Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Применение принципов биокинетики к оценке многокомпонентных загрязнений
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Применение принципов биокинетики к оценке многокомпонентных загрязнений"
На правах рукописи
003463Э35
Мунгиевя Марина Абдуловна
ПРИМЕНЕНИЕ ПРИНЦИПОВ БИОКИНЕТИКИ К ОЦЕНКЕ МНОГОКОМПОНЕНТНЫХ ЗАГРЯЗНЕНИЙ
03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Махачкала - 2009
003463935
Работа выполнена в Институте прикладной экологии Республики Дагестан и на кафедре физиологии растений и теории эволюции Дагестанского государственного университета
Научный руководитель: доктор биологических наук, академик РЭА
Абдурахманов Гайирбег Магомедович
Официальные оппоне1ггы: доктор химических наук, профессор
Магомедбеков Ухумаали Гаджиевич
доктор биологических наук, профессор, Почетный работник рыбного хозяйства РФ Сокольский Аркадий Федорович
Ведущее учреждение: Московский государственный университет инженерной экологии
Защита диссертации состоится 31 марта 2009г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Дагестанском государственном университете по адресу: г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21(конференцзал ИПЭ).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета
Автореферат разослан 28 февраля 2009г.
Автореферат размещен на официальном сайте ДГУ - www.dgu.ru Отзывы, заверенные печатью, просим направлять по адресу:
367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: eco@mail.dgu:ru Факс: 8(8722)67-46-51
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук, доцент Теймуров A.A.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы В условиях постоянной опасности возникновения техногенных катастроф большое значение приобретает изучение комплексного воздействия токсикантов на живые организмы, выработка адекватных количественных критериев его оценки и, на их основании, - прогнозирование эффектов их комбинированного воздействия. При этом существует серьезный концептуальный разрыв между общепринятыми критериями оценки загрязненности среды, такими как предельно допустимая концентрация загрязняющих веществ (ПДК), и реальным воздействием среды на организм. Изменения в природных экосистемах констатируются лишь тогда, когда они проявляются в виде необратимых кумулятивных эффектов на всех уровнях организации, от организма до биоценоза. Это связано с тем, что оперативно измеряемые химические показатели состояния среды не содержат количественной характеристики биологического эквивалента их воздействия на экосистемы.
В настоящее время известно около 10 миллионов химических соединений и ежегодно создается порядка 25 тысяч новых. В силу этого экосистемы, как правило, подвержены многофакторному воздействию поллютантов. Среди наиболее опасных загрязнителей выделяются тяжелые металлы, нефтепродукты, пестициды.
Вопрос об эффектах совместного воздействия нескольких токсикантов является недостаточно изученным. В связи с этим актуальна разработка методов оценки состояния экосистем при комбинированном воздействии загрязнителей. Цели и задачи исследования.
Цель работы - изучение кинетики раздельного и совместного действия токсикантов на популяции растений и животных для разработки способа количественной оценки состояния популяций и экосистем при многокомпонентных загрязнениях. Основные задачи исследования:
1. Экспериментальное изучение количественной связи между концентрациями токсикантов (условно принимаемых в качестве ингибиторов ферментов) и мерой угнетения популяций макроорганизмов. Определение кинетических констант (коэффициентов и скоростей ингибирования) для различных загрязнителей, наиболее типичных для Прикаспийского региона (нефти, тяжелых металлов, пестицидов и др.).
2. Исследование динамики комплексного (совместного) воздействия токсикантов на лабораторные популяции растений и животных.
3. Сравнительный анализ кинетических показателей комбинированного воздействия токсикантов, полученных в эксперименте, с рассчитанными • теоретически (на основе кинетических коэффициентов, определенных для каждого индивидуального токсиканта).
4. Анализ возможности применения предлагаемой модели многокомпонентного ингибирования для прогнозирования численности в лабораторных популяциях.
5. Обоснование взаимосвязи компонентов в системе: «загрязнитель - организм -популяция - экосистема», на основе принципа «узкого места» при оценке результатов воздействия загрязнителей на экосистемы.
Научная новизна. В работе показана необходимость разработки количественных методов оценки многокомпонентного воздействия загрязнителей на природные системы. Впервые проведена оценка применимости классических законов ферментативной кинетики и закономерностей поведения популяций микроорганизмов к
функционированию популяций макроорганизмов, а на основе принципа «узкого места» -и экосистем.
Адаптирована методика применения законов биокинетики к описанию динамики поведения популяций животных и растений в условиях ингибирования.
Экспериментально исследована кинетика воздействия загрязнителей (нефти, тяжелых металлов, пестицидов и др.) на популяции растительных и животных организмов. При этом акцентировано внимание на специфике многофакгорного влияния токсикантов на динамку популяций.
Впервые предложен способ количественной оценки эффекта комбинированного воздействия загрязнителей на популяции организмов с использованием экспериментально определенных кинетических коэффициентов, что является одним из подходов к прогнозированию численности популяций во времени при многокомпонентном загрязнении.
Основные положения, выдвигаемые на защиту.
1. Обоснование возможности применения моделей ингибирования, используемых в ферментативной кинетике и популяционной микробиологии, для оценки динамических параметров в популяциях макроорганизмов.
2. Разработка способа количественной оценки совместного влияния нескольких загрязнителей на основании скоростей и коэффициентов ингибирования, определенных экспериментально для каждого из них.
3. Прогнозирование численности лабораторных популяций в условиях многокомпонентного ингибирования.
.4. Оценка результатов многокомпонентного воздействия токсикантов-ингибиторов на популяции и экосистемы на основе взаимосвязи компонентов в системе: «загрязнитель - организм - популяция - экосистема» согласно принципу «узкого места».
Теоретическая и практическая значимость работы. Сравнительный анализ кинетических зависимостей комплексного влияния токсикантов-загрязнителей на популяции макроорганизмов показал возможность использования методов биокинетики для оценки их состояния, что может быть использовано при моделировании реакции экосистем.
Материалы работы значимы для гидробиологической, рыбохозяйственной, санитарно-гигиенической оценки и стратегии прогнозирования качества природной среды (состояния экосистем). Только базируясь на количественных характеристиках такая стратегия может служить основой рационального природопользования.
Результаты исследования особенно актуальны для Каспийского региона, обладающего уникальными природными особенностями, своеобразной фауной и флорой (в том числе эндемичной), мировыми запасами осетровых рыб, так как активная разведка и эксплуатация месторождений углеводородов и возрастающая антропогенная нагрузка приводит к его многокомпонентному загрязнению в угрожающих масштабах.
Апробация работы. Материалы и основные результаты работы были доложены на П Международной научно-практической конференции (Пенза-Нейбранденбург, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Водохозяйственный комплекс России» (Пенза, 2004), Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), Международной научной
конференции «Проблемы биологии, экологии и образования» (Санкт-Петербург, 2006), VI съезде общества физиологов растений России (Сыктывкар, 2007), Всероссийской конференции «Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов» (Ульяновск, 2007), Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008), Международной конференции «Физико-химические основы сгруктурно-функщюнальной организации растений» (Екатеринбург, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 научных работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 130 стр. машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, содержащего 215 источников (из них 55 зарубежных), содержит 45 таблиц и 35 рисунков.
Глава X. ПРОБЛЕМЫ И ПОДХОДЫ К ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ
ОЦЕНКЕ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ
\
Обобщение литературных данных показывает актуальность и недостаточную изученность механизмов многофакторного ингибирования в популяциях растений и животных, что является практически значимым в условиях возрастающего количества токсикантов-загрязнителей, воздействующих на экосистемы. Оперативно измеряемые химические показатели практически не имеют количественного биологического эквивалента их воздействия на экосистемы, поэтому важным является определение количественной связи между концентрацией токсикантов и мерой угнетения ими биологических процессов. Приведенный в главе обзор литературы показывает, что поведение популяций микроорганизмов подчиняется уже ставшим классическими зависимостям Михаэлиса-Ментен и Моно. Современный уровень кинетических представлений не позволяет однозначно определить правильный механизм, но, вероятно, наиболее обоснованными являются представления, связанные с концепцией «узкого места».
Исследования загрязнения природной среды требуют как обобщения большого материала, так и обоснования наиболее перспективных направлений, их задач, принципов и методов. Одним из таких направлений может стать применение принципов биокинетики к изучению многокомпонентного ингибирования в популяциях макроорганизмов.
Глава 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ КОМБИНИРОВАННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ТОКСИКАНТОВ
2.1. Теоретические предпосылки использования принципов биокинехвки для оценки воздействия токсикантов на популяции макрооргантамов
Методы, используемые при описании ферментативной кинетики, позволяют количественно оценить совокупное влияние нескольких ингибиторов на суммарную скорость ферментативной реакции. Успешное использование принципа «узкого места» для описания поведения популяций микроорганизмов с помощью кинетических зависимостей позволяет предположить возможность применения этого метода и для протезирования отклика популяций макроорганизмов на комбинированное воздействие токсикантов, выступающих в этом случае в качестве ингибиторов.
Мы предлагаем применить вышеуказанные принципы биокинетики к исследованию особенностей поведения популяций макроорганизмов при воздействии нескольких токсикантов-загрязнителей антропогенного происхождения. Используем уравнение, описывающее кинетику ингибирования, в следующей модификации (для нескольких ингибиторов):
У__Vтахх5х А'р, х...хКр„
~ (Ks + SXKPi + Р,)х...х(Крп + Р„) где S - концентрация субстрата, Крь Крг,.. .Крь - константы иншбированш токсикантов, РьР2,...Р„-концентрации ингибиторов, V*- скорость поддержания.
Это уравнение, с учетом некоторых преобразований, используется в данной работе для расчета совместного влияния нескольких токсикантов.
Для определения максимальных скоростей и констант ингибирования каждого из токсикантов в отдельности использовалась методика острых опытов. Для получения кинетических коэффициентов использовали подход, аналогичный линейной анаморфозе Лайнуивера-Бэрка. Рассчитывали двойные обратные координаты для построения графика зависимости 1/V от 1/Р, который имеет то преимущество, что позволяет определить величины Vmax и Кр по линейной аппроксимации. При этом отрезок, отсекаемый на оси ординат, равен величине -1/Vmax, а отрезок, отсекаемый на оси абсцисс, равен величине -1/Кр. Таким образом, графоаналитическим методом определяли максимальные скорости (Vmax) и коэффициенты ингибирования (Кр) для всех исследуемых токсикантов в отдельности.
Полученные таким образом кинетические константы для отдельных ингибиторов используются для вычисления скоростей гибели объектов в смесях этих токсикантов по формуле (1) с учетом того, что скорость поддержания равна Vmax, a S/(Ks+S) = 1.
Предложенная схема позволяет рассчитать коэффициенты ингибирования токсикантов и скорости гибели в популяциях при многокомпонентном загрязнении. Получешгые таким образом кинетические характеристики могут служить основой для прогнозирования численности популяций и поведения экосистемы, включающей исследуемые популяции.
22. Объекты и методы исследования
Объектами исследований служили классические тест-организмы - дафнии (Daphnia magna Straus) и редис (Raphanus sativus L.), наиболее часто используемые как биотесты при оценке и контроле качества воды и почвы.
На дафниях проводили острые (короткие) опыты д лительностью 120 часов. В качестве токсикантов использовали по 5 возрастающих концентраций загрязнителей: нефти (6, 12.5, 25, 50, 100 мг/л); водных растворов солей CuS04*5H20 (с концентрацией Си: 0.03, 0.06, 0.12, 0.25, 0.5 мг/л) и К2Сг207 (с концентрацией Сг: 0.25, 0.5, 1.0, 2.0, 4.0 мг/л); пестицида «регент» (от 1.5 до 25.0 мг/л фипронила), пестицида «БИ-58» (от 3.0 до 50 г/л диметоата). В качестве основного показателя для оценки действия токсикантов использована выживаемость рачков в остром опыте за 24,48,72,96 и 120 часов в каждой концентрации. Опыты проводили в трехкратной биологической повторное™. Каждый вариант включал 30 особей. Температурный режим среды составлял +18-22° С.
Проростки редиса-культивировали на чашкач Петри с заданными концентрациями токсикантов. Контролем служила вода без токсикантов. В качестве ингибиторов роста редиса использовали следующие вещества: нефть (0.025- 10 г/л), водные растворы солей: Си804*5Н20 (с концентрацией Си: 0.025 - 10 г/л), К2Сг207 (с концентрацией Сг: 0.3 - 9.6 г/л), КаС1 (2.9 - 35.1 г/л), гербицид «Ураган-форте» (6.3 - 100 г/л глифосата), ингибитор синтеза белка - хлорамфеникол (0.05 - 0.25 г/л). Учитывали выживаемость проростков в течение 6-8 суток. Выживаемость оценивали по морфофизиологическим признакам и окрашиванию витальными красителями. Растения культивировали при естественном освещении (комнатные условия) и температуре 22-27°С. Опыты проводили в 3-4-кратной биологической повторносги. Каждый вариант включал 30-50 проростков.
Экспериментальная проверка предложенной модели комплексного влияния ингибиторов на зоопланктон состояла из двух этапов.
На первом этапе учитывали выживаемость объектов при воздействии каждого из токсикантов в отдельности. Расссчитывали скорости гибели при воздействии каждой концентрации токсиканта-ингибитора.
Скорость гибели вычислялась по формуле:
где пи- количество объектов в каждом последующем измерении; Д1 - промежуток времени между измерениями. Удельная скорость определялась по формуле:
На основании полученных значений вычисляли средние удельные скорости гибели для каждой концентрации токсиканта (УсруД.).
Таким образом, были получены кинетические зависимости скорости гибели в изучаемых популяциях для каждого из выбранных загрязнителей. Максимальные скорости и константы ингибирования для каждого из этих токсикантов определяли графоаналитически по методу Лайнуивера-Бэрка.
Далее проводился второй этап эксперимента: изучение комплексного влияния сочетаний токсикантов и определение экспериментальных скоростей ингибирования для смесей. По данным раздельных опытов (в пределах изученного диапазона концентраций токсикантов) выбиратись ряды сочетаний концентраций для постановки проверочных экспериментов по совместному воздействию ингибиторов. Такие эксперименты ставили по той же методике, что и раздельные. На их основании были определены экспериментальные значения скоростей ингибирования для смесей токсикантов.
Теоретические скорости ингибирования соответствующих смесей токсикантов-ингибиторов рассчитывали по уравнению (1). Для вычислений использовали выбранные концентрации и полученные в раздельных опытах константы ингибирования каждого из токсикантов.
Рассчитав теоретические скорости ингибирования груш токсикантов, сравнивали их со скоростями, полученными в эксперименте, определяя величину стандартного отклонения.
Проверка работоспособности предлагаемой модели проводилась также путем прогнозирования численности популяций во времени на основании полученных кинетических констант и сравнения прогнозируемой численности с наблюдаемой в эксперименте.
(2)
В таблицах приведены средние арифметические значения для варианта и их ошибки. Достоверность различий рассчитывали с помощью t-критерия Стьюдента. Степень соответствия теоретически рассчитанных и эмпирически наблюдаемых данных при прогнозе численности популяций определяли при помощи критерия у? (хи-квадрат).
Работа выполнена в 2002 - 2008 гг. на базе Института прикладной экологии и на кафедре физиологии растений и теории эволюции Дагестанского государственного университета при поддержке Центра государственного экологического контроля, мониторинга и управления окружающей средой Республики Дагестан.
Глава 3. ИССЛЕДОВАНИЕ КИНЕТИКИ МНОГОКОМПОНЕНТНОГО ИНГИБИРОВАНИЯ НА ПРИМЕРЕ ПОПУЛЯЦИЙ МАКРООРГАНИЗМОВ
3.1. Использование принципов биокинетики для оценки биологических последствий многокомпонентных загрязнений
В этой главе продемонстрировано, что многокомпонентное ингибирование в популяциях макроорганизмов подчиняется тем же законам, которые установлены для ферментативной кинетики и в свое время были успешно применены для описания микробных популяций. Модель, построенная на основании этих законов для лабораторных популяций микроорганизмов, показывает адекватное соответствие экспериментальным данным.
Такой подход позволяет усганови-гъ количественную связь между концентрациями загрязнителей и мерой угнетения популяций растений и животных. Это является шагом в направлении выработки количественных критериев оценки состояния природных систем.
Кинетику многокомпонентного ингибирования изучали на примере лабораторных популяций животных (дафнии) и растений (редис).
32. Кинетические закономерности воздействия нескольких токсикантов на популяции дафний
Для экспериментов по совместному влиянию нескольких токсикантов на рачков D. magna были выбраны сочетания следующих веществ: сначала двух (нефть, медь), затем трех (нефть, медь, хром) и пяти ингибиторов (нефть, медь, хром, пестициды «Регент» и «БИ-58»).
Для анализа динамики гибели рачков в растворах токсикантов каждой концентрации подсчитывали среднее количество выживших особей через каждые 24 часа (А). Затем по формулам (1) и (2) рассчитывали скорость (Б) и относительную скорость (В) их гибели. Относительную скорость приводили к среднему значению (Г) (табл. 1). Выживаемость в контроле во всех экспериментах на протяжении всего опыта не менялась и составляла 100%.
На основании полученных значений удельных скоростей построили графики зависимости скорости гибели (Уфуд) от концентрации токсиканта (Р), которые отражают кинетику воздействия каждого из токсикантов (рис. 1-5).
Таблица I
Показатели, характеризующие изменение численности дафний при воздействии пяти
токсикантов
Сроки культивирования Т, ч Г
НЕФТЬ
24 48 72 96 120
1 2 3 4 5 б 7 8
А зо*о.о 27.0±2.0 24.0£2.0 19.7=11.5 183*0.6
1.5 Б 0 -0.125 -0.125 -0.179 -0.058 -0.0041
В 0 -0.0044 -0.0049 -0.0082 -0.0031
А 25.5*1.5 25.5±1.5 21.0*2.0 19.5-115 13.5=Ы).6
3.0 Б -0.188 0 -0.188 -0.063 -0.250 -0.0066
В -0.0068 0 -0.0081 -0.0031 -0.0152
А 21.0*1.0 15.0*2.0 12.0*1.0 9.0*0.0 9.0*0.0
6.0 Б -0.375 -0250 -0.125 -0.125 0 -0.0100
В -0.0147 -0.0138 -0.0093 -0.0120 0
А 18.042.0 6.0*1.0 3.0±0.0 0 0
12.5 Б -0.500 -0.500 -0.125 -0.125 - •0.0434
В -0.0208 -0.0417 -0.0278 -0.0833 -
А 9.0±1.0 6.0*0.0 0 0 0
25.0 Б -0.875 -0.125 -0.250 - - -0.0482
В -0.М49 -0.0167 -0.0830 - -
МЕДЬ
А ЗСЫО.О 28.5*1.5 27.0*2.0 24.0*2,0 20.0*1.0
0.03 Б 0 -0.063 -0.063 -0.125 -0.167 -0.0034
В 0 -0.0021 -0.0023 -0.0049 -0.0076
А 28.5±1.5 28.5*1 5 24.0*2.0 22.5±1.5 16.5*1.5
0.06 Б •0.063 0 -0.188 -0.063 -0.250 -0.0049
В -0.0021 0 -0.0071 -00027 -0.0128
А 27.0±2.0 25.5±1.5 24.0*2.0 18.0*1.0 13.5*0.6
0.12 Б -0.125 -0.063 -0063 -0.250 -0.188 -0.0066
В -0.0044 -0.0023 -0.0025 -0.0119 -0.0119
А 9.0±1.0 9.0*1.0 3.0*0.0 0 0
0.25 Б -0.875 0 -0.250 -0.125 -0.0425
В -0.0449 0 -0.0417 -0.0833 -
А 0 0 0 0 0
0.50 Б -1.250 - - - - -0.0833
В -0.0833 - - - -
ХРОМ
А ЗШ.О 27.0*2.0 27.0*2.0 253±2.1 20.7*0.6
0.25 Б 0 -0.125 0 -0.071 -0.192 -0.0031
В 0 -0.0044 0 -0.0027 -0.0083
А 28.5±1.5 27.0*1.0 25.5*1.5 20.7;Ю.6 163*2.1
0.50 Б -0.063 -0.063 -0.063 -0.200 -0.183 -0.0050
В -0.0021 -0.0021 -0.0023 ■0.0087 -0.0099
А 27.0*2.0 22.5±1.5 16.7±0.6 12.3±0.6 8.0*1.0
1.0 Б -0.125 -0.188 -0242 -0.183 -0.179 -0.0109
В -0.0044 -0.0076 -0.0123 -0.0126 -0.0177
А 18.0*2.0 10.0±1.0 4.9*0.8 0 0
2.0 Б -0.500 -0.333 -0.213 - - -0.0243
В -0.0208 -0.0238 -0.0285 - -
А 13.2±0.4 0 0 0 0
4.0 Б -0.700 - - - - -0.0324
В -0.0324 - - - -
Продолжение табл. 1
ПЕСТИЦИД «РЕГЕНТ»
А 30±0.0 30±0.0 24.042.0 10.3±0.6 6.7±0.6
1.5 Б' 0 0 -0.250 -0.571 -0.150 -0.0107
В 0 0 -0.0093 -0.0333 -0.0111
А 30±0.0 27.0±2.0 16.5±1.5 4.5±0.6 1.5±0.6
3.0 Б 0 -0.125 -0.438 -0.500 -0.125 -0.0228
В 0 •О.ООМ -0.0201 -0.0476 -0.0417
А 30.СНЮ.0 24.0±2.0 6.0±0.0 0 0
6.0 Б 0 -0.250 -0.750 -0.250 -0.0355
В 0 -0.0093 -0.0500 -0.0832
А 28.5±1.5 22.5±1.5 4.5±0.6 0
12.5 Б -0.063 -0.250 -0.750 -0.188 -0.0376
В -0.0021 -0.0098 -0.0555 -0.0833
А 0.3±0.6 0 0 0
25.0 Б -1.238 - - - -0.0817
В -0.0817 - - -
ПЕСТИЦИД «БИ-58»
А 15.042.0 12.ШЛ.0 6.0±1.0 з.о±о.о 0.9±0.8
3.0 Б -0.625 -0.125 -0.250 -0.125 -0.088 -0.0276
В -0.0277 -0.0093 -0.0277 -0.0278 -0.0450
А 12.0±2.0 10.5±1.5 З.Ш.О 0 0
6.0 Б -0.750 -0.063 -0.313 -0.125 -0.0429
В -0.0357 -0.0057 -0.0463 -0.0833
А 9.0±1.0 б.оа.о 2.9±0.8 0
12.5 Б -0.875 -0.125 -0.129 -0.121 -0.0435
В -0.0448 -0.0167 •0.0290 -0.0833
А 7.5±0.6 3.0±1.0 0 0
25.0 Б -0.938 -0.188 -0.125 -0.0563
В -0.0500 -0.0357 -0.0833 -
А 0 0 0 0
50.0 Б -1.250 - - -0.0833
В -0.0833 - - -
Прметаниа З^гсъ идалэе
А- Средсе югауссгоэ шжиншк да(м ий;
Б-Ожроаьп&иВ.тав^УД/Ч
В-Удаьшяасроаьп&шг»фнв^Уст,1А? Г-С^вшузжтас^юстьпйели, Уфуц,,
Кривые динамики изменения скорости гибели для нефти, меди и хрома (рис. 1-3) после некоторого отрезка замедленной чувствительности принимают форму, соответствующую классическим зависимостям подобного рода (уравнение Иерусалимского), установленным для микроорганизмов. Некоторое отклонение формы кривых от классической гиперболы в случаях с пестицидами (рис.4,5) может быть связано с более опосредованным механизмом воздействия этих токсикантов. Диапазоны концентраций для токсикантов не совпадают, что свидетельствует о различной чувствительности популяций дафний к каждому из загрязнителей. Если для меди максимальная в изученном диапазоне скорость гибели достигается при концентрациях порядка 0.5 мг/л, то для нефти такие же скорости гибели наблюдаются только при значениях, превышающих 25 мг/л. Диапазон токсических концентраций хрома лежит в пределах от 0.5 до 4 мг/л.
Рис. 1. Кинетика воздействия нефти на О.та^а.
-С.03 -■0.34 ■
Рис. 2. Кинетика воздействия меди на Э.ша^а.
«»»цситрацищ <■
¡1 Г.
Рис. 3. Кинетика воздействия хрома на О.п^па.
| -0.09 1 «
Рис. 4. Кинетика воздействия пестицида «Регент» на О.тасла.
Рис. 5. Кинетика воздействия пестицида «БИ-58» на и.гг^па.
Для нахождения кинетических констант (коэффициентов и скоростей ингибирования) использовался графоаналитический метод (Лайнуивера-Бэрка). Для линеаризации графиков вычислены двойные обратные координаты и построена
зависимость 1/У от 1/Р. Прямые на графиках Лайнуивера-Бэрка отсекают в точках пересечения: с осью абсцисс - отрезок, равный значению - 1/Кр, а с осью ординат -отрезок, равный значению - 1/Углах. По этим графикам (рис. 6-10) найдены максимальные скорости и константы ингибирования для пяти токсикантов (точки пересечения с осями показаны на графиках «пустыми»).
Рис. 6. График Лайнуивера-Бэрка для нефти
Рис. 7. График Лайнуивера-Бэрка для меди
Исходя из графика (рис.6), - 1/Кр = -0.035, следовательно, Кр нефти = 28.6 мг\л, • 1/Утах = - 13.0, а Углах = 0.077 1/ч.
Исходя из графика (рис.7), - 1/Кр = -2.0, следовательно, Кр меди = 0.5 мг\л, а ■ 1/Утах = -18.0, а Углах = 0.056 1/ч.
1,5 2 ' 2.5 3 3,5 4
Рис.8. График Лайнуивера-Бэрка для хрома
Исходя из графика (рис.8), - 1/Кр = - 0.2, следовательно, Кр хрома = 5.0 мг\л, 1/Утах = -12.0, а Ушах = 0.083 1/ч.
1/р
-0.2 -0.1 0 0,1 0.2 0.3 0.4 0.5 0,6 0,7 0,8
«I -70
Рис. 9. График Лайнуивера-Бэрка для пестицида «регент»
Исходя из графика (рис.9), -1/Кр = - 0.08, следовательно, Кр«регет-»= 12.5мг/л, -1/Ушах = -10.0, а Ушах = 0.1 1/ч.
■0.2 -0,1 0 0,1 0,2 0.3 0,«
-10
-(5 -
О
-20 -25 -30
Рис.10. График Лайнуивера-Бэрка для пестицида «БИ-58»
Исходя из фафика (рис.10), - 1/Кр = - 0.16, следовательно, Кр «би-58»= 6.25мг/л, -1/Утах = -13.0, а Ушах = 0.083 1/ч.
Таким образом, в результате проведенных экспериментов определены константы ингибирования пяти токсикантов-ингибиторов, а также максимальные скорости ингибирования. Эти величины позволяют рассчитать и предсказать теоретическую скорость гибели рачков дафний при совместном воздействии пяти токсикантов.
Сочетания концентраций для проверочного эксперимента (табл. 2) выбирались из изученных в раздельных опытах диапазонов концентраций токсикантов.
Таблица 2
Ряды сочетаний концентраций комплекса ингибиторов для модели ингибирования пятью
токсикантами
№ Р1 Р2 Рз Р4 Р5 «БИ-
ряда нефть, медь, хром, «регент», 58»,
мг/л мг/л мг/л мг/л мг/л
1 0.3 0.006 0.05 0.3 0.6
2 0.6 0.012 0.10 0.6 1.2
3 1.2 0.024 0.20 1.2 2.5
4 2.5 0.050 0.40 2.5 5.0
5 5.0 0.100 0.80 5.0 10.0
Для расчета теоретических скоростей гибели при совместном действии пяти ингибиторов использовались выбранные концентрации (табл. 2) и следующие данные, полученные в предварительных экспериментах с отдельными токсикантами:
Кр! - константа ингибирования нефти, равная 28.6 мг/л;
Крг - константа ингибирования меди, равная 0.5 мг/л;
Крз - конста1гга ингибирования хрома, равная 5.0 мг/л;
Кр4 - константа ингибирования пестицида «регент», равная 12.5 мг/л;
Кр5 - константа ингибирования пестицида «БИ-58», равная 6.25 мг/л.
Максимальная скорость, как среднее значение из определенных в раздельных опытах скоростей:
Кшах =- (Ктахм0яа+ Ктах^ + Ктах^ + Ктах.^.+ Ктах,^, .„0/5 V тах = (0.077 + 0.056 + 0.083 + 0.1 + 0.083 )/5 = 0.080
Скорости рассчитывались по уравнению (1): УК).080*28.6/(Р,+28.6)*0.5/(Р2+€.5)*5.0/(Рз45.0)П2.5/(Р4+12.5)*6.25/(Р5^.25Н).080, т.е. V = 0.080 * (28.6/(Р1+28.6) * 0.5/(Р2+0.5) * 5.0/(Р,+5.0) * 12.5/(Р4+12.5) * 6.25/(Р5+6.25) - 1) 11олученные скорости для.пяти смесей токсикантов - ингибиторов приведены в табл. 3.
Таблица 3
Показатели, характеризующие изменение численности дафний при комплексном воздействии пяти токсикантов
! № Сроки культивирования У, ч г Теорег.
ряда 24 48 . 72 96 120 скор., !/ч
: ) А 21.0±2.0 18.0+1.0 11.4+0.9 2.9+0.8 Г~2.7+0.6
Б. -0.375 -0.125 -0.275 -0.354 -0.008
В -0.0147 -0.0064 -0.0187 -0.0495 -0.0030 -0.0185 -0.0108 '
2 А 18.0+2.0 13.5+0.5 7.5+0.5 1.5+0.5 0
Б -0.500 -0.188 -0.250 -0.250 -0.063
В -0.0208 -0.0120 -0.0238 -0.0556 -0.0833 -0.0392 -0.0199
3 А 12.0+2.0 6.0+1.0 2.9+0.8 0 0
Б -0.0750 -0.250 -0.129 -0.121 -
В -0.0357 -0.0278 -0.0290 -0.0833 - -0.0440 -0.0345
4 А 6.3+0.6 4.0+1.0 0 0 0 1
Б -0.987 -0.096 -0.167 -
В -0.0543 -0.0186 -0.0833 - - -0.0521 -0.0510
5 А 0 0 0 0 0
Б -1.250 - - - -
В -0.0833 - - - - -0.0833 -0.0669
N0 ряда
-0,01 --0,02 -0,03 -0.04 • -0,05 -0,06-0,07 -0,08 -0,09
Рис.1]. Оценка адекватности модели экспериментальным данным. ■ - значения скоростей иншбирования, рассчитанные теоретически; • - значения скоростей ингибирования, полученные экспериментально
Рассчитанные по нашей модели теоретические скорости гибели рачков для пяти комбинаций из пяти ингибиторов сравнивались с полученными в эксперименте по совместному воздействию токсикантов в указанных сочетаниях (табл. 3, рис. 11). Дли смесей 2 и 5 наблюдается наибольшее расхождение результатов, которое, однако, лежит в пределах статистически допустимого, для смеси же 4 теоретические и экспериментальные данные практически совпадают. При сравнении полученных экспериментальных скоростей гибели рачков с рассчитанными ранее теоретическими получено стандартное отклонение:
_ I 1 „ (-0.0185 - (—0.0108))2 +(-0.0392 - (-0.0199))2 + (-0.0440 - (-0.0345))г + г \ (5-1) ^ (-0.0521 -(-0.0510 ))2 + (-0.0833 -(-0.0669 ))2 = = 0.0140
Относительная величина отклонения экспериментальных скоростей от теоретических (коэффициент вариации):
СГ/Кшахх100% = 0.0140/0.080x100% = 17.5%
Это свидетельствует о том, что предсказанные по модели скорости ингибирования адекватно соответствуют реально наблюдаемым на практике. Подобное соответствие было показано и в экспериментах по одновременному воздействию двух и трех токсикантов-ингибиторов (табл.4).
Таблица 4
Сравнение теоретических и экспериментальных скоростей гибели дафний при совместном действии токсикантов
Ряды концентраций 2 фактора 3 фактора 5 факторов
Утеор. Уэксп. Утеор. Уэксп. Утеор. Уэксп.
1 -0.002 -0.005 -0.018 -0.019 -О.ОЮ8 -0.0185
2 -0.004 -0.008 -0.030 -0.024 -0.0199 -0.0392
3 -0.007 -0.009 -0.048 -0.041 -0.0345 -0.0440
4 -0.012 -0.010 -0.067 -0.049 -0.0510 -0.0521
5 -0.017 -0.021 -0.081 -0.073 -0.0669 -0.0833
Коэф. вариации, % Ш 11.6 17.5
Таким образом, в целом соответствие экспериментальных данных и теоретических предположений можно считать удовлетворительным.
Полученные результаты позволяют говорить о применимости выбранной модели многокомпонентного ингибирования к лабораторным популяциям дафний.
3.3. Кинетические закономерности воздействия нескольких токсикантов на
проростки редиса
В ходе исследований наряду с животными использовались и растительные объекты
- проростки редиса КарЬатк Байуш Ь., - одного из растений, чувствительных к загрязнению почвы. Опыты проводили с разными комбинациями токсикантов: 3 фактора
- ЫаС1, Си804, К2СГ2О7; 4 фактора - СиБОд, К2СГ2О7, гербицид «Ураган» и хлорамфеникол. Схема экспериментов и подсчитываемые показатели аналогичны таковым для дафний.
Сравнение данных, полученных экспериментально, с произведенными расчетами показало в случае с проростками редиса (табл. 5) незначительное расхождение между экспериментальными и расчетными данными, что свидетельствует о том, что используемая модель с еще большей точностью описывает процесс ингибирования для популяций редиса.
Таблица5
Сравнение теоретических и экспериментальных скоростей гибели проростков редиса при _ _ совместном действии сочетаний токсикантов_
Ряды концентраций 3 фактора -4 фактора
Утеор. Уэксп. Утеор. Уэксп.
1 -0.0038 -0.0021 -0.0057 -0.0029
2 -0.0067 -0.0044 -0.0110 -0.0073
3 -0.0130 -0.0187 -0.0198 -0.0130
4 -0.0230 -0.0260 -0.0281 . -0.0205
5 -0.0380 -0.0400 -0.0349 -0.0407
Коэф. вариации, % 3.78 5.79
Глава 4. ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НА
ОСНОВЕ КИНЕТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ МНОГОКОМПОНЕНТНОГО ИНГИБИРОВАНИЯ
Предложенную в работе кинетическую модель многокомпонентного ингибирования можно использовать для прогнозирования численности популяции при воздействии суммы ингибиторов, концентрации каждого га которых известны.
Таккак Г>-а. = + «,): 2),а V = (пм-п,)/&,
то Ууд. = 2УЦпм +ц), откуда пм + л, = 2У/Ууд., а пм = 2У/Ууд. - и,
Подставляя V и проведя необходимые преобразования, получаем:
пи1 =-п, (Дг X + 2)/(Д( X - 2) (4)
Это уравнение позволяет рассчитать численность популяции (п,ц) на любой момент времени, зная Ууд (Ууд вычисляется на основании констант ингибирования, полученных экспериментально для исследуемых токсикантов).
4.1. Расчет численности дафний при воздействии нескольких токсикантов
На основании полученных кинетических моделей многокомпонентного ингибирования предпринята попытка прогнозирования динамики численности популяции во времени при воздействии нескольких загрязнителей. Это позволило еще раз подтвердить работоспособность модели и имеет несомненное практическое значение.
Степень соответствия эмпирически наблюдаемых и теоретически ожидаемых данных оценивалась при помощи критерия различия Оценка достоверности различия между сравниваемыми данными проведена по правилу оценки нуль-гипотез путем сравнения с табличным значением з^9=3.84, соответствующим числу степеней свободы V = к-1.
Прогноз численности популяции дафний при воздействии пяти факторов-ингибиторов проведен для смеси токсикантов, взятых в следующих концентрациях: нефть -1.2 мг/л; медь - 0.024 мг/л; хром - 0.20 мг/л; пестициды «Регент» - 1.2 мг/л, «БИ-58» - 2.5 мг/л. Использовались кинетические константы, полученные в гл. 3.2: Кр,,^ = 28.6 мг/л; Крмед„ = 0.5 мг/л; Крхроиа =5.0 мг/л; Кр))реген1» = 12.5 мг/л; Кр)>БИ.58>) = 6.25 мг/л.
Предполагаемая скорость ингибирования составила: У=0.080+(28.6/(12+28.6)*0^/(0.0244{)3)*5.(У(02+5.0)*125У(12+125) * 625/(23+625) -1)=-0.0345
Таблица 6
Сравнение с помощью критерия ¡г2 расчетных и эмпирических данных о численности дафний при пятикомпонентном воздействии
Сутки 2 3 4 5 6
Э 12.0+1.0 6.0+1.0 2.9+0.8 0 0
т 12.4 5.2 2.1 0.9 0.4
X2 0.01 0.12 030 0.9 0.4
Примечание: Э - количество объектов в эксперименте на разные сроки наблюдения; Т - количество объектов, рассчитанное на основе модели (математическое ожидание события).
Рис. 12. Динамика численности дафний при пятикомпонентном ингибировании § - рассчитанная на основании модели; ф - полученная по данным эксперимента.
Сопоставлялись данные о численности популяции на 2, 3, 4, 5, 6 сутки (табл. 6). Результаты показывают, что прогнозируемые значения максимально близки к реальным показателям, х2 принимает' значения меньше единицы, т.е. на порядок меньше табличных значений. Кривые динамики численности практически совпадают (рис. 12).
Таким образом, на примере дафний показана возможность применения предложенной модели для расчета численности популяций во времени при воздействии нескольких загрязнителей.
4.2. Расчет численности проростков редиса при воздействии нескольких загрязнителей
Опираясь на полученные в гл. 3.3 кинетические константы, произведен расчет численности проростков редиса на различные сроки от начала экспериментов при одновременном действии трех токсикантов.
Скорость трехкомпонентного ингибирования для концентраций: №С1 - 2 г/л; Си - 0.042 г/л; Сг - 0.4 г/л составила:
V = 0.097 х (100.0/(2.0 +100.0) х 1.0/(0.042 +1.0) х 5.0/(0.4 + 5.0) -1) = -0.0130 По формуле (4) .рассчитано предполагаемое количество проростков через 24, 48, 72, 96, 120,144,168 часов (т.е. на 2,3,4,5,6,7,8,9 сутки).
Таблица 7
Сравнение с помощью критерия X2 расчетных и эмпирических данных о численности проростков редиса при трехкомпонентном воздействии
Сутки 2 3 4 5 6 7 8 9
Э 460Ш 353*2.1 25.7^0.6 203а2.1 153±0.6 12.Ш5 4.01.0 13Ю6
т 38.0 27.7 202 14.8 1 10.8 19 5В 42
168 190 150 2.04 213 036 2.00
Примечание: Э - количество проростков редиса в эксперименте на разные сроки наблюдения; Т - количество проростков, рассчитанное на основе модели (математическое ожидание события).
1 5
£ 40- К
X •V >
<*
1 2 3 4 5 6 7 8 9 . сут
Рис. 13. Динамика численности проростков редиса при трехкомпоненгаом
ингибировании - рассчитанная на основании модели; ф - полученная по данным эксперимента.
Сопоставление двух рядов значений (экспериментальных и теоретических) показало, что для каждой из точек ряда имеет значение меньше критического табличного (£¿=3.84) (табл. 7). Это говорит о недостоверности различий между рядами экспериментальных и расчетных данных, что свидетельствует об адекватности гипотезы.
Рис. 13 позволяет сравнить кривые динамики гибели проростков. Расхождение между экспериментальной и теоретической кривыми лежит в статистически допустимых пределах, а на 8-е сутки принимает значения, близкие к нулю (табл. 7).
Таким образом, представленные данные демонстрируют, что описанный способ расчета численности популяции, основанный на кинетической модели многокомпонентного ингибирования, показал свою статистическую обоснованность. Данный способ позволяет количественно оценивать состояние популяций растительных и животных организмов при действии различных загрязнителей, и может стать основой прогнозирования численности популяций, подвергающихся комплексному действию токсикантов.
Подобный подход имеет несомненное практическое значение для мониторинга окружающей среды и прогнозирования состояния популяций и экосистем при многокомпонентном загрязнении.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследования на стыке наук с использованием их идей и методов признаны перспективными и широко используются при решении различных вопросов. Примеров в этом направлении много и в биологии. Данная работа выполнена на стыке экологической зоологии и ботаники, с использованием идей и подходов биокинетики и популяционной биологии.
В работе оценена возможность экстраполяции подходов и выводов, полученных в классических исследованиях ферментативных реакций и микробных популяций, к реакции макроорганизмов на действие токсикантов. В качестве объектов были использованы представители разных групп макроорганизмов - дафнии, проростки редиса, являющиеся классическими моделями при изучении действия стрессов и характеризующиеся высокой реактивностью, спецификой метаболизма и чувствительностью к стрессам.
Анализ последствий воздействия наиболее опасных токсикантов на организмы и экосистемы, а также существующих методов их оценки, показывает актуальность
разработки доя экосистем количественных подходов определения их состояния, основанных на реакциях объектов различного уровня организации и приспособленности (гл. 1, 2). Особенно это актуально для комбинированного действия токсикантов, поскольку разработанные дтя таких случаев критерии оценки качества окружающей среды - индексы загрязненности воды (ИЗВ), атмосферы (ИЗА) - не имеют количественного биологического эквивалента воздействия на экосистемы и не дают возможности прогнозировать отдаленные последствия комплексного загрязнения окружающей среды.
Метод, предложенный в работе, основан на предположении, что воздействие токсикантов на организм происходит на молекулярном (ферментативном) уровне. Известно, что методы ферментативной кинетики позволяют количественно оценить совокупное влияние нескольких ингибиторов на суммарную скорость реакции. Подобный подход, основанный на принципе «узкого места», уже позволил применить эти методы для описания кинетики поведения популяций микроорганизмов, что дало мощный инструмент для развития популяционной микробиологии. Предложенный нами в данной работе способ применения такого подхода к макрооргаиизмам дает возможность оценить отклик их популяций на комбинированное воздействие токсикантов, что, несомненно, может быть использовано в целях экологии и восполняет пробел в вопросах экологического прогнозирования. При таком подходе предполагается, что отдельные токсиканты могут выступать ингибиторами ферментативных реакций макроорганизмов
С учетом целей и задач работы были выбраны вещества из категории наиболее актуальных в регионе загрязнителей. Рассматривался вопрос, насколько применимы закономерности, обнаруженные при изучении ферментативных реакций и поведения популяций микроорганизмов к оценке токсических воздействий ингибирующих веществ на популяции макроорганизмов (на примере дафний и редиса). Эффект при этом оценивался по результатам раздельного и комплексного воздействия веществ на выживаемость организмов (по средней удельной скорости гибели). Результат комбинированного воздействия, получаемый в эксперименте, сравнивался с теоретически предполагаемым.
В основу исследования положены популяционно-экспериментальные подходы. В задачи работы входила разработка способа оценки эффекта комбинированного воздействия токсикантов на популяции, что оправдано в теоретическом и прикладном отношении. Предлагаемый в работе подход впервые применен к макроорганизмам и демонстрирует возможность использования для этих целей.
В работе получены кинетические зависимости скоростей гибели дафний и проростков редиса от концентраций токсикантов. Определены также значения скоростей и коэффициентов ингибирования нескольких групп токсикантов-загрязнителей, наиболее типичных для экосистем Каспия и Прикаспийских территорий (нефти, тяжелых металлов, пестицидов и др.).
При изучении комбинированного воздействия этих токсикантов экспериментально были получены скорости гибели, которые затем сравнивались со скоростями, рассчитанными теоретически. Получено адекватное соответствие экспериментальных данных и теоретических расчетов. Так, при сравнении теоретически предполагаемых и экспериментальных данных было показано, что для редиса относительное отклонение составило 3.78% и 5.79% для трех и четырех факторов соответственно. Для Daphnia magna относительное отклонение в эксперименте с двумя факторами составило 13.5%, с
тремя - 11.6%, а в эксперименте с пятью факторами - 17.5%. Таким образом, в целом соответствие экспериментальных данных и теоретических предположений для изученных объектов можно считать удовлетворительным.
В связи с этим можно сделать заключение о возможности применения законов ферментативной кинетики, не только к популяциям микроорганизмов, но и для описания биологического воздействия токсикантов на популяции макроорганизмов. Такое соответствие, полученное для популяций разных организмов, нельзя считать случайным. Поведение популяций в исследуемых условиях, вероятно, определяется одной или группой реакций, что подтверждает обоснованность взаимосвязи: загрязнитель - организм - популяция.
Применение концепции лимитирующих звеньев допускает формализацию явлений в экосистеме и позволяет более эффективно использовать количественные параметры при оценке эффекта воздействия токсикантов. Эта концепция оказалась весьма плодотворной в инженерной экологии (Ьюташри1аПоп). Управляющими для биогеоценоза могут быть потоки только тех ресурсов (а в нашем случае - факторов-токсикантов), которые лимитируют рост сообщества. Поэтому разработка концепции и методов для экспериментального выявления лимитирующих звеньев, а также адекватных модельных подходов имеет практическую значимость. Этой цели отвечает предложенный в работе подход к количественной оценке состояния экосистем в условиях комбинированного воздействия загрязнителей. Дальнейшее развитие метода, исходя из концепции о целостности экосистемы, упирается в необходимость расширения исследований путем подбора загрязнителей и тест-объектов с целью выявления «лимитирующих популяций» (т.н. «мишеней») с учетом специфики экосистемы и токсикантов.
В практическом плане количественная оценка состояния экосистем облегчает проблемы мониторинга и прогнозирования. Выявление лимитирующих звеньев экосистемы и количественная оценка их взаимодействий позволит прогнозировать поведение всей экосистемы в динамике. Выявление количественных взаимосвязей между концентрациями загрязнителей и мерой угнетения ими биологических процессов с применением соответствующих математических методов, позволит прогнозировать изменения в экосистемах, разрабатывать превентивную стратегию оптимизации токсических воздействий, рассчитывать пределы антропогенной нагрузки на экосистемы, что является условием рационального природопользования.
Несмотря на то, что на практике экосистемы чаще подвержены хроническому воздействию невысоких концентраций загрязнителей, результаты, полученные для высоких концентраций, могут быть использованы для оценки аварийных ситуаций. Кроме того, метод облегчает решение некоторых частных прикладных задач. К примеру, при проведении рекультивации земель, загрязненных нефтепродуктами, позволит использовать специально подобранные микробные и растительные культуры, максимально отвечающие конкретным условиям.
ВЫВОДЫ
1. Способ количественной оценки комбинированного воздействия токсикантов, основанный на применении моделей ингибирования, используемых в ферментативной кинетике и популяционной микробиологии, показал свою эффективность для макроорганизмов на примере двух экспериментальных моделей.
2. Кинетические константы ингибирования наиболее распространенных в регионе токсикантов, экспериментально полученные в'работе для популяций дафний и редиса, позволяют рассчитать динамику выживаемости при комплексном воздействии на эти объекты групп из нескольких загрязнителей.
3. Скорости многокомпонентного ингибирования в изученных популяциях, рассчитанные в соответствии с моделью, адекватно соответствуют показателям, наблюдаемым в эксперименте. Это говорит о принципиальной возможности применения подходов, разработанных для ферментов и микроорганизмов, к описанию поведения популяций макроорганизмов.
4. Указанное соответствие получено для объектов, отличающихся по многим биологическим параметрам, что открывает перспективы для целенаправленных экологических исследований на основе предложенных подходов, с охватом большего числа токсикантов и объектов.
5. Возможность описания динамики ингибирования в популяциях растений и животных при помощи классических законов биокинетики основана на концепции «лимитирующего звена», а также на взаимосвязи и сбалансированности компонентов в системе: «загрязнитель - организм - популяция».
6. Оценка динамики численности лабораторных популяций во времени в условиях многокомпонентного ингибирования, проведенная на основе предложенной модели, показала свою статистическую достоверность. Это создает возможности для прогнозирования численности природных популяций и жизнеспособности экосистем при условии оптимально выбранных модельных объектов - «мишеней».
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Мунгиев А А., Месробян Н.Х., Муншева М.А., Мунгиева Н.А. Перспективы Использования биодеструкгоров для защиты экосистемы Каспийского моря в условиях начинающейся разработки углеводородного сырья // Материалы ХУИ научно-практической конференции по охране природы Дагестана. - Махачкала, 2003. - С. 152-154.
2. Мунгиев А .А., Муншева МА., Алиева З.М. Биодеструкция как способ рекультивации почв при нефтяном загрязнении // Агропромышленный комплекс: состояние, проблемы, перспективы: Сб. материалов II Международной научн.-практ. конф. - Пенза-Нейбранденбург, 2004. -С.30-31.
3. Мунгиев А А., Мунгиева МА., Алиева З.М., Месробян Н.Х. Исследование экотоксикологических характеристик водных объектов Дагестана биолюминесцентным методом // Водохозяйсгвешгый комплекс России: состоят«, проблемы, перспективы: Сборник Материалов II Всероссийской научно-практической конф. - Пенза, 2004. - С. 8385.
4. Мунгиева МА. Утилизация нефтяных загрязнений методом биодеструкции // Водохозяйственный комплекс России: состояние, проблемы, перспективы: Сборник материалов II Всероссийской научно-практической конф. - Пенза, 2004,- С. 85-87.
5. Мунгиева МА., Мунгиев А.А. Оценка состояния водных источников Дагестана с использованием рачка Дафния магна // Водохозяйственный комплекс России: состояние, проблемы, перспективы: Сборник материалов II Всероссийской научно-пракгаческой конф. - Пенза, 2004,-С. 88-91.
6. Алиева З.М., Абузакадиева Б.М., Мунгиева МА. Оценка загрязненности вод по состоянию Chlorella vulgaris // Современные аспекты экологии и экологического образования: Материалы Всероссийской научн. конф. - Казань, 2005.- С. 189-190.
7. Мунгиева МА. Кинетика раздельного и комплексного воздействия нефти и меди на Daphnia magna // Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность: Материалы Международной научн. конф. - Санкт-Петербург, 2006.- С. 189-191.
8. Мунгиев АА., Алиева 3JVL, Мунгиева МА. К вопросу определения классов опасности буровых отходов // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе.- 2006, № 11,- С. 53-59.
9. Мунгиев АЛ, Мунгиева МА., Алиева 3JVL Изучение кинетики раздельного и совместного воздействия токсикантов на Daphnia magna // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естесг. науки. —2006, №4.- С. 97-99.
10. Мунгиева МА., Алиева З.М., Мунгиев А А. Молекулярно-кинегические закономерности комплексного влияния загрязнителей // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: Тез. докл. VI съезда общества физиологов растений России,- Сыктывкар, 2007.- С. 284-286.
11. Алиева З.М., Мунгиева МА., Юсуфов А.Г. Изучение явления многокомпонентного ингибирования у растений // Регуляция роста, развития и продуктивности растений.: Материалы V Международной научн. конф. - Минск, 2007. -С. 11.
12. Мунгиева МА., Мунгиев АА., Алиева ЗМ Изучение динамики численносга дафний в условиях многокомпонентного загрязнения // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения: Сб. научн. трудов Всероссийской конференции. -Ульяновск, 2007.- С. 148-153.
13. Алиева З.М., Мунгиева М.А. Лабораторные популяции как модель для изучения кинетики многокомпонентного ингибирования // Современное состояние и пути развития популяциошой биологии.: Материалы X Всероссийского популяционного семинара -Ижевск, 2008.- С. 222-224.
14. Алиева З.М., Мунгиева МА. Кинетические зависимости комплексного ингибирования и прогнозирования состояния популяций в условиях антропогенного стресса // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений.: Тез. Международной конф. - Екатеринбург, 2008.- С. 48-49.
Подписано в печать 25.02.2009 Сдано в набор 26.02.2009 Формат 60x84. 1/16. Печать ризографная. Бумага № 1. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. - 1,75 изд. печ. л. - 1,75. Заказ - 83 - 42. Тираж 100 экз. Отпечатано в ООО «Раду r a-1» Махачкала, ул. Коркмасова, 11а
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мунгиева, Марина Абдуловна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ И ПОДХОДЫ К ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКЕ
ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ.
1.1. Целостность и устойчивость экосистем.
1.2. Вопросы ингибирования в биологической кинетике.
1.3. Основные группы веществ-загрязнителей и их воздействие на организмы и экосистемы.
1.4. Методы контроля природной среды и прогнозирование состояния экосистем.
ГЛАВА 2. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ КОМБИНИРОВАННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ
ТОКСИСКАНТОВ.
2.1 Теоретические предпосылки использования принципов биокинетики для оценки воздействия токсикантов на популяции макроорганизмов.
2.2. Задачи, объекты и методы исследований.
ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАНИЕ КИНЕТИКИ МНОГОКОМПОНЕНТНОГО ИНГИБИРОВАНИЯ НА ПРИМЕРЕ ПОПУЛЯЦИЙ МАКРООРГАНИЗМОВ.
3.1. Использование принципов биокинетики для оценки биологических последствий антропогенных загрязнений.
3.2. Кинетические закономерности воздействия нескольких токсикантов на популяции дафний.
3.2.1. Раздельное и комбинированное действие двух факторов на дафний.
3.2.2. Раздельное и комбинированное действие трех факторов на дафний.
3.2.3. Раздельное и комбинированное воздействие пяти токсикантов на дафний.
3.3. Кинетические закономерности воздействия нескольких токсикантов на проростки редиса.
3.3.1. Комбинированное действие трех токсикантов на проростки редиса.
3.3.2. Комбинированное действие четырех токсикантов на проростки редиса.
ГЛАВА 4. ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НА ОСНОВЕ КИНЕТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ МНОГОКОМПОНЕНТНОГО ИНГИБИРОВАНИЯ.
4.1. Расчет численности дафний при воздействии нескольких токсикантов.
4.2. Расчет численности проростков редиса при воздействии нескольких загрязнителей.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Применение принципов биокинетики к оценке многокомпонентных загрязнений"
Актуальность темы. В условиях постоянной опасности возникновения техногенных катастроф большое значение приобретает изучение комплексного воздействия токсикантов на живые организмы, выработка адекватных количественных критериев его оценки и, на их основании, - прогнозирование эффектов их комбинированного воздействия. При этом существует серьезный концептуальный разрыв между общепринятыми критериями оценки загрязненности среды, такими как предельно допустимая концентрация загрязняющих .веществ (ПДК), и реальным воздействием среды на организм. Изменения в природных экосистемах констатируются лишь тогда, когда они проявляются в виде необратимых кумулятивных эффектов на всех уровнях организации, от организма до биоценоза. Это связано с тем, что оперативно измеряемые химические показатели состояния среды не содержат количественной характеристики биологического эквивалента их воздействия на экосистемы.
В настоящее время известно около 10 миллионов химических соединений и ежегодно создается порядка 25 тысяч новых. В силу этого экосистемы, как правило, подвержены многофакторному воздействию поллютантов. Среди наиболее опасных загрязнителей выделяются тяжелые металлы, нефтепродукты, пестициды.
Вопрос об эффектах совместного воздействия нескольких токсикантов является недостаточно изученным. В связи с этим актуальна разработка методов оценки состояния экосистем при комбинированном воздействии загрязнителей.
Цели и задачи исследования.
Цель работы - изучение кинетики раздельного и совместного действия токсикантов на популяции растений и животных для разработки способа количественной оценки состояния популяций и экосистем при многокомпонентных загрязнениях.
Основные задачи исследования:
1. Экспериментальное изучение количественной связи между концентрациями токсикантов (условно принимаемых в качестве ингибиторов ферментов) и мерой угнетения популяций макроорганизмов. Определение кинетических констант (коэффициентов и скоростей ингибирования) для различных загрязнителей, наиболее типичных для Прикаспийского региона (нефти, тяжелых металлов, пестицидов и др.).
2. Исследование динамики комплексного (совместного) воздействия токсикантов на лабораторные популяции растений и животных.
3. Сравнительный анализ кинетических показателей комбинированного воздействия токсикантов, полученных в эксперименте, с рассчитанными теоретически (на основе кинетических коэффициентов, определенных для каждого индивидуального токсиканта).
4. Анализ возможности применения предлагаемой модели многокомпонентного ингибирования для прогнозирования численности в лабораторных популяциях.
5. Обоснование взаимосвязи компонентов в системе: «загрязнитель -организм - популяция — экосистема», на основе принципа «узкого места» при оценке результатов воздействия загрязнителей на экосистемы.
Научная новизна. В работе показана необходимость разработки количественных методов оценки многокомпонентного воздействия загрязнителей на природные системы. Впервые проведена оценка применимости классических законов ферментативной кинетики и закономерностей поведения популяций микроорганизмов к функционированию популяций макроорганизмов, а на основе принципа «узкого места» - и экосистем.
Адаптирована методика применения законов биокинетики к описанию динамики поведения популяций животных и растений в условиях ингибирования.
Экспериментально исследована кинетика воздействия загрязнителей (нефти, тяжелых металлов, пестицидов и др.) на популяции растительных и животных организмов. При этом акцентировано внимание на специфике многофакторного влияния токсикантов на динамку популяций.
Впервые предложен способ количественной оценки эффекта комбинированного воздействия загрязнителей на популяции организмов с использованием экспериментально определенных кинетических коэффициентов, что является одним из подходов к прогнозированию численности популяций во времени при многокомпонентном загрязнении.
Основные положения, выдвигаемые на защиту.
1. Обоснование возможности применения моделей ингибирования, используемых в ферментативной кинетике и популяционной микробиологии, для оценки динамических параметров в популяциях макроорганизмов.
2. Разработка способа количественной оценки совместного влияния нескольких загрязнителей на основании скоростей и коэффициентов ингибирования, определенных экспериментально для каждого из них.
3. Прогнозирование численности лабораторных популяций в условиях многокомпонентного ингибирования.
4. Оценка результатов многокомпонентного воздействия токсикантов-ингибиторов на популяции и экосистемы на основе взаимосвязи компонентов в системе: «загрязнитель - организм — популяция — экосистема» согласно принципу «узкого места».
Теоретическая и практическая значимость работы. Сравнительный анализ кинетических зависимостей комплексного влияния токсикантов-загрязнителей на популяции макроорганизмов показал возможность использования методов биокинетики для оценки их состояния, что может быть использовано при моделировании реакции экосистем.
Материалы работы значимы для гидробиологической, рыбохозяйственной, санитарно-гигиенической оценки и стратегии прогнозирования качества природной среды (состояния экосистем). Только базируясь на количественных характеристиках, такая стратегия может служить основой рационального природопользования.
Результаты исследования особенно актуальны для Каспийского региона, обладающего уникальными природными особенностями, своеобразной фауной и флорой (в том числе эндемичной), мировыми запасами осетровых рыб, так как активная разведка и эксплуатация месторождений углеводородов и возрастающая антропогенная нагрузка приводит к его многокомпонентному загрязнению в угрожающих масштабах.
Апробация работы. Материалы и основные результаты работы были доложены на II Международной научно-практической конференции (Пенза-Нейбранденбург, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Водохозяйственный комплекс России» (Пенза, 2004), Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), Международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования» (Санкт-Петербург, 2006), VI съезде общества физиологов растений России (Сыктывкар, 2007), Всероссийской конференции «Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов» (Ульяновск, 2007), Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008), Международной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 научных работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 130 стр. машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, содержащего 215 источников (из них 55 зарубежных), содержит 45 таблиц и 35 рисунков.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Мунгиева, Марина Абдуловна
ВЫВОДЫ
1. Способ количественной оценки комбинированного воздействия токсикантов, основанный на применении моделей ингибирования, используемых в ферментативной кинетике и популяционной микробиологии, показал свою эффективность для макроорганизмов на примере двух экспериментальных моделей.
2. Кинетические константы ингибирования наиболее распространенных в регионе токсикантов, экспериментально полученные в работе для популяций дафний и редиса, позволяют рассчитать динамику выживаемости при комплексном воздействии на эти объекты групп из нескольких загрязнителей.
3. Скорости многокомпонентного ингибирования в изученных популяциях, рассчитанные в соответствии с моделью, адекватно соответствуют показателям, наблюдаемым в эксперименте. Это говорит о принципиальной возможности применения подходов, разработанных для ферментов и микроорганизмов, к описанию поведения популяций макроорганизмов.
4. Указанное соответствие получено для объектов, отличающихся по многим биологическим параметрам, что открывает перспективы для целенаправленных экологических исследований на основе предложенных подходов, с охватом большего числа токсикантов и объектов.
5. Возможность описания динамики ингибирования в популяциях растений и животных при помощи классических законов биокинетики основана на концепции «лимитирующего звена», а также на взаимосвязи и сбалансированности компонентов в системе: «загрязнитель - организм — популяция».
6. Оценка динамики численности лабораторных популяций во времени в условиях многокомпонентного ингибирования, проведенная на основе предложенной модели, показала свою статистическую достоверность. Это создает возможности для прогнозирования численности природных популяций и жизнеспособности экосистем при условии оптимально выбранных модельных объектов - «мишеней».
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследования на стыке наук с использованием их идей и методов признаны перспективными и широко используются при решении различных вопросов. Примеров в этом направлении много и в биологии. Данная работа выполнена на стыке экологической зоологии и ботаники, с использованием идей и подходов биокинетики и популяционной биологии.
В работе оценена возможность экстраполяции подходов и выводов, полученных в классических исследованиях ферментативных реакций и микробных популяций, к реакции макроорганизмов на действие токсикантов. В качестве объектов были использованы представители разных групп макроорганизмов — дафнии, проростки редиса, являющиеся классическими моделями при изучении действия стрессов и характеризующиеся высокой реактивностью, спецификой метаболизма и чувствительностью к стрессам.
Анализ последствий воздействия наиболее опасных токсикантов на организмы и экосистемы, а также существующих методов их оценки, показывает актуальность разработки для экосистем количественных подходов определения их состояния, основанных на реакциях объектов различного уровня организации и приспособленности (гл. 1, 2). Особенно это актуально для комбинированного действия токсикантов, поскольку разработанные для таких случаев критерии оценки качества окружающей среды - индексы загрязненности воды (ИЗВ), атмосферы (ИЗА) - не имеют количественного биологического эквивалента воздействия на экосистемы и не дают возможности прогнозировать отдаленные последствия комплексного загрязнения окружающей среды.
Метод, предложенный в работе, основан на предположении, что воздействие токсикантов на организм происходит на молекулярном (ферментативном) уровне. Известно, что методы ферментативной кинетики позволяют количественно оценить совокупное влияние нескольких ингибиторов на суммарную скорость реакции (Корниш-Боуден, 1979). Подобный подход, основанный на принципе «узкого места», уже позволил применить эти методы для описания кинетики поведения популяций микроорганизмов, что дало мощный инструмент для развития популяционной микробиологии (Иерусалимский, 1965; Чернавский, Иерусалимский, 1966; Dean, 1966; Nagatani, 1968; Швытов, 1974). Предложенный нами в данной работе способ применения такого подхода к макроорганизмам дает возможность оценить отклик их популяций на комбинированное воздействие токсикантов, что, несомненно, может быть использовано в целях экологии и восполняет пробел в вопросах экологического прогнозирования. При таком подходе предполагается, что отдельные токсиканты могут выступать ингибиторами ферментативных реакций макроорганизмов.
С учетом целей и задач работы были выбраны вещества из категории наиболее актуальных в регионе загрязнителей. Рассматривался вопрос, насколько применимы закономерности, обнаруженные при изучении ферментативных реакций и поведения популяций микроорганизмов к оценке токсических воздействий ингибирующих веществ на популяции макроорганизмов (на примере дафний и редиса). Эффект при этом оценивался по результатам раздельного и комплексного воздействия веществ на выживаемость организмов (по средней удельной скорости гибели). Результат комбинированного воздействия, получаемый в эксперименте, сравнивался с теоретически предполагаемым.
В основу исследования положены популяционно-экспериментальные подходы. В задачи работы входила разработка способа оценки эффекта комбинированного воздействия токсикантов на популяции, что оправдано в теоретическом и прикладном отношении. Предлагаемый в работе подход впервые применен к макроорганизмам и демонстрирует возможность использования для этих целей.
В работе получены кинетические зависимости скоростей гибели дафний и проростков редиса от концентраций токсикантов. Определены также значения скоростей и коэффициентов ингибирования нескольких групп токсикантов-загрязнителей, наиболее типичных для экосистем Каспия и Прикаспийских территорий (нефти, тяжелых металлов, пестицидов и др.).
При изучении комбинированного воздействия этих токсикантов экспериментально были получены скорости гибели, которые затем сравнивались со скоростями, рассчитанными теоретически. Получено адекватное соответствие экспериментальных данных и теоретических расчетов. Так, при сравнении теоретически предполагаемых и экспериментальных данных было показано, что для редиса относительное отклонение составило 3.78 % и 5.79 % для трех и четырех факторов соответственно. Для Daphnia magna относительное отклонение в эксперименте с двумя факторами составило 13.5%, с тремя - 11.6 %, а в эксперименте с пятью факторами - 17.5 %. Таким образом, в целом соответствие экспериментальных данных и теоретических предположений для изученных объектов можно считать удовлетворительным.
В связи с этим можно сделать заключение о возможности применения законов ферментативной кинетики, не только к популяциям микроорганизмов, но и для описания биологического воздействия токсикантов на популяции макроорганизмов. Такое соответствие, полученное для популяций разных организмов, нельзя считать случайным. Поведение популяций в исследуемых условиях, вероятно, определяется одной или группой реакций, что подтверждает обоснованность взаимосвязи: загрязнитель - организм -популяция.
Применение концепции лимитирующих звеньев допускает формализацию явлений в экосистеме и позволяет более эффективно использовать количественные параметры при оценке эффекта воздействия токсикантов. Эта концепция оказалась весьма плодотворной в инженерной экологии (biomanipulation) (Ризниченко, 2003). Управляющими для биогеоценоза могут быть потоки только тех ресурсов (а в нашем случае -факторов-токсикантов), которые лимитируют рост сообщества. Поэтому разработка концепции и методов для экспериментального выявления лимитирующих звеньев, а также адекватных модельных подходов имеет практическую значимость (Левич, Максимов, Булгаков, 1997). Этой цели отвечает предложенный в работе подход к количественной оценке состояния экосистем в условиях комбинированного воздействия загрязнителей. Дальнейшее развитие метода, исходя из концепции о целостности экосистемы, упирается в необходимость расширения исследований путем подбора загрязнителей и тест-объектов с целью выявления «лимитирующих популяций» (т.н. «мишеней») с учетом специфики экосистемы и токсикантов.
В практическом плане количественная оценка состояния экосистем облегчает проблемы мониторинга и прогнозирования. Выявление лимитирующих звеньев экосистемы и количественная оценка их взаимодействий позволит прогнозировать поведение всей экосистемы в динамике. Выявление количественных взаимосвязей между концентрациями загрязнителей и мерой угнетения ими биологических процессов с применением соответствующих математических методов, позволит прогнозировать изменения в экосистемах, разрабатывать превентивную стратегию оптимизации токсических воздействий, рассчитывать пределы антропогенной нагрузки на экосистемы, что является условием рационального природопользования.
Несмотря на то, что на практике экосистемы чаще подвержены хроническому воздействию невысоких концентраций загрязнителей, результаты, полученные для высоких концентраций, могут быть использованы для оценки аварийных ситуаций. Кроме того, метод облегчает решение некоторых частных прикладных задач. К примеру, при проведении рекультивации земель, загрязненных нефтепродуктами, позволит использовать специально подобранные микробные и растительные культуры, максимально отвечающие конкретным условиям.
108
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мунгиева, Марина Абдуловна, Махачкала
1. Алиев Н.К., Абдурахманов Г.М., Мунгиев А.А. Экологические проблемы бассейна Каспия.-Махачкала, 1997.-159 с.
2. Абдурахманов Г.М., Мунгиев А.А., Гаджиев А.А. Оценка экологической ситуации в бассейне Каспийского моря. // Экология и комплексная проблема охраны Каспийского моря и его побережья.: М-алы Всеросс. научн. конф., Махачкала, 1997.
3. Алекперов И.Х. Токсическое влияние некоторых тяжелых металлов на модельные сообщества инфузорий Каспия. // Инфузории в биотестировании.: Тез. докл. Межд. заочн. научн.- пр. конф. / Архив ветеринарн. наук. С-Пб, 1998.- С. 66-67.
4. Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. Физиология растений: Учебник для студ. вузов. / Под ред. И.П.Ермакова.- М.: Академия, 2005.- 640 с.
5. Андерсон Р.К., Мукатанов А.Х., Бойко Т.Ф. Экологические последствия загрязнений почв нефтью. // Экология. 1980, №6. С. 21-25.
6. Арене В.Ж., Гридин О.М. Эффективные сорбенты для ликвидации нефтяных разливов. // Экология и промышленность России. 1997, №2.
7. Артюхова В.И. Особенности и пороги токсического воздействия нефтепродуктов на гидробионтов Каспийского моря. // Теоретическая экология. МГУ, 1987.-С. 49-54.
8. Афанасьев Н.А., Ильинская Г.К. Экологическое состояние Каспийского и Балтийского морей у берегов Российской Федерации. // Метеорология и гидрология, № 5, 1993. С. 105-115.
9. Арчегова И.Б., Капелькина Л.П.(отв.ред.). Посттехногенные экосистемы Севера.- СПб.: Наука, 2002. 159 с.
10. Ашихмина Т.Я. и др. Биоиндикация и биотестирование методы познания экологического состояния окружающей среды. — Киров: ВятГГУ, выпуск 4, часть 3,2005.
11. Бардина Т.В., Бакина Л.Г., Маячкина Н.В. Изучение токсичности техногенно загрязненных почв методом фитотестирования. // Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность.: М-алы межд. конф., С-Петербург, 2006. С. 141-143.
12. Барлыбаев Х.А. Путь человечества: самоуничтожение или устойчивое развитие. М.: Издание Госдумы РФ, 2001. — 143 с.
13. Бейм A.M., Ербаева Э.А., Изместьева Л.Р. Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. — Новосибирск.: Наука, 1988. — 235 с.
14. Березина Н.А. Загрязнение водоемов производственными и бытовыми стоками. //Гидробиология. Москва: Пищевая промышленность, 1973. - 132 с.
15. Бондарев В.П. Экологическое состояние территории России. — Москва, 2004. 128 с.
16. Будников Г.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторине водных систем. // Соросовский образоват. журнал. №5, 1998. — С. 23-29.
17. Бутаев A.M. Каспий: статус, нефть, уровень. Махачкала, 1999.-220 с.
18. Варфоломеев С.Д., Калюжный С.В. Биотехнология: кинетические основы микробиологических процессов: Учеб. Пособие для биол. и хим. спец. вузов. М.:Высшая школа, 1990. - 296 е.: ил.
19. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика: Практический курс.-М.: ФАИР-ПРЕСС, 1999. 720 е.: ил.
20. Васьковская Л.Ф. Циркуляция и трансформация хлор-, фосфор-, ртутьпроизводных препаратов в системе окружающая среда -биологический объект.- Киев: Наукова думка, 1985. 156 с.
21. Виноградова H.H., Иванов В.В. Влияние резкого повышения Каспийского моря на его гидрофизический, гидрохимический и гидробиологический режим. // Водные ресурсы, №3, Т 23, 1996. С. 271 - 278.
22. Водные проблемы на рубеже веков. М.: Наука. 1999. - 347 с.
23. Водопьянов П.А. Экологические последствия научно технического прогресса.- Минск: Наука и техника., 1980. - 72 с.
24. Востоков Е.Н. Дестабилизация природной среды Каспийского региона в связи с освоением топливно-энергетических ресурсов.: Мин. природных ресурсов РФ, ЗАО Геоинформмерк, 1997. — С. 76.
25. Гаджиев А.А., Шихшабеков М.М., Абдурахманов Г.М., Мунгиев А.А. Анализ экологического состояния Среднего Каспия и проблема воспроизводства рыб. М.: Наука, 2003.- 424 с.
26. Георгиев Г.П. Регуляция синтеза РНК в клетках животных. // Успехи соврем, биол., 1970, т. 69. С. 331-340.
27. Гивденскольд Р.С., Новиков Ю.В. Современные проблемы гигиены города // Гигиена и санитария. 1993. - вып. 3. - С. 4-7.
28. Гигиенические нормативы содержания пестицидов в объектах окружающей среды (перечень). ГН 1.1.546-96. М.: Информ.-издат. центр Госкомсанэпиднадзора России, 1997.- 52 с.
29. Гладков Е.А. Влияние комплексного взаимодействия тяжелых металлов на растения мегаполисов. // Экология. — 2007. №1. — С. 71-74.
30. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды: справочные материалы. / Под ред. Т.В.Гусевой.- М.: ФОРУМ: ИНФРА-М, 2007.- 192 с.
31. Горелов А.А. Социальная экология: Учебное пособие. М.: МПСИ: Флинта, 2004.- С. 118.
32. Грушко Я.М. Вредные неорганические соединения в промышленных сточных водах. Ленинград: Химия, 1979. - 160 с.
33. Гусева Т.В., Молчанова Л.П., Заика Е.А., Винниченко В.Н., Аверочкин Е.М. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды: справочные материалы. — М.: Эколайн, 2000. http://ecolife.org.ua
34. Давыдова Н.Д., Волкова В.Г. Карты прогноза техногенной трансформации ландшафтов (методика составления и результаты). Эколого-географическое картографирование и районирование Сибири. Новосибирск: Наука, 1990.-С. 86-108.
35. Давыдова С.Л., Тагасов В.И. Загрязнение окружающей среды нефтью и нефтепродуктами. — М.: Изд-во РУДН, 2006. 156 е.: ил.37.- Достанова Р.Х. Роль лигнина в оценке солеустойчивости растений // Тез. докл. IV съезда ВОФР. М., 1999. -Т.1. - С. 354.
36. Дюмон А. Экоцид на Каспии. // Вестник Каспия, 1997, № 2(4). С. 3-5.
37. Есимбекова Е.Н., Кратасюк В.А. Система биолюминесцентных тестов для экологического мониторинга водных экосистем. // Современные аспекты экологии и экологического образования.: М-алы Всеросс. конф. Казань, 2005. -С. 214-215.
38. Ершов Ю.А., Попков В.А., Берлянд А.С., Книжник А.З., Михайличенко Н.И. Общая химия. Биофизическая химия. Химия биогенных элементов. М.: Высшая школа, 1993. - 560 с.
39. Животовский Л.А. Популяционная биометрия М.: Наука, 1991.- 271 с.
40. Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты: Пер с англ. / Под ред. М.Е. Сулея. М.: Мир, 1989.- 224 е., ил.
41. Заика В.Е. Способы математического описания связи между скоростью роста животных и уровнем их питания. // Зоология, № 6, 1973. С. 811-821 .
42. Зонн И.С. Каспий: иллюзии и реальность.—М.: ТОО «Коркис», 1999. 467 с.
43. Иванов В.Б., Плотникова И.В., Живухина Е.А. и др. Практикум по физиологии растений.: Учеб. Пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. -М.: Академия, 2004. 144 с.
44. Иванов В.В. О специфическом и неспецифическом действии хлорамфеникола на рост растений. // Журн. общей биологии, 1966, т. 27, № 2. -С. 299-308.
45. Иерусалимский Н.Д. Принципы регулирования скорости роста микроорганизмов. В кн.: Управляемый биосинтез. М., 1966.- С. 6-18.
46. Иерусалимский Н.Д., Неронова Н.М. Количественная зависимость между концентрацией продуктов обмена и скоростью роста микроорганизмов. // Докл. АН СССР, 1965, т. 161, № 6.- С. 1437.
47. Каган Ю. С. Общая токсикология пестицидов. Киев: Здоровье, 1981. - 175 с.
48. Казанский Ю.А. Введение в экологию.- Москва: Госиздат, 1992. 112 с.
49. Каменева В.Г., Осипова Е.В., Сапрыкин В.Н., Шумарин Н.А. Проблема локального загрязнения земель пестицидами в Астраханской области // Каспий — настоящее и будущее. Астрахань, 1995. - 317 с.
50. Капков В.И., Павлов М.С. Распределение тяжелых металлов в абиотической и биотической компонентах экспериментального водоема. // Самоочищение воды и миграция загрязнений по трофической цепи. Москва: Наука, 1984.-С. 46-51.
51. Каплин В.Г. Биоиндикция состояния экосистем. Уч. пособие для студ. биол. спец. унив. и с\х вузов. — Самара, 2001. 144 с.
52. Касымов А.Г. Экология Каспийского озера.- Баку, 1994. 194с.
53. Касымов А.Г. Экология Каспийского бассейна. Часть 1. Caspian, Summer., 1993.
54. Квеситадзе Г.И., Хатисашвили Г.А. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях. — Москва, 2005. 199 с.
55. Кожова О.М., Бекман М.Ю. Эволюционная гидробиология Байкала.//Проблемы экологии Прибайкалья. 4.1: Общие вопросы экологического мониторинга. Математическое моделирование и прогнозирование экосистем. Иркутск, 1982. - С. 20-21.
56. Кожова О.М., Бейм A.M., Павлов Б.К. Принципы гидробиологического мониторинга и биоиндикации. // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. Красноярск: Изд. Красноярск, ун-та, 1985.-С. 3-13.
57. Комаровский Ф.Я. Особенности патологических изменений у рыб при токсических воздействиях в сравнении с теплокровными животными. — Киев, Институт гидробиологии АН УССР.
58. Корниш-Боуден Э. Основы ферментативной кинетики. Москва: Мир, 1979. - 280 с.
59. Коронелли Т.В. Нефтяное загрязнение и стабильность морских экосистем. // Экология, № 4, 1993. С. 78 - 80.
60. Корте Ф. Экологическая химия. Основы и концепции.- Москва: Мир, 1997.-382 с.
61. Костров Б.П. Эколого-токсикологическая оценка состояния Среднего и Южного Каспия и возможное его влияние на воспроизводство и качество рыбопродукции осетровых рыб. Махачкала, 1990. - 24 с.
62. Костров Б.П. Эколого-токсикологическая характеристика Среднего Каспия и его западного побережья в условиях антропогенного воздействия на биоресурсы и среду их обитания.- Махачкала, 1997. 25 с.
63. Крестьянинов П.А., Крюкова О.В. Применение биологических методов анализа при оценке загрязнения окружающей среды. // Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии. М-алы Межд. конф., Луга -2001.-С. 87-89.
64. Круглов Ю.В. Микрофлора почвы и пестициды. М.: Наука, 1991.
65. Кукса В.И. Южные моря ( Аральское, Каспийское, Азовское и Черное) в условиях антропогенного стресса. С-Петербург: Гидрометеоиздат, 1994. - С. 74-149.
66. Кукса В.И. Влияние резкого повышения уровня Каспийского моря на его гидрофизический, гидрохимический и гидробиологический режимы. // Водные ресурсы, 1996, т. 23, №3. - С. 271 - 277.
67. Кулаева О.К. Цитокинины, их структура и функции. М: Наука, 1973. - 262 с.
68. Кураков А.В., Ильинский В.В., Котелевцев С.В., Садчиков А.П. Биоиндикация и реабилитация экосистем при нефтяных загрязнениях. М.: Графикон, 2006. - 336 с.
69. Куценко С.А. Основы токсикологии. Санкт-Петербург, 2002 г.
70. Куценогип К.П., Киров Е.И., Кнорр И.Б. и др. Пестициды в экосистемах: Проблемы и перспективы: Аналит. обзор.- Новосибирск: ГПНТБ СО РАН, Новосибирск. 1994. 142 с.
71. Лакин Г. Ф. Биометрия.- М.: Высш. шк. ,1990. 352 с.
72. Левин А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона. Управление структурой и функциями сообществ.- М.: Изд-во НИЛ, 1997. 184 е.: ил.
73. Ленинджер А. Основы биохимии.- Москва: Мир, Т 1, 1985. 367 с.
74. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии.- М.-Л., 1936.-408 с.
75. Лисичкин Г.В. Человек и среда его обитания. Хрестоматия. Учеб. Пособ. для студ. вузов, обучающихся по спец. 032300 "химия".- Москва: Мир, 2003.-460 с.
76. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. Москва: Высшая школа, 2002. - 334 е.: ил.
77. Лукьяненко В.И. Кризисная токсикологическая обстановка в водоемах. // Рыбное хозяйство.-1990. -№ 6,- С. 45-49.
78. Лукьяненко В.И. Как спасти каспийских осетров. // Вестник Российской Академии Наук.- 1992. -№ 2, С. 55 - 75.
79. Лукьяненко В.И. Экологические основы генеральной концепции охраны водоемов от загрязнений и пути ее реализации. // Серия биологическая.-1994.-№31.- С. 462-466.
80. Лунев М.И. Пестициды и охрана агрофитоценозов. М.: Колос, 1992. - 270 с.
81. Магомедов А.К. Экспериментальная оценка влияния нефти на гидробионтов Каспия. // Биологические ресурсы Дагестанского прибрежья Каспийского моря. Махачкала.- 1982. - С. 31 - 42 .
82. Матвеева Р. А. Экологическая оценка миграции пестицидов в природных средах. М., 1982.
83. Мелехова О.П., Егорова Е.И., Евсеева Т.И. и др. Биологический контроль окружающей среды. Биоиндикация и биотестирование. М.: Академия, 2007.- 288с.
84. Миронов Н.А., Хайме Н.М. Отрицательные экологические последствия подъема уровня Каспийского моря. В сб. рефератов межд. конф. «Каспийский регион: экономика, экология, минеральные ресурсы». М.: Hill Ингеоцентр. - С. 102.
85. Митчерлих Э.А. Определение потребности почвы в удобрении. М.-Л., 1931.- 104с.
86. Мониторинг пестицидов в объктах природной среды Российской Федерации: Ежегодник. Кн. 1/2. Обнинск: НПО "Тайфун". 1994. - 174 с.
87. Мэннинг Дж. У., Федер А. У. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. Л. : Гидрометеоиздат, 1985. - 143 с.
88. Нестерова М.П. Нефтяные углеводороды в морских водах, форма их существования и трансформация. // Человек и биосфера, выпуск 7, 1982. С. 174-181.
89. Никаноров A.M. Справочник по гидрохимии. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1989. - 391 с.
90. Никаноров A.M., Хоружая Т.А., Бражникова Л.В., Жулидов А.В. Мониторинг качества вод: оценка токсичности. С.-Петербург: Гидрометеоиздат, 2000. - 159 с.
91. Носов В.Н. Моделирование антропогенного загрязнения экосистемы Каспийского моря. // Теоретическая экология. МГУ, 1987. - С. 42 - 48.
92. Нурмагомедов Г.Н. Миграция тяжелых и переходных металлов по компонентам экосистемы Каспийского моря.//Биологические ресурсы Дагестанского прибрежья Каспийского моря. Махачкала, 1982.- С. 14-31.
93. Одум Ю. Основы экологии. -Москва: Мир, 1975.- 740 с.
94. Отчет КаспНИРХ "Эколого-токсикологическая характеристика Среднего Каспия и его западного побережья в условиях подъема уровня моря и антропогенного воздействия на биоресурсы и среду обитания". Махачкала, 2001.
95. ПарсонР. Природа предъявляет счет. Москва, 1969. - 85 с.
96. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. Москва, 1979. - 202 с.
97. Патин С.А. Особенности распределения и биологического действия загрязняющих веществ в Мировом океане. // Человек и биосфера, 1982. С. 62 - 71.
98. Патин С.А. Добыча нефти и газа на морском шельфе: эколого-рыбохозяйственный анализ // Рыбное хозяйство.— 1994, №5.— С. 30-33.
99. Патин С.А. Добыча нефти и газа на морском шельфе: эколого-рыбохозяйственный анализ. // Рыбное хозяйство.— 1994, №5. С. 30-33.
100. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. Новосибирск: Наука, 1978.- 274 с.
101. ПНД ФТ 14.1:2:3:4.3 99. Токсикологические методы контроля. Методика определения токсичности воды по смерности и изменению плодовитости дафний. - М., 1999. — 31 с.
102. ПНД ФТ 14.1:2:3:4.11-04. Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв, осадков сточных вод и отходов по изменению интенсивности бактериальной биолюминесценции тест-системой «Эколюм».
103. Приемы прогнозирования экологических систем. Новосибирск: Наука, 1985.
104. Пурмаль А.П. Анропогенная токсикация планеты. // Соросовский образовательный журнал. 1998, № 9. С. 39 — 51.
105. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник. М.: Мысль, 1990.-637 с.
106. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994. - 367 с.
107. Ризниченко Г.Ю. Математические модели в биофизике и экологии. -Москва-Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2003. 184 с.
108. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов.- М.: Изд-во МГУ, 1993.- 301 с.
109. Ровинский JI.A., Яровенко B.JI. Попытка аналитического подхода к построению математических моделей культивирования популяций микроорганизмов. В кн.: Управление биосинтезом водородных бактерий и других хемоавтотрофов. Красноярск, 1976. - С. 72.
110. Рубин А.Б. Кинетика биологических процессов.// Соросовский образовательный журнал. № 10, 1998. С. 84-91.
111. Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 300 с.
112. Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. М, 2002.
113. Савваитова К.А. Аномалии в строении рыб, как показатели состояния природной среды. // Вопросы ихтиологии. 1995. - Т 35, № 2. - С. 182 -188.
114. Сазонова В.Е., Зализняк JI.A., Савельева JI.M. Использование биотестов при разработке мониторинга водной экосистемы. // Экология.- 1997. -№3.-С. 207-212.
115. Сайпулаев И.М., Гуруев М.А. Загрязнение водных объектов Северного Дагестана нефтепродуктами. // Мелиорация и водное хозяйство. -1997, №3.- С. 41-43.
116. Сафронова, Т.И. Методы и технические средства по охране окружающей среды / Т.И. Сафронова, О.Г. Дегтярева, Г.В. Дегтярев // Научный журнал КубГАУ. 2005, № 9 (01) - С.7, http://ei.kubagro.ru
117. Селивановская С.Ю., Латыпова В.З. Создание тест-системы для оценки токсичности многокомпоненных образований, размещаемых в природной среде.// Экология, № 15 2004. — С. 21-25.
118. Скальный А.В. Химические элементы в физиологии и экологии человека. Москва, 2004. - 216с.
119. Скурлатов Ю.И., Дука Г.Г., Мизитин А. Введение в экологическую химию. -М.: Высшая школа, 1994.
120. Соловых Т.Н. Характеристика и прогнозирование состояния биоценозов пресноводных экосистем. // Экология, № 5-6, 1994. С. 82 -85.
121. Соломатина Э.К. Жирные кислоты биомаркеры водной экосистемы. // Наука в России, 1997.- № 2. - С. 42 - 43.
122. Соромотин А.В. Мезофауна нефтезагрязненных почв Среднего Приобья.- Екатеринбург.: УрО РАН, 2000. 94 с.
123. Спирин А.С., Гаврилова Л.П. Рибосома. М.: Наука, 1968.
124. Справочник по гидрохимии. / Под ред. А.М.Никанорова. Л.: Гидрометеоиздат, 1998.
125. Степановских А.С. Экология: учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001.-703 с.
126. Тейлор Дж. Введение в теорию ошибок. Москва: Мир, 1985. - 272 с.
127. Тишков А.И. Миграция тяжелых металлов в органах и тканях рыб Воронежского водохранилища. // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана. Воронеж, 1995. - С. 177 - 179.
128. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. М.: 1983, Изд-во СЭВ — 371 с.
129. Фащук Ю.Я., Крылов В.И., Мироклис М.К. Загрязнение Черного и Азовского морей пленками нефтепродуктов (по материалам авиационных наблюдений 1982-1990 гг.). //Водные ресурсы, 1996, Т.23, №3, С. 361-375.
130. Федоров Л.А., Яблоков А.В. Пестициды — токсический удар по биосфере и человеку. — М.: Наука, 1999.- 462 с.
131. Федтке К. Биохимия и физиология действия гербицидов. М.: Агропромиздат, 1985.- 216 с.
132. Физиология растений: Учебн. Для студ. вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др. Под ред. И.П. Ермакова М.: Академия, 2005.- 640 с.
133. Филенко О.Ф. Водная токсикология. М.: МГУ, 1988.-154 е.
134. Филенко О.Ф., Исакова Е.Ф. Компенсаторные изменения в ответе дафний на летальные воздействия. // Реакции гидробионтов на загрязнение. -Москва: Наука, 1983. С. 135 -140.
135. ФР. 1.39.2001.00283. Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв, осадков сточных вод, отходов по смертности и изменению плодовитости дафний.
136. ФруминГ.Т., Жаворонкова Е.И. Оценка риска загрязняющих веществ для гидробионтов // Современные проблемы органической химии, экологии и биохимии: Тез. докл. Междунар. научн. конф.-Луга, 2001. С. 85-86.
137. Харлей Х.В. Современные успехи химии и биологии моря. Москва: Государственное издательство иностранной литературы, 1948. - 224 с.
138. Химическое загрязнение почв и их охрана. Словарь-справочник. Под ред. Д.С. Орлова. М.: Агропромиздат, 1991.
139. Химия окружающей среды. М.: Химия, 1982.
140. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. М.: Наука, 1989.
141. Цаценко Л. В., Малюга Г.Н. Чувствительность различных тестов на загрязнение воды тяжелыми металлами и пестицидами с использованием ряски малой Lemna minor L. // Экология, 1998. №5. - С. 407-409.
142. Чернавский Д.С., Иерусалимский Н.Д. О принципе минимума в кинетике ферментативных реакций. — В кн.: Управляемый биосинтез. М., 1966.- С. 19-24.
143. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гил ем, 2001. 160 с.
144. Шапоренко С.И. Загрязнение прибрежных вод России. // Водные ресурсы, № з, т 24, 1997. С. 320 - 328.
145. Швытов И.А. Некоторые принципы математического моделирования динамики микробных популяций. // Ж. общ. Биол., 1974, т. 35, № 6.- С. 904-910.
146. Щербаков Ю.А. Морфологические изменения, развивающиеся в органах рыб при привыкании к токсическим веществам. // Реакции гидробионтов на загрязнение. Москва: Наука, 1983. - С. 113-117.
147. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-463 с.
148. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб. пособие. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984.- 288 с.
149. Шустов С.Б., Шустова Л.В. Химические основы экологии. М.: Просвещение, 1995. - 240 с.
150. Эйхенбергер Э. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. / Пер. с англ. Под ред. А.Зигеля. М.: Мир, 1993. - С. 63-87.
151. Экологический мониторинг: Учебно-методическое пособие. / Под ред. Т. Я. Ашихминой. М.: Академический проект, 2005.
152. Экологическое прогнозирование. Новосибирск.: Наука, 1986.
153. Юсуфов А.Г. Биология старения цветковых растений. Махачкала: Изд-во Дагестанского Университета, 1992.- 201 с.
154. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (дарвинизм). -Москва: Высшая школа, 2004. 310 с.
155. Яблоков А. В. Ядовитая приправа. Проблемы применения ядохимикатов и пути экологизации сельского хозяйства. М.: Мысль, 1990. - 126 с.
156. Acinas I.R., Pery Pascual. Espana frente a la contaminacion accidental el mar. // Ing. Civ.-1991. № 81. - P. 5 - 7.
157. Bierkens J., Klein G., Corbisier P. et al. Comparative sensitivity of 20 bioassays for soil quality. // Chemosphere. 1998. V.37. - P. 2935-2947.
158. Caspian Sea Environmental Program. Draft. Concept Paper. 13 May 1997. -P. 34.
159. Chemically-induced alterations in sexual and functional development: the wildlife/human connection / Ed. T.Colborn, C.Clement Princeton: Sci. Publ. 1992 - 403 p.
160. Cole D. J., Dodge A. D.: Plant. Physiol. Suppl. 63, 96. 1979.
161. Daelemans F.F. Polychlorinated biphenyls and some selected organochlorine pesticides in seabirds and marine mammals from the Svalbard archipelago. // Dr. thesis, University of Antwerpen, 1994. 148 p.
162. Davies J. A., Doon R. Human health effects of pesticides. Wash (DC). Amer. Chem. Soc. 1987. - P. 113-124.
163. Dean A.C.R., Hinshelwood C. Growth function and regulation in bacterial cells. Oxford, 1966. - 530 p.
164. Fraker J.P. Toxicity study. Drilling fluid chemicals on aquatic life Car. J. Fish Aqwat. Soi.,1984. -V.38. P.268-270.
165. Gaudy A.F., Ramanathan M., Rao B.S. Kinetic behaviour of heterogeneous population in completely mixed reactors. // Biotechnol. And Bioengineering, 1967. -V. 9.-P. 387-411.
166. Gray J.S., Clarke K.R., Warwik R.M., Hobbs C. Detection of initial effects of pollution on marine bentos: an example from Ekoflsk and Eldfisk oilfields. North Sea // Mar. Eool. Progr. Ser. -1990. 66, N 3. -P. 285-299.
167. Greenway H., Rana Munns. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes //Annual Review of Plant Physiology. 1980. -Vol.31. - P. 149-190.
168. Handbook of pesticide toxicilogy. Vol.2. Classes of pesticides // Ed. WJ.Hayes, E.R.Laws. Acad.press.- 1991.
169. Hinshelwood S.N. The chemical cinetics of bacterial cell. Oxford, 1966.-284 p.
170. Holt G., Froslie A., Norhei G. Mercury, DDE and PCB in the avian fauna in Norway 1965-1976. // Acta Veterinaria Scandinavica., 1979. Suppl. N 70. P. 1-28.
171. Jain A.K., Sarbhoy P.K. Cytogenetical studies on the effect of some chlorinated pesticides. // Cytologia. 1987. - V. 52.
172. Jensen S. Report on organochlorines.// The sate of the Arctic environment reports. -Rovaniemi, 1991. P. 335-405.
173. Khan S. U. Pesticides in the soil environment. Amsterdam: Elsevier, 1980.-240 p.
174. Kordel W., Rombke J. Requirements on physical, chemical and biological testing methods for estimating the quality of soils and soil substrates. // J. Soil Sediments. 2001. V.I.- P. 98-104.
175. Leipzig. In put and distribution pattern of heavy metals (lead, cadmium, mercury) in surface waters. // 6th Int, 1989. P. 1534 - 1544.
176. Liebig J. Chemistry in its application to agriculture and physiology.-London, 1840.
177. Lineweaver H., Burk D. // J. Amer. Chem. Soc. -1934, 56. -P. 658-666.
178. Lars J. Hazards of heavy metal contamination. // British Medical Bulletin.- 2003. -V.68. -Nl. P. 167-182.
179. Marine environmental pollution. 1. Hydrocarbons. Ed. Geyer R.A. Amsterdam, Men e.a. Elsevier, 1980.
180. Michaelis L., Menten M.L. Biochemistry. Z., 1913, 49. P. 333- 369.
181. Mitscherlich E.A. Das Geserts des Minimums und das Gesets des abnehmenden Bodenertrags. // Landw.Jahrb., 1909. Bd. 38. S. 595.
182. Moiseyenko G.V. The influence of pollutions on sea while prospecting and developing (Exploitation) oil and deposits // Third Annual Meeting— (PICES). 1994.- P. 23-25.
183. Monod J. Recherches sur la croissance des cultures. Paris, 1942. - 210 p.
184. Monod J. The growth of bacterial cultures.// Ann. Rev. of Microbiol., 1949.-V. 111.-P. 371-394.
185. Moriarty F. Ecotoxicology, The study of Pollutants in Ecosystems. New York, London: Academic Press, 1983.
186. Nagatani M., Shoda M., Alba Sh. Kinetic of product inhibition in alcohol fermentation. Part. 1. Batch experiments.// J. of Ferment technol., 1968. V. 46, N3. -P. 241-248.
187. Naoen C.E. Compilation of legal limits for hazardous substances in fish and fishery products. // Fish. Circ., 1983. N 764. P. 102.
188. Personne G., Jaspers E., Claus C. (Herausgeb.) Ecotoxicological Testing for the Marine Environment. 1984. Vol. 1 and 2, State University of Ghent, Belgien, 1984.
189. Prasad M.N.V. Heavy metal Stress in Plants From Moleculs to Ecosystems. - Germany: Springer (with Narosa Publishing House, New Delhi), 2003. - 520 p., 134 illus.
190. Public health impact of pesticides use in agriculture: Report of WHO/UNEP working group. WHO, 1989. 140 p.
191. Rashevsky N. Some remarks on the mathematical theory of nutrition of fishes. // Bui. Of mathematical biophysics., 1959. V. 21, N2. - P. 161-184.
192. Regulating pesticides in food. The Delaney paradox. Wash. (D.C.): Acad.press, 1987. -272 p.
193. Repetto R., Baliga S.S. Pesticides and the immune system: The public health rises. Wash. (D.C.): World resources inst., 1996. - 103 p.
194. Savinova T.N. Chemical pollution of the northern seas. Canadian translation of Fisheries and Aqatic Sciences. No. 5536. Ottava.1991. - 174 p.
195. Savinova T.N., Gabrielsen G.W., Falk-Petersen S. Chemical pollution in the Arctic and Sub-Arctic Marine Ecosystems: an overview of Current Knowledge. // NINA-fagrapport. 1995. N.l. 68 p.
196. Savinova T.N., Polder A., Gabrielsen G.W., Skaare J.U. Chlorinated hydrocarbon residue levels in seabirds from the Barents Sea area. // The Science of the Total Environ. 1995. V. 160/161. P. 497-504.
197. Skaare J.U. Organochlorine contaminants in marine mammals from the Norwegian Arctic. // A. Schytte-Blix, L. Walloe and O. Ulltang (Edc.). // Whales, Seals, Fish and Man, Elsevier Science B.V. 1996.- P. 589-598.
198. Sprankle P., Meggitt W. F., Penner D.: Weed Sci. 23, 235. 1975.
199. Steinhauer M., Grecelius E. Temporal concentrations of hydrocarbons and trace-metals in the vicinity of an offshore oil-production platform // Marine Environmental Research, 1994. 37, N2. - P. -129-163.
200. Szerbin P. Identifying Sources of Radioactive and Heavy Metal Contamination in the Caspian Sea. Future Research Opportunities, 1997.
201. Taylor Ch.E. Genetics and evolution of resistance to insecticides // Biol. J. Linney Society. 1987. V.27. - P. 103-112.
202. Tester M., Davenport R. Na+ Tolerance and Na+Transport in Higer Plants. // Annals of Botany, 91/5, 2003. P. 503-527.
203. Thomas P.T., Busse W.W., Kerkvliet N.I. et al. Immunological effects of pesticides//The effects of pesticides on human health. Princeton: sci. publ., 1988. P. 261-295 (Adv. in modern environ. Toxicol. - V.18).
204. Tymonko J. M., Foy C. L.: Plant Physiol. Suppl., 61, 41.- 1978.
205. Vandermeulen J.H., Ahern T.P. Effect of petroleum hydrocarbons on algal physiology: review and progress report // Effects of pollutants jn aquatic organisms, 1976.-P. 107-125.
206. WHO. Environmental Health Criteria 83: DDT and its derivatives -environmental aspects. World Health Organization. Geneva, 1989.
207. Yablokov A.V., Ostroumov S.A. Conservation of living nature and resourses: problems, trends, and prospects. В.: Springer, 1991. - 271 p.
-
Мунгиева, Марина Абдуловна
-
кандидата биологических наук
-
Махачкала, 2009
-
ВАК 03.00.16
- Исследование биокинетики неорганических наночастиц в организме лабораторных животных при пероральном введении с использованием технологии меченых атомов
- Геоэкологическая роль поверхностного стока при строительстве АЗС в городских условиях
- Биохимическая диагностика загрязнения объектов окружающей среды
- Компьютерная система ретроспективного восстановления и прогноза доз внутреннего облучения человека (на примере аварии на Чернобыльской АЭС)
- Влияние многокомпонентных смесей на плодородие эродированных почв юго-запада Центрально-Черноземной зоны
