Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Потенциальная зерновая продуктивность кукурузы различных групп спелости и ее реализация

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Потенциальная зерновая продуктивность кукурузы различных групп спелости и ее реализация"

КАБАРДИНО-БАЛКАРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи

ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ЗЕРНОВАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ КУКУРУЗЫ РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП СПЕЛОСТИ И ЕЕ РЕАЛИЗАЦИЯ

Специальность 06.01.09 - Растениеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

НАЛЬЧИК 1997

Работа выполнена на кафедре общей генетики, селекции и семеноводства Кабардино-Балкарского государственного университета

Научный руководитель _ доктор биологических наук,

профессор Керефова М.К.

Официальные оппоненты _ Заслуженный деятель науки РФ,

академик АМАН, доктор биологических наук, профессор Слонов Л.Х..

- кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Цимбалов И.А.

Ведущее предприятие _ Кабардино-Балкарский научно-

исследовательский институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится " jtj" _1997 г.

в I Y°° часов на заседании диссертационного совета К-120.86.02 в Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии ул. Тарчокова 1а, корпус 1, 3 этаж, ауд. 308.

Адрес: 360004, г. Нальчик, ул. JI. Толстого, 185 Ученый совет КБГСХА

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан "_ /Я. " 1997 г

Ученый секретарь диссертационного совета, \

кандидат биологических наук Цепкова Н.Л.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Изучение закономерностей онтогенеза и морфофизио-логической изменчивости у растений является актуальной проблемой, особенно для культурных растений, в связи с необходимостью разработки современных технологий возделывания и ускорения селекционного процесса.

Настоящая работа выполнена на широко используемой в мировом земледелии культуре - кукурузе (Zea mays), которая в растениеводстве КБР занимает ведущее место.

Кабардино-Балкарская республика издавна известна получением высоких урожаев кухурузы. Подразделение же республики на три природные зоны, каждая из которых характеризуется определенными почвенно-климатическими условиями, вызывает необходимость дифференцированного подхода к подбору гибридов кукурузы, так как их продуктивность в различных зонах не одинакова В этих условиях и возникает необходимость полнее использовать потенциальные возможности этой культуры в повышении сборов зерна и силосной массы.

Вместе с тем следует отметить, что имеющиеся литературные сведения не отражают с достаточной полнотой внутривидовую изменчивость процессов роста и органогенеза растений кукурузы в конкретных агроэкологаческих условиях и не вскрывают причин складывающейся различной продуктивности. Исследования по данному вопросу имеют как теоретическое так и практическое значение, так как позволяют установить за счет каких элементов структуры урожая у тех или иных сортов и гибридов кукурузы слагается их потенциальная и реальная продуктивность и какие га них оказываются наиболее устойчивыми в условиях предгорной зоны республики.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось исследование особенностей формирования потенциальной и реальной продуктивности початка сортов и гибридов кукурузы в том числе и современных - интенсивного типа с тем, чтобы установить на каких этапах органогенеза закладываются основные элементы продуктивности кукурузного растения и формируется его урожайность. В этой связи перед нами были поставлены следующие задачи:

а) изучить характер морфофизиологических процессов роста и развития вегетативных и генеративных органов растений кукурузы, в том числе всех зачаточных початков на главном стебле. Особое внимание уделить динамике формирования листовой поверхности и содержания хлорофилла в листьях различных ярусов при прохождении этапов органогенеза;

б) исследовать морфофизиологическую изменчивость растений кукурузы в связи с различными сроками сева;

в) дать морфофизиологическую характеристику изученным сортам и гибридам с целью определения их пластичности в конкретных экологических условиях;

г) определить степень реализации потенциальной продуктивности початка у гибридов кукурузы;

д) выявить пути повышения потенциальной зерновой продуктивности изучаемых гибридов кукурузы в предгорной зоне КБР при различных сроках сева;

е) по результатам исследований дать анализ энергетической эффективности от реализации потенциальной продуктивности початка различных по скороспелости сортов и гибридов кукурузы.

Научная новизна работы. Впервые у сортов и гибридов кукурузы изучены ростовые процессы, связанные с органообразованием в вегетативной и репродуктивной сферах и формирование семенной продуктивности, а также особенности динамики площади листовой поверхности в онтогенезе и содержание хлорофилла в листовых пластинках различных ярусов, как определяющего показателя степени развития початков. Дана сравнительная характеристика потенциальной и реальной продуктивности гибридов кукурузы, относящихся к различным группам спелости, в условиях предгорной зоны КБР.

Практическое значение работы. Анализ морфофизиологаческих особенностей среднераннеспелых сортов и габридов кукурузы свидетельствует о том, что в условиях предгорной зоны КБР они обладают достаточно высоким продетом реализации потенциала семенной продуктивности. У среднепозднеспелых сортов и гибридов кукурузы и позднеспелых, вызреваемых в предгорной зоне республики, реализация закладываемого потенциала меньше, чем у среднераннеспелых, в связи с чем путь повышения продуктивности у них зависит от совершенствования технологии выращивания кукурузы, направленной как на увеличение элементов структуры урожая одного початка, так и на развитие двух-трех початков на главном стебле. Среди агротехнических приемов, влияющих на реализацию потенциальной продуктивности гибридов, как удалось установить, являются сроки сева и внесение удобрений.

Огмеченные особенности формирования потенциальной продуктивности и степень ее реализации при различных условиях технологии может служить тестом при проведении испытания гибрвда и отбора материала для селекции этой культуры.

Апробация. Основные положения диссертации были доложены на республиканских научно-производственных конференциях (Нальчик, 1974,1977,1978,1979), на Всесоюзной научно-практической конференции молодых ученых по проблемам кукурузы (Днепропегтровск, 1978, 1981, 1985), на научно-практической конференции молодых ученых "Актуальные проблемы развитая агропромышленного комплекса" (Ставрополь, 1983), в лаборатории биологии развития растений МГУ (Москва, 1983, 1989), на научно-практической конференции "Наука - производству" (Нальчик, 1989), на научной конференцда КБГУ (Нальчик, 1996).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 8 научных статей.

Объем работы. Диссертация изложена на 166 страницах машинописного текста, состоит из введения, трех глав, выводов, списка использованной литературы, включающей 244 работ, из них 51 зарубежных авторов. В основной части работы содержится таблиц - 25, рисунков - 20. Приложение содержит 87 таблиц с материалами исследований.

МЕСТО УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены в два этапа. В 1973...1975 годах (рыли подробно изучены и установлены морфофизиологические закономерности дифференциации вегетативной и генеративной сферы в онтогенезе растений кукурузы, относящихся к разным группам спелости, при этом в качестве объекта для исследований использовали среднераннеспелые формы - гибрид Буковинский ЗТВ и сорт Местная белая кремнистая, среднепозднеспелые - сорт Юбилейная 50 и гибридная популяция Краснодарская 1/49, позднеспелые - гибрид ВИР 338ТВ, а в 1994...1996 годах гибриды: среднераннеспелый - Молдавский 291МВ, средне-4

позднеспелый - Краснодарский 374МВ, позднеспелый - КОС 600АСВ. Второй этап исследований, проведенный в 1980... 1981, 1994...1996 годах включал в себя изучение потенциальной продуктивности и ее реализацию у всех образцов, высеваемых в опытах. Под потенциальной продуктивностью подразумевали характер дифференцировки в основном верхних зачаточных початков до цветения (IV...IX этапы органогенеза початка), а под реальной - число зерновок сформированных на X...XI этапах и достигших XII этала, т.е. молочной, восковой и полной спелости. Учитывая то, что установленные закономерности в пределах каждой групп спелости устойчивые, для обсуждения использовали данные только некоторых из них.

Место эксперимента - учебно-опытное поле Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии, расположенной в предгорной зоне КБР. Почвы опытного участка - чернозем выщелоченный. Механический состав тяжелосуглинистый. Содержание в ней физической глины составляет 57,2%, содержание гумуса - 3,3%, общего азота - 0,28%, подвижного фосфора -15,2... 18,0 мг, обменного калия -15... 18 мг на 100 граммов почвы (по Чирикову).

По мроголетним наблюдениям климат умеренный, зима неустойчивая, малоснежная, с частыми оттепелями. Средняя температура самого холодного месяца января - 4,8°С, минимальная - 37°С. Весна и осень прохладные, лето умеренно-жаркое. Первые осенние заморозки наступают в середине октября. Среднемноголетнее количество осадков за период вегетации - 383 мт

Семена высевали в два срока: 26 апреля, 6 мая. Второй срок использован с целью установления стабильности отмеченных различий между сортами и гибридами различных групп спелости. Опыты закладывали по двум схемам: а) для морфофизио-логических исследований с площадью делянки каждого сорта - 50 м2; б) для оценки урожая - с площадью учетной делянки 25 м2, повторность шестикратная. Посев проводили пунктирным способом, а также на фонах без удобрений и с дополнительным внесением удобрений согласно рекомендациям по выращиванию кукурузы для ¡тред-горной зоны. Нормы высева для среднераннеспелых сортов и гибридов - 50...60 тыс. растений на га, среднепозднеспелых - 45...50 тыс/ra, позднеспелых - 40...45 тыс/га.

В течении вегетационного периода отмечали наступления фенофаз, характер и динамику прохождения этапов органогенеза (по методу морфофизиологического анализа растений, разработанному в лаборатории биологии развития растений МГУ под руководством Куперман Ф.М.). Определяли: высоту растений, длину междоузлий, дойку мужского и женского соцветия, размеры листовых пластинок с последующим вычислением площади листа, содержание хлорофилла "а" и "б" в листьях по методике Окунцова М.М. (1966) и вычисляли по формуле, предложенной Годневым Т.Н. (1952), сроки наступления и продолжительность развития генеративных органов (метелки и початков),учитывали потенциальную и реальную семенную продукптность.Реальную продуктивность растений рассчитывали согласно методики по госсортоиспьпанию сельскохозяйственных культур, в том числе и по анализу структуры урожая. Морфо-физиологичесете исследования проводили через два дня на десяти растениях каждого сорта или гибрида. На 1...П этапах органогенеза конус нарастания измеряли да апексу, выше последнего примордия. Потенциальную продуктивность определяли начиная с IV этапа, фиксируя число рядков зачаточных колосков, а также их количество в одном рядке, а позже и чило цветков (на V этапе развития початка). Математическую обработку экспериментальных данных проводили по Рокицкому Т.Н. (1967), Доспехову Б. А. (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Динамика роста стебля у растений кукурузы различных групп спелости в связи с прохождением этапов органогенеза метелки Как известно, высота растений является сортовым признаком. Однако характер ростовых процессов складывается неодинаково у сортов и гибридов кукурузы различных групп спелости. Наши многолетние исследования показали, что в любые годы, независимо от метеорологических условий, среднеранне-спелые сорта и гибриды являются более низкорослыми по сравнению со средне- и позднеспелыми. Так за годы проведения опытов образцы первой группы имели высоту в среднем от 177,2...212,6 см, среднерййеспелые от 271,6...275,8 см, а позднеспелые - 308,9. Отмеченные закономерности, как показали наши наблюдения, обеспечиваются как темпами среднесуточных приростов, так и продолжительностью этапов органогенеза, при прохождении которых в онтогенезе осуществляются ростовые процессы очередных междоузлий стебля.

Анализ данных, приведенных на рис. 1 (а,б,в) позволил выявить особенности в характере роста отдельных междоузлий стебля у сортов и гибридов кукурузы различных групп спелости. У среднераннеспелых форм на I...V этапах органогенеза мужского соцветия прирост высоты еще незначителен. Усиление ростовых процессов стебля начинается с VI этапа. В этот период значительно увеличивается 5...7-ое междоузлие. Рост 8...12-го междоузлий начинается с VI этапа, тогда как максимальный прирост отмечен на VII этапе. Эти междоузлия имеют и наибольшую длину.

По числу междоузлий образцы кукурузы средне- и позднеспелых групп превосходят растения кукурузы, относящиеся к средаераннеспелым. У них 5...9-ое междоузлие начинает расти раньше, уже с П1 ..IV этапов. Максимальный же прирост отмечен на VI этапе. Однако, конечные линейные размеры у них меньше, по сравнению с растениями, вызревающими раньше. Междоузлия с 10-го по 14-ое начинают расти на VI этапе, максимальный прирост приходится на VII этап. Остальные междоузлия начинают расти на VII этапе и заканчивают рост на VIII...IX этапах.

Таким образом, у среднепозднеспелых и позднеспелых сортов и гибридов кукурузы формируется не только большее количество междоузлий главного стебхн, но они начинают расти на более ранних этапах органогенеза и темпы роста у них выше по сравнению со среднераннеспелыми, что и определяет их потенциальную способность формировать высокий урожай зеленой массы очень рано, на П...IV этапах органогенеза метелки. В это время необходимо создавать благоприятные условия для роста междоузлий: оптимальный режим питания и увлажнения. Отмеченные закономерности роста стебля, характерные для представителей той или иной группы спелости, сохраняются независимо от срока сева.

Длина (см)

Ш

-

6

пи

Е=3

IV

V

VI VI! VII)

Я 10 И 12 13 14

№ междоузлий этапы органогенеза метелки

IX

Длина ' (см)

• £

ш.

Длиаа (си)

6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 12 19 20 б ' № междоузлий

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1319 20 В N2 междоузлий

Рис. 1 Длина междоузлий стебля у растений кукурузы в связи с происхождением этапов органогенеза а) среднераннеопелыэ, б) среднепозднеспелые в) позднеспелые

Характеристика площади листовой поверхности и содержание хлорофилла в листьях кукурузы в связи с прохождением этапов органогенеза

Поскольку число листьев у кукурузы является сортовым признаком и связано с длиной вегетационного периода (Ничипорович A.A., 1975; Кивер В.Ф. и др., 1982) важно для конкретной зоны подобрать сорта и гибриды, которые в сравнительно короткий срок способны формировать значительную площадь листовой поверхности и при активном ее функционировании обеспечить высокую продуктивность зеленой массы.

Динамика роста площади листовой поверхности в связи с прохождением этапов органогенеза у различных образцов кукурузы имеет характерные особенности. Как показали наши исследования, начиная с I - II этапов органогенеза главного побега намечаются различия между сортами и гибридами в размерах площади листовой поверхности1 (табл. 1).

Таблица 1

Площадь листовой поверхности и ее прирост за этап у сортов и гибридов кукурузы различных групп спелости (в услових опыта)

Группы спелости Показатели Этапы органогенеза метелки

I-II III IV V VI VII VIII

Средне-раннеспелые S(cm^) Прирост (см2) 61 61 182 121 382 200 720 338 1340 620 3000 1660 3580 580

Средне-иаздаеспелые S(cm') Прирост (см2) 214 214 522 308 938 416 2230 1292 3940 1710 6180 2240 7250 1070

Позднеспелые S(cmz) Прирост (см3) 261 261 633 372 1380 747 2680 1300 4430 1750 6730 2300 8040 1310

На последующих этапах эта разница еще более увеличивается.

Максимальная площадь листовой поверхности отмечена у всех изученных нами сортов и гибридов кукурузы на VIII этапе органогенеза.

Как показали наши исследования площадь листовой поверхности и ее прирост на каждом из этапов органогенеза у сортов и гибридов средне- и позднеспелой группы выше, чем у среднераннеспелых. Объяснить это можно тем, что на одноименных этапах растения кукурузы этой группы находятся более продолжительное время, у них больше развернувшихся листовых пластинок, сформированных еще на 1-П этапах и выше их линейные размеры. Отмеченная

Под площадью листовой поверхности имеется ввиду суммарная площадь листовых пластинок всех листьев главного побега за определенный этап органогенеза 8

закономерность обеспечила большую листовую поверхность как с одного растения, так и в пересчете на гектар. Например, у среднераннеспелого гибрида Буковинский ЗТВ ассимиляционная поверхность составила 20,2 тыс. м2/га, а у позднеспелого гибрида ВИР 338ТВ - 32,6 тыс. м2/га

Установлено, что величина урожая зерна кукурузы тесно связана с площадью листовой поверхности и с содержанием хлорофилла в листьях (Куперман Ф.М., 1973; Стоянов П., 1985). У всех изученных нами сортов и гибридов кукурузы с 1-го до 5-го листа отмечается примерно одинаковое количество суммарного хлорофилла и его фракций. В последующих, одноименных, с б-го по 11-й листьях этот показатель выше у среднераннеспе-лых форм, а с 12-го по 14-ый и в верхних листьях наибольшее количество хлорофилла отмечено у средне- и позднеспелых образцов. Максимальное количество пигмента у всех сортов и гибридов обнаружено в листьях, в пазухах которых формируются зрелые початки (табл. 2).

Содержание суммарного хлорофилла и его фракций в трех-четырех листьях, расположенных ниже наиболее развитого початка у позднеспелых сортов и гибридов оказалось больше по сравнению со среднераннеспелыми. По-видимому, этим можно объяснить более высокуюстепень дифференциации початка в пазухах этих листьев у образцов кукурузы с продолжительным вегетационным периодом, что при определенных (оптимальных) условиях произрастания может способствовать получению большего числа зрелых початков с каждого растения. Полученные результаты позволяют предположить, что содержание хлорофилла в припочатковом листе определяет уровень развития початка.

Таким образом,различия между сортами и гибридами различных групп спелости определяются, в основном, листьями серединного яруса и тесно связаны с различием в уровне развития пазушных пестичных соцветий.

Таблица 2

Содержание суммарного хлорофилла (мг/дм2) и степень дифференциации женских соцветий у сортов и гибридов кукурузы различных групп спелости (средине данные за годы исследований)

Группы спелости Показатели Листья, в пазухах которых формируются початки

5 6 7 8 9 10 И 12 13 14

Средне-ранне-спепые хлорофилл а+в этапы органогенеза 3,1 IV 3,5 V 4,0 VI 4,1 Х1-Х11 4,3 XII" 4,5 4,2 3,8 3,5 3,9

Средне-позднеспелые хлорофилл а+в этапы органогенеза 2,9 II 3,3 Ш 3,6 VI 3,8 V 4,0 VI 4,3 VII 4,6 Ш 4,9 1Х-Х 5,3 ХП 5,5 XII

Позднеспелые хлорофилл а+в этапы органогенеза 2,6 II 2,8 III 2,9 III 3,3 IV 3,5 V 3,9 VI 4,7 VII 5,2 УШ-1Х 5,4 XII 5,8 XII

Развитие и рост генеративных органов растений кукурузы и их изменчивость в зависимости от их принадлежности к различным группам спелости

В исследованиях, проведенных отечественными и зарубежными учеными на кукурузе, выяснены основные закономерности формирования генеративных и вегетативных органов (Куперман Ф.М., Марьяхина И .Я., 1962; Рустамбеков С.С., 1965; Шевелуха B.C., 1966; Чирков Ю.И., 1969; Марджанишвили Ю.В., 1976; Nedic Milan, 1977, 1981; Niopec Josef, 1981; Sato Kanoe, Sasaki Shuichi, 1987 и др.).Вместе с тем еще недостаточно выявлена взаимосвязь между ростом и развитием терминальных мужских (метелки) и пазушных женских (початки) соцветий.

Учитывая особенности онтогенеза кукурузного растения, нам представляется возможным, по аналогии с другими культурами (Ржадава Е.И., 1970), выделить в нем три периода, (табл. 3), отличающихся с точки зрения функционального значения формирующихся органов.

Сравнивая изучаемые сорта и гибриды кукурузы, относящиеся к различным группам спелости, по продолжительности периодов онтогенеза можно видеть, что разница в общей продолжительности вегетации складывается, в основном, за счет первого и,в большей степени, третьего периодов, которые у образцов среднераннеспелых проходят быстрее по сравнению со средне- и позднеспелыми, причем, чем позднеспелее сорт или гибрид, тем значительней различия.

Таблица 3

Продолжительность длины вегетации и отдельных его периодов (в днях) у сортов и гибридов кукурузы различных групп спелости (в условиях опыта)

Группа Сроки Продолжи- Продолжи- Продолжи- Продолжи-

спелости сева тельность тельность I тельность II тельность

вегетации периода периода III периода

(I-II этапы (Ш-УШ (1Х-Х11

органогенеза этапы орга- этапы орга-

метелки) ногенеза ногенеза

метелки) початка)

Средне- 1 106 ±2,0 30±1,7 37±3,5 40±1,0

ранне-

спелые 2 100 ±1,0 28±1,5 35 ±2,0 38±1,0

Средне- 1 136±3,0 38±1,7 45 ±1,9 53 ±1,2

поздне-

спелые 2 130±1,5 37±1,6 43 ±1,0 53 ±1,3

Поздне- 1 148±4,0 43 ±2,0 48 ±2,0 57 ±1,5

спелые 2 140±8,0 41±1,8 44±1,0 57 ±1,5

Во втором периоде у всех изученных образцов наиболее продолжительными являются IV, VI, VII этапы органогенеза метелки, завершающиеся у сред-нераннеспелых на несколько дней раньше, чем у среднепозднеспелых.

При изучении роста мужского (тычиночного) соцветия на каждом из этапов органогенеза установлено, что до IV этапа независимо от принадлежности к той или иной группе спелости, длина зачатка соцветия изменяется медленно и среднесуточный прирост составляет 0,007...0,019 см. Особенно резко увеличивается длина на VI...VIII этапах.Так, например, если на V этапе длина метелки у гибрида Буковинский ЗТВ равна еще 0,9, то на VI - 11,4, а на VII - 33,8 см. Такая же закономерность отмечена и у ВИР 338ТВ. Чем выше среднесуточный прирост и чем дольше находятся мужские соцветия на тех или иных этапах, тем выше их общий прирост за этап. Поскольку перечисленные показатели выше у средне- и позднеспелых сортов и гибридов по сравнению со среднераннеспелыми, то и длина метелки у них больше.

Рост верхнего початка происходит аналогично росту метелки, а именно, наиболее интенсивный прирост отмечен на VI...VIII этапах органогенеза, причем его абсолютное значение выше у средне- и позднеспелых сортов и гибридов, в сравнении со среднераннеспелыми у них и верхний початок длиннее, хотя на IX...XI этапах темпы ростовых процессов несколько снижаются.

Наблюдения за динамикой развития пазушных почек, лежащих ниже верхних, показали неодинаковую степень их дифференциации в зависимости от расположения вдоль по стеблю. Установлено, что независимо от принадлежности к той или иной группе спелости, при развитии боковых генеративных побегов наиболее продолжительными являются I и II этапы органогенеза. В то же время у сортов и гибридов кукурузы, относящихся к различным группам спелости, отмечены характерные особенности. У образцов среднераннеспелого типа три початка (с 8-го по 10-ый) до V этапа органогенеза развиваются синхронно (находятся на каждом го предыдущих этапов равное количество дней), а начиная с V этапа два верхних початка опережают в развитии нижележащие, быстро, с разницей в 1 - 2 дня, проходят следующие этапы и завершают полный цикл развития. Опережающее развитие двух верхних початков, начиная с V этапа, приводит к тому, что почки, расположенные в пазухах листьев, лежащих ниже, не проходят весь цикл дифференциации и развитие у них останавливается на V...VII этапах органогенеза. Остальные почки (в пазухах 1 ...5-го листьев) не развиваются дальше I...IV этапов, и к моменту окончания вегетации растения их ткани мацерируются.

У средне- и позднеспелых образцов до V этапа органогенеза с одинаковой продолжительностью этапов развивается шесть зачаточных початков (в пазухах 9... 14-го листьев). Начиная с V по VII этапы одновременно раз-

виваются четыре початка (11... 14-ый), а с VII этапа только два самых верхних. Благодаря тому, что эти растения дольше находятся на отдельных этапах органогенеза и, в частности, на I-II (см. рис. 2), у них закладывается большее количество зачаточных початков, чем у среднераннеспелых, и хотя до семи-восьми пазушных почек отмирает, остальные шесть-семь с ранних этапов развиваются синхронно, что является важным признаком для отбора исходного материала при селекции на многопочатковость. Так у Юбилейной 50 к фазе выметывания метелки четыре женских соцветия находятся на VII этапе, т.е. эти початки имеют потенциальную возможность для одновременного перехода к следующим VIII...IX этапам органогенеза и при определенных условиях могут сформировать на растении два и более початков, достигших XI...XII этапов.

Темпы развития и линейного роста пазушных почек зависят от местоположения на стебле. Чем ниже по стеблю расположена пазушная почка, тем медленнее она растет и развивается и тем на более раннем этапе останавливается в развитии и отмирает, достигнув при этом меньших размеров, чем вышележащие. Эта закономерность наблюдается у всех сортов и гибридов. Разница лишь в продолжительности этапов и в темпах ростовых процессов, которые по своим абсолютным показателям выше у сортов и гибридов вызревающих позже.

Различная степень дифференциации и роста пазушных почек является результатом известного явления разнокачественности ткани вдоль по стеблю, а также коррелятивных связей между развитием пазушных почек и органогенезом верхушечного соцветия. Независимо от групп спелости, до VII этапа органогенеза метелки верхние боковые побеги отстают в развитии на два этапа (рис. 2). С переходом мужского соцветия к VII этапу початки достигают V...VI этапа в зависимости от узла заложения. К VIII этапу органогенеза главного побега верхние женские соцветия достигают VII, а к концу VIII и на IX этапах переходят к одноименным этапам. Как показывают наши данные, в том случае, когда асинхронность развития терминального (метелки) и пазушных (початков) соцветий составляет три и более этапов, цикл развития таких початков остается незавершенным. Такое явление редукции органов, отстающих от наиболее развитых на растении на два и более этапов, отмечено ранее у других видов и названо Куперман Ф.М. одним из правил органогенеза (Куперман Ф.М., 1984).

Обобщая изложенные в главе данные можно отметить, что сорта и гибриды кукурузы, относящиеся к группе среднеранней спелости, обладают меньшей продолжительностью этапов органогенеза, а также более низкими темпами роста початков, рано возникающей асинхронностью в развитии метелки и початков, что и определяет их невысокую продуктивность по сравнению с образцами с более продолжительным периодом вегетации.

Початки в пазуха* листьев

ш IV V V! уи га 1х-х

ш IV

III IV

ш

IV

У_ У1| VII VII' 1Х-Х

XII

Х1-ХН

VI VII

VI VI

VI

35

45

75

85

95 105 Дни от посева

[-IV

рх] этапы органогенеза метелки

Початки в пазуха* листьев

II! III IV V VI VII VIII 1Х-Х Х1-И1

1 11 111 IV V VI VII VIII 1Х-Х Х1-Х11

1 II III .IV V VI VII VIII I 1Х-Х )

1-11 ш IV V VI VII VIII |

1-11 111 IV V VI | VII |

1-11 III IV V VI | VII 1

| 11, | IV | V |

1-11 | 111 | IV |

15

35

45

55

65

75

85

95

105 115

Дни от посева

(-IV

I V I VI | VII |УЩ| IX |

этапы органогенеза метелки

Початки в пазухах листьев

и 1-11 III IV V VI VII VIII 1Х-Х Х1-Х11

13 1-11 III IV V VI VII VIII 1Х-Х Х1-Х11.

12 1-11 111 IV V VI VI 1

11 1-11 111 IV V VI VI,

10 1-11 III IV V 1 VI I VII 1

9 1-11 III IV

8 1-11 III IV

7 1-11 11

15

25

35

45

55

65

75 85 II | VIII | 1Х~

95

105 115

Дни от посева

этапы органогенеза метелки

Рис. 2 Продолжительность этапов органогенеза боковых генеративных побегов (початков) у растений кукурузы в связи с прохождением этапов органогенеза метелки: ] 3

а) среднераннеспелые, б) среднепозднеспелые, в) позднеспелые.

V V

Потенциальная и реальная зерновая продуктивность растений кукурузы различных групп спелости

Благодаря морфофизиологическим исследованиям растений, проводимым в лаборатории биологии развития растений МГУ (Куперман Ф.М., Лупулчук Н.Г., Ремесло В.В., 1976; Куперман Ф.М., Мурашев В.В., 19751980; Ахундова В.А., и др. 1994) установлено, что потенциальная продуктивность формируется на ранних этапах органогенеза.

