Пространственная структура популяций синантропных тараканов как основа тактики борьбы с ними

Хрусталева, Надежда Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственная структура популяций синантропных тараканов как основа тактики борьбы с ними
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура популяций синантропных тараканов как основа тактики борьбы с ними"

На правах рукописи

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СИНАНТРОПНЫХ ТАРАКАНОВ КАК ОСНОВА ТАКТИКИ БОРЬБЫ С НИМИ (на примере Blattella germanica и Supella longipalpa)

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -

1996

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте профилактической токсикологии и дезинфекции Государственного Комитета санитарно-эпидемиологического надзора Российской Федерации.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Дрёмова В.П.

Консультант:

доктор биологических наук, профессор Рославцева СА.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Жужиков Д.П.

кандидат биологических наук, ст. научн. сотр. Перегуда ТА.

Ведущее учреждение - Московская Медицинская Академия им.

И.М.Ссченова.

Защита состоится' 20 мая 1996 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете по адресу: 119899 ГСП, Москва, В-234, Воробьевы горы, Биологический факультет МГУ им. М.ВЛомоносова.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " $ " 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Актуальность темы. Всестороннее изучение пространственной структуры популяций синантропных тараканов относится к важнейшим вопросам современной популяционной экологии. Разработка эффективных мер борьбы с тараканами весьма актуальна для медицинской дезинсекции в связи с подъёмом их численности, прежде всего Blattella germanica (L.). Тараканы этого вида способны образовывать в многоэтажных зданиях устойчивые популяции с тенденцией к постоянному расширению границ занимаемой территории за счёт формирования новых внутрипопуляцион-ных группировок (ВПГ). Эти ВПГ являются структурными единицами популяций тараканов, заселяющих изолированное городское строение или же несколько строений с общими коммуникациями. Исследование внутрипопуляционных механизмов, обеспечивающих выживание популяций синантропных тараканов при воздействии различных факторов, включая антропогенные, позволит разработать, обосновать и рекомендовать рациональную тактику подавления численности этих насекомых.

Так как изучение пространственно-этологической структуры популяций и перемещений скрытноживущих тараканов в практических условиях чрезвычайно сложно, нами были проведены исследования в лабораторных условиях на модельных группах (МГ).

Лабораторная модель позволяет проследить за жизненным циклом тараканов в течение нескольких поколений в динамике при возможности их миграции в пределах определённой территории на ещё не освоенные участки как на индивидуальном уровне, так и на уровне МГ в целом.

Объектами лабораторных исследований были выбраны два вида синантропных тараканов: рыжий таракан B.germanica, наиболее распространенный практически во всех крупных городах мира, и мебельный таракан Supella longipalpa (F.), который биологически сходен с рыжим тараканом и в современных условиях имеет тенденцию к расселению, в том числе и на территории России.

Цель и задачи работы. Главной целью работы являлось изучение основных закономерностей формирования пространственной структуры популяций рыжих тараканов для разработки рациональной тактики подавления их численности в многоэтажных зданиях.

Для её достижения были поставлены следующие задачи:

- разработка методики изучения экологических особенностей МГ синантропных тараканов в лабораторных условиях, максимально приближенных к естественным условиям обитания этих насекомых;

- исследование закономерностей расселения МГ тараканов и освоения ими новых территорий для определения оптимальной кратности истребительных мероприятий и прогнозирования возможности возникновения новых "очагов" - т.е. мест постоянного скопления тараканов;

- изучение пространственной структуры МГ рыжих и мебельных тараканов для выявления необходимых зон обработок в практических условиях;

- изучение взаимного влияния МГ рыжих и мебельных тараканов при обитании на общей территории;

- изучение воздействия биологически активных веществ (алсистина, метопрена и авермектина) на пространственную структуру МГ рыжих тараканов;

- разработка критериев оценки степени заселённости тараканами многоэтажного здания для анализа эффективности проводимых дезинсекционных мероприятий;

- проверка результатов лабораторных исследований в условиях многоэтажных зданий для обоснования рациональной системы борьбы с тараканами, обеспечивающей эффективное подавляющее действие на их популяции.

Научная новизна. В работе впервые: разработана методика изучения структуры МГ синантропных тараканов, закономерностей их формирования и влияния на них различных факторов; изучена пространственная структура популяций рыжих тараканов и МГ рыжих и мебельных тараканов; оценено распределение бюджета времени рыжих тараканов на индивидуальном уровне; изучено миграционное поведение и закономерности расселения рыжих и мебельных тараканов; определены средние уровни двигательной активности и расселительной способности самцов и самок рыжих и мебельных тараканов; выявлено наличие сверхподвижных особей - "разведчиков"; показано взаимное влияние двух видов тараканов на их двигательную активность и расселительную способность при обитании на общей территории; определено влияние биологически активных веществ [ингибитора синтеза хитина (ИСХ) алсистина и аналога ювениль-ного гормона (АЮГ) метопрена] на пространственную структуру МГ рыжих тараканов и их двигательную активность; показано влияние метопрена на продолжительность жизни имаго рыжих тараканов; показано влияние авермекгина на продолжительность жизни рыжих тараканов и численность этих насекомых, биологически обоснована возможность локализации ВПГ рыжих тараканов с его помощью; разработана теоретическая модель пространственной структуры популяции синантропных тараканов в многоэтажных зданиях. (

Практическая ценность работы. Материалы диссертации, посвященные разработке рациональной тактики подавления численности синантропных тараканов в многоэтажных зданиях на основании экологических и этологических особенностей этих насекомых, легли в основу "Методических рекомендаций по борьбе с синантропными тараканами" (1986 г.) и до сих пор используются специалистами, проводящими соответствующие работы. Разработаны "Методические рекомендации по изучению двигательной активности и расселения популяционных группировок синантропных тараканов" (1996 г.).

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации были доложены на Всесоюзной конференции "Проблемы дезинфекционного обслуживания крупных градостроительных объектов" и на конференции молодых учёных и специалистов ВНИИДиС (1984 г.), на совместном заседании секции зоологии МОИП и ВЭО (1985 г.), на заседании дезинфекционной секции Московского городского общества микробиологов, эпидемиологов и паразитологов им. И.И.Мечникова, на совещании судовых медиков и специалистов бассейновых СЭС в г. Дмитрове и на 1-м Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (1986 г.), на конференции молодых учёных и специалистов ВНИИДиС (1987 г.), на научном коллоквиуме НИИПТиД (1995 г.) и Учёном Совете НИИПТиД (1994,

1996 гг.). на заседании кафедры энтомологии Биологического факультета МГУ (1996 г.).

По материалам диссертации опубликовано 25 работ. На разработанную лабораторную установку получено авторское свидетельство.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 175 страницах и состоит из введения, 6 глав, обсуждения результатов, выводов, списка литературы и приложений. Основная часть занимает 146 страниц и включает 43 рисунка и 8 таблиц. Список литературы включает 247 названий, из них 163 на иностранных языках. Приложение содержит авторское свидетельство и описание изобретения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ. Обоснована актуальность темы, поставлены цель и задачи исследования, приведены основные результаты.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Изложены современные представления о пространственном распределении, общественной организации и социальном поведении некоторых свободноживущих тараканов, о значении миграционного поведения и территориального распределения синантропных тараканов для их популяций. Проведен анализ литературы по проблеме существующей тактики борьбы с синантропными тараканми и о перспективных направлениях подавления их численности. Материалы рассмотрены с позиций интегрированного контроля численности синантропных тараканов в условиях крупных городов. Дана характеристика объектов исследований - рыжего и мебельного тараканов. Приведены данные об их распространении, биологических и экологических особенностях, эпидемиологическому и санитарно-гигиеническому значению.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Работа проведена в период 1983-88 и 1992-95 гг. Опыты поставлены на рыжих тараканах из инсектзрной культуры ВНИИДиС и собранных в естественном биотопе (гостиница "Спутник") и мебельных тараканах из естественного биотопа (жилой дом в Кунцево). Исследования проводили на сформированных МГ тараканов в лаборатории при температуре воздуха 21-27° С и относительной влажности 80% и при свето-темновом цикле 12-12 и 10-14 часов.

Предварительные эксперименты по выявлению критических значений плотности МГ рыжих тараканов на их жизнеспособность показали, что нарушение нормального воспроизводства и угнетение изолированной группы наступает при достижении численности насекомых в лабораторном боксе около 800 особей (т.е. порядка 2-х особей на 1 см2 площади бокса). Основываясь на этих данных, дальнейшие опыты проводили с МГ, исходная численность которых была в 1,5-2 раза ниже пороговой, но. одновременно, обеспечивала получение статистически достоверных результатов.

Всего было сформировано 3 МГ рыжих и 5 МГ мебельных тараканов из естественных биотопов и 16 МГ рыжих тараканов из ннсектарнои культуры. Общая численность всех МГ исходно составляла около 20000 насекомых.

Изучение препарата ивомек (премикс) было проведено на лабораторной культуре В.germanica (всего в опытах и контроле - 2800 насекомых).

2.1. Лабораторные методики. Исследования проводили в кристаллизаторах диаметром 230 мм и в 2-х модификациях специально разработанной установки, собранной из унифицированных модулей из прозрачного оргстекла: боксов (200x200x200 мм) со встроенными кормушками и поилками, переходников (15x15x15, 15x15x30 и 15x15x55 мм), лабиринтов (200x200x40 мм) с крышками и убежищ (20x20x40 мм) со светонепроницаемыми бумажными чехлами (Хрусталёва, 1988, 1994а). Длина пробега насекомых в лабиринте составляла 2 м (рис. 1-3).

19 2о ■ а

18 17

15 16

14 13

11 12

1 1 II 9

7 8

б 5

3 4

2 ■ ■

1-/-] О о £

р < ___7

п __7

у ■«

ш __5

о о &

Рис. 1. Схема крестообразной установки: 1 - центральный бокс; 2 -

поилка; 3 - кормушка; 4 - убежище; 5 - переходник; 6 - лабиринт; 7 - периферийный бокс. Рис. 2. Схема линейной установки: 1 - начальный бокс (остальные

обозначения, как на рис. 1). Рис. 3. Схема лабириита (1-20 - участки территории лабиринта) ■ - пробные площадки для учёта экскрементов.

Крестообразная установка включала 5 боксов с поилками, кормушками и убежищами и 4 лабиринта с крышками, соединённых 8 переходниками.

Линейная установка состояла из аналогичных модулей: 4-х боксов с убежищами и 6 лабиринтов, соединённых переходниками. Общая длина пробега в установке - 13 м при её собственной длине около 2 м, что позволило изучать двигательную активность тараканов, их миграционное поведение и пространственную структуру МГ.

Для изучения поведения тараканов на переднесгопгку или переднюю пару крыльев имаго белой эмалью наносили индивидуальные метки, а для анализа перемещений и образования скоплений особей разных возрастов в пищу и воду вносили витальные красители (нейтральный красный, метиловый зелёный, бромфенодовый синий и тортразин в крестообразной установке и нейтральный красный в линейной установке), которые хорошо окрашивали экскременты.

Количество экскрементов в опытах в линейной установке, в том числе окрашенных, подсчитывали в каждом лабиринте на 3-х участках (№ 1, 10, 20) (рис. 3), в 4-х боксах и на 6 пробных площадках (10x10 мм) в каждом из боксов и лабиринтов.

Все эксперименты проводили в 2-х повторностях в течение 240 дней, ежедневно отмечая положение нимф и имаго, включая индивидуально помеченных (в 9 часов утра в опыте в крестообразной установке и в опыте с 8.1опрра1ра и В.%егтатса и в 10 часов утра в остальных опытах), при красном освещении, чтобы не нарушать их спокойного состояния.

В течение всей жизни конкретного насекомого последовательно записывали его положение в пронумерованных участках устройства, фиксируя его перемещения. Для количественной оценки скорости перемещений территория каждого лабиринта была разделена на 20 равных участков -"шагов" (рис. 3). За один "шаг" принимали также перемещение из бокса в переходник или убежище, из переходника в лабиринт и наоборот. Суммарное число "шагов", совершённых тараканами, от исходной точки регистрации до конечной, разделённое на продолжительность наблюдений в днях, составляло величину индивидуальной подвижности особи.

Величину индивидуальной расселительной способности получали, разделив число "шагов" за активный период жизни особи на его длительность. Активный период выделяли по морфологическим изменениям, связанным со старением организма (укорочение и скручивание антенн, скручивание крыльев, высокая стойка на конечностях), и отсутствию пе-ремещештй (или единичными перемещениям) в течение длительного периода.

Для сравнения количественных данных были введены два критерия: "средняя подвижность" и "средняя расселительная способность", представляющие собой усреднённые формализованные показатели двигательной активности имаго за весь или только активный период жизни особи, соответственно.

В линейной установке был проведён хронометраж двигательной активности 17 помеченных особей (по 2-6 часов наблюдений за каждой).

В опытах с ИСХ и АЮГ убежище в боксе №1 было заменено на убежище из чёрной бумаги, обработанное в одном случае алсистином (48%-

ный концентрат эмульсии) из расчёта ДВ 80 мг/м2, а в другом - 2,5%-ным ацетоновым раствором метопрена из расчёта 2,5 г/м2.

Серия опытов с препаратом ивомек (премикс) и контроль были поставлены в 2-3-х повторностях (по 20 самок и самцов и 100 нимф II-IV возраста в опыте) в кристаллизаторах с поилками, кормушками с приманкой и убежищами из чёрной бумаги. В день проведения учёта живых и погибших насекомых оставшуюся приманку взвешивали и заменяли на новую весом 0,1 г.

