Пролиферация клеток растений при воздействии низкочастотного магнитного поля

Беляченко, Юлия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пролиферация клеток растений при воздействии низкочастотного магнитного поля
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Пролиферация клеток растений при воздействии низкочастотного магнитного поля"

На правах рукописи

003474012

Беляченко Юлия Александровна

ПРОЛИФЕРАЦИЯ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ НИЗКОЧАСТОТНОГО МАГНИТНОГО ПОЛЯ

03.00.05 -ботаника 03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 Ш0г!»

Саратов - 2009

003474012

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» на кафедрах генетики и физики твердого тела

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Тырнов Валерий Степанович

доктор физико-математических наук, профессор Усанов Дмитрий Александрович

доктор биологических наук, профессор Степанов Сергей Александрович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Чумаков Михаил Иосифович

Федеральное государственное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова»

Защита состоится « 3 » июля 2009 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83, учебный корпус № 5, аудитория 61, E-mail: biosovet@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан « 27 » мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета jJMp!«-? С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Электромагнитные поля (ЭМП) представляют собой важный экологический фактор, воздействующий на живые организмы в течение всей их эволюции, с момента появления до настоящего времени (Холодов, 1970). Вмешательство человека в электромагнитную среду обитания привело к ее значительным изменениям (Григорьев, 2002). В связи с приспособленностью организмов к определенному уровню геомагнитного поля (ГМП), его изменения способны оказывать на них дестабилизирующее воздействие. Искусственные ЭМП значительно отличаются от уровней ГМП при нормальном и повышенном геомагнитном фоне, поэтому их воздействие на биообъекты может быть еще более значительным. Эти излучения широко распространены и могут рассматриваться как своеобразное «загрязнение» современной среды обитания. Исследование биологической роли искусственных магнитных полей (МП), как повышенных, так и слабых, сопоставимых с ГМП и его природными возмущениями, относится к важным задачам экологии.

Наряду с промышленным использованием, искусственные ЭМП успешно применяются в медицине (Беркутов и др., 2001). Однако применение ЭМП значительно опережает изучение непосредственных и отдаленных последствий их : действия на живые организмы, включая человека. В многочисленных экспериментах отмечается влияние ЭМП на различные признаки и стороны жизнедеятельности биообъектов (Холодов, 1970). Большинство проведенных исследований не являются целостными, поскольку посвящены влиянию МП с определенными параметрами на отдельные признаки различных биообъектов! Однако полной картины не складывается не только в отдельных исследованиях, но и в их сумме, что по-прежнему не позволяет заложить теоретический фундамент маг-нитобиологии как науки, изучающей биологические эффекты МП. Сложность построения теории также обусловлена плохой воспроизводимостью результатов и их противоречивостью (Бинги, Савин, 2003).

Особое внимание заслуживает изучение цитогенетических эффектов ЭМП, в частности, их действие на митоз как на один из важнейших и фундаментальных процессов, происходящих в живых организмах различного систематического положения. Митотическое деление клеток является основой их пролиферации. Пролиферативные процессы в тканях растений в значительной степени определяют морфологические признаки растений и их физиологические характеристики, проявляющиеся в темпах развития и урожайности.

В отдельных работах отмечается стимулирующее и ингибирующее действие ЭМП с различными параметрами на митотическую активность (МА) растительных клеток. При действии постоянного МП с напряженностью 12 кэ на МА апикальных меристем корней бобов обнаружено ее понижение примерно в 2 раза (Стрекова, 1967). Установлено повышение МА в корнях ряда растений в неоднородном (60 э) и однородном (20 э) полях низкой напряженности (Стрекова. 1973). Отмечена стимуляция МА меристем лука при ослаблении ГМП в 1 млн. раз (Шрагер, 1975).

Такое же разнообразие результатов отмечается и в исследованиях действия магнитных полей на рост и развитие растений (Холодов, 1970; Новицкий и

др., 2001). Важность выявления условий для достижения магнитобиологических эффектов определенной направленности приводит к необходимости проведения более целостных исследований влияния МП на пролиферацию клеток, рост и развитие растений.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы состоит в исследовании характера и закономерностей действия низкочастотного переменного МП на МА меристем цветковых растений. При этом решались следующие задачи.

1. Определение характера изменений МА апикальных корневых и стеблевых меристем под действием МП у растений, принадлежащих к разным таксонам и имеющих внутривидовые генетические различия.

2. Определение условий и закономерностей проявления стимулирующего действия МП на МА меристем.

3. Исследование влияния МП на некоторые количественные параметры вегетативных и генеративных органов растений.

Научная новизна. Впервые получены результаты, подтверждающие универсальность стимулирующего действия переменного МП с определенными параметрами на митотическую активность апикальных меристем однодольных и двудольных растений, принадлежащих к различным видам, сортам и линиям. Установлена возможность существенного варьирования значений стимулирующего эффекта под влиянием различных модифицирующих факторов. Показано существование минимального порогового времени воздействия, приводящего к проявлению стимулирующего эффекта, а также эффективность применения частот из определенного интервала. Выявлено допустимое время хранения сухих семян с момента воздействия МП до проращивания и установлено угасание стимулирующего эффекта при более длительном их хранении.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты необходимы для установления механизма и возможных последствий стимулирующего влияния МП на растения, обоснования допустимых норм при работе с источниками МП и уточнения условий использования биологических тест-объектов. Практическая значимость полученных данных состоит в возможности их применения в различных клеточных технологиях, требующих повышения количества делящихся клеток, а также в сельском хозяйстве для стимуляции роста и развития растений. Одна из технологий защищена патентом на изобретение № 2332841 «Способ стимуляции митотической активности клеток растений». Результаты работы могут использоваться в учебных курсах по дисциплинам «Цитология», «Клеточные технологии» и «Цитогенетика».

Исследования выполнялись в рамках следующих программ:

1) ВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы на 2006-2008 годы» по теме: «Развитие Ботанического сада Саратовского университета как центра образовательной, научно-исследовательской и инновационной деятельности», 2007 г.;

нологии» по теме «Разработка технологий управления митотической активностью клеток растений воздействием электромагнитных полей с использованием биосенсорных систем», 2007 г.;

3) ВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы на 2009-2010 годы» по теме «Развитие Ботанического сада Саратовского университета имени Н.Г.Черпышевского как центра биотехнологий растений», 2009 г.;

4) «Выполнение научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ по приоритетным направлениям развития науки и техники с участием победителей программы «Участник молодежного научно-инновационного конкурса» («УМНИК»)» по теме «Разработка технологии управления количественными и качественными признаками растений на основе изменений пролиферативных процессов при воздействии низкочастотных магнитных полей», 2009 г.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на Всероссийских конференциях «Вавиловские чтения - 2004» и «Вавиловские чтения - 2005» (Саратов, 2004, 2005 гг.); X Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ» (Новосибирск, 2005 г.); Итоговой конференции по результатам выполнения мероприятий за 2007 год в рамках приоритетного направления «Живые системы» ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы» (Москва, 2007 г.); Третьем Саратовском салоне изобретений, инноваций и инвестиций (Саратов, 2007 г.); Ежегодной Всероссийской научной школе-семинаре «Методы компьютерной диагностики в биологии и медицине» (Саратов, 2008 г.); VII Международной специализированной выставке «Мир биотехнологии 2009» (Москва, 2009 г.); научных конференциях Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2005,2006 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, одна из которых - в ведущем рецензируемом научном журнале, рекомендуемом перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия. Автором выполнена вся экспериментальная часть работы, проведены статистическая обработка и анализ полученных результатов, а также литературный и патентный поиск. Текстовый и иллюстративный материал для патента, публикаций и диссертации подготовлены автором самостоятельно. В совместных публикациях доля участия автора составила 50-90 %.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложений. Объем работы составляет 112 страниц, содержит 3 таблицы и 24 рисунка. Список литературы включает 155 отечественных и иностранных источников.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Переменное МП с частотами из интервала 1-12 Гц и индукцией 25 мТл оказывает стимулирующее действие на МА корневых и стеблевых апикальных меристем растений, принадлежащих к разным классам, порядкам, семействам, родам, видам, сортам и линиям и имеющим внутривидовые различия на уровне ядра и цитоплазмы.

2. Величина стимулирующего эффекта может быть различной (иногда свыше 50 %) в зависимости от генетических различий, параметров МП и условий воздействия.

3. Стимуляция МА наблюдается при воздействии МП на покоящиеся, прорастающие семена и проростки. Стимулирующий эффект проявляется и на уровне некоторых количественных признаков вегетативной и генеративной сферы у опытных растений.

4. Для проявления стимулирующего эффекта необходимы определенные интервал частот и продолжительность воздействия, а также своевременное проращивание семян после экспозиции.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обсуждается актуальность исследования, современное состояние изучаемой проблемы, формулируются цель и задачи, основные положения работы, выносимые на защиту.

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ МАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ И ПРОБЛЕМА ПРОЛИФЕРАЦИИ У РАСТЕНИЙ (аналитический обзор литературы)

Первый раздел главы посвящен анализу и обобщению результатов исследования биологических эффектов МП и отражает их разнообразие. В ходе анализа литературных источников освещаются проблемы магнитобиологии на современном этапе развития и излагаются основные гипотезы относительно механизма биологического действия МП. Также рассматриваются результаты исследования влияния МП установки, которая используется в нашей работе, на различные свойства химических и биологических систем (физические характеристики воды и сухих зерновок сорго, скорость седиментации гидрозоля, активность фермента лактатдегидрогеназы, свойства бактериальных клеток, частоту сердцебиений, выживаемость и плодовитость пресноводного рачка дафнии).

Во втором разделе главы освещается современное состояние знаний о ми-тотическом делении клеток, его особенностях у растений и организации апикальных корневых и стеблевых меристем. Рассматривается вопросы регуляции митоза, особенности его стадий, а также понятия МА и относительной продолжительности стадий митоза. Дается общее представление о меристемах, анализируется строение растущей части корня и верхушки побега, проводится сравнение их строения.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальная часть работы проводилась в 2004-2009 гг. на базе кафедр генетики и физики твердого тела Саратовского государственного университета. Эксперимент по выявлению влияния МП на количественные признаки растений огурца, семена которых подвергались предпосевному воздействию, проводился в ОАО «Волга» (г. Балаково).

В работе применялось МП с параметрами, при которых они оказывают сильное влияние на физические характеристики воды и вызывают наиболее значительные реакции дафнии, используемой в качестве тест-объекта (Усанов, 2001, 2006а, б). При этом, в отличие от большинства других работ, в данном исследовании учитывались три параметра МП (частота, индукция, длительность экспозиции). Воздействию МП с частотами из интервала 1 -30 Гц и индукцией 25 мТл подвергались покоящиеся, прорастающие семена и проростки однодольных и двудольных растений. Исследовались апикальные корневые и стеблевые меристемы проростков в возрасте двух-трех суток. Для получения данных, наиболее адекватно отражающих степень сходства реакций на МП у различных представителей цветковых растений, исследования проводились на объектах различного систематического положения, разной генетической конституции. Объекты исследования принадлежат к двум классам, четырем подклассам, восьми порядкам и семействам, семнадцати родам и видам. В пределах вида исследовались сорта, линии, гибриды, растения с разными типами цитоплазмы и различным уровнем плоидности как основные категории растительных объектов, постоянно используемые в селекционной и семеноводческой практике и расширяющие диапазон генетического разнообразия. Всего изучено 56 различных сортов (линий). При выборе объектов предпочтение отдавалось важным сельскохозяйственным культурам.

Подсчет клеток на разных стадиях клеточного цикла осуществлялся на давленых ацетокарминовых препаратах. При анализе препаратов использовалась светлопольная микроскопия в проходящем свете. Значения митотичвского индекса и относительной продолжительности фаз митоза определялись на основе анализа не менее 3 тысяч клеток в каждой из трех повторностей. Для каждого полученного значения производился подсчет доверительных интервалов при уровне значимости 0,05 (Рокицкий, 1973).

Глава 3. ДЕЙСТВИЕ МАГНИТНОГО ПОЛЯ НА МИТОТИЧЕСКУЮ

АКТИВНОСТЬ АПИКАЛЬНЫХ МЕРИСТЕМ ОДНОДОЛЬНЫХ И ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

Действие МП на растения различного систематического положения. Все исследованные виды характеризуются принадлежностью к разным родам, некоторые из которых объединяются в одни и те же, а другие - в разные таксоны более высокого ранга (семейства, порядки, подклассы и классы). Для всех объектов отмечен воспроизводимый эффект действия МП, заключающийся в повышении уровня МА апикальных корневых меристем у опытных растений по сравнению с контрольными (рис. 1). Величина стимулирующего эффекта для большинства видов находится в пределах 10-20%. При этом достоверные различия по этому признаку могут наблюдаться не только между разными ввдами, но и между сортами, принадлежащими к одному виду. Разные виды растений в пределах семейства не всегда проявляют сходные показатели стимулирующего эффекта. Таким образом, величина стимулирующего эффекта может значительнее различаться у растений более близкого систематического положения по сравнению с растениями, принадлежащими к разным таксонам более высокого ранга.

5? 50

У 40

- 30

Д,

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Рис. 1. Повышение уровня МА апикальных корневых меристем проростков при воздействии МП с частотой 6 Гц и индукцией 25 мТл на покоящиеся семена в течение 1 ч: 1 - кукуруза Пурпурный тестер скороспелый, 2 - сорго Пжцевое 35, 3 - пшеница Саратовская 29, 4 — лук Каратальский, 5 - укроп Грибовский, 6 - петрушка Листовая обыкновенная, 7 - морковь Марлинка, 8 - горох Глориоза, 9 - капуста Белокочанная июньская, 10 - редис 18 дней, 11 - арбуз Ультраранний, 12 - тыква Миндальная 35, 13 -огурец Атлет, 14 - огурец Эстафета, 15 - подсолнечник Саратовский 85, 16 - баклажан Алмаз, 17 - перец Самородок Р1, 18 — томат Бельканто, 19 - томат Шипка

Влияние размера и физиологического состояния семян на величину стимулирующего эффекта. Неоднородность семенного материала и альтернативность состояний покоя и прорастания семян в момент экспозиции можно рассматривать как условия, постоянно сопутствующие любым экспериментам, в которых воздействие осуществляется на семена растений. Поэтому необходимо выяснить, не являются ли эти условия факторами, модифицирующими проявление стимулирующего эффекта.

Для различных культур однодольных и двудольных получены воспроизводимые эффекты стимуляции МА при действии МП как на покоящиеся семена, так и на прорастающие (рис. 2). Показано, что для проростков, полученных из семян разного размера, могут наблюдаться различия в уровнях стимуляции МА. Для подсолнечника такие различия могут достигать семикратного уровня. Величина стимулирующего эффекта может быть разной для одного и того же объекта в зависимости от его состояния (действие МП на покоящиеся или прорастающие семена).

Получение стимулирующего эффекта при экспозиции покоящихся семян перспективно в связи с пригодностью этого варианта воздействия для крупнотоннажной обработки с исследовательскими и хозяйственными целями. При этом для некоторых культур (например, сорго) такое воздействие оказывается более эффективным. Стимуляция МА проростков из мелких семян представляет особый интерес, поскольку небольшой размер семян часто связан с их относительно невысоким качеством, что является одной из причин возможного отставания полученных из них растений в росте и развитии. Повышение МА проростков таких растений может оказывать благоприятное воздействие на их дальнейшее развитие.

В крупные семена II средние семена

В мелкие семена В среднее значение

Рис. 2. Стимуляция МА апикальных меристем корней кукурузы Пурпурный тестер скороспелый (1), сорго Пищевое 35 (2), подсолнечника Саратовский 85 (3) и укропа Грибовский (4) при воздействии МП с частотой 6 Гц и индукцией 25 мТл в течение 1 ч на покоящиеся (А) и прорастающие (Б) семена

Стимуляция МА апикальных стеблевых меристем. Выявление стимулирующего действия МП на МА меристем апекса корня привлекает внимание к другому типу апикальных меристем - стеблевым меристемам. При исследовании стеблевых меристем кукурузы и сорго отмечены значительные уровни стимуляции МА под действием МП, превышающие 30% (рис. 3).

# #

В крупные зерновки Я средние зерновки □ мелкие зерновки Ш среднее значение

Рис. 3. Стимулирующее действие МП с частотой 6 Гц и индукцией 25 мТл на МА апикальных меристем стеблей кукурузы Пурпурный тестер скороспелый (1, 2) и сорго Пищевое 35 (3) при экспозиции 1 ч покоящихся (1, 3) и прорастающих (2) зерновок

Биологическое значение имеет стимуляция МА корневых и стеблевых меристем, поскольку важная роль принадлежит и подземным, и надземным органам, формирующимся в ходе их деятельности. Работа с апикальными стеблевыми меристемами характеризуется большей сложностью и трудоемкостью по сравнению с анализом корневых меристем. Учитывая, что стимулирующий эффект проявляется в обоих типах меристем, в большинстве исследований можно ограничиться изучением последнего типа.

Варьирование величины стимулирующего эффекта в зависимости от выбора момента фиксации при проращивании семян в условиях МП. Дня выяснения степени влияния временнбго фактора, связанного с выбором момента фиксации исследуемого материала, на величину стимулирующего эффекта, проведены серии экспериментов с кукурузой (линия Пурпурный тестер скороспелый) и сорго (сорт Пищевое 35). При этом осуществлялось относительно длительное (около 2 суток для кукурузы и около 3 для сорго) воздействие МП на растения. Во время экспозиции протекали процессы набухания и прорастания семян, развитие проростков до момента фиксации материала. Было осуществлено шесть фиксаций, следующих друг за другом с одночасовым интервалом. Для определения митотического индекса в этой серии экспериментов анализировалось от 15 до 30 тысяч клеток в каждом варианте и повторности.

В разные часы фиксации отмечены различные уровни стимуляции (рис. 4). Для кукурузы значения стимулирующего эффекта в разных повторностях, а также в разных фиксациях одной и той же повторности, могут различаться более чем в два раза. Для сорго различия между значениями стимуляции МА в разных повторностях могут быть четырехкратными, а в разных фиксациях одной повторности эти различия иногда достигают одиннадцатикратного уровня. Однако, несмотря на такие различия, стимулирующий эффект был отмечен во всех вариантах и повторностях.

и 1 2 3 4 5 6

_ № фиксации

• кукуруза • сорго

Рис. 4. Изменение стимуляции МА апикальных корневых меристем однодольных растений на протяжении 6 фиксаций, проводимых с интервалами в 1 ч, при проращивании зерновок в МП с частотой 6 Гц и индукцией 25 мТл в трех повторностях

Условия, необходимые для получения стимулирующего эффекта. Экспериментально установлено существование минимального времени воздействия МП на семена, необходимого для проявления стимулирующего эффекта. У кукурузы воздействие МП менее 45 мин не приводит к изменению МА у проростков. Неоднократное (от двух до пяти раз) повторение экспозиции семян в МП не способствует увеличению стимулирующего эффекта, поэтому достаточно однократного воздействия.

Для получения стимулирующего эффекта можно применять частоты в интервале от 1 до 12 Гц (рис. 5). Результаты экспозиции зерновок кукурузы в переменном МП с разными частотами, как правило, достоверно различаются. Наибольший средний уровень стимуляции (29%) соответствует воздействию пере-

менного МП при частоте 9 Гц. У проростков, полученных из разных по размеру зерновок, могут наблюдаться достоверно различные уровни стимуляции. В наибольшей степени это справедливо для МП с частотами 6 и 9 Гц.

О 1 Гц 1ГЦ+ПМП ЭГц ЗГц+ПМП 6 Гц бГц+ПМП 9 Гц 9 Гц+ПМП 12 Гц 12 ц+ПМП

■ крупные зерновки □ средние зерновки ■ мелкие зерновки □ среднее значение

Рис. 5. Повышение уровня МА апикальных корневых меристем кукурузы Пурпурный тестер скороспелый при воздействии на покоящиеся зерновки в течение 1 ч переменного МП с индукцией 25 мТл и при дополнении его ПМП с индукцией 1,2 мТл

Воздействие МП с частотами 15 и 30 Гц не приводит к существенному изменению МА у кукурузы и сорго. Полученные данные подтверждают важность частоты как биотропного параметра МП и свидетельствуют о биологической неравнозначности различных значений этого параметра.

При хранении сухих семян до проращивания свыше 3 суток после экспозиции в МП отмечается значительное снижение стимулирующего эффекта до его полного исчезновения (рис. 6). При этом обращает на себя внимание схожесть графиков, отражающих угасание стимулирующего эффекта для разных видов.

•""""■•кукуруза подсолнечник

Рис. 6. Угасание стимулирующего эффекта на МА апикальных корневых меристем проростков кукурузы Пурпурный тестер скороспелый и подсолнечника Саратовский 85, вызываемого воздействием МП 6 Гц 1 ч на покоящиеся семена при проращивании непосредственно после этого воздействия, а также через 3, 5, 7, 10, 15 и 20 суток

Комбинированное воздействие постоянного и переменного МП. В рамках вопроса о подверженности стимулирующего эффекта действию различных модифицирующих факторов, в качестве одного из них было выбрано постоянное МП (ПМП). Исследовался эффект комбинированного действия переменного и

постоянного МП. ПМП создавалось постоянными магнитом подковообразной формы с индукцией 1,2 мТл. Применение дополнительного фактора связано с многочисленностью описанных в литературе примеров различия эффектов комбинированного воздействии и составляющих его факторов по отдельности. Выбор ПМП как дополнительного фактора обусловлен имеющимися сведениями о существовании различий в степени изменения частоты сердцебиений дафнии, используемой в качестве тест-объекта, при комбинированном воздействии и воздействии переменного МП (Усанов и др., 2007).

Влияние переменного поля практически во всех случаях оказывается более значительным, чем эффект комбинированного воздействия (рис. 5) Эти различия могут превышать двукратные. Наибольшие средние значения стимулирующего эффекта при воздействии переменного поля и комбинированном воздействии отмечаются при разных частотах переменного МП.

Комбинированное воздействие переменного и постоянного МП характеризуется более равномерным действием как при сравнении эффекта на разные по размеру зерновки, так и при сравнении эффективности действия разных частот МП. Таким образом, ПМП следует рассматривать как один из физических факторов, способных воздействовать на степень проявления стимулирующего эффекта.

Внутривидовые различия в реакциях на МП. При сопоставлении реакций на МП разных сортов огурца и томатов уже отмечалось существование достоверных различий между сортами. Исследование различий между линиями и гибридами в реакциях на МП проведено для кукурузы (рис. 7). Использовались различные линии, а также гибриды от реципрокных скрещиваний этих линий. Всего исследовано 6 линий и 9 гибридов.

1 2 3 4 5 6

■ гибрид от прямого скрещивания 83 гибрид от обратного скрещивания

Ш материнская линия по прямому скрещиванию Потцовская линия по прямому скрещиванию

Рис. 7. Проявление стимулирующего действия переменного МП с частотой 6 Гц и индукцией 25 мТл на МА проростков различных линий и гибридов кукурузы (прямые скрещивания: 1 -ТМхАТ-3; 2 - ЗМСПхГПЛ-1; 3 - ЗМСП х ПСФ; 4 - Кр 703хГПЛ-1; 5 -ЗМСП х ТМ; 6 - ЗМСП х ПС-16)

На представленном материале подтверждается, что линии могут достоверно различаться между собой по уровню стимуляции МА под действием МП. Для гибридов чаще всего характерен более низкий уровень стимулирующего

эффекта, чем у любой из исходных линий. Гибриды от реципрокных скрещиваний только в одном из трех сравниваемых случаев достоверно различаются между собой по уровню стимуляции МА. Стимуляция МА под действием МП характерна для всех линий и гибридов, однако различия в ее уровнях между родительскими линиями и их гибридами могут превышать двукратные.

Исследовалось действие МГ1 на растения кукурузы с разным уровнем плоидности. В результате воздействия МП с частотой 6 Гц в течение 1 часа на сухие зерновки у тетранлоидов линий Сахарная, 762 и 769 отмечено превышение уровня МА корневых меристем у опытных растений по сравнению с контрольными на 17% , у триплоида - на 20%.

При исследовании действия МП на растения линии АТ-3 с разными типами цитоплазмы (Ы, С, Б, М, Т) показано, что для них характерны различные значения стимулирующего эффекта (рис. 8). Различия могут достигать двух- и трехкратного уровня. Непосредственной причиной данного явления могут быть особенности строения или биохимического состава зерновок исследуемых линий, способные привести к разной интенсивности физиологических процессов в проростках.

1* 40 20

а о

Рис. 8. Повышение уровня МА апикальных корневых меристем у проростков кукурузы линии АТ-3 с разными типами цитоплазмы при воздействии МП с частотой 6 Гц и индукцией 25 мТл на зерновки в течение 1 ч

Стимулирующий эффект был отмечен для восьми фертильных линий сорго и стерильных аналогов этих линий (рис. 9). Разные уровни стимуляции могут наблюдаться у линий, имеющих генетические различия на уровне ядра и цитоплазмы. Фертильные линии и их стерильные аналоги во всех исследованных случаях имеют достоверные различия по этому признаку. При этом более высокий уровень стимуляции характерен в ряде случаев для фертильной линии, в других - для стерильного аналога. Таким образом, особенности ядерного и ци-тонлазматического генома клеток могут рассматриваться как факторы, способные оказывать влияние на проявление стимулирующего эффекта.

Растения разного систематического положения характеризуются значительными различиями по целому комплексу признаков (составляющих их морфологические, анатомические, физиологические, биохимические и генетические особенности), однако далеко не всегда для них отмечаются столь же существенные различия в уровнях стимулирующего эффекта. Сходство между разными сортами и линиями выражено намного сильнее, чем между разными видами. При этом стимулирующий эффект у разных сортов и линий может варьировать в большей степени, чем у разных видов. Таким образом, степень таксономическо-

г! т

г-*-, - „...¿¿'¿и ........ гл

N С Б М Т

го родства растений не является первостепенным фактором, определяющим уровень проявления стимулирующего эффекта у разных объектов.

Рис. 9. Уровни стимуляции МА апикальных корневых меристем проростков сорго при действии МП с частотой 6 Гц в течение 1 ч на сухие зерновки линий: 1 - Л2 АГС и АГС;2-А2КВВ 114 и КВВ 114; 3 - А2 КВВ 181 и КВВ 181; 4-АзХегари и Хегари; 5 - А3 Желтозерное 10 и Желтозерное 10; 6 - А4 Желтозерное 10 и Желтозерное 10; 7 -9Е Желтозерное 10 и Желтозерное 10; 8 - 9Е Пшцевое 614 и Пищевое 614

1 2 3 4 5 6 7 8

Я стерильная цитоплазма Офертильная цитоплазма

Влияние МП на относительную продолжительность (ОП) отдельных стадий митоза. Для исследования вопроса о влиянии МП на соотношение фаз митоза во всех проведенных сериях экспериментов средние значения ОП стадий митоза в опыте и контроле сопоставлялись графическим методом путем построения доверительных интервалов и сравнения их взаимного расположения (Рокицкий, 1973). Применительно к большинству рассмотренных экспериментов этот метод не выявил каких-либо закономерно повторяющихся различий между ОП разных стадий митоза у опытных растений по сравнению с контрольными. Однако в двух сериях экспериментов были отмечены очевидные закономерности. Результаты анализа этих же серий экспериментов, но по другому признаку (стимулирующему влиянию на МА), были представлены ранее на рис. 4. Общими чертами для данных серий экспериментов является достоверное повышение ОП профаз и снижение ОП метафаз в опыте по сравнению с контролем.

Влияние предпосевного воздействия МП на семена огурца на некоторые количественные признаки растений. В эксперименте на базе ОАО «Волга» отмечен эффект более раннего прорастания семян огурца Эстафета, подвергнутых предпосевной обработке МП. Выявлены достоверные различия между листьями опытных и контрольных растений по ширине листовой пластинки. На основании анализа данных, предоставленных ОАО «Волга», выявлен эффект повышения общей урожайности опытных растений по сравнению с контрольными на 39%.

Таким образом, предпосевная обработка семян МП, помимо стимуляции МА у проростков, способна вызывать и дальнейшие изменения различных показателей роста и развития экспериментальных растений, которые можно рассматривать как желаемые и весьма ценные для сельскохозяйственной практики.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Переменное МП оказывает значительное влияние на МА меристем однодольных и двудольных растений. Уровни стимулирующего эффекта в некоторых сериях экспериментов превышают 50%. Действие различных модифицирующих факторов приводит к существенному варьированию значений стимулирующего эффекта. Существование этих факторов может объяснять противоречивость и неоднозначность многих литературных данных по магнитобиологии. Хорошая воспроизводимость результатов экспериментов определяет важность проведенного исследования для дальнейшего выяснения механизмов влияния МП на растительные объекты.

Из полученных данных следует ряд методических рекомендаций, необходимых для проявления стимулирующего эффекта. Среди них - применение частот МП из экспериментально установленного интервала,-определенная длительность экспозиции и своевременное проращивание семян после воздействия. Их соблюдение определяет успешность проведения дальнейших исследований в области магнитобиологии.

Высокая эффективность воздействия МП на одних частотах и отсутствие влияния МП на других - свидетельство биологической неравнозначности этого параметра МП. Существование минимального времени воздействия МП, после которого проявляется его стимулирующий эффект, говорит о пороговом характере зависимости наблюдаемого биологического эффекта от времени экспозиции. Необходимость своевременного проращивания семян связана с явлением затухания стимулирующего эффекта при их хранении после воздействия. Это явление указывает на непостоянство изменений, происходящих в сухих семенах под действием МП.

Наряду со стимулирующим действием МП на МА меристем получены данные о повышении некоторых количественных показателей у опытных растений. Выяснение механизмов стимулирующего действия МП на проявление хозяйственно значимых признаков у растений представляет интерес как общебиологическая фундаментальная проблема.

Полученные данные являются основанием для применения МП в сельскохозяйственной практике и различных биотехнологических процессах, требующих повышения количества делящихся клеток. Важное значение при этом имеет возможность повышения МА как в корневых, так и в стеблевых апикальных меристемах.

Использование МП для достижения различных хозяйственно значимых эффектов по сравнению с применением других физических и химических факторов имеет ряд преимуществ. Технологический процесс воздействия МП на растительные объекты является простым, высокорентабельным, экологически чистым. Воздействию могут подвергаться различные объекты (сухие или замоченные семена, проростки), которые при необходимости могут содержаться в стерильных условиях.

тических различий природных и искусственно полученных форм растений, показано стимулирующее влияние МП на МА меристем. Поскольку процесс митоза универсален для различных систематических групп цветковых растений и осуществляется у разных их представителей сходным образом, представляется высоко вероятной справедливость распространения выявленного стимулирующего эффекта на большинство их представителей. МП оказывает влияние на разные признаки растительных объектов на клеточном и организменном уровнях. Полученные данные открывают возможность применения МП для целенаправленного изменения некоторых количественных признаков растений. Все это позволяет говорить об общеботаническом значении выявленных в работе эффектов. Значимость МП для цветковых растений определяет целесообразность дальнейших исследований эффективности этого фактора по отношению к другим группам живых организмов.

Стимулирующее действие МП с частотами из интервала 1-12 Гц было отмечено для всех исследованных объектов во всех вариантах и повторностях. Повторяемость стимулирующего эффекта при действии МП с определенными параметрами является важной теоретической предпосылкой для проведения дальнейших исследований с целью выявления основы и механизма реализации этого эффекта. Варьирование уровней стимуляции у растений с внутривидовыми генетическими различиями определяет интерес к более детальному сравнению растений с разной генетической конституцией по уровням стимулирующего эффекта под действием МП. Выявление и дальнейшее исследование наиболее сильно различающихся по данному признаку растений (в пределах таких категорий, как сорт, линия, гибриды от реципрокных скрещиваний, растения с разными типами цитоплазмы и уровнями плоидности генома) может служить основой для создания генетической коллекции растений с разным уровнем проявления стимулирующего эффекта. Создание такой коллекции необходимо для определения влияния генетических особенностей организмов на проявление магнитобиологи-ческих эффектов и их генетической основы.

ВЫВОДЫ

1. Переменное магнитное поле с индукцией 25 мТл в диапазоне частот 112 Гц оказывает стимулирующий эффект на митотическую активность апикальных корневых и стеблевых меристем однодольных и двудольных растений. Для магнитного поля с частотами 15 и 30 Гц подобный эффект не характерен.

2. Стимулирующее действие магнитного поля проявляется у растений, принадлежащих к разным систематическим категориям (от класса до сорта и линии) и характеризующихся видовыми, сортовыми и линейными генетическими различиями на уровне ядра (включая уровень плоидности) и цитоплазмы.

3. Стимулирующий эффект проявляется при воздействии магнитного поля на покоящиеся, прорастающие семена или проростки. Продолжительность воздействия для проявления стимулирующего эффекта должна быть не менее: 45 мин. Повторные воздействия не ведут к увеличению значения стимулирующего эффекта.

4. Эффект воздействия магнитного поля у сухих семян сохраняется в течение 3 суток, затем снижается и исчезает, если проращивание семян в этот срок не начиналось.

5. Величина стимулирующего эффекта подвержена влиянию различных модифицирующих факторов и может количественно варьировать в зависимости от параметров магнитного ноля, условий воздействия и особенностей исследуемого объекта.

6. При воздействии на семена магнитного поля с параметрами, приводящими к стимуляции митотической активности у проростков, впоследствии у полученных из них растений наблюдается увеличение размеров листовой пластинки и повышение урожайности.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в изданиях, рекомендуемых перечнем ВАК РФ

1. Тырнов, B.C. Стимулирующее влияние переменного магнитного поля на митотическую активность и рост кукурузы / B.C. Тырнов, Ю.А. Смирнова (Беляченко), А.Д. Усанов, A.B. Скрипаль, Д.А. Усанов // Вавиловские чтения — 2004. Матер. Всеросс. конф. 24-26 ноября 2004 г. Секция генетики и селекции. -Саратов: Изд-во ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2004. - С. 65-67.

2. Смирнова (Беляченко), Ю.А. Стимуляция митотической активности меристем подсолнечника переменным магнитным полем / Ю.А. Смирнова (Беляченко) // Вавиловские чтения-2005. Матер, конф. 23-25 ноября 2005 г. Секция «Биотехнология, генетика и селекция». — Саратов: Изд-во ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2005. - С. 48-49.

3. Смирнова (Беляченко), Ю.А. Стимуляция митотической активности меристем сорго переменным магнитным полем / Ю.А. Смирнова (Беляченко) // Исследования молодых ученых и студентов в биологии: Сб. науч. тр. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. - Вып. 3. - С. 88-91.

4. Смирнова (Беляченко), Ю.А. Стимулирующее действие переменного магнитного поля на митотическую активность меристем однодольных растений / Ю.А. Смирнова (Беляченко) // Матер. X междунар. экологич. студ. конф. «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ». — Новосибирск: Изд-во Новосибирского гос. ун-та, 2005. — С. 253-254.

5. Смирнова (Беляченко), Ю.А. Влияние переменного магнитного поля на митоз в меристемах однодольных и двудольных растений / Ю.А. Смирнова (Беляченко) // Исследования молодых ученых и студентов в биологии: Сб. науч. тр. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2006. - Вып. 4.. - С. 81-84.

6. Беляченко, Ю.А. Стимулирующее действие переменных магнитных полей на митотическую активность в корнях проростков из мелких семян однодольных и двудольных растений / Ю.А. Беляченко, А.Д. Усанов, B.C. Тырнов, Д.А. Усанов II Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - Саратов, 2007. - Вып. 6. - С. 117-119.

7. Беляченко, Ю.А. Влияние низкочастотного магнитного поля на митотическую активность клеток сорго / Ю.А. Беляченко, А.Д. Усанов, B.C. Тырнов, Д.А. Усанов // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. - 2007. - Вып. 11.-С. 57-60.

8. Усанов, Д.А. Разработка технологий управления митотической активностью клеток растений воздействием электромагнитных полей с использованием биосенсорных систем / Д.А. Усанов, Ал.В. Скрипаль, B.C. Тырнов, Ан.В. Скрипаль, С.Г. Сучков, А.Д. Усанов, Ю.А. Беляченко, Д.С. Сучков, Ю.В. Смоль-кина, A.B. Рзянина // Итоговая конференция по результатам выполнения мероприятий за 2007 год в рамках приоритетного направления «Живые системы» ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы». Сборник тезисов. -М., 2007.-С. 2-4.

9. Тырнов, B.C. Повышение урожайности возделываемых культур до 40% при предпосевной обработке магнитным полем / B.C. Тырнов, Д.А. Усанов, С.Г. Сучков, Ю.А. Беляченко, А.Д. Усанов, Ю.В. Смолькина, A.B. Селифонов // Третий Саратовский салон изобретений, инноваций и инвестиций. Саратов, 5-7 декабря 2007 года. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2007. - С. 42.

10. Беляченко, Ю.А. Влияние магнитных полей на митотическую активность клеток растений / Ю.А. Беляченко, А.Д. Усанов, B.C. Тырнов, Д.А. Усанов // Методы компьютерной диагностики в биологии и медицине - 2008: Материалы Ежегодной Всероссийской научной школы-семинара. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. - С. 160-162.

11 .* Беляченко, Ю.А. Влияние низкочастотного магнитного поля на митотическую активность апикальных меристем кукурузы / Ю.А. Беляченко, А.Д. Усанов, B.C. Тырнов, Д.А. Усанов // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И.Вавилова.-2008.-№ 1.-С.5-6.

12. Постельга, А.Э. Влияние переменного магнитного поля низкой интенсивности на физические характеристики зерновок сорго / А.Э. Постельга, А.Д. Усанов, Ю.А. Беляченко, B.C. Тырнов, Д.А. Усанов // Физика волновых процессов и радиотехнические системы. - 2008. - т. 11. - № 1. - С. 65-69.

13. Беляченко, Ю.А. «Способ стимуляции митотической активности клеток растений» / Ю.А. Беляченко, А.Д. Усанов, B.C. Тырнов, Д.А. Усанов. - Патент на изобретение № 2332841 от 10.09.2008. - Бюл. № 25.

14. Беляченко, Ю.А. Влияние переменных магнитных полей на пролиферацию клеток апикальных корневых меристем двудольных растений / Ю.А. Беляченко, А.Д. Усанов, B.C. Тырнов, Д.А. Усанов // Известия Саратовского университета. Серия Химия. Биология. Экология. - 2008. - т. 8. - Вып. 2. - С. 84-88.

Подписано в печать 25.05.2009. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная Гарнитура Times. Печать офсетная. Усл.-печ. л. 1.0 Тираж 150 экз. Заказ № 124-Т

Типография СГУ 410012, Саратов, Б. Казачья 112а (8452) 27-33-85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беляченко, Юлия Александровна

Введение.

Глава 1. Биологические эффекты воздействия магнитных полей и проблема пролиферации у растений.

1.1. Биологические эффекты магнитных полей.

1.1.1. Значение геомагнитного поля для живых организмов.

1.1.2. Воздействие на животных.

1.1.3. Реакции растений.

1.1.4. Цитогенетические эффекты.

1.1.5. Биотропные параметры поля.

1.1.6. Механизм действия.

1.1.7. Практическое применение магнитных полей.

1.1.8. Гигиеническая оценка.

1.1.9. Действие магнитного поля экспериментальной установки, применяемой в данном исследовании, на химические и биологические системы.

1.2. Пролиферация растительных клеток.

1.2.1. Митотическое деление клеток.

1.2.1.1. Митоз как составная часть клеточного цикла.

1.2.1.2. Фазы митоза.

1.2.1.3. Митотическая активность и относительная продолжительность отдельных этапов митотического цикла.

1.2.2. Образовательные ткани растений.

1.2.2.1. Апикальные меристемы.

1.2.2.2 Строение растущей части корня.

1.2.2.3. Апикальные стеблевые меристемы.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Глава 3. Действие магнитного поля на митотическую активность апикальных меристем однодольных и двудольных растений.

3.1. Стимулирующий эффект.

3.2. Закономерности проявления стимулирующего эффекта.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пролиферация клеток растений при воздействии низкочастотного магнитного поля"

Магнитные поля (МП) представляют собой составляющую электромагнитных полей (ЭМП) — особой формы материи, посредством которой осуществляется взаимодействие между электрически заряженными частицами. ЭМП являются физическим фактором среды, воздействующим на живые организмы в течение всей их эволюции, с момента появления до настоящего времени. До вмешательства человека это были естественные ЭМП — внутренние по отношению к биообъекту, возникающие в нем самом, и внешние, поступающие из космоса, появляющиеся в ходе геофизических процессов и генерируемые другими биообъектами (Холодов, 1978). Вмешательство человека в электромагнитную среду обитания привело к ее значительным изменениям (Григорьев, 2002). При этом переменные техногенные ЭМП широкого спектра частот и различных интенсивностей стали неотъемлемой ее составляющей. В то же время, появились зоны с ослабленным ЭМП. Например, в автомобилях, подводных лодках, на судах, в самолетах, в подземных железобетонных сооружениях, киосках и магазинах с металлическими решетками геомагнитное поле (ГМП) экранировано. В домах оно в 2-3 раза меньше, чем на улице (Головин и др., 2000). Все это вызывает опасения в связи с тем, что усиленный или ослабленный электромагнитный фон может вредить здоровью человека, а также оказывать неблагоприятное воздействие на растения и животных.

В связи с приспособленностью организмов к определенному уровню геомагнитного поля (ГМП), его изменения (например, в периоды магнитных бурь) способны оказывать на них дестабилизирующее воздействие. Искусственные ЭМП значительно отличаются от уровней ГМП при нормальном и повышенном геомагнитном фоне, поэтому их воздействие на биообъекты может быть еще более значительным. Эти излучения широко распространены и могут рассматриваться как своеобразное «загрязнение» современной среды обитания. Исследование биологической роли искусственных МП, как повышенных, так и слабых, сопоставимых с ГМП и его природными возмущениями, относится к важным задачам экологии.

С другой стороны, ЭМП широко применяются в медицине, принося при этом положительные результаты (Бецкий и др., 2000; Беркутов и др., 2001; Кириллов, Барсук, 2001). Все это происходит на фоне недостаточной изученности сопутствующих эффектов и отдаленных последствий действия этих искусственных полей, особенно на клетку и ее генетический аппарат. Влиянию ЭМП на биологические объекты посвящено значительное число работ, в их числе, обзорные работы Ю.А. Холодова (Холодов, 1965, 1970, 1978, 1982, 1991). Общими чертами публикаций по данной тематике являются разнообразие, неоднозначность, иногда даже противоречивость полученных данных и отсутствие какого-либо обоснования в выборе физических параметров исследуемых ЭМП. Большинство проведенных исследований не являются целостными, поскольку посвящены влиянию МП с определенными параметрами на отдельные признаки различных биообъектов. Однако полной картины не складывается не только в отдельных исследованиях, но и в их сумме, что по-прежнему не позволяет заложить теоретический фундамент магнитобиологии как науки, изучающей биологические эффекты МП (Бинги, Савин, 2003).

Особое внимание заслуживает изучение цитогенетических эффектов МП, в частности, их действие на митоз как на один из важнейших и фундаментальных процессов, происходящих в живых организмах различного систематического положения. Митотическое деление клеток является основой их пролиферации. С понятием пролиферации (увеличения числа клеток путем митоза) связана основная деятельность меристем (образовательных тканей растений). Протекающие в меристемах пролиферативные процессы являются ключевыми событиями онтогенетического развития растений, которые в значительной степени определяют их морфологические и физиологические характеристики, проявляющиеся в темпах развития и урожайности.

В отдельных работах отмечается стимулирующее и ингибирующее действие ЭМП с различными параметрами на митотическую активность (МА) растительных клеток. При действии постоянного МП с напряженностью 12 кэ на МА апикальных меристем корней бобов обнаружено ее понижение примерно в 2 раза (Стрекова, 1967). Установлено повышение МА в корнях ряда растений в неоднородном (60 э) и однородном (20 э) полях низкой напряженности (Стрекова, 1973). Отмечена стимуляция МА меристем лука при ослаблении ГМП в 1 млн. раз (Шрагер, 1975).

Такое же разнообразие результатов отмечается и в исследованиях действия магнитных полей на рост и развитие растений (Холодов, 1970; Новицкий и др., 2001). Важность выявления условий для достижения магнитобио-логических эффектов определенной направленности приводит к необходимости проведения более целостных исследований влияния МП на пролиферацию клеток, рост и развитие растений.

Для получения данных, которые применимы в качестве опоры для проведения дальнейших исследований и разработки теоретических вопросов в области магнитобиологии, необходим наиболее полный учет физических параметров МП и обоснование их выбора. Во многих работах по магнитобиологии учитывается только один или два параметра МП. В нашем исследовании использовалось МП с параметрами, наибольшая эффективность которых применительно к объектам разного рода была показана в ряде работ под руководством Д.А. Усанова (Усанов и др., 2001, 2006а, б; Усанов, 2004; По-стельга и др., 2008). При этом регистрировались три биотропных параметра МП - индукция, частота и время экспозиции.

2. Определение условий и закономерностей проявления стимулирующего действия МП на МА меристем.

Научная новизна. Впервые получены результаты, подтверждающие универсальность стимулирующего действия переменного МП с определенными параметрами на МА апикальных меристем однодольных и двудольных растений, принадлежащих к различным видам, сортам и линиям. Установлена возможность существенного варьирования значений стимулирующего эффекта под влиянием различных модифицирующих факторов. Показано существование минимального порогового времени воздействия, приводящего к проявлению стимулирующего эффекта, а также эффективность применения частот из определенного интервала. Выявлено допустимое время хранения сухих семян с момента воздействия МП до проращивания и установлено угасание стимулирующего эффекта при более длительном их хранении.

Исследования выполнялись в рамках следующих программ:

2) ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы», НИР по лоту «Работы по проведению проблемно-ориентированных поисковых исследований и созданию научно-технического задела в области живых систем», критической технологии «Биокаталитические, биосинтетические и биосенсорные технологии» по теме «Разработка технологий управления ми-тотической активностью клеток растений воздействием электромагнитных полей с использованием биосенсорных систем», 2007 г.;

3) ВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы на 2009-2010 годы» по теме «Развитие Ботанического сада Саратовского университета имени Н.Г.Чернышевского как центра биотехнологий растений», 2009 г.;

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Беляченко, Юлия Александровна

ВЫВОДЫ

1. Переменное магнитное поле с индукцией 25 мТл в диапазоне частот 1-12 Гц оказывает стимулирующий эффект на митотическую активность апикальных корневых и стеблевых меристем однодольных и двудольных растений. Для магнитного поля с частотами 15 и 30 Гц подобный эффект не характерен.

3. Стимулирующий эффект проявляется при воздействии магнитного поля на покоящиеся, прорастающие семена или проростки. Продолжительность воздействия для проявления стимулирующего эффекта должна быть не менее 45 мин. Повторные воздействия не ведут к увеличению значения стимулирующего эффекта.

5. Величина стимулирующего эффекта подвержена влиянию различных модифицирующих факторов и может количественно варьировать в зависимости от параметров магнитного поля, условий воздействия и особенностей исследуемого объекта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Переменное МП оказывает значительное влияние на МА меристем однодольных и двудольных растений. Уровни стимулирующего эффекта в некоторых сериях экспериментов превышают 50%. Действие различных модифицирующих факторов приводит к существенному варьированию значений стимулирующего эффекта. Существование этих факторов может объяснять противоречивость и неоднозначность многих литературных данных по маг-нитобиологии. Хорошая воспроизводимость результатов экспериментов определяет важность проведенного исследования для дальнейшего выяснения механизмов влияния МП на растительные объекты.

Из полученных данных следует ряд методических рекомендаций, необходимых для проявления стимулирующего эффекта. Среди них - применение частот МП из экспериментально установленного интервала, определенная длительность экспозиции и своевременное проращивание семян после воздействия. Их соблюдение определяет успешность проведения дальнейших исследований в области магнитобиологии.

Широкая распространенность техногенных электромагнитных излучений определяет необходимость учета МП как одного из экологических факторов современной среды обитания. Для всех исследуемых объектов, принадлежащих к различным группам цветковых растений и отражающих основные случаи генетических различий природных и искусственно полученных форм растений, показано стимулирующее влияние МП на МА меристем. Поскольку процесс митоза универсален для различных систематических групп цветковых растений и осуществляется у разных их представителей сходным образом, представляется высоко вероятной справедливость распространения выявленного стимулирующего эффекта на большинство их представителей. МП оказывает влияние на разные признаки растительных объектов на клеточном и организменном уровнях. Полученные данные открывают возможность применения МП для целенаправленного изменения некоторых количественных признаков растений. Все это позволяет говорить об общеботаническом значении выявленных в работе эффектов. Значимость МП для цветковых растений определяет целесообразность дальнейших исследований эффективности этого фактора по отношению к другим группам живых организмов.

Стимулирующее действие МП с частотами из интервала 1-12 Гц было отмечено для всех исследованных объектов во всех вариантах и повторно-стях. Повторяемость стимулирующего эффекта при действии МП с определенными параметрами является важной теоретической предпосылкой для проведения дальнейших исследований с целью выявления основы и механизма реализации этого эффекта. Варьирование уровней стимуляции у растений с внутривидовыми генетическими различиями определяет интерес к более детальному сравнению растений с разной генетической конституцией по уровням стимулирующего эффекта под действием МП. Выявление и дальнейшее исследование наиболее сильно различающихся по данному признаку растений (в пределах таких категорий, как сорт, линия, гибриды от реци-прокных скрещиваний, растения с разными типами цитоплазмы и уровнями плоидности генома) может служить основой для создания генетической коллекции растений с разным уровнем проявления стимулирующего эффекта. Создание такой коллекции необходимо для определения влияния генетических особенностей организмов на проявление магнитобиологических эффектов и их генетической основы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беляченко, Юлия Александровна, Саратов

1. Аброськин, В. В. О некоторых результатах воздействия магнитного поля земли на растения / В. В. Аброськин // Совещание по изучению влияния магнитных полей на биологические объекты. 20-21 сентября 1966 года. — М., 1966.-С. 11-13.

2. Аброськин, В. В. О связи ориентации порастающих семян и развивающихся растений с их сексуализацией (на примере конопли и огурцов) /

3. B. В. Аброськин // Физиология растений. 1968. - т. 15. - № 1. - С. 167170.

4. Агулова, Л. П. Синхронизирующая роль электромагнитных полей в биосфере: аргументы «против» / Л. П. Агулова // Биофизика. — 1995. — т. 40. № 4. - С. 929-937.

5. Аксенов, С. И. О механизме воздействия низкочастотных магнитных полей на начальные стадии прорастания семян пшеницы / С. И. Аксенов, А. А. Булычев, Т. Ю. Грунина и др. // Биофизика. -1996. т. 41. - № 4.1. C. 919-925.

6. Александров, В. В. Электрокинетические поля гидробионтов. Биоритмы локомоторной активности, связь с геомагнетизмом / В. В. Александров // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 771-777.

7. Алферов, О. А. Влияние ослабленных магнитных полей на мутагенез / О. А. Алферов, Н. М. Мельников // Применение магнитных полей в медицине, биологии, сельском хозяйстве. Межвузовский тематический сборник. Саратов, Изд-во Сарат. ун-та, 1978. - С. 204.

8. Арискина, Е. В. Реагирующие на магнитные поля включения в клетках прокариот / Е. В. Арискина // Микробиология. 2003. - т. 72. - № 3. - С. 293-300.

9. Аристархов, В. М. Физико-химические основы первичных механизмов биологического действия магнитных полей / В. М. Аристархов, JI. А. Пирузян, В. П. Цебышев // Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978. - С. 6-23.

10. Аристархов, В. М. Действие постоянных магнитных полей на растворы нуклеиновых кислот / В. М. Аристархов, JI. А. Пирузян, В. П. Цебышев // Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978. - С. 65-66.

11. Бабушкина, И.В. Действие переменного магнитного поля на бактериальные клетки Escherichia coli / И.В. Бабушкина, В.Б. Бородулин, H.A. Шметкова и др. // Химико-фармацевтический журнал. 2005. - т. 39. -№ 8. - С.6-8.

12. Белькевич, В. И. К вопросу о возможном механизме действия постоянных полей на живые объекты / В. И. Белькевич, 3. С. Ключарева // Совещание по изучению влияния магнитных полей на биологические объекты. 20-21 сентября 1966. -М., 1966. -С. 14-15.

13. Бержанская, Л. Ю. Нестационарный характер биолюминесценции в периоды возмущений геомагнитного поля / Л. Ю. Бержанская, В. Н. Бер-жанский, Т. Г. Старчевская // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 5. - С. 779782.

14. Беркутов, А. М. Техника комплексной магнитотерапии в XXI веке / А. М. Беркутов, В. И. Жулев, В. Г. Кряков и др. // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2001. - № 7 - С. 6-13.

15. Бернье, Ж. Физиология цветения / Ж. Бернье, Ж.-М. Кине, Р. Сакс т. 11. -М.: Агропромиздат, 1985. -317 с.

16. Бецкий, О. В. Лечение электромагнитными полями / О. В. Бецкий, Н. Д. Девятков, Н. Н. Лебедева // Биомедицинская радиоэлектроника. 2000. -№ 12-С. 11-30.

17. Бинги, В. Н. Физические проблемы действия слабых магнитных полей на биологические системы / В. Н. Бинги, А. В. Савин // Успехи физических наук. 2003. - т. 173. - № 3. - С. 265-300.

18. Богаткина, Н. И. Определение порога чувствительности проростков и корней пшеницы к величине магнитного поля / Н. И. Богаткина, Б. И. Верхин, В. М. Кулабухов и др. // Физиология растений. 1979. - т. 26. -№ 3. - С. 620-624.

19. Бойко, Е. А. Эффект гетерозиса и наследование количественных признаков у тутового шелкопряда в условиях электромагнитного облучения / Е. А. Бойко, С. В. Суханов, В. Г. Шахбазов // Генетика. 2004. - т. 40. -№9.-С. 1209-1214.

20. Бреус, Т. К. Влияние солнечной активности на физиологические ритмы биологических систем / Т. К. Бреус, Ф. Халберг, Ж. Корнелиссен // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 737-748.

21. Будяшова, С. Ю. Примесные атомы в биологических объектах как рецепторы магнитных полей / С. Ю. Будяшова, В. И. Данилов // Биофизика. -1990. т. 35. - № 6. - С. 993-997.

22. Васильев, А. Е. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский и др. М.: Просвещение, 1988. - 480 с.

23. Виллорези, Дж. Инфаркт миокарда и геомагнитные возмущения: анализ данных о заболеваемости и смертности / Дж. Виллорези, М. Г. Птицына, М. И. Тясто и др. // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 623-631.

24. Владимирский, Б. М. Глобальная ритмика солнечной системы в земной среде обитания / Б. М. Владимирский, В. А. Нарманский, Н. А. Темурь-янц // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 749-754.

25. Владимирский, Б. М. Работы А. Л. Чижевского по солнечно-земным связям: гелиобиология в канун XXI в — итоги, проблемы, перспективы / Б. М. Владимирский // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 566-570.

26. Головин, Н. И. Геомагнитная экология человека / Н. И. Головин, М. В. Курик, Н. М. Гарнага // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2000. - № 5-6. - С. 41-45.

27. Григорьев, О. В магнитном плену / О. Григорьев // Социальная защита. Безопасность и медицина труда. 2002. - № 11. - С. 35-37.

28. Гриф, В. Г. Клеточный цикл и его параметры у цветковых растений / В. Г. Гриф, В. Б. Иванов, Е. М. Мачс // Цитология. 2002. - т. 44. - № 10. -С. 936-981.

29. Гродзинский, Д.М. Надежность растительных систем / Д.М. Гродзин-ский- Киев: Науковадумка, 1983.-360 с.

30. Гросберг, А. Ю. Несколько замечаний, навеянных обзором В. Н. Бинги и А. В. Савина о магнитобиологии / А. Ю. Гросберг // УФН. 2003. - т. 173.-№. 10.-С. 1145-1148.

31. Гурфинкель, Ю. И. Влияние геомагнитных возмущений на капиллярный кровоток у больных ишемической болезнью сердца / Ю. И. Гурфинкель, В. В. Любимов, В. И. Ораевский // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 793-799.

32. Гурфинкель, Ю. И. Оценки влияния геомагнитных бурь на частоту появления острой сердечно-сосудистой патологии / Ю. И. Гурфинкель, В. П. Кулешова, В. Н. Ораевский // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 654-658.

33. Данилов, В. И. О воздействии магнитных полей на биологические объекты / В. И. Данилов // Биофизика. -1990. т. 35. - № 6. - С. 989-992.

34. Данилова, М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем / М.Ф. Данилова. Л.: Наука, 1974. - 206 с.

35. Деген, И. Л. Возможности и перспективы магнитотерапии / И. Л. Деген // Материалы Третьего Всесоюзного симпозиума «Влияние магнитныхполей на биологические объекты» 17-19 июня 1975 года. Калининград, 1975.-С. 167-168.

36. Доброчаев, А. Е. Вариабельность размеров митотических клеток в меристеме / А. Е. Доброчаев, В. Б. Иванов // Онтогенез. 2001. - т. 32. - № 4. - С. 252-262.

37. Епифанова, О. И. Изучение регуляторных механизмов митотического цикла с помощью ингибиторов транскрипции и трансляции // Клеточный цикл. Проблемы регуляции / О. И. Епифанова. М.: Наука, 1973. - С. 72-103.

38. Епифанова, О. И. Покоящиеся клетки / О. И. Епифанова, В.В. Терских, В.А. Полуновский. М.: Наука, 1983.- 180 с.

39. Епифанова, О. И. Регуляторные механизмы пролиферации клеток / О. И. Епифанова, В.В. Терских, В.А. Полуновский // Итоги науки и техники. Сер. «Общие проблемы физико-химической биологии». т. 10. - М.: ВИНИТИ, 1988.- 163 с.

40. Еськов, Е. К. Геомагнитотропизм и электромагнитные связи животных и растений / Е. К. Еськов // Наука в России. 2002. - № 1. - С. 89-94.

41. Жуковский А. П. О физическом механизме воздействия электромагнитных излучений малой интенсивности на живые организмы / А. П. Жуковский, О. П. Резункова // Биофизика. -1994. т. 39. - № 4. - С. 750751.

42. Загальская, Е. О. Где искать магниторенцептор / Е. О. Загальская, А. А. Максимович // Известия АН СССР. Сер. Биол. 1997. - № 4. С. 473-483.

43. Зайцев, А. Не нужен компас в дорогу птицам / А. Зайцев // Знания сила. - 2003. - № 4. - С. 92-94.

44. Иванов, В. Б. Клеточные основы роста растений / В. Б. Иванов. М.: Наука, 1974.-223 с.

45. Иванов, В. Б. Пролиферация клеток в растениях / В. Б. Иванов // Итоги науки и техники. Сер. «Цитология». т. 5. - М.: ВИНИТИ, 1987. - 216 с.

46. Иванов, В. Б. Изменение относительной скорости роста клеток корня на протяжении меристемы и начала зоны растяжения / В. Б. Иванов, В. Н. Максимов // Физиология растений. -1999. т.46. - № 1. - С. 87-97.

47. Иванов, В. Б. Проблема стволовых клеток у растений / В. Б. Иванов // Онтогенез. 2003. - т. 34. - № 4. - С. 253-261.

48. Иванов, В. Б. Меристема как самоорганизующаяся система: поддержание и ограничение пролиферации клеток / В. Б. Иванов // Физиология растений. 2004. - т. 51. - № 6. - С. 926-941.

49. Имс, А. Морфология цветковых растений / А. Имс. М.: Мир, 1964. -497 с.

50. Кабисов, Р. К. Миллиметровые волны в системе реабилитации онкологических больных / Р. К. Кабисов // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. -№ 1.-С. 48-55.

51. Калинин, Л. Г. Физическая модель отклика растительной ткани на воздействие микроволнового электромагнитного поля / Л. Г. Калинин, И. Л. Бошкова // Биофизика. -2003. т. 48. - № 1. - С. 122-124.

52. Кириллов, Ю. Б. Магнитотерапевтическая система семейства «Аврора» в широкой клинической практике / Ю. Б. Кириллов, Н. С. Барсук // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. — 2001. № 7 - С. 26-29.

53. Киршвинк, Дж. Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме / Дж. Киршвинк, Д. Джонс, Б. Мак-Фадден. М.: Мир, 1989. -т. 1.-352 с.

54. Киршвинк, Дж. Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме / Дж. Киршвинк, Д. Джонс, Б. Мак-Фадден. М.: Мир, 1989. -т. 2.-523 с.

55. Киселев, В. Б. Лечебное действие низкочастотной магнитотерапии / В. Б. Киселев // Магнитные поля и их новые применения. Материалы совещания 6-7 декабря 1975 года- М.: Наука, 1976. С. 97-101.

56. Ковачев Д. Влияние постоянного магнитного поля на митотическую активность и бласттрансформирующее действие фитогемагглютитнина / Д. Ковачев, Б. Стефанов // Генетика. 1976. - т. 12. - № 12. - С. 149-152.

57. Ковтюк, А. С. Планетарный кольцевой ток как экологическая проблема / А. С. Ковтюк // Экология и жизнь. 2001. - № 6. - С. 46-48.

58. Корнелиссен, Ж. О проблеме происхождения биологической недели по данным о вариациях ритма частоты сердечных сокращений у людей в цикле солнечной активности / Ж. Корнелиссен, Ф. Халберг, Т. К.Бреус и др. // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 666-669.

59. Кострюкова, Н. К. Биологические эффекты сверхслабых магнитных полей. Обзор литературы / Н. К. Кострюкова, А. Б. Гудков, В. А. Карпин // Экология человека. 2004. - № 3. - С. 55-59.

60. Красильников, П. М. Резонансные взаимодействия поверхностно заряженных липидных везикул с мкроволновым электромагнитным полем / П. М. Красильников // Биофизика. -1999. т. 44. - № 6. - С. 1078-1082.

61. Кулешова, В. П. Биотропные эффекты геомагнитных бурь и их сезонные закономерности / В. П. Кулешова, С. А. Пулинец, Е. А. Сазанова и др. // Биофизика. 1999. - т. 46. - № 5. - С. 930-934.

62. Кулешова, В. П. Частота появления тяжелых травм в периоды планетарных геомагнитных бурь / В. П. Кулешова, С. А. Пулинец // Биофизика. -1999. т. 46. - № 5. - С. 927-929.

63. Кузнецов, П.Е. Химические системы для индикации действия магнитного поля на воду / П.Е. Кузнецов, А.Д. Усанов, А.К. Рамазанов и др.//

64. Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. — 2003. — № 1. С.45-48.

65. Лазарев, А. В. Воздействие низкочастотных магнитных полей на натриевый ток миокардиальных клеток / А. В. Лазарев, Т. Ш, Кмуташвили И. Н. Ульянкин и др. // Доклады АН СССР. 1983. - т. 274. - № 4. - С. 952955.

66. Ластушкин, А. В. Принципы формирования магнитотерапевтического воздействия на пациента / А. В. Ластушкин // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2001. - № 7. - С.20-25.

67. Лебедева, И. Н. Реакции центральной нервной системы человека на электромагнитные поля с различными биотропными параметрами / И. Н. Лебедева // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. - № 1. — С. 2436.

68. Лебедева, И. Н. Митоз. Регуляция и организация деления клеточного ядра / Л. И. Лебедева, С. А. Федорова, С. А. Трунова и др. // Генетика. -2004.-т. 40.-№ 12.-С. 1589-1608.

69. Леднев, В. В. Биоэффекты слабых комбинированных постоянных и переменных магнитных полей / В. В. Леднев // Биофизика. 1996. - т. 41. — № 1.-С. 815-825.

70. Ломакина, Л. Я. Регуляция биосинтеза ДНК в митотическом цикле // Клеточный цикл. Проблемы регуляции / Л. Я. Ломакина. М.: Наука, 1973. - С. 9-37.

71. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. -М.: Эдиториал УРСС, 2001. 526 с.

72. Мартынюк, В. С. Временная организация живых организмов и проблема воспроизводимости результатов магнитобиологических исследований / В. С. Мартынюк // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 925-928.

73. Мартынюк, В. С. Влияние экологически значимого переменного магнитного поля на метаболические параметры в головном мозге животных

74. В. С. Мартынюк, С. Б. Мартынюк // Биофизика. 1999. - т. 46. - № 5. -С. 910-914.

75. Мизун, Ю. Г. Наше здоровье и магнитные бури / Ю. Г. Мизун, В. И. Хаснулин. -М.: Знание, 1991. 192 с.

76. Новиков, В. В. Влияние слабых и сверхслабых магнитных полей на интенсивность бесполого размножения планарии В1^еБ1а й§дпа / В. В. Новиков, Н. М. Шейман, Е. Е. Фесенко // Биофизика. 2002. - т. 47. - № 1. - С. 125-129.

77. Новицкий, Ю. И. О некоторых особенностях действия постоянных магнитных полей на прорастание семян / Ю. И. Новицкий, В. Ю. Стрекова, Г. А. Тараканова и др. // Говорят молодые ученые. М.: Московский рабочий, 1966.-С. 47-51.

78. Новицкий, Ю. И. Действие постоянных магнитных полей на растения / Ю. И. Новицкий // Вестник АН СССР. 1968. - № 9. - С. 92-96.

79. Новицкий, Ю. И. Рост пера лука в слабом постоянном магнитном поле / Ю. И. Новицкий, Г. В. Новицкая, Т. К. Кочешкова и др. // Физиология растений. 2001. - т. 48. - № 6. - С. 821-828.

80. Омельянчук, Л. В. Основные события клеточного цикла, их регуляция и организация / Л. В. Омельянчук, С. А. Трунова, Л. И. Лебедева и др. // Генетика. 2004. - т. 40. - № 3. - С. 293-310.

81. Ораевский, В. И. Влияние геомагнитной активности на функциональное состояние организма / В. И. Ораевский, Т. К. Бреус, Р. М. Баевский и др. //Биофизика. 1998.-т. 43.-№5.-С. 819-826.

82. Павлова, Р. Н. Некоторые биохимические аспекты действия слабых низкочастотных магнитных полей / Р. Н. Павлова, Н. И. Музалевская, В. В. Соколовский // Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука. 1978,-С. 49-58.

83. Паушева, 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.

84. Петрова, Г. И вновь обратная полярность бытия?. / Г. Петрова, С. Ка-леникин // Наука и религия. - 2001. - № 1. - С. 23-25.

85. Петросян, В. И. Взаимодействие физических и биологических объектов с электромагнитным излучением КВЧ-диапозона / В. И. Петросян, Ю. В. Гуляев, Э. А. Житенева и др. // Радиотехника и эолектроника. 1995. -№ 1.-С. 127-134.

86. Пикин, Д. А. Влияние геомагнитных возмущений на свертывающую систему крови у больных ишемической болезнью сердца и возможность медикаментозной коррекции / Д. А. Пикин, Ю. И. Гурфинкель, В. Н. Ораевский // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 617-622.

87. Плеханов, Г. Ф. Выработка условных рефлексов на изменения напряженности электромагнитного поля высокой частоты / Г. Ф. Плеханов // Бионика. М.: Наука, 1965. - С. 273-278.

88. Плеханов, Г. Ф. Дестабилизация неравновесных процессов как основа общего механизма биологического действия магнитных полей / Г. Ф. Плеханов // Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978.-С 59-80.

89. Пухальский, В. А. Цитология и цитогенетика растений / В. А. Пухаль-ский, А. А. Соловьев, В. Н. Юрцев. М.: Изд-во МСХА, 2004. - 118 с.

90. Рейвн, П. Современная ботаника / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. М.: Мир, 1990.-т. 2.-344 с.

91. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. 3-е изд. испр. - Минск, 1973. - 320 с.

92. Савин, А. В. Электромагнитная среда нашего обитания / А. В. Савин // Наука и жизнь. 2002. - № 6. - С. 34-35.

93. Саримов, Р. Опасаться или не обращать внимания? / Р. Саримов // Техника молодежи. - 2004. - № 1. - С. 59-60.

94. Сташков, А. М. Гипотоксическое и антиокислительное биологическое действие многодневного применения слабых переменных магнитных полей сверхнизких частот / А. М. Сташков, И. Е. Горохов // Биофизика. -1998.-т. 43,-№5.-С. 807-810.

95. Сташков, А. М. Функциональное значение циркуляторной анемии, индуцированной в организме слабыми магнитными полями сверхнизкой частоты / А. М. Сташков, И. Е. Горохов // Биофизика. 1999. - т. 44. - № 1.-С. 141-144.

96. Стрекова, В. Ю. Влияние постоянных магнитных полей высокой напряженности на митоз в корнях бобов / В. Ю. Стрекова // Электронная обработка материалов. 1967. - Вып. 6(18). - С. 76-78.

97. Стрекова, В. Ю. Митоз и магнитное поле / В. Ю. Стрекова // Проблемы космической биологии. М.: Наука. 1973. - т. 18. - С. 200-204.

98. Тараканова, Г. А. Физиолого-биохимические изменения проростков бобов в постоянном магнитном поле / Г. А. Тараканова // Физиология растений. 1968. - т. 15. - № 3. - С. 450-456.

99. Темурьянц, Н. А. Магниточувствительность эпифиза / Н. А. Темурьянц, А. В. Шехоткин, В. А. Насилевич // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 5. -С. 761-765.

100. Темурьянц, Н. А. Роль некоторых компонентов диффузной нейроэндок-ринной системы в реализации магнитобиологических воздействий / Н. А. Темурьянц, А. В. Шехоткин, В. С. Мартынюк // Биофизика. -1999. -т. 46.-№5.-С. 901-904.

101. Трухин, В. И. Геомагнетизм и эволюция / В. И. Трухин // Экология и жизнь. 2000. - № 4. - С. 44-45.

102. Тутаюк, В. X. Анатомия и морфология растений / В. X. Тутаюк В. X. -М.: Высш. шк., 1980. 317 с.

103. Тясто, М. И. Влияние антропогенных полей естественного и антропогенного происхождения на частоту появления различных патологий в Санкт-Петербурге / М. И. Тясто, М. Г. Птицына, Ю. А. Копытенко и др. // Биофизика. 1995. - т. 40. - № 4. - С. 749-754.

104. Узденский, А. Б. О биологическом действии сверхнизкочастотных магнитных полей: резонансные механизмы и их реализация в клетках / А. Б. Узденский // Биофизика. -2000. т. 45. - № 5. - С. 888-893.

105. У санов, Д. А. Влияние внешнего переменного магнитного поля на частоту сердцебиений пресноводного рачка дафнию / Д.А. Усанов, Г.Г. Шишкин, A.B. Скрипаль, А.Д. Усанов // Биомедицинская радиоэлектроника. - 2001. - № 8. - С.57-61.

106. Усанов, Д.А. Корреляция между характером влияния переменного магнитного поля на акустические свойства воды и сердцебиение дафнии. /

107. Д.А. Усанов, С.Г. Сучков, А.Д.Усанов // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2006. - № 1-2. - С.67-69.

108. Усанов, Д.А. Определение влияния переменного магнитного поля на физические характеристики воды СВЧ-методом / Д.А. Усанов, Г.Г. Шишкин, С.С. Горбатов, А.Д. Усанов // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2006. - № 5-6. - С. 65-69.

109. Усанов, Д.А. Биофизические аспекты действия электромагнитных полей / Д.А. Усанов, A.B. Скрипаль, А.Д. Усанов, А.П. Рытик. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2007. - 200 с.

110. Усанов, Д.А. Влияние низкочастотного магнитного поля на выживаемость и плодовитость пресноводного рачка Daphnia magna Straus. / Д.А. Усанов, A.B. Скрипаль, A.B. Рзянина, А.Д. Усанов // Биомедицинская радиоэлектроника. - 2008. - № 5. - С. 51-53.

111. Хабарова, О. В. Биоэффективные частоты и их связь с собственными частотами живых организмов / О. В. Хабарова // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2000. - № 5-6. - С. 56-66.

112. Хведелидзе, М. А Управляемые магнитные свойства семян растений (опыты с семенами ячменя и пшеницы) / М. А. Хведелидзе, С. И. Дум-бадзе, М. Ш. Ломсадзе и др. // Сообщения АН Груз. ССР. 1968. - т. 49. - № 2. - С. 287-292.

113. Хлыстов, А. Эхо магнитных бурь / А. Хлыстов // Техника — молодежи. — 2004.-№ 1.-С. 56-59.

114. Холодов, Ю. А. Магнитное поле как раздражитель / Ю. А. Холодов // Бионика. -М.: Наука, 1965, С. 278-289.

115. Холодов, Ю. А. Магнетизм в биологии / Ю. А. Холодов. М.: Наука, 1970.-96 с.

116. Холодов, Ю. А. Шестой незримый океан (очерки по электромагнитной биологии) / Ю. А. Холодов. М.: Знание, 1978. - 112 с.

117. Холодов, Ю. А. Мозг в электромагнитных полях / Ю. А. Холодов. — М.: Наука, 1982.- 123 с.

118. Холодов, Ю. А. Минуя органы чувств? / Ю. А. Холодов. М.: Знание, 1991.-94 с.

119. Цонева, М. Т. Действие магнитного поля на хромосомный набор и клеточное деление / М. Т. Цонева, П. Р. Пенчев, Г. Б. Карев и др. // Генетика.- 1975.-т. ll.-№ З.-С. 153-157.

120. Чеботарева Е.Г. Влияние магнитного поля на активность фермента лак-татдегидрогеназы / Е.Г. Чеботарева, В.Б. Бородулин, И.А. Горошинская и др. // Известия ВУЗов. Северо-кавказский регион. Серия Естественные науки. 2006. - №4. - С. 80-83.

121. Чельцова, Л. П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений / Л. П. Чельцова. Новосибирск: Наука, 1980. - 191 с.

122. Шишло, М. А. Биоэнергетика и регулирование систем организма при действии магнитных полей / М. А. Шишло, С. X. Кубли, В. П. Нужный // О реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978. - С.81-102.

123. Шумилов, О. И. Гелиогеомагнитная активность и уровень экстремальных ситуаций в полярной шапке / О. И. Шумилов, Е. А. Касаткина, О. М. Распонов // Биофизика. 1998. - т. 43. - № 4. - С. 670-676.

124. Эйди, У. Р. Частотные и энергетические окна при воздействии слабых электромагнитных полей на живую ткань / У. Р. Эйди // ТИИЭР. 1980. -т. 68. -№ 1.-С. 140-148.

125. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау М.: Мир, 1969. - 564 с.

126. Яковлев, Г. П. Ботаника для учителя / Г. П. Яковлев, Л. В. Аверьянов / В 2 ч. Ч. 1. - М.: Просвещение: АО «Учеб. лит.», 1996. - 224 с.

127. Levengood, W. C. Factors influencing biomagnetic environment during the solar cycle / W. C. Levengood // Nature. 1965. - v. 205. - N 4970. - p. 465470.

128. Levengood, W. C. Cytogenetic variations induced with a magnetic field / W. C. Levengood // Nature. 1966. - v. 209. - N 5022. - p. 1009-1013.

129. Johnsen, S. The physics and neurobiology of magnetoreception / S. Johnsen, K. J. Lohmann // Neuroscience. 2005. - v. 6. - N 9. - p. 703-712.

130. Bazylinski D. A. Magnetosome formation in prokaryotes / D. A. Bazylinski, R. B. Frankel // Microbiology. 2004. - v. 2. - N 3. - p. 217-230.

131. Komeili, A. Magnetosome vesicles are present before magnetite formation, and MamA is required for their activation / A. A. Komeili, H. Vali, T. J. Beveridge et al.//PNAS. 2004. - v. 101.-N 11.-p. 3839-3844.

132. Galland, P. Magnetoreception in plants / P. Galland, A. Pazur // Journal of plant research.-2005.-v. 118.-N6.-p. 371-389.

133. Ivanov, V. B. Relationship between cell proliferation and transition to elongation in plant roots / V. B. Ivanov // International Journal of Developmental Biology. 1997. - v. 41. - N 5. - p.907 - 915.

134. Okuno, K. Disappearance of growth advantage in stationary phase (GASP) phenomenon under a high magnetic field / K. Okuno, R.Fujinami, T. Ano et al. // Bioelectrochemistry. 2001. - v. 53.-N9.-p. 165-159.

135. Rapley, B.I. Influence of extremely low frequency magnetic fields on chromosomes and the mitotic cycle in Vicia faba L., the broad bean / B.I. Rapley, R.E. Rowland, W.H. Page, J.V. Podd // Bioelectromagnetics. 1998. - N 19. -p. 152-161.

136. УТВЕРЖДАЮ» Исполняющий обйз»1№ . генерального .Пфектбра ¡3 ~ ОАО «Волгам П Л/ » . Л"* **1. Щ»V" ¿ж*1. Справкаоб использовании результатов диссертационной работы Беляченко Юлии Александровны «Влияние магнитных полей на пролиферацию клеток растений«

137. Заместитель генерального директора по производству ОАО «Волга»

138. УТВЕРЖДАЮ» Исполняющий обязанности генерального директора«Волга» П. Л, Сидоренко2008 г.1. Справкаоб использовании результатов диссертационной работы Беляченко Юлии Александровны «Влияние магнитных полей на пролиферацию клеток растений»

139. Заместитель генерального директора по производству ОАО «Волга»1. А.В. Гуриши,

Информация о работе

Беляченко, Юлия Александровна
кандидата биологических наук
Саратов, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Пролиферация клеток растений при воздействии низкочастотного магнитного поля - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы