Продукционно-деструкционные процессы в экосистемах Красноярской лесостепи

Власенко, Ольга Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Продукционно-деструкционные процессы в экосистемах Красноярской лесостепи
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Продукционно-деструкционные процессы в экосистемах Красноярской лесостепи"

На правах рукописи

Власенко Ольга Анатольевна

ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЭКОСИСТЕМАХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

03.00.27 - почвоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2005

Работа выполнена на кафедре почвоведения и агрохимии агрономического факультета в ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Чупрова Валентина Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шугалей Людмила Степановна; кандидат биологических наук Мухортова Людмила Владимировна

Ведущая организация Красноярский государственный университет

Защита диссертации состоится « 10 » июня 2005 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 220. 037.01 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу: 660049, г. Красноярск, проспект Мира, 88. Факс: (3912) 27-86-52

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан « 5 » мая 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Актуальность темы. Большой интерес ученых к проблеме углеродного цикла в биосфере связан прежде всего с тем, что антропогенная нагрузка в экосистемах способна нарушить соотношение между стоком СО2 и его эмиссией в атмосферу. В свою очередь, увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере может быть связано с «парниковым эффектом» и глобальным потеплением климата (Wang W.C. et al., 1976; Бирюкова О.Н., Орлов Д.С., 2001; Глобальные проблемы биосферы, 2001). При увеличении антропогенных воздействий на природу особенно актуальны сравнительные исследования цикла углерода в разных экосистемах, для выявления их роли в поддержании режима СО2 в системе «атмосфера — растительность - почва» (Титлянова А.А., Косых Н.П., 1999; Ведрова Э.Ф., Шугалей Л.С., Стаканов В.Д., 2002; Титлянова А.А., Чупрова В.В., 2003). Тема, которой посвящена данная работа, позволяет сконцентрировать внимание на системном подходе к проблеме изучения биологического круговорота. Этот подход включает подробное количественное и качественное описание запасов и продукционно-деструкционных процессов углерода в растительном и почвенном блоках экосистем, также позволяет выявить факторы, влияющие на эти процессы. Структура запасов и состав компонентов органического вещества, а также процессы его трансформации при усилении антропогенной нагрузки в травяных экосистемах Красноярской лесостепи изучены довольно слабо. Совсем не изучены в этом отношении естественные травяные экосистемы и овощные агроэкосистемы на лугово-черноземных почвах, хотя их площадь составляет 38,9 тыс. га, или 5% от всего почвенного покрова исследованной территории Красноярской лесостепи. В целом по краю площадь лугово-черноземных почв составляет в среднем 6% и колеблется в разных округах Красноярского края от 3 до 12% (Крупкин П.И., Топтыгин В.В., Пах-таев ГЛ., 1999; Ершов Ю.И., 2001).

Цель - количественная характеристика структуры, запасов, динамики, продукцион-но-деструкционных процессов и баланса органического вещества в травяных экосистемах и в овощной агроэкосистеме на лугово-черноземных почвах Красноярской лесостепи. Основные задачи:

1. Определить структуру, запасы и динамику надземного и подземного растительного вещества.

2. Количественно оценить продукционно-деструкционные процессы и описать баланс углерода в подсистеме растительное вещество.

3. Изучить структуру, запасы и динамику компонентов органического вещества в почвах.

4. Определить минерализационный поток углерода в атмосферу из травяных экосистем и овощной агроэкосистемы и оценить баланс углерода в этих экосистемах. Научная новизна. Впервые дана количественная оценка структуры, запасов, динамики и баланса органического вещества в растительном и почвенном блоках естественных травяных экосистем с сенокошением и без сенокошения, а также в орошаемом овощном агроценозе на лугово-черноземных почвах Красноярской лесостепи. Получены новые материалы, выявившие особенности круговорота углерода в овощных агроэкосистемах, а также особенности превращений лабильного и подвижного органического вещества лугово-черноземных почв и характер их изменений под влиянием агрогенных воздействий.

Практическая значимость работы состоит в возможности использования полученных данных для оценки стока атмосферы травяными экосистемами и агроэкоси-стемами лесостепной зоны Красноярского края, для моделирования динамики цикла углерода в связи с хозяйственными воздействиями и изменениями экологических ус-

ловий. Результаты исследований можно использовать при контроле и мониторинге гумусного состояния почв, а также при проведении качественной оценки земель. На защиту выносятся:

1. Количественные оценки продукционно-деструкционных процессов в естественных травяных экосистемах и в овощной агроэкосистеме.

2. Фракция СЛМОВ в травяных экосистемах с сенокошением составляет 46,6 %, без сенокошения - 47,4 %, в овощном агроценозе - 30,5 % от СОРГ в слое 0-20 см. В составе Слмов во всех экосистемах преобладают подвижные гумусовые вещества.

3. Естественная травяная экосистема Красноярской лесостепи является нетто-стоком углерода атмосферы. Сенокос и овощной агроценоз - это нетто-источники углерода. Минерализационный поток в изученных экосистемах формируется в основном за счет разложения лабильного ОВ.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них 1 статья и 5 тезисов докладов конференций. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на Южно-Сибирской международной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001); шестой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века» (Москва, 2002), Региональной студенческой научной конференции «Красноярский край: освоение, развитие, перспективы» (Красноярск, 2003); IV Съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004); Всероссийской студенческой научной конференции «Студенческая наука - взгляд в будущее», (Красноярск, 2005); на семинарах кафедры почвоведения и агрохимии КрасГАУ (2002, 2003, 2004); на заседании Красноярского отделения Докучаевского общества почвоведов (Красноярск, 2005). Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 182 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов и 27 приложений. Содержит 44 таблицы и 12 рисунков. Список литературы включает 228 источников, из них 14 иностранных авторов.

Личный вклад. Эксперименты, обработка и интерпретация полученных результатов выполнены лично автором.

Глава 1

Теоретические основы изучения биологического круговорота углерода в экосистемах

Изучены современные представления о биологическом круговороте углерода, который представляет собой непрерывные процессы созидания (аккумуляции и продукции) и превращения (деструкции) органического вещества с высвобождением энергии и СО2, а также изменения этих процессов в связи с хозяйственной деятельностью человека (Титлянова А.А., 1977; Титлянова А.А., Базилевич Н.И., 1976; Титля-нова А.А., Тихомирова НА., Шатохина Н.Г., 1982; Бабьева И.П., Зенова Г.М., 1983; Базилевич Н.И., Семенюк Н.В., 1984; Титлянова А.А. и др., 1984; Schlesinger W. Н., 1977, 1984; Ганжара Н.Ф., Солодова Ж.А., 1985; Титлянова А.А., 1987; Кобак К.И., 1988; Arnold R. W. et al., 1990; Базилевич Н.И. и др., 1993; Кирюшин В.И. и др.,1993; Безкоровайная И.Н., 1994, 1996; Титлянова А.А., Наумов А.В., 1995; Чупрова В.В., 1997; Орлов Д.С., 1998; Титлянова А.А., Булавко Г.И. и др., 1998; Глобальные изменения ..., 1999; Ведрова Э.Ф., Мухортова Л.В., 2000; Ведрова Э.Ф., Спиридонова Л.В., Стаканов В.Д., 2000; Титлянова А.А. и др., 2001; Ларионова А.А. и др., 2002; Титлянова А.А., Чупрова В.В., 2003; Шугалей Л.С., Чупрова В.В., 2003; Титлянова А.А., Шибарева СВ., Самбуу А Д., 2004).

Глава 2

Объекты и методы исследований 2.1. Объекты исследований

Исследования проводились в долине р. Исток - левый приток Енисея (56° 7б' с. ш.). Это территория Красноярской лесостепи. Характеристика особенностей орографии, рельефа, почвообразующих пород и почв, растительности и климата проведена на основе многочисленных публикаций (Вередченко Ю.П., 1961; Черепин Л.М., 1961; Воскресенский С.С., 1962; Семина Е.В., Вередченко Ю.П., 1962; Ерохина А.А., Кириллов В.М., 1964; Бугаков П.С., 1971; Коляго СА, 1971; Сергеев Г.М., 1971; Буга-ков П.С., Чупрова В.В., 1995), дающих общее представление об экологических условиях на территории исследований.

В течение всех трех лет исследований складывались довольно благоприятные погодные условия для роста и развития растений, однако на каждом этапе вегетации были свои особенности, которые влияли на ритм продуцирования и в целом на прирост фитомассы и корней.

В качестве объектов исследования были выбраны три пробные площади (п.п.) разного использования на лугово-черноземной обычной маломощной среднегумусной тяжелосуглинистой почве на аллювиальных отложениях в долине р.Исток. Этот массив входит в землепользование второго отделения ОАО «Таежный»: п.п. 1 — естественная травяная экосистема с сенокошением (сенокос); п.п. 2 - естественная травяная экосистема без сенокошения (естественный фитоценоз); п.п. 3 - орошаемая агроэко-система с овощным севооборотом. Эти пробные площади расположены вблизи друг от друга. На момент наших исследований продолжительность освоения и вовлечения в пашню целинных земель составила 53 - 55 лет.

Косимый участок травяной экосистемы - разнотравно-злаковое полидоминантное сообщество: общее число видов 14, в том числе 4 — злаковых и 2 - бобовых. Устойчивое доминирующее положение занимают злаки Dactylis glomerata, Elytiigia repens. Из других видов обильно представлены Trifolram pratense, T. repens, Leucanthe-mum vulgare, Plantago media. Большое видовое разнообразие, включающее как низко-травье, так и верховые злаки определяют хорошо выраженную двухъярусную структуру. Общее проективное покрытие травостоя 90-95%, средняя высота 50-70 см.

Некосимый участок травяной экосистемы - крупнозлаковое и крупноразнотравное сообщество. Общее чисто видов составило 17, из них 4 - злаки,. 2 - бобовые. Структуру травостоя определяют верховые злаки: Dactylis glomerata, Dischampsia caespitoso. Из других видов обильны Geranium pratense, Phlomis tuberose. Общее проективное покрытие составляет 95-100%, причем 80% приходится на злаки. Средняя высота травостоя составляет 110-130 см, ярусность выражена слабо.

Исследованный участок пашни - это орошаемый овощной агроценоз. Площадь участка 28 га, он обслуживается оросительной системой «Фрегат» с 1971 года. Полив осуществляется не менее четырех раз за сезон или по мере необходимости. Характерной чертой изученного овощного агроценоза является чередование культур с разными физиологическими особенностями: моркови посевной (Daucus sativus) и белокочанной капусты (Brassica sp.). Минеральные удобрения N30P30K25 вносятся ежегодно. Органические удобрения вносились последний раз в 1996 году (300 т/га, навоз крс). Используется гербицид — гезагарт. Из сорняков преобладают лебеда раскидистая (Atri-plex patula) и подмаренник цепкий (Galium aparine), сопутствующий семенам моркови. Отчуждается урожай корнеплодов моркови и кочаны капусты, а остальная расти, тельная масса запахивается с осени. Весной производится боронование.

2.2. Методы исследований

Пробы растительного вещества в агроценозе и в травяном биогеоценозе с сенокошением были отобраны по тринадцати срокам за период наблюдений 2001-2003 гг. В травяном биогеоценозе без сенокошения растительное вещество отобрано по восьми срокам за период наблюдений 2002-2003 гг. Надземное растительное вещество учитывали методом укосов. Площадь учета составляла 30x42 см, или 0,126 м2 в 12-кратной повторности. Укос с каждого участка агроценоза разбирали на следующие фракции: фитомасса культурных растений (G), фитомасса сорняков (Wd) и ветошь (D). В травяных фитоценозах выделяли фитомассу зеленых растений (G), ветошь (D) и подстилку (L). Одновременно с надземным учитывали подземное растительное вещество в каждом 10 - сантиметровом слое до глубины 20 см в 12-кратной повторности методом монолитов размером 10 х 15 см, или 0,015 м2. Растительные остатки отмывали от почвы на сите с диаметром ячеек 0,25 мм в проточной воде. Отмытое подземное растительное вещество фракционировали в агроценозе на живые корни (R), корнеплоды моркови (К) в 2001 и в 2003 гг., мертвые корни (V), крупную мортмассу, или «солому» > 0,25 мм (St), мелкую мортмассу, или «мелочь» < 0,25 мм (Rem). В травяных фитоценозах также выделяли фракции живых (R) и мертвых корней (V), крупную мортмассу или «солому» > 0,25 мм (St), мелкую мортмассу, или «мелочь» < 0,25 мм (Rem). Далее все фракции растительного вещества доводили до воздушно-сухого состояния и взвешивали с точностью 0,01 г. Кроме этого, во все сроки учета отбирались пробы для определения динамики естественной влажности почвы, режима питательных элементов растений, динамики содержания и запасов фракций и форм органического вещества из слоя 0-20 см в 6-кратной повторности.

Основные агрохимические показатели по характеристике почв получены при помощи общепринятых методов (Аринушкина Е.В., 1970; Агрохимические методы..., 1975). Содержание углерода гумуса в почвенных образцах определяли микрохромовым методом И.В. Тюрина, подвижного органического вещества (ПОВ) в гумусе почв: водорастворимого (Сщо) - методом бихроматной окисляемости (Аринушкина, 1970), щелочнорастворимого (С№они в его составе Спс, Сфц) - в 0,1 н NaOH-вытяжке по И.В. Тюрину в модификации В.В. Пономаревой и Т.А. Плотниковой (1968); углерода лабильной формы (ЛОВ) легкоминерализуемой фракции органического вещества почвы и концентрацию углерода во всех фракциях надземного растительного вещества с помощью БИК-анализа (ближняя инфракрасная отражательная спектроскопия) на компьютеризованной аналитической системе PSCOIJSJBM-PC 4250.

Результаты аналитических определений обработаны статистическими методами (Методические указания по статистической обработке..., 1977; Дмитриев Е.А., 1995; Алексахин СВ. и др., 1998) с использованием программ Microsoft Excel XP.

Данные о динамике запасов выделенных фракций растительного вещества служили для определения интенсивностей продукционных и деструкционных процессов, а также количественной оценки круговорота углерода в изучаемых сообществах. Использовали балансовый метод минимальной оценки интенсивностей процессов (Ляпунов А.А., 1970; Ляпунов А.А., Титлянова А.А., 1974; Базилевич Н.И., Титлянова А.А., 1978; Титлянова А.А. и др., 1982).

Глава 3

Запасы растительного вещества в экосистемах 3.1. Структура и динамика запасов растительного вещества в травяных экосистемах

Процессы прироста, отмирания и разложения растительного вещества в изученных травяных экосистемах формируют сложную структуру и динамику его компо-

нентов (рис.1, 2). В составе надземного растительного вещества всегда преобладала фитомасса травяных растений (О), в составе подземного - крупная мортмасса (81).

Сенокос

Рис. 1. Структура и динамика запасов растительного вещества в естественном травяном фитоценозе с сенокошением, г/м2.

Надземное растительное вещество: G - фитомасса; D - ветошь; L - подстилка. Подземное растительное вещество: R - живые корни; V - мертвые корни;

St—крупная мортмасса > 0,25 мм; Rem—мелкая мортмасса < 0,25 мм.

Особенностью сезонной динамики надземного растительного вещества на сенокосе и в естественном фитоценозе является постепенное увеличение запасов фито-массы (G) и ветоши (D). Запас G на сенокосе в среднем по годам в мае составил 16, а в августе — 480 г/м2; в естественном фитоценозе - 4 и 699 г/м 2 соответственно. Максимальные запасы D на сенокосе были в августе и составляли в среднем 92 г/м2, или 19 % от G. Максимальные запасы D в естественных условиях обнаруживались в сентябре и составляли в среднем 407 г/м2. Динамика запасов подстилки (L) отражает одновременное сочетание интенсивностей процессов поступления и разложения растительного вещества. Летний минимум запасов подстилки отмечается на сенокосе. Запасы подстилки в естественном фитоценозе характеризуются весенним максимумом, небольшими флуктуациями летом и незначительным увеличением к осени.

Холодный период в конце августа и в сентябре стимулирует усиленное отмирание фитомассы. Однако накопления мортмассы не происходит, так как она быстро разлагается гетеротрофами, активно функционирующими при избытке доступной пищи, умеренном увлажнении и температурах. О разложении растительного вещества можно судить по изменениям запасов в блоке мелкой мортмассы (Rem). Колебания запасов мелкой мортмассы довольно сложные и здесь трудно выявить общую тенден-

цию. Прирост живых корней на сенокосе и в естественном фитоценозе обнаруживался до августа, составив в среднем 877 и 841 г/м2 соответственно. Запасы корней и многолетних подземных органов преобладали над запасами фитомассы на сенокосе в 3 раза, в естественном фитоценозе - в 2 раза. Пополнение в блоке V происходило в конце вегетации из-за отмирания живых подземных органов.

Естественный фитоценоз

Рис. 2. Структура и динамика запасов растительного вещества в естественном травяном фитоценозе без сенокошения, г/м2.

Надземное растительное вещество: G — фитомасса; D - ветошь; L - подстилка.

Подземное растительное вещество: R- живые корни; V - мертвые корни;

St — крупная мортмасса > 0,25 мм; Rem — мелкая мортмасса < 0,25 мм.

В целом характер динамики растительного вещества для сенокоса и естественного фитоценоза сходен. Различия состоят в абсолютных значениях запасов; как отмечалось выше, общее количество растительного вещества в естественных условиях выше, чем на сенокосе, и составляет в разные годы 3783-3627 г/м2 и 2851-3681г/м2 соответственно.

3.2. Структура и динамика запасов растительного вещества в агроэкосистеме

Для агроценоза моркови характерно преобладание запасов подземных органов, а для агроценоза капусты - надземных (рис. 3). В августе запасы надземной фитомас-сы культуры в овощном агроценозе составили в среднем 925 г/м2, что выше по сравнению с естественными травяными экосистемами на 36 %. Средние запасы подземной фитомассы в конце вегетации в овощном агроценозе составили 601 г/м2, это ниже, чем в травяных экосистемах на 30 %. Средние запасы подземной мортмассы в

овощном агроценозе были 758, в травяных сообществах 2047 г/м2. Запасы ветоши оказались так же более низкими в овощном агроценозе, по сравнению с травяными сообществами.

Агроценоз

Рис. 3. Структура и динамика запасов растительного вещества в агроценозе, г/м2.

Надземное растительное вещество; G - фитомасса культуры; D - ветошь;

Wd - фитомасса сорняков. Подземное растительное вещество: R—корни капусты; R+K - корни и корнеплоды моркови; V - мертвые корни, St - крупная мортмасса > 0,25 мм;

Rem—мелкая мортмасса < 0,25 мм.

Общий запас растительного вещества после уборки в агроценозе моркови равен 1010 г/м2, в агроценозе капусты - 2191 г/м2. Характер динамики надземного растительного вещества моркови и капусты сходен. Ее особенность - это постепенное увеличение фитомассы по мере созревания данной культуры. Запасы ветоши также постепенно нарастают в течение всего вегетационного периода. Динамика запасов фитомассы сорняков во многом зависит от проведенных обработок. После них запас фитомассы сорных растений резко снижается, но пополняются запасы ветоши и крупной мортмассы. В составе подземного растительного вещества преобладала крупная мор-тмасса. Динамика изменений направлена на постепенное снижение этой фракции от мая к сентябрю. Динамика запасов мелкой мортмассы имеет колебательный характер, хотя общая тенденция снижения запасов этой фракции к концу вегетации сохраняется. Увеличение запасов живых корней и корнеплодов обнаруживается в течение всей вегетации, однако запасы живых корней капусты в сентябре снизились по отношению к августу на 17,5% Это связано с транслокацией органических веществ в надземные

органы и образованием кочанов. Запасы мертвых корней в основном пополнялись за счет отмирания сорняков и растений предшественников, поэтому их динамика носит неравномерный характер.

Глава 4

Продукционно-деструкционныепроцессыв травяныхэкосистемах и в агроэкосистеме 4.1. Интенсивность продукционных процессов

В течение сезона и год от года продукционный процесс в разных экосистемах протекал с переменной интенсивностью. Чистая первичная продукция (NPP) в изученных травяных экосистемах колебалась в диапазоне 1592-2481 г/(м2тод). Величина надземной продукции (ANP) на сенокосе в годы исследований варьировала в пределах от 604 до 1278 г/(м2год); в естественном фитоценозе - от 805 до 942 г/(м2год). Подземная продукция (BNP) на сенокосе составляла в разные годы от 706 до 1203 г/(м2год). В естественном фитоценозе колебания BNP были в довольно узких пределах, от 705 до 906 г/(м2год). Периоды низкой интенсивности продукционного процесса совпали на сенокосе и в естественном фитоценозе. Это - середина июля и начало сентября. Количественная неустойчивость в травяных экосистемах обусловлена прежде всего погодными, почвенными условиями и сенокошением. NPP за годы исследований на сенокосе составила 1882 г/(м2год); в естественном фитоценозе - 1679. г/(м2год).

Продукционный процесс в агроценозе имеет свои отличительные стороны и соответствует фенологическому ритму развития овощных культур и их генетическим особенностям, так же связан с агротехническими мероприятиями. В овощном агроце-нозе с севооборотом морковь-капуста величина NPP варьировала от 699 до 4947 г/(м2год). Основная часть продукции моркови формировалась в июле-августе, капусты—в августе-сентябре. С учетом продукции сорняков, агроценоз капусты продуцировал в 5,6 раз больше органического вещества, чем агроценоз моркови. Общая продукция овощного агроценоза в среднем за три года достигала 2238 г/(м2год). Интенсивность продукции надземной фитомассы в агроценозе капусты отличалась постепенным увеличением от мая к сентябрю, а продуцирование подземных органов протекало с переменной интенсивностью. В агроценозе моркови интенсивность продукции как в надземной, так и в подземной сфере носила волнообразный характер. Причина таких различий кроется в физиологических особенностях данных культур.

Таким образом, величина чистой первичной продукции в естественном фитоценозе - довольно стабильный показатель. Флюктуации по годам составили здесь не более 4%. В это же время на сенокосе разница по годам достигла 37%, в агроценозе -35%. В итоге, устойчивость величины продукционного процесса естественного фитоценоза к воздействию как благоприятных, так и неблагоприятных факторов приблизительно на 30% выше, чем в экосистемах, где есть влияние человека.

4.2. Интенсивность и удельная скорость деструкционных процессов

Отмирание листьев, слабых побегов и формирование ветоши в травяных экосистемах происходило в течение всей вегетации. Максимальное образование ветоши наблюдалось в августе-сентябре. За сезон доля ветоши на сенокосе составляла 12-18%, в естественном фитоценозе - 43-49 % от ANP. Такие различия обусловлены тем, что запасы фитомассы в естественном фитоценозе гораздо выше, чем на сенокосе.

Подстилка образуется из ветоши. Как показали наши данные, в результате сенокошения в состав подстилки переходило в 2,2 раза больше растительного вещества,

чем в естественных условиях. Дальнейшая трансформация ветоши и подстилки протекает уже в почве. Крупная мортмасса, как одна из фракций почвенного растительного вещества, формировалась с переменной интенсивностью в течение всего вегетационного периода. Зачастую, в середине лета под действием высоких температур и достаточного увлажнения, процесс перехода надземной мортмассы в подземную наиболее заметен (табл. 1). Увеличение интенсивности этого перехода на сенокосе наблюдается после скашивания трав в августе за счет дополнительного механического измельчения надземной мортмассы.

Таблица 1. Интенсивность разложения растительного вещества в экосистемах

Период Продолжительность, периода, сутки Поступило в мелкую мортмассу, г/м2период) Разложилось, г/(м2период)

сенокос естественный фитоценоз агроценоз сенокос естественный фитоценоз агроценоз

весна - осень 2001 г.

09.05-26 Об 48 485 - 687 378 - 767

26 06-12 08 48 0 - 31 1 - 25

09.05-12 08 96 485 - 718 379 - 792

осень - весна 2001-2002 гг.