2.2. Методики исследований в жилых и производственных помещениях.

Систематические наблюдения проводили в течение 20 месяцев в типовой 16-этажной гостинице "Спутник". При работе использовали стандартные методики: картирование, визуальный контроль, отлов в ловушки и провокация аэрозолями. Для сбора оперативных данных на каждом этаже были введены опросные тетради.

Критерием степени заселённости тараканами здания считали количество заселённых помещений, в которых в течение месяца были обнаружены тараканы (в процентах от общего числа помещений). По собранным данным составляли диаграмму, получая динамику заселённости помещений, и анализировали причины подъёма или снижения численности насекомых и изменение числа заселённых ими помещений.

Дополнительные наблюдения в течение 18 месяцев проводили в ресторане при гостинице "Спутник", а выборочные - в 15-этажной гостинице "Узбекистан" и гоегинничном комплексе "Метрополь".

Достоверность результатов определяли, используя t-критерий Сгью-дента. Достоверность отличий по расселительной способности среди самцов рыжих и мебельных тараканов от нормального распределения и выявление среди них сверхподвижных особей проводили по критерию х2 Пирсона при вероятности безошибочных прогнозов Р=0,95.

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ МОДЕЛЬНЫХ ГРУПП ТАРАКАНОВ BLATTELLA GERMANICA

Крестообразная установка. В центральном боксе была сформирована МГ из 207 нимф и 60 имаго. В 1-м поколении тараканов в одной из двух повторностей пометили по 30 самок и самцов, после чего они были возвращены в бокс, во 2-м - 64 самки и 87 самцов.

К центральному боксу были подсоединены 4 лабиринта и 4 периферийных бокса. До начала опыта переходники из центрального бокса были закрыты.

В периферийных боксах были созданы разные условия: в боксе №1 имелись пища, вода с добавлением тортразина, и одно убежище; в боксе №2 - пища с добавлением нейтрального красного, вода и два убежища; в боксе №3 - пища с метиловым зелёным и убежище; в боксе №4 - вода с бромфеноловым синим и одно убежище (рис. 1). После открытия переходников из центрального бокса в лабиринты насекомые из опытной МГ получали возможность свободного выбора оптимальных условий в пределах всей лабораторной установки.

Опыты показали, что тараканы способны к активному поиску наиболее благоприятных условий и быстрому ориентированию на новой территории. В периферийных боксах без воды или пищи, тараканы долго не

задерживались: убежища в них были заняты единичными особями, цветных меток, связанных с этими боксами, было мало, как и меток от окрашенной пшци и воды из других боксов. В более благоприятных условиях насекомые образовывали скопления относительно постоянного состава. Здесь поверхности были сильно заслежены и оставлены многочисленные экскременты, окрашенные преимущественно красителем, добавленным к пище и воде в данном боксе.

Для меченых самок и самцов были получены средние значения индивидуальной подвижности и расселитсльной способности, которые показали, что самцы подвижнее самок и у них выше расселительная способность (табл.1 ).

Таблица 1

Средние значения подвижности и расселительной способности имаго

рыжих тараканов (Г=0,95) (крестообразная установка)

Поколение Средняя подвижность ("шагов"/день) Х±Д Средняя расселительная способность ("шагов"/день) Х±Д

самки самцы самки самцы

1 4,2±0.6 7,3±1,0 4,7±0,6 8,0±1,3

2 4,6±0,6 8,3±0,5 5,3±0,7 9.9±0,6

В результате последующего анализа было выявлено, что функцию разведывания и подготовки новой территории осуществляют молодые и здоровые самцы в активный период своей жизни. Таких тараканов мы назвали функциональными "разведчиками". В подвижности как среди ехмок, так и среди самцов, наблюдали значительные индивидуальные различия, но их средние значения у самцов более чем в 1,5 раза выше, чем у самок. Подвижность даже самых активных самок, как правило, не превышает среднюю подвижность самцов, что, очевидно, связано с репродуктивной функцией самок. При обследовании новой территории самцы совершали многократные, увеличивающиеся раз от раза пробежки с возвращением на исходное место. Агрегационные и следовые феромоны, оставаясь на пути тараканов, создавали предпосылки для дальнейших перемещений самцов, самок и нимф. Кроме того, менее подвижные самки под действием полового феромона активно передвигающегося самца косвенно вовлекались в обследование территории и обеспечивали расселение 1руппы. Причиной большей подвижности самцов, вероятно, может служить их повышенная чувствительность к обнаруженному в слюне рыжего таракана специфическому феромону рассеивания контактного типа. Этот феромон особо интенсивно выделяется неполовозрелыми самками и является антагонистом агрегационного феромона (Ross, Tignor, 1985).

Для дальнейшего изучения пространственной структуры МГ тараканов и их двигательной активности была необходима постановка опытов на большей территории, что было сделано в линейной установке (рис. 2).

Линейная установка. В боксе №1 с пищей, водой и убежищем была сформирована МГ из 145 имаго и 435 нимф. 143 имаго (70 самок и 73 самца) в одной из двух повторностей были помечены и возвращены в тот же бокс. В боксах №2-3 не было пищи, воды и убежищ. В бокс №4 с

убежищем поместили воду и пищу, в которую добавили витальный краситель. До начала опыта переходник из бокса №1 был закрыт.

Обследование новой территории было начато тараканами сразу же после открытия переходника между боксом №1 и соседним лабиринтом, который тараканы обследовали в 1-й день. В последующие дни насекомые постепенно обследовали все лабиринты и боксы. В конце установки (лабиринт №6) первые неокрашенные экскременты тараканов, пришедших из бокса №1, были отмечены на 8-й день. На 9-й день в боксе №4 зафиксировали окрашенные экскрсменхы, что свидетельствовало о том, что тараканы уже питались в нём. Обследование территории сопровождалось обживанием (длительным пребыванием) тараканами участков, ближайших к боксу №1 (лабиринты №1-2), которые по мере накопления в них экскрементов и самих насекомых, взяли на себя функции убежищ. Средние участки линейной установки (лабиринты №3-4 и боксы №2-3) длительное время оставались необжитыми. В конце установки (лабиринт №6, бокс .N»4) насекомые задержались, и с 11-14-го дня наблюдений началось постепенное формирование "дочерней" МГ (рис. 4).

.........I.........I.........I.........I.........I.................I.............................I.........I.........!■■'

1 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240

дни наблюдений

Рис. 4. Динамика формирования зон заселения модельной группой рыжих тараканов. Численность тараканов (в % от общей численности МГ) в зонах: I - первичной; Т - транзитной; II - вторичной.

На фоне общего увеличения числа тараканов отмечено плавное увеличение относительной численности "дочерней" и снижение относительной численности исходной МГ.

Анализ перемещений рыжих тараканов, наличия окрашенных и неокрашенных экскрементов и характера заселённости отдельных участков позволил выделить на территории установки три зоны, различавшиеся численностью и длительностью пребывания в них насекомых (рис. 2):

первичную - участок с благоприятными условиями, в первую очередь заселённый тараканами исходной МГ, вторичную - новый участок с благоприятными условиями, куда переместилась часть исходной МГ, являющаяся по отношению к ней "дочерней", и транзитную - участок с неблагоприятными условиями между первичной и вторичной зонами.

Исходная МГ в первичной зоне являлась постоянным источником мигрирующих тараканов. Здесь интенсивно накапливались неокрашенные экскременты, а окрашенных было очень мало. С момента заселения насекомыми вторичной зоны в ней происходило накопление окрашенных экскрементов, в то время, как неокрашенных - было значительно меньше, чем в первичной и транзитной зонах. "Дочерняя" МГ, занявшая вторичную зону, потенциально способна к дальнейшему расселению. Транзитная зона в течение всего периода наблюдений выполняла роль территории, по которой насекомые мигрировали между благоприятными зонами. Цветные метки в первичной зоне и хронометраж передвижений меченых особей подтвердили существование трёх зон и показали неполную изолированность исходной и "дочерней" МГ друг от друга.

На основании анализа распределения бюджета времени особей было выявлено, что основными поведенческими актами у тараканов являются чередующиеся отдых и перемещения, как правило уравновешивающие друг друга. У самок отдых был продолжительнее, чем у самцов, что подтвердило полученные нами ранее данные о более высокой двигательной активности самцов.

Анализ индивидуального поведения имаго позволил биологически обосновать целесообразность использования препаратов, подавляющих двигательную активность, нарушающих естественное поведение особей, за счёт которых происходит образование новых ВПГ, и способствующих локализации уже существующих. Так как отдых для рыжих тараканов также является основным поведенческим актом, целесообразна обработка такими препаратами именно мест скопления тараканов. Несмотря на то, что прием пшци у тараканов занимал всего около 1% общего бюджета времени, целесообразно использовать пищевые приманки, в состав которых входили бы препараты, обладающие не только инсектицидными свойствами, но и влияющие на двигательную активность и, следовательно, на структуру популяций тараканов.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА МОДЕЛЬНЫХ ГРУПП ТАРАКАНОВ BLATTELLA GERMANICA И SUPELLA LONGIPALPA ПРИ СОВМЕСТНОМ ОБИТАНИИ

В боксе №1 была сформирована МГ рыжих тараканов - 112 имаго и 248 нимф (культура га гостиницы "Спутник"), в боксе №4 - МГ мебельных тараканов - 108 имаго и 248 нимф (культура "Кунцево"). Переходники из бокса № 1 в лáбиpинт № 1 и из бокса №4 в лабиринт №6 до начала опыта были перекрыты. Остальные условия в боксах были, как в опыте в линейной установке с рыжими тараканами из лабораторной культуры.

При совместном обитании на общей территории установки МГ тараканов B.germanica и SJongipalpa и их встречном расселении удалось выявить следующие закономерности:

1. Общая численность тараканов В.germanica за период наблюдений (240 дней) возрастала (максимум - 3049 особей на 227 день наблюдений) и МГ (как исходная, так и "дочерняя") активно развивались.

2. Увеличение "дочерней" МГ B.germanica было несколько заторможено из-за наличия на этой территории и в транзитной зоне тараканов SJongipalpa.

3. В транзитной зоне находилось минимальное число особей B.germanica и она служила промежуточным участком при формировании "дочерней" МГ на территории вторичной зоны.

4. МГ S.lorigipalpa имела постоянную тенденцию к снижению своей численности, незначительные подъёмы которой не обеспечили её выживания.

5. S.longipalpa более активно, чем B.germanica, начали осваивать новые для себя участки, но не выдержали конкуренции с B.germanica, на территории МГ этого вида. Возможно, подавляющее действие на них оказывали метки феромонов, оставленные B.germanica.

6. В транзитной зоне было сосредоточено столько же (или даже больше) особей S.longipalpa, сколько во вторичной зоне, а "дочерняя" МГ S.longipalpa скорее представляла собой периферию исходной МГ, нежели более или менее отдельную МГ, как у B.germanica.

В связи с противоречивостью литературных данных о поведенческих реакциях рыжих и мебельных тараканов при совместном обитании на общей территории (Breed et al„ 1975, 1981; Appel et al.,1983; Rust, Appel, 1985; Ross, Tignor, 1986) было проведено сравнение миграционной активности самцов и самок этих видов тараканов при встречном расселении, а также выявление индивидуальных различий в подвижности среди особей одного пола у разных видов тараканов. Для помеченных 55 самок и 55 самцов B.germanica и 54 самок и 50 самцов S.longipalpa были просчитаны индивидуальные значения подвижности и расселительной способности и получены средние данные, представленные в таблице 2.

Таблица 2

Средние значения подвижности и расселительной способности имаго двух видов тараканов при совместном обитании на общей территории (Р=0,95)

(линейная установка)

Вид тараканов (естественный биотоп) Средняя подвижность ("шагов "/день) Х±Д Средняя расселительная способность ("шагов'Удень) Х±Д

самки самцы самки самцы

B.germanica ("Спутник") 2,4±0,7 2,4±0,7 2,7±0,7 ЗД±0,7

S.bngipalpa ("Кунцево") 4,4±0,9 5,8±1,6 6,9±1.3 7,5*1,7

Выявлено, что среди особей каждого вида средняя подвижность не отличалась достоверно от расселительной способности и была одинаковой для самцов и самок, в то время как опыты, проведённые нами ранее в крестообразной и линейной установках на В^егтатса позволили установить, что средняя подвижность, как и средняя расселительная способность, у самцов этого вида была всегда выше, чем у самок, более, чем в 1,5 раза. Очевидно, наличие в опыте МГ разных видов оказало влияние

на подвижность и расселительную способность самок и самцов B.germanica, снизив эти показатели в среднем в 2 и 3 раза, соответственно. В то же время у самцов и самок S.longipalpa средние подвижность и расселительная способность были достоверно выше, чем у B.germanica.

Явление сверхподвижности отдельных особей - "разведчиков" также было показано для тараканов обоих видов при совместном обитании на общей территории. Анализ динамики формирования зон заселения мебельными тараканами показал, что они могут быть оттеснены рыжими в наименее благоприятные для рыжих тараканов участки территории, т.е. в транзитную зону. Не исключено, что в реальных условиях они, в силу большей двигательной активности, вообще покинут помещения, заселённые рыжими тараканами, и обоснуются в местах, свободных от этого вида-конкурента.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА МОДЕЛЬНЫХ ГРУПП ТАРАКАНОВ BLATTELLA GERMANICA ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ.

Целью опытов была оценка влияния ИСХ и АЮГ на пространственную структуру МГ тараканов путем нарушения их двигательной активности, пространственных перемещений и формирования "дочерних" МГ для разработки перспективных средств борьбы с тараканами.

В боксе N°1 в опыте с алсистином была сформирована МГ из 154 имаго и 728 нимф (помечены 77 самок и 77 самцов). В опыте с метопре-ном - другая МГ из 182 имаго и 308 нимф (помечены 99 самок и 79 самцов). В обоих опытах в течение 8 дней насекомые контактировали с обработанной поверхностью убежища бокса Nsl. Затем тараканам была предоставлена возможность свободного перемещения в пределах линейной установки. Контролем служили МГ в аналогичных установках, где убежища не были обработаны препаратами.

Анализ динамики численности и перемещений тараканов, их индивидуального и группового поведения при миграции и закономерности формирования зон заселения показал отрицательное воздействие препаратов на МГ. Контакт насекомых исходной МГ с обработанным алсистином убежищем на территории первичной зоны оказывал влияние на структуру МГ и интенсивность формирования "дочерней" МГ, по крайней мере, в течение 50-57 дней. В течение приблизительно 200 дней общая численность тараканов в установке под влиянием препарата оставалась близкой к начальному уровню исходной МГ, в то время как в контроле она выросла примерно в 3 раза (рис. 5). Метопрен также отрицательно влиял на процесс формирования "дочерней" МГ, в 3-4 раза снижая продолжительность жизни самок и, косвенно, их плодовитость, благодаря чему суммарная численность насекомых постепенно убывала. Формирование "дочерней" МГ произошло, в основном, за счёт меланизированных имаго, контактировавших с препаратом в убежище первичной зоны на стадии нимф 5-6 возраста. Препарат также оказывал влияние на интенсивность формирования "дочерней" МГ и степень изоляции двух МГ по крайней мере в течение 30-35 дней, что было подтверждено отсутствием окрашенных экскрементов в первичной зоне и их незначительным количеством в транзитной зоне. В течение 240 дней препарат подавлял рост МГ, сохраняя её на уровне, не превышавшем исходый.

дни наблюдении

Рис. 5. Динамика численности модельной группы рыжих тараканов при воздействии алсистина: 1 - опыт; 2 - контроль.

Оба препарата отрицательно воздействовали и на двигательную активность тараканов (табл. 3,4).

Таблица 3

Средние значения подвижности и расселителъной способности имаго рыжих

Вариант Средняя подвижность ("шагов"/день) Х±Д Средняя расселительная способность ("шагов"/День) Х±А

самки самцы самки самцы

Опыт 1,4±0,4 3,5±0,8 2,<Ь0,5 4,1±0,8

Контроль 4,5±0,5 6,7±0,7 5,3±0,5 8,0±0,6

Таблица 4

Средние значения подвижности имаго рыжих тараканов при воздействии _мстопрена (Р=0,95) (линейная установка)_

Вариант Средняя подвижность ("шагов "/пень) Х±Л

самки самцы

Имаго, имевшие возможность контактировать с препаратом 1,6±0,4 3,2±0,8

Имаго, выплодившиеся из нимф, имевших возможность контактировать с препаратом 2,5±0,8 3,9±0,9

Контроль 4,3±0,6 6,8±0,6

Таким образом, применение алистина и метопрена, в том числе при ротации с другими препаратами, способно локализовать ВПГ рыжих тараканов на ограниченной территории и повысить эффективность целенаправленных обработок.

В связи с тем, что авермектин обладает инсектицидной активностью в отношении рыжих тараканов, нами было проведено испытание препарата ивомек (премикс) в качестве инсектицидной приманки. Установлено, что он может применяться с пищевым наполнителем, привлекательным для тараканов, в частности, измельченным сухим белым хлебом. Для получения хорошего результата (100% гибели тараканов к 14-му дню и значительного снижению численности к 7-10-м суткам, а также подавления двигательной активности и локализации ВПГ) необходимо, чтобы в первые 7 дней контакта с приманкой насекомые получили с пищей 0,21-0,25 мг премикса на каждую особь.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ТАРАКАНОВ BLATTELLA GERMANICA В МНОГОЭТАЖНЫХ ЗДАНИЯХ И ТАКТИКА БОРЬБЫ С НИМИ

Наблюдения в зданиях показали, что тараканы здесь были распределены не равномерно, а занимали более или менее отдалённые друг от друга места скоплений - "очаги", территорию которых населяли ВПГ, способные к расширению границ занимаемой территории.

На основании лабораторных опытов и наблюдений в практических условиях разработана модель пространственной структуры популяции си-нантропных тараканов в многоэтажном здании (рис. 6).

Учитывая, что рыжие тараканы в здании имеют возможность мигрировать не только в горизонтальном, но и в вертикальном направлениях, можно предположить существование сложной картины зонального распределения, однако, общие закономерности пространственной структуры и формирования популяции будут аналогичны таковым в лабораторной модели. Каждая ВПГ в составе популяции, населяющей многоэтажное здание, занимает определённую территорию - зону (рис. 6). Зоны находятся в разной степени изоляции, и чем они ближе друг к другу, тем связи между ними теснее. Старый "очаг" длительное время не теряет значения источника мигрирующих насекомых. При этом часть исходной ВПГ, освоившая новую территорию и образовавшая "дочершою" ВПГ, не теряет с ней связи. То, что часть популяции составляют "дочерние" ВПГ, т.е. позднее сформированные, с меньшей, численностью и, соответственно, труднее выявляемые, способствует её сохранению в целом.

На практике, при обработке "очага" (т.е. исходной ВПГ в первичной зоне) часть популяции может сохраниться во вторичном необработанном "очаге". Подобные места локализации насекомых следует специально выявлять и обрабатывать препаратами, для пресечения миграций тараканов в зданиях и образоваштя в них новых "очагов".

При неравномерном распределении насекомых в здании проведение тотальных обработок во всех помещениях биологически необосновано. Помещения, расположенные между удалёнными друг от друга "очагами", обрабатывать не имеет смысла, так как они выполняют роль транзитной зоны для мигрантов, не задерживающихся на этой территории.

Рис. 6. Модель пространственной структуры популяции сииантропных тараканов в многоэтажном здании

ф - первичная зона заселения (исходная ВПГ)

ф - вторичная зона заселения ("дочерняя" ВПГ)

^ - транзитная зона

-«-»- - миграции тараканов между зонами разного ранга

' ► - миграции тараканов между зонами одинакового ранга

Расселение тараканов и образование "дочерних" ВПГ начинается задолго до переуплотнения исходной ВПГ в первичной зоне, и их критическая плотность в естественных биотопах не достигалась никогда. В то же время, наблюдения за индивидуальным поведением рыжих тараканов показали, что высокая спонтанная двигательная активность отдельных особей постоянно проявляется и при численности ВПГ, заметно меньшей пороговых значений. Исследовательская деятельность и высокая двигательная активность тараканов, возможно, усиленная действием феромона рассеивания - это свойство популяции, обеспечивающее её сохранение при воздействии неблагоприятных факторов. На наш взгляд, именно эти

факторы играют ведущую роль, стимулируя расселение ВПГ рыжих тараканов в естественных условиях и образование новых "очагов" в благоприятных местах, заранее обнаруженных и помеченных следовыми, агре-гационными и половыми феромонами сверхподвижных особей, в то время как достижение высокой численности ВПГ если и является, то далеко не основным фактором, стимулирующим её расселение.

Постоянная готовность ВПГ покзпгуть один благоприятный участок и заселить другой, в случае локального воздействия на первый из них, позволяет сохранить часть популяции нетронутой. Так как основу "дочерних" ВПГ составляют сверхподвижные самцы - "разведчики", активные молодые самки, способные образовывать в перспективе несколько о отек, и нимфы старших возрастов, становится понятным, что популяция в целом, даже в случае ликвидации исходного "очага", заранее обеспечивает своё дальнейшее существование.

Как показали наблюдешы в гостинице "Спутник", на каждом из её этажей при низкой общей численности тараканов образовывались "очаги", охватывавшие 2-4 соседних номера или несколько отдельных номеров. При росте численности популяции границы "очагов" расширялись и они образовывали одни крупный "очаг". Эти закономерности горизонтального распределения тараканов повторялись на всех этажах.

Таким образом, наша концепция пространственной структуры популяции рыжих тараканов подтверждается проведенными наблюдениями за динамикой "очагов" тараканов в многоэтажных зданиях.

Как видно из рис. 7, заселённые тараканами помещения гостиницы в феврале-апреле составляли около 6%. К маю процент заселённых по-

III IV

V VI VII VIII IX X

1983 г.

XI XII I II 111

IV V 1984 г.

VI VII VIII IX

месяцы

Рис. 7. Суммарная заселённость рыжими тараканами помещений гостиницы "Спутник" (в % от общего числа помещений) у - обработка инсектицидами.

метений возрос до 10. В этом месяце была проведена так называемая "тотальная" обработка. Однако, не были обработаны некоторые хозяйственные помещения и буфет, что способствовало поддержанию "очагов" и в жилых помещениях, расположенных рядом. В результате, численность тараканов снизилась незначительно. В августе число заселенных помещений возросло до 20%, что подтверждало неэффективность проведенной обработки. С сентября по октябрь процент заселенных помещений возрос почти до 40. Расселению тараканов способствовали два фактора: сохранение необработанных "очагов" и большой интервал между обработками помещений. С октября с учетом наших рекомендаций было проведено 6 целенаправленных обработок, охватывавших от 40 до 3% помещений по мере подавления численности популяции. При двух последних обработках было израсходовано в 6 раз меньше препарата, чем при "тотальной"обработке в мае. При возврате к прежней тактике проведения обработок и нарушении её сроков численность тараканов и количество заселенных помещений вновь возросло до 17%, а расход препаратов увеличился.

Рекомендованная нами система контрольных и истребительных мероприятий с учётом специфики пространственной структуры популяций рыжих тараканов была значительно эффективнее, чем традиционные методы дезинсекции. Очевидно, что только регулярный контроль "очагов" и активное выявление заселённых тараканами помещений обеспечивает локализацию ВПГ.

Результаты наблюдений в практических условиях легли в основу составленных нами "Методических рекомендаций по борьбе с синантроп-ными тараканами", предназначенных для практических служб. Тактика целенаправленных обработок помещений оправдана и в настоящее время при расширении ассортимента применямых средств дезинсекции. В связи с появлением препаратов с длительным остаточным действием меняются лишь сроки повторных обработок, т.е. увеличиваются интервалы между ними, но, в любом случае, основой тактики борьбы с этими насекомыми является локализация популяций с последующим их подавлением.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ. Изучение популяций как целостных биологических систем является одним из важнейших направлений современной биологии (Шилов, 1977). У свободноживущих тараканов пространственная структура популяций и система взаимоотношений особей находятся в тесной связи (Gautier, 1974). Сложность пространственно-этолошческой структуры их популяций отражает разную степень усложнения их территориального распределения, регламентированного ритуальным поведением, проявлением агрессии, отношениями доминирования-подчинения, которые, в свою очередь, определяют целостность группы, её реакцию на вне- и внухрипопуляционные воздействия, отмеченные ранее у позвоночных животных (Наумов, 1977).

Синантропный образ жизни некоторых видов тараканов накладывает на них определённый "отпечаток". Особей, образующих популяцию, связывает, прежде всего, удовлетворяющая их биологические потребности территория. Сложность исследования популяций синантропных тараканов в естественных местах обитания связана с их скрытным образом жизни. Кроме того, популяция тараканов, в том числе рыжих, населяю-

щая здание, может быть связана с популяциями, обитающими в открытых стациях в тёплое время года (Mielke, 1970; Stein, Haschemi, 1987).

Проведённые нами исследования показали, что популяции синан-тропных тараканов, в частности B.germanica и S.longipalpa, представляют собой не просто группы отдельных особей, а сообщества живых организмов со сложной внутренней структурой, в которых проявляются зачатки социальности, более выраженные у свобода»живущих видов.

Функциональная структурированность популяций тараканов B.germanica и S.longipalpa связана с тем, что особи, входящие в ее состав, отличаются как по их индивидуальным свойствам, так и по роли в обще-популяционных функциях, связанных с поддержанием целостности популяции. Так, хотя рыжие и мебельные тараканы не могут считаться истинно социальными насекомыми, в их популяциях были выявлены сверхподвижные особи, являющиеся, фактически, первопроходцами или разведчиками, аналогичными соответствующим кастам у общественных насекомых (например, муравьев). Основную функцию разведывания и подготовки новой территории к освоению выполняют молодые и активные самцы, которые при обследовании новых территорий совершают многократные пробежки, оставляя на пути следовые и агрегационные феромоны и создавая предпосылки для дальнейших перемещений самцов, самок и нимф. Кроме того, выделяемые этими самцами половые феромоны, способствуют вовлечению самок в обследование территории косвенным путем на фоне сексуального поведения, а половые феромоны самок, в свою очередь, оказывают аналогичное действие на самцов, стимулируя их к дальнейшим перемещениям. Выход нимф из оотек, сброшенных оплодотворёнными самками, принимавшими участие в освоении территории и расселении, способствует образованию скоплений нимф, в свою очередь, привлекающих, благодаря агрегационным феромонам, других нимф, перемещающихся на новые территории. Одной из причин большей подвижности самцов, вероятно, может служить их повышенная чувствительность к феромону рассеивания. Популяция тараканов, населяющая изолированное городское строение или несколько строений с общими коммуникациями, структурирована не только функционально, но и пространственно. Популяции B.germanica и S.longipalpa могут включать в себя значительное число ВПГ, находящихся в определённых отношениях друг с другом, или образовывать "локальные популяции" на начальном этапе заселения, как это было отмечено Г.Я.Бей-Биенко (1947) для S.longipalpa во вновь отстроенном здании. Исходная ВПГ даёт начало более молодым "дочерним" ВПГ, которые впоследствии становятся исходными для ВПГ, берущих, в свою очередь, начало от них. ВПГ постоянно обмениваются особями, но, в то же время, могут поддерживать определённую независимость. Каждая из таких ВПГ в состоянии стать основой для сохранения и расселения популяции даже в случае утраты большинства других ВПГ, образующих популяцию в здании.

Информация о структуре конкретных популяций синантропных тараканов позволяет целенаправленно и эффективно воздействовать на неё с целью контроля и удержания её численности на безопасном уровне. Знание о фактическом распределении ВПГ в антропогенных биотопах позволяет выявлять наиболее уязвимые точки ("очаги"), воздействие на которые приводит к наибольшему эффекту и ведёт не только к необходи-

мому снижению численности популяции, но и к снижению трудозатрат, количества используемых препаратов и загрязнения среды.

Основная цель при организации борьбы с синантропными тараканами должна состоять в выявлении и локализации ВПГ на ограниченной территории с Д!шьнейшим подавлением их численности. Это может быть достигнуто только в результате санитарно-профилактических мероприятий в сочетании с целенаправленными обработками "очагов" препаратами длительного остаточного действия и снижающими двигательную активность насекомых, нарушая естественное поведение активных особей, за счёт которых происходит образование новых ВПГ. К таким препаратам следует отнести биологически активные вещества (АЮГ, ИСХ, авермек-тины). Подбор специфически активных агентов, позволяющих воздействовать на чувствительные стадии развития особей, способен многократно увеличить эффективность контроля за численностью популяций синантропных тараканов.

ВЫВОДЫ

1. Рыжие и мебельные тараканы в модельных группах (МГ) обладают способностью к активному поиску наиболее благоприятных условий и быстрому ориентированию на новой территории, совершая многократные, пробежки с возвращением на исходное место.

2. Основными поведенческими актами тараканов В^егтатса являются чередующиеся отдых и перемещения, как правило уравновешивающие друг друга. У самок отдых продолжительнее, чем у самцов. Подвижность и рассеяительная способность самцов В^егтатса выше, чем самок, приблизительно в 1,5 раза. Основную функцию разведывания новой территории выполняют молодые и активные самцы - функциональные "разведчики".

3. Территорию, занимаемую тараканами, можно условно разделить на три зоны, различающиеся по численности и длительности пребывания в них насекомых: первичную, вторичную и транзитную. Границы зон могут смещаться под влиянием биотических и антропогенных факторов.

4. Исходная МГ в первичной зоне является постоянным источником мигрирующих тараканов, часть из которых формирует

"дочернюю" МГ. "Дочерняя" МГ во вторичной зоне, потенциально способна к дальнейшему расселению. Транзитная зона выполняет роль территории, по которой проходят миграции насекомых между благоприятными зонами, при этом МГ не являются абсолютно изолированными друг от друга.

5. Наличие на обшей территории МГ тараканов двух видов, расселявшихся во встречном направлении, оказывает влияние на подвижность и расселительную способность самок и самцов B.germanica, снижая эти показатели в среднем в 2 и 3 раза, соответственно. У самцов и самок S.longipalpa средние подвижность и рас-селительная способность выше, чем у B.germanica.

6. Явление сверхподвижности функциональных "разведчиков" показано для тараканов обоих видов при совместном обитании. Тараканы S.longipalpa могут бьггь оттеснены B.germanica в наименее благоприятные для рыжих тараканов участки территории.

7. Общие закономерности пространственной структуры и формирования внутрипопуляционных группировок (ВПГ) или "очагов" в зданиях аналогичны таковым в двухмерной лабораторной установке.

8. Доказано существование участков территории, заранее обследованных тараканами-"разведчиками", на которые может быстро переместиться часть популяции в случае воздействия неблагоприятного фактора (например, инсектицида).

9. Биологически активные вещества, снижая подвижность рыжих тараканов в 1,5-4 раза (алсистин и метопрен) и продолжительность жизни (метопрен, ивомек), могут содействовать локализации их ВПГ на ограниченной территории.

10. При неравномерном распределении насекомых в многоэтажном здании проведение "тотальных" обработок биологически и экологически необоснованно.

11. Наиболее рациональным путём в системе борьбы с тараканами является сокращение количества возможных мест их обитания и локализация на ограниченной территории за счёт санитар-но-профилакгических мероприятий и целенаправленных обработок помещений препаратами с длительным остаточным действием и снижающими двигательную активность насекомых.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Хрусталёва НА 1984. Особенности распределения рыжих тараканов и организация борьбы с ними в многоэтажном здании // Сб. научн. тр. ВНИИДиС Актуальные вопросы дезинфекции и стерилизации. М., С. 73-76.

2. Бессонова И.В., Дрёмова В.П., Кирюханцева, В.Н., Хрусталёва H.A. и др. 1984. Разработка методов борьбы с тараканами в многоэтажных гостиницах и больницах // Тез. весе. конф. Проблемы дезинфекционного обслуживания крупных градостроительных объектов, Москва, 28-29 февр., 1984 г. M., С.16-17.

3. Хрусталёва НА. 1985. Случаи обнаружения тараканов (Blattoptera) в СССР, не характерных для фауны // Сб. научн. тр. ВНИВДиС Проблемы дезинфекции и стерилизации. М., С. 69-73.

4. Хрусталёва НА 1986 а). Подвижность и расселительная способность рыжих тараканов Blattella germanica (L.) // Сб. научн. тр. ВНИВДиС Вопросы дезинфекции и стерилизации. М., С. 70-73.

5. Хрусталёва НА 1986 б). Культивирование синантропных тараканов в сообщающихся емкостях с учетом миграционного поведения насекомых // Тез. докл. 1-го Всес. совещ. по проблемам зоокультуры, Москва, 2-4 дек. 1986 г. М., Ч. Ш, С. 268-270.

6. Дрёмова В.П., Бессонова И.В., Хрусталёва НА, Кирюханцева В.Н. 1986. Методические рекомендации по борьбе с синантропными тараканами. М., С. 1-20.

7. Хрусталёва НА 1987 а). Пространственная структура популяционных группировок рыжих тараканов // Докл. МОИП, 1985 г., Зоология и ботаника. "Использование и охрана ресурсов флоры и фауны СССР", изд. "Наука", М., С. 30-32.

8. Хрусталёва НА 1987 б). Влияние алсистина на структуру популяционной группировки рыжих тараканов в лабораторных условиях // Сб. научн. тр. ВНИИДиС Основные направления дезинфекционного дела. М., С. 65-71.

9. Хрусталёва НА 1987 в). Как избавиться от тараканов // Здоровье. № 7. С. 29.

10. Хрусталёва НА 1988. Устройство для наблюдения за живыми организмами. Ас. № 1436960, СССР. Заявл. 29.12.85, № 4003256/30-15, опубл. в Б.И., 15.11.1988, № 42 МКИ 4 А 01 К 67/00.

11. Костина М.Н., Кирюханцева В.Н., Хрусталёва НА 1988. 1.7. Алсисгин // Тезисы докл. к ХХУШ-му пленуму Госхимкомиссии. "Итоги государственных испытаний пестицидов, биопрепаратов и регуляторов роста растений в 1987 году", июнь 1988 г., Каунас. М., С. 215-216.

12. Хрусталёва НА 1989. Влияние алсистина на подвижность и расселительную способность рыжих тараканов Blattella germanica (L.) // Сб. научн. тр. ВНИИДиС Современные методы и средства дезинфекции и стерилизации. М., С. 113-116.

13. Хрусталёва НА 1992. Влияние метопрена на двигательную активность и пространственные перемещения рыжих тараканов Blattella germanica (L.) // Сб. научн. тр. НИИПТиД Актуальные проблемы профилактической токсикологии и дезинфекции. М., С. 170-173.

14. Хрусталёва НА 1993а). Влияние меггопрена на структуру популяционной группировки рыжих тараканов Blattella germanica (L) в лабораторных условиях Ц Дезинфекционное дело. No 1. С. 40-44.

15. Хрусталёва НА. 19936). Изучение подвижности и расселитеяьной способности имаго двух видов синантропных тараканов из естественных биотопов при совместном обитании в лабораторной установке // Зоол. журн., Т. 72. Вып. 10. С. 36-40.

16. Хрусталёва НА 1993в). Бытовые насекомые как санитарно-эпидемиологический фактор внутрижилшцной среды (обзор)// Гигиена и санитария. № 12. С. 49-51.

17. Хрусталёва НА, Рославцева СЛ., Мальцева М.М. 1994. Клейкая ловушка "Caichmastei'' ("Кетч-мастер") - новое средство, предназначенное для борьбы с синан-тропными тараканами и другими насекомыми // Дезинфекционное дело. N9 2. С. 28-33.

18. Хрусталёва НА. 1994а). Методика изучения двигательной активности и расселения популяционнных группировок синантропных тараканов // Изв. Академии Наук. Серия Биологическая. № 3. С. 487-491.

19. Хрусталёва НА 19946). Эпидемиологическое, санитарно-гигиеническое и медицинское значения синантропных тараканов // Бюлл. МОИП, отд. Биол. Т. 99. Вып. 6. С. 3-14.

20. Хрусталёва НА, Мальцева М.М. 1994. Методические указания по применению клейкой ловушки "Catchmaster" ("Кетч-мастер") (модель № 724) производства США (Atlantic Paste & Glue Co., Inc) для борьбы с синантропными тараканами и другими насекомыми. М., С. 1-4.

21. Хрусталёва НА, Мальцева М.М. 1995. Методические указания по применению липкой ловушки "Киллербенг" производства Южной Кореи (Корпорация "Донг Boo", Woridzone International (К) Co., LTD) для борьбы с синантропными тараканами и другими насекомыми. М„ С. 1-4.

21 Хрусталёва НА, Рославцева CA, Мальцева М.М., Родионова Р.П. 1995. Методические указания по применению инсектицидного средства "АКВА ПАЙ" ("AQUA PY") производства Великобритании ("Agr Evo Environmental Health, Ltd"), предназначенного для борьбы с летающими и нелетающими синантропными насекомыми. М. С. 1-8.

23. Хрусталёва НА 1996 а). Методические рекомендации по изучению двигательной активности и расселения популяционных группировок синантропных тараканов. М., С. 1-6.

24. Хрусталёва НА 1996 б). Липкая ловушка "Кшшербенг" - новое экологически чистое средство в системе интегрированной борьбы с синантропными тараканами // Дезинфекционное дело. № 2. С.

25. Хрусталёва НА, Рославцева CA, Мальков О.С., Родионова Р.П. 1996. Инсектицидный препарат "АКВА ПАЙ" - высокоэффективное средство быстрого действия // Дезинфекционное дело. № 2. С.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хрусталева, Надежда Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Лабораторные методики

2.2. Методики исследований в жилых и производственных помещениях.

Глава 3. ИЗУЧЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ МОДЕЛЬНЫХ ГРУПП ТАРАКАНОВ BLATTELLA

GERMANJCA.

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА МОДЕЛЬНЫХ ГРУПП ТАРАКАНОВ BLATTELLA GERMAN 1СА И SUPELLA

LONGIPALPA ПРИ СОВМЕСТНОМ ОБИТАНИИ.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА МОДЕЛЬНЫХ ГРУПП ТАРАКАНОВ BLATTELLA GERMANICA ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ

ВЕЩЕСТВ.

Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

ТАРАКАНОВ BLATTELLA GERMANICA В МНОГОЭТАЖНЫХ

ЗДАНИЯХ И ГАК ГИКА БОРЬБЫ С НИМИ

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная структура популяций синантропных тараканов как основа тактики борьбы с ними"

Актуальность темы.

Всестороннее изучение структуры популяций животных и изменений, возникающих в ней под воздействием различных факторов, относится к важным вопросам современной популяционной экологии. Разработка эффективных мер борьбы с одной из наиболее распространенных групп синантропных насекомых - тараканов весьма актуальна для медицинской дезинсекции (Дрёмова, 1981; Schal, Hamilton, 1990), так как они могут представлять потенциальную опасность в очагах инфекционных заболеваний, а также в лечебных, детских и пищевых учреждениях, принимая участие в распространении патогенных и условно патогенных вирусов, бактерий, грибов, цист простейших и яиц гельминтов (Cornwell, 1968; Иванова, 1982; Xiachuang Dai, 1992; Хрусталёва, 1993 а, 1994 а). В настоящее время такая опасность вполне реальна в связи с резким подъемом численности синантропных тараканов, и прежде всего рыжего таракана Blattella germanica (L.), поэтому борьба с ними продолжает оставаться важной задачей практически во всех странах мира.

Широкое расселение и рост численности этих насекомых происходили параллельно с развитием многоэтажного градостроительства. Недостаточная эффективность проводимых истребительных мероприятий является проблемой для санитарно-эпидемиологических служб в современных крупных городах (Артюхина и др., 1981). Ее возникновение связано как с биологическими особенностями тараканов, так и с организационными трудностями, особенно проявившимися в последнее время.

Синантропные тараканы, прежде всего рыжие, способны образовывать в многоэтажных зданиях устойчивые популяции с высокой численностью и тенденцией к постоянному расширению границ занимаемой территории (Бессонова и др., 1984; Хрусталёва, 1984). Кроме того, в городах в большинстве зданий дезинсекционные работы обычно проводятся нерегулярно, что способствует периодическим миграциям насекомых в соседние здания.

Как показывает анализ существующей системы борьбы, проведение сплошных, так называемых "тотальных" обработок при высокой численности насекомых в многоэтажных зданиях неэффективно. В современных условиях эффективность борьбы с тараканами уже не может определяться только масштабами и ассортиментом применяемых инсектицидных препаратов (Дрёмова, 1981; Ballard, Gold, 1983, 1984). Всё большее значение приобретает биологическая обоснованность их использования (Barson, 1979; Robinson et al., 1980; Wood, 1980; Owens, Beimet, 1982; Cochran, 1982; Sclial, Hamilton, 1990). Развитие современной популяционной экологии позволяет разрабатывать всё более совершенные методы и средства (Дрёмова, 1981, 1985). Несмотря на значительное количество проведённых работ и обширную литературу, касающуюся биологии, экологии и разработки методов борьбы с синантропными тараканами (Брикман, Капанадзе, 1971; Артюхина, 1972; Артюхина и др., 1973; Брикман, 1973; Вилькович, Бессонова, 1973; Klunker, 1977, 1983; Wright, 1979; Engelbreclit, Buske, 1983; Thorns, Robinson, 1987; Костина, 1993), внимание исследователей не было сосредоточено на пространственной структуре популяций и закономерностях расселения этих насекомых. Недостаточно изучено также их миграционное поведение.

Исследование внутрипопуляционных механизмов, обеспечивающих выживание популяций синантропных тараканов при воздействии различных факторов, включая антропогенные, позволит разработать, обосновать и рекомендовать более рациональную тактику подавления численности этих насекомых. Совершенствование тактики борьбы с тараканами будет способствовать сокращению площади обработок, что скажется на уменьшении трудозатрат, снижении расхода инсектицидов и загрязнения ими окружающей среды при одновременном повышении эффективности и целенаправленности дезинсекционных мероприятий.

Изучение пространственно-этологической структуры популяций и перемещений скрытноживущих тараканов в практических условиях чрезвычайно сложно, так как отлов помеченных и выпущенных в здании насекомых маловероятен, а проведение подобных экспериментов затруднено в организационном плане. Нами были проведены исследования в лабораторных условиях и в зданиях, заселённых тараканами.

Объектами лабораторных исследований были выбраны два вида синантропных тараканов: рыжий таракан B.germanica, наиболее распространенный практически во всех крупных городах мира (в опытах были использованы насекомые инсектарной культуры и собранные в естественных местах обитания), и мебельный таракан Supella longipalpa (F.), который в современных условиях имеет тенденцию к широкому расселению, в том числе и на территории России (насекомых этого вида отловили в многоэтажном здании г. Москвы, а затем культивировали в лаборатории), и сходен с рыжим тараканом по биологическим характеристикам (Хрусталёва, 1985).

Цель и задачи работы.

Главной целью работы являлось изучение основных закономерностей формирования пространственной структуры популяций рыжих тараканов для разработки рациональной тактики подавления их численности в многоэтажных зданиях.

Для её достижения были поставлены следующие задачи: разработка методики изучения экологических особенностей модельных групп синантропных тараканов в лабораторных условиях, максимально приближенных к естественным условиям обитания этих насекомых; исследование закономерностей расселения модельных групп тараканов и освоения ими новых территорий для определения оптимальной кратности истребительных мероприятий и прогнозирования возможности возникновения новых "очагов" - т.е. мест постоянного скопления тараканов;

- изучение пространственной структуры модельных групп рыжих и мебельных тараканов для выявления необходимых зон обработок в практических условиях;

- изучение взаимного влияния модельных групп рыжих и мебельных тараканов при обитании на общей территории;

- изучение воздействия биологически активных веществ (алсистина, метопрена и авермектина) на пространственную структуру модельных групп рыжих тараканов;

- проверка результатов лабораторных исследований в условиях многоэтажных зданий для обоснования рациональной системы борьбы с тараканами.

Научная новизна.

В настоящей работе впервые:

1) разработана методика изучения структуры модельных групп синантропных тараканов, закономерностей их формирования и влияния на них различных факторов;

2) изучена пространственная структура популяций рыжих тараканов и модельных групп рыжих и мебельных тараканов;

3) оценено распределение бюджета времени рыжих тараканов на индивидуальном уровне;

4) изучено миграционное поведение и закономерности расселения рыжих и мебельных тараканов;

5) определены средние уровни двигательной активности и расселительной способности самцов и самок рыжих и мебельных тараканов; выявлено наличие сверхподвижных особей "разведчиков";

6) показано взаимное влияние двух видов синантропных тараканов на двигательную активность и расселительную способность при обитании на общей территории;

7) определено влияние биологически активных веществ (ингибитора синтеза хитина алсистина и аналога ювенильного гормона метопрена) на пространственную структуру модельных групп рыжих тараканов и их двигательную активность; показано влияние метопрена на продолжительность жизни имаго рыжих тараканов;

8) показано влияние авермектина на продолжительность жизни рыжих тараканов и подавление численности этих насекомых; биологически обоснована возможность локализации внутрипопуляционных группировок рыжих тараканов с его помощью;

9) разработана теоретическая модель пространственной структуры популяции синантропных тараканов в многоэтажных зданиях.

Практическая ценность работы.

Материалы диссертации, посвящённые разработке рациональной тактики подавления численности синантропных тараканов в многоэтажных зданиях на основании экологических и этологических особенностей этих насекомых, легли в основу "Методических рекомендаций по борьбе с синантропными тараканами" (1986 г.) и до сих пор используются специалистами, проводящими соответствующие работы. Разработаны "Методические рекомендации по изучению двигательной активности и расселения популяционных группировок синантропных тараканов" (Хрусталёва, 1996).

Апробация результатов и публикации.

Материалы диссертации были доложены на Всесоюзной конференции "Проблемы дезинфекционного обслуживания крупных градостроительных объектов" и на конференции молодых учёных и специалистов ВНИИДиС (1984 г.), на совместном заседании секции зоологии МОИП и ВЭО (1985 г.), на заседании дезинфекционной секции Московского городского общества микробиологов, эпидемиологов и паразитологов им.

И.И.Мечникова, на совещании судовых медиков и специалистов бассейновых СЭС в г. Дмитрове и на 1-м Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (1986 г.), на конференции молодых учёных и специалистов ВНИИДиС (1987 г.), на научном коллоквиуме НИИПТиД (1995 г.) и Учёном Совете НИИПТиД (1994, 1996 гг.), на заседании кафедры энтомологии Биологического факультета МГУ (1996 г.).

По материалам диссертации опубликовано 25 работ. На разработанную лабораторную установку получено авторское свидетельство (Хрусталёва, 1988).

Приношу искреннюю благодарность руководителю работы доктору биологических наук, профессору В.П.Дрёмовой за всестороннюю помощь при проведении работы.

Сердечно благодарю научного консультанта работы доктора биологических наук, профессора С.А. Рославцеву за поддержку, ценные советы и замечания, высказанные в процессе написания и оформления работы.

Благодарю доктора биологических наук, профессора кафедры энтомологии МГУ Н.А.Тамарину и старшего научного сотрудника отдела дезинсекции ВНИИДиС, кандидата биологических наук И.В.Бессонову за помощь и консультации при планировании данной работы.

Выражаю искреннюю благодарность кандидату биологических наук , доценту кафедры энтомологии МГУ Г.Н.Горностаеву, доктору биологических наук С. Ю.Чайке и доктору биологических наук Д.П.Жужикову за ценные советы и замечания, высказанные в ходе обсуждения рукописи диссертации.

Автор признателен ведущему научному сотруднику отдела дезинсекции, кандидату биологических наук О.Ю.Ерёминой и старшему научному сотруднику отдела дезинсекции кандидату биологических наук Е.И.Бакановой за помощь в освоении компьютера.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Хрусталева, Надежда Александровна

ВЫВОДЫ

2. Основными поведенческими актами тараканов B.germanica являются чередующиеся отдых и перемещения, как правило уравновешивающие друг друга. У самок отдых продолжительнее, чем у самцов. Подвижность и расселительная способность самцов B.germanica выше, чем самок, приблизительно в 1,5 раза. Основную функцию разведывания новой территории выполняют молодые и активные самцы - функциональные "разведчики".

4. Исходная МГ в первичной зоне является постоянным источником мигрирующих тараканов, часть из которых формирует "дочернюю" МГ. "Дочерняя" МГ во вторичной зоне, потенциально способна к дальнейшему расселению. Транзитная зона выполняет роль территории, по которой проходят миграции насекомых между благоприятными зонами, при этом МГ не являются абсолютно изолированными друг от друга.

5. Наличие на общей территории МГ тараканов двух видов, расселявшихся во встречном направлении, оказывает влияние на подвижность и расселительную способность самок и самцов B.germanica, снижая эти показатели в среднем в 2 и 3 раза, соответственно. У самцов и самок S.longipalpa средние подвижность и расселительная способность выше, чем у B.germanica.

6. Явление сверхподвижности функциональных "разведчиков" показано для тараканов обоих видов при совместном обитании. Тараканы

S.longipalpa могут быть оттеснены B.germanica в наименее благоприятные для рыжих тараканов участки территории.

11. Наиболее рациональным путём в системе борьбы с тараканами является сокращение количества возможных мест их обитания и локализация на ограниченной территории за счёт санитарно-профилактических мероприятий и целенаправленных обработок помещений препаратами с длительным остаточным действием и снижающими двигательную активность насекомых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хрусталева, Надежда Александровна, Москва

1. Артюхина И.Н. 1972. О методике учёта и критериях оценки численности популяции рыжего таракана (Blattella gertnanica L.) // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. Т. 41. № 4. С. 472-477.

2. Артюхина И.Н., Сухова М.Н., Чиченин П.И. и др. 1971. Миграции синантропных тараканов в жилых зданиях и меры, предупреждающие их расселение // Сб. научн. тр. ВНИИДиС Проблемы дезинфекции и стерилизации. Вып. 21. Т. 2. С. 143-148.

3. Артюхина И.Н., Сухова М.Н., Чиченин П.И., Каюмов Ш.Г. и др. 1974. Организация мероприятий, предупреждающих распространениесинантропных тараканов // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. Т. 43. № 5 . С. 578-581.

4. Артюхина И.Н., Сухова М.Н. 1972. Об экологии туркестанского таракана (Shelfordella tartara Sauss.) в отдельных населённых местах Узбекской ССР // Мед. паразитол. Т. 41. № 1. С. 49-53.

5. Бей-Биенко Г. 1947. О тараканах (Blattodea), завезенных с бананами в Ленинград // Энтом. обозр. Т. XXIX. № 1-2. С. 44-48.

6. Бей-Биенко Г.Я. 1950. // Фауна СССР. Насекомые таракановые. Новая серия. N 40. М.-Л.: изд-во АН СССР, С. 1-342.

7. Беклемишев В.Н. 1961. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и индиколов // Зоол. журн. Т. 40. № 2. С. 149-158.

8. Белостоцкая Ф.Н., Фам Ван Лык. 1986. Сравнительное изучение кишечной микрофлоры членистоногих хозяев оксиурид // Бюл. Всес. ин-та гельминтол. № 46. С.76.

9. Вилькович В.А., Бессонова И.В. 1973. Дезинсекция на водном транспорте // Тез. докл. Всес. конф. Изыскание, изучение и применение в медицинской практике новых инсектицидов , Москва, 23-24 окт., 1973 г. М., С. 53-54.

10. Джекобсон М. 1976. // Половые феромоны насекомых. М., "Мир". С. 1-391.

11. Длусский Г.М. 1981. // Муравьи пустынь. М., "Наука". С. 1-232.

12. Дрёмова В.П. 1981. Современные направления медицинской дезинсекции // В сб.: Современные направления медицинской дезинсекции и дератизации. Тез. докл., Москва, 17-18 окт., 1981 г. М., С. 39-40.

13. Дрёмова В.П. 1985. Развитие исследований в области медицинской дезинсекции // Сб. научн. тр. ВНИИДиС Проблемы дезинфекции и стерилизации. С. 66-69.

14. Жантиев Р.Д., Елизаров Ю.А., Мазохин-Поршняков Г.А., Чернышов В.Б. 1977. // Руководство по физиологии органов чувств насекомых. М., Изд. МГУ. С. 1-223.

15. Жужиков Д.П. 1993. Происхождение и эволюция термитов // Матер, коллок. по обществ, насекомым. Socium. Спб. Т. 2. С. 129-148.

16. Змеев Г.Я. 1943. О некоторых моментах в эпидемиологии дизентерии в её эндемичных среднеазиатских очагах, связанных с тараканами Shelfordella tartara Sauss.// Проблемы кишечных инфекций. М.: изд-во АН СССР, С.127-133.

17. Иванова Г.Б. 1980. Перекрестная резистентность насекомых к дифторбензурону // Тез. докл. 5-го Всес. совещ. Состояние и перспективы развития., Ереван, 3-5 окт., 1980 г. Л., С. 12-13.

18. Иванова И.Х. 1982. // Исследование биологии, экологии, эпидемиологическое значение и борьба с синантропными тараканами / НРБ. Дис. канд. биол. наук. Индекс А. С. 1-173.

19. Ивашкина И.Н. 1974. Динамика амитал-устойчивости дыхания при формировании структуры искусственных популяций домовых мышей // Экология. № 1.С. 79-84.

20. Капанадзе Э.И. 1971. Биология туркестанских тараканов (Shelfordella tartara Sauss.) в условиях инсектария // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. Т. 40. № 5. С. 595-600.

21. Коломиец Г.М., Еремина Л.Г., Жидоморова Г.И. 1979. Роль тараканов Blattella gertnanica L. в распространении токсоплазмоза // НИИ биологии и биофизики при Томском гос. ун-те. Томск. 7 с. (Деп.).

22. Костина М.Н. 1986. Ингибирующее действие экдизонов на мух и комаров // Гигиена и санитария. № 9. С. 1-96.

23. Костина М.Н. 1988. Альцистин ингибитор синтеза хитина // Агрохимия. № 5. С. 131-135.

24. Костина М.Н. 1989 а). Биологическая активность прекоцена 1 для Mnsca domestica и Aedes aegypti // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. № 2. С. 83-88.

25. Костина М.Н. 1989 б). Влияние альцистина на преимагинальные фазы развития комаров // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. № 1. С. 43-48.

26. Костина М.Н. 1989 в). Ингибирующее действие альцистина на различные фазы развития комнатной мухи // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. № 4. С. 45-50.

27. Костина М.Н. 1993. // Биологическое обоснование применения регуляторов развития для подавления численности насекомых, имеющих медико-санитарное значение / НИИПТиД: автореф. дис. докт. биол. наук. С-Пб., С. 1-47.

28. Костина М.Н., Дремова В.П. 1979. Возможность применения соединений со стерилизующей и гормональной активностью в борьбе с вредными видами насекомых // Биол. актив, бещества в защите растений. М., С. 112-116.

29. Костина М.Н., Мельникова Н.Г. 1987. Влияние двух аналогов ювенильного гормона на метаморфоз крысиной блохи // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. № 3. С.29-32.

30. Костырко И.Н., Костина М.Н. 1982. Ларвицидная активность метопрена для комаров // Сб. научн. тр. ВНИИДиС Научные основы дезинфекции и стерилизации. С. 68-70.

31. Костырко И.Н., Костина М.Н., Артюхина И.Н. 1983. Эффективность соединений со стерилизующей и гормональной активностью для рыжих тараканов // Сб. научн. тр. ВНИИДиС Теория и практика дезинфекции и стерилизации. С. 69-73.

32. Лакин Г.Ф. 1980. // Биометрия. М., "Высшая школа". С. 1-294.

33. Мамаев Б.М. 1973. Материалы по экологии реликтового таракана // Экология. № 6. С. 70-73.

34. Методические указания по применению димилина и метопрена для борьбы с личинками мух и комаров. (Костина М.Н., Мальцева М.М., Заева Г.Н.). 1989 а). МЗ СССР, Главн. эпидемиол. управление. М., С. 1-8.

35. Методические указания по применению лафарекса для борьбы с рыжим домовым муравьём. (Костина М.Н., Мальцева М.М.). 1989 б). МЗ СССР, Главн. эпидемиол. управление. М., С. 1-7.

36. Методические указания по применению ювемона в виде плавающих гранул для борьбы с личинками комаров. (Костина М.Н., Заева Г.Н., Приданцева Е.А.). 1989 в). МЗ СССР, Главн. эпидемиол. управление. М.,. С. 1-5.

37. Методические рекомендации по борьбе с синантропными тараканами. (Дрёмова В.П., Бессонова И.В., Хрусталёва Н.А., Кирюханцева В.Н.). 1986. М., С. 1-20.

38. Методические рекомендации "Преодоление резистентности вредителей сельскохозяйственных культур к пестицидам". 1991. М., С. 1-69.

39. Наумов Н.П. 1977. // Популяционная экология (очерк проблем и задач) / в кн.: И.А.Шилов, Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., Изд-во МГУ. С. 3-23.

40. Ниязова М.В., Смирнова А.С., Капанадзе Э.И. 1984. Анализ изменения видового состава членистоногих, встречающихся в помещениях Москвы, за период с 1951 по 1983 г. // Тезисы докл. IX съезда ВЭО, 1984 г., Киев, изд. "Наукова думка". Киев. Ч. 2. С. 72.

41. Ниязова М.В., Смирнова А.С., Капанадзе Э.И. и др. 1985. Анализ изменения видового состава синантропных членистоногих, встречающихся в помещениях Москвы за период с 1951 по 1983 г. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. № 1. С. 49-54.

42. Павловский Е.Н. 1948. // Руководство по паразитологии человека / Blattodea. Т. 2. М.-Л.: изд-во Акад. Наук СССР, С. 619-625.

43. Павловский Е.Н., Штейн А. 1931. Экспериментальное исследование над действием укуса чёрного таракана (Periplaneta orientalis L.) на кожу человека // Паразитол. сб. Т. 2. С. 263-272.

44. Плохинский Н.А. 1970. // Биометрия. М., изд. МГУ. С. 1-362.

45. Плятер-Плохоцкая В.Н. 1974. // Тараканы (отряд Blattoptera) / В кн.: Руководство по медицинской энтомологии под ред. проф. В.П. Дербенёвой-Уховой. М., "Медицина". С.225-228.

46. Прокопенко Ю.И., Костина М.Н., Заева Г.Н. 1991. Изучение токсичности ювемона препарата с гормональной активностью // Гигиена и санитария. № 10. С. 72-75.

47. Пульвер К.Ю. 1973. К вопросу о расселении синантропных тараканов и меры борьбы с ними // Тез. докл. Всес. конф. Изыскание, изучение и применение в медицинской практике новых инсектицидов , Москва, 23-24 окт., 1973 г. М. С. 165.

48. Пульвер К.Ю., Савченко В.И. 1973. Заражение и возможность переноса вирусов чёрным (Blatta orientalis L.) и рыжим (Blattella gertnanica L.) тараканами // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. Т. 42. № 5. С. 683-686.

49. Рекомендации по рациональному чередованию инсектицидов, акарицидов и биопрепаратов в борьбе с резистентными популяциями вредителей хлопчатника. 1985. Л., С. 1-34.

50. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. 1957. // Микроскопическая техника. М., "Советская наука". С. 1-467.

51. Рославцева С.А. 1987. Новая группа инсектоакарицидов и нематоцидов // Агрохимия. № 7. С. 130-134.

52. Рославцева С.А. 1988. Распространение резистентных к инсектоакарицидам популяций членистоногих в мире // Агрохимия. № 2. С. 121-136.

53. Рославцева С.А. 1992. Резистентность вредных и полезных насекомых к инсектицидам // Агрохимия. № 8. С. 146-156.

54. Рославцева С.А., Кирюханцева В.Н. 1990. Устойчивость тараканов к инсектицидам // Матер. Всес. научно-практич. конф., посвящ. 50-летию Моск. дезинф. станции, Москва, 17-19 мая, 1990. М., Ч. 3. С. 114-125.

55. Сондак В.А. 1935. Тараканы как носители и хозяева паразитических червей в Ленинграде и окрестностях // Сб., посвящ. 25-летию научной деят. Е.Н. Павловского: Паразиты, переносчики и ядовитые животные. Л., С. 316-327.

56. Стороженко С. 10. 1986. 7. Отряд Blattoptera (Blattodea, Blattaria) -таракановые // В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока СССР (под общ. ред. П.А. Лера). Т. 1. Л., Наука, С. 162-167.

57. Фролова А. И. 1984. // Биологические основы применения инсектицидов против синантропных тараканов / ВНИИДиС: Дис. канд. биол. наук. М., С.1- 144.

58. Фролова А.И., Мазохин-Поршняков Г.А. 1979. Изучение влияния окраски укрытий на распределение в них синантропных тараканов // Сб. научн. тр. ВНИИДиС Современные методы и средства дезинфекции и стерилизации. С. 105-107.

59. Хрусталёва Н.А. 1984. Особенности распределения рыжих тараканов и организация борьбы с ними в многоэтажном здании // Сб. научн. тр. ВНИИДиС Актуальные вопросы дезинфекции и стерилизации. С. 73-76.

60. Хрусталёва Н.А. 1985. Случаи обнаружения тараканов Blattoptera в СССР, не характерных для фауны // Сб. научн. тр. ВНИИДиС Проблемы дезинфекции и стерилизации. С. 69-73.

61. Хрусталёва Н.А. 1988. Устройство для наблюдения за живыми организмами. А.с. № 1436960, СССР. Заявл. 29.12.85, № 4003256/30-15, опубл. в Б.И., 15.11.1988, № 42 МКИ 4 А 01 К 67/00.

62. Хрусталёва Н.А. 1993 а). Бытовые насекомые как санитарно-эпидемиологический фактор внутрижилищной среды (обзор)// Гигиена и санитария. № 12. С. 49-51.

63. Хрусталёва Н.А. 1993 б). Изучение подвижности и расселительной способности имаго двух видов синантропных тараканов из естественных биотопов при совместном обитании в лабораторной установке // Зоол. журн. Т. 72. Вып. 10. С. 36-40.

64. Хрусталёва Н. А. 1994 а). Эпидемиологическое, санитарно-гигиеническое и медицинское значение синантропных тараканов // Бюлл. МОИП, отд. Биол. Т. 99. Вып. 6. С. 3-14.

65. Хрусталёва Н.А. 1994 б). Методика изучения двигательной активности и расселения популяционнных группировок синантропных тараканов // Известия Академии Наук. Серия Биологическая. № 3. С. 487-491.

66. Хрусталёва Н.А. 1996. Методические рекомендации по изучению двигательной активности и расселения популяционных группировок синантропных тараканов. М., С. 1-6.

67. Чернова Н.М., Былова A.M. 1988. // Экология. М., "Просвещение". С. 1-272.

68. Шилов И. А. 1977. // Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., Изд-во МГУ. С. 1-261.

69. Akers R.C., Robinson W.H. 1981. Spatial patterns and movement of German cockroaches in urban, low-income apartments (Dictyoptera: Blattellidae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. Vol. 83. P. 168-172.

70. Akers R.C., Robinson W.H. 1983. Comparison of movement behavior of three strains of German cockroach, Blattella gertnanica // Entomol. Exp. Appl. Vol. 34. № 2. P. 143-147.

71. Alexander J.В., Newton J., Crowe G.A. 1991. Distribution of oriental and German cockroaches, Blatta orientalis and Blattella gertnanica (Dictyoptera), in the United Kingdom // Med. and Vet. Entomol. Vol. 5. JVfe 4. P. 395-402.

72. Appel A.G. 1986. Field and laboratory studies on American cockroach activity and distribution // J. Ala Acad. Sci. Vol. 57. № 2. P 57-64.

73. Appel A.G., Reierson D.A., Rust M.K. 1983. Comparative water relation and temperature sensitivity of cockroaches // Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 74 A. P. 357-361.

74. Appel A.G., Rust M.K. 1986. Time-activity budgets and spatial distribution patterns of the smokybrown cockroach, Periplaneta fuliginosa (Dictyoptera: Blattidae) 11 Ann. Entomol. Soc. Amer. Vol. 79. N 1. P. 104-108.

75. Archbold E.F., Rust M.K., Reierson D.A., Atkinson K.D. 1986. Characterization of a yeast infection in tne German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) // Environ. Entomol. Vol. 15. № 1. P. 221-226.

76. Archbold E.F., Rust M.K., Reierson D.A. 1987 a). Diagnosis of a pathogenic fungus (Deuteromycotina: Hyphomycetes) of German cockroaches, Blattella germanica (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Med. Entomol. Vol. 24. № 2. P. 269-272.

77. Archbold E.F., Rust M. K., Reierson D.A. 1987 b). Comparative life histories of fungus-infected and uninfected German cockroaches, Blattella germanica (L.) (Dictyoptera: Blattellidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. Vol. 80. № 5. P. 571-578.

78. Asaliina S., Hasegawa M. 1981. A brief survey of domiciliary cockroaches in Cliantaburi Province, Thailand // Southeast Asian J. Trop. Med. Public Hltli. Vol. 12. P. 124-125.

79. Ash N., Greenberg B. 1980. Vector potential of the German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) in dissemination of Salmonella enteritidis serotype Typhimurium // J. Med. Entomol. Vol. 17. № 5. P. 417-423.

80. Bajomi D. 1984. New commensal cockroach species in Budapest // Int. Pest Contr. Vol. 26. Nq 6. P. 152-153.

81. Baker R.E., Burke R., Figler M.H. 1980. Group-size preference during circadian hiding in nymph and adult female German cockroaches (Blattella germanica L.) // Bull. Psychonom. Soc. Vol. 15. № 4. P. 248-250.

82. Ballard J.В., Ball H.J., Gold R.E. 1984. Influence of selected environmental factors upon german cockroach (Orthoptera:Blattellidae) exploratory behavior in choice boxes // J. Econ. Entomol. Vol. 77. № 5. P. 1206-1210.

83. Ballard J.В., Gold R.E. 1983. Field evaluation of two trap designs used for control of German cockroach populations // J. Kans. Entomol. Soc. Vol. 56. № 4. P. 506-510.

84. Ballard J.В., Gold R.E. 1984. Laboratory and field evaluations of German cockroach (Orthoptera: Blattellidae) traps // J. Econ. Entomol. Vol. 77. № 3. P.661-665.

85. Ballard J.В., Gold R.E., Decker T.N. 1984. Response of German cockroach (Orthoptera: Blattellidae) population to a frequency sweeping ultrasound-emitting device // J. Econ. Entomol. Vol. 77. № 4. P. 976-979.

86. Barak A.V., Shinkle M., Burkholder W.E. 1977. Using attractant traps to help detect and control cockroaches // Pest Control. Vol. 45. P. 14-16, 18-20.

87. Barson G. 1979. Cockroach control and its importance // Int. Pest Control. Vol. 21. № 4. P. 92-95, 97.

88. Barson G., Rehn N. 1983. Hatching from oothecae of the German cockroach (Blattella gertnanica) under laboratory culture conditions and after premature removal // Entomol. Exp. Appl. Vol. 34. № 2. P. 179-185.

89. Bell W.J., Sams G.R. 1973. Aggressiveness in the cockroach Periplaneta americana (Orthoptera: Blattidae) // Behav. Biol. Vol. 9. P. 581-593.

90. Bennett G.W. 1977. The domestic cockroach and human bacterial disease // Pest Control. Vol. 45. № 6. P. 22-24, 44.

91. Bennett G.W., Yonker J.W., Runstrom E.S. 1986. Influence of hydroprene on German cockroach (Dictyoptera, Blattellidae) populations in public housing // J. Econ. Entomol. Vol. 79. P. 1032-1035.

92. Breed M.D., Hinkle C.M., Bell W.J. 1975. Agonistic behavior in the German cockroach, Blattella gertnanica // Z. Tierpsychol. Vol. 39. P. 24-32.

93. Breed M.D., Meaney C., Deuth D., Bell W.J. 1981. Agonistic interactions of two cockroach species, Gromphadorhina portentosa and Supella longipalpa (Orthoptera (Dictyoptera): Blaberidae, Blattellidae) // J. Kans. Entomol. Soc. Vol. 54. P. 197-208.

94. Brenner R.J. 1988. Focality and mobility of some peridomestic cockroaches in Florida (Dicryoptera: Blattaria) // Ann. Entomol. Soc. Am. Vol. 81. P. 581-592.

95. Brenner R.J., Koehler P.G., Patterson R.S. 1988. Integration fenoxycarb into a German cockroach (Orthoptera: Blattellidae) management program // J. Econ. Entomol. Vol. 81. P. 1404-1407.

96. Bret B.L., Ross M.H. 1985 a). Insecticide-induced dispersal in the German cockroach, Blattella germanica (L.) (Orthoptera:Blattellidae) // J. Econ. Entomol. Vol. 78. № 6. P. 1293-1298.

97. Bret B.L., Ross M.H. 1985 b). A laboratory study of German cockroach dispersal (Dictyoptera: Blattellidae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. Vol. 87. № 2. P. 448-455.

98. Bulow F.J., Huggins D.G. 1968. Mark-and-recapture methods for studying domestic cockroach populations // Iowa Acad. Sci. Vol. 75. P. 447-456.

99. Cherubin C.E., Fodor Т., Denmark L., Master C., Fuerst H.T., et al. 1969. The epidemiology of salmonellosis in New York City // Am. J. Epidemiol. Vol. 90. P. 112-125.

100. Cochran D.G. 1979. A genetic determination of insemination frequency and sperm precedence in the German cockroach // Entomol. Exp. Appl. Vol. 26. P. 259-266.

101. Cochran D.G. 1982. // Cockroaches Biology and Control. WHO/VBC/82.856. Geneva. P. 1-53.

102. Cochran D.G. 1983. Food and water consumption during the reproductive cycle of female German cockroaches // Entomol. Exp. Appl. Vol. 34. № 1. P. 51-57.

103. Cochran D.G. 1985. Mortality and reproductive effects of avermectin B1 fed to German cockroaches // Entomol. Exp. Appl. Vol. 37. № 1. P. 83-88.

104. Cohen R.W., Heydon S.L., Waldbauer G.P., Friedman S. 1987. Nutrient self-selection by the omnivorous cockroach Supella longipalpa // J. Insect Physiol. Vol. 33. № 2. P. 77-82.

105. Cornwell P.B. 1968. 11 The Cockroach. Vol.1. A laboratory insect and an industrial pest. London: Hutchinson, P. 1-391.

106. Cornwell P.B. 1976. // The Cockroach. Vol. 2. Insecticides and Cockroach Control. St. Martin's Press, N.Y., P. 1-557.

107. Dabouineau L., Rivault C. 1988. Nourriture et dispersion chez les jeunes larves de Blattella gertnanica // Actes collog. insectes soc., Paimpont, 17-19 sept., 1987. Vol. 4. C. r. colloq. annu. Paris. P. 307-315.

108. Deleporte P. 1987. Utilisation de l'espace par la blatte Periplaneta atnericana en terrarium // Bull, sfeca. Vol. 2. № 1. P. 175-1176.

109. Denzer D.J., Fuchs M.E.A., Stein G. 1985. Aktionsradius, Refugientreue, Neubesiedlungsverhalten und Tagasrhythmik von Blatta orientalis L. in Abhangigkeit von Populationsgrosse und -zusammensetzung // Z. Angew. Entomol. Bd. 99. H 4. S. 400-407.

110. Denzer D.J., Fuchs M.E.A., Stein G. 1987. Zur Tagesrhythmik von Blattella germanica L. (Orthopt., Blattellidae). 1. Nymphen und Mannchen // Z. Angew. Entomol. Bd. 104. H 5. S. 495-503.

111. Denzer D.J., Fuchs M.E.A., Stein G. 1988 a). Zur Tagesrhythmik von Blattella gertnanica L. (Orthopt., Blattellidae). 2. Weibchen // Z. Angew, Entomol. Bd. 105. H 2. S. 174-181.

112. Denzer D.J., Fuchs M.E.A., Stein G. 1988 b). Zur Tagesrhythmik von Blattella germanica L. (Orthopt., Blattellidae). 3. Mischpopulationen // Z. Angew. Entomol. Bd. 105. H 3. S. 262-269.

113. Denzer D.J., Fuchs M.E.A., Stein G. 1988 c). Zum Verhalten von Blattella gertnanica L.: Aktionsradius und Refugientreue // Z. Angew. Entomol. Bd. 105. H 4. S. 330-343.

114. Durbin E.J., Cochran D.G. 1985. Food and water deprivation effects of reproduction in female Blattella gertnanica // Entomol. exp. et appl. Vol. 37. № 1. P. 77-82.

115. Ebeling W., Reierson D.A. 1970. Effect of population density on exploratory activity and mortality rate in German Cocroaclies in choice boxes // J. Econ. Entomol. Vol. 63. P. 350-355.

116. Edvards J.P. 1975. The effects of juvenile hormone analogue on la boratory colonies of pharaonis ant, Monomorium pharaonis (L.) (Hymenoptera, Formicidae) // Bulletis of entomological research. Vol. 65. № 1. P. 75-80.

117. Engelbrecht H. 1981. Kuhlschranke als sicherer Unterschlupf fur die Deutsche Schabe (Blattella germanica) // Z. gesamte Hyg. und Grenzgeb. Bd. 27. H U.S. 826-828.

118. Engelbrecht H., Buske M. 1983. Ein Modell der komplexen Schaben-Grossraumbekampfung. 2. Vorkommen und Verbreitung von Blattella germanica und Blatta orientalis ini Bezirk Potsdam (DDR) eine Befallssaualyse // Z. Angew. Parasitol. Bd. 24. H 1. S. 27-39.

119. Ewing L.S. 1967. Fighting and death from stress in a cockroach // Science (Washington, D.C.). Vol. 155. P. 1035-1036.

120. Ewing L.S. 1972. Hierarchy and its relation to territory in the cockroach Nauphoeta cinerea // Behaviour. Vol. 42. P. 152-174.

121. Ewing L.S. 1973. Territoriality and the influence of females on the spacing of males in the cockroach, Natiphoeta cinerea // Behaviour. Vol. 45. P. 282-303.

122. Farmer B.R., Robinson W.H. 1984. Harborage limitation as a component of a German cockroach pest management program (Dictyoptera: Blattellidae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. Vol. 86. № 2. P. 269-273.

123. Fernandez J.H., Lembke P.C. 1973. Blattella germanica (cucaracha) como vector intrahospitalario de Pseudomonas aeruginosa // Bol. Inst Bacteriol. Chile. Vol. 15. P. 21-23.

124. Fitzpatrick S.M., Wellington W.G. 1983. Insect territoriality // Can. J. Zool. Vol. 61. P. 471-486.

125. Fleet R.R., Pirer G.L., Frankie G.W. 1978. Studies on the population ecology of the smokybrown cockroach, Periplaneta fiiliginosa, in a Texas outdoor urban environment // Environ. Entomol. Vol. 7. № 6. P. 807-814.

126. Foua-bi Kouahou, 1968. Les Blattes domestiques de la Cote d'lvoire // Ann. Univ. Abidian. Vol. E 1. № 2. P. 19-26.

127. Frishman A., Alcamo J.E. 1977. Domestic cockroaches and human bacterial disease // Pest Control. Vol. 45. N 6. P. 16, 18, 20, 46.

128. Gadot M., Chiang A., Schal C. 1989. Farnesoic acid stimulated rates of juvenile hormone biosynthesis during the gonotrophic cycle in Blattella germanica // J. Insect Physiol. Vol. 35. P. 537-542.

129. Gaszivoda P., Fish D. 1985. Scanning electron microscopic demonstration of bacteria on tarsi of Blattella germanica // J. N. Y. Entomol. Soc. Vol. 93. № 3. P. 1064-1067.

130. Gautier J.-V. 1974. Etude comparee de la distribution spatiale et temporelle des adultes de Blaberus atropos et B.colosseus (dictyopteres) dans cinq grottes de l'ile de Trinidad // Rev. comport, anim. Vol. 9. № 3. P. 237-257.

131. Gautier J.-V. 1980. Distribution spatiale et organisation sociale chez Gyna maculipennis (insecte dictyoptere) dans les cavernes et galeries de mines de la region de Belinga au Gabon // Acta Oecol. gen. Vol. 1. № 4. P. 347-358.

132. Gold R.E., Decker T.N., Vance A.D. 1984. Acoustical characterization and efficacy evaluation of ultrasonic pest control devices marketed for control of German cockroaches (Orthoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. Vol. 77. № 6. P. 1507-1512.

133. Gorton R.E. Jr. 1980. A comparative ecological study of the wood cockroaches in Northeastern Kansas // Univ. Kans. Sci. Bull. Vol. 52. № 2. P. 21-30.

134. Gould G.E. 1941. The effect of temperature upon the development of cockroaches // Proc. Indiana Acad. Sci. Vol. 50. P. 242-248.

135. Gould G.E., Deay H.O. 1940. The biology of six species of cockroaches which inhabit buildings // Purdue Univ. Agri. Exp. Sta. Bull. Vol. 451. P. 31.

136. Gurney A.B. 1970. On the scientific name of the brown-banded cockroach, Supella longipalpa (Fabricius) (Dictyoptera, Blattaria, Blattellidae) // USDA. Coop. Econ. Ins. Rept. Vol. 20. P. 752-754.

137. Guthrie D.M., Tindall A.R. 1968. // The biology of the cockroach. New York: St. Martin's Press, P. 1-408.

138. Kanayama A., Hirose К. 1992. Nocturnal behaviour of German cockroaches at feeding sites // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing. June 28-July 4, 1992: Proc. Abstr. Beijing. P. 156-157.

139. Keil C.B. 1981. Structure and estimation of shipboard German cockroach (Blattella Germanica) populations // Environ. Entomol. Vol. 10. N° 4. P. 534-542.

140. Klunker R. 1977. Untersuchungen zur Durchschlupffahigkeit der Deutschen Schabe Blattella germanica L. // Z. gesamte Hyg. Bd. 23. H 12. S. 919-922.

141. Klunker R. 1983. Zum gegenwartigen Stand des Befallsnachweises und der relativen Befallsmessung von Blattella germanica // Z.Angew. Parasitol. Bd. 24. H 4. S. 223-236.

142. Koehler P.G., Patterson R.S. 1989. Effects of chitin synthesis inhibitors on German cockroach (Orthoptera: Blattellidae) mortality and reproduction // J. Econ. Entomol. Vol. 82. P. 143-148.

143. Koehler P.G., Patterson R.S., Brenner R.J. 1987. German cockroach (Orthoptera, Blattelidae) infestation in the low-income appartments // J. Econ. Entomol. Vol. 80. P. 446-450.

144. Kramer R.D., Koehler P.G., Patterson R.S. 1989. Morphogenetic effects of hydroprene on German cockroaches (Orthoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. Vol. 82. P. 163-170.

145. Mallis A. 1969. Handbook of Pest Control. 5th Edition, MacNair-Dorland Co., N.Y. Chapter IV.

146. Master Ch. 1960. Diseases carried by food service cockroaches // Pest Control. № 6. P. 22-24.

147. Metzger R., Hanisch J. 1979. Grosse und Verteilung einer Population von Blattella germanica // Angew. Parasitol. Bd. 20. H 4. S. 193-202.

148. Mielke U. 1970. Aktive Wauderungen bei Blattella germanica // Z. Angew. Parasitol. Bd. 11. H 1. S. 27-28.

149. Moar W. J., Trumble J.T. 1987. Biologically derived insecticides for use against beet armyworm // Calif, agr. Vol. 41. № 11-12. P. 13-15.

150. Murty U.S., Jyothi K.N., Jamil K. 1987. Effect of avermectin B1 (L-676) a metabolite from Streptomyces avermitilis on immatures of Culex quinquefasciatus // Ind. J. med. Res. Vol. 85. May. P. 539-541.

151. Nalepa C.A. 1984. Colony composition, protozoan transfer and some life history characteristics of the woodroacli Cryptocercus punctulatus Scudder (Dictyoptera: Cryptocercidae) // Behav. Ecol. and Sociobiol. Vol. 14. № 1. P. 273-279.

152. Ogg C.L., Gold R.E. 1988. Exposure and field evaluation of fenoxycarb for German cockroach (Orthoptera: Blattellidae) control // J. Econ. Entomol. Vol. 81. P. 1408-1413.

153. O'Neil S.L., Rose H.A., Rugg D. Social behaviour and its relationship to field distribution in Panesthia cribrata Saussure (Blattodea: Blaberidae) // J. Austral. Entomol. Soc. Vol. 26. № 4. P. 313-321.

154. Owens J.M., Bennett G.W. 1982. German cockroach movement within and between urban apartaments // J. Econ. Entomol. Vol. 75. № 4. P. 570-573.

155. Owens J.M., Bennett G.W. 1983. Comparative study of German cockroach (Dyctioptera: Blattellidae) population sampling techniques // Environ. Entomol. Vol. 12. P. 1040-1046.

156. Princis К. 1969. 11 Orthopterorum Catalogus. Junk, s-Gravenhage, pars 13.

157. Ragge D.R. 1965. 11 Grasshoppers, Crickets and Cockroaches of the British Isles. / Frederick Warne & Co. Ltd. London. Chapter 3.

158. Ragge D.R. 1973 // Dictyoptera / In: Insects and Other Arthropods of Medical Importance (K.G.V. Smith, Ed.) Chapter 10. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Loudon.

159. Rahman M., Rahman K.A., Mahal N. 1983. Studies on the ootheca of the German cockroach, Blattella germanica (Dictyoptera: Blattellidae) // Bangladesh J. Zool. Vol. 11. № 1. P. 14-16.

160. Raisbeck B. 1976. An aggression-stimulating substance in the cockroach, Periplaneta americana 11 Ann. Entomol. Soc. Am. Vol. 69. P. 793-796.

161. Raja S.S., Thakur S.S., Kishen R.B., Kaur A. 1987 a). Influence of methoprene on the haemolymph and ovarian proteins of Chilo partellus Swinhoe (Lepidoptera: Pyralidae) 11 Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool. und Physiol. Tiere. Vol. 91. № 4. P. 493-498.

162. Raja S.S., Thakur S.S., Kishen R.B., Kaur A. 1987 b). Effect of methoprene on the sequestration of haemolymph proteins by the fat body of Chilo partellus (Lepidoptera, Pyralidae) // Acta entomol. bohemosl. Vol. 84. № 2. P. 87-90.

163. Rao A.P. 1977. Effects of Altosid on the last instar nymphs of Periplaneta americana L. // Pesticides. Vol. 11. № 8. P. 15.

164. Rehn J.A.G. 1945. Man's uninvited fellow traveler the cockroach // Sci. Monthly. Vol. 61. № 4. P. 265-276.

165. Reierson D.A., Rust M.K. 1977. Trapping, flushing, and counting German cockroaches // Pest Control. Vol. 45. P. 40, 42, 44.

166. Rivault C. 1982. Utilisation de l'espace dans un groupe de Periplaneta americana // Behaviour. Vol. 79. № 2-4. P. 239-254.

167. Rivault C., Cloarec A. 1992. Agonistic tactics and size asymmetries between opponents in Blattella germanica (L.) (Dictyoptera: Blattellidae) // Ethology. Vol. 90. № 1. P. 52-62.

168. Rivault C., Le Guyader A., Cloarec A. 1991. Transport de bacteries par les blattes en milieu urba in: Rapp. Colloq. Anim.ravageurs inter, econ: Journees annu. Soc. zool. Fr., Paris, 2-4 Juill., 1990 // Bull. Soc. zool. Fr. Vol. 116. № 3-4. P. 235-241.

169. Robinson W.H. 1992. Manageing insecticide resistance in field populations of german cockroaches // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28-July 4, 1992: Proc.: Abstr. Beijing. P. 143.

170. Robinson W.H., Akers R.C., Powell P.R. 1980. German cockroaches in urban apartment buildings // Pest Control. Vol. 48. № 7. P. 18-20.

171. Robinson W.H., Zungoli P.A. 1985. Integrated control program for german cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) in multiple-unit dwellings // J. Econ. Entomol. Vol. 78. № 3. P. 595-598.

172. Rocha l.R.D. 1991. Relationship between homosexuality and dominance in the cockroaches, Nauphoeta cinerea and Henchoiistedenici flexivitta (Dictyoptera, Blaberidae) // Rev. bras, entomol. Vol. 35. № 1. P. 1-8.

173. Ross M.H., Cochran D.G. 1970. Genetic variability in the German cockroach. VI. Studies on fused-antennae, crossveinless, and downturned-wing // J. Hered. Vol. 61. P. 123-128.

174. Ross M.H., Keil C.B., Cochran D.G. 1981. The release of sterile males into natural populations of the German cockroach, Blattella germanica // Entomol. Exp. Appl. Vol. 30. P. 241-253.

175. Ross M.H., Tignor K.R. 1985 . Response of german cockroaches to a dispersant emitted by adult females // Entomol. Exp. Appl. Vol. 39. № 1. P. 15-20.

176. Ross M.H., Tignor K.R. 1986 a. Response of german cockroaches to aggregation pheromone emitted by adult females // Entomol. Exp. Appl. Vol. 41. № 1. P. 25-31.

177. Ross M.H., Tignor K.R. 1986 b. Response of german cockroaches to a dispersant and other substances secreted by crowded adults and nymphs (Blattoidea: Blettellidae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. Vol. 88. № 1. P. 25-29.

178. Roth L.M., Willis E.R. 1957. The medical and veterinary importance of cockroaches // Smithsonian Misc. Coll. Vol. 134. P. 1-147.

179. Runstrom E.S., Bennett G.W. 1984. Movement of german cockroaches (Orthoptera: Blattellidae) as influenced by structural features of low-income apartments // J. Econ. Entomol. Vol. 77. № 2. P. 407-411.

180. Runstrom E.S., Bennett G.W. 1990. Distribution and movement patterns of German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) within apartment buildings // J. Med. Entomol. Vol. 27. № 4. P. 515-518.

181. Rust M.K., Appel A.G. 1985. Intra- and interspecific aggregation in some nymphal blattellid cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. Vol. 78. № 1. P. 107-110.

182. Sandhu G.S., Sohi A.S. 1981. Occurrence of different species of cockroaches at Ludhiana (Punjab) // J. Bombay Natur. Hist. Soc. Vol. 78. № 1. P. 179-181.

183. Schal C. 1988. Relation among efficacy of insecticides, resistance levels, and sanitation in the control of the German cockroach (Dyctioptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. Vol. 81. P. 536-544.

184. Schal C., Gautier J.-Y., Bell W.J. 1984. Behavioural eology of cockroaches // Biol. Rev. Vol. 59. P. 209.

185. Schal C., Hamilton R.L. 1990. Integrated suppression of synanthropic cockroaches // Annu. Rev. Entomol. Vol. 35. P. 521-551.

186. Schmitz M.G. 1981. A propos de Supella longipalpa (F.) (Dictyoptera, Blattellidae) // Bull, et aim. Soc. roy. beige entomol. Vol. 117. № 4-6. P. 87-88.

187. Silverman J. 1986. Adult german cockroach (Orthoptera: Blattellidae) feeding and drinking behavior as a function of density and harborage-to-resource distance // Environ. Entomol. Vol. 15. № 1. P. 198-204.

188. Smith D.D., Frenkel J.K. 1978. Cockroaches as vectors of Sarcocystis muris and other coccidia in the laboratory //J. Parasitol. Vol. 64. № 2. P. 315-319.

189. Sommer S.H. 1978. Untersuchimgen von Gruppeneffekten im Verhalten von Blattella germanica (Dictyopt., Blattellidae) mittels eines openfield Testes // Biol. Zbl. Bd. 97. H 3. S. 337-343.

190. Staal G.B. 1986. Antijuvenile hormone agents // Ann. Rev. Entomol. Vol. 31. P. 391-429.

191. Staal G.B., Henrick C.A., Grant D.L., Moss D.W., Johnston M.C., et al. 1985. Cockroach control with juvenoids // ACS Symp. Ser. 276. Bioregulators for Pest Control. P. 201-218.

192. Staaya E., Ptsarev V. 1986. The lethal effects of three insect juvenile hormone analogues on the developmental stages of Ephestia cautella (Wlk.) (Lepidoptera: Phycitidae) // J. Stored Prod. Res. МФ. Vol. 22. № 3. P. 125-129.

193. Stein W., Haschemi H. 1987. Untersuchungen uber Biologie, Ausbreitungs-und Wanderverhalten der Deutschen Schabe Blattella germanica (L.)(Blattodea, Blattellidae) in einer Mulldeponie // Z. Angew. Zool. Bd. 74. H 1. S. 13-34.

194. Steinbrink H. 1987. Auftreten, Verbreitung und Bekampfung der Schaben im DDR-Bezirk Rostock // Z. Angew. Parasitol. Bd. 28. H I. S. 53-58.

195. Strong L. 1984. Inhibition of pupariation and adult development in C.vomitoria treated with ivermectin //Entomol. exp. et appl. Vol. 41. № 2. P. 157-164.

196. Subrahmanyam В., Rao P.J. 1986. Morphogenetic and physiological effects of methoprene on Schistocerca gregaria (Forskal) // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. Vol. В 52. № 3. P.364-369.

197. Takagi M. 1974. Изучение экологии таракана Periplaneta fuliginosa. 1. Сезонные изменения численности и возрастного состава естественных популяций и из распределение в жилищах // Эйсей добуду, Eisei dobutsu, Jap. J. Sanit. Zool. Vol. 25. № 1. P. 27-34.

198. Tewari S.K. 1981. A note on Supella supellectilium (Serville) // Geobios. Vol. 8. № 3. P. 124.

199. Thorns E.M., Robinson W.H. 1987a. Insecticide and structural modification strategies for management of oriental cockroach (Orthopters: Blattidae) populations // J. Econ. Entonol. Vol. 80. P. 131-135.

200. Thorns E.M., Robinson W.H. 1987b. Distribution and movement of the oriental cockroach (Orthoptera: Blattidae) around apartment buildings // Environ. Entomol. Vol. 16. № 3. P. 731-738.

201. Tsuji H., Tabaru Y. 1974. Наличие разных стадий развития в перезимовавших популяциях таракана Periplaneta japonia // Эйсей добуцу, Eisei dobutsu, Jap. J. Sanit. Zool. Vol. 24. № 3. P. 215-218.

202. Ulewicz K., Wolanska M., Kruminis-Lozowska W. 1981. Badania nad znaczeniem epidemiologicznym prusakow Blattella germanica (L.) w amebozie // Wiad. parazytol. Vol. 27. № 1. P. 43-47.

203. Vaskov V.I., Stepanova-Kostina M.N. 1972. Athylenimine von Phosphorsauren als Chemosterilants // Z. Angew. Parasitol. Bd. 13. H 3. S. 155-167.

204. Vater G. 1979. Hausschaben (Blattella germanica) im Kuhlschrank // Z. Angew. Parasitol. Bd. 20. H 3. S. 147-154.

205. Waheed A., Fisk F.W., Collins W.J. 1973. Effects of a juvenile hormone analog on the development and metamorphosis of the german cockroach, Blattella germanica 11 Proc. W. Cent. Br. Entomol. Soc. Amer. Vol. 28. P. 166.

206. Walker T.J., Wineriter S.A. 1981. Marking technigues for recognizing individual insects // Fla Entomol. Vol. 64. № 1. P. 18-29.

207. Weaver J.E., Begley J.W., Kondo V.A. 1984. Laboratory evaluation of alsystin against the german cockroach (Orthoptera: Blattellidae): effects on immature stages and adult sterility // J. Econ. Entomol. Vol. 77. № 2. P. 313-317.

208. Willis E.R., Riser G.R., Roth L.M. 1958. Observation of reproduction and development in cockroaches // Ann. Entomol. Soc. Amer. Vol. 51. P. 53-69.

209. Wood F.E. 1980. Cockroach Control in Public Hausing // Pest Control. Vol. 48. № 6. P. 14-16, 18.

210. Wright C.G. 1979. Survey confirms correlation between sanitation and cockroach populations // Pest Control. Vol. 47. № 9. P. 28.

211. Wright C. G., Dupree H. E. 1985. Acephate and avermectins for German cockroach control //J. Entomol. Sci. (formerly. J. Ga Entomol. Soc.) Vol. 20. № 1. P. 20-23.

212. Wright C.G., McDaniel H.C. 1973. Further evaluation of the abundance and habitat of five species of cockroaches on a permanent military base // Fla. Entomol. Vol. 56. P. 251-254.

213. Wright C.G, McDaniel H.C., Honeycutt D.M., Russell J.A. 1986. Cockroach species observed in structures on a permanent minitary base over a 20-year period // J. Entomol. Sci. Vol. 21. № 3. P. 243-247.

214. Xiachuang Dai. 1992. An observation on factors of effects on cockroaches carrying pathogen // 19 Int. congr. Entomol., Beijing, June 28-July 4, 1992: Proc.Beijing. P.260.

215. Young T.-L., Gordon R., Cornect M. 1987. Effects of several infect growth regulators on egg hatch and subsequent development in the cabbage maggot Delia radicutn (L.) (Diptera: Anthomyiidae) // Can. Entomol. Vol. 119. № 5. P. 481-488.

216. Yun-jang Du, Yi Fan, Long-ging La, Shu-ping Chi. 1992. Observation of the life cycle of Blattella gertnanica (Blatteria: Phyllodromiidae) // 19 Int. congr. Entomol., Beijing, June 28-July 4, 1992: Proc.Beijing. P. 158.

217. Zanforlin M., Cervato O., Ceson L. 1973. Home effect on aggressive behavior in Periplaneta atnericana // Boll. Zool. Vol. 40. P. 81-85.

Информация о работе

Хрусталева, Надежда Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 1996
ВАК 03.00.09

Диссертация

Пространственная структура популяций синантропных тараканов как основа тактики борьбы с ними - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы