Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поведение и внутрипопуляционная структура кабарги (Moschus moschiferus L.)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Приходько, Владимир Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

Материал и методика.

ЧАСТЬ I. ПОВЕДЕНИЕ.

Глава I. Питание и пищевое поведение.

Глава П. Ориентировочно-исследовательское и оборонительное поведение

Глава Ш. Размножение и половое поведение

Глава 1У. Материнское и детское поведение

Глава У.Звуковые реакции.

ЧАСТЬ 2. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ.

Глава I. Пространственно-временная структура популяций.

Глава П. Регуляция плотности населения

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Поведение и внутрипопуляционная структура кабарги (Moschus moschiferus L.)"

Поведение диких копытных животных интенсивно исследуется лишь в последние годы (Баскин, 1975; , Leuthold , 1977,

Jarman , 1979; v/alther , 1979; Соколов, Данилкин, 1981; Треус, 1983 и др.). Интерес к экологии и этологии копытных продиктован той важной ролью, какую играют эти животные в поддержании устойчивости экосистем и сохранении генофонда. В настоящее время стоит остро вопрос о направленном регулировании численности и уцравлении цриродными популяциями экономически важных для человека видов копытных животных.

Среди копытных фауны СССР кабарга (uoschus moschiferus L.) изучена крайне слабо. Имеющиеся немногочисленные публикации затрагивают различные стороны биологии кабарги и в основном посвящены систематике и некоторым чертам экологии данного вида (Цалкин, 1947; Флёров, 1952; Шапошников, 1956; Щербаков, 1953, 1959; Устинов, 1965, 1967, 1969, 1970, 1978; Егоров, 1965, Лобанов, 1970; Салмин, 1972; Матюшкин, 1974; Зырянов, 1975; Бай-давлетов, 1977; Банников и др., 1978; Зайцев, 1981; Бромлей, Кучеренко, 1983). В последние пять лет начато более систематическое и углубленное изучение поведения кабарги, которому посвящено ряд исследований (Соколов, Приходько, 1979, 1982а, 1983; Соколов и др., 1980, 1981, 1984; Зайцев, 1983, 1983а) . Однако этих данных явно недостаточно для полного представления о биологических особенностях вида.

Сложность исследования поведения кабарги связана с ее сумеречной и ночной активностью, трудностью самих наблюдейний в местах ее обитания из-за пересеченного рельефа, мелких размеров животных, скрытного образа жизни и др. Между тем кабарга является очень удобным объектом для выяснения ряда теоретических вопросов, в частности внутривидовых механизмов хемокоммуникации и социальной организации диких копытных, ведущих территориальный образ жизни.

Настоящее исследование имеет общебиологическое значение. В нем затрагивается широкий круг вопросов, связанных с приспособительным поведением, нацравленным на выработку стенотопно-сти и узкой пищевой специализации вида. Исследования поведения кабарги способствуют также раскрытию особенностей внутрипопуля-ционных взаимодействий и механизмов регуляции плотности населения, что очень важно для црогнозирования ее численности и научно-обоснованных норм изъятия. Знания закономерных особенностей функционирования природных популяций необходимы для выработки рекомендаций по охране и восстановлению численности отдельных популяций кабарги в СССР и в целом для индо-тибетского региона. Например, в Индии кабарга занесена в Красную Книгу МСОП. Являясь объектом промысла в основном из-за мускуса, применяемого в народной медицине и парфюмерной промышленности, кабарга в южной части ареала интенсивно цреследуется на цротяжении тысячелетия и в настоящее время стала редким видом (schaiier , 1976:Dao, 1977 : Jackson , 1979: Oriani , 1980: Gupta , Jain ,1980: Baoiiang , 1983). По инициативе правительств Индии, Китая и Непала осуществляются проекты по ее охране и фермовому разведению В неволе (Hung , 1975: Jain , 1980, Baoiiang , 1983). К сожалению, успехи в этой области пока остаются крайне неудовлетворительными.

В нашей стране сосредоточено около 90% всех запасов вида и состояние отдельных популяций кабарги может расцениваться как благополучное. Однако в последние годы ряд популяций кабарги и места ее обитания подорваны хозяйственной деятельностью человека. Это прежде всего относится к зоне БАМа, где резко возрос фактор беспокойства (Серебренников, 1977), и к регионам с промышленной разработкой полезных ископаемых. В результате хозяйственной деятельности и особенно рубок леса происходит замена коренных лесных формаций вторичными лесами, которые нецригодны для обитания кабарги (Рыбачук, 1978). Резко снизилась численность кабарги и на о.Сахалин. Сахалинский подвид кабарги (M.m.sachaiinensis Р. ) внесен в Красную Книгу СССР.

Что касается практического значения кабарги, то необходимо упомянуть два его аспекта, роль которых в настоящее время исключительно велика для воспроизводства и рационального использования ее ресурсов. Во-первых, это сохранение генофонда и отработка методики, связанной с разведением и последующим выпуском животных на волю; во-вторых, разведение кабарги в неволе для получения натурального и дорогостоящего мускуса.

Совершенно очевидно, что возникшие проблемы и задачи по охране и рациональному использованию ресурсов кабарги можно решить только на основе знаний, полученных с помощью современных методов эколого-этологических исследований как в естественных условиях, так и в неволе.

Цель настоящей работы - детально исследовать основные типы поведения, структуру внутрипопуляционных группировок кабарги и на основании полученных данных изучить по возможности полно поведенческие механизмы регуляции плотности населения вида. Исходя из этого были определены следующие задачи: I) разработать методы ведения полевых визуальных наблюдение за дикими животными и идентификации особей по их окраске и морфологическим признакам; 2) дать полную этограмму основных типов поведения (пищевого, ориентировочно-исследовательского и оборонительного, полового, материнского и детского ) и изучить звуковые реакции с приведением сонограмм; 3) исследовать пространственно-временное размещение особей в зависимости от их возраста и средовых факторов; 4) изучить структуру внутрипопу-ляционных группировок и возможную динамику ее сезонных преобразований; 5) исходя из знаний структуры внутрипопуляционных группировок и взаимоотношений между субъединицами, слагающими такие группировки, исследовать механизмы регуляции плотности вида в полевых условиях и в эксперименте.

Результаты наших исследований будут способствовать выработке рекомендаций по охране, воспроизводству кабарги и пересмотру взглядов со стороны охотничьих организаций на практику ведения промысла животных ради получения мускуса, как на нерациональный прием, и к переходу на фермовое ведение хозяйства по кабарге.

Работа выполнена под руководством академика В.Е.Соколова, чью помощь и поддержку мы ощущали постоянно, за что выражаем глубокую благодарность. Автор также благодарит к.б.н.А.А.Да-нилкина за замечания и советы,сделанные в процессе работы над рукописью, сотрудников ИЭМЭЖ АН СССР В.И.Маркова и М.В.Рутов-скую за оказание помощи в обработке материала по звуковой сигнализации. Пользуясь случаем, хочу поблагодарить также коллег, оказавших содействие в работе, к.б.н.В.М.Смирина, к.б.н. О.Ф.Чернову, М.В.Холодову и обслуживающий персонал Черноголовской экспериментальной базы ИЭМЭЖ АН СССР.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран во время полевой работы за период с 1976 по 1981 годы. В течение трех дет (1976 - 79гг.) наблюдения за поведением кабарги вели во все сезоны года на трех стационарных площадках на юге Читинской области в верховье р.Кыра. Площадь каждого из опытных участков составляла соответственно 100, 150 и 200 га. Многолетними исследованиями охвачена 21 особь кабарги (9 самцов и 12 самок), результаты наблюдений за которыми использованы при описании и анализе поведения, топической приуроченности и картировании цространственных перемещений животных.

В районе исследований плотность населения кабарги достигала 40 особей на 1000 га, а режим снежного покрова благоприятствовал цроведению регулярных троплений без применения лыж; высота снежного покрова лишь в отдельных местах составляла 30 см , что в условиях сильно изрезанного и облесенного горного рельефа в значительной мере облегчало полевую работу.

Дополнительные данные по поведению и экологии кабарги были собраны в четырех других регионах страны в основных местах распространения вида. Исследованные популяции были географически удалены одна от другой и различались между собой по условиям обитания. Одна популяция находилась на границе с территорией Сихотэ-Алинского заповедника(Тернейский район, Приморье; март-апрель, 1978 г.); другая - географически изолирована от основного ареала кабарги, а места ее обитания характеризовались интенсивным ведениоллесного хозяйства в условиях запрета охоты (о.Сахалин$нопь- август 1978 г., август-октябрь 1981 г.); третья и четвертая популяции находились в условиях интенсивного ведения лесного хозяйства и с большим прессом промысла (Горно-Алтайская авт.область, водосборный бассейн оз.Телецкое, октябрь-ноябрь 1980 г. и Хакасская авт.область, притоки р.Абакан, апрель-май 1979 г.).

Большая часть полевой работы была приурочена к бесснежному периоду, поскольку многие стороны биологии кабарги в этот период практически не изучены.

При работе на о.Сахалин, Алтае, в Приморье и Саянах цриме-няли маршрутный метод исследований. Всего встречено на маршрутах 121 кабарга. Общая продолжительность полевой работы составляет 18 месяцев и охватывает все сезоны года. Пройдено 2100 км пеших маршрутов, из них с полной регистрацией следов около 420км.

Основными методами изучения поведения кабарги в природе служили тропление и визуальные набщения из засидок.

Кабарга ведет сумеречный и ночной образ жизни. Как известно, для скрытных лесных животных визуальные набладения малоэффективны. Для выяснения пространственной структуры популяций и территориального поведения кабарги тропление является одним из возможных методов, позволяющим проводить исследования без применения радиотелеметрических устройств. Однако, длительно тропить и сопровождать зверя, не нарушая его стереотипных форм поведения, удается крайне редко. Поэтому основным методом изучения образа жизни кабарги служило тропление, обратное направлению движения зверя. Практика тропления "в пяту", которая также иногда использовалась в нашей работе, показала, что следование за животным по его следам обычно кончается тем, что зверь обнаруживает человека и изменяет поведение, демонстрируя только оборонительно-исследовательские и пищевые реакции и образцы поведения.

На стационарных площадках такие тропления проводили регулярно. После вспугивания животного с лежки мы следовали по его старым следам, а маршрут движения фиксировали на специальной карте-схеме, заранее заготовленной для каждого участка. Места встреч или маршруты зимних троплений заносили на карту-схему отдельно по каждой особи. Схемы карт имели квадратную сетку со стороной I см. В свою очередь участки обитания животных, где вели регулярные полевые наблюдения были разбиты на квадраты со стороной 60 м, что соответствовало средней длине дистанции вспугивания кабарги, и имели характерные ориентиры на местности. К участку обитания относили все квадраты, в которых наблюдали появление или следы животных, предварительно устанавливая их отношение и принадлежность к занимаемо^ пространству ( Tapper I 1973; Heran , 1975). Для определения максимальных размеров площади участков обитания животных, обитающих на контрольных площадках, 2-3 раза в месяц подвергали интенсивному преследованию, используя для этой цели собаку лайку. В отличие от каждодневных перемещений маршрут кабарги при преследованиях был значительно шире и включал крайние точки участка обитания, которые в спокойной ситуации животными не посещались. Этот метод позволял очертить крайние пределы более 90$ площади годового участка кабарги, истинную величину которого давали только круглогодичные наблюдения.

Под участком обитания мы понимаем полностью или частично освоенное пространство, используемое кабаргой в течение одного года. Во время тропления картировали лёжки, уборные, мочевые точки, пахучие метки, покопки в местах кормления зверя и другие следы жизнедеятельности кабарги. Тропление вели до места прошлого дневного отдыха звера, где обнаруживали следы своего предыдущего тропления и специально оставленные на деревьях с' засечки. Путь, прожженный кабаргой между точками, удаленными от старой лежки до места дневного отдыха на следующие сутки,принимали за суточный ход и шагами определяли его протяженность.

Использовать тропление, как основной метод полевых исследований за перемещениями кабарги, мы начали лишь после приобретения навыка сравнительно безошибочно узнавать по следам пол животных, а в отдельных случаях и их возраст (в пределах: молодой или взрослый).

О принадлежности особи к определенному полу судили по наличию на маршруте свежих пахучих меток с секретом хвостовой железы, оставляемых на путях следования только самцами кабарги. Их присутствие обнаруживается уже на коротких отрезках тропле-ний. Этот признак успешно использовался нами и в летнее время.

В ходе троплений самцов от самок и сеголеток отличали по ряду следовых признаков (рис.1). Идентификация пола по характеру следовой дорожки основана на существенных различиях в рисунке оставленного на снегу отпечатка следа разнополыми особями. Самцы кабарги даже при глубине снежного покрова 7-15 см "чертят" коштами, оставляя характерный потаск. Кроме того, траектория следовой дорожки самца выглядит более прямолинейной, чем у самок и сеголеток.

Наиболее надежным признаком, с помощью которого безошибочно определяли пол животного при троплении в полевых условиях, служили мочевые точки. Характер их расположения относительно отпечатков копыт задних конечностей дает достаточно точное представление о поле животного (рис.16).

Рис.1. Определение пола кабарги по следовой дорожке (А) и мочевым точкам (Б). МГ - мочевые точки.

В условиях горно-лесных ландшафтов сочетание этих признаков позволяет эффективно цроводить полевую работу в течение всего года, причем в разные сезоны один и тот же признак может служить и как главный и как вспомогательный.

В местах регулярных наблюдений отдельных кабарог индивидуально различали по ряду особенностей во внешнем облике животных. Наиболее существенные различия во внешнем облике между молодыми и взрослыми особями црослеживаются в окраске животных. Сеголетки имеют на спине яркий пятнистый рисунок, переходящий у отдельных особей на бедра, круп и бока. У второгодок пятнистость сохраняется, но рисунок более тусклый, а порой и вовсе: не заметен на общем фоне окраски. С возрастом характерная ювенильная пятнистость постепенно исчезает и лишь отдельные пятна или полосы светло-коричневого тона сохраняются на спине и боках животного. Такие хорошо заметные морфологические структуры нами использовались как маркеры для индивидуального опознавания особей.

Как правило, кабарги сеголетки мельче взрослых самок. На первом году жизни вес молодых зверей достигает 7-8 кг и лишь на втором году жизни они набирают вес взрослого животного. Кроме того, лицевая часть черепа у молодых особей укорочена, поэтому голова таких животных в зимнем меху выглядит "коротко-мордой", что отличает их от взрослых особей.

Возраст самцов кабарги во время полевых наблюдений оцре-деляли по величине клыков (рис.2А). Этот признак хорошо коррелирует с возрастом животных и может быть использован в качестве критерия для индивидуального опознавания отдельных особей. На основании внешнего осмотра и данных измерений клыков у 28

Рис.2. Признаки для определения возраста (А) и пола (Б—Д) кабарги. диких и у 16 вольерных кабарог выделены четыре возрастные группы самцов. У сеголеток клыки скрыты под верхней губой и цри наблюдении не заметны (I группа). В возрасте от одного года до двух лет у животных клыки выступают из-за верхней губы на 1,5-2 см (П группа). У двух-трехлетних самцов клыки достигают 3 см, причем наружу выступает их значительная часть 2-2,5 см (Ш группа). У самцов, возраст которых составляет 4-5 лет и старше, клыки хорошо развиты и имеют длину 4-4,5 см (1У группа), В дальнейшем рост клыков в длину замедляется или прекращается вовсе, но наблюдается их утолщение. Сходную методику.независимо от нас,для определения возраста самцов в полевых условиях применяли также В.А.Зайцев и В.К.Зайцева (1980).

Среди однолетних особей определить пол животного в полевых условиях наиболее сложно. Для идентификации половых различий в данной возрастной группе использовали ряд дополнительных признаков, характерных только для однополых особей. При внимательном рассмотрении животных обнаруживаются существенные различия в общем контуре лицевой части головы и каудальной области кабарог разного пола (рис.2Б, В,Г,Д).

Животных, постоянно обитающих на стационарных площадках, персонально узнавали по ряду индивидуальных признаков во внешнем виде зверя. В качестве основных маркеров служили особенности в его окраске (характерный рисунок пятен, индивидуальные различия в расчленяющей окраске шеи животных, локальные пятна с утерянным волосом), а также длина клыков или отсутствие одного из них.

При возобновлении наблюдений в местах постоянных полевых исследований после длительных перерывов для опознавания ранее знакомых особей применяли весь комплекс цризнаков, отмеченных нами для каждой конкретной особи, обитающей на опытном участке. Во внимание принималась также выявленная ранее территориальная привязанность ключевых (знакомых) особей к определенным зонам на данной территории. В целом каждую особь после нецродолжитель-ной тренировки оцределяли по 4-5 признакам, что позволяло вести наблюдения за 7-12 животными и узнавать их индивидуально.

Длительные визуальные наблюдения за поведением кабарги в природе затруднены, поэтому для их ведения необходимо прибегать к специальным приемам, дающим исследователю возможность поддерживать некоторое время визуальный контакт с кабаргой. Все использованные нами приемы основаны на особенностях экологии и поведения вида.

На опытных стационарных площадках наблюдения за кабаргой проводили преимущественно в вечернее время из засидок. Весной засидки устраивали на южных экспозициях сопок, где таяние снега происходит значительно быстрее и где, как правило, животные проводят большую часть суток. При появлении первых проталин кабарга постоянно держится сначала на небольших по площади бесснежных участках; по мере их увеличения зона интенсивно используемого пространства расширяется, что в дальнейшем ведет к снижению эффективности метода при ведении наблюдений из засидок.

В бесснежный период, когда привязанность животных к определенным зонам на участке обитания не предопределяется режимом снежного покрова и визуальный контакт с кабаргой установить чрезвычайно трудно, очень полезным оказался разрабатанный нами и часто используемый метод так называемого запахового привлечения. Метод основан на повышенной рецептивности взрослых территориальных самцов по отношению к пахучим меткам чужака. Для этой цели на соседнем участке брали несколько меток с секретом хвостовой железы и помещали их вдоль троп в определенных зонах на опытных участках.Зоны с пахучими метками чужаков вызывали повышенный интерес у самцов-резидентов и они неоднократно их обновляли в периоды суточной активности. Таким образом, с помощью запаха нам удавалось смоделировать на участке обитания самца кабарги зону ложного вторжения чужака, тем самым мы в любом • месте и в любой полевой сезон искусственно создавали зоны повышенной активности зверей в теченизЗ-5 суток после каждого эксперимента. Продолжительность наблюдений за одним зверем в течение одних суток при использовании данного приема была более длительной, чем при простой засидке, и достигала иногда 3 часов, причем сцровоцированные звери демонстрировали в это время богатый набор поведенческих реакций и поз. С помощью этого метода нам удавалось вести полевые наблюдения за взрослыми территориальными самцами кабарги, наиболее скрытными и мало доступными для исследователя особями.

Известно, что цри опасности кабарга спасается на скалах-отстоях. Использование скальных обнажений в качестве убежища характерно для многих сибирских популяций кабарги. Эта поведенческая особенность вида издавна использовалась охотниками для добычи зверя, а зоологами для наблюдений. В своих исследованиях мы также часто прибегали к этому способу цри работе в поле. Животных загоняли на скалу с помощью специально натренированной собаки. Кабарга, стоящая на отстое, близко подпускает человека (до 9-II м) и реагирует на его црисутствие лишь поворотами головы. На ранних этапах проведения полевых исследований этот прием позволил достаточно успешно выделить во внешнем облике животных, привязанных к определенному месту обитания, индивидуальные признаки маркёры, на основе которых мы безошибочно узнавали в лицо отдельных особей в местах регулярных наблюдений. В этой связи необходимо отметить, что территориальные животные, как правило, на протяжении всей жизни пользуются только одной скалой, расположенной в пределах участка обитания или вблизи его. Детальное описание внешних особенностей и индивидуальных признаков проведено на 21 диком животном: 9 самцов и 12 самок.

Во время полевых исследований в Саянах (бассейн р.Б.Он) и на Алтае (бассейн р.Самыш) длительные визуальные наблюдения вели за 2 самцами и одной самкой,цривыкших к присутствию человека. В природе, где кабарга активно не преследуется человеком, но где регулярное присутствие людей связано с лесохозяйственной деятельностью (например, в местах где ведется подсочка), животные постепенно привыкают к человеку и позволяют следовать за ними на расстоянии 18-27 м. Средняя продолжительность одного сеанса наблюдений за такой дикой кабаргой достигала 1,5-2 часа. Часто наблюдения за привыкшими животными прекращались отчасти из-за невозможности "вести" зверя в темноте и отчасти из-за быстрого ухода самого зверя, вызванного, судя по его реакциям, неотступным следованием по "пятам".

Круглогодичные полевые исследования мы сочетали с изучением поведения кабарги в неволе. Животных содержали в 5-ти вольерах общей площадью 3,5 га на Черноголовской экспериментальной базе ИЭМЭЖ АН СССР.

Первая партия кабарог в количестве 5-ти особей (2 самца и 3 самки) была отловлена в Закаменском районе Бурятской АССР и завезена на базу в конце 1976 года. Вторая партия из 4 особей (2 самца и 2 самки) была завезена в 1977 году. Все звери были из Бурятской популяции, за исключением одной самки, отловленной в Иркутской области.

Животные перед выпуском в вольеры были помечены ушными метками с цветными капроновыми ленточками. В дальнейшем всех зверей индивидуально различали по внешнему виду и поведению. С 1977 года кабарги регулярно размножались; за время содержания животных в неволе самками рождено 74 теленка, причем от пяти самок получен приплод в третьем поколении.

Наблюдения за животными в ночное время цроводили с наблюдательного пункта цри слабом электрическом освещении. С 1977 по 1978 год круглосуточные исследования вели 3 раза в месяц во все сезоны года, в остальные дни - в периоды активности животных. В период с 1979-1982 г.г. регулярные наблюдения проводили с момента начала у животных активности и прекращали с наступлением темноты. Общее время наблюдений за поведением кабарги в неволе превышает 5100 часов , из них 815 часов составляют круглосуточные наблюдения.

На животных содержащихся в неволе, отрабатывали методики отлова, содержания, кормления и прижизненного получения мускуса. Особое внимание мы уделяли исследованиям по выяснению механизмов химической коммуникации у кабарги.

Для составления каталога поведенческого репертуара кабарги описывали позы и выразительные движения. Под позой мы понимаем совокупность контуров тела кабарги, которые воспринимались нами как идентичные или схожие. Выразительные движения (телодвижения) характеризуются стереотипной последовательностью положений тела, часто наблюдаемых и , повторяющихся без каких-либо существенных изменений. Отдельные позы, сопровождаемые рабочими реакциями (локомоторными актами и др.), условно выделены как демонстрации.

Особенности питания кабарги изучали во все сезоны года в пяти регионах страны: в Забайкалье, Приморье, Саянах, на Сахалине и Алтае. В полевых условиях во время троплений суточного хода зверя учитывали видовой состав и части поедаемых растений. Некоторые данные, отражающие поедаемость растений, собраны во время визуальных наблюдений за посущимися дикими кабаргами, привыкшими к присутствию человека. При следовании за такими животными регистрировали степень использования и предпочитае-мость растений в зависимости от вегетативного состояния; остатки собирали тут же на месте для последующего анализа.

У 13 отстреляных особей исследовали содержимое желудков. Видовую принадлежность остатков растений определяли путем сравнения компонентов, взятых из рубца зверя с образцами растений, произрастающих в окрестности. В желудочных пробах дополнительно определяли объем растительной массы и процентное содержание влаги.

Общие запасы древесного лишайника в местах исследований учитывали по модельным деревьям на цробных площадках размером

25x25 м. Подсчет объема части эпифитных лишайников, доступной для поедания животными, проводили на маршрутных лентах шириной 4 м и длиной равной среднесуточному ходу кабарги.

На животных, содержащихся в вольерах, изучали поедаемость отдельных видов растений, произрастающих в Московской области, их предпочитаемоеть и суточное потребление. В опытах использовали взрослых животных. В течение всего вегетационного периода двум самцам и трем самкам кабарги предлагали веники равного объема биомассы из трех разных видов растений. Продолжительность экспонирования каждой серии составляла 3 дня. Оценку поедаемости травянистых растений и листьев кустарников и деревьев проводили по 5-ти бальной шкале: не поедается (I балл), поедается плохо (2 балла), удовлетворительно (3 балла), хорошо (4 балла) и поедается полностью (5 баллов).

В каждом опыте выявляли наиболее предпочитаемый вид из числа предложенных.В заключительной серии опытов определяли наиболее избирательные растения среди видов, которым животные отдавали предпочтение на первом этапе опыта. Всего изучено отношение кабарги к 135 видам растений, 64 видам грибов, 2 видам мхов, 6 наименованиям ягод, древесно-веточному корму, сену и др. видам кормов.

Вокальный репертуар кабарги изучали в природе и в условиях неволи. При полевых исследованиях регистрировали различные типы звуков, издаваемые кабаргой, с указанием ситуаций, сезона года и их краткого описания. Магнитную запись звуковых сигналов проводили на Черноголовкой экспериментальной базе. Для записи использовали портативный магнитофон "Репортер-5" и динамический микрофон "82А-9" . Всего записано на магнитную ленту 469 сигналов у 16 особей разного пола и возраста.

Частотные и амплитудно-временные характеристики звуковых сигналов снимали на кинопленку с экрана анализатора частот

Спектр-I". Сонограммы получены на сонографе "Sona graph 7029А11 американской фирмы "Kayelectric".

Анализ звуковых реакций проводили по методу А.А.Никольского и др.(1979 ). Все записанные звуковые сигналы проанализированы по нескольким параметрам: по длительности; для сигналов, организованных в серии или ряды - по периоду следования криков о «.J и доминантной частоте - частоте содержащей максимальную энергию.

Возрастную и сезонную динамику веса животных изучали в вольерных условиях. Для этих целей была разработана система автоматического взвешивания, позволявшая определять вес животных, не прибегая к их отлову. Взвешивание осуществлялось на площадочных весах типа ВЦП-25, установленных у кормушки с лишайником.

Регулярный отлов животных проводили с помощью специальных ящичных ловушек. В качестве приманки использовали лишайник. Параллельно с отловом отрабатывали методику обездвиживания кабарги. В качестве транквилизатора использовали препарат "Ромпун". При одноразовой инъекции внутримышечно вводили I мл 2% раствора црепарата. Транквилизирующее действие наступало через 25-30 мин и продолжалось 3-4 часа. Остаточные действия препарата проявлялись в течение 6-7 часов; вредных побочных явлений не наблюдали.

Дня обездвиживания кабарги использовали также препарат "Сернилан". Препарат испытывался только дважды и оказался непригодным для дальнейших опытов из-за очень медленного действия.

Кроме исследований, проводимых в природе и в вольерах,на протяжении 4-х лет (с 1978 года) мы вели регулярные наблюдения за поведением группы животных, живущих в лесу недалеко от

Черноголовской экспериментальной базы. Группа состояла из 2-х самцов и 3-х самок кабарги. Животные перед выпуском в лес были помечены кнопочными ушными метками. Место для выпуска предварительно было подготовлено и насыщено пахучими метками с секретом хвостовой железы и экскрементами кабарги. Через год два зверя (самец и самка) погибли. В 1982 году от одной пары впервые получен приплод в условиях вольного содержания животных вне пределов области распространения кабарги.

Материал диссертации обработан общепринятыми статистическими приемами (УрбахД964: Яяохинский, 1970: Тьюки, 1981).

ЧАСТЬ I. ПОВЕДЕНИЕ

При описании поведения копытных животных его принято расчленять на отдельные составные части. При этом большинство исследователей пользуются вычленением из поведенческого реперту-ра отдельных стереотипных реакций, как важных коммуникативных сигналов, играющих роль ключевых стимулов цри внутривидовых взаимоотношениях ( Lorenz , 1975: Tinbergen 1975).

Поскольку поведение представляет неразрывную последовательность действий животного, особенно важен поиск видоспеци-фических реакций не только среди ритуализированных форм поведения, но и во всем комплексе движений, связанных с различными типами поведения. В этой связи при описании поведенческого репертуара кабарги наряду с выразительными движениями мы регистрировали и типичные рабочие реакции. Последние,на наш взгляд, могут вносить максимальный вклад в передачу внутривидовой информации от особи к особи.

При описании и анализе поведения кабарги в основу положен принцип выделения основных типов активности ( Scott ,1962), образцов поведения ( Scott , Fuller , 1965), поз и реакций (Крушинский, I960). В основных типах поведения их структура рассмотрена в порядке постепенного вычленения дробных составных элементов. При данном описании мы придерживались общепринятого подхода, предложенного Е.НПановым (Панов, 1978) для анализа индивидуального поведения.

Необходимо подчеркнуть, что изложенная схема, которой мы будем придерживаться при расчленении поведенческого континуума на соответствующие уровни, в известной степени условна и её применение продиктовано чисто практическими соображениями. В повседневной жизни поведение кабарги лабильно, порой трудно предсказуемо, а границы между разными уровнями сильно сглажены или хаотично чередуются.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Приходько, Владимир Иванович

выводы

1. Узкая пищевая специализация кабарги определяется её местом в экологической нише. Кабарге присущ смешанный тип пищевого поведения: ощипывание листовой массы и сбор лишайника с поверхности субстрата. Пастбищные зоны самца и самки на групповом участке обитания частично перекрываются зимой и пространственно изолированы летом из-за различий в высотном размещении разнополых особей. При сборе корма самцы и самки используют разную стратегию поиска. По набору реакций пищевое поведение разнополых особей не различается. В зимний и летний периоды набор пищевых реакций остается стабильным, лишь изменяются частота их проявления и характер чередования.

2. Оборонительное поведение находится в тесной взаимосвязи с величиной воздействующего фактора опасности и защитными условиями среды. Интенсивность оборонительной активности определяется условиями формирования оборонительной дистанции у молодых особей в процессе постнатального онтогенеза. На дистанции вспугивания (22-80 и) животные обнаруживают и идентифицируют объекты опасности, на дистанции бегства(200-400 м) - поддерживают дистантную связь с опасным раздражителем.

J. Господствующим типом половых отношений в период гона является промискуитет, а основе дифференцированного выбора самкой партнера для спаривания лежат обонятельные сигналы (выделения препуциальной железы), продуцируемые территориальными самцами. взаимодействия партнеров на фазе копуляции синхронизируются посредством звуковых сигналов и тактильных стимулов.

4. У самок период наступления экстральных циклов растянут с ноября по март. Временные различия наступления эструса среди разновозрастных самок определяют наличие трех пиков спаривания и, соответственно, рождения молодых. Установлению связи между матерю и детенышем способствуют предродовое уединение самки и существование непродолжительного по времени чувствительного периода

- около 2-3 часов. Послеродовой, период характеризуется постна-тальным онтогенезом телят в уединении (затаивании), прерываемомом редкими периодами контактирования с матерью, но с большой продолжительностью взаимодеиствия. переход телят к самостоятельности сопровождается возрастанием общей активности за счет увеличения числа ее пиков и ослаблением взаимосвязи с матерью. Большим репродуктивным успехом обладают территориальные самки и-з семейных пар.

5. Звуковая сигнализация является в основном контактной и сопровождает практически все типы поведения. Из б звуков 4 сигнала высоко специфичны по отношению к определенным формам поведения, имеют негармоническую структуру и очень стабильны. Звуковой репертуар самок беднее, чем у самцов, и содержит только 3 типа сигналов. Вокализация выполняет важную роль в поддержании связи между особями в семейных группах.

6. Ведущая роль в закономерном пространственном размещении кабарги принадлежит трем факторам: трофическому, защитному и социальному. Внутрипопуляционные группировки слагаются из суоъеди-ниц (особей-одиночек, неустойчивых пар, семейных групп), структура которых неоднородна. Семейные группы, представляющие ядро группировок, занимают оптимальные местообитания и ведут оседлый территориальный образ жизни. Осоои одиночки вытесняются в пессимальные биотопы, условия которых обеспечивают их существование лишь при кочевом способе использования пространства.

Участки обитания используются неравномерно и имеют сложную пространственную структуру. Наиболее интенсивно эксплуатируются его отдельные зоны, функционально связанные с жизнедеятельностью животных. Границы участков обитания самцов кабарги, являющихся основателями территорий, не строго фиксированы в пространстве и не имеют жестких очертаний.

7. Пространственная регуляция посредством территориальности осуществляется на уровне внутрипсгрмционных группировок. При долговременной территориальности, свойственной кабарге, взрослые особи занимают большие территории с избыточным запасом пищевых ресурсов. Рост численности группировки регулируется с помощью устойчивости территориальных структур, их числа и размеров занимаемых участков обитания, ьнутри семейных территориальных структур регуляция плотности осуществляется посредством смертности и эмиграции молодняка.

8. Экспериментально установлено отсутствие связи между плотностью населения модельных групп с долей самок, участвующих в размножении. Среди самок разных категорий соотношение полов у новорожденных существенно различается: у самок из семейных групп преобладают самки, у самок одиночек - самцы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Приходько, Владимир Иванович, Москва

1. Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока. Хабаровск,1954, с.27-32.

2. Афанасьев А.В. Охотничий промысел в районе хребта Дуосе-Алинь. к северу от Дульниканского перевала.- Тр. Совета по изучен, произвол.сил., сер.Дальневост., 1934, Амгунь-Селемджинская эк-спед., I, с.243-301.

3. Байдавлетов Р.Ж. Экология кабарги северо-восточного Забайкалья. Организ. и технология произ-ва в охотн. хозяйствах Восточной Сибири, 1977, с. 39-45.

4. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М., 1975, с.293.

5. Баскин Л.М. Поведение новорожденных копытных.-Курн."Природа",, 1978, №7, с.96-106. '

6. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М., 1954, с.197-200.

7. Банников А.Г., Устинов С.К., Лобанов П.Н. Кабарга в СССР, -- Сб.научн.труд.Московской вет.акад.,1978, 97, с.6-36.

8. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Кабарга, В кн.: Копытные юга Дальнего Востока СССР. М., Наука, IS83, с.72-95.

9. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза» М., 1961, т.1, с.81-98

10. Горленко М.В., Бондарцева М.А., Гарибова Л.В., Сидорова И.И., Сизова Т.П. Грибы СССР, М., Мысль, 1980р.6-280.

11. Дьюсбери Д. Поведение животных. М., Мир, 1981, с.5-458.

12. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М., Наука, 1965,с. 43-57.

13. Зайцев В.А., Зайцева В.К. Методы изучения экологии и поведения кабарги в Сихотэ-Алине.-Бюл.Моск.об-ьа испыт.природы.Отд. биологии, 1980, т.85, вып.4, с.3-10.

14. Зайцев J3.A. Среда обитания и поведение кабарги при сборе пищи.-Бюл.Моск.об-ва испыт.природы. Отд.биологии, 1981, 86, № 5, с.19-30.

15. Зайцев В.А. Кабарга иихотэ-Алиня. Поведение и экология. Авт.диссерт. на соискание ученой степени кандидата биолог, наук. М., 1983, с.23.

16. Зайцев В.А. Оборонительное поведение кабарги С Moschus шов-chiferus parvipes Н.) в Среднем Сихотэ-Алине, -"Зоол.журн", 1983а, т.62, №11, с.1718-1726

17. Зырянов А.Н. Дикие копытные животные заповедника "Столбы" иприлежащих районов. Тр.гос.заповедника "Столбы", 1975, вып.10, с. 314-325.

18. Копылов И,П. Дикие копытные животные Иркутской области. Иркутск, 1950, с.49-54.

19. Козлова-Пушкарева Е.В. Птицы и прошсловые млекопитающие Восточного Кентея.-Тр.МонгольСК. Комис., 10, Л.,1933, с. 12-13

20. Крушинский JI.B. Формирование поведения животных в норме и патологии. М., из-во МГУ,I960.

21. Кучеренко С.П. Дальневосточная кабарга. Дурн."Охота и охот, хоз-во", 1980, №5, с.14-16.

22. Лобанов П,Н. Особенности размещения,структуры и воспроизводства популяции кабарги в Восточном Саяне.-Экология, 1970,№6, с,94-99

23. Лобанов П.Н. Состояние популяции кабарги в Восточном Саяне. -В кн.: "Копытные фауны СССР", М., Наука, 1975, c.IIO-III.

24. Малиновская З.М. Динамина содержания каротина в древесно-ве-точных кормах.-Б со.: Беловеж.пуща, вып.10, Минск, Ураджай 1976, с.75-81

25. Матюшкин Е.Н. О взаимоотношениях харзы ( Martes flavigula В.) и кабарги ( Moschus moachiferus L. ) в Среднем Сихотэ-Алинеи история формирования их биоценотической связи. Б сб.: Те-риология.,т.2. Новосибирск, Наука, 1974, с.227-252.

26. Москов В.А . Соболь и кабарга. Журн."Охота и охотн.хоз-во", 1973, № 4, с.18-19.

27. Мысленков А.И. Поведение и внутрипопуляционная структура амурского горала. Авт.диссерт.на соиск.ученой степени кандидата биолог.наук. М., 1982, с.24.

28. Наумов Н.П. Экология животных. М., Высшая школа, 1963, с.618

29. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных. Зоол.журн., 1967, 46, МО, с.1470-1486.

30. Наумов Н.П. Пространственные структуры вида млекопитающих. -Зоол.жури. ,1971, 50, №7, с.965-980.

31. Наумов Н.П. Отологическая структура популяций наземных позво-ночных.-В кн.:Поведение животных.М., Наука, 1972,с.37-39.

32. Никольский А.А. ,Переладова О.Б. ,Рутовская М.В., Формозов Н.А. Географическая изменчивость признаков брачного крика самцов настоящих оленей.- Бюл.МОИП.Отд.биолог.,1979,т.84, вып.6, с. 46-55

33. Никольский А.А.Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М., Наука, 1984, с.3-180.

34. Одум Ю. Основы экологии. М., Мир, 1975, с.253

35. Панов Е.Н. Социальное поведение и эволюция организаций. В кн.'.Проблемы эволюции., т.4,Новосибирск, 1975, с.24-43.

36. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц.М.,Наука,1978, с.295

37. Панов Е.Н. Методические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных.-В сб.:Итоги науки и техники,1. М., 1983, т.12, с.5-70.

38. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.,Наука, 1983, с.385.

39. Переладова О.Б. Пространственно-временная динамика рева кавказского и бухарского оленей.- В кн.: Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.,Наука, 1981, с.182-244

40. Плохинский Н.А. Биометрия.М., из-во МГУ, 1970, с.72

41. Приходько В.И. "Бедренная" железа и ее роль в обонятельном поведении кабарги.-Перв. Всесоюз.совещание по химическ.ком-муник.животных. Тезисы докл. М.,Наука, 1979, с.150-151.

42. Приходько В.И. О мечении секретом кожных желез носовой области у кабарги.-Там же, с.151-153.

43. Приходько В.И. Состояние популяции кабарги на о.Сахалин. -Копытные фауны СССР. Тез.докл.П Всесоюз.совещ.по копычным СОСР. М., 1979, М, 1980, с.98-99.

44. Приходько В.И. Оборонительная дистанция как фактор, определяющий размеры участков обитания самцов кабарги.- Млекопитающие СОСР. Тез.докл. Ш съезд Всес.териолог.об-ва, М., 1982,т.2, с.166-167.

45. Приходько В.И. Цветовая дифференциация окраски и некоторые аспекты внутривидовой таксономии у каоарги.-Тез.докл.Всес. совещ."Популяц.изменч.вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих". м., 1983, с.161-162.

46. Приходько В.И. Кабарга на Сахалине.-Шурн."Охота и охотн. хоз--во", 1983, №6, c.IO-II.

47. Приходько В.И. Сахалинская кабарга исчезающий подвид.-Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана.Матер.Ш.Всесоюз. совещания, М., 1983, с.201-203.

48. Пиходько В.И. Сахалинская каоаргаг Красная Книга РСФСР, И., 1983, с.103-105.

49. Приходько В.И. Территориальное поведение кабарги. Поведение животных в сообщесвзах.Матер.Ш Всес.конфер.по поведению животных, т.2., М., 1983, с.НО -III.

50. Приходько В.И. Самцы-сателлиты и их роль в группировках кабарги. Там же, с.155-156.

51. Рыбачук В.Н. Влияние смен лесной растительности на летнее распределение копытных в бассейнах рек Рудная и Зеркальная. Исслед.вторич.биогеоценозов Средн.Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1978, с.163-166.

52. Салмин Ю.А. К распространению, биологии и промыслу амурского тигра в горной стране Сихотэ-Алинь.-научн.методич.запис. Главн.управлен. по заповедникам. М., 1940, вып.7.

53. Салмин ю.А. Образ жизни Уссурийской кабарги в Центральной части Сихотэ-Алиня.-Бюл.Моск. об-ва испыт.природы.Отд.биологии, I9Y2, т.77, №4, с.30-42.

54. Серебренников В.И. Ресурсы охотничьих животных зоны БАМа.-В сб.: Проблемы охраны природы в зоне БАМа, Благовещенск., 1977, с.28-33.

55. Соколов И.И. Фауна СССР. Млекопитающие.М.-JI., 1959, т.1., вып.З., с. 120-136.

56. Соколов Е.Н. Нейронный механизм ориентировочного рефлекса, У Симпозиум, 18-й Международный конгресс психологов. М., 1966, с.31-33.

57. Соколов В.Е., Данилкин А.А. Сибирская косуля.М., 1981, с.144.

58. Соколов В.Е., Приходько В.И. Мечение территории самцами кабарги С Moschus moschiferus L. ) хвостовой железой.-Докл. АН СССР, 1979, т.246, №4, с.1016-1019.

59. Соколов jb.E. , Приходько В.И. Ольфакторное распознавание пола и особей одного пола у кабарги.-Перв.Всес.совещ.по химич. коммун.животных. Тезисы докладов.М., 1979, с.169-170.

60. Соколов В.Е., Приходько В.И. Материнское поведение кабарги. -Копытные фауны СССР. Тез.докл.П Всес.совещ.по копытным СССР, Москва, 1979, М., 1980, с.311-313.

61. Соколов В.Е., Орлов В,Н., Чудиновская Г.А., Приходько В.И., Кариологический анализ кабарги.- Там же, с.46-47.

62. Соколов В.Е.,Приходько В.И. Поведении кабарги при спаривании.- Там же, 1980а, с.313-315.

63. Соколов В.Е., Приходько В.И. Пищевое поведение кабарги.-Там же, 19806, с.315-316.

64. Соколов В.Е., Приходько В.И. Оборонительное поведение кабарги.- Там же, 1980в£.317-319.

65. Соколов В.Е., Приходько В.И., Смирин В.М. Позы и выразительные движения в поведении кабарги СMoschus moschiferus L.) Сообщение I.-Зоол.журн.,1980, т.59, №12, с.1875-1984.

66. Соколов Б.Е., Приходько В.И., Смирин В.М. Позы и выразительные движения в поведении кабарги. ( Moschus moschiferus ь.) Сообщение 2,-Зоол.журн.,1981, т.60, №10, с.1553-1561.

67. Соколов В.Е., Приходько В.И. Социальная организация популяцики кабарги.-Млекопитающие СССР. Ш съезд Всес.териолог, об-ва. Тез.докл.М., 1982., т.2, с.178-179.

68. Соколов В.Е., Приходько В.И. Маркировочное поведение самцов кабарги СMoschus moschiferus L.) при мечении хвостовой железой и функция пахучих меток.- В сб.: Феромоны и поведение. М., 1982а, с.201-218.

69. Соколов В.Е., Приходько В.И. Роль запаха секрета хвостовой железы самцов кабарги СMoschus moschiferus L.) в активации территориальной агрессии.-Зоол.журн.,1983, т.62, № 5, с.771-781.

70. Соколов В.Е., Приходько В.И., Чернова О.Ф., Степанова Л.В.

71. Носовые железы кабарги: морфология и функция.-Втор.Всес. совещ. по хим.комму ник. жиеотных. Тез.докл.М., 1983,с.9-10

72. Соколов В.Е., Каган M.S., Васильева B.C.,Приходько В.И., Зинкевич Э.П., Викторов А.В. Основные липидные компоненты секрета препуциальной железы кабарги(Moschus moschiferus L.). Там же, с. 69-70.

73. Соколов В.Е., Приходько В.И., Рутовская М.В. Звуковая сигнализация кабарги. -Зосл.журн. ,1984, т.63, №2, с.263-271.

74. Соколов В.Е., Приходько В.И., Чернова О.Ф., Степанова Л.Ф. Голенная железа и реакции на запах ее секрета у кабарги. -В сб.: Сигнализация и экология млекопитающих и птиц, м., Наука, 1984, с.64-81

75. Солдатова А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих.-Териология, т.1, Новосибирск, Наука, 1972, с.240-246.

76. Тавровский 13.А., Егоров 0.J3., кривошеев В.Г. и др. Млекопитающие Якутии. М., Наука, 1971, с.517-527

77. Тьюки.цж. Анализ результатов наблюдений. Из-во мир, М., 1981, с.216-221.

78. Треус М.Ю. Поведение антилопы канна в Аскании-Нова.М., Наука, 1983, с.3-87

79. Туркин Н.В., Сатунин К.А. звери России. М., 1902, с.42-43, 491-499.

80. Урбах В.Ю. Биометрические методы.М., Наука, 1964, с.168.

81. Устинов и.К. К биологии кабарги Прибайкалья и Забайкалья. -В сб.: Охотничье-промысловые звери. Вып.1. М., 1965, Рос-сел ьхозиздат, с.82-92

82. Устинов U.K. Биология кабарги в связи с ее промысловым использованием.-Авт-диссерт.на соискание ученой степени кандидата биолог.наук.МСХ, 1967, с.18

83. Устинов U.K. Зимнее питание кабарги(Moschus moschiferus L.) на Восточном иаяне.-Зоол.журн.,1969, т.48, №10, с.1558-1563.

84. Устинов U.K. Об адаптивности поведения кабарги.-Тр.9-го Между нар. конгресса биологов-охотоведов, 1969, М., 1970, с.829--830.

85. Устинов U.K. Кабарга.-В кн.: Крупные хищники и копытные звери.Лес и его обитатели.М., 1978, с,230-255

86. Филонов К.П. Динамика численности копытных и заповедность.-В кн.: Охотоведение.М., Лесная пром.,1977, с.3-228.

87. Флёров К.К. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие.М.-Л., 1952, т.1, вып.2, с.25-58

88. Хайнд Р. Поведение животных. М., Мир, 1975, с.11-835.

89. Холодова М.В., Приходько В.И. Потребление и перевариваемоеть кормов у кабарги.-Млекопитающие СССР. Ш съезд Всес.териолог, об-ва. М., 1982, т.1, с.318

90. Холодова М.В., Приходько В.И,, Потребление и перевариваемоеть кормов у кабарги (Moschus moschiferus L.) #-Зоол.курн., 1984, т.63, № 6, с.923-928

91. Цалкин В.И. К биологии размножения настоящих оленей. -Зоол. курн., 1944, т.23, вып.6, с.369-377

92. Цалкин В.И. Систематика кафрги.- В кн.: Олени СССР. М., 1947, с.120-175

93. Шапошников Ф.Д. Материалы к экологии кабарги северо-восточного Алтая.-Зоол.журн. ,1956, т.35,выго,7, с.1084-1093.

94. Шварц С.С. Популяционная структура вида.- Зоол.журн.,1967, т.46, № 10, с.1456-1469.

95. Шилов И.А. Соотношение пространственной и этологической структуры популяций позвоночных животных.-Поведение животных.Тез. докл.М., 1972, с.12 -14.

96. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяциоиных отношений у животных. М., из-во МГУ, 1977, с.261.

97. Щербаков А.Н. Кабарга, ее экология и хозяйственное использование. Авт.диссер.на соиск.ученой степени кандидата биолог, наук. М., 1953, с.28.

98. Щербаков А.Н. Кабарга и ее мускус. Уч.записки харабовск. пед.ин-та. Хабаровск, 1959, т.4, с.79-87.

99. Adams L., Davis S.D. The internal anatomy of home range. -J. Mammal, 1967, 48, pp. 529-536.99» Altmann D. Zur Geburt bein Buntbok (Damaliscus dorcas dorcas). Der Zool. Gart. (NF), 1971, 40, S.80-96.

100. Autenrieth R.E., Richter E. On the behaviour and socialization of pronghom fawus. Wildlife Monogr., 1975, 42,p. 1-111.

101. Baoliang Zhang. Musk deer. Their capture, domestication and care according to Chinese experimence and methods. Unasyl-va, 1983, v.35, No.139, p.16-24.

102. Bubenik A.B. Beitrag zur Geburstkunde und den Mutter-Kind-Beziechungen des Reh-und Rotwildes. Zeit. Saugetierk., 1965, 30, S. 65-228.

103. Burt W.H. Territorial behaviour and populations of some small mammals in Southern Michigan. Misc.Bull.Mus.Zool. Univ.Mich., 1940, 45, 1-58.

104. Burt W.H. Territory and home range concepts as applied to mammals. J.Mammal, 1943, 24, 3, p.346-352.

105. Christian J.J. Adrenal and reproductive responces to population size in mice from freely growing populations. -Ecology, 1956, 37, No.2.

106. Damutli J. Home range, home range overlap, and species energy use among herbivorous mammals. Biol.J.Linn.Soc., 1981, 15, Но.Зэ p.185-193.

107. Dao Van Tien. Sur guelgues rares mammiferes au Nord du Vietnam. Mitt.Zool.Mus,Berlin, 1977, 53, No.2, 325-330.

108. Do J.C., Kitatsuji E., Yoshii E. Study on the Components of Musk. I. Ether Soluble Components. Chem.Phann.Bull., 1975, v.23, (3), p.629-635.

109. Eisenberg J.F. The social organizations of mammals. -Handb.Zool., 1965, 8 (10/7, 39, L£g.), pp.1-92.

110. Eisenberg J.F., Kleiman D.Q. Olfactory communication in mammals. Ann.Rev.Ecol.Syst., 1972, 3, pp.1-32.

111. Engelmann C. Uber die Grossauger Szetschwans, Sigons und Osttibets. Z.f.Saugetieruunde, 1938, 13, S.1-76.

112. Ellenberg H. Zur Populationsokologie des Rehes (Capreolus capreolus L.) in Mitteleuropa. Spixiana Zeitschrift fur Zoologie, 1978, Suppl. 2, S.1-207.

113. Espmark Y. Mother-young relations and development of behaviour in roe deer. Vilirevy, 1969, 6, p.461-540.

114. Estes R.D. Behaviour and life history of the Wildebeest (Connochaetes taurinus Burchell). Nature, 1966, vol.212,p.999-1000.

115. Estes R.D. Territorial behaviour of the Wildebeest (Connochaetes taurinus Burchell).-Ztschr.Tierpsychol.,1969,Bd.26,1. S.284-370.

116. Estes R.D. Social organization of the African Bovidae. -Calgary Symposium, 1974, pp.166-205.

117. Fradrich H. Einige Verhaltensbeobachtungen am Moschustier (Moschus moschiferus L.). Zool.Garten, 1966, Bd.33,1. Heft 1/3, S.65-78.

118. Follett B.K. Photoperiodism and seasonal breeding in birds and mammals. Contr.Ovul, London e.a., 1978, p.267-293.

119. Puller Т.К., Keith L.B. Woodland caribou population dynamics in northeastern Alberta. J.Wildlife Manag., 1981, 45, No.1, p.197-213.

120. Geiger Gh., Kramer A. Rang-order of roe deer At artifical Winter feeding sites in a Swiss hunting district. In: XIth Intern.Congr.Game Biol., Stockholm, 1973# Stockholm, 1974, p.107-113.

121. Geist V. On the relationship of social evolution and ecology in ingulates. Amet.Zool., 1974, vol.14, No.1, p.205-220.

122. Geist V. On weapons combat and ecology. In: L.Krames, P. Pliner, T.Alloway (Eds). "Advances in the study of communication and affect. Vol.4". New York-London:Plenum Press, 1978, p.1-30.

123. Georgii B. Home range patterns of female red deer (Cervus elaphus L.) in the Alps. Oecologia, 1980, 47, No.2, p.278-285.

124. Gossow H. On some environment effects on sociology and behaviour in alpine red deer. In: XIth Intern.Congr.Game Biol., Stockholm 1973. Stockholm, 1974, p.99-101.

125. Gupta M.P., Jain M.S. Experience in breeding of musk deer for the production of musk.-Indian Forest,1980,106,No.5, p.357-362.

126. Hediger H. Saugetierterritorien und ihre Markierung. -Bijdragen tot de Dierkunde, 194-9, 28, 172-184.

127. Hediger H. Studies on the psychology and behaviour of animals in zoos and circuses. London: Butterworth & Co. 1955.

128. Hendrichs H., Hendrichs U. Freilandsuntersuchungen zur Okologie und Ethologie der Zwerg-Antilope Madogua (Rhynhot-ragus) kirki Gunther, 1880, In: Dikdik und Elefanten. Mun-chen: R.Piper, 1971, pp.9-73.

129. Hung A. Domesticating the musk deer. Wildlife, 1975, 17, No.10, 447.

130. Jain M.S. Observations on birth of a Musk Deer fawn. J. Bombay Natur.Hist.Soc., 1980, 77, No.3, p«497-498.

131. Jarman M.V. Impala social behaviour: birth behaviour.- East Atr.Wildlife J., 1976, 14, No.2, p.153-167.

132. Jarman M.V. Impala Social Behaviour: Territory, Hierarchy, Mating and the Use of Space. Z.Tierpsychol., 1979, Beih. 21, 1-92.

133. Jacobsen U.K. Alarm bradycardia in white-tailed deer fawus (Odocoileus Virginianus). J.Mammal., 1979, 60, No.2,p.343-349.

134. Jackson R. Snow leopards in Nepal. Oryx, 1979, 15, No.2, p.191-195.

135. Kimura M., Waki J. Japan J. Pharmacol., 1966, v.16, p.129.

136. Kimura M., Waki J., Ikeda H. Yakugaku Zasshi, 1968, v.88, p.130.

137. Kirchshofer R. Hirschferkel und andere premitive Hirsche. 1961, Kosmos, 57, S. 76-81.

138. Kirchshofer R. Das Verhalten der Giraffengazelle Elenanti-lopen und des Flachtland Tapir bei des Geburt, einige Bemer-kungen zur Vermehrungsrate und Generationenfolge dieser Arten im Frankfurter Zoo, Zeit.Tierpsychol., 1963, 20,1. S.143-159.

139. Knorre P. The results and perspectives of domestication of inoose. Trudy Pechoro-llychskovo Gos. Zapovednika, 1961, no.9, 263pp. Komi ASSR Pub.

140. Kramer A., Aeschbacher A. Zum Fluchtverbalten des Steinwil-des (Capra ibex) im Oberengadin, Schweiz. Saugetierk.Mitt., 1971, 19, No.2, S.164-171.

141. Lau D. Beitrag zur Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbio-logie der Hirsche. Zeit.Saugetierk., 1968, 33, S.193-213.

142. Lent P.G. A preliminary study of the Okavango Lechwe (Kobus leche leche G.). E.Afr.Wildl.J., 1969, 7, p.147-157.

143. Lent P.O. Mother-Infant Relationships in Unqulates. JUCN Pubis New Ser, 1974, v.24/1, p.14-55.

144. Leuthold W. Variations in territorial behaviour of Uganda Kob, Adenota Kobthomasi N. 1896. Behaviour 1966, 27, p. 214-258.

145. Leuthold W. African Ungulates. Zoophysiol. and Ecology, Berlin-Springer, 1977, v.8, p.1-307.

146. Leuthold W., Leuthold B.M. Patterns of social grouping in ungulates of Tcavo National Park, Kenija. J. Zool. Lond., 1975, 175, p.405-420.

147. Lorenz K. The evolution of behaviour. In: Animal behaviour. T.Fisner, E.O.Wilson (Eds.). San Francisco, 1975, p. 119-128.

148. Lott D.i1. Sexual and agonistic behaviour in nature male american bison. Z.Tierpsychol., 1979, 49, No.4, p.418-432.

149. Macarthur R.A., Geist V., Jonston R.H. Cardiac and behavioral responsens of mountain sheep to human disturbance.

150. J. Wildlife Manag., 1982, 46, No.2, p.351-358.

151. Mech D.L. Why some deer are safe from wolves. Natur. Hist.s1979, 88, No.1, p.71-76.

152. Mishra R.K., Arora R.B. , and Seth S.D. J.Phaim.Pharmacol. , 1962, 14, 830.

153. Naaktgeboren C. Untersuchungen uber die Geburt der Sauge-tiere. Bijdr. tot de Dierk., 1963, 32, S.1-50.

154. Naaktgeboren G. Cervus elaphus birth. Encycl.Cinematogr., 1966, 114.155» Oriani A. Note sui maggiori mammiferi del Nepal. Natura,1980, 71, No.1-2, 69-76.

155. Owen-Smith N. The social ethology of the while rhinoceros Ceratotherium simum (Burchell, 1817). Ztschr.Tierpsychol., 1975, Bd. 38, S.337-384.

156. Owen-Smith N. On Territoriality in Ungulates and an Evolutionary Model. Guart.Rew.Biol., 1977, v.52, No.1, p.1-38.

157. Patterson I.J. Territorial behaviour and the limitation of population density. Ardea, 1980, No.1-4, p.53-62.

158. Pfeffer P. Le mouflon de Corse (Ovis ammon musimon Schr., 1782) Position systematique, ecologie et ethologie compare-es. Mammalia, 1967, Sup. 31, 1-262.

159. Prenzlow E.J. Doe-kid behaviour of pronghorns in northcent-ral Colorado. 1964. 7pp. Colorado Coop.Wildl.Res.Unit Tech.Papers, no.1.

160. Rodgers W.A. Seasonal change in group size amongst five wild herbivore species. East.Afr.Wildl.J., 1977, vol.15, p.175-190.

161. Rowe-Rowe D.T. Flight behaviour end flight distances of blesbok. Z.Tierpsychol., 1974, 34, No.7, p.208-211.

162. Sano T. Yakugaku Zasshi, 1936, 56, 913; ibid., 1937, 57, 851.

163. Schaller Q.B. Mountain Mammals in Pakistan. Oryx, 1976, 13, Ho.4, p.351-356.

164. Scott J.P. Introduction to animal behaviour. In: E.S.E. Hafer (Ed.). The behaviour of domestic animals. Baltimore, The Williams, Wilkins со., 1962, p.3-20.

165. Scott J.P., Puller J.L. Genetic and the social behaviour of the dog. Chicago-London, Univ.Chicago Press, 1965, 468p.

166. Sempere A. Utilisation et evolution du domaine vital chez le chevreuil male europeen determinees par radiotracking. -Biol.Behav., 1979, 4, No.1, 75-87.

167. Smuts G.L. Home range sizes for Burchels zebra Eguus burche-lli antiguorum from the Kruger National Park. Koedoc, 1975, No.18, p.139-146.

168. Spinage C.A. Naturalistic observations on the reproductive and maternal behaviour of the Uganda defassa waterbuck. -Zeit.Tierpsychol., 1969, 26, p.39-47.

169. Strandgaard H. The roe deer (Capreolus capreolus) population at Kale and the factors regulating its size. Danish Rev.Game Biol., 1972, 7, p.1-205«

170. Schloeth R. Das Sozialleben des Camargue Rindes. Zeit. Tierpsychol., 1961, 18, S.574-627.

171. Schultz R.D., Bailey J.A. Responses of National Park elk to human activity. J.Wildlife Manag., 1978, 42, No.1, p.91-100.

172. Schwerdtfeger P. Okologie der Tiere. Deraokologir. Parey, Hamburg: 1968, ррС390.

173. Takajama Y. J. Exp. Med., 1930, v. 15, 435.

174. Tapper S.C. The special organisation of pikas (Ochotona) and its effect on population recruitment. Edmonton: Alberta Pall, 1973, p.1-154.

175. Thomas J.W., Robinson R.M., Marburger R.G. Social behaviour in a white-teiled deer herd containing hypogonadal males. -J. Mammal., 1965, vol.46, p.314-327.

176. Tinbergen N. The evolution behaviour in gulls. In: Animalbehaviour. T.Eisner, E.O.Wilson (Eds.). San Prancisco, 1975, p.129-138.

177. Verner J. On the adaptive significance of territoriality. -Amer.Natur., 1977, v.111, p.769-775.

178. Voss G. Zwillingsgeburt beim Grossohrhirsch, Odocoileus hemionus R. Z.f. Saugetirkde, 1965, 30, S.20-24.

179. Walther P.R. Einige Verhaltensbeobachtungen am Bergwild des Georg von Opel Preigeheges. Ihrb.G.V.Opel. Preigehege. Tierforsch., 1960-1961: S.53-89.

180. Walther P.R. Georg V.Opel-Preigehege fur Tierforschung e. V.: Monatsber. Juni 1963.

181. V/alther F.R. Huftierterritorien und ihre Markierung. -Strassen Tiere. Braunschw., 1967, S.26-45.

182. Walther F.R. Verhalten der Gazellen. 1968. 144pp. Die Noue Brehm Bucherei, no.373. Wittenberg-Lutherstadt: A.Ziemsen Verlag.'

183. Walther F.R. 1969. Plight behaviour and avoidance of predators in Thomsons gazelle (Gazella Thomsoni G., 1884). -Behaviour, 34.

184. Walther F.R. Age, sex and social status of Thomsons gazelle in correlation with flight from predators. Тр. 9-го Международ. конгрес. биол.-охотов.,1959. M.,1970, с.590-501.

185. V/alther F.R. Mapping the structure and the marking system of a territory of the Thomsons gazelle. E.Afr.Wildl.J., 1978, v.16, p.167-176.

186. Walther F.R. Forms of aggression in Thomsons Gazelle: their situational motivation and their relative frequency in different sex, age and social classes. Z.Tierpsychol., 1978, 47, 2, p.113-172.

187. Walther F.R. Das Verhalten der Horntrager (Bovidae). Handb. Zool., 1979, 8, No.54, S.1-184.

188. Walther F.R.,Lof£ler G. (1960). Von unseren Mesopotamiem.

189. Jahrb. des Georg v. Opel-Freigeheges e.V. 1959/60, S.12-21.

190. Waser P.M., Wiley R.H. Mechanisms and evolution of spacing in animals. In: Handbook of behavioral neurobiology. Vol.3« Social behaviour and communication/Eds. P.Marler, J.G.Vanden-bergh. N.Y.; L., 1979, p.159.

191. Watson A., Moss R. Dominance, spacing behaviour and aggression in relation to population limitation in vertebrates. -In: Animal populations in relation to their food resources/ Ed. A.Watson. Oxford: Edinbourgh, 1970, p.167-222.

192. Wynne-Edwards V.G. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour, London: Oliver and Boyd, 1962, pp.1-653»

193. Wynne-Edwards V.C. Population control in animals. Sci. Amer., 1964, 211, pp.68-74.

194. Yahner R.H. Barking in a Primitive Ungulate, Mantiacus ree-vesi: Function and Adaptiveness. Amer.Natur., 1980, v.116, No.2, 157-177.