12.08-12.05 273 о 262

весна - осень 2002 г.

12 05-15 06 34 136 248 0 396 176 101

15.06-06.07 22 585 364 320 680 617 464

06.07-19.08 44 510 208 28 651 0 0

19.08-11.09 23 50 280 587 0 218 591

12.05-11.09 123 1281 1000 935 1727 1011 1156

осень - весна 2002-2003 гг.

11.09-13 05 244 42 263 1056

весна - осень 2003 г.

13.05-12.06 31 474 193 579 572 243 679

12.06-14.07 32 324 560 179 0 699 171

14 07-13.08 30 215 118 109 390 260 150

13.08-17.09 35 632 470 77 837 537 64

13.05-17.09 128 1645 1341 944 1799 1739 1064

Формирование мелкой мортмассы происходило за счет отмирания корней и измельчения крупной мортмассы. Наиболее интенсивен этот процесс в июле, что связано с истощением запасов доступной влаги в почве, и в сентябре, когда большинство подземных органов отмирает естественным образом. В среднем за сезон на сенокосе в мортмассу перешло 1137, в естественном фитоценозе -1171 г/(м2сезон).

Поступившее в мелкую мортмассу органическое вещество подвергается разложению. Интенсивность разложения определяется в первую очередь запасом растительного субстрата в почве и гидротермическими условиями. За вегетационный сезон (96-128 дней) на сенокосе в среднем было разложено 1302 г/(м2сезон), что составляет 53 % от весенних запасов мортмассы. В естественном фитоценозе в среднем разложено 1375 г/(м2сезон), или 47 % от весенних запасов мортмассы. Удельная скорость разложения растительного вещества довольно вариабельный показатель, который зависит от интенсивности разложения, запаса мелкой мортмассы в почве и ее биохимического состава (соотношения С/М). Средняя удельная скорость разложения растительных остатков на сенокосе составила 36,8 мг/(м2сутки), в естественном фитоценозе - 28,2 мг/(гсутки). Удельная скорость и интенсивность разложения растительного вещества в осенне-зимний период довольно низкие: 0-0,6 мг/(гсутки) и 0-42

г/(м2период) на сенокосе; 2,1 мгДгсутки) и 263 г/(м2период) в естественном фитоценозе. Это связано с отсутствием поступления свежих порций растительного вещества, сокращением запасов мортмассы предыдущего года, понижением суточных температур и затуханием деятельности почвенной биоты.

Формирование ветоши в овощном агроценозе происходило от начала до конца вегетации. За сезон доля ветоши в посевах моркови составила 7 %, капусты - 22 % от ANP. Процессы перехода крупной мортмассы, корней, ветоши и сорняков в мелкую мортмассу очень динамичны. Наибольшая их интенсивность в начале вегетации связана с боронованием и высадкой семян или рассады. Дальнейшие всплески интенсив-ностей этих процессов соответствовали прополкам сорняков и рыхлениям.

Отмирание корней и переход их в мортмассу до уборки моркови достигал 22 %, а в агроценозе капусты - 26 % их продукции. Остальная масса корней вошла в состав растительных остатков после уборки урожая. Блок «мертвые корни» почти полностью состоит из отмерших корней капусты разных лет, лишь после прополок он пополняется свежими порциями отмерших корней сорняков. Мертвые корни моркови очень тонкие и хрупкие, они быстро измельчаются и переходят в состав мелкой мортмассы или полностью разлагаются, не задерживаясь в этом блоке. Всего в агроценозе моркови в мортмассу поступило 718-944, в агроценозе капусты — 935 г/(м2сезон).

Все растительные остатки, поступившие в почву в текущем году, а также в предыдущие годы, подвергаются разложению. Так же, как и в травяных экосистемах, минимальная интенсивность разложения наблюдается при поступлении небольших запасов растительного вещества в почву. Как только увеличивается поступление растительных остатков, возрастает и интенсивность разложения. В целом за вегетационный сезон в агроценозе капусты разложилось 1156, в агроценозе моркови — 928 г/(м2сезон). Остатки овощных культур разлагались с удельной скоростью от 2,7 до 131,9 мгДгсутки) в агроценозе моркови и от 0 до 329,4 мгДгсутки) в агроценозе капусты. Основной «затравкой» разложения в овощном агроценозе служила отмершая фитомасса овощных культур.

После уборки моркови в почву поступало незначительное количество надземной фитомассы и ветоши. В это время интенсивность разложения хотя и не велика и составила 262 г/(м2период), но шла с довольно высокой для этого периода удельной скоростью - 3,9 мгДгсутки), за счет того, что эти растительные остатки богаты азотом. В агроценоз капусты поступает больше растительного вещества, но в основном это подземные органы, которые характеризуются довольно широким отношением С/№ Поэтому в осенне-зимний период интенсивность разложения велика и составила 1056 г/(м2период), но протекала с низкой удельной скоростью 0,9 мгДгсутки).

4.3. Баланс растительного вещества

Подсистема «поступление - запас - разложение» на сенокосе в сложившихся за годы исследований благоприятных условиях высоко сбалансирована, отношение разложения к поступлению здесь равно единице. В естественном травяном фитоценозе отношение разложения к поступлению составило в среднем 0,8, в агроценозе - 1,1.

Глава 5 Баланс углерода 5.1. Содержание углер ода в растительном веществе и в почве

Концентрация углерода в надземном растительном веществе травяных экосистем менялась от 42,19 до 50,27 %. В подземном растительном веществе содержание углерода колебалось в пределах 38,50-45,67 %. Достоверное снижение концентрации уг-

лерода обнаружено в блоке «подстилка», следовательно, трансформация и освобождение углерода, накопленного в процессе фотосинтеза, начинается именно здесь.

Изменения концентрации углерода в растительном веществе внутри каждого блока в зависимости от срока определения зачастую не значительны. Различия достоверны лишь для осенних и весенних сроков. В фитомассе и корнях содержание углерода осенью выше, чем весной. Для подстилки, наоборот, характерна повышенная концентрация углерода весной по сравнению с осенью.

При анализе статистических параметров выяснилось, что в результате сенокошения наиболее нестабильным показателем является содержание углерода в корнях, что обусловлено неравномерным их приростом, отмиранием и разложением в течение сезона. В естественном фитоценозе без сенокошения на почве присутствует много растительных остатков, это стимулирует деятельность микроорганизмов, и как следствие проявляется высокая вариабельность содержания углерода в подстилке.

В овощном агроценозе концентрация углерода в фитомассе культуры и сорняков варьировала от 39,2 до 46,8%, в корнях - от 39,9 до 42,1%. Анализ статистических параметров показывает, что достоверное снижение концентрации углерода наблюдается в овощном агроценозе в каждом блоке, на пути от фитомассы к мортмас-се. Самое вариабельное значение концентрации углерода в надземной сфере здесь характерно для фитомассы (16-17%), а в подземной - для корней (около 7%).

Содержание СГУМУСА в почве постепенно уменьшается в ряду: естественный фитоценоз без сенокошения > естественный фитоценоз с сенокошением > овощной агроценоз. Наибольшее стандартное отклонение от средней величины и коэффициент вариации данных характерен для агроценоза. Это вызвано значительной неоднородностью пахотной почвы. Содержание СН2О в почве изученных экосистем невелико, но достаточно динамично. В выборке данных оно изменялось в 2-3 раза. Величина стандартного отклонения варьирует в пределах 5,59,7 мг/100г. Среднестатистическое содержание СН2О в целинных почвах выше по сравнению с пахотными на 15,7%. Наибольшее содержание гумусовых веществ, растворимых в 0,1 н. NaOH, отмечено также в травяных экосистемах. Содержание С№(ж в целинных почвах выше по сравнению с пахотными на 55%.

5.2. Структура запасов углерода в разных блоках экосистем

Основной пул углерода в травяных и агроэкосистемах сосредоточен в почве (табл. 2). Он превышает запасы углерода фитомассы в 11-15 раз. В естественном фитоценозе сенокошение вызвало снижение запасов углерода надземного растительного вещества в 1,8 раза, корней - в 1,1 раза. Запасы углерода надземного растительного веществе в овощном агроценозе сократились в 1,7 раза, корней - в 1,9 раза.

Лабильное органическое вещество в экосистемах представлено в основном мертвыми корнями и прочей мортмассой. Низкое поступление растительных остатков в почву привело к снижению запасов СЛОВ на сенокосе на 16,8%, в овощном агроценозе на 33,4%. Запасы углерода стабильного гумуса в агроценозе сократились за 55 лет использования на 5%, на сенокосе- на 1,3%. Таким образом, в агроценозе почти все растительные остатки, попадающие в почву, очень быстро минерализуются. При этом в процесс минерализации вовлекается и часть углерода из пула стабильного ОВ. Кроме этого, можно отметить, что при усилении сельскохозяйственной нагрузки изменяются не только количественное содержание и запасы всех фракций органического вещества в почве, но и их доля в общем запасе СОРГ. Особенно заметно уменьшение доли легкоминерализуемых веществ и увеличение пассивной части общего пула ОВ, что подтверждалось и ранее рядом исследователей (Шарков И.Н., Бреус И.П., Дани-

лова А.А., 1997; Титлянова А.А., Кудряшова С Я., Якутии М.В., Булавко Г.И., Миро-нычева-Токарева Н.П., 1999).

Таблица 2. Запасы углерода в органическом веществе экосистем, кгС/га

Компоненты органического вещества Овощной агроце-ноз (севооборот: морковь-капуста) Естественные травяные экосистемы

без сенокошения с сенокошением

Фитомасса 1643 1821 1046

Надземная мортмасса 242 1470 757

Корни (и корнеплоды) 1415 2716 2408

(С.1М0»1- Сстаб гумуса) 47747 66436 64611

Сствб гумуса 33173 34946 34501

Сгумуса(СПов~!^'стаб гумуса) 44812 57639 57294

СлмовССлоа^Сцов) 14574 31490 30110

Слов 2935 8797 7317

Слов (С Н20+С кюн): 11639 22693 22793

С Н20 616 788 779

Сшон 11023 21905 22014

Отс 7994 16416 15775

3029 5489 6239

Оп/ с4к 2,64 2,99 2,52

Доля СДОВ в общем запасе СОРГ почвы в естественном фитоценозе составила 13%, на сенокосе - 11%, а в овощном агроценозе снизилась до 6%. Водорастворимые соединения углерода во всех экосистемах, независимо от использования, составляют не более 1% от всего ОВ почвы. Их появление связано с выщелачиванием низкомолекулярных кислот из растительного вещества, поэтому количество СН2О стабильно низкое во всех экосистемах. Доля Спов в изученных травяных экосистемах на лугово-черноземной почве составляет 33-34%, в агроэкосистеме 24% от всего ОВ почвы. Такое участие в СОРГ подвижных гумусовых веществ может быть связано со специфичностью самого гумуса. Сравнительно большое количество источников гумуса и постоянное их пополнение за счет отмирания фитомассы и корней приводит к тому, что минерализуются не все подвижные гумусовые вещества, т.е. масштабы минерализации меньше, чем новообразование СПОВ. В результате происходит накопление СДОВ, и его доля в общем запасе СОРГ возрастает.

5.3. Динамика органического вещества почвы

Динамика лабильного ОВ и подвижного гумуса связана прежде всего с процессами прироста и деструкции растительного вещества, интенсивностью его разложения и перехода углерода лабильного ОВ в состав почвенного гумуса. Иными словами, запасы СЛОВ являются основным пластическим материалом для пополнения запасов углерода периферической или подвижной части гумусовых веществ. Особенно интенсивно эти процессы протекают в начале и середине вегетации, когда высока активность почвенной микрофлоры.

В некоторых случаях разница в содержании СПОВ и СЛОВ в образцах, отобранных в соседние сроки не достоверна. Однако отмечено достоверное повышение СПОВ и снижение СЛОВ в середине лета. Содержание ССТАБ ГУМУСА В почве практически не из-

меняется в течение вегетации и год от года, небольшие колебания запасов стабильного гумуса в течение сезона статистически недостоверны

5.4. Баланс углерода в растительном блоке экосистем

Ежегодная продукция углерода или вход углерода в экосистему на сенокосе составила 6598-9386 кгС/га в год; в естественном фитоценозе без сенокошения 74457484 кгС/га в год; в овощном агроценозе моркови 3826 кгС/га в год, капусты - 22223 кгС/га в год (табл. 3). Следует отметить, что в агроэкосистемах оценки входа углерода довольно сильно варьируют. Это связано с особенностями возделывания культур в севообороте.

Таблица 3. Баланс углерода растительного вещества в экосистемах, кг/га в год

Составляющие баланса Сенокос Естественный фитоценоз Овощной агроценоз

20012002 гг 20022003 гг. 2003 г. 20022003 гг. 2003 г. морковь 20012002 гг. капуста 20022003 гг, морковь 2003 г.

Продукция углерода 2769 4206 4421 4140 4059 1242 15165 2089

подземных органов 3829 3100 4965 3305 3425 1880 7058 2441

полная 6598 7306 9386 7445 7484 3122 22223 4530

Отчуждено с урожаем 1640 2636 2361 0 0 1105 11925 1232

Поступило в мортмассу: в вегетационный сезон с отмершими надземными органами 629 943 1798 1283 1322 255 1137 1119

с отмершими корнями 1394 2497 3477 2374 2892 120 1133 498

после уборки с пожнивными остатками 500 627 262 2857 2737 987 2103 970

с отмершими корнями 2435 603 1488 931 533 655 5925 711

всего 4958 4670 7025 7445 7484 2017 10298 3298

Разложилось мортмассы с весны до осени 1508 6350 6663 3672 6102 2988 4561 3912

с осени до весны 414 976 не опр. 2233 не опр. 1058 4867 не опр.

за год 1922 7326 не опр 5905 не опр 4046 9428 не опр

Запас углерода растительных остатков, кг/га весной 8305 11341 8685 10597 12137 5482 3453 4323

осенью после уборки 11755 9661 9047 14370 13519 4511 9190 3709

весной следующего года 11341 8685 не опр 12137 не опр 3453 4323 не опр.

Возврат углерода с растительными остатками в почву и ритм этого процесса в изученных экосистемах обусловлены интенсивностью прироста и отмирания надземного вещества и корней и перехода их в состав мортмассы. В травяной экосистеме с сенокошением возвращается в почву в среднем 5551 кгС/(м2год), или 72 % от NPP. В естественном фитоценозе мы приняли, что весь углерод NPP поступает в почву. В агроценозе моркови возврат углерода составил 2658 кгС/(м2год), или 70 % от NPP, в агроценозе капусты -10298, или 46 % ОТ N Р Р.

Выход углерода растительного вещества из экосистемы равен суммарной величине углерода, выделившегося в процессах разложения и отчужденного с урожаем. Выход углерода на сенокосе в разные годы то превышал поступление почти на 50%,

то, наоборот, был меньше поступления на 30 %. В целом же за годы исследований выход углерода превысил поступление с растительными остатками приблизительно на 26 %. Выход углерода из экосистемы естественного фитоценоза равен разложению растительных остатков. Здесь поступление углерода в систему превысило его разложение в среднем на 20 %. Выход углерода из агроценоза моркови превышает поступление его с растительными остатками на 48 %, в агроценозе капусты - на 52 % . Эти сведения позволяют говорить о том, что обменные процессы углерода в растительной подсистеме овощного севооборота и на сенокосе протекали с преобладанием разложения над поступлением. В естественном фитоценозе происходило накопление углерода в мортмассе. Удельная скорость освобождения углерода из разлагающейся мор-тмассы в естественном фитоценозе без сенокошения в летние периоды была в среднем 26,0 мгС/г в сутки, в осеннее-зимне-летний период не превышала 5 мгС/г в сутки. Удельная скорость разложения углерода летом на сенокосе в среднем по годам составила 30,3 мгС/г в сутки, в холодный период года колебалась от 4-7,5 мгС/г в сутки. В агроценозе моркови в летний период колебания удельной скорости разложения углерода составили от 3 до 134, в агроценозе капусты - от 0 до 309 мгС/г в сутки. В холодный период года - от 4 до 35 мгС/г в сутки.

Часть растительного вещества, подвергшегося процессам разложения, поступает в почвенное ОВ за счет процессов гумификации, другая его часть полностью минерализуется и возвращается в атмосферу. Таким образом, изучив структуру и запасы растительного и почвенного органического вещества, можно составить не только баланс углерода в системе «растения - почва», но и показать, как формируются минерализа-ционные и гумификационные потоки.

5.5. Баланс углерода в системе «растения - почва»

Баланс углерода в системе растения - почва в разных экосистемах рассчитан на основе экспериментальных данных (табл. 4). Запасы органического вещества в экосистемах с антропогенной нагрузкой уменьшались, В естественном фитоценозе без сенокошения произошло увеличение запасов ОВ в течение периода наблюдений. Запасы легкомиенерализуемого органического вещества уменьшались во всех экосистемах. Это происходило за счет значительного снижения запасов лабильного ОВ и незначительного снижения запасов подвижного ОВ. Таким образом, потери гумуса на сенокосе и в агроценозе в большей степени связаны с минерализацией лабильных форм органического вещества, чем с минерализацией подвижных форм новообразованного гумуса. Доля минерализации устойчивых групп гумусовых веществ на сенокосе составила 0,3 %, в агроценозе 0,7 % от суммарной минерализации.

В естественном фитоценозе увеличение запасов ОВ произошло за счет пополнения запасов углерода подвижного и стабильного гумуса. Причем, углерод стабильного гумуса накапливался в большей степени, чем углерод подвижного ОВ. Свежеобразованный гумус участвует в построении молекул подвижного и стабильного гумуса и, кроме этого, также может подвергаться минерализации.

В конечном итоге, в экосистемах, где не происходит пополнения ОВ почвы, практически все лабильное ОВ подвергается поэтапной минерализации через ряд сложнейших превращений. При этом возможна временная аккумуляция углерода в подвижных формах органического вещества.

В экосистемах с пополнением запасов углерода гумуса, лабильное ОВ частично исключается из углеродного цикла и аккумулируется в стабильных формах органического вещества, как это произошло в естественном фитоценозе, где доля ежегодно формирующихся устойчивых групп гумусовых веществ составила 2 % от ежегодно разлагающегося ЛОВ.

Таблица 4. Интенсивность потоков деструкционного звена круговорота углерода

Запас и поток Сенокос, кгС/га за 3 года Естественный фитоценоз, кгС/га за 2 года Овощной агроценоз, кгС/га, за 3 года

Запас в гумусе (ПОВ + стабильный гумус), кгС/га: в начале вегетации 57850 56630 44395

в конце вегетации 57794 56898 44270

Запас ПОВ, кгС/га: в начале вегетации 22341 21810 11590

в конце вегетации 22289 21879 11521

Запас в стабильном гумусе, кгС/га: в начале вегетации 35509 34820 32805

в конце вегетации 35505 35019 32749

Запас в ЛОВ, кгС/га: в начале вегетации 7702 9334 5482

в конце вегетации 5830 8249 2594

Разложение ЛОВ 1872 1085 2888

минерализация 1404 814 2471

гумификация 468 271 417

Разложение поступившего ЛОВ 15911 12007 17386

минерализация 11933 9005 14952

гумификация 3978 3002 2434

Минерализация гумуса, в том числе: 56 0 125

минерализация ПОВ 52 0 69

минерализация стабильного гумуса 4 0 56

Минерализация свежеобразованного гумуса 4446 3005 2851

Аккумуляция свежеобразованного гумуса 0 268 0

Суммарная минерализация 17839 12824 20399

Вход углерода в экосистему равен чистой первичной продукции. Выход углерода слагается из отчужденного с урожаем и выделившегося в процессах разложения (табл. 5).

Таблица 5. Баланс углерода в системе «растения - почва», кгС/га в год

Экосистема Вход Выход Суммарный Баланс

Отчуждение Минерализационный поток выход

Сенокос 7763 2212 5946 8158 -394

Естественный

фитоценоз 7465 0 6412 6412 + 1053

Овощной

агроценоз 9958 4754 6800 11554 -1596

Ненарушенная травяная экосистема Красноярской лесостепи является нетто-стоком углерода атмосферы. Сенокос и овощной агроценоз - это нетто-источники углерода. Причем в естественной травяной экосистеме без сенокошения аккумулируется в виде органического вещества 14 % углерода атмосферы, ассимилированного в продукции. На сенокосе ежегодно в атмосферу возвращается 5 %, в агроценозе -16 % углерода, ассимилированного в МРР.

Практические рекомендации. Полученные материалы могут служить в качестве базы данных для прогноза динамики углеродного цикла в экосистемах лесостепной

зоны и их отклика на изменения экологических условий. Результаты исследований рекомендуется использовать в учебном процессе по курсам «Почвоведение», «Экология почв» и «Агроэкология».

Выводы

1. Общие запасы растительного вещества в естественном травяном фитоценозе без сенокошения составляют в разные годы 3783-3627 г/м2, в естественном травяном фитоценозе с сенокошением были 2851-3681 г/м2, в агроценозе моркови - 1250, в аг-роценозе капусты - 4661 г/м2. Большая часть запасов растительного вещества во всех изученных экосистемах сосредоточена в подземном блоке в составе мортмассы. При сенокошении общие запасы растительного вещества снижаются на 10%, а при возделывании овощных культур - на 20 %.

2. Динамика запасов растительного вещества в травяных экосистемах определяется биологическими и фенологическими особенностями различных групп растений, слагающих фитоценоз, а также гидротермическими условиями. Динамика запасов растительного вещества в орошаемом овощном агроценозе зависит от генетической природы полевых культур и технологии возделывания.

3. Чистая первичная продукция за годы исследований на сенокосе составляет 1882 г/(м2год); в естественном фитоценозе - 1679 г/(м2год), в агроценозе моркови -884 г/(м2год), в агроценозе капусты - 4947 г/(м2год). Отношение ВКР/А№ в естественном фитоценозе равняется 0,9, на сенокосе - 1,0. Продукция подземных органов, моркови превышает надземную продукцию в 1,4 раза, надземная продукция капусты доминирует над продукцией корней в 2,1 раза. Устойчивость продукционного процесса естественного фитоценоза к воздействию как благоприятных, так и неблагоприятных факторов приблизительно на 30% выше, чем в экосистемах, где есть влияние человека.

4. Интенсивность и удельная скорость разложения в травяных экосистемах определяется в первую очередь запасом растительного субстрата в почве и отношением углерода к азоту, а также благоприятным соотношением тепла и влаги. В агроценозе на интенсивность разложения в большей степени оказывает влияние количество растительных остатков и их биохимический состав. Годичное разложение растительных остатков увеличивается от 1074 -1274 г/(м2год) в травяных (сенокос и без сенокошения) экосистемах до 1633 г/м2год) в овощном агроценозе. За вегетационный период разлагается 53-74 % весенних запасов мортмассы.

5. Подсистема «поступление - запас - разложение» на сенокосе в сложившихся за годы исследований благоприятных условиях высоко сбалансирована, отношение разложения к поступлению равно единице. В естественном травяном фитоценозе оценки поступления растительных остатков превышают их разложение. В овощном агроценозе незначительно преобладают процессы разложения по сравнению с поступлением растительных остатков в почву.

6. Основные запасы органического вещества в изученных экосистемах сосредоточены в почве. Запасы СОРГ в естественном фитоценозе достигают 66496, на сенокосе - 64611, в овощном агроценозе снижаются до 47747 кгС/га. Пул легкоминерали-зуемого органического вещества в травяных экосистемах составляет 47-46 % от запасов СОРГ, а в орошаемом овощном агроценозе не превышает 30 %. Доля подвижного гумуса в составе СЛМОВ возрастает от 72 % в естественном фитоценозе до 76 % на сенокосе и 80% в агроценозе.

7. Уменьшение запасов СОРГ в агроценозе по сравнению с исходной травяной экосистемой происходит за счет значительного снижения запасов СЛМОВ, что приводит к потерям стабильного гумуса на 5% за 55 лет использования. В целом же, при усилении антропогенной нагрузки в составе почвенного органического вещества уве-

личивается доля стабильного гумуса. Доля Слов в общем запасе СОРГ почвы составляет 13% в естественном фитоценозе, 11% на сенокосе и снижается до 6% в овощном агроценозе. Доля СПОВ в изученных травяных экосистемах на лугово-черноземной почве составляет 33-34%, в агроэкосистеме 24% от всего ОВ почвы.

8. В естественном фитоценозе обнаружено увеличение запасов гумуса в почве за счет аккумуляции свежеобразованного гумуса (134 кгС/га в год). В агроценозе и на сенокосе весь свежеобразованный гумус подвергается минерализации. Минерализа-ционный поток углерода на 75 % (сенокос) и 85 % (овощной агроценоз) определяется разложением растительных остатков. Участие свежеобразованного гумуса в его формировании составляет 25 % на сенокосе, 23% в естественном фитоценозе и 14% в аг-роценозе. Вклад гумуса почвы в минерализационный поток нарастает от сенокоса к агроценозу.

9. Естественная травяная экосистема является нетто-стоком углерода атмосферы, здесь накапливается 14 % углерода чистой первичной продукции. Естественная травяная экосистема с сенокошением и орошаемый овощной агроценоз - это нетто -источники углерода. На сенокосе ежегодно возвращается в атмосферу 5 %, в агроценозе 16% OT NPP.

Основные положения диссертации опубликованы в работах:

1. Власенко, О А. Динамика растительного вещества в агроценозе моркови и в естественной луговой ассоциации на пойменных почвах / Власенко ОА // Экология Южной Сибири: мат-лы Южно-Сибирской междунар. науч. конф. студ. и молод. уч. Т. 1 / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2001. С.12.

2. Власенко, О А Баланс растительного вещества в орошаемом овощном агроценозе Красноярской лесостепи / Власенко ОА // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып. 5. Красноярск: КНИИГиМС, 2003. С. 194-199.

3. Власенко, О.А. Динамика запасов растительного вещества в орошаемом овощном агроценозе / Власенко О.А. // Красноярский край: освоение, развитие, перспекти-вы:тез. докл. регион. студ. научн. конф. Ч. 2 / Краснояр. гос. аграр. ун-т. Красноярск, 2003. С. 72-73.

4. Власенко, О.А. Динамика запасов растительного вещества в луговом фитоценозе / Власенко ОА // Красноярский край: освоение, развитие, перспективы: тез. докл. регион. студ. научн. конф. Ч. 2 / Краснояр. гос. аграр. ун-т. Красноярск, 2003. С. 72.

5. Власенко, О.А Продукционно-деструкционные процессы в травяных экосистемах Красноярской лесостепи / Власенко ОА // Почвы - национальное достояние России: мат-лы IV съезда Докучаевского общ-ва почвоведов: в 2-х кн. Новосибирск: Наука-Центр, 2004. Кн. 2. С. 279.

6. Власенко, О А Запасы углерода в травяных экосистемах и в овощном агроценозе Красноярской лесостепи / Власенко О.А. // Студенческая наука - взгляд в будущее: тез. докл. Всерос. студ. науч. конф. Ч.1 / Краснояр. гос. аграр. ун-т. Красноярск, 2005. С. 110-111.

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24.49.04.953.П. 000381.09.03 от25.09.2003 г. Подписано в печать 04.05.2005. Формат 60x84/16. Бумага тип. № 1. Офсетная печать. Объем 1,0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 2392

Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул. Ленина, 117

fí'Á

2009

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Власенко, Ольга Анатольевна

Введение.

Глава 1. Теоретические основы изучения биологического круговорота углерода в экосистемах.

1.1. Биологический круговорот углерода (общие понятия).

1.2. Продукционные процессы.

1.3. Деструкционные процессы.

1.3.1. Трансформация растительного вещества.

1.3.2. Структура и трансформация органического вещества почвы.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

Глава 3. Запасы растительного вещества в экосистемах.

3.1. Структура и динамика запасов растительного вещества в травяных экосистемах.

3.2. Структура и динамика запасов растительного вещества в агроэкосистеме.

Глава 4. Продукционно-деструкционные процессы в экосистемах.

4.1. Интенсивность продукционных процессов.

4.2. Интенсивность и удельная скорость деструкционных процессов.

4.3. Баланс растительного вещества.

Глава 5. Баланс углерода.

5.1. Содержание углерода в растительном веществе и в почве.

5.2. Структура запасов углерода в разных блоках экосистем.

5.3. Динамика органического вещества почвы.

5.4. Баланс углерода в растительном блоке экосистем.

5.5. Баланс углерода в системе «растения - почва».

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Продукционно-деструкционные процессы в экосистемах Красноярской лесостепи"

Тема, которой посвящена данная работа, позволяет сконцентрировать внимание на системном подходе к проблеме изучения биологического круговорота. Этот подход включает подробное количественное и качественное описание запасов и продукционно-деструкционных процессов углерода в растительном и почвенном блоках экосистем, также позволяет выявить факторы, влияющие на эти процессы.

Структура запасов и состав компонентов органического вещества, а также процессы его трансформации при усилении антропогенной нагрузки в травяных экосистемах Красноярской лесостепи изучены довольно слабо. Совсем не изучены в этом отношении естественные травяные экосистемы и овощные агроэкосистемы на лугово-черноземных почвах, хотя их площадь составляет 38,9 тыс. га, или 5% от всего почвенного покрова исследованной территории Красноярской лесостепи. В целом по краю площадь лугово-черноземных почв составляет в среднем 6% и колеблется в разных округах Красноярского края от 3 до 12% (Крупкин П.И., Топтыгин В.В., Пахтаев Г.П., 1999; Ершов Ю.И., 2001).

Цель — количественная характеристика структуры, запасов, динамики, продукционно-деструкционных процессов и баланса органического вещества в травяных экосистемах и в овощной агроэкосистеме на лугово-черноземных почвах Красноярской лесостепи.

Основные задачи:

1. Определить структуру, запасы и динамику надземного и подземного растительного вещества.

3. Изучить структуру, запасы и динамику компонентов органического вещества в почвах.

4. Определить минерализационный поток углерода в атмосферу из травяных экосистем и овощной агроэкосистемы и оценить баланс углерода в этих экосистемах.

Научная новизна. Впервые дана количественная оценка структуры, запасов, динамики и баланса органического вещества в растительном и почвенном блоках естественных травяных экосистем с сенокошением и без сенокошения, а также в орошаемом овощном агроценозе на лугово-черноземных почвах Красноярской лесостепи. Получены новые материалы, выявившие особенности круговорота углерода в овощных агроэкосистемах, а также особенности превращений лабильного и подвижного органического вещества лугово-черноземных почв и характер их изменений под влиянием агрогенных воздействий.

Практическая значимость работы состоит в возможности использования полученных данных для оценки стока С02 атмосферы травяными экосистемами и агроэкосистемами лесостепной зоны Красноярского края, для моделирования динамики цикла углерода в связи с хозяйственными воздействиями и изменениями экологических условий. Результаты исследований можно использовать при контроле и мониторинге гумусного состояния почв, а также при проведении качественной оценки земель.

На защиту выносятся:

2. Фракция Слмов в травяных экосистемах с сенокошением составляет 46,6 %, без сенокошения - 47,4 %, в овощном агроценозе - 30,5 % от Сорг в слое 0-20 см. В составе Слмов во всех экосистемах преобладают подвижные гумусовые вещества.

3. Естественная травяная экосистема Красноярской лесостепи является нетто-стоком углерода атмосферы. Сенокос и овощной агроценоз — это нетто-источники углерода. Минерализационный поток в изученных экосистемах формируется в основном за счет разложения лабильного ОВ.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на Южно Сибирской международной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001); шестой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века» (Москва, 2002); Региональной студенческой научной конференции «Красноярский край: освоение, развитие, перспективы» (Красноярск, 2003); IV Съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004); Всероссийской студенческой научной конференции «Студенческая наука — взгляд в будущее» (Красноярск, 2005); на семинарах кафедры почвоведения и агрохимии КрасГАУ (2002, 2003, 2004); на заседании Красноярского отделения Докучаевского общества почвоведов (Красноярск, 2005).

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Власенко, Ольга Анатольевна

1. Общие запасы растительного вещества в естественном травяном фитоценозе без сенокошения составляют в разные годы 3783-3627 г/м , в естественном травяном фитоценозе с сенокошением были 2851-3681 г/м , в агроценозе моркови - 1250, в агроценозе капусты - 4661 г/м . Большая часть запасов растительного вещества во всех изученных экосистемах сосредоточена в подземном блоке в составе мортмассы. При сенокошении общие запасы растительного вещества снижаются на 10 %, а при возделывании овощных культур - на 20 %.2. Динамика запасов растительного вещества в травяных экосистемах определяется биологическими и фенологическими особенностями различных групп растений слагающих фитоценоз, а также гидротермическими условиями. Динамика запасов растительного вещества в орошаемом овощном агроценозе зависит от генетической природы полевых культур и технологии возделывания.3. Чистая первичная продукция за годы исследований на сенокосе составляет 1882 г/(м-год); в естественном фитоценозе - 1679 г/(м -год), в агроценозе моркови - 884 г/(м -год), в агроценозе капусты — 4947 г/(м -год).Отношение BNP/ANP в естественном фитоценозе равняется 0,9, на сенокосе • 1,0. Продукция подземных органов моркови превышает надземную продукцию в 1,4 раза, надземная продукция капусты доминирует над продукцией корней в 2,1 раза. Устойчивость продукционного процесса естественного фитоценоза к воздействию как благоприятных, так и неблагоприятных факторов приблизительно на 30% выше, чем в экосистемах, где есть влияние человека.4. Интенсивность и удельная скорость разложения в травяных экосистемах определяется в первую очередь запасом растительного субстрата в почве и отношением углерода к азоту, а также благоприятным соотношением тепла и влаги. В агроценозе на интенсивность разложения в большей степени оказывает влияние количество растительных остатков и их биохимический состав. Годичное разложение растительных остатков увеличивается от 1074 — 1274 г/(м -год) в травяных (сенокос и без

сенокошения) экосистемах до 1633 г/(м -год) в овощном агроценозе. За вегетационный период разлагается 53-74 % весенних запасов мортмассы.5. Подсистема «поступление - запас - разложение» на сенокосе в сложившихся за годы исследований благоприятных условиях высоко сбалансирована, отношение разложения к поступлению равно единице. В естественном травяном фитоценозе оценки поступления растительных остатков превышают их разложение. В овощном агроценозе незначительно преобладают процессы разложения по сравнению с поступлением растительных остатков в почву.6. Основные запасы органического вещества в изученных экосистемах сосредоточены в почве. Запасы Сорг в естественном фитоценозе достигают 66496, на сенокосе - 64611, в овощном агроценозе снижаются до 47747 кгС/га. Пул легкоминерализуемого органического вещества в травяных экосистемах составляет 47 - 46 % от запасов Сорг, а в орошаемом овощном агроценозе не превышает 30 %. Доля подвижного гумуса в составе Слмов возрастает от 72 % в естественном фитоценозе до 76 % на сенокосе и 80% в агроценозе.7. Уменьшение запасов Сорг в агроценозе по сравнению с исходной травяной экосистемой происходит за счет значительного снижения запасов Слмов, что приводит к потерям стабильного гумуса на 5% за 55 лет использования. В целом же, при усилении антропогенной нагрузки в составе почвенного органического вещества увеличивается доля стабильного гумуса.Доля Слов в общем запасе Сорг почвы составляет 13% в естественном фитоценозе, 11% на сенокосе и снижается до 6% в овощном агроценозе. Доля Спов в изученных травяных экосистемах на лугово-черноземной почве составляет 33-34%, в агроэкосистеме 24% от всего ОВ почвы.8. В естественном фитоценозе обнаружено увеличение запасов гумуса в почве за счет аккумуляции свежеобразованного гумуса (134 кгС/га в год). В агроценозе и на сенокосе весь свежеобразованный гумус подвергается минерализации. Минерализационный поток углерода на 75 % (сенокос) и 85 % (овощной агроценоз) определяется разложением растительных остатков.Участие свежеобразованного гумуса в его формировании составляет 25 % на сенокосе, 23% в естественном фитоценозе и 14% в агроценозе. Вклад гумуса почвы в минерализационный поток нарастает от сенокоса к агроценозу.9. Естественная травяная экосистема является нетто-стоком углерода атмосферы, здесь накапливается 14 % углерода чистой первичной продукции. Естественная травяная экосистема с сенокошением и орошаемый овощной агроценоз - это нетто-источники углерода. На сенокосе ежегодно возвращается в атмосферу 5 %, в агроценозе 16 % от NPP.Практические рекомендации. Полученные материалы могут служить в качестве базы данных для прогноза динамики углеродного цикла в экосистемах лесостепной зоны и их отклика на изменения экологических условий. Результаты исследований рекомендуется использовать в учебном процессе по курсам «Почвоведение», «Экология почв» и «Агроэкология».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Власенко, Ольга Анатольевна, Красноярск

1. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. — 656 с.

2. Адерихин П.Г., Тихова Е.П. Изменения некоторых свойств черноземных почв воронежской области при орошении // Бюл. Воронеж об-ва естествоиспыт. 1959. Т. 11. 135-144.

3. Александрова Л.Н., Найденова О,А. Лабораторно-практические занятия по почвоведению. Л.: Колос, 1976. - 280 с.

4. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980. - 288 с.

5. Александрова Л.Н., Антипов-Каратаев И.Н., Гаркуша И.Ф., Горшенин К.П., Соболев С. Почвоведение. М.: Изд-во с/х лит-ры, 1958. — 439 с.

6. Андреева И.И. Ботаника: Учебник / И.И. Андреева, Л.С Родман. - 2-е изд., перераб. и доп., - М.: Колосс, 2002. - 488 с.

7. Аниканова Е.М., Маркин Б.А., Николаева А. и др. Основные проблемы орошения черноземов юга европейской части СССР // Проблемы ирригации почв Черноземной зоны. М.: Наука, 1980. 5-11.

8. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970.- 487 с.

9. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1980. - 186 с. П. Аристовская Т.В. Численность, биомасса и продуктивность почвенных бактерий // Ресурсы биосферы. Л., 1975. Т.1. 241-360.

10. Ахтырцев Б.П., Лепилин И.А. Влияние орошения на свойства типичных черноземов юго-востока Центрально-Черноземной области // Науч. докл. высш. шк. Сер. Биол. науки. 1979. № 4. 87-92.

11. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. — 248 с.

12. Багаутдинов Ф. Я. Обновление компонентов гумуса серой лесной почвы и чернозема типичного при длительной гумификации меченных по углероду растительных остатков // Почвоведение. 1994. № 2. 50-56.

13. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. - 293 с.

14. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. - 297 с.

15. Базилевич Н.И., Дроздов А.В., Злотин Р.И. Географические особенности продукционных и деструкционных процессов в ландшафтах Северной Евразии // Известия РАН. Серия географ. 1993 № 4. 5-21.

16. Базилевич Н.И., Семенюк Н.В. Опыт выделения антропогенной составляющей круговорота веществ в лугово-степных экосистемах при различном использовании // Почвоведение. 1984. № 5. 5-18.

17. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. и др. Методы изучения биологического круговорота в разных природных зонах. М.: Мысль, 1978. — 182 с.

18. Бганцова В.А. Влияние травянистых растений на свойства почвы в лесном БГЦ//Почвоведение. 1991. № Ю. 60-78.

19. Безкоровайная И.Н., Вишнякова З.В. Участие почвенной биоты в деструкции подстилок в лесных культурах // Лесоведение. 1996. № 2. 53-61.

20. Безкоровайная И.Н. Формирование мезофауны в лесных культурах на старопахотных почвах//Лесоведение. 1994. № 5. 79-85.

21. Белик В.Ф., Советкина В.Е. Овощные культуры и технология их возделывания. — М.: Агропромиздат. 1991. - 480 с.

22. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности / Титлянова А.А., Базилевич Н.И., Снытько В.А. и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. — 134 с.

23. Бирюкова О.Н., Орлов Д.С. Органические соединения и оксиды углерода в почве и биосфере //Почвоведение. 2001. № 2.С. 180-191.

24. Бирюкова О.Н., Орлов Д.С. Содержание и состав гумуса в основных типах почв России // Почвоведение. 2004. № 2. 171-188.

25. Битюцкий Н.П., Соловьева А.Н., Лукина Е.И., Лапшина И.Н., Власов Д.Ю., Кудряшова Н.В. Влияние дождевых червей на модификацию популяции микроорганизмов и активность ферментов в почве // Почвоведение. 2005. № I . e . 82-91.

26. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок // Почвоведение. 1990. № З . С . 118-127.

27. Ботаническая география с основами экологии растений / В.Г. Хржановский, B.C. Викторов, Н.В. Литвак, Б.С. Родионов.-М.: Агропромиздат, 1986.—255 с.

28. Брешковский П.М. О влиянии орошения на содержание гумуса в мощных черноземах//Почвоведение. 1962, № 1. 105-109.

29. Бугаков П.С. почвы и их агрохимическая характеристика // Агрохимическая характеристика почв СССР. Средняя Сибирь. М.: Наука. 1971. - 26-46,

30. Бугаков П.С, Чупрва В.В. Агрономическая характеристика почв земледельческой зоны Красноярского края: Учеб. пособие. Красноярск: Изд. Краснояр, гос аграр, ун-та, 1995. - 176 с.

31. Бугаков П.С, Чупрова В.В. Содержание и качественный состав гумуса в основных почвах Красноярской лесостепи // Почвоведение. 1970. № 12. С 46-55.

32. Бугаков П.С, Шугалей Л.С Изменение влажности черноземов Средней Сибири вследствие их промерзания // Докл. сибирских почвоведов к IX Междунар. конгрессу. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1968. 196-203.

33. Будыко М.И. Климат конца XX века // Метеорология и гидрология. 1988. №

34. Ведрова Э.Ф., Мухортова Л.В., Безкоровайная И.Н., Климченко А.В., Климентенок Л.А. Органическое вещество почв лиственничников Северной тайги // Почвоведение. 2002. № 8. 967-974.

35. Ведрова Э.Ф. Разложение органического вещества лесных подстилок // Почвоведение. 1997. № 2. 216-223.

36. Ведрова Э.Ф., Спиридонова Л.В., Стаканов В.Д. Круговорот углерода в молодняках сосновых лесообразующих пород Сибири // Лесоведение. — 2000. № 3. 40-48.

37. Ведрова Э.Ф., Шугалей Л.С., Стаканов В.Д. Баланс углерода в естественных и нарушенных южнотаежных лесах Средней Сибири // География и природные ресурсы. 2002. № 4. 92-99.

38. Вередченко Ю. П. Агрофизическая характеристика почв Центральной части Красноярского края. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - 176 с.

39. Войтович Н.В. Плодородие почвы Нечерноземной зоны и его мелиорирование. М.: Колос, 1997.

40. Воскресенский С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1962. — 353 с.

41. Всеволодова-Перель Т.С., Карпачевский Л.О. О роли сапрофагов в формировании лесной подстилки // Лесоведение. 1987. №1. 28-32.

42. Второва В.Н., Солнцева О.Н. Круговорот химических элементов в экосистемах суходольного луга и леса. // Почвоведение. 2001. № 11. 1383-1391.

43. Ганжара Н.Ф., Борисов Б.А. Легкоразлагаемое органическое вещество как показатель эффективного плодородия почв // Тез. докл. Vlll-ro всесоюз. съезда почвоведов. Новосибирск, 1989. - Кн. 3. — 117.

44. Ганжара Н.Ф., Солодова Ж.А. О скорости разложения свежих органических веществ в почвах // Современные процессы почвообразования и их регулирование в условиях интенсивных систем земледелия. М., 1985. 18-23.

45. Ганичкина О.А. Капуста. М: Славянский дом книги, 2000. - 32 с.

46. Генетика и физиология овощных культур: Науч. - техн. бюллетень. ВНИИ растениеводства. Вып. 208. - СПб., 1991 - 74 с.

47. Гильманов Т.Г., Базилевич Н.И. Построение и анализ моделей экосистем // Вопросы географии. М., 1986. Вып. 127.

48. Гиляров М.С. Почвенный ярус биоценозов суши // Успехи соврем, биологии. 1968. Т. 66 № 1. 121-135.

49. Гиляров М.С, Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ // Зоология беспозвоночных. М., 1978. Т. 5. 8-69.

50. Глазовская М.А. Биогенное накопление и возможные превращения химических элементов в почвах (факты и гипотезы) // Почвоведение. 1974. №

51. Глобальные проблемы биосферы - М: Наука, 2001. - 198 с.

52. Голченко М.Г. и др. Интенсификация орошаемого овощеводства. Минск: Ураджай, 1987.-183 с.

53. Гришина Л.А, Биогеохимический цикл углерода // Биогеохимические циклы в биосфере. М.: Наука, 1976. 183-189.

54. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. — М.: Изд-во МГУ, 1986.-244 с.

55. Гришина Л.А., Копцик Г.Н., Макаров М.И. Трансформация органического вещества почв. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 88 с.

56. Демин А.Н. Подземная масса луговой растительности поймы р. Оки и воздействие на нее удобрений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 25. Вып. 6. 79-85.

57. Дергачева М.И. Органическое вещество почв: статика и динамика. Новосибирск: Наука, 1984. - 314 с.

58. Дергачева М.И. Система гумусовых веществ почвы (пространственный и временной аспект). - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1989. - 110 с.

59. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. - М.: Изд-во МГУ, 1995.-318 с.

60. Добровольский Г.В. Биосферно-экологическое значение почв // Плодородие почвы и качество продукции при биологизации земледелия. М.: Колос, 1996. 5-10.

61. Добровольский Г.В., Трофимов Я., Седов СП. Углерод в почвах и ландшафтах Северной Евразии // Глобальные изменения природной среды и климата: Избр. тр. о проблеме: Глобальная эволюция биосферы. Антропогенный вклад. — М., 1999. - 233-266.

62. Добровольский Г.В., Урусевская И.С, Шоба А. Роль геолого- геоморфологических факторов в генезисе и географии почв равнин СССР // Проблемы почвоведения. М.: Наука, 1990. 105-114.

63. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследования). М.: Колос, 1979. - 416 с.

64. Дояренко А.Г. Факторы жизни растений. М: Колос, 1966. — 278 с.

65. Доманьков В.М., Мармалюков В.П., Семернов В.с. Возделывание корнеплодов по интенсивной технологии. Минск: Ураджай, 1990. - 87 с.

66. Дроздов А.В. Продуктивность зональных наземных растительных сообществ и показания вводно-теплового режима территории. Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л.: Наука, 1969. 33-38.

67. Дукаревич Б.И. Удобрение овощных культур. - 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Росагропромиздат, 1990. — 76 с.

68. Ерохина А.А., Кириллов М.В. Почвы // Средняя Сибирь. М., 1964. - 189- 226.

69. Ершов Ю.И. Почвенно-земельные ресурсы Красноярского края. // География и природные ресурсы. 2001. № 1. 89-97.

70. Ефремова Т.Т., Ефремов СП., Мелентьева Н.В. Запасы и содержание соединений углерода в болотных экосистемах России // Почвоведение. 1997. № 12. С 1470-1477.

71. Заварзин Г.А. Глобальные изменения природной среды и климата: Избр. тр, о проблеме: Глобальная эволюция биосферы. Антропогенный вклад. - М., 1999. С 11-16.

72. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. — 256 с.

73. Звягинцев Д.Г., Мирчинк Т.Г. О природе гуминовых кислот // Почвоведение. 1986. № 5. 68-75.

74. Иванов Д.А. Повышение продуктивности сенокосов и пастбищ. Л,, «Колос» (Ленингр. отд-ние), 1975. - 288 с.

75. Карнаухов И.П., Леонтьев В.М. Полеводство и луговодство. 4 .1 . Общее земледелие с основами ботаники, физиологии растений и почвоведения. -Гос. изд-во с.-х. литературы, М.-Л., 1956. - 362 с.

76. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 184 с.

77. Кирюшин В.И., Ганжара Н.Ф., Кауричев И.С., Орлов Д.С, Титлянова А.А., Фокин А.Д. Концепция оптимизации режимы органического вещества почв в агроландшафтах. М.: Изд-во МСХА, 1993. 99 с.

78. Кирюшин В.И. Экологические основы земледелия.-М.: Колос, 1996.-367 с.

79. Китаева И.Е., Орлова В.И. Белокочанная капуста. - 2-е изд., перераб. и доп. - М . : Росагропромиздат, 1988. - 43 с.

80. Классификация и диагностика почв России. М., 1997. - 253 с.

81. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. - 223 с.

82. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат. - 1988. - 248 с.

83. Когут Б.М., Дьяконова К.В., Травникова Л.С. Состав и свойства гуминовых кислот различных вытяжек и фракций типичного чернозема // Почвоведение. 1987. № 7 . 38-46.

84. Коляго А. Почвы и их агрохимическая характеристика // Агрохимическая характеристика почв СССР. М.-Л., 1971. С 139-181.

85. Комплексное изучение продуктивности агроценозов: Сб. на}^. тр./ АН СССР, Науч. центр биол. исслед., Ин-т почвоведения и фотосинтеза; Редкол.: М.С. Кузнецов, (отв. ред.) и др...-Пущино: НЦБИ, 1987.- 218 с.

86. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. Его природа, свойства и методы изучения. - М.: Изд-во Акад. наук СССР. 1966. - 314 с.

87. Кононова М.М. Процессы превращения органического вещества и их связь с плодородием почвы // Почвоведение. 1967. № 8. 17-25.

88. Королев В,А. Изменение физических свойств черноземов обыкновенных при длительном сельскохозяйственном использовании. // Почвоведение. 2002. № 6. 697-704.

89. Костина Е.Е. Глобальное изменение климата и его возможные последствия. Владивосток: Дальнаука, 1997. - 103 с.

90. Кочергин А.Е. Условия питания зерновых культур азотом, фосфором и калием и применение удобрений на черноземах Западной Сибири: Автореф. дне... д-ра с.-х. наук. М., 1965. - 20 с.

91. Кравков СП. Исследование в области изучения роли мертвого растительного покрова в почвообразовании // Биохимия и агрохимия почвенных процессов. - Л.: Наука, 1978. 103-127.

92. Крупкин П.И., Топтыгин В.В., Пахтаев Г.П. Отчет о НИР: Природное районирование земледельческой части Красноярского края. Красноярск, 1999.- 145 с.

93. Кудеяров В.Н. Почвенные источники углекислого газа на территории России // Глобальные изменения природной среды и климата: Избр. тр. о проблеме: Глобальная эволюция биосферы. Антропогенный вклад. - М., 1 9 9 9 . - С 165-201.

94. Кулагина М.А. Роль опада и подстилки в биологическом круговороте веществ. - Новосибирск: Наука. - 1977. 164-191.

95. Курчева Г.Ф. Роль беспозвоночных в разложении лесного опада // Почвоведение. 1960. № 4. С 16-23.

96. Кылли Р.К. Об агроэкологических проблемах сельского хозяйства // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. - М.: Наука, 1987. - 80-87.

97. Лаверов Н.П. Глобальные изменения природной среды и климата: Избр. тр. о проблеме: Глобальная эволюция биосферы. Антропогенный вклад. - М., 1 9 9 9 . - С 2-4.

98. Ларионова А.А., Розанова Л.Н., Евдокимов И.В., Ермолаев A.M. Баланс углерода в естественных и антропогенных экосистемах лесостепи. // Почвоведение. 2002. № 2. 177-185.

99. Летняя практика по геоботанике: практическое руководство / Под ред. B.C. Ипатова. - Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1983. - 14-112.

100. Лыков A.M. Гумус и плодородие почвы. - М.: Моск. рабочий, 1985. - 192 с.

101. Лысикова Н.Н., Ржевская И.В. К вопросу о влиянии орошения на содержание и перераспределение гумуса по профилю лугово-черноземных почв / Повышение эффективности орошаемого земледелия: Тр. Одесского СХИ. Одесса. 1975. 58-60.

102. Лысогоров Д. Орошаемое земледелие, - М., «Колос», 1971. - 375 с.

103. Ляпунов А.А. В чем состоит системный подход к изучению реальных объектов сложной природы. - В кн: Управляющие системы. Вып. 6. Новосибирск, 1970. 44-58.

104. Ляпунов А.А., Титлянова А.А. Системный подход к изучению обменных процессов в биогеоценозе // Ботанический журнал, 1974. Т. 59. № 8. С 1081-1092.

105. Майборода Н.М. Динамика нитратов и аммонийного азота в почвах Красноярской лесостепи // Тр. Красноярского СХИ, 1962. Т. 14. 53-64.

106. Малыгина Т.П., Песочкина Л.С Химико-морфологическая характеристика процесса разложения растительных остатков в различных гидротермических условиях // VIII Всесоюзный съезд почвоведов: Тез. докл. Новосибирск, 1989. Кн. 2. 53.

107. Марков В.М. Овощеводство. - М.: Колос, 1974. - 512 с.

108. Методика полевого опыта. / Под ред. П.Г. Найдина, Гос. изд-во с.-х. литературы, М.: 1959. - 310 с.

109. Методические указания по статистической обработке экспериментальных данных в мелиорации и почвоведении. Л.: — 1977, 276 с.

110. Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. М., 1987. - 95 с.

111. Микроорганизмы как компонент биогеоценоза / под. ред. Е.Н. Мишустина. М.: Наука, 1984. - 160с.

112. Минеев В.Г., Ремне Е.Х. Агрохимия, биология и экология почвы. М.: Росагропромиздат, 1990. - 206 с. Иб.Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.-127 с.

113. Моисеев Б.Н., Алябина И.О. Оценка и картографирование потоков органического углерода, поступающего в почвы основных биомов России // Почвоведение. 2002. № 6. 657-681.

114. Мухин В.Д. Овощеводство. 1-е изд. - М.: ЛИК ПРЕСС, 2001. - 366 с.

115. Назарюк В.М. Роль растительных остатков с малым отношением C:N в балансе азота почвы // проблемы почвоведения в Сибири. Новосибирск. Сиб. отд-ние, 1990. 100-108.

116. Наумов А.В., Наумова Е.Н. Разложение корневой растительной массы в «молодых» почвах КАТЭКа // Почвоведение. 1993. № 5. 47-55

117. Определитель растений юга Красноярского края / Отв. ред. И.М. Краснобородов, Л.И. Кашина. - Новосибирск: Наука, 1979. — 670 с.

118. Орлов А.Я. Значение отмирающих корней в круговороте веществ в лесу // Общая биология, 1966. № 1. 40-48.

119. Органическое вещество целинных и освоенных почв. / Под ред. М.М. Кононовой. М.: Наука, 1972. - 279 с.

120. Орлов Д.С., Аниканова Е.М., Маркин В.А. Особенности органического вещества орошаемых почв //Проблемы ирригации почв черноземной зоны. М: Наука. 1980. 35-61.

121. Орлов Д.С, Барановская В.А., Околелова А.А. Органическое вещество степных почв Поволжья и процессы его трансформации при орошении. // Почвоведение. 1987. № 10. 65-79.

122. Орлов Д.С, Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука, 1996. - 254 с.

123. Орлов Д.С, Бирюкова О.Н. Устойчивость органических соединений почвы и эмиссия парниковых газов в атмосферу // Почвоведение. 1998. № 7. 783-793.

124. Орлов Д.С Гумусовые кислоты почв. — М.: Изд-во МГУ. -1974. - 336 с.

125. Орлов Д.С. Кинетическая теория гумификации и схема вероятного строения гуминовых кислот//Биол. Науки, 1977. № 9. 5-16.

126. Орлов Д.С. Органическое вещество почв России // Почвоведение. 1998. №

128. Орлов Д.С. Химия почв. М.: Изд-во МГУ, 1985.-376 с.

129. Орошаемое овощеводство / Под ред. А. Дудника. - Киев: Урожай, 1990. - 235 с.

130. Паников Н.С, Садовникова Л.К., Фридланд Е.В. Неспецифические соединения почвенного гумуса. - М.: Изд- во МГУ, 1989. — 144 с.

131. Переверзев В.Н. Интенсивность разложения растительных остатков и гумусообразование в почвах Хибинских гор // Почвоведение. 1988. № 2. 68-77.

132. Перельман А.И. Геохимия. М.: Высш. шк., 1979. 422 с.

133. Петербургский А.В. Исторические аспекты развития учения об азотном питании растений // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. 1985. 66-74.

134. Плешиков Ф.И., Ваганов Е.А. и др. Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск, 2002. - 356 с.

135. Полянская Л.М., Милановский Е.Ю., Звягинцев Д.Г. Экспериментальное моделирование микробных сукцессии в образцах чернозема в аэробных и анаэробных условиях // Почвоведение. 2004. № 9. 1109-1113.

136. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование. Л.: Наука. Ленинград, отд-ние, 1980. - 219 с.

137. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Методика и некоторые результаты фракционирования гумуса черноземов // Почвоведение. 1968. № И . 104-116.

138. Пономаренко А.Г. Наземные беспозвоночные // Природа. 1989. № 5. 20- 23.

139. Попова Э.П. Биологическая активность и динамика элементов питания растений // Плодородие почв и удобрения в Красноярском крае, 1967. 164-177.

140. Почвенно-агрохимические и экологические проблемы формирования высокопродуктивных агроценозов: Всесоюз. Конф.: Тез. докл./Отв. Ред. В.И. Никитишен; АН СССР. Ин-т почвоведения и фотосинтеза. - Пущино: НЦБИ, 1988.-248 с.

141. Почвенно-экологический мониторинг / Под ред. Д.С. Орлова и В.Д. Василевской. М.: Изд-во МГУ, 1994. 1-272.

142. Почвоведение и агрохимия. Т.7. Экологические последствия антропогенных изменений почв. - М., 1990. - 156 с.

143. Почвоведение / И.С. Кауричев, Л.Н. Александрова, Н.П. Панов и др.; Под ред. И.С. Кауричева. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1982. - 496 с.

144. Прокушкин Г.Г., Каверзина Л.Н. Динамика водорастворимого органического вещества при минерализации растительного опада // Лесоведение. 1992. № 4. 28-34.

145. Роде А.А., Смирнов В.Н. Почвоведение. Учебник для лесохозяйственных вузов. М., «Высшая школа», 1972. - 480 с.

146. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.-Л.: Наука. — 1965.-256 с.

147. Родин Л. Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л., 1968.

148. Розанов А.Б., Розанов Б.Г. Экологические последствия антропогенных изменений почв. // Итоги науки и техники. Сер. почвоведение и агрохимия. ВИНИТИ, 1990. Т. 7. 1-151.

149. Розанов Б.Г. Морфология почв // М.: Изд-во МГУ, 1983. - 320 с.

150. Розанов Б.Г. Таргульян В.О. Орлов Д.С. Глобальные тенденции изменения почв и почвенного покрова//Почвоведение. 1989. № 5. 5-18.

151. Рудой Н.Г. Изменение плодородия черноземов Красноярского края при окультуривании // Агрохимическая характеристика почв СССР. Средняя Сибирь. М.: Наука, 1971. 206-236.

152. Савин И.Ю., Чендев Ю.Г. Изменение во времени содержания гумуса в пахотных лесостепных почвах // Почвоведение. 1994. № 5. 88-92.

153. Сазонова Л.В., Власова Э.А. Корнеплодные растения: Морковь, сельдерей, петрушка, пастернак, редис, редька. — Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990.-295 с.

154. Самойлова Е.М., Сизов А.П., Яковченко В.П. Органическое вещество почв черноземной зоны. Киев: Наук, думка, 1990. - 117 с.

155. Семенов В.М., Иванникова Л.А., Кузнецова Т.В., Семенова Н.А. Роль растительной биомассы в формировании пула органического вещества почвы // Почвоведение. 2004. № 11. 1350-1359.

156. Семенов В.М., Иванникова Л.А., Кузнецова Т.В., Тулина А.С., Кудеяров В.Н. Разложение и минерализация фитомассы в серой лесной почве: кинетический анализ //Почвоведение, 2001. № 5. 569-577.

157. Семина Е.В., Вередченко Ю.П. Черноземы красноярской лесостепи и их провинциальные особенности // О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. М., 1962. 170-189.

158. Сергеев Г.М. Островные лесостепи и подтайга Приенисейской Сибири. - Иркутск: Вост. — Сиб. кн. изд-во, 1971. - 262 с.

159. Синкевич З.А., Ганенко В.П. Влияние ирригации на современные процессы в черноземе обыкновенном // Тез. докл. науч. конф. «Черноземы Молдавии и их рациональное использование». Кишинев. 1983. 45-46.

160. Снакин В.В. Анализ круговорота химических элементов в системе почва- растение // Почвенно-биологические исследования центра Русской равнины. М. , -1980. Вып. I . e . 112-195.

161. Справочник по овощеводству / Алексашин В.И., Алпатьев А.В., Андреева Р.А. и др., - Л.: Колос, 1982. - 511 с.

162. Старикова Д.А., Назарюк В.М., Лубнин В.Ф. и др. Капуста. - Новосибирск: Кн. изд-во, 1989.-92 с.

163. Стриганова Б.Р. Адаптивные стратегии освоения животными почвенного яруса // Почвоведение. 1996. № 6. 714-721.

164. Сукцессии и биологический круговорот / А.А. Титлянова, Н.А. Афанасьева, Н.Б. Наумова и др. - Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1993. - 157 с.

165. Суюндуков Я.Т. Влияние орошения на химические свойства черноземов обыкновенных Зауралья, // Почвоведение. 1998. № 8. 942-947.

166. Тейт Р. Органическое вещество почв. Биологические и экологические аспекты: Пер. с англ. - М.: Мир, 1991. - 400 с.

167. Тимофеева Ф. Все об овощ,ах: морковь, свекла, редис, репа, брюква, редька. — Самара: А/О «Вега-Информ», корпорация «Федоров», - 1995. - 172 с.

168. Титлянова А.А., Базилевич Н.И. Функциональная модель обменных процессов // Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Новосибирск, 1976. Т. 2. 449-467.

169. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. - Наука. Сиб. отд-ние, Новосибирск, 1977. - 221 с.

170. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода и азота в травяных экосистемах и агроценозах. // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М.: Наука, 1987. 104-110.

171. Титлянова А.А., Булавко Г.И., Кудряшова Я., Наумов А.В., Смирнов В.В., Танасиенко А.А. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири. //Почвоведение. 1998. № 1. 51-59.

172. Титлянова А.А, Вариабельность элементного химического состава растений // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. биол. наук. 1972. №5. Вып. 1. 21-32.

173. Титлянова А.А. Запасы лабильного углерода в экосистемах Западной Сибири // Почвоведение. 1999. № 3. 332-341.

174. Титлянова А.А., Кирюшин В.И, Охинько И.П. и др. Агроценозы степной зоны, -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. - 246 с.

175. Титлянова А.А., Косых Н.П. Изменение биологического круговорота углерода в ландшафтах Западной Сибири в связи с различным использованием земель // География и природные ресурсы. 1999. № 3. 66-75.

176. Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Корни, как компонент биоты почв Сибири в травяных экосистемах // Почвоведение. 1994. №12. 43-50.

177. Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И,П. Подземные органы растений в травяных экосистемах. Новосибирск: Наука, 1996,- 128 с.

178. Титлянова А.А,, Кудряшова Я., Якутии М,В,, Булавко Г,И,, Миронычева- Токарева Н.П. Запасы лабильного углерода в экосистемах Западной Сибири // Почвоведение. 1999, № 3, С, 332-341.

179. Титлянова А.А., Кудряшова Я., Якутии М,В., Булавко Г.И,, Миронычева-Токарева Н,П. Запасы углерода в растительном веществе и микробной биомассе в экосистемах Сибири // Почвоведение. 2001. № 8. 942-954.

180. Титлянова А.А., Наумов А.В. Потери углерода из почв Западной Сибири при их сельскохозяйственном использовании // Почвоведение. 1995. № 11. 1357-1362.

181. Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - 150 с.

182. Титлянова А.А., Тихомирова Н.А. биологический круговорот в травяных экосистемах // Проблемы сибирского почвоведения. Новосибирск, 1977. 73-96.

183. Титлянова А.А., Тихомирова Н.А., Шатохина Н.Г. Продукционный процесс в агроценозах. Новосибирск: Наука, 1982. - 184 с.

184. Титлянова А.А., Чупрова В.В. Изменение круговорота углерода в связи с различным использования земель (на примере Красноярского края) // Почвоведение. 2003. № 2. 211-219.

185. Титлянова А.А., Шибарева СВ. , Самбу А.Д. Травяные и лесные подстилки в горной лесостепи Тувы // Сибирский экологический журнал. 2004. № 3. С 425-432.

186. Трофимов Я., Гончарук Н.Ю., Дорофеева Е.И. Запасы углерода в ненарушенных почвах Южной тайги (на примере ЦЛГБЗ) // Почвоведение. 1997. №10. 1211-1216.

187. Трофимов Я., Ботнер П., Куту М.М. Разложение органического вещества органогенных горизонтов лесных почв в лабораторных условиях // Почвоведение. 1998. № 12. 1480-1488.

188. Трофимов СЯ. О динамике органического вещества в почвах // Почвоведение. 1997. № 9. 1081-1086.

189. Туев Н.А. Микробиологические процессы гумусообразования, - М.: Агропромиздат. - 1989. - 239 с.

190. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. — М.: Наука. -1965. -320с .

191. Углерод в экосистемах лесов и болот России / Под ред. В.А. Алексеева, Р.А. Бердси. Красноярск : СО РАН, 1994. - 170 с.

192. Фисюков А.В. Сорные растения. - М.: Колос, 1984. - 320 с.

193. Фокин А.Д. Главные составляющие гумусового баланса почв и их количественная оценка // Органическое вещество и плодородие почв. Сборник научных трудов. - М,: ТСХА. - 1983. С 3-16.

194. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 1990. - 190 с.

195. Храмов А.А. О терминах и понятиях системы продуктивности // Растительные ресурсы. 1970. Т. 6. Вып. 1.

196. Христенко СИ., Шатохина Ф. Влияние гидротермических факторов на микробный комплекс оподзоленного чернозема // Почвоведение. 2002. № 3. 335-339.

197. Черепин Л.М. Растительность Красноярского края // Природные условия Красноярского края. М., 1961. С 8-71.

198. Чулкова Е.И. и др. Капуста. Минск: Ураджай, 1973. - 64 с.

199. Чупрова В.В. Биологическая продуктивность, запасы и потоки углерода в агроценозах. Болота и биосфера: Сборник материалов Третьей Научной Школы (13-16 сентября 2004 г.). Томск: Издательство ЦНТИ, 2004. - 126-136.

200. Чупрова В.В., Люкшина И.В., Белоусов А.А., Швабенланд И.С. Запасы и динамика легкоминерализуемой фракции органического вещества в почвах Средней Сибири // Вестник КрасГАУ. 2003. Вып. 3. 65-73.

201. Чупрова В.В. Поступление и разложение растительных остатков в агроценозах Средней Сибири // Почвоведение. 2001. № 2. 204-214.

202. Чупрова В.В. Углерод и азот в агроэкосистемах Средней Сибири. Красноярск, 1997. - 165 с.

203. Шапошникова И.М., Новиков А.А. Изменение органического вещества почв при их сельскохозяйственном использовании. // Почвоведение. 1986. №

204. Шарков И.Н., Бреус И.П., Данилова А.А. Роль легкоминерализуемого органического вещества в стабилизации запасов углерода в пахотных почвах // Сибирский экологический журнал. 1994. № 4. 363-368.

205. Шатохина Н. Г. Луговые степи и остепненные луга Западной Сибири // Биол. продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 76-88.

206. Шеин Е.В., Махновецкая С В . Агрофизическая количественная оценка водного режима черноземов южных орошаемых // Вест. МГУ, 1994. Сер. 17. № I . e . 3-12.

207. Шугалей Л.С, Чупрова В.В. Запасы углерода в блоках естественных и антропогенно-нарушенных лесных экосистем и его баланс // Сибирский экологический журнал. 2003. № 5. 545-555.

208. Щапова Л.Н. Микробная сукцессия при трансформации органического вещества // Почвоведение. 2004. № 8. 967-975.

209. Щербаков А.П., Рудай И.Д. Плодородие, круговорот и баланс питательных веществ. М.: Колос, 1983. - 188 с.

210. Экологические факторы продуктивности земель: Сб. науч. тр./ Горьковский с.-х. ин-т; Отв. ред. A.M. Панин...-Горький: ГСХИ, 1988- 73 с.

211. Ямских А.Ф. Осадконакопление и террасообразование в речных долинах Южной Сибири. - Красноярск: КГПУ, 1993. - 227 с.

212. Arnold R. W., Azaboles I., Targulian V. О. Global Soil Change. Luxemburg. Austria, 1990.- 110 p.

213. Conti M. E., Arrigo N.M., Marelli H.J. Relationship of soil carbon Hght fraction, microbial activity, humic acid production and nitrogen fertilization in the decaying process of com stubble // Biol. Pert. Soils. 1997. V. 25. P. 75-78.

214. Eswaran H., Van Den Berg E., Reich P. Organic carbon in soils of the world // Soil Sci. Soc. Am. J. V. 57. 1993. P. 192-194.

215. Fliessbach A., Mader P., Wolewinski K., Niggli U. Carbon and nitrogen dynamics in soil of organic and conventional agricultural systems // Proceedings of the 16* World Congress of Soil Science on CD-ROM. 1998. Symposium № 1 ЗА. № 1002.

216. Jenkinson D. S. Studies on decomposition of plant material in soil. V. The effects of plant cover soil type on the loss of carbon form '"^C-labeled ryegrass decomposing under field conditions // J. Soil Sci. 1977. V. 28. P. 424-434.

217. Grassland ecosystems of the world. Cambridge University Press. Cambridge. 1979.- 400 p.

218. Paul E.A., Clare F.E. Soil microbiology and biochemistry. London: Academic Press. 1989.

219. Plewezynska-Kuras U. Estimation on biomass of the underground parts of meadow herbage in the three variants of fertilization // Pol. Ecol. Stud. 1976. Vol.

221. Schlesinger W.H. Carbon balance in the terrestrial detritus // Ann. Rev. Ecol. SystV. 8, 1977. P. 51-81.

222. Schlesinger W.H. Soil organic matter: a source of atmospheric CO2 // The role of terrestrial vegetation in the global carbon cycle: measurement by remote sensing. SCOPE 23. N.Y.: Wiley, 1984. P. 3-17.

223. Schnitzer M., Khan S.U. Soil organic matter. Amsterdam: Elsevier, 1978.

224. Traczuk Т., Traczuk H., Pastemac D. The influence of intensive mineral fertilization on yield and floral composition of meadows // Pol. Ecol. Stud. 1976. Vol. 2. № 4. P. 39-49.

225. Vilsmeier K. and A. Amberger. 1981. Modellversuche zur Mineralisation verschiedenen Pflanzenmaterials in Abhangigkeit von der Temperatur // Landw. Torch. 34 (4): 243-241.

226. Wang W.C, Jung J. L., Lacis A.A., Mo Т., Hansen J.E. Greenhouse effect due to manmade perturbations of trace gases // Science. 1976. V. 194. P. 685-690.

Информация о работе

Власенко, Ольга Анатольевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2005
ВАК 03.00.27

Диссертация

Продукционно-деструкционные процессы в экосистемах Красноярской лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы