Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная изменчивость фитопланктона пролива Фрама

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная изменчивость фитопланктона пролива Фрама"

На правах рукописи

ИВАНОВА Дарья Дмитриевна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФИТОПЛАНКТОНА ПРОЛИВА ФРАМА

Специальность 03.02.10 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 НОЯ 2010

Москва 2010

004614176

Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Л. В. Ильяш

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.П. Садчиков

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Т.Н. Ратькова

Ведущая организация:

Московский государственный университет технологий и управления

Защита диссертации состоится «10» декабря 2010 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: Москва, 119991, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический ф-т, ауд. 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан « » 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Н. В.

Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Пролив Фрама, расположенный между Гренландией и архипелагом Шпицберген, является акваторией интенсивного водообмена между Северным Ледовитым океаном и Северной Атлантикой. Водообмен обеспечивается двумя крупными течениями: Восточно-Гренландским течением (ВГТ), направленным с севера на юг вдоль побережья Гренландии, и Западно-Шпицбергенским течением (ЗШТ), направленным с юга на север вдоль архипелага Шпицберген. Значительный объем тепла, который несут воды ЗШТ, играет важнейшую роль в тепловом балансе Арктики и влияет на климат Арктики в целом (Rudels et al., 2000). Пролив Фрама является основным путем круглогодичного транспорта льдов из Арктики (Vinje, 2001; K.wok et al., 2004). Интенсивная отдача водами ЗШТ тепла в атмосферу обусловливает таяние льдов, поступающих из Арктики, и предотвращает образование ледового покрова в зимний период в восточной части пролива. Акватория пролива играет ключевую роль в обмене СО2 между океаном и атмосферой (Peng et al., 1987), что выдвигает в качестве актуальных задач исследование фитопланктона этой акватории. К настоящему времени фитопланктон пролива изучен в недостаточной степени. Так немногочисленные имеющиеся данные о биомассе фитопланктона во второй половине апреля и в мае основаны на концентрации хлорофилла, тогда как для расчетов потоков вещества требуются данные по биомассе планктонных водорослей в единицах углерода. Сведения о видовом составе и обилии фитопланктона пролива Фрама в сентябре вообще отсутствуют. Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в исследовании видового состава и оценке обилия планктонных водорослей в проливе Фрама в весенний и осенний периоды. Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Определение видового состава и оценка биомассы фитопланктона в апреле, мае и сентябре.

2. Выявление особенностей пространственного распределения фитопланктона, включая распределение по глубине, в апреле, мае и сентябре.

3

3. Сопоставление с имеющимися литературными данными по обилию и составу фитопланктона пролива Фрама, а также сравнительный анализ с фитопланктоном других арктических районов и, в частности, с фитопланктоном моря Лаптевых.

Научная новизна работы. Существенно расширен список планктонных водорослей, обитающих в проливе Фрама. Впервые оценены видовой состав, обилие фитопланктона и вертикальное распределение планктонных водорослей пролива Фрама в сентябре. Впервые для пролива Фрама показано присутствие фитопланктона до глубины 1500 м и даны оценки видового состава и обилия водорослей на больших глубинах. Впервые показано, что состав водорослей, дающих основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона, достоверно не различается между весенним и осенним периодами. Впервые для фитопланктона пролива Фрама в числе доминирующих форм отмечена эвгленовая водоросль ЕшгерИеПа еиркаг^еа. Впервые в проливе Фрама отмечена диатомовая водоросль СозстосИзст у/аПевн, которая является интродуцентом в водах Северной Атлантики. Сделано предположение о возможности экспансии Co.4cinodisc.us \vailesii в воды Российской Арктики.

Практическая значимость. Оценки видового состава и биомассы фитопланктона могут служить основой для расчета потоков вещества в экосистемах высоких широт. Результаты работы могут быть использованы при оценке продукционно-деструкционных процессов в арктических экосистемах, а также при прогнозировании изменений их состояния в условиях изменения климата. Результаты работы могут найти применение при решении таких фундаментальных задач гидробиологии, как выявление основных факторов, определяющих формирование видовой структуры и поддержания видового разнообразия фитопланктона в высоких широтах. Основные результаты работы могут быть использованы в курсах общей и частной гидробиологии в высших учебных заведениях. Апробация работы. Результаты работы доложены на международной конференции «Границы Арктики» (Норвегия, 2007), Всероссийской научной

4

конференции «Физиология и генетика микроорганизмов в природных и экспериментальных системах» (Москва, 2009), на научно-практической конференции «Экология, природные ресурсы и развитие Московского региона» (Москва, 2009), на XVIII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии, на научных семинарах кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ. Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературных источников, включающего 183 наименований, их которых 164 на - на иностранных языках. Работа изложена на 146 страницах, иллюстрирована 30 рисунками и 45 таблицами.

ГЛАВА 1.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Дано описание океанологических условий в проливе Фрама, включая характеристику сезонной динамики ледового покрова. Дана общая характеристика фитопланктона пролива. Освещены сезонная динамика и пространственная изменчивость видового состава, биомассы фитопланктона и величины первичной продукции. Дана характеристика флоры льдов пролива. Освещены современные представления о потоках вещества в пелагической системе пролива Фрама. Приведена краткая характеристика фитопланктона акваторий, сопредельных с проливом.

ГЛАВА 2.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом для исследования послужили пробы фитопланктона, отобранные в апреле, мае и сентябре 2007 г. в проливе Фрама (рис. 1, табл. 1) в ходе трех экспедиций, проведенных норвежским Рыбным колледжем университета Трёмсо, Норвегия. Пробы воды отбирали с нескольких горизонтов (табл. 1) с помощью комплекса Розетта (Sea-Bird 911), укомплектованного двадцатью четырьмя батометрами Нискина (объемом 10 л каждый) и СТД-зондом. Подпробы воды объемом 250 мл фиксировали раствором Люголя. Пробы фитопланктона концентрировали до 1 мл

осадочным методом и просчитывали тотально под световым микроскопом (LeGresley, McDermott, 2010). Объемы клеток определяли методом геометрического подобия (Hillebrand et al., 1999) с последующим переводом в единицы углерода по аллометрическим уравнениям (Menden-Deuer, Lessard, 2000). Всего было количественно обработано 159 проб.

Таблица 1. Дата постановки станций и горизонты отбора проб фитопланктона._____

№ станции Дата Горизонты,M

001 12.04.2007 0, 5,10,20, 50,60, 90, 200, 250

005 16.04.2007 0, 5, 10,20, 30,40, 60, 90,200

010 18.04.2007 0, 5,10,20, 30, 40,60,90,200

015 19.04.2007 300, 750,1500

018 22.04.2007 0,5, 10,20, 30,40,60,90, 120, 200

028 25.04.2007 1, 5, 10, 20, 30,40, 60, 90, 120, 200

41 22.05.2007 0, 5, 10,15, 20, 30,40,60,90, 120,200

45 23.05.2007 1,5, 10,20,30,40, 60, 120, 200

50 23.05.2007 0, 5,10,20, 30,40, 60,90, 120, 200

56 23.05.2007 0, 5, 10, 20, 30, 40, 60, 90, 120, 200

62 24.05.2007 1, 5, 10,20, 30,40, 60,90, 120, 200

68 24.05.2007 1, 5, 10,20, 24, 30,40,60, 90,120, 200

83 25.05.2007 30,40

96 26.05.2007 20,40, 60,90,120

120 28.05.2007 20,40,60,90, 120, 200

1 15.09.2007 0,5, 10,20,30,40, 60, 100, 200

2 21.09.2007 5, 10, 20,30,40, 60, 100, 200

3 23.09.2007 0, 5,10,20, 30,40,60,100, 200

4 26.09.2007 0, 5,10,20, 30,40, 60,100,200

Надвидовые таксоны даны в соответствии с таксономической системой, приводимой в работе (Adl et al., 2005). Отнесение водорослей к автотрофным и гетеротрофным формам проводили на основе литературных данных (Gaines, Elbrächter, 1987; Jacobsen, Anderson, 1994; Okolodkov, 1999; Graham, Wilcox, 2000). Сходство видового состава фитопланктона оценивали по индексу Шимкевича - Симпсона (Песенко, 1982).

Рис. 1. Район исследования (серый квадрат) (а) и схема расположения станций отбора проб фитопланктона в проливе Фрама в апреле, мае и сентябре (б).

представленные норвежскими коллегами. Эти данные, а также экспертные заключения норвежских коллег позволили соотнести станции, на которых был исследован фитопланктон, с основными океанологическими доменами: Полярным (ПД) и Атлантическим (АтД) (рис. 1).

а) ¿¡sL3

..Л 7«. ГрецйаНД^5

J'npo:

л!

sV- / £

«V и:

J .

|( Х'^Нпицберген

Ф

15*3. д.

И-в д

Для ориентировочной оценки концентрации хлорофилла а (хл) по величине биомассы автотрофного фитопланктона, выраженной в единицах углерода (С), использовали соотношение С:хл=49 (весовые единицы), полученное для фитопланктона Норвежского моря (Meyer-Harmset al., 1999).

В работе использованы результаты обработки 45 проб фитопланктона, отобранных в море Лаптевых в районе Ленской полыньи 10-28 апреля 2008 г. на 9 станциях в ходе международной экспедиции ПОЛЫНЬЯ 2008/ТРАНСДРИФТ XIII. Количественная обработка проб проводилась совместно с ЛЛО. Астаховой.

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1.1. Характеристика ранневесеннего фитопланктона пролива Фрама (апрель). В составе фитопланктона обнаружено около 106 видов водорослей, из них: Bacillariophyta - 44 вида, Dinophyta - 51 вида, Cryptopbyceae - 5 видов, по одному виду Euglenida, Chrysophyceac, Primnesiophyceae, Prasinophyta, Dictyochophyceae, а также Ebria tripartita (incertae sedis), неидентифицированные мелкие жгутиковые формы и цисты динофлагеллят. Среди диатомей отмечены планктонные и ледовые водоросли, такие как Nitzschia frígida и N. promare. Динофлагелляты были представлены как автотрофными, так и гетеротрофными видами.

Суммарное обилие фитопланктона в исследованном районе пролива Фрама было низкое (табл. 2). Интегральная биомасса (B¡) водорослей до глубины 200 - 250 м составляла 40,04 (ст. 010) - 174,58 (ст. 001, воды АтД) мг С/м2 (среднее значение 74,14 ± 57,16 мг С/м2). Низкое обилие фитопланктона, по-видимому, обусловлено тем, что протяженность верхнего перемешиваемого слоя, достигающего в этот период 100 - 200 м, превышает протяженность фотической зоны, составляющей 16 - 50 м (Smith et al., 1991; Cota et al., 1994). При большей глубине перемешиваемого слоя по сравнению с фотической зоной увеличение биомассы водорослей не происходит из-за светового лимитирования (Falkowski, Raven, 1997). Основная масса водорослей была сосредоточена в слое 0 - 60 м.

8

Наибольший вклад в интегральную биомассу в столбе воды давали динофлагелляты на всех станциях, за исключением ст. 001 (воды АтД), где преобладали мелкие неидентифицированные жгутиковые водоросли.

Таблица 2. Биомасса фитопланктона (мг С/м3) на разных глубинах в проливе Фрама в апреле.

Глубина, m Станция

001 005 010 018 028

1 0,53 0,29 0,36 1,12 0,80

5 0,92 0,19 0,28 1,14 0,78

10 1,09 0,39 0,24 0,50 0,53

20 0,91 0,58 0,47 0,76 0,74

30 д.о. 0,23 0,27 0,86 0,35

40 д.о. 0,44 0,39 ГоЯ\ Го,95

50 0,87 Д.О. д.о. Д.о. Д.о.

60 0,89 0,20 0,34 0,15 0,20

90 0,85 0,09 0,10 0,11 0,69

120 Д.О. до. д.о. 0,07 0,11

200 0,32 0,20 0,13 0,05 0,01

250 0,41 Д.о. д.о. д.о. д.о.

Биомасса в столбе воды, мг С/м2 174,58 41,57 40,04 47,57 66,93

д.о. - данные отсутствуют

Доля динофлагеллят в водах ПД достигала 63% (ст. 018). На станциях в водах ПД относительная биомасса гетеротрофных динофлагеллят была выше таковой автотрофных динофитовых, колеблясь в пределах 26% (ст. 010) -45% (ст. 018) от B¡. Низкое обилие фитопланктона и доминирование динофлагеллят свидетельствуют о том, что фитопланктон находился в состоянии перехода от зимней депрессии к началу весеннего развития.

На отдельных горизонтах разных станций отмечено доминирование эвгленовых водорослей, мелких неидентифицированных жгутиковых водорослей и криптофитовых водорослей. Вклад в суммарную биомассу диатомовых водорослей был невысок, наибольшая величина отмечена на ст. 010 на глубине 200 м (33% от В). В число доминирующих и массовых (с вкладом в В > 10%) вошли водоросли: Thalassiosira spp., Amphidinium fusiforme, Dinophysis acuminata, Gymnodinium spp., Gyrodinium aureolum,

9

Gyrodinium fusiforme, Gyrodinium lacrima, Gyrodinium spp., Katodinium glaucum, Lessardia elongata, Pronoctiluca pelágico, Protoperidinium stenii, Eutreptiella eupharingea, Plagioselmis sp., Teleaulax acuta, Dinobryon balticum, Dictyocha speculum и мелкие неидентифицированные жгутиковые. Состав доминирующих и массовых водорослей изменялся по глубине. Значительный вклад в суммарную биомассу фитопланктона давали цисты динофлагеллят. На всех станциях в фитопланктоне отмечена диатомея Nitzschia frígida, массовое развитие которой приурочено к нижнему слою льда (Syvertsen, 1991; Booth, Horner, 1997). Присутствие N. frígida в планктоне обусловлено вымыванием ее клеток из ледовых каналов или поступлением в водную толщу в результате таяния льда. Наибольшего обилия N. frígida достигала на ст. 028 (воды ПД) - самой южной станции исследованного района, что свидетельствует о более интенсивном таянии льда на сопредельной со ст. 028 акватории. При попадании в толщу воды клетки N. frígida постепенно оседают, что отразилось в вертикальном распределении этой водоросли в столбе воды - максимум обилия на глубине 30 м. Вывод о большем влиянии процессов таяния льда на сопредельных акваториях именно на фитопланктон ст. 028 косвенно подтверждается также тем, что на этой станции достигала наибольшего обилия диатомея Chaetoceros socialis, и тем, что только на этой станции отмечены Nitzschia promare (типичная ледовая форма) и Fragilariopsis oceánico. Водоросли Chaetoceros socialis и Fragilaríopsis oceánico часто доминируют в ранневесеннем арктическом планктоне и в районах маргинальных зон льдов.

Диатомеи рода Thalassiosira отмечены на всех станциях при наибольшем относительном обилии на ст. 010 на глубине 200 м. При этом клетки Thalassiosira spp. были неповрежденными с многочисленными интенсивно окрашенными хлоропластами, что свидетельствует о нормальном физиологическом состоянии водорослей. Можно предположить, что после выноса в результате вертикального перемешивания клеток Thalassiosira spp. в фотическую зону начинается их интенсивное размножение.

Выявлено присутствие водорослей на больших глубинах (воды ПД, ст. 015). Биомасса фитопланктона в слое 300 - 1500 м составляла 0,17 - 0,20 мг С/м3. По биомассе преобладали мелкие жгутиковые водоросли. На полутора километровой глубине в число доминирующих видов входили Eutreptiella eupharingea и Plagioselmis sp. Отмечены также диатомовые водоросли Chaetoceros socialis, Eucampia groenlandica, динофитовые водоросли Prorocentrum balticum, Gyrodinium sp., цисты динофлагеллят, примнезиофитовая водоросль Phaeocystis pouchetii и криптофитовая водоросль Teleaulax acuta. Использованные методы обработки проб фитопланктона не дают возможности определить жизнеспособность водорослей. Учитывая отсутствие света на больших глубинах, можно предположить, что фитопланктон в слое 300 - 1500 м представлен гетеротрофными мелкими жгутиковыми и гетеротрофными динофлагеллятами (Gyrodinium sp.), миксотрофными водорослями, питающимися в отсутствие света гетеротрофно (Eutreptiella eupharingea, Plagioselmis sp., Teleaulax acuta, Prorocentrum balticum) и осевшими, возможно, нежизнеспособными клетками диатомей (Chaetoceros socialis, Eucampia groenlandica) и Phaeocystis pouchetii.

3.1.2. Сравнительная характеристика ранневесеннего фитопланктона пролива Фрама и моря Лаптевых (район Ленской полыньи). Выявлено сходное видовое богатство двух акваторий: 106 видов в проливе Фрама и 111 видов в море Лаптевых. Однако в море Лаптевых видовое богатство диатомовых водорослей было выше, а динофитовых - ниже, чем в проливе Фрама. В планктоне обеих акваторий присутствовали водоросли, чьим предпочитаемым биотопом является лед. Интегральная биомасса фитопланктона в море Лаптевых составляла 192 - 921 мг С/м2 (среднее значение 555,14 ± 250 мгС/м2), что значительно выше суммарного обилия фитопланктона в проливе Фрама. Это, по-видимому, обусловлено тем, что в районе Ленской полыньи в ранневесенний период глубина перемешиваемого слоя не превышает протяженность фотической зоны, и фитопланктон не лимитирован недостатком световой энергии. Общим для двух арктическим

11

районов является доминирование динофлагеллят и высокая относительная биомасса гетеротрофных динофлагеллят. Преобладание гетеротрофной компоненты в фитопланктоне свидетельствует о том, что значительный поток вещества и энергии на этих двух северных акваториях идет по микробной пищевой петле.

3.2. Характеристика весеннего фитопланктона пролива Фрама (май)

3.2.1. Гидрологические условия. На станциях атлантического домена (АтД) (станции 41,45, 50 и 56) температура поверхностного слоя составляла 3,6 -5,1°С и снижалась с глубиной. Соленость поверхностного слоя колебалась в пределах 34,99 - 35,12 psu и с глубиной изменялась незначительно. Скачок плотности был выражен на ст. 41 в слое 20 - 30 м, а также на ст. 45 в слое 30 - 40 м. На станциях 50 и 56 плотность монотонно возрастала с глубиной.. Глубина на станциях этой группы варьировала от 257 м на шельфовой ст. 41 до 1078 м (ст. 45) - 2700 м (ст. 56).

На станциях Полярного домена (ПД) (станции 62, 68, 83, 96 и 120) температура поверхностного слоя составляла -1,29 - -1,82°С и с глубиной возрастала, достигая положительных значений на глубине 25 м (ст. 120) -71 м (ст. 96). Соленость поверхностного слоя не превышала 33,94 psu, с глубиной соленость возрастала до 35 psu. Скачок плотности воды отмечался, как правило, в слое 20 - 40 м. Отрицательные значения температуры и пониженная соленость свидетельствует о том, что во второй группе станций 30 - 100 метровый слой представлен полярными водами. Глубже располагались атлантические воды.

3.2.2. Состав и обилие фитопланктона. В составе фитопланктона обнаружено около 125 видов водорослей, из них: Bacillariophyta - 50 видов, Dinophyta - 58 видов, Cryptophyceae - 6 видов, три вида Prasinophyta, два вида Euglenida, по одному виду Chrysophyceae, Primnesiophyceae, Dictyochophyceae, Chlorophyta, а также Ebria tripartita, Leucocryptos marina (incertae sedis), неидентифицированные мелкие жгутиковые формы и цисты динофлагеллят. Среди диатомей отмечены ледовые водоросли (Nitzschia frígida и N. promaré).

Суммарное обилие фитопланктона в мае (табл. 3) было существенно выше такового в апреле. Интегральная биомасса водорослей до глубины 120 - 200 м составляла 163,38 (ст. 56) - 1559,14 (ст. 96) мг С/м2. (среднее значение 720 ± 440 мг С/м2). Среднее значение B¡ для станций в водах АтД составило 462 ± 293 мг С/м2, что ниже среднего значения B¡ для станций в водах ПД (927 ± 450 мг С/м2). Основная масса водорослей была сосредоточена в слое 0 - 40 м. Полученные вертикальные профили биомассы водорослей в большинстве случаев хорошо согласуются с распределением флуоресценции фотосинтетических пигментов.

Таблица 3. Биомасса фитопланктона (мг С/м3) на разных глубинах в проливе Фрама в мае.__

Глубина, м Станции

41 45 50 56 62 68 83 96 120

0-1 10,19 2,64 1,03 4,03 43,12 38,21 Д.О. д.о. д.о.

5 19,76 1,06 1,40 0,65 50,91 52,79 д.о. Д.о. Д.о.

10 16,45 1,51 4,20 2,20 38,76 6,28 д.о. д.о. д.о.

15 22,93 Д.о. д.о. д.о. д.о. Д.О. Д.о. Д.о. д.о.

20 16,41 1,11 0,89 1,74 18,05 10,46 д.о. 50,35 7,93

24 д.о. ДО. д.о. д.о. д.о. 29,54 д.о. д.о. д.о.

30 10,61 37,36 4,13 3,12 2,06 3,35 1,24 д.о. д.о.

40 1,17 0,99 2,16 2,99 3,33 0,48 1,58 0,39 2.46

60 0,96 0,43 3,45 0,65 0,35 1,29 д.о. 0,21 1,52

90 0,59 Д.о. 1,50 0,15 0,40 10,06 д.о. 0,15 4,24

120 0,43 0,64 1,08 0,26 0,57 1,56 д.о. 0,33 0,40

200 0,48 0,29 0,54 0,08 0,48 0,98 Д.о. Д.о. 0,19

мгС/м2 850,75 496,67 335,74 163,38 971,69 1113,22 506,43 1559,14 481,85

д.о. - данные отсутствуют

На станциях в водах АтД наибольший вклад в интегральную биомассу в столбе воды давали разные группы водорослей: примнезиофитовые (ст. 41), диатомовые (ст. 45), динофитовые и эвгленовые (ст. 50), криптофитовые (ст. 56). На всех станциях в водах ПД наибольший вклад в интегральную биомассу в столбе воды давали диатомовые водоросли. Доля диатомей составляла от 36% (ст. 120) до 79% (ст. 68). Относительная биомасса гетеротрофных динофлагеллят колебалась в пределах 1% (ст. 96) - 18% (ст. 50) от й,- и, в среднем, была выше в водах АтД.

В число доминирующих и массовых вошли водоросли: Coscinodiscus wailesii, Coscinodiscus sp., Thalassiosira spp. (Bacillariophyta), Alexandrium sp., Amphidinium fusiforme, Gymnodinium spp., Gyrodinium fusiforme, Gyrodinium lacrima, Gyrodinium spirale, Gyrodinium spp., Protoperidinium cerasus, Protoperidinium spp. (Dinophyta), Phaeocystis pouchetii (Primnesiophyceae), Plagioselmis sp., Teleaulax acuta (Cryptophyceae), Eutreptiella eupharingea (Euglenida), Dictyocha speculum (Dictyochophyceae) и мелкие неидентифицированные жгутиковые. Состав доминирующих и массовых водорослей изменялся по глубине. На станциях в водах ПД в столбе воды доминировали водоросли Thalassiosira spp. Их вклад в B¡ составлял 72 - 73 %. На станциях в водах АтД состав водорослей с наибольшим вкладом в B¡ был более разнообразным, чем на станциях в водах ПД. На шельфовой ст. 41 доминировал Phaeocystis pouchetii, на ст. 45 - Coscinodiscus wailesii, на ст. 50 - Eutreptiella eupharingea, на ст. 56 - Plagioselmis sp. и мелкие жгутиковые. 3.2.3. Особенности распределения отдельных видов водорослей. Диатомеи рода Thalassiosira отмечены на всех станциях. Наибольшая биомасса Thalassiosira spp. в столбе воды отмечена на ст. 96. В водах ПД биомасса Thalassiosira spp. и их вклад в суммарную биомассу фитопланктона был выше таковых на станциях в водах АтД. На станциях в водах ПД основная масса Thalassiosira spp. была сосредоточена в верхнем 24-х метровом слое. Число видов Thalassiosira было не менее восьми, включая Thalassiosira antarctica var. borealis и T. nordenskioeldii.

Примнезиофитовая водоросль Phaeocystis pouchetii вегетировала на всей исследованной акватории. Phaeocystis pouchetii относится к числу водорослей, часто доминирующих в весеннем планктоне в водах Северной Атлантики и Арктики (Smith et al., 1991; Degerlund, Eilertsen, 2010). Основная масса Phaeocystis pouchetii была приурочена к верхнему 20-ти метровому слою как в водах АтД, так и в водах ПД, что, по-видимому, обусловлено относительно высокой потребностью этой водоросли в световой энергии (Peperzak et al., 1998). Наибольшего обилия водоросль Phaeocystis pouchetii достигала на шельфовой ст. 41 в водах АтД. Известно, что обилие Р. pouchetii

14

положительно коррелирует со стабильностью водного столба, отмечена тенденция снижения обилия при температуре выше 5 °С (Degerlund, Eilertsen, 2010). Возможно, низкое обилие Р. pouchetii на станциях 45, 50 и 56 обусловлено более высокой температурой воды и менее выраженной стратификацией водного столба на этих станциях.

Эвгленовая водоросль EutreptieUa eupharingea вегетировала на всей исследованной акватории. На ст. 50 эта водоросль достигала наибольшего развития и доминировала в столбе воды. В водах ПД обилие Eutreptiella eupharingea по сравнению с апрелем несколько снизилось, хотя средние значения биомассы под 1 м2 в мае (4,7 ± 2,2 мг С/м2) и апреле (8,9 ± 4,1 мг С/м2) достоверно не различаются.

Диатомея Coscinodiscus wailesii встречена только на горизонте 30 м на ст. 45 (воды АтД). Это первая регистрация Coscinodiscus wailesii в водах пролива Фрама. Coscinodiscus wailesii крупная диатомея с объемом клетки 3,988-106 (собственные данные) - до 1.4-107 мкм3 (Kuninao et al., 2000) Большой клеточный объем предопределяет высокую скорость оседания (Eppley et al, 1967; Smayda, 1970; Bienfang et al., 1982). Возможно, из-за этих причин водоросль Coscinodiscus wailesii не отмечена в выше лежащем слое (0 - 20 м).

В фитопланктоне некоторых станций в водах ПД отмечены типичные представители ледовой флоры Nitzschia frígida и N. promare. На станциях 50, 62, 68 и 96 отмечена водоросль Fragilariopsis oceánico, на всех станциях встречена диатомея Chaetoceros socialis. Вклад F. oceánico и С. socialis в суммарную биомассу был невысок, хотя известно, что эти водоросли могут формировать цветения в северных широтах (Quillfeldt, 1997; 2000).

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют, что суммарное обилие фитопланктона было существенно выше апрельских величин, но ниже значений, отмеченных (Gradinger, Baumann, 1991) в летний период (июнь - июль). Следовательно, можно заключить, что в конце мая 2007 г. в проливе Фрама уже началось интенсивное увеличение биомассы фитопланктона, однако пик сезонного развития еще не был достигнут.

15

3.4.1. Состав и обилие фитопланктона в сентябре. В составе фитопланктона обнаружено около 131 вида водорослей, из них: ВасП1апор11у1а - 64 вида, 01порЬу(а - 57 видов, СгурЮрЬусеае - 4 вида, два вида Рга5торИу1а, по одному виду СЬгуэорЬусеае, РптпевюрЬусеае, Ою1уос11орЬуссае, Еи§1етс1а, а также неидентифицированные мелкие жгутиковые формы и цисты динофлагеллят. Среди диатомей отмечены ледовые водоросли.

Суммарное обилие фитопланктона (табл. 4) было ниже такового в мае. Интегральная биомасса водорослей до глубины 120 - 200 м составляла 151 (ст. 1, воды АтД) - 319 (ст. 2, воды ПД) мг С/м2 (среднее значение 237 ± 89 мг С/м2). Основная масса водорослей была сосредоточена в слое 5 - Юм. Глубже 10 м биомасса снижалась, только на ст. 2 в слое 20 - 40 м отмечены относительно высокие значения биомассы водорослей.

Таблица 4. Биомасса фитопланктона (мг С/м3) на разных глубинах в проливе

Фрама в сентябре.

Глубина, м Станция

1 2 3 4

0 6,37 д.о 4,92 1,99

5 9,30 6,78 6,74 5,02

10 4,33 6,94 6,16 6,10

20 0,55 3,96 0,97 1,51

30 0,60 3,65 1,81 1,29

40 0,77 3,64 1,60 0,97

60 0,42 0,97 1,46 0,78

100 0,34 0,74 1,10 0,38

200 0,15 0,42 1,20 0,33

мгС/м2 151,27 318,54 309,17 169,85

д.о. - данные отсутствуют

Наибольший вклад в интегральную биомассу в столбе воды давали три

группы водорослей: криптофитовые (ст. 1), мелкие жгутиковые водоросли,

криптофитовые и динофлагелляты (ст. 2), мелкие жгутиковые водоросли

(станции 3 и 4). С глубиной на большинстве станций группа доминирующих

водорослей менялась. Криптофитовые водоросли преобладали в

поверхностных слоях (за исключением ст. 4, где в верхних горизонтах

16

доминировали мелкие жгутиковые водоросли). Мелкие жгутиковые водоросли преобладали в слоях глубже 20 м (за исключением ст. 4), а динофлагелляты - в слоях глубже 30 м.

В число доминирующих и массовых вошли водоросли: Chaetoceros borealis, Nitzschia promare, Thalassiosira spp. (Bacillariophyta), Amphidinium fusiforme, Gymnodinium spp., Gyrodinium spirale, Gyrodinium spp., Lessardia elongata, Protoperidinium pellucidum (Dinophyta), Plagioselmis sp., Teieaulax acuta (Cryptophyceae), Eutreptiella eupharingea (Euglenida), Dictyocha speculum (Dictyochophyceae) и мелкие неидентифицированные жгутиковые. Состав доминирующих и массовых водорослей изменялся по глубине. Относительная биомасса гетеротрофных динофлагеллят колебалась в пределах 8% (ст. 3) - 21% (ст. 2) от B¡. На отдельных горизонтах ряда станций значительный вклад в суммарную биомассу фитопланктона давали цисты динофлагеллят.

3.4.2. Особенности распределения отдельных видов водорослей. Криптофитовая водоросль Plagioselmis sp. вегетировала на всей исследованной акватории. На станциях 1, 2 и 3 Plagioselmis sp. входил в состав водорослей, дававших наибольший вклад в интегральную биомассу фитопланктона. Основная масса Plagioselmis sp. была сосредоточена в слое 5 - 10 м, и с глубиной обилие этой водоросли снижалось. По сравнению с апрелем и маем среднее значение интегральной биомассы Plagioselmis sp. возросло.

Диатомовая водоросль Chaetoceros borealis вегетировала на всей исследованной акватории. Эта крупноклеточная (объем клетки - 29400 мкм3) диатомея доминировала в столбе воды на ст. 3. Ее вклад в B¡ составлял 11%. Доминирование крупноклеточных диатомей и, в частности Chaetoceros borealis, отмечалось в июле - августе в центральной части пролива Фрама (Spies, 1987).

Мелкие неидентифицированные жгутиковые водоросли являлись существенным компонентом фитопланктона в сентябре. Их вклад в интегральную биомассу фитопланктона составлял 21 - 50%. Основная масса

17

мелких жгутиковых была сосредоточена в слое 5 - 10 м, на ст. 2 отмечено также увеличение биомассы мелких жгутиковых в слое 30 - 40 м. По сравнению с апрелем и маем среднее значение интегральной биомассы мелких жгутиковых возросло. Преобладание по обилию мелких жгутиковых водорослей в летне-осеннем фитопланктоне отмечается и в других арктических районах (ТИгопскеп, Клэ^ашел, 1991; Ошпс! е! а1., 2000).

Эвгленовая водоросль ЕшгерИсИа еирИагЬщеа вегетировала на всей исследованной акватории, достигая наибольшего развития на ст. 3. Относительный вклад Е. еирИаг^еа в интегральную биомассу существенно снизился по сравнению с таковым в апреле и мае, и ни на одной из станций Е. euphar¡ngea не входила в состав водорослей, доминирующих в столбе воды.

Примнезиофитовая водоросль РЪаеосухйз роисИеШ вегетировала на всей исследованной акватории. Ее обилие было существенно ниже такового в мае. Основная масса Р. роисИеШ была сосредоточена в слое 0 - 10 м, и с глубиной обилие этой водоросли снижалось.

Обилие диатомей Г/м/ашею/га ярр. было на два - три порядка ниже биомассы этих водорослей в мае. На всех станциях встречена диатомея СИасЮсегоз зосгаПя. Все клетки СИае1осего.ч зос1аИ$ были найдены в слое 0 -40 м, глубже эта водоросль не встречалась.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют, что фитопланктон пролива Фрама во второй половине сентября был представлен довольно разнообразно, однако суммарное обилие фитопланктона было существенно ниже майских (и, соответственно, летних) величин. Это дает основание заключить, что в сентябре фитопланктон находился на стадии снижения обилия после летнего пика.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ видового состава и обилия фитопланктона пролива Фрама, а также сопоставление полученных результатов с литературными данными, свидетельствуют о том, что в апреле фитопланктон находился в состоянии перехода от зимней депрессии к началу весеннего развития. В конце мая

18

уже началось интенсивное развитие фитопланктона, однако пик сезонного развития еще не был достигнут. В сентябре фитопланктон находился на стадии снижения обилия после летнего пика.

Всего в апреле, мае и сентябре в составе фитопланктона обнаружено около 190 видов водорослей, из них: Bacillariophyta - 95 видов, Dinophyta -78 видов, Cryptophyceae - 6 видов, три вида Prasinophyta, два вида Euglenida, по одному виду Chrysophyceae, Primnesiophyceae, Dictyochophyceae, Chlorophyta, а также Ebria tripartita, Leucocryptos marina (incertae sedis), неидентифицированные мелкие жгутиковые формы и цисты динофлагеллят. Видовое богатство фитопланктона возрастало с апреля по сентябрь.

Видовой состав фитопланктона в апреле, мае и сентябре достоверно (р=0,01) отличался друг от друга. Наибольшим сходством характеризовался фитопланктон в апреле и сентябре, наименьшее сходство было между составом фитопланктона в мае и сентябре.

Как весной, так и осенью среди диатомей отмечены ледовые водоросли, такие как Nitzschia frígida и N. promare. Присутствие в осеннем фитопланктоне ледовых форм обусловлено круглогодичным наличием ледового покрова в западной части пролива Фрама и его постоянным таянием в маргинальной зоне льдов. В сентябре встречены также весенние виды планктонных водорослей, например, Chaetoceros socialis. Присутствие в осеннем планктоне ледовых и весенних видов водорослей следует рассматривать как характерную черту фитопланктона пролива Фрама.

Таблица 5. Интегральная биомасса фитопланктона (мг С/м2) в проливе Фрама в апреле, мае и сентябре.

Апрель Май Сентябрь

Среднее 74 720 237

Минимум 40 163 151

Максимум 175 1559 319

Стандартное отклонение 57 440 89

CV, % 77 61 37

Среднее значение интегральной биомассы фитопланктона возрастало с апреля по май (табл. 5). В сентябре среднее значение интегральной биомассы было меньше такового в мае, но выше, чем в апреле. Однако пределы колебания интегральной биомассы за три периода наблюдений перекрывались. Пространственная неоднородность распределения биомассы фитопланктона, по-видимому, обусловлена различием гидрологических параметров вод в проливе Фрама.

Наибольший вклад в интегральную биомассу в апреле давали динофлагелляты и мелкие жгутиковые водоросли. В мае и сентябре на разных станциях наибольший вклад давали разные группы водорослей: в мае диатомовые, примнезиофитовые, динофитовые, эвгленовые и криптофитовые, в сентябре - мелкие жгутиковые водоросли, криптофитовые и динофлагелляты. Таким образом, ранней весной и в начале осени диатомовые водоросли не играют определяющей роли в фитопланктоне пролива Фрама.

Во все три периода наблюдений биомасса водорослей в столбе воды (до глубины 200 м) распределена неравномерно. Наибольшая вариабельность биомассы по глубине отмечена в мае, наименьшая - в сентябре. В апреле основная масса водорослей была сосредоточена в слое 0 - 60 м, в мае - в слое 0 - 40 м, в сентябре - 5 - 10 м. В апреле выявлено присутствие фитопланктона до глубины 1500 м. Во все три периода наблюдений с глубиной изменялись вклады групп водорослей в суммарную биомассу фитопланктона, варьировал также состав доминирующих и массовых форм.

Состав водорослей, дававших основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона, достоверно не различался между тремя периодами наблюдений. Индекс сходства состава доминировавших водорослей составил 0,61 (апрель - май) - 0,69 (апрель-сентябрь, май - сентябрь).

Во все три периода наблюдений в состав доминировавших форм входили мелкие жгутиковые водоросли. Доминирование мелких жгутиковых отмечалось в водах пролива Фрама в конце марта - начале апреля (Smith et

20

al., 1991), в июне - июле (Smith et al., 1987), а также в июле - августе (Spies, 1987). Таким образом, высокий вклад мелких жгутиковых водорослей в суммарное обилие фитопланктона в течение большей части вегетационного сезона является характерной чертой фитопланктона пролива Фрама.

Диатомовая водоросль Coscinodiscus wailesii, являющейся интродуцентом в водах Северной Атлантики (Hasle, Lange, 1992; Lange et al., 1992; Rick, Dürselen, 1995; Nehring, 1998; Edwards et al., 2001), в проливе Фрама отмечена впервые. На одной из станций в водах АтД эта водоросль давала наибольший вклад в интегральную биомассу в столбе воды. Учитывая поступление атлантических вод через пролив Фрама в Арктику, и устойчивость Coscinodiscus wailesii к пониженной солености (Femandes et al., 2001), не следует исключать возможность экспансии Coscinodiscus wailesii в воды Российской Арктики.

Впервые для фитопланктона пролива Фрама в числе доминантов отмечена эвгленовая водоросль Eutreptiella eupharingea.

Характерной особенностью фитопланктона на стадии перехода от зимней депрессии к началу весеннего развития является высокая относительная биомасса гетеротрофных и миксотрофных форм водорослей. Высокий вклад гетеротрофных форм в суммарную биомассу фитопланктона отмечался в водах пролива и в конце марта - начале апреля 1987 г. (Smith et al., 1991). Аналогичное преобладание гетеротрофных динофлагеллят на стадии перехода от зимней депрессии к началу весеннего развития отмечено и в фитопланктоне моря Лаптевых. Существенный вклад гетеротрофных динофлагеллят в интегральную биомассу фитопланктона свидетельствует о значимости микробной пищевой петли в функционировании планктонного сообщества пролива Фрама в ранневесенний период.

Характерной особенностью фитопланктона пролива Фрама во время интенсивного весеннего развития является доминирование водорослей рода Thalassiosira в водах Полярного домена. На стадии перехода от зимней депрессии к началу весеннего развития отмечены скопления клеток Thalassiosira spp. на глубинах 120 - 200 м. По-видимому, после выноса в

21

результате вертикального перемешивания клеток Thcilassiosira spp. в фотическую зону и повышения уровня радиации начинается их интенсивное размножение, и Thalassiosira spp. занимают лидирующее положение в фитопланктоне.

Также к характерным особенностям фитопланктона пролива Фрама во время интенсивного весеннего развития следует отнести то, что среднее значение интегральной биомассы водорослей для станций в водах ПД было выше такового для станций в водах АтД. Аналогичная закономерность сохраняется и в летний период (Gradinger, Baumann, 1991; Richardson et al., 2005).

Характерной особенностью фитопланктона пролива Фрама на стадии осеннего снижения обилия является увеличение абсолютной и относительной биомассы мелких жгутиковых водорослей. Аналогичная закономерность отмечается и в других арктических районах (Throndsen, Kristiansen, 1991; Owrid et at., 2000).

ВЫВОДЫ

1. В составе фитопланктона пролива Фрама в апреле, мае и сентябре обнаружено около 190 видов водорослей, из них: Bacillariophyta - 95 видов, Dinophyta - 78 видов, Cryptophyceae - 6 видов, три вида Prasinophyta, два вида Euglenida, по одному виду Chrysophyceae, Primnesiophyceae, Dictyochophyceae, Chlorophyla, а также Ebria tripartita, Leucocryptos marina (incertae sedis), неидснтифицированные мелкие жгутиковые формы и цисты динофлагеллят. Видовое богатство фитопланктона возрастало с апреля по сентябрь.

2. Среднее значение интегральной биомассы фитопланктона возрастало с апреля (74 ± 57 мг С/м2) по май (720 ± 440 мгС/м2). В сентябре среднее значение интегральной биомассы (237 ± 89 мг С/м2) было меньше такового в мае, но выше, чем в апреле. Однако пределы колебания интегральной биомассы за три периода наблюдений перекрывались. В мае среднее значение интегральной биомассы водорослей для станций в водах Полярного домена было выше такового для станций в водах Атлантического домена.

22

3. В апреле основная масса водорослей была сосредоточена в слое 0 - 60 м, в мае - в слое 0 - 40 м, в сентябре - 5 - 10 м. Наибольшая вариабельность биомассы по глубине отмечена в мае, наименьшая - в сентябре. С глубиной варьировал состав доминирующих и массовых форм. Впервые для пролива Фрама показано присутствие фитопланктона до глубины 1500 м.

4. Состав водорослей, дававших основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона, достоверно не различался между тремя периодами наблюдений. Впервые для фитопланктона пролива Фрама в числе доминирующих форм отмечена эвгленовая водоросль Eutreptiella eupharingea. В апреле высока относительная биомасса гетеротрофных и миксотрофных форм. В мае в водах Полярного домена доминируют водоросли рода Thalassiosira. В сентябре увеличивается абсолютная и относительная биомасса мелких жгутиковых водорослей.

5. Впервые в проливе Фрама отмечена диатомовая водоросль Coscinodiscus wailesii, которая является интродуцентом в водах Северной Атлантики. Учитывая поступление атлантических вод через пролив Фрама в Арктику, и устойчивость Coscinodiscus wailesii к пониженной солености, не следует исключать возможность экспансии Coscinodiscus wailesii в воды Российской Арктики.

Список работ, опубликованных по теме диссертации: Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ: Корогодина Д.Д. Видовой состав и обилие ранневесеннего фитопланктона пролива Фрама // Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отдел Биологический. 2009. 'Г. 114. Вып. 3. С. 464 - 476. Материалы конференций и тезисы:

Корогодина Д.Д. Динамика видового состава и обилия ранневесеннего фитопланктона пролива Фрама // Геология морей и океанов: Материалы XVIII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. Т. III. М.:ГЕОС, 2009. Т. III. С. 57-61.

Корогодина Д.Д., Астахова Л.Ю. Сравнительная характеристика ранневесеннего фитопланктона пролива Фрама и моря Лаптевых // Геология морей и океанов: Материалы XVIII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. Т. III. М.:ГЕОС, 2009. С. 62-66.

Корогодина Д.Д. Скопление Thalassiosira spp. в глубинных водах пролива Фрама в ранне-весенний период // Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отдел Биологический. 2009. Т. 114. Вып. 2. Приложение 1. С. 227-229.

Издательство ООО «ПолиграфКвик» 115184, г. Москва, Пвтницкий пер., д. 3 Сдано в набор 2.11.2010. Подписано в печать 3.11.20Ю. Гарнитура «Times New Roman». Усл. Печ. л. 1,25. Закат >"«1102-01112

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Дарья Дмитриевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Океанологические условия в проливе Фрама.

1.2. Ледовые условия в проливе Фрама.

1.3. Характеристика фитопланктона пролива Фрама.

1 А. Флора льдов в проливе Фрама.

1.5. Первичная продукция в проливе Фрама.

1.6. Потоки вещества в пелагической системе пролива Фрама.

1.7. Фитопланктон акваторий, сопредельных с проливом Фрама.

1.7.1. Северо-Восточная полынья.

1.7.2. Акватории, расположенные к северу от пролива Фрама.

1.7.3. Акватории, расположенные к югу от пролива Фрама.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Результаты.

3.1.1. Характеристика ранневесеннего фитопланктона пролива Фрама апрель).

3.1 ^.Сравнительная характеристика ранневесеннего фитопланктона пролива Фрама и моря Лаптевых (район Ленской полыньи).

3.2. Характеристика весеннего фитопланктона пролива Фрама (май).

3.2.1. Гидрологические условия.

3.2.2. Состав и обилие фитопланктона.

3.2.3. Особенности распределения отдельных видов водорослей.

3.4.1. Состав и обилие фитопланктона в сентябре.

3.4.2. Особенности распределения отдельных видов водорослей.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная изменчивость фитопланктона пролива Фрама"

Пролив Фрама, расположенный между Гренландией и архипелагом Шпицберген, является акваторией интенсивного водообмена между Северным Ледовитым океаном; и . Северной Атлантикой. Водообмен обеспечивается двумя крупными течениями: Восточно-Гренландским течением (ВГТ), направленным с севера на.юг вдоль побережья Гренландии, и Западно-Шпицбергенским течением (ЗШТ), направленным с юга на север вдоль архипелага Шпицберген. Восточно-Гренландское течение вносит в пролив Фрама арктические воды, Западно-Шпицбергенское течение - несет атлантические воды. Пролив Фрама = играет важнейшую роль в тепловом балансе Арктики (Rudels et al, 2000). Значительный объем тепла, который несут воды ЗШТ, влияет на климат Арктики в целом.

Пролив Фрама является основным путем круглогодичного транспорта льдов из Арктики. Через пролив ежегодно проходит примерно 16 - 20% арктических льдов (Vinje, 2001; Kwok et al., 2004). Интенсивная отдача водами ЗШТ тепла в атмосферу обусловливает таяние льдов, поступающих из Арктики, и предотвращает образование ледового покрова в зимний период в ВОСТОЧНОЙ части Пролива. .

Пролив Фрама играет ключевую;роль в термогалинной циркуляции Мирового Океана и в обмене СОг между океаном и атмосферой (Peng et al., 1987). Значимость'пролива Фрама в глобальном цикле углерода выдвигает в качестве актуальных задач исследование фитопланктона этой акватории. К настоящему времени фитопланктон пролива Фрама изучен в недостаточной степени. Так немногочисленные имеющиеся данные о биомассе фитопланктона во второй половине апреля и в мае основаны только на концентрации хлорофилла, тогда как для расчетов потоков вещества требуются .данные.-по.:биомассе планктонных водорослей в единицах углерода. Сведения о. видовом' составу и обилии фитопланктона пролива. Фрама в сентябре вообще отсутствуют.

Цель настоящей работы заключалась в исследовании видового состава и оценке обилия планктонных водорослей в проливе Фрама в весенний и осенний периоды.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Определение видового состава и оценка биомассы фитопланктона в апреле, мае и сентябре.

2. Выявление особенностей пространственного распределения фитопланктона, включая распределение по глубине, в апреле, мае и сентябре.

3. Сопоставление с имеющимися литературными данными по обилию и составу фитопланктона пролива Фрама, а также сравнительный анализ с фитопланктоном других арктических районов и, в частности, с фитопланктоном моря Лаптевых. I

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Иванова, Дарья Дмитриевна

выводы

1. В составе фитопланктона пролива Фрама в апреле, мае и сентябре обнаружено около 190 видов водорослей, из них: Bacillariophyta - 95 видов, Dinophyta - 78 видов, Cryptophyceae - 6 видов, три вида Prasinophyta, два вида Euglenida, по одному виду Chrysophyceae, Primnesiophyceae, Dictyochophyceae, Chlorophyta, а также Ebria tripartita, Leucocryptos marina (incertae sedis), неидентифицированные мелкие жгутиковые формы и цисты динофлагеллят. Видовое богатство фитопланктона возрастало с апреля по сентябрь.

2. Среднее значение интегральной биомассы фитопланктона возрастало с апреля (74 ± 57 мг С/и2) по май (720 ± 440 мг С/м2). В сентябре среднее значение интегральной биомассы (237 ± 89 мг С/м2) было меньше такового в мае, но выше, чем в апреле. Однако пределы колебания интегральной биомассы за три периода наблюдений перекрывались. В мае среднее значение интегральной биомассы водорослей для станций в водах Полярного домена было выше такового для станций в водах Атлантического домена.

3. В апреле основная масса водорослей была сосредоточена в слое 0 - 60 м, в мае - в слое 0 - 40 м, в сентябре - 5 - 10 м. Наибольшая вариабельность биомассы по глубине отмечена в мае, наименьшая - в сентябре. С глубиной варьировал состав доминирующих и массовых форм. Впервые для пролива Фрама показано присутствие фитопланктона до глубины 1500 м.

4. Состав водорослей, дававших основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона, достоверно не различался между тремя периодами наблюдений. Впервые для фитопланктона пролива Фрама в числе доминирующих форм отмечена эвгленовая водоросль Eutreptiella eupharingea. В апреле высока относительная биомасса гетеротрофных и миксотрофных форм. В мае в водах Полярного домена доминируют водоросли рода В сентябре увеличивается абсолютная и относительная биомасса мелких жгутиковых водорослей.

5. Впервые в проливе Фрама отмечена диатомовая водоросль СовстосИБсш мгайеБп, которая является интродуцентом в водах Северной Атлантики. Учитывая поступление атлантических вод через пролив Фрама в Арктику, и устойчивость СоястскНясш \vailesii к пониженной солености, не следует исключать возможность экспансии СоястосИзсш \vailesii в воды Российской Арктики.

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю Л.В. Ильяш за постоянное внимание и помощь в работе. Я глубоко признательна П. Вассману (Норвегия) за сбор проб фитопланктона и ценные советы. Я искренне признательна О.М. Сергеевой (ин-т Океанологии РАН) за помощь в определении видов водорослей.

Хочу выразить глубокую признательность всем сотрудникам кафедры гидробиологии биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова за постоянное внимание и помощь при выполнении работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ видового состава и обилия фитопланктона пролива Фрама, а также сопоставление полученных, результатов с литературными данными, свидетельствуют о том, что в апреле фитопланктон находился в состоянии перехода от зимней депрессии к началу весеннего развития. В конце мая уже началось интенсивное развитие фитопланктона, однако пик сезонного развития еще не был достигнут. В сентябре фитопланктон находился на стадии снижения обилия после летнего пика.

Всего в апреле, мае и сентябре в составе фитопланктона обнаружено около 190 видов водорослей, из них: Bacillariophyta - 95 видов, Dinophyta -78 видов, Cryptophyceae - б видов, три вида Prasinophyta, два вида Euglenida, по одному виду Chrysophyceae, Primnesiophyceae, Dictyochophyceae, Chlorophyta, а также Ebria tripartita, Leucocryptos marina (incertae sedis\ неидентифицированные мелкие жгутиковые формы и цисты динофлагеллят. Видовое богатство фитопланктона возрастало с апреля по сентябрь (табл. 43).

Видовой состав фитопланктона в апреле, мае и сентябре достоверно (р=0,01) отличался друг от друга. Наибольшим сходством характеризовался фитопланктон в апреле и сентябре, наименьшее сходство было между составом фитопланктона в мае и сентябре (табл. 43).

Как весной, так и осенью среди диатомей отмечены ледовые водоросли, такие как Nitzschia frígida и N. promare. Присутствие в осеннем фитопланктоне ледовых форм обусловлено круглогодичным наличием ледового покрова в западной части пролива Фрама и его постоянным таянием в маргинальной зоне льдов.В сентябре встречены также весенние виды планктонных водорослей, например, Chaetoceros socialis. Присутствие в осеннем планктоне- ледовых и весенних видов водорослей следует рассматривать как характерную, черту, фитопланктона пролива Фрама.

Среднее значение интегральной биомассы фитопланктона возрастало с апреля по май (табл. 44). В сентябре среднее значение интегральной

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Дарья Дмитриевна, Москва

1. Гуков А.Ю. Экосистема Сибирской полыньи. М: Научный Мир, 1999. 334 с.

2. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Л., 1988. Т. II (1), 115 е., Л.: Наука, 1992. Т. II (2): 125 с.

3. Диатомовый анализ. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Книга 2. Л.: Геолиздат, 1949. 342 с.

4. Диатомовый анализ. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Книга 3. Л.: Геолиздат, 1950. 508 с.

5. Дмитриенко И.А., Хьюлеманн И.А., Кириллов С.А., Вегнер К., Грибанов В.А., Березовская С.Л., Кассенс X. Термический режим придонного слоя моря Лаптевых и процессы его определяющие // Криосфера Земли. 2001. Т. 3. С. 40-55.

6. Захаров В.Ф. Морские льды- ■ в климатической системе. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1996.213 с.

7. Ильяш Л.В., Житина Л.С. Сравнительный анализ видового состава диатомовых водорослей льдов морей Российской Арктики // Журн. общей биологии. 2009. Т. 70. № 2. С. 143 154.

8. Киселев И.А. Панцирные жгутиконосцы. М.-Л.: Наука, 1950. 279 с.

9. Клепиков В.В., Саруханян Э.И., Смирнов Н.П. Особенности гидрологии. Северный Ледовитый и Южный океаны. Л.; Наука, 1985. С. 29 33.

10. Коновалова Г.В. Динофлагелляты (Dinophyta) дальневосточных морей России и сопредельных, v.акваторий Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 1998.300 с.

11. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова Л.А. Атлас фитопланктона Японского моря. Л.: Наука, 1989.159 с.

12. Макарова И.В. Диатомовые водоросли морей СССР: род Thalassiosira С1. Л.: -•< Наука, 1988.116с.- • 1

13. Мельников И;А. Экосистема арктического льда. М.-гИО АН СССР, 1989. 191 с.

14. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

15. Пивоваров С.В. Химическая океанография Арктических морей России. М.: Наука, 2000. 88 с.

16. Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря.-Л.: Наука, 1968. 291 с.

17. Сажин А.Ф., Ратькова Т.Н., Кособокова К.Н. Население прибрежного льда Белого моря в ранне-весенний период // Океанология. 2004. Т. 44. С. 92-100.

18. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-воМГУ, 1979. 167 с.

19. Aagaard К., Carmack E.C.The role of sea ice and other fresh water in the Arctic circulation//J. Geophys. Res. 1989. V. 94. P. 14495 14497.

20. Aagaard K., Coachman L.K., Carmack E.C. On the halocline of the Arctic Ocean // Deep-Sea Res. 1981. V. 28.P. 529-545.

21. Aagaard K., Darnall C., Greisman P.-Year-long measurements in the Greenland-Spitsbergen passage // Deep-Sea Res. 1973. V. 20. P. 743-746.

22. Aagaard K., Fahrbach E., Meincke J., Swift J.H. Saline outfow from the Arctic Ocean: its contribution to the deep waters of the Greenland, Norwegian and Icelandic seas // J. Geophys. Res. 1991. V. 96. P. 20433 20441.

23. Aagaard K., Swift J.H., Carmack E.C., Thermohaline circulation in the Arctic Mediterranean Seas //J. Geophys. Res. 1985. V. 90. P. 4833-4846.

24. Adl S.M., Simpson A.G.B., Farmer M.A., Andersen R.A., Anderson O.R., Barta J.R., Bowser S.S., Brugerolle G., Fensome R.A., Fredericq' S., James T.Y., Karpov S., Kugrens P.-, Krug J.\ Lane C.E., Lewis L.A., Lodge J., Lynn

25. Atlas of the marine flora of southern Spitsbergen. Eds. R.Z. Klekowski, J.M.

26. Barry R.G., Serreze M.C.,Maslanik J.A.,'Pfellef R.H. The Arctic sea ice-climate system: observations and modeling •// :Rev. Geophys. 1993. V. 31. P. 397422.

27. Bauerfeind E., iBodimgen>B:.V.,.Amdt.K.,.Kpeve?W. Particle flux, andtcomposition of sedimenting matter, in the Greenland Sea // J. Mar. Syst. 1994. V. 5. P.411.423. ■■ ' • ' " "

28. Bienfang P.K., Harrison P.J., Quarmby L.M. Sinking rate response to depletion of nitrate, phosphate and silicate in four marine diatoms // Marine Biology. 1982. V. 67. P. 295-302.

29. Boalch G.T.,-Harbour D.S.'Unusual: diatom:-off-the coast of south-west England and its effect on fishing //Nature. 1977. V. 269. P. 687- 688.

30. Booth B.C., Horner R.A. Microalgae on the Arctic Ocean Section, 1994: species abundance and biomass // Deep-Sea Res. 1997. V. 44. P. 1607-1622.

31. Booth B.C., Smith W.O. Jr. Autotrophic flagellates in the Northeast Water Polynya, Greenland: summer 1993 //J. Mar. Syst. 1997. V. 10. P. 241 -261.

32. Bourke R.H., Weigel A.M., Paquette R.G. The westward turning branch of the West Spitsbergen Current //J. Geophys. Res. 1988. V. 93. P. 14065-14077.

33. Bralewska J.M., Witek Z. Heterotrophic dinoflagellates in the ecosystem of the Gulf of Gdansk //.Mar. Ecol.Brogr.Ser. 1995. V. .117. P. 241-248.

34. Buckley J.R., Gammelsr0d T., Johannessen J.A., Johannessen O.M;, R0ed L.P: Upwelling:: Oceanic structure at the edge of the Arctic ice pack in winter // Science. 1979. V. 203. P. 165-167.

35. Buskey E J. Epipelagic planktonic bioluminescence in the marginal ice zone of the Greenland Sea // Marine BiologyL 1992. V. 113. P. 689 698.i . ♦ • \\ i 4 n\. ■••.*. s* -* 1 I-.- t;, * i .

36. Chapman W.L., Walsh J.E. Recent variation of sea ice and air temperatures in hight latitudes // Bulletin of the American Meteorological Society. 2003. V. 74. P. 33-47. . . Cota G.F., Smith W.O. Jr., Mitchell B.G. Photosynthesis of Phaeocystis in the

37. Eilertsen H.G., Schei B., Taasen J:P.Tnvestigations on the plankton community of

38. Balsfjorden, northern .Norway.-The phytoplankton .1976 1978. Abundance, > species composition, and succession // Sarsia: 1981. V. 66: P. 129-141.

39. Eppley R.W., Holmes R.W., Strickland J.D.H. Sinking rates of marine phytoplankton measured with a fluorometer // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1967. V. l.P. 191-208.

40. Fahrbach, E., Meincke, J., 0sterhus S., Rohardt G., Schauer U., Tverberg V., Verduin J. Direct measurements of volume transport through Fram Strait // Polar Res. 2001. V. 20. P.^217-224.

41. Falkowski P.G., Barber R.T., Smetacek V. Biogeochemical controls and feedbacks on ocean primary production // Science. 1998. V. 281 (5374). P. 200-206.

42. Falkowski P.G., Raven J.A. Aquatic photosynthesis. Maiden: Blackwell Science, 1997. 375 p.

43. Fernandes L.F., Zehnder-Alves L., Bassfeld J.C. The recently established diatom Coscinodiscus wailesii (Coscinodiscales, Bacillariophyta) in Brazilian Waters. 1: Remarks on morphology and distribution // Phycological Research. 2001. V. 49. P. 89-96.

44. Foldvik A., Aagaard K., Torresen T. On the velocity field of the East Greenland Current //Deep-SeaRes. 1988. V. 35. P. 1335-1345.

45. Fortier M.} Fortier L., Michel C., Legendre L. Climatic and biological forcing of the vertical flux of biogenic particles under seasonal Arctic sea ice // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2002. V. 225. P. 1-16.

46. Gaines G., Elbrachter M. Heterotrophic nutrition // The biology of dinoflagellates. Ed. F.J.R. Taylor. Oxford: Blackwell, 1987. P. 224 268.

47. Gascard J.-C., Kergomard C., Jeannin P.F., Fily M. Diagnostic study of the Fram Strait marginal ice zone during summer from 1983 and 1984 Marginal Ice Zone Experiment Lagrangian observations.//J. Geophys. Res. 1988. V. 93 P. 3613-3641.

48. Annals, of the International Geophysics Year. 1969. V. 46. P. 94-112. Gow A.J., Tucker W.B. Physicaliproperties of sea ice discharge from Fram Strait //

49. Science. 1987. V. 236. P. 236-439. Gradinger R., Friedrich C., Spindler M., Abundance, biomass and composition of / the sea ice biota of the Greenland Sea pack ice // Deep-Sea Res. II. 1999: V. 46. P. 1457-1472.

50. Henson S.A., Sanders R., Allen J.T., Robinson I.S., Brown L. Seasonal constraints on the estimation of new production from space using temperature-nitrate relationships // Geophys. Res. Lett. 2003. V. 30. P. 1798-2001.

51. Hillebrand H., Durselen C. D., Kirschtel D., Pollingher U., Zohaiy T. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae // J. Phycol. 1999. V. 35. P. 403- 424.

52. Hodal H., Kristiansen S. The importance of small-celled phytoplankton in spring blooms at the marginal ice zone in the northern Barents Sea // Deep-Sea Res. II. 2008. V. 55. P. 2176-2185.

53. Holfort J., Hansen E. Time series of Polar Water properties in Fram Strait // Geophys. Res. Lett. 2005. V. 32. P. 1219 -1211.

54. Holland D.M., Mysak L.A., Oberhuber J.M. An investigation of the general circulation of the Arctic Oceant using an' isopycnal model // Tellus. Serie A. 1996. V. 48. P. 138-157.

55. Hop H., Falk-Petersen S., Svendse H., Kwasniewski S., Pavlov V., Pavlova O., S0reide J.E. Physical and biological characteristics of the pelagic system across Fram Strait to Kongsfjorden // Progress in Oceanography. 2006. V. 27. P. 182-231.

56. Horner R., Ackley S.F., Dieckmann G.S., Gulliksen B. and 6 others. Ecology of sea-ice biota. 1. Habitat, terminology and methodology // Polar Biol. 1992. V. 12. P. 417-427.

57. Horner R.A. Arctic sea-ice. biota. //<The.Arctic ■ Seas. Climatology, oceanography, geology, and biology / Ed. Herman Y. N.Y.: Van Nostrand Reinhold Company, 1989. P. 123-146.

58. Johannessen J.A., Johannessen O.M., Svendsen E., Schuchman R., Manley T.,v

59. Keene N.K., Smith W.O. Jr., Kattner G. Nitrogen uptake in two frontal areas in* the Greenland'Sea // Polar Biol. 1991. V. 11. P. 219-225"

60. Kirst G.O., Wiencke C. Ecophysiology of polar algae // J. Phycol. 1995. V. 31. P. 181-199.

61. Manley T.O., Villanueva J.Z., Gascard J.C., Jeannin P.F., Hunkins K.L., Van Leer J. Mesoscale oceanographic processes beneath the ice of Fram- Strait // Science. 1986. V. 236. P. 432-236.

62. Maslowski W., Marble D., Walczowski W., Schauer Glement A., Semtner A. On climatological mass, heat, and salt transport through the Barents Sea andiFraimStrait tapan-Arctic coupledice-ocean modelsimulation-//j;

63. Geophys. Res. 2004. V. 109. P: 6855-6878. ■

64. Menden-Deuer Si, Lessard E.J: Carbon:to volume relationships for dinoflagellates, diatoms, and other protist plankton // Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. P: 569-579:

65. Meyer-Harms В., Irigoien X., Harris R. Selective feeding on natural phytoplankton by Calanus finmarchicus before, during, and after the 1997 spring bloom in the Norwegian Sea//Limnol. Oceanogr. 1999. V. 44. P. 154-165.

66. Nagai S., Hori Y., Manabe Т., Imai I. 'Morphology and rejuvenation of Coscinodiscus wailesii Gran (Bacillariophyceae) resting cells found in bottom sediments of Harima-Nada, Seto Inland Sea, Japan // Nippon Suisan Gakkaishi. 1995. V. 61. P. 179-185. .

67. Nagai S., Imai L. Factors inducing resting cell formation of Coscinodiscus wailesii Gran (Bacillariophyceae) in culture I I Plankton Biol. Ecol. 1999. V. 46. P. 94-103.

68. Nehring S. Non-indigenous phytoplankton species in the North Sea: Supposed region of origin and possiblee transport vector // Arch. Fish. Mar. Res. 1998. V: 46. P. 181-194. ? • •■ ; —

69. Noji T.T., Rey F., Miller L.A., B0rsheim K.Y., Urban-Rich J. Fate of the biogenic carbon in the upper 200 m of the central Greenland Sea // Deep-Sea Res. II. 1999. V. 46. P. 1497-1509. ,

70. Okolodkov Yu.B. Differentiation of phototrophic and heterotrophic dinoflagellates (Dinophyceae) by epifluorescence microscopy in the northern Greenland Sea //Ботанический журнал. 1999. Т. 84. G. 53-61.

71. Paquette R.G., Bourke R.H., Newton J.F., Perdue W.F. The east Greenland polar front in autumn // J. Geophys. Res. 1985. V. 90. P. 4866 4882.

72. Pavlov V., Pavlova O., Korsnes R. Sea ice fluxes and drift trajectories from potential pollution sources, computed with a statistical sea ice model of the Arctic Ocean // J. Mar. Syst. 2004. V. 48. P. 133-157.

73. Peng T.-H., Tauha Shi T., Broeker -W.S. Seasonal variability of carbon dioxide, nutrients and oxygen in the northern North Atlantic surface water: Observations and a model // Tellus. 1987. V. 39. P. 439-458.

74. Pesant S., Legendre L., Gosselin M., Smith R.E.H., Kattner G., Ramseier R.O. Size-differential regimes of phytoplankton production in the Northeast Water Polynya (77°-81° N) // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 142. P. 75 -86.

75. Quillfeldt von C.H. Common diatom species in Arctic spring blooms: Their distribution and abundance // Botanica Marina. 2000. V. 43. P. 499-516.

76. Quillfeldt von C.H. Distribution of diatoms in the Northeast Water Polynya, Greenland // J. Mar:.Syst. 1997; VM0. P: 211-240.

77. Quillfeldt von C.H., Ambrose W.G. Jr., Clough L.M. High number of diatom species in'first-year ice from the Chukchi Sea // Polar Biol. 2003. V. 26. P: 806-818.

78. Rat'kova T.N., Wassmann P. Sea ice algae in the White and Barents Seas: composition and origin // Polar Research. 2005.V. 24. P. 95-110.

79. Rey F. Phytoplankton: the grass of the sea // The Norwegian Sea Ecosystem. / Ed. H.R. Skjoldal. Trondheim, Norway: Tapir Academic Press, 2004. P. 97-136.

80. Rey F. Primary production estimates in the Norwegian Coastal Current between 62 N and 72 N // The Norwegian Coastal Current / Proceedings of the Norwegian Coastal Current symposium, Geilo 9-12 September 1980. 1981. V. 2. P. 640-648.

81. Rey F., Noji T.T., Miller L.A. Seasonal phytoplankton development and new production in the central Greenland Sea // Sarsia. 2000. V. 85. P. 3290 -3344.

82. Richardson K., Markager S., Buch E., Lassen M.F., Kristensen A.S. Seasonal distribution of primary production, phytoplankton biomass and size distribution in the Greenland Sea // Deep-Sea Res. I. 2005.V. 52. P. 979999.

83. Rincer Y., Paulmier G. Donnerees nouvelles sur la distribution de la diatomee marine Coscinodiscus wailesii Gran and Angst (Bacillariophyceae) // Phycologia. 1986. V. 25. P. 73-79.

84. Rick H.J., Dürselen C.D. Importance and abundance of the recently established species Coscinodiscus wailesii Gran* et Angst in the German Bight // Helgolander Meeresun. 1995. V. 49. P. 355-374. ■

85. Robinson» G. A.,; Budd T.D;,- John ÄvWiG;,: Reíd P;G. Goscinodiscus nohilis, (Grunow) in» continuous plankton records, 1977-78 // J. Mar. Biol. Assoc. . UK. 1980: V. 60. P. 675-680.

86. Rudels B., Friedric H.J., Quadfasel M;D. The Arctic circumpolar, boundary current //Deep-SeaRes. 1999. V.46. P.; 1023-1062.

87. Rudels B., Mëyer R;,, Fahrbach E., ivanöv V.V., 0sterhus S., Quadfasel D., Schauer U., Tverberg V., Woodgate R.A. Water mass distribution in Fram Strait and over the Yermak Plateau in summer 1997 // Ann. Geophysicae. 2000. V. 18. P. 687 705.

88. Saloranta T.M., Haugan P.M. Interannual variability in the hydrography of Atlantic water northwest of Svalbard // J. Geophys. Res. 2001. V. 106. P. 1393113943.

89. Saloranta T.M., Svendsen H. Across-the Arctic front west of Spitsbergen: high resolution CTD sections from 1998-2000 // Polar Res. 2001. V. 20. P. 174-.184. • P. ran::. ; . :• .

90. Savidge G., TurneivD., Burkill:P., Watson.A., Angel; M., Pingree R., Leach H., Richards K. The BOFS 1990 spring bloom experiment: temporal evolution and spätial variability of the hydrographie field // Progr. Oceanogr. 1992. V. 29. P. 235-281.

91. Schauer. U., Loeng H., Rudels B., Ozhigin V.K., Dieck W. Atlanticr water flow through the Barents and Kara Seas // Deep-Sea Res. 2002. V. 49. P. 2281. 2298; n: • .

92. Schiller J. Dinoflagellatae (Peridineae) in monografischer Behandlung /

93. Rabenhorst's Kiyptogameñ-Flora. 1933 1937. V. 10. N. 1, 2. 617 p.

94. Schlichtholz P., Goszczko l. Interannual variability of the Atlantic water layer in the West Spitsbergen Current at 76.5°N in summer 1991-2003 // Deep-Sea Res. 2006. V. 53. P. 608-626. .

95. Sherr E.B.,,Sherr B.F. Bacterivory and herbivory: key roles of phagotrophic protists in pelagic food webs.// Microbial Ecology. 1994. V. 28.P. 223-235.

96. Shuxian Z., Jianfeng'H., Guizhong W., Shaojing L. Abundance, biomass and composition of spring ice algal and phytoplankton communities of the Laptev Sea (Arctic) // Chinese J. Polar Science. 2005. V. 16. P. 70-80.

97. Skjoldal H.R., Rey F. Pelagic production and variability of the Barents Sea ecosystem // Biomass and geography of large marine ecosystem / Eds. Sherman K., Alexander L.M. Boulder: Westviecv Press, 1989. P. 243-283

98. Skogen M. D., Budgell W. P., Rey, F. Interannual variability in Nordic seas primary production // J. Marine Science. 2007. V. 64. P. 889-898.

99. Slagstad D., Downing K., Carlotti F., Hirche H.-J. Modelling the carbon export and air-sea flux of C02 in the Greenland Sea // Deep-Sea Res. II. 1999. V. 46. P. 1511-1530.

100. Smayda T.J. The suspension and sinking of phytoplankton in the sea // Oceanogr. Mar. Biol. Rev. 1970. V. 8. P. 353-414.

101. Smith S.L., Smith W.O., Codispodi L.A., Wilson D.L. Biological observations in the marginal ice zone of the East Greenland Sea // J. Mar. Res. 1985. V. 43. P. 693-71

102. Smith W.O. Jr., Baumann M.E.M„ :Wilson- D.L.,: Aletsee L. Phytoplankton biomass^^ and productivity in the marginal ice zone of the Fram. Strait during summer 1984 // J. Geophys. Res. 1987. V. 92. P. 6777-6786. '

103. Smith W.O. Jr., Brightman R.I., Booth B.C. Phytoplankton biomass and photosynthetic response during the winter-spring transition in the Fram Strait// J. Geophys. Res. 1991. V. 96. P. 4549-4554.

104. S0reide J.E., Hop H., Carroll M.L., Falk-Petersen S., Hegseth E.N. Seasonal food web structures and sympagic-pelagic coupling in the European Arctic revealed by stable isotopes and a two-source food web model // Prog. Oceanogr. 2006. V. 71. P. 59-87.

105. Spies A. Phytoplankton in the marginal ice zone of the Greenland Sea // Polar Biol. 1987. V. 7. P. 195-205.

106. Spies A., Brockmann U.H., Kattner G.' Nutrient regimes in the marginal ice zone of the Greenland Sea in summer // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1988. V. 47. P. 195 -204.

107. Strass Y.H. Chlorophyll patchiness caused by mesoscale upwelling at- fronts // Deep-Sea Res. 1992. V. 39. P. 75-96.

108. Swift J.H. The Arctic waters // The Nordic Seas / Ed. Hurdle B.G. Berlin: Springer, 1986. P. 129-153.

109. Swift J.H., Aagaard K. Seasonal transitions and water formation in the Iceland and Greenland Seas // Deep-Sea Res. 1981. V. 28. P. 1107-1129.

110. Syvertsen E.E. Ice algae in the Barents Sea: types of assemblages, origin, fate and role in the ice-edge phytoplankton bloom.// Polar Res. 1991. V. 10. P. 277287.

111. Tada A K., Pithakpol S., Ichimi K., Montani S. Carbon, nitrogen, phosphorus, and chlorophyll a content of the large diatom, Coscinodiscus wailesii and its abundance in the Seto Inland Sea, Japan // Fisheries-Science. 2000. V. 66. P. 509-514.

112. Thomas D., Martin S., Rothrock D., Steele M. Assimilating satellite concentration data into an Arctic sea ice mass balance model, 1979-1985 // J. Geophys. Res. 1996. V. 101. P. 20849-20868.

113. Thomas D., Rothrock D. The Arctic Ocean ice balance: a Kalman smoother estimate // J. Geophys. Res. 1993. V. 98. P. 10053-10067.

114. Forlag A.S., 2003. 341 p. Throndsen J., Kristiansen S. Micromonas pusilla (Prasinophyceae) as part of pico-and nanoplankton communities of the Barents Sea // Polar Research. 1991. V. 10. P. 201-207.

115. Throndsen T., Heimdal B. Primary production, phytoplankton and light in

116. Vinje T. Fram Strait ice fluxes and atmospheric circulation: 1950-2000 // J.

117. Climate. 2001. V. 14. P. 3508-3517. Vinje T., Nordlund N., Kvambekk A. Monitoring ice thickness in Fram Strait // J.

118. Geophys. Res. 1998. V. 103. P. 10437-10449. Vinje T.E. Sea ice conditions in the European sector of the marginal seas of the

119. Arctic, 1966-75. Oslo: Norsk Polarinst: Arbok,' 1977.156 p. Wadhams P. The ice-cover in the Greenland and Norwegian Seas // Rev. Geophys. Space Phys. 1981. V. 19. P. 345-393.

120. Wadhams P., Squire V.A. An ice-water vortex at the edge of the East Greenland Current // J. Geophys. Res. 1983. V. 88. P. 2770-2780.

121. Wang G., Guo C., Wei Luo W., Cai M., He J. The distribution of picoplankton and nanoplankton in Kongsfjorden, Svalbard during late summer 2006 // Polar Biol. 2009. V. 32. P. 438 541.

122. Waniek J. The role of physical forcing in initiation of spring blooms in the Northeast Atlantic // J. Mar. Syst. 2003. V. 39. P. 57-82.

123. Waniek J., Holliday N.P., Davidson R., Brown L., Henson S.A. Freshwater control of onset and species composition of Greenland shelf spring bloom // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2005.V. 288. P. 45-57.

124. Wassmann P., Rat'kova T., Reigstad M. The contribution of single and colonial cells of Phaeocystis pouchetii to spring and summer blooms in the northeastern north Atlantic I I Harmful Algae. 2005. V. 4. P. 823-840.

125. Werner I., GradingerR. Under-ice amphipods in the Greenland Sea and Fram Strait (Arctic): environmental controls and seasonal patterns below the pack ice // Marine Biology. 2002. V. 140. P. 317-326.

126. Weslawski J.M., Wiktor J., Koszteyn J., Zajaczkowski M., Wieczorek P., Kotwicki L. The coastal edge of the Northeast Water Polynya in spring 1993 // J. Marine Syst. 1997. V. 10. P. 429 444.

127. Zhang J., Rothrock D.A., Steele M. Recent changes in Arctic sea ice: the interplay between ice dynamics and thermodynamics // J. Climate. 2000. V. 13. P. 3099-3114.ft

128. Wang G., Guo C., Wei Luo W., Cai M., He J. The distribution of picoplankton and nanoplankton in Kongsfjorden, Svalbard during late summer 2006 // Polar Biol. 2009. V. 32. P. 438 541.

129. Waniek J. The role of physical forcing in initiation of spring blooms in the Northeast Atlantic // J. Mar. Syst. 2003. V. 39. P. 57-82.

130. Waniek J., Holliday N.P., Davidson R., Brown L., Henson S.A. Freshwater control of onset and species composition of Greenland shelf spring bloom // Mai*. Ecol. Prog. Ser. 2005.V. 288. P. 45-57.

131. Wassmann P., Rat'kova T., Reigstad M. The contribution of single and colonial cells of Phaeocystis pouchetii to spring and summer blooms in the northeastern north Atlantic // Harmful Algae. 2005. V. 4. P. 823-840.

132. Werner I., Gradinger'R. Under-ice amphipods in the Greenland Sea and Fram Strait (Arctic): environmental controls and seasonal patterns below the pack ice // Marine Biology. 2002. V. 140. P. 317-326.

133. Weslawski J.M., Wiktor J., Koszteyn J., Zajaczkowski M., Wieczorek P., Kotwicki L. The coastal edge of the Northeast Water Polynya in spring 1993 // J. Marine Syst. 1997. V. 10. P. 429 444.

134. Zhang J., Rothrock D.A., Steele M. Recent changes in Arctic sea ice: the interplay between ice dynamics and thermodynamics // J. Climate. 2000. V. 13. P. 3099-3114.