ - суровая мозаика; ЖМ - желтая мозаика; ЗМ - зеленая
мозаика; АОЛ - антоциановая окраска листьев; ДЛ - деформация листьев; СЛ - скручивание листьев; НЛ -нитевидность листьев; Н - некрозы; МЛ - морщинистность листьев; Мл - мелколистность; ПжЛ - пожелтение листьев; ЗтЛ - затвердение листьев; ОЦ - опадение цветков; ОП - опадение плодов; КЛ - курчавость листьев «лодочкой», ШС - штриховатость стебля, ШП - штриховатость плодов, ШЛ - штриховатость листьев, Э -энацни.
Влияние сортовых особенностей на характер проявления наглядно прослеживается на примерах смешанной инфекции ВТМ с ВОМ и ВМТо с ХВК. Следует отметить, что наиболее часто паразитарные комплексы формируются на сортах Булава, Рапсодия, Силуэт и Алькасар. Так, на сорте Булава были найдены ВОМ, ВАТ, ВМТо, на сорте Силуэт - ВМТо, ВОМ и ХВК, на сорте Алькасар - ВОМ, ВАТ, ВМПеп, ВТМ, ВМТо, на сорте Рапсодия - ВМТо, ВАТ, ВОМ, ХВК.
Таким образом, можно заключить, что Тобамовирусы (ВМТо и ВТМ) выявляются на большинстве сортов, кроме сорта Добрунь.
На сорте Алькасар (в теплицах Овощной станции РГАУ - МСХА и Агрокомбината «Московский») был выявлен новый для России вирус мозаики пепино. Всего на сорте Алькасар, по результатам ИФА, диагностировано 5 вирусов ВТМ, ВМТо, ВАТ, ВОМ и ВМПеп.
В коллекции гибридов ВНИИО нами отмечены моноинфекции вирусов мозаики табака, томата и аспермии томата (табл. 3). Наибольшее распространение характерно для вируса табачной мозаики, наименьшее для аспермии томата. Наивысший уровень накопления концентрации вирусного антигена, зарегистрирован для вируса табачной мозаики (А405 0,755), несколько ниже для вируса аспермии (А405 0,554) и вируса мозаики томата (А405 0,291).
Таблица 3. Распространение вирусов в коллекции гибридов томата
(ВНИИО)
Вирус Ср. знач. ИФА* Зараженных гибридов, % Гибрид/сорт
ВМТо 0,291 11,8 26, 37, 89, 71,29, ZhonRyan 958 F1 91
ВТМ 0,755 43,1 123, 10, 134, Zhongyan 968 F1 101, 613, 1198, 5201, 671,991,726, 678,938,1077, 1195,711, 940, 716, 743,1222, 670, 639, 850
ВАТ 0,554 3,9 33а, 40
0 0,142 41,2 25,27,23,31, 523, 1143, 608, 512, 549, 5001, 1006II, 541, 1139, 1127, 879,1129, 1094, 1126, 554,1165, 504.
'-Среднее значение ИФА при А405 для 3-х растений гибридной популяции
В целом, степень инфицирования вирусами гибридов томата по сравнению с его сортами значительно более низкая. Однако и в пределах тестируемых гибридов заметна определенная дифференциация. Минимальное распространение возбудителя мозаики томата зарегистрировано в образцах гибридов 26, 37, 89, 71, 29, гЬо^уап 958 Р1 91 (11,8 %). Наибольшая частота встречаемости отмечена для вируса табачной мозаики, который обнаружен в образцах 23 гибридов (43,1%). Следует подчеркнуть, что вирус аспермии томата отмечен только у двух гибридов (3,9 %). Таким образом, тобамовирусы
(ВТМ, ВМТо) выявлены в 28 гибридах из 51, что составляет 54,9%. По результатам ИФА тестируемых вирусов не обнаружено у 41,2 % гибридов.
Обследования в различных регионах Вьетнама, в частности провинциях Донг Ань и За Лам, проводились на сортах Savior, Shryley, Amanda,VL 2000, VL 2910 и HT7 (рис. 1).
Найдено, что в течение первых 3-х недель (с 05 до 29.08.09) после высадки рассады в защищенном грунте и 2-х - в открытых насаждениях (с 05 до 22.08.09) внешние признаки заболеваний вообще не проявляются даже на заведомо больных растениях. Появление первых симптомов наблюдалось в теплицах лишь 05.09.09 (до 0,5%), а в открытом грунте - к началу цветения -22.08.09 (0,83%). К началу плодоношения (19.09.09 степень поражения значительно возросла (в поле: от 13,3% - провинция За Лам - до 30,8% -провинция Донг Ань и в теплицах около 10,5% независимо от места выращивания). К моменту сбора урожая степень поражения достигала 70-80% в открытом грунте и 22% в теплицах.
Таким образом, в целом, в провинции Донг Ань частота встречаемости зараженных растений в защищенном грунте значительно ниже, чем в полевых условиях и составляет 0,5% и 1,3% соответственно. В областях За Лам позднее (в стадию цветения) и слабое (0,83%) проявление вирусных инфекций объясняется тем, что в регионе, в основном, выращивается невосприимчивый к ВЖКЛТ сорт Savior. С наступлением сезона дождей, характеризующегося стабильной температурой и влажностью, численность переносчиков возрастает. Всего в условиях Вьетнама нами выявлено 6 вирусов. Среди них наиболее
распространены возбудители мозаики томата, табачной и обыкновенной мозаики огурца и вирус желтой курчавости листьев томата (ВЖКЛТ). Вирус аспермии томата (ВАТ) обнаружен только в регионе Донг Ань. В полевых условиях выявлен вирус X картофеля.
В целом, данных о динамике распространения вирусов на культуре томата во Вьетнаме, в связи с недостаточной их изученностью, мало. Тем не менее, наши исследования позволяют сделать вывод о доминирующих возбудителях, к которым относятся вирусы мозаики томата, мозаики табака и желтой курчавости листьев.
На основании дифференциации симптоматических показателей возбудителей из рода тобамовирусов на растениях томата сортов Евпатор F1, Ивон, Фараон и Булава, данных серологического теста (ИФА) нами выделены 4 изолята (Tl, Т2, ТЗ, Т4). Найдено, что различия между ними выявляются по реакции на индикаторных растениях (табл. 4). Так, изолят ТЗ вызывает зеленую мозаику на S. lycopersicum, ярко-желтую - на N. clevelandii, но не инфицирует растения S. tuberosum. При заражении перца С. аппиит ТЗ растения реагируют формированием некрозов, тогда как другие изоляты вызывают лишь системную мозаику. На остальных (8) привлеченных нами видах растений-индикаторов видимых различий в проявлениях не наблюдалось.
Таблица 4. Реакция тест - растений на заражение изолятами
Тобамовирусов*
Вид индикатора Tl T2 T3 T4
N. clevelandii A. Gray M M ЖМ M
S. lycopersicum L. ЖМ,РМ ЖМ.РМ 3M ЖМ,РМ
P. major L. H H кп, M M
T. expansa Murray H M H M
Ch.amaranticolor Coste et Reyn H H, M H M, H
5. tuberosum L. 0 H 0 H
С. annuum L. M M H M
•Условные обозначения: ЖМ - желтая мозаика, ЗМ - зеленная мозаика, КП - кольцевая пятнистость, М -мозаика, Н-некрозы, РМ - резкая мозаика, О- отсутствие симптомов.
Следует отметить, что скорость появления симптомов после инокуляции индикаторов у ТЗ и Т2 значительно выше, чем у Т1 и Т4.
Результаты биологического тестирования свидетельствуют о неоднородности популяций тобамовирусов, циркулирующих на томатах.
Семенная инфекция вирусов на томатах Визуальный анализ семян, полученных из инфицированных Тобамовирусами маточных растений, выявляет некротические поражения на их поверхности, отличающиеся по цвету от вызванных грибными и
бактериальными патогенами. Зараженность семян различных сортов по признаку некротизации составила от 0,08% до 12,08%.
Оценка зараженности семян, не имеющих некротических поражений, с помощью ИФА свидетельствует о том, что во всех вариантах прослеживается явная тенденция превышения показателя А405 в проростках в сравнении с семенами. Более того, на сорте Булава положительных реакции при тестировании семян не зарегистрировано. Вместе с тем, анализ проростков, полученных из них (табл. 5), дал 45,3% позитивных результатов. В целом, зараженность ВМТо выявлена у 9 из 22 сортов томата.
Таблица 5. Диагностика семенной инфекции вируса мозаики томата*
Сорт
Остоженка
Ивонн
Евпатор
Нате
Модуль
Адаптор
Булава
Число
партий
образцов
Ср. число положительных _реакций,%_
семена
26,7±0,2
38,3±0,5
68,3±1,1
57,7±0,8
43,3±0,6
67,5±0,3
0
проростки
43,3±0,3
54,7±0,1
87,6±0,8
72,0±0,5
63,5±0,6
68,4±0,4
45,3±0,6
Ср. А405 семена/проростки
0,177/0,290
0,216/0,394
0,321/0,563
0,365/0,621
0,282/0,497
0,545/0,633
0/0,316
Искандер
56,4±0,4
46,2±0,4
0,464/0,581
Добрунь
16,7+0,4
38,6±0,7
0,218/0,326
* определение зараженности с помощью ИФА.
Наиболее высокий уровень зараженности семян отмечен у сортов Евпатор, Нате, Адаптор и Искандер, наименьшей в образцах сравнительно устойчивых сортов - Остоженка, Булава и Добрунь. Следует подчеркнуть, что число положительных результатов ИФА при использовании проростков было выше, чем у семян.
Устойчивость томата к вирусам
При оценке устойчивости различных сортов и гибридов томата к вирусу мозаики томата биологическое тестирование не выявило присутствия возбудителя лишь на сортах К002, Namninh и Red star, которые не имели внешних признаков заболевания. На указанных растениях отсутствовала и латентная инфекция, что подтверждено результатами обратного пассирования и ИФА. К наиболее восприимчивым отнесены сорта М142, DV 1234 и НТ42, у которых процент зараженных растений соответственно составил 90%, 76,7% и 73,3%. К группе восприимчивых относятся сорта VL3500 (63,3%), НТ14 (66,7%), Маленькая Польша (53,3%), Черри, Туптим Рача, Savior и НТ7 (от 46,7% до 16,67%) (табл. 6).
Таблица 6. Оценка устойчивости томата к ВМТо*
Сорт, гибрид Период инкубации, дн. Симптомы Зараженные растения, шт. / %
VL3500 7-10 ЖМ,ДЛ 19/63,3
DV1234 7-10 М, У, ЗР 23/76,7
Туптим-Рача 8-10 ЗМ, ДЛ 13/43,3
Маленькая Польша 10-13 ЗМ 16/53,3
Savior 10-15 М, ЗР, ДЛ, ШЛ 11/36,7
К002 - 0 . 0
Namninh - 0 0
Red star - 0 0
HT7 12-15 ЗМ 5/16,7
HT 42 10-12 ЖМ 22/73,3
ОТ 152 10-14 ЗМ 17/56,7
HT 14 12-15 м, ДЛ 20/66,7
Черри 12-15 м,сл 14/46,7
М 142 7-10 ЗМ,ЗР 27/90,0
*В качестве теста использовали по 30 здоровых растений томата того же сорта и метод ИФА. 0 -отсутствие признаков переноса инфекции. Условные обозначения: ДЛ - деформация листьев, ЗМ - зеленая мозаика, ЗР -задержка роста, ЖМ - желтая мозаика, М - мозагаса, У - усыхание, ШЛ - штриховатость листьев, СЛ -скручивание листьев.
Проведенная нами оценка гибридов, проходящих производственные испытания на агрофирме «Ильинична», в частности, по признаку вирусоустойчивости свидетельствует об их дифференцированной реакции на заражение и неодинаковой степени восприимчивости. У большинства гибридов степень распространения вирусной инфекции колебалась от 10 до 100%. Присутствие вируса не выявлено только у 4-х гибридов. Характер проявления ВМТо на растениях разных гибридов существенно различался по типу и интенсивности внешних признаков. Очевидно, это обусловлено особенностями генотипической реакции. Исследования показали, что целый ряд генотипов (10) оказались устойчивыми к ВМТо, что подтверждают и результаты ИФА. Их можно отнести к перспективным донорам для дальнейшей селекции сортов на устойчивость.
На ряде сеянцев зарегистрированы различные вирусоподобные симптомы. Тестирование их 10 образцов методом ИФА (табл.7) выявило присутствие 6 вирусов (Х-, У-, М -картофеля, ВОМ, ВАТ и ВМПеп), находящихся с ВМТо в составе комплексной инфекции в различных сочетаниях. Выборочное тестирование 8-ми гибридов и 3-х сортов томата методом ПЦР выявило наличие вируса У- картофеля в гибридах №23 и 35, а также вируса X -картофеля на сорте Макарена.
Следует отметить, что случаи выявления ВМТо на устойчивых к нему сортах, по-видимому, указывают на возможность изменчивости возбудителя.
Об этом свидетельствует варьирование его концентрации в тканях, характера и степени развития внешних признаков, а также проявление латентности.
Другими словами, существующий уровень стабильности популяций вируса со временем может быть утрачен из-за мутационных процессов, введения в практику новых устойчивых сортов, распространения сопутствующих патогенов, например, вируса Х- картофеля, который способствует утрате устойчивости к ВМТо (Власов и др., 1982).
Исходя из этого, а также возможности появления штаммов с генами вирулентности, способными преодолевать устойчивость растений, необходимо проведение постоянного системного мониторинга популяций вирусов и оценка устойчивости к ним во времени.
Таблица 7. Распространение вирусов на сортах, устойчивых к ВМТо*
Сорт Вирусы
ВМТо вом ВАТ ХВК УВК МВК ВЖКЛТ ВМПеп
Евпатор +/0,245 0 0 + 0 0 0 0
Макарена +/0,241 + + + 0 0 0 0
Рапсодия +/0,257 + + + 0 0 0 0
Женарос +/0,321 0 0 + + + 0 0
Раиса +/0,236 0 0 0 0 + 0 0
Эйфория +/0,267 0 0 + 0 0 0 0
Силуэт +/0,257 + 0 + 0 0 0 0
Минарет +/0,293 0 0 + + 0 0 0
Фараон +/0,270 0 0 0 0 0 0 0
Алькасар +/0,211 + + 0 0 0 0 +
* анализ зараженности с помощью ИФА, + положительный результат, 0 - отрицательный результат.
Условные обозначения: ВМТо-вирус мозаики томата, ВТМ- вирус табачной мозаики, ВОМ-вирус обыкновенной мозаики огурца, ВАТ -вирус аспермии томата, ХВК- вирус Х-картофеля, УВК- вирус У-картофеля, МВК- вирус М-картофеля, ВЖКЛТ -вирус желтой курчавости листьев томата, ВМПеп- вирус мозаики пепино.
Испытание препарата «Фармайод» против ВМТо
Препарат «Фармайод» предназначен для дезинфекции помещений, транспортных средств и оборудования. Действующее вещество препарата -водорастворимый комплекс йода с неионогенным поверхностно-активным веществом, 100 г/л (кг). Обладает высокой антимикробной активностью в отношении грамположительных и грамотрицательных фитопатогенных бактерий. Используется в тепличных комбинатах в профилактических целях. Высказывалось предположение, что препарат можно аналогично применять против вирусов, т.к. после обработки растения маскируются признаки заболевания. Однако в литературе нет корректных данных о его испытаниях в
качестве противовирусного препарата и, в частности, непосредственном воздействии на возбудителей. Нет каких-либо сведений и о механизмах, его действия на внутриклеточных патогенов.
В наших экспериментах изучалось влияние препаратов серий «Фармайод» (I и И) на уровень заражения вирусом мозаики томата семян и вегетирующих растений гибридов томата восприимчивых и устойчивых сортов (табл. 8, 9).
Таблица 8. Влияние препарата «Фармайод» на рост зараженных
ВМТо растений томата
Высота растений, см*
Вариант Наст Адаптер
Фармайод
I II I II
0,05% 65,8 67,7 67,2 69,7
0,07% 70,2 66,8 70,1 67,8
Контроль (без обработки) 56,1 59,3 57,3 60,4
НСРо.о5 (А / В/ А и В)** 2,6/3,2/4,5 2,3/2,9/4,1
КВ% 3,9 3,4
* через 45 дней от появления всходов и 15 дней после обработки. Контроль- опрыскивание водой. НСРо м - наименьшая существенная разница между вариантами; КВ% - коэффициент вариации,
* * - фактор А - препараты, фактор В - концентрации.
Таблица 9. Эффективность действия «Фармайода» I и П _ на концентрацию ВМТо_
Вариант Сорт, препарат
Нате | Адаптор
Фармайод
I II I II
1* 2 1 2 1 2 1 2
0,05% 6,0 0,426 4,7 0,515 5,3 0,378 3.7 0,480
0,07% 3,0 0,311 5,0 0,380 2,3 0,218 4.3 0,335
Контроль (без обработки) 10,0 0,784 10,0 0,784 10,0 0,819 10,0 0,819
НСРо.оз (А/В/А и В)** 0,5/0,7/0,9 0,5 / 0,6 / 0,8
КВ% 7,8 7,4
*-1- ср. число растений с признаками заболевания ВМТо, шт., 2 - ср. значение ИФА. Контроль- опрыскивание водой, ** фактор А - препарата, фактор В - концентрации.
Симптомы мозаики, характерные для ВМТо, проявились на всех опытных растениях уже через 15 дн. после искусственного инфицирования. На основании результатов их опрыскивания Фармайодом в 2-х концентрациях (0,05 и 0,07%) можно сделать вывод об отсутствии токсического действия препарата на растения. Более того, следует отметить, что препарат серии «I» в концентрации 0,07% и серии «II» в концентрации 0,05% оказывают
стимулирующее воздействие на рост растений (табл. 8) и снижает концентрацию вируса (по показателю А405) в клетке (табл. 9).
Одновременно наблюдается маскировка внешних признаков поражения. Наибольшая разница значений А405 в обработанных растениях прослеживается во всех вариантах у сорта Адаптор.
Применение 2-х кратных обработок (1-я в фазу 5-7 листьев,: 2-я обработка через 15 дн. после 1-ой) показало, что «Фармайод» (серии I) способствует активному переходу инфекции в латентное состояние. Это сопровождается снижением концентрации вируса (табл. 10).
Так, у механически зараженных растений число проявляющих симптомы после первой обработки снизилось в сравнении с контролем на 33,4% при концентрации 0,05%, на 66,7% при концентрации 0,07%. В то же время показатели положительных результатов ИФА составили соответственно 80% и 53,3% по сравнению с контролями.
Таблица 10. Эффективность действия препарата «Фармайод» I
Вариант Тест раст. шт. Больные растения после:
1 обработки* 2 обработки
Симп. % ИФА** Симп. % ИФА
0.05% искусств, зараженные 30 66,6 80/ 0,968 40,0 50,0/0,736
из больных семян 30 50,0 70/ 0,463 23,3 36,6/0,352
0.07% искусств, зараженные 30 43,3 53.3/0,769 26,6 33,3/0,432
из больных семян 30 33,3 50/0,318 16,6 21,0/0,247
Контроль (здоровые К002) 10 0 0 - -
Контроль (из зараженных семян М142) 10 100 100/ 0,638* - -
Контроль (искусственно зараженные М142) 10 100 100/ 1,354 - -
* процент зараженных растений/ ср. знач. ИФА (Аии); 1 -я- обработка растений в фазу 5-7 листьев, 2-я обработка через 15 дней после первой.
После 2-ой обработки показатели были на уровне 40% (0,05%), 26,6% (0,07%), положительные результаты - 50% и 33% при средних значениях А405 0,736 и 0,432. В экспериментах с растениями из зараженных семян, отмечена аналогичная тенденция, но на более низком уровне значений по всем показателям. Это, очевидно, определяется исходной концентрацией возбудителя в тканях, которая значительно ниже у растений, выращиваемых из инфицированных семян.
На основании полученных результатов можно заключить, что препарат «Фармайод» в испытанных концентрациях проявляет заметную антивирусную активность, вызывая маскировку внешних признаков и снижая концентрацию возбудителя, хотя и не подавляет его репродукцию полностью.
После выявления четкого ингибирующего действия «Фармайода» (I и И) и отсутствия токсического влияния на развитие растений томата 2-х сортов (Нате и Булава) мы провели ряд экспериментов по подбору оптимальных концентраций препарата для обработки семян и всходов из них (табл. 11).
Таблица 11. Влияние препарата «Фармайод» на всхожесть и рост
растений томата сортов Нате и Булава
Варианты Экспозиция, мин.
Ср. число** всхож., шт. Высота, см
Фармайод I Фармайод II Фармайод I Фармайод II
10*
0.07% 7,6/6,6*** 8,3/8,3 63,6/62,7 64,2/64,6
0,1% 8,3/7,3 8,3/8,0 63,9/65,2 63,2/65,4
0,5% 9,0/8,0 8,7/8,3 64,3/65,4 63,8/65,7
1% 10,0/9,0 8,0/9,0 65,4/65,6 63,3/66,2
Контроль (вода) 7,0/7,3 7,7/8,0 64,3/64,6 63,5/64,9
30
0,07% 8,3/8,6 10,0/9,7 69,8/66,8 71,7/69,2
0,1% 9,7/9,3 9,0/9,0 71,5/70,4 73,8/74,2
0,5% 9,0/9,0 8,7/9,3 74,3/72,8 72,8/73,3
1% 9,7/10,0 8,6/8,0 72,6/71,4 72,1/79,9
Контроль 7,6/7,7 8,0/7,7 64,8/64,7 65,0/65,4
45
0,07% 7,6/8,7 8,3/8,0 65,6/64,6 69,9/64,7
0,1% 7,6/8,7 8,3/8,0 67,5/67,1 70,3/65,0
0,5% 7,3/8,7 7,3/7,7 67,7/67,6 68,6/65,1
1% 8,3/8,0 7,0/7,3 68,0/66,5 68,8/64,4
Контроль 8,3/7,6 9,0/7,6 65,1/65,0 65,1/65,9
60
0,07% 7,3/7,7 8,7/7,3 63,6/64,8 63,9/63,7
0,1% 8,7/7,3 8,3/7,0 63,2/65,3 64,5/63,4
0,5% 8,0/7,0 8,0/6,7 63,5/65,1 65,0/62,1
1% 8,0/6,7 6,6/6,3 63,4/61,8 63,2/61,4
Контроль 8,3/8,0 8,6/7,6 65,4/15,4 65,8/65,6
НСРо.05
А - концентрации 0,3/0,4 0,7/0,4
В - экспозиции 0,3/0,4 0,6 / 0,4
С - препараты 0,2 / 0,3 0,5 / 0,3
АиВиС 0,9 / 1,2 2,0/1,1
КВ% 7,2/9,5 1,9/1,1
* экспозиция вымачивания, мин., "-средняя всхожесть семян (10 шт. по каждой повторности). *** в числителе - сорт Нате, в знаменателе - сорт Булава.
Найдено, что препараты серии «Фармайод» (I и II) в разных концентрациях влияют на всхожесть семян и рост вегетирующих растений томата. Однако видно, что общее количество всходов и их развитие зависит от экспозиции замачивания. Наиболее высокие показатели отмечены для препарата «I» при экспозиции 30 мин. и концентрации 0,5-1%, препарата «II» при экспозиции 30 мин. и дозе 0,1 - 0,5%.
Параллельно нами изучались трансмиссивные свойства семенной инфекции (табл. 12). Оценка зараженности проводилась с помощью ИФА.
Очевидно, что обработка семян 0,5-1% раствором препарата «Фармайод» I при экспозиции 30 мин., 0,1-0,5% раствором препарата II при экспозиции 45 мин. способно эффективно подавлять поверхностную инфекцию и сдерживать развитие патологического процесса в вегетирующих растениях. Полученные результаты позволяют предполагать присутствие у устойчивых сортов в отличие от восприимчивых только поверхностной инфекции. Растения устойчивых сортов показали более низкие значения Адог. У растений восприимчивых сортов зарегистрированы более высокие количественные результаты.
Таблица 12. Влияние «Фармайода» на передачу ВМТо семенами
восприимчивых и устойчивых сортов томата
К-ция, % I* II
Экспозиция, мин.
10 30 45 60 10 30 45 60
0.07 **0,069/ 0,396 0,579/ 0,382 0,575/ 0,380 - 0.624/ 0.395 0.598/ 0.393 0,488/ 0,272 -
0.1 0,608/ 0,384 0,573/ 0,364 0,570/ 0,347 - 0.620/ 0.388 0.586/ 0.169 0,369/ 0,135 -
0.5 0,611/ 0,389 0,365/ 0,139 0,364/ 0,114 - 0,583/ 0,321 0,472/ 0,101 - -
1.0 0,605/ 0,384 0,347/ 0,095 0,342/ 0,077 - - - - -
* I, II - серии препаратов «Фармайод». Контроль (без обработки) В - 0.622 (В - восприимчивый сорт). Контроль (без обработки) У - 0.399 (У - устойчивый сорт).
«Ср. значение ИФА (А^з) -в числителе — восприимчивый сорт М142, в знаменателе — устойчивый сортК002. -: снижение числа всхожести.
На основании полученных результатов можно заключить, что препараты «Фармайод» серий I и II в испытанных концентрациях могут быть рекомендованы для подавления семенной инфекции на томатах, а также в качестве профилактического средства, позволяющего повысить выносливость вегетирующих пораженных растений.
выводы
1. При анализе собранных образцов в тепличных хозяйствах РФ диагностировано 15 вирусов (ВМТо, ВТМ, BOM, ВАТ, ХВК, УВК, МВК, ВМПеп, ВМЛ, ВНТ, BMP, ВКПТ, ВБТ, ВКПТо, ВЗПП). Выявлен новый для России возбудитель - вирус мозаики пепино {Pepino mosaic virus).
2. Доминировали в посадках томата вирусы мозаики томата, обыкновенной мозаики огурца и X картофеля, частота встречаемости которых составила соответственно 71,3 %; 31,4 % и 25,9 %. Вирус табачной мозаики выявлен в среднем в 19,7% образцов. Более 50% инфекций представлены комплексами 2-х (обычно ВТМ и BOM; ВТМ и ХВК; ВМТо и ХВК; ВМТо и УВК), 3-х (ВМТо, ВОМ и ВАТ; ВМТо, ВОМ и ХВК); 4-х (ВТМ, ВОМ, ХВК и ВАТ) возбудителей.
3. По результатам ИФА и биологического тестирования выделено 10 генотипов устойчивых к ВМТо и 23 гибрида устойчивых к ВТМ, которые могут быть рекомендованы для практической селекции в качестве перспективных доноров. Оценка коллекции селекционо семеноводческой агрофирмы «Ильинична» установила, что гибриды характеризуются неодинаковой восприимчивостью к ВМТо, степень которой варьировала от 0 до 100%.
4. В фермерских хозяйствах провинций Вьетнама выявлено 6 вирусов (ВЖКЛТ, ВМТо, ВТМ, ВАТ, ВОМ, ХВК), первые три отнесены к числу доминантов.
5. В результатов оценки 14 сортов мировой и вьетнамской селекции на вирусоустойчивость выявлено 3 сорта (К002, Namninh и Red star) не восприимчивых к ВМТо.
6. Испытание препарата «Фармайод» выявило у него противовирусный эффект. После обработки инфицированных ВМТо растений томата 0,050,07% раствором «Фармайода» I и II отмечалась маскировка признаков поражения. Обработка семян 0,5-1% раствором I, а раствором II 0,1-0,5% при экспозиции 30 мин. подавляла поверхностную инфекцию и сдерживала развитие патологического процесса в вегетирующих растениях. Обработка зараженных семян устойчивых сортов практически полностью предотвращала передачу инфекции.
7. Установлено, что препарат «Фармайод» оказывает стимулирующее действие на состояние гибридов F1 томата, снижает концентрацию вируса в растениях и в семенах.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
Препараты серии «Фармайод» могут быть рекомендованы для дальнейших испытаний в защите культуры томата от вирусной инфекции.
Рекомендуется обеззараживание семян от поверхностной инфекции «Фармайодом» (0,5-1% раствором препарата I или 0,1-0,5% раствором препарата И) при экспозиции 30 минут с последующей промывкой проточной водой и высушиванием.
Для снижения вирусной симптоматики вегетирующих растений рекомендуется двукратное опрыскивание в фазе 3-5ти листьев, затем через 15 дней 0,05-0,07% раствором «Фармайод» препарата I.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Чанг Н.Х.Т.К. Распространение вирусных болезней на культуре томата во Вьетнаме / Чанг Н.Х.Т.К. // Вестник РУДН. - Серия «Агрономия и животноводство». - 2012.- №1. - С. 20-25.
2. Чанг Н.Х.Т.К. Биологические свойства изолятов Тобамовирусов (Tobacco mosaic virus и Tomato mosaic virus) из растений томата (L. esculentum Mill.) / Чанг H.X.T.K., Келдыш M.A., Помазков Ю.И. // Вестник РУДН. - Серия «Агрономия и животноводство». - 2012. - № 3. -С. 39-46.
3. Чанг Н.Х.Т.К. Оценка устойчивости гибридов томата к вирусам мозаики томата (Tomato mosaic virus) и табачной мозаики (Tobacco mosaic virus) / Чанг Н.Х.Т.К. // Сб. статей 4-ой Международной межвузовской научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационные процессы в АПК». М.: - РУДН. - 2012. - С. 99-101.
Нгуен Ха Тхи Куинь Чанг Распространение и патогенез вирусных заболеваний томата в условиях Вьетнама и России
В тепличных хозяйствах России диагностировано 15 вирусов (ВМТо, ВТМ, BOM, ВАТ, ХВК, УВК, МВК, ВМПеп, В МЛ, ВНТ, BMP, ВКПТ, ВБТ, ВКПТо, ВЗПП). Выявлен новый для России возбудитель - вирус мозаики пепино {Pepino mosaic virus). Доминировали в посадках томата вирусы мозаики томата, обыкновенной мозаики огурца и X картофеля, частота встречаемости которых составила соответственно 71,3 %; 31,4 % и 25,9 %. Более 50% инфекций представлены комплексами 2-х, 3-х, 4-х возбудителей. По результатам ИФА и биологического тестирования выделено 10 генотипов, устойчивых к ВМТо и 22 гибридов, устойчивых к ВТМ, которые могут быть рекомендованы для практической селекции в качестве перспективных доноров.
восприимчивостью к ВМТо, степень которой варьировала от 0 до 100%. К устойчивым отнесены сорта К002, Namninh и Red star (Вьетнам).
Испытание препарата «Фармайод» выявило у него противовирусный эффект. После опрыскивания инфицированных растений томата 0,05-0,07% раствором «Фармайода» I и II отмечалась маскировка признаков поражения. Обработка семян 0,5-1% раствором I или 0,1-0,5% раствором Б при экспозиции 30 мин. подавляла поверхностную инфекцию и сдерживала развитие патологического процесса в вегетирующих растениях.
Nguyen На Thi Quynh Trang Distribution and pathogenesis of viral diseases on tomatoes in conditions of
Vietnam and Russia In Russia and Vietnam diagnosed in tomato crop the spread of viruses ToMV, TMV, TAV, PVX, PVY, PVM, TYLCV, PepMV, AMV, ToNV, TNV, ArMV, TRSV, TSWV, ToRSV, PZSV. Revealed a new for Russia pathogen Pepino mosaic virus (PeMV). The domination of diseases was distributed in Tomato mosaic virus, Cucumber common mosaic virus and Potato virus X, the incidence of which was respectively 71.3%, 31.4% and 25.9%. More than 50% of samples are represented in a complex of 2, 3 or 4 pathogens. According to the results of ELISA and biological tests allocated 10 genotypes resistant to ToMV and 22 to TMV, which can be recommended for practical breeding as a prospective donors.
In farms of Vietnamese provinces were identified six viruses (TYLCV, ToMV, TMV, TAV, CMV, PVX), the first three classified as dominants. Hybrids and varieties of tomatoes vary differently in their resistant to ToMV. The extent of which varied from 0 to 100%. Three out of 14 varieties distributed resistance to ToMV -K002, Namninh and Red star. Test preparation «Farmaiod» revealed that it has antiviral effect. After spraying infected tomato plants 0,05-0,07% solution «Farmaiod» I and II were observed masking of defeat. Treatment of seeds with 0.51% solution I and 0,1-0,5% solution II of the exposure of 30 min. suppressed the surface infection and restrained the development of the pathological process in of vegetating plants.
Отпечатано с готового оригинал—макета
Формат 60х84'/]б. Усл. печ. л 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 4.
Издательство РГАУ - МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44 Тел.: (499) 977-00-12,977-26-90, 977-40-64
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нгуен Ха Тхи Куинь Чанг
1. ВВЕДЕНИЕ.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
2.1. Томат и его народнохозяйственное значение.
2.2. Распространение и вредоносность вирусных болезней томата.
2.3. Состояние изученности вирусных болезней томата во Вьетнаме.
2.4. Биолого-экологические особенности вирусов томата.
2.5. Особенности тестирования вирусов.
2.5.1. Определение поражений по внешним признакам.
2.5.2. Биологическое тестирование вирусов.
2.5.3. Серологическая диагностика вирусов.
2.5.4. Электронная микроскопия вирусов.
2.5.5. Тестирование вирусов методом полимеразной цепной реакции (ПЦР)
2.6. Борьба с вирусными болезнями овощных культур.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Распространение и патогенез вирусных заболеваний томата в условиях Вьетнама и России"
Томат {Solanum lycopersicum L.) - одна из самых распространенных и ценных овощных культур в мире, в том числе и в защищенном грунте. По данным ФАО (2009)больше всего культуры томата выращивают в Китае -45 млн. тонн в год (920,8 тыс. га), в США - 14,14 млн. тонн (175,44 тыс. га), в Турции - 10,75 млн. тонн (32,46 тыс. га), а урожайность соответственно составляет 49,26; 80,61; 33,1 т/га.
По данным CABI (2005)2, на культуре томата выявлено 43 вида вирусов, вироидов и микоплазм. Среди них вирусные болезни относятся к наиболее вредоносной группе инфекций, что связано с отсутствием сравнительно эффективных мер борьбы с ними в полевых условиях. Ежегодные потери урожая от них составляют от 25% и более (Nguyen Tho, 1984; Шмыгля и др., 1986, 1987; Амбросова, 1994; Verhoeven et al., 2003; Hanssen, 2010). Более того, повсеместное увеличение площадей под культурой томата, несоблюдение фитосанитарных требований при их выращивании создает угрозу возникновения эпифитотийных ситуаций. Особенно негативную роль в отдельные годы играют эпифитотии вирусных болезней для овощного производства Вьетнама.
В настоящее время во многих странах отмечаются изменения видового состава патогенов и распространение новых инфекций, происходящих в результате широкой интродукции сортов и гибридов, активного обмена и перемещения семенного и посадочного материала, в том числе в новые географические регионы.
В последнее время широкое распространение в защищенном грунте России и Вьетнама, наряду с вирусами мозаики томата (Tomato mosaic virus) и табачной мозаики (Tobacco mosaic virus), получили такие возбудители, как
1 http://faostat.fao.Org/site/567/default.aspx#ancor 2 http://www.cabi.org/cpc/ вирусы желтой курчавости листьев томата (Tomato yellow leaf curl virus), хлоротической курчавости листьев томата (Tomato leaf curl chlorosis virus), мозаики пепино (Pepino mosaic virus) и ряд др. (Фоминых, 2003; Власов, 2006; Nguyen Van Dinh, Ngo Thi Xuyen, 2005; Ngo Bich Hao et al., 2001, 2002, 2003). Проявление их визуальных признаков, реализация биологических свойств зависит от вида возбудителя, влияния сопутствующих инфекций, сорта пораженного растения, климатических условий и других факторов (Ахатов и др., 2002; Келдыш, Помазков, 2003; Vu Trieu Man, 2007). Именно поэтому, знание этиологии заболеваний и видового состава их возбудителей необходимы для разработки методов противовирусной защиты томата от вирусных болезней, которая является неотъемлемым звеном в любых интегрированных системах. От видового состава вирусов и их переносчиков, а также их биоэкологических характеристик в конкретных условиях, зависит выбор, сочетание и последовательность применения отдельных операций (Келдыш, Червякова, 2004; Ngo Bich Hao et al., 2003). В связи с этим, первоочередной задачей в противовирусной защите является своевременное выявление вирусных поражений с помощью различных диагностических приемов (Кеглер и др., 1986). Особое значение придается тем из них, которые способны дать быстрый и достаточно достоверный ответ о состоянии анализируемого растения (Конарева и др., 1998). Это часто необходимо для своевременного выявления больных растений, различных источников первичной инфекции, их выбраковки и уничтожения.
В настоящее время достаточно эффективных приемов подавления вирусной инфекции на томатах не разработано. Предлагаются и проходят испытания ряд химических препаратов, способных ингибировать развитие возбудителей. Однако их ассортимент явно ограничен (Евстигнеева, Павлова, 2010). Поэтому основные усилия сейчас направлены на применение профилактических мер защиты от переносчиков (прил. 5). Наиболее эффективными для борьбы с вирусными болезнями является возделывание устойчивых сортов и использование семян, свободных от вирусной инфекции
Власов и др., 1982; Кеглер и др. 1986; Шмыгля и др., 1986, 1987; Фоминых, 2003). С помощью этих приемов удается прервать устойчивую циркуляцию вирусов в культуре томата (Шмыгля и др., 1986) и тем самым значительно снизить их вредоносность.
Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Нгуен Ха Тхи Куинь Чанг
4. ВЫВОДЫ
1. При анализе собранных образцов в тепличных хозяйствах РФ диагностировано 15 вирусов (ВМТо, ВТМ, BOM, ВАТ, ХВК, УВК, МВК, ВМПеп, ВМЛ, ВНТ, BMP, ВКПТ, ВБТ, ВКПТо, ВЗПП). Выявлен новый для России возбудитель - вирус мозаики пепино {Pepino mosaic virus).
2. Доминировали в посадках томата вирусы мозаики томата, обыкновенной мозаики огурца и X картофеля, частота встречаемости которых составила соответственно 71,3 %; 31,4 % и 25,9 %. Вирус табачной мозаики выявлен в среднем в 19,7% образцов. Более 50% инфекций представлены комплексами 2-х (обычно ВТМ и ВОМ; ВТМ и ХВК; ВМТо и ХВК; ВМТо и УВК), 3-х (ВМТо, ВОМ и ВАТ; ВМТо, ВОМ и ХВК); 4-х (ВТМ, ВОМ, ХВК и ВАТ) возбудителей.
3. По результатам ИФА и биологического тестирования выделено 10 генотипов устойчивых к ВМТо и 23 гибрида устойчивых к ВТМ, которые могут быть рекомендованы для практической селекции в качестве перспективных доноров. Оценка коллекции селекционо -семеноводческой агрофирмы «Ильинична» установила, что гибриды характеризуются неодинаковой восприимчивостью к ВМТо, степень которой варьировала от 0 до 100%.
4. В фермерских хозяйствах провинций Вьетнама выявлено 6 вирусов (ВЖКЛТ, ВМТо, ВТМ, ВАТ, ВОМ, ХВК), первые три отнесены к числу доминантов.
5. В результатов оценки 14 сортов мировой и вьетнамской селекции на вирусоустойчивость выявлено 3 сорта (К002, Namninh и Red star) не восприимчивых к ВМТо.
6. Испытание препарата «Фармайод» выявило у него противовирусный эффект. После обработки инфицированных ВМТо растений томата 0,05-0,07% раствором «Фармайода» I и II отмечалась маскировка признаков поражения. Обработка семян 0,5-1% раствором I, а раствором II 0,1-0,5%) при экспозиции 30 мин. подавляла поверхностную инфекцию и сдерживала развитие патологического процесса в вегетирующих растениях. Обработка зараженных семян устойчивых сортов практически полностью предотвращала передачу инфекции.
7. Установлено, что препарат «Фармайод» оказывает стимулирующее действие на состояние гибридов Б1 томата, снижает концентрацию вируса в растениях и в семенах.
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
Препараты серии «Фармайод» могут быть рекомендованы для дальнейших испытаний в защите культуры томата от вирусной инфекции.
Рекомендуется обеззараживание семян от поверхностной инфекции «Фармайодом» (0,5-1% раствором препарата I или 0,1-0,5%) раствором препарата II) при экспозиции 30 минут с последующей промывкой проточной водой и высушиванием.
Для снижения вирусной симптоматики вегетирующих растений рекомендуется двукратное опрыскивание в фазе 3-5ти листьев, затем через 15 дней 0,05-0,07%) раствором «Фармайод» препарата I.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Нгуен Ха Тхи Куинь Чанг, Москва
1. Амбросова С.М. Характеристика моноклональных антител к вирусу аспермии томатов и их применение в диагностике / Амбросова С.М., Малофеева Ю.С., Дзиркале JI.T. // Биоорг. Химия. 1994. - Вып. 20. -С. 1169-1174.
2. Ахатов А.К. Защита растений от болезней в теплицах. /Ахатов А.К., Джалилов Ф.С., Белошапкина О.О., Стройкой Ю.М., Чижов В.Н. Справочник под. ред. Ахатова A.K. М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2002. - 464 с.
3. Ахатов А.К. Мир томата глазами фитопатолога /Ахатов А.К. Москва.: Издательства «КМК». 2010. - 288 с.
4. Бабоша A.B. Ингибирование серологических реакций фитовирусов белками и его количественная оценка иммуноферментным анализом /
5. Бабоша A.B., Трофимец JI.H., Ладыгина М.Е. // Физиология растений. 1990. - Т. 37. - Вып. 6. - С. 1154-1161.
6. Бандула Р. Особенности развития инфекционного процесса ВТМ в растениях томата при вегетативном размножении и в культуре их изолированных листьев / Бандула Р. / Автореф. дисс. канд. с.-х. н.: -06.01.11.-Москва. 1993.-22 с.
7. Бобкова А.Ф. Методические рекомендации по применению иммуноферментного анализа для диагностики вирусов картофеля/ Бобкова А.Ф. и др. М.: МГУ. - 1985.-20 с.
8. Бобкова А.Ф. Применение ИФА для диагностики вирусных заболеваний растений / Бобкова А.Ф., Чирков С.Н. // Сельскохозяйственная биология. 1983. - № 5. - С. 32-36.
9. Вартапетян А.Б. Полимеразная цепная реакция / Вартапетян А.Б. // Молекулярная биология. М.: Наука. - 1991. - Т. 25. - Вып. 4 - С. 926936.
10. Великань B.C. Использование хищных клещей рода Amblyseius против трипсов в теплицах Северо-запада России / Великань B.C., Доброхотов С.А. // Вестник защиты растений ВИЗР. Санкт-Петербург. - 20Ö5. -№2.-С. 37-43.
11. Власов Ю.И. Устойчивость томата к стрику в зависимости от экологических условий / Власов Ю.И. // доклады АН СССР. 1956. -Т.З. -№5. С. 1127-1129.
12. Власов Ю.И. Профилактика вирусных болезней растений. / Власов Ю.И. // Л.: Колос, 1967. 93 с.
13. Власов Ю.И. Вирусные болезни томатов в Средней Азии и меры борьбы с ними / Власов Ю.И., Ларина Э.И., Теплоухова Т.Н. и др. // Бюлл. ВИЗР. 1972. - №24. - С.58-62.
14. Власов Ю.И. Изменение путей и условий циркуляции фитопатогенных вирусов в различных зонах СССР / Власов Ю.И.,
15. Паршин В.Г. // Вирусологические исследования на Дальнем Востоке / Тр. биол.-почв. ин-та ДВНЦ. 1975. - Т. 28 (131).-С. 102-104.
16. Власов Ю.И. Профилактика вирусных болезней растений / Власов Ю.И. // Л.: Колос. 1976. - 72 с.
17. Власов Ю.И. Сельскохозяйственная вирусология / Власов Ю.И., Ларина Э.И. // М.: Колос. 1982. - 239 с.
18. Власов Ю.И. Эпифитотиология вируса огуречной мозаики в защищенном грунте / Власов Ю.И, Теплоухова Т.Н., Артемьева Р.Р. // Бюл. ВИЗР. 1986. - № 66. - С. 73-76.
19. Власов Ю.И. Пути обеззараживания томатов против вирусной инфекции / Власов Ю.И., Цугленок Н.В., Теплоухова Т.Н., Неделина Г.Г. // Бюлл. ВИЗР. 1988. - № 71. - С. 49 - 53.
20. Власов Ю.И. Методические указания по векторной передаче вирусов, поражающих сельскохозяйственные культуры / Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н., Ларина Э.И, Власов Д.Ю. // Л. 1990. - 97 с.
21. Власов Ю.И. Трансмиссивность вирусных инфекций растений с позиции биоценологии / Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н. // Тез. докл. III Всесоюзн. съезда паразитоценологов. Киев. - 1991.-С.31.
22. Власов Ю.И. Метод растений индикаторов в фитовирусологии / Власов Ю.И., Форминых Т.С., Цыпленков А.Е., Якутина Т.А. // Сбор, метод, рекомен. по защите растений - СПб.: ВИЗР. - 1998. - С.233-235.
23. Власов Ю.И. Диагностика вирусных заболеваний овощных культур защищенного грунта и меры борьбы с ними:/ Власов Ю.И. // Рос. акад. с.-х. наук., ВИЗР. Иновац. Центр защиты растений Санкт Петербург б.и.. - 2006. - 20 с.
24. Гиббс А. Основы вирусологии растений. Пер. с англ. Под ред. проф. И.Г. Атабекова / Гиббс А., Харрисон Б. // М.: Мир. 1978. - 430 с.
25. Гнутова Р.В. Таксономия вирусов растений Дольнего Востока Росии. / Гнутова Р.В. // М: Наука. 2009. - 465 с.
26. Гольдин М.И. О возможности передачи ВТМ семенами томата. -В журн.: Микробиология. 1939. - т.8. - вып.5. - С.613-619.
27. Дьяков Ю.Т. Фитопатогенные вирусы / Дьяков Ю.Т. // М.: Изд-во Московского университета. 1984. - 128 с.
28. Евстигнеева Т.А. Эффективность индукторов болезне устойчивости против У вируса картофеля / Евстигнеева Т.А., Павлова H.A. // СПб.: ВИЗР. 2010. - № 4. - С. 47 - 55.
29. Егоров A.M. Теория и практика иммуноферментного анализа / Егоров A.M., Осипов А.П., Дзантиев Б.Б., Гаврилова Е.М // М.: Высш. шк. -1991.-228 с.
30. Еленков Е. Интегрированная борьба с вредителями и болезнями овощных культур / Еленков Е. // Промышленное пр-во овощей в теплицах. М.: Колос. - С. 240-260.
31. Журавлев Ю.Н. Фитовирусы в целом растении и в модельных системах / Журавлев Ю.Н. // М.: Наука. 1979. - 247 с.
32. Кеглер X. Борьба с вирусными болезнями растений (Ред. Д. Шпаар.) пер. с нем. Г.И. Лойдиной, под ред. и с предисл. И.Г. Атабекова, В.А. Шмыгли / Кеглер X., Кляйнхемпель X., Эртель К. // М.:Агропромиздат. 1986.-480 с.
33. Келдыш M.А. Вирусные и микоплазменные болезни древесных растений / Келдыш М.А., Помазков Ю.И. // М.: Наука. 1985. - 132 с.
34. Келдыш М.А. Особенности формирования видового состава вирусов в искусственных экосистемах / Келдыш М.А., Помазков Ю.И. // Бюллетень ГБС. 1986. Вып. 139. - С. 71-76.
35. Келдыш М.А. Трипсы переносчики вирусных заболеаний селькохозяйственных культур (методические указания) / Келдыш М.А., Помазков Ю.И. Тряпицин C.B. // ГБС АН СССР и УДН. - М. -1990.-29 с.
36. Келдыш М.А. Вирусные болезни растений в Главном Ботаническом Саду им. Н.В. Цицина РАН (видовой состав, эпифитотиология, меры борьбы) / Келдыш М.А. // Бюллетень ГБС. 1996. - Вып. 173. - С. 170180.
37. Келдыш М.А. Вирусы, вироиды и микоплазмы растений / Келдыш М.А., Помазков Ю.И. // М.: изд-во РУДН. 2003. - 156 с.
38. Келдыш М.А. Особенности мониторинга вирусных инфекции в экосистемах овощных культур / Келдыш М.А., Червякова О.Н. // Гавриш. 2004. - №2. - С. 22-25.
39. Кирюшин В.И. Концепция адаптивно-ландшафтного земледелия / Кирюшин В.И. // Пущино. 1993.-62 с.
40. Макаев С.Ш. Биологическое обоснование и разработка мер борьбы с семенной передачей вируса табачной мозаики / Макаев С.Ш. // Дисс. канд. б. н. Москва. - 1984. - 159 с.
41. Санин С.С. Контроль болезней сельскохозяйственных растений -важнейший фактор интенсификации растениеводства / Санин С.С. // Вестник защиты растений. С.-П.-Пушкин. - 2010. - № 1. - С. 3-14.
42. Трусевич A.B. Совершенствование биологической защиты тепличных культур / Трусевич A.B., Клейменова В.А. // Вестник защиты растений ВИЗР. Санкт-Петербург. - 2000. - № 3. - С. 35-41.
43. Тютерев СЛ. Научные основы исследования химических активаторов болезнеустойчивости в защите растений от патогенов / Тютерев C.JI. / Автореф. Дисс. б-н. Санкт Петербург г. Пушкин. - 1999. - 54 с.
44. Фоминых Т.С. Вирусные болезни овощных культур / Фоминых Т.С. // Ж. Гавриш. 2003. - № 3. - С. 16-19.
45. Центр пост-импортного карантина Вьетнама. The procedure for cultivating and monitoring pest on solanaceae varieties imported in isolated quarantine area // Центр пост-импортного карантина Вьетнама // TCCS 17: 2010/ВVTV. Hanoi.: 2010. 10 p.
46. Шиммель Г. Методика электронной микроскопии, пер. с нем., М., 1972 / Шиммель Г. // Растровая электронная микроскопия и рентгеновский микроанализ, пер. с англ. М. - 1984. - Т. 1-2.
47. Шмыгля В.А. Диагностика зараженности семян томата вирусом табачной мозаики / Шмыгля В.А., Макаев С.Ш., Акмаа С., Никалаева О.И. // Метод, рекомендации М.: ТСХА. каф. с.-х. фитопатологии. -1986.-22 с.
48. Шмыгля В.А. Типы инфекционного процесса вируса табачной мозаики и диагностика зараженности растительного материала / Шмыгля В.А. // научные доклады высшей школы Биол. науки . 1987. -№6.-С. 22-28.
49. Шмыгля В.А. Культура изолированных листьев при диагностике вируса табачной мозаики у томата / Шмыгля В.А., Бандула Р. // Изв. ТСХА. 1994. - Вып. 3. - С. 144-149.
50. Якуткина Т.А. Биология вируса табачной мозаики и огуречного вируса / Якуткина Т.А. // Труды ВИЗР. 1974. - Вып. 41. - С. 26 - 39.
51. Aguilar J.M. Complete sequence of the Pepino mosaic virus RNA genome / Aguilar J.M., Hernandez-Gallardo M.D., Cenis J.L., Lacasa A., Aranda M.A. // Arch. Virol. 2002. - № 147. - P. 2009 - 2015.
52. Ainsworth G.C. References to Tomato aspermy virus / Ainsworth G.C. // Rep. Exp. Res. Stn Cheshunt. 1939. - P. 60.
53. Akad F. Trapping of Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV) and other plant viruses with a GroFL homologue from the whitefly Bemisia tabaci / Akad F., Dotan N. Czosnek. // Arch, of Virol. 2004. Vol. 149. - Iss. 8. -P. 1481-1497.
54. Anfoka G.H. Occurrence of Tomato infectious chlorosis virus (TICV) in Jordan / Anfoka G.H., Abhary M.K. // Bulletin OEPP/EPPO. Bulletin. -2007. -№37.-P. 186-190.
55. Alexander L.J. A new greenhouse tomato variety resistant to five Ohio strains of TMV / Alexander L.J., Farley J.D. // Research bulletin / Ohio agricultural research and development center.: Wooster. 1972. - № 1057. — 14 p.
56. Alfaro-Fernandez A. First report of Tomato torrado virus infecting tomato in Hungary / Alfaro-Fernandez A., Bese G., Cordoba-Selles C., Cebrian M.C., Herrera-Vasquez J.A., Forray A., Jorda C. // Plant Disease. 2009. -Vol. 93,-Iss. 5.-P. 554.
57. Allard H.A. The mosaic disease of tomato and petunias / Allard H.A. // Phytopathology. Illus. 1916. - № 6. - P. 328 - 335.
58. Bar Joseph M. The use of enzime-linked immunosorbent assay for detection of citrus tristeza virus / Bar Joseph M., Garnsey S.M., Gonsalves D. et al. // Phytopathology. 1979. -Vol. 69. - Iss. 2. - P. 190-194.
59. Bewley W.F. Diseases of glasshouse plants / Bewley W.F. // London.: Ernest Benn. 1923. -195 p.
60. Blencowe J.W. Aspermy, a new virus disease of the tomato / Blencowe J.W., Caldwell J. // Ann. appl. Biol. 1949. - № 36. - P. 320-322.
61. Bosco D. TYLCSV DNA, but not infectivity, can be transovarially inherited by the progeny of the whitefly vector Bemisia tabaci (Gennadius) / Bosco
62. D., Mason G., Accotto G.P. // Virology. 2004. - Vol. 323. - Iss. 2. - P. 276-283.
63. Brandes J. Classification of elongated plant viruses on the basis of particle morphology / Brandes J., Wetter C. // Virology. 1959. - № 3. - P. 99-115.
64. Brierley P. Some hosts and vectors of Tomato aspermy virus / Brierley P., Smith F.F., and Doolittle S.P. // U.S. Agri. Res. Serv. Plant Dis. Rptr. -1955. -№39. p. 152-156.
65. Broadbent L.H. The epidemiology of Tomato mosaic virus / Broadbent L.H., Cooper A.J. //Ann. appl. Biol. 1964. - Vol. 54. - P. 31-43.
66. Broadbent L.H. The epidemiology of tomato mosaic virus. IV. Persistence of virus on clothing and glasshouse structures / Broadbent L.H., Fletcher J. T.//Ann. Appl. Biol. 1963.-Vol. 52.-P. 233-241.
67. Broadbent L.H. The epidemiology of tomato mosaic. IX. Transmission of TMV by birds / Broadbent L.H. // Ann. Appl. Biol. 1965. - Vol. 55. - P. 67 - 69.
68. Broadbent L.H. The epidemiology of tomato mosaic. XI. Seed-transmission of TMV / Broadbent L.H. // Ann. Appl. Biol. 1965. - Vol. 56. -P. 177-205.
69. Broadbent L.H. The epidemiology of tomato mosaic. III. Cleaning virus form hands and tools / Broadbent L.H. // Ann. appl. Biol. 1966. - Vol. 57. -P. 225-232.
70. Broadbent L.H. The epidemiology of tomato mosaic virus. 12 sources of TMV in commercial groups under glass / Broadbent L.H., Fletcher J.T. // Ann. appl. Biol. 1966. - Vol. 57. - P. 133-120.
71. Broabent L.H. Epidemiology and control of tomato mosaic virus / Broabent L.H. // Ann. Rev. Phytopathol. 1976. - № 14. - P. 75 - 96.
72. Caciagli P.C. Whitefly-borne viruses in continental Europe / Caciagli P.C. // Viruslnsect-Plant Interactions. New York (US).: Academic Press. 2001. -P. 279-292.
73. Cheo P.C. Differences in virus-replicating capacity among plant species inoculated with Tobacco mosaic virus / Cheo P.C., Gerard J.S. // Phytopathology. 1971.-Vol. 61.-P. 1010-1012.
74. Clark M. F. Characteristics of the microplate method of enzyme linked immunosorbent assay for the detection of plant viruses / Clark M. F., Adams A.M. // Journal of General Virology. 1977. - Vol. 34. - Iss. 2. -P. 475-483.
75. Clinton G.P. Tomato calico, lima bean, string bean, and muskmelon chlorosis: peach yellows, tobacco and tomato mosaic / Clinton G.P. // Report of the Connecticut Agricultural Experimental Station for 19071908.1909. P. 854.
76. Cohen S. Transmission and host range of tomato yellow leaf curl virus / Cohen S., Nitzany F.E. // Phytopathology. 1966. - Vol. 56. - P. 11271131.
77. Cohen S. Periodic, rather than continual acquisition of a new tomato virus by its vector, the tobacco whitefly (Bemisia tabaci Gennadus) / Cohen S., Harpaz I. // Entomol. Exp. Appl. 1964. - Vol. 7. - Iss. 2.-P. 155-166.
78. Córdoba M.C. New natural host of Pepino mosaic virus in Spain / Córdoba M.C., Martines-Priego L., Jordá C. // Plant Dis. 2004. - Vol. 88. - Iss. 8. -P.906.
79. Cotillon A. C. Complete nucleotide sequence of the genomic RNA of a French isolate of Pepino mosaic virus (PepMV) / Cotillon A. C., Girard M., Ducouret S. // Arch. Virol. 2002. - Vol. 147. - P. 2231-2238.
80. Crill P. Effect of Tobacco mosaic virus on yield of fresh market, machine harvested type tomatoes / Crill, P., Burgis, D.S., Jones, J.P., and Strobel, J.W. // Mart Disease Report. 1973. - Vol. 57. - P. 78 -81
81. Czosnek H. Isolation of the Tomato yellow leaf curl virus a geminivirus / Czosnek H., Ber R., Antignus Y., Cohen S., Navot N., Zamir D. // Phytopathology. - 1988.-Vol. 78.-P. 508-512.
82. Czosnek H. A worldwide survey of Tomato yellow leaf curl viruses / Czosnek H., Laterrot H. // Arch. Virol. 1997. - Vol. 142. - P. 1391 - 1406.
83. Dalmon A. First report of Tomato chlorosis virus and Tomato infectious chlorosis virus in tomato crops in France / Dalmon A., Boy er S., Cailly M., Girard M., Lecoq H., Desbiez C. et al. // Plant Disease. 2005. - Vol. 89. -Iss. 11.-P. 1242.
84. Davino S. Pepino mosaic virus and Tomato chlorosis virus causing mixed infection in protected tomato crops in Sicily / Davino S., Davino M, Bellardi M.G., Agosteo G.E. // Phytopathol. Mediterr. 2008. - Vol. 47. -№ 1. -P. 35 -41.
85. De Avila A.C. Distinct levels of relationships between Tospovirus isolates / De Avila A.C., de Hann P., Smeets M.L.L., Resende R.O., de Kormelink R., Kitajima E.W., Goldbach R.W., Peter D. // Arch. Virol. 1993. - Vol. 128. -P. 221-227.
86. Dong J.H. Characterization of tomato zonate spot virus, a new Tospovirus in China / Dong J.H., Cheng X.F., Yin Y.Y., Fang Q., Ding M., Li T.T., Zhang L.Z., Su X.X., McBeath J.H., Zhang Z.K. // Arch. Virol. 2008. -Vol. 153.-P. 855-864.
87. Dovas C.I. Multiplex detection of criniviruses associated with epidemics of a yellowing disease of tomato in Greece / Dovas C.I., Katis N.I., Avgelis A.D. // Plant Disease. 2002. - Vol. 86. - Iss. 12. - P. 1345-1349.
88. Duffus J.E. Tomato infectious chlorosis virus -a new clostero-like virus transmitted by Trialeurodes vaporariorum / Duffus J.E., Liu H.Y. & Wisler G.C. // European Journal of Plant Pathology. 1996. - Vol. 102. - Iss. 3. -P. 219-226.
89. Erlich H.A. PCR Technology / Erlich H.A. // NY.: Snjckton Press. 1989. - 249 p.
90. Fauguet M.C. Abbreviations for plant virus names / Fauguet M.C., Mayo M.A. // Arch. Virology. 1999. - Vol. 144. - P. 1249 - 1272.
91. Fekih Hassan I. Detection of Tomato yellow leaf curl Sardinia virus in Tunisia / Fekih - Hassan I., Gorsane F., Djilani F., Fakhfakh H., Nakhla M., Maxwell D., Marrakchi M. // Bulletin - OEPP. - 2003. - Vol. 33. - Iss. 2. -P. 347-350.
92. Fletcher J.T. Influence of environment, cultivar and virus strain on the expression of Tobacco mosaic virus symptoms in tomato / Fletcher J.T., MacNeill B.H. // Can. J. Plant Sci. 1971.-Vol. 51.-P. 101-107.
93. Font M.I. First report of Tomato infectious chlorosis virus in Spain / Font M.I., Martínez-Culebras P., Jordá M.C., Louro D., Vaira A.M., Accotto G.P. // Plant Disease. 2002. - Vol. 86. - Iss. 6. - P. 696.
94. Francki R.I.B. Cucumber mosaic virus / Francki R.I.B., Mossop D.W., and Hatta T.T. // Descriptions of plant viruses. 1979. - №. 213. - 6p. (No. 1 revised).
95. French C. J. First report of Pepino mosaic virus in Canada and the United States / French C. J., Bouthillier M., Bernardy M., Ferguson G., Sabourin M., Johnson R. C., Masters C., Godkin S., and Mumford R. // Plant Dis. 2001.-Vol. 85.-Iss. 10.-P. 1121.
96. Gambley C. F. First Report of Tomato torrado virus on Tomato from Australia / Gambley C. F., Thomas J. E., Persley D.M. // Plant Diseases. 2010. Vol. 94. - Iss. 4. - P. 486.
97. Ganoo S. Incidence of virus diseases in tomato / Ganoo S., Saumtally S. // Proceedings 3rd annual meeting of agricultural scientists. Food and Agricultural Research Council Mauritius.: Reduit, AMAS 98. -1999. - № 191.-P. 103-110.
98. Gallitelli. D. Properties of a tomato isolate of Pelargonium zonate spot virus / Gallitelli. D. V/ Ann. App. Biol. 1982. Vol. 100. - Iss. 3. - P. 457 - 466.
99. Gooding G.V.JR. newly regconized virus disease of burley tobacco in North Carolina / Gooding G.V.JR., Sun M. A // Phytopathology. 1972. 62. - 803 - 804pp.
100. Green S.K. Molecular characterization of a new Begomovirus associated with tomato yellow leaf curl and eggplant yellow mosaic diseases in Thailand / Green S.K., Tsai W.S., Shih S.L., Rezaian M.A., Duangsong U. // Plant Disease. 2003. - № 87. - P. 446.
101. Habili N. Comparative studies of tomato aspermy virus and cucumber mosaic virus / Habili N., Francki R.I.B. // Virology. 1974a. - № 57. - P. 392-401.
102. Hanssen I.M. Pepino mosaic virus isolates and differential symptomatology in tomato / Hanssen I.M., Paeleman A., Vandewoestijne E., Van Bergen L., Bragard C., Lievens B., Vanachter A.C.R.C, Thomma B.P.H.J. // Plant Pathol.-2009b. № 58. - P. 450 - 460.
103. Hanssen I.M. Pepino mosaic virus: a successful pathogen that rapidly evolved from emerging to endemic in tomato crop / Hanssen I.M., Thomma B.P.H.J.//Mol. Plant Pathol. 2010.-Vol. ll.-Iss. 2.-P. 179-189.
104. Hartono S. Yellowing disease of tomatoes caused by Tomato infectious chlorosis virus newly recognized in Japan / Hartono S., Natsuki T., Sayama H., Atarashi H., Okuda S. // J. Gen.Plant Pathol. 2003. - № 69. - P. 6164.
105. Hassani-Mehraban A. new tomatoinfecting Tospovirus / Hassani-Mehraban A, Saaijer J, Peters D, Goldbach R, Kormelink R. A // Iran. Phytopathology. 2005. - № 95. - P. 852-858.
106. Henson J.M. The polumerase chain reaction and plant disease diagnosis / Henson J.M., French R. // Annual review of phytopathology. 1993. -№ 31.-P. 81-109.
107. Hoggan I. A. Some factors involved in aphid transmission of the cucumber mosaic virus to tobacco // Hoggan I. A. // J. agric. res. 1933. - Vol. 47. -Iss. 9.-P. 689-704.
108. Holmes F.O. A comparison of experimental host ranges of Tobacco etch and Tobacco mosaic virus / Holmes F.O. // Phytopathology. 1946. - № 36. -P. 643-659.
109. Holmes F.O. Association of strains of tobacco mosaic virus with internal browning in tomatoes / Holmes F.O. // Plant dis. reptr. 1949. - № 33. - P. 338-339.
110. Hollings M. The cure of chrysanthemum from some virus diseases by heat / Hollings M., Kassanis B. // J. R. hort. Soc. 1957. - № 82. - P. 339.
111. Hollings M. Tomato aspermy virus / Hollings M., Stone O.M. // CMI/AAB Descr. PI. Viruses . 1971. -№ 79. - 4 p.
112. Hollings M. Tomato mosaic virus / Hollings M., Huttinga H. //CMI/AAB Descr. PI. Viruses. 1976. - № 156 - 6 p.
113. Janse J.D. New methods of diagnosis in plant pathology perspectives and pitfalls / Janse J.D. // Bulletin OEPP. - 1995. - Vol. 25. - № 1-2. - P. 5-17.
114. Jones D.R. Pest risk analysis for Pepino mosaic virus, a new potexvirus from pepino (Solanum muricatum) / Jones D.R., Lammers W. // Ann. Appl. Biol. 2005. - Vol. 94,- P. 61-68.
115. Jones R.A.C. Pepino mosaic virus, a new virus from pepino {Solanum muricatum) / Jones R.A.C., Koenig R., Lesemann D.E. // Ann. appl. Biol. 1980.-Vol. 94. Iss. l.-P. 61-68.
116. Jorda C. First report of Pepino mosaic virus on tomato in Spain / Jorda C., Lazaro-Perez A., Martinez-Culebras P., Abad P., Lacasa A., and Guerrero M. M. //Plant Dis. -2001. -Vol. 85.-P. 1292- 1292.
117. Kennedy J.S. A conspectus of aphids as vectors of plant viruses / Kennedy J.S., Day M.F., and Eastop V.F. // Commonwealth Institute of Biological Control. 1962. - 114 p.
118. Knierim D. The completed nucleotide sequence of a capsicum chlorosis virus isolate from Lycopersicon esculentum in Thailand / Knierim D., Blawid R., Maiss E. T//Arch. Virol. 2006. - Vol. 151.-P. 1761-1782.
119. Komuro Y. Viruses isolated from tomato plants showing mosaic and/or streak in Japan, with special reference to tomato strain of Tobacco mosaic virus / Komuro Y., Iwaki M., Nakahara M. // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. -1966.-№32.-P. 130-138.
120. Laterrot H. Tm-2: New source / Laterrot H., Pecaut P. // Tomato Genent. Co-op. Rep. 1969.-№ 19.-P. 13.
121. Ling К. S. Molecular characterization of two Pepino mosaic virus variants from imported tomato seed reveals high levels of sequence identity between Chilean and US isolates / Ling K. S. // Virus Genes. 2007. 34 (1). - l-8pp.
122. Ling K.S. Pepino mosaic virus on tomato seed: Virus location and mechanical transmission / Ling K.S. // Plant Dis.- 2008. № 92. - P. 17011705.
123. Mansour A. Tomato yellow leaf curl virus: Host range and virus-vector relationships / Mansour A., Al-Musa A. // Plant Pathology. 1992. - № 41. -P. 122-125.
124. Martin J. Potato varieties which are sensitive to the tomato strains of Pepino mosaic virus (PepMV) / Martin J. and Mousserion C. // Phytoma Défense Végétaux. 2002. - Vol. 552. - P. 26-28.
125. Matsui C. Electron microscopy of host cells infected with tobacco etch virus. I. Fine structures of leaf cells at later stages of infection/ Matsui C., Yamaguchi A. // Virology. 1964. - Vol. 22. - P. 40-47.
126. Matthews R.E.F. Вирусы растений. Пер. с англ. Вишниченко и др. / Matthews R.E.F. // изд. M.: Мир. 1973. - 592 с.
127. Mayer A. Concerning the mosaic disease of tobacco. Trans. J. Johnson / Mayer A. // Phytopathological Classics № 7. J. Johnson, ed (1942). MN.: Am. Phyto. Sc. St. Paul. 1886 1968. -Ref. 45.-P. 11 - 24.
128. McMicheal L.A. A new tospovirus serogroup IV species infecting Capsicum and tomato in Queensland, Australia / McMicheal L.A., Persley D.M., Thomas J.E. // Australas. Plant Pathol. 2002. - № 31. - P. 231-239.
129. Moriones E. Tomato yellow leaf curl virus, an emerging virus complex causing epidemics worldwide / Moriones E., Navas-Castillo J. // Virus research.-2000.-Vol. 71.-№ 1-2. -P. 123- 134.
130. Navot N. Tomato yellow leaf curl virus: a whitefly-transmitted geminivirus with a single genomic component / Navot N., Pichersky E., Zeidan M., Zamir D., Czosnek H. //Virology. 1991.-Vol. 185.-P. 151-161.r 9 ^ r r
131. Nguyen Thanh Minh. Nghien curu tuyen chon giong ca chua cho cac mucrdich su dung khac nhau. Luan an Tien si nong nghiep. 2003. (Исследование и выбор сорта помидоров для различных целей / Nguyen Thanh Minh / дисс. канд. с-х. наук. 2003.).
132. Niimi Y. Detection by ELISA and DIB A tests of lily symptomless virus (LSV), tulip breaking virus-lily (TBV-L) and cucumber mosaic virus (CMV) in Lilium spp. grown in the field / Niimi Y., Godaira Т., Kutsuwada98
133. Y., Tsuji H. // J. Japan. Soc. Hortic. Sc. 1999. - Vol. 68. - Iss. 1. - P. 176183.
134. Nooredin H. Comparative studies on tomato aspermy and cucumber mosaic viruses / Nooredin H. // Thesis for degree Ph.D. University of Adelaide. Australia. 1974. - 123 p.
135. Normand R.A. Differential transmission of strains of cucumber mosaic virus by aphids / Normand R.A., Pirone T.P. // Virology. 1968. - Vol. 36. -P. 538-544.
136. Pfleger, F.L. Tomatotobacco mosaic virus disease. 1991 / Pfleger, F.L. and R.J. Zeyen. //http://www.extension.umn.edu/distribution/horticulture/DG 1168.html 2008, reviewed.
137. Pospieszny H. New Polish isolate of Pepino mosaic virus highly distinct from European tomato, Peruvian, and US2 strains / Pospieszny H., Borodynko N. // Plant Dis. 2006. - Vol. 90. - Iss. 8. - P. 1106.
138. Price W.C. Isolation and study of some yellow strains of cucumber mosaic // Phytopathology. 1934. №24. 743 - 761pp.
139. Price W.C. Comparative host ranges of six plant viruses / Price W.C. // Am. J. Bot. 1940.-Vol. 27.-Iss. 7.-P. 530-541.
140. Procter C.H. Studies on tomato aspermy virus from Chrysanthemum indicum L. in New Zealand / Procter C.H. // New Zealand J. Agri. Re. -1975. -№ 18.-P. 387-390.
141. Purcifull D.E. A morphological comparison of inclusions induced by tobacco etch and potato virus Y / Purcifull D.E., Edwardson J.R., Christie S.R. // Phytopathology.- 1969. Vol. 60. - P. 779 - 782.
142. Putnam M.L. Evaluation of selected methods of plant disease diagnosis / Putnam M.L. // Crop Protection 1995. -Vol. 14. - Iss. 6. - P. 517-525.
143. Rast A.Th.B. Differences in aggressiveness between TMV isolates from tomato on clones of Lycopersicon esculentum / Rast A.Th.B. // Neth. J. Plant Pathol. - 1967.-Vol. 73.-Iss. 5-6.-P. 186- 189.
144. Rast A.Th.B. Variability of Tobacco mosaic virus in relation to control of tomato mosaic in glasshouse tomato crops by resistance breeding and cross protection / Rast A.Th.B. // Agric. Research Reports Wageningen. 1975. -P. 71-74.
145. Rast A.Th.B. Isolation and identification of pathogenic strains of tomato mosaic virus by host passage / Rast A.Th.B. // Neth. J. PI. Path. 1985. -Vol. 91.-Iss. 6.-P. 285-294.
146. Roggero P. First report of Pepino mosaic virus in tomato in Italy / Roggero P., Masenga V., Lenzi R., Coghe F., Ena S., Winter S. // Plant Pathol. -2001.-Vol. 50.-P.798.
147. Russo M. Virus-like particles in tomato plants affected by the yellow leaf curl disease / Russo M., Cohen S., Martelli G.P.// J. Gen. Virol. 1980. -Vol. 49.-P. 209-213.
148. Saco N. The detection of watermelon mosaic and cucumber mosaic virus in cucurbitae plants by ELISA / Saco N., Matsuo K., Nochaka F. // Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1980. - № 46 - P. 647-655.
149. Salomone A. Host range, seed transmission and detection by ELISA and lateral flow of an Italian isolate of Pepino mosaic virus / Salomone A., Roggero P. // J. Plant Pathol. 2002. - Vol. 84. - Iss. 1. - P. 65-68.100
150. Samuel G. Spotted wilt of tomatoes / Samuel G., Bald J.G., Pitman H.P. // Aust. Coun. Sci. Ind. 1930. - Res. 44. - P. 8-11.
151. Scholthof K.B.G. Tobacco mosaic virus: A model system for plant biology / Scholthof K.B.G. //. Annu. Rev. Phytopathol. 2004. - Vol. 42. - P. 13-34.
152. Schuster G. Synthetic antiphytoviral substances / Schuster G. // Appl. Virology Res. 1988. - № 1. - p. 265-283.
153. Sherf A.F. Vegetable diseases and their control. 2nd ed. / Sherf A.F., MacNab A.A. // New York.: John Wiley & Sons. 1986. - 728 p.
154. Shipp J.L. Vectoring of Pepino mosaic virus by bumble-bees in tomato greenhouse / Shipp J.L., Buitenhuis R., Stobbs L., Wang K., Kim W.S., Ferguson G.//Ann. Appl. Biol. 2008.-Vol. 153.-Iss. 2.-P. 149-155.
155. Simon J.N. Some plant vector - virus relationships of southern Cucumber mosaic virus / Simon J.N. // Phytopathology. - 1955. - Vol. 45. - P. 217219.
156. Simons J.N. Titer of three nonpersistent aphid-borne viruses affecting pepper in south Florida / Simons J.N. // Phytopathology. 1958. - Vol. 48. -P. 265-268.
157. Simons J.N. Variation in efficiency of aphid transmission of southern Cucumber mosaic virus and Potato virus Y in pepper / Simons J.N. // Virology. 1959. - № 9. - P. 612-623.
158. Smith K.M. Plant viruses / Smith K.M. // London.: Methuen. 1960. - 3rd ed.- 209 p.
159. Smith K.M. A textbook of plant virus diseases Ed. 3. / Smith K.M. // Edinburgh.: Longman Group Ltd. 1972. - 684 p.
160. Soler S. Natural occurrence of Pepino mosaic virus in Lycopersicon species in Central and Southern Peru / Soler S., Prohens J., Diez M. J., Nuez F. // J. Phytopathol. 2002. - Vol. 150. -Iss. 2. -P.49-53.
161. Spence N.J. Effect of Pepino mosaic virus on the yield and quality of glasshouse-grown tomato in the UK / Spence N.J., Basham J., Mumford R.A., Hayman G., Edmondson R., Jones D.R. // Plant Pathol. 2006. - Vol. 55. - Iss. 5.-P. 595-606.
162. Та Thu Cue. Giao trinh cay rau. NXB Nong nghiep. Ha Noi. 2000. (Учебник по овощным культурам / Та Thu Cue, Ho Huu An, Nghiem Thi Bich Ha // Ханой.: Нонг Нгиеп. 2000).
163. Tsai W.S. First report of the occurrence of Tomato infectious chlorosis virus in Taiwan /Tsai W.S., Shih S.L., Green S.K., Hanson P. // Plant Disease. 2004. - Vol. 88. - Iss. 3. - P. 311.
164. Turner R.H. Electron microscopy of cells infected with Narcissus Mosaic Virus / Turner R.H. // J. Gen. Virol. 1971. - Vol. 13. - Iss. 1. - P. 177179.
165. Verbeek M. Identification and characterisation of tomato torrado virus, a new plant picorna-like virus from tomato / Verbeek M, Dullemans
166. A.M., van den Heuvel J.F., Maris P.C., van der Vlugt R.A. // Arch Virol. -2007.-Vol. 152. Iss. 5 - P. 881-890.
167. Verhoeven J.T.J. First report of Tomato infectious chlorosis virus in tomato in Indonesia / Verhoeven J.T.J., Willemen T.M., Roenhorst J.W., van der Vlugt R.A.A. // Plant Disease. 2003. - Vol. 87. - Iss. 7. - P. 872.
168. Verhoeven J.T.J. High similarity between tomato isolates of Pepino mosaic virus suggests a common origin / Verhoeven J.T.J., R.AA. van der Vlugt and J.W. Roenhorst // Eur. J. Plant Pathol. 2003. - Vol. 109. - Iss. 5. - P. 419^25.
169. Verma H.N. A whitefly- transmitted yellow mosaic virus disease of tomato from India / Verma H.N., Srivastava K.M., Mathur A.K. // Plant Dis. Reptr. 1975. Vol. 59. - Iss. 6. - P.494-498.
170. Vu Trieu Man. Chan doan nhanh benh hai thirc vat / Vu Trieu Man // Ha Noi.: NXB Nong nghiep. 2003. (Диагностика вирусных болезней растений).
171. Vu Trieu Man. Benh cay chuyen khoa / Vu Trieu Man // Hanoi.: NXB Nong nghiep, 2007. 233 tr. (учебник. Фитопатология для специалистов).
172. Weber Н. Two amino acid substitutions in the tomato mosaic virus 302kilodalton movement protein confer the ability to overcome the Tm-2103resistance gen in tomato / Weber H., Schultze S., Pfitzner A.J.P. // J. Virol. -1993. Vol. 67. - P. 6432 - 6438.
173. Went F. W. Plant growth under controller conditions relation between age, light, variety and thermoperiodicity of tomato / Went F. W., Coser L. // Am. J. Bot. 1945. № 32. - P. 469 - 479.
174. Wintermantel W.M. Vector specificity, host range, and genetic diversity of Tomato chlorosis virus / Wintermantel W.M., Wisler G.C. // Plant. Dis. -2006.-Vol. 90.-Iss. 6.-P. 814-819.
175. Wintermantel W.M. Transmission Efficiency and Epidemiology of Criniviruses / Wintermantel W.M. // Bemisia: Bionomics and Management of a Global Pest. Springer. 2009. - P. 319-331.
176. Wisler G.C. Ecology and epidemiology of whitefly-transmitted closteroviruses / Wisler G.C., Duffus J.E., Liu H.Y., Li R.H. // Plant Disease. 1998a. - Vol. 82. - P. 270-280.
177. Wisler G. C. Tomato chlorosis virus: A new whitefly-transmitted, phloem-limited bipartite closterovirus of tomato / Wisler G. C., Li R. H., Liu H. -Y., Lowry D., Duffus J. E. // Phytopathology. 1998b. -Vol. 88. P. 402-409.
178. Wright D. Pepino mosaic Potexvirus (PepMV): First records in tomato in the United Kingdom / Wright D., Mumford R. // Plant Diseases Notice. 1999. 89. York: Central Sience Laboratory.
179. Zaitlin M. The discovery of the causal agent of the tobacco mosaic disease / Zaitlin M. // Discoveries in Plant Biology. Hong Kong:. World Scientific Publishing Co. Ltd. 1998. - P. 105-110.
180. Zaitlin M. Tobacco mosaicvirus (Type strain) / Zaitlin M., Israel H.W. // Description of plant viruses. Commonwealth Mycology Institute/Association of Applied Biologists, Kew, Surrey, England (CMI/AAB). 1975. - № 151. - 5 p.
181. Zaitlin M. Relative infectivities of tissues containing a defective tobacco mosaic virus strain / Zaitlin M., Keswani C.L. // Virology. 1964. - P. 495 -498.
182. Zhang Y. Preliminary characterization of Pepino mosaic virus Shanghai isolate (PepMV-Sh) and its detection with ELISA / Zhang Y., Shen Z. J., Zhong J., Lu, X. L. Cheng G., Li R. D. // Acta Agric. Shanghai. 2003. - № 19.-P. 90-92.
183. Zitter T.A. Compendium of Tomato diseases / Zitter T.A., Jones J.B., Jones J.P., Stall R.E. // St. Paul. MN.: APS Press. 1991. P. 39.
-
Нгуен Ха Тхи Куинь Чанг
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2013
-
ВАК 06.01.07
- Создание исходного материала томата и перца сладкого, устойчивого к вирусным и вирусоподобным заболеваниям, распространенным в Ростовской области
- СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ТОМАТА И ПЕРЦА СЛАДКОГО, УСТОЙЧИВОГО К ВИРУСНЫМ И ВИРУСОПОДОБНЫМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ, РАСПРОСТРАНЕННЫМ В РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
- Комбинационная способность стерильных и фертильных линий детерминантного томата с групповой устойчивостью к болезням (фузариозу, вертициллезу, нематоде, ВТМ, кладоспориозу)
- Устойчивость томата, перца и баклажана к основным болезням в условиях защищенного грунта
- Биологическое обоснование защиты томата от бактериозов в защищенном грунте Северо-Западной зоны Российской Федерации