Впервые предпринятая попытка определить у сортов и гибридов кукурузы, относящихся к различным группам спелости, потенциальную и реальную зерновую продуктивность с початка позволила выявить у них характерные особенности по этим показателям. Установлено, что число рядков початка определяется в начале IV этапа органогенеза и в дальнейшем не изменяется. На V...VI этапах развития верхнего початка у образцов среднераннеспелого типа дифференцируется меньшее число цветков в рядке, по сравнению со средне- и позднеспелыми сортами и гибридами (рис. 3).

Среднерапнеспелые Среднепозднеспелые Позднеспелые

¿0' 6°-|

Это обстоятельство в сочетании с меньшим числом рядков в початке и приводит в последующем к формированию у первых более низкого уровня семенной продуктивности, по сравнению с последними. В то же время у средне- и позднеспелых сортов и гибридов кукурузы на VIII...XII этапах наблюдается значительная редукция цветков и зерновок в рядке и, соответственно, в початке, но благодаря тому, что на IV...VI этапах заложилось

Рис. 3. Динамика формирования и редукция элементов продуктивности в процессе роста и развития у растений кукурузы различных групп спелости.

значительно больше рядков и цветков в рядке, то и урожай у них оказывается выше. А если учесть, что и среднесуточный прирост в длину женского соцветия у средне- и позднеспелых гибридов на этих этапах выше, по сравнению со среднераннеспелыми, то значит, уже на ранних этапах органогенеза формируются початки, обладающие лучшими показателями по структуре урожая. В таблице 5 приведены данные, свидетельствующие о том, что лучшим образом потенциальная продуктивность реализуется у сортов и гибридов средне- и позднеспелых групп. Особенно это проявляется при внесении удобрений. Так у Молдавского 219МВ масса зерна в початке в среднем увеличивается на 18,1 г, у Краснодарского 374МВ на 24,8 г, а у КОС 600АСВ на 32,3 г. Полученные результаты нашли подтверждение и при учете урожая с единицы площади (табл. 6). Наибольшие прибавки урожая получены за все годы исследований у позднеспелых сортов и гибридов. Если у позднеспелого гибрида КОС 600АСВ прибавка урожая относительно контроля составила 13,2 ц/га, то у гибрида Молдавский 291МВ - 9,0 ц/га.

Таблица 5

Элементы структуры урожая початка у сортов и гибридов кукурузы в условиях опыта (средние данные За годы исследований)

Группы Сорта и Варианты Длина Число Число Масса Масса

спелости гибрида! опыта почта рядков в зерен в зерна с 1000 зерен

(см) початке гкушке почата (г) (г)

(шг)

Средне- Буковинск Кошроль 20±0,7 12 370±10,3 101 ±8,4 280

ранне- ийЗТВ НаРЛ 21 ±0,6 12 442±1Р П7±7,5 290

спелые

Молдав- Контроль 18±0,5 14 47б±15Д 103±8,9 217

ский НоВДСв 19±0,7 14 575±14,7 127±5,7 224

291МВ

Средие- Юбилей- Контроль 22 ±0,7 14 514±183 140±10,3 250

поздне- ная-50 КюВДС« 24 ±0,8 14 630±19,4 165±10,8 260

спелые

Красно- Контроль 21 ±0,3 14 532±15,7 142±11,4 275

дарская КаРаКе 23±0,5 14 659±163 167 ±12,7 288

374МВ

Поздне- ВИР Кошроль 24 ±0,5 16 646 ±20,5 160±И,5 290

спелые 338ТВ ЫбоР«К45 2б±0,8 16 816±24Л 191 ±13,1 300

КОС Контроль 25 ±0,5 16 672±21,7 163±113 265

600АСВ N»№5 2б±0,7 16 835±22,4 195±1£8 272

Таблица 6

Урожай зерна (ц/га) у сортов и гибридов кукурузы различных групп спелости в условиях опыта

Годы иссле- Варианты опыта Сорта и гибриды

дований

Среднеран- : Средне- Позднеспелые

неспелые позднеспелые

Буковинский ЗТВ Юбилейная 50 ВИР 338ТВ

1973 Контроль 52,4 65,1 67,5

60,8 76,1 80,2

Прибавка 8,4 11,0 12,7

НСР,,^ 3,5 4,0 4,2

1974 Контроль 50,3 64,0 64,9

НЛК45 58,6 74,8 77,5

Прибавка 8,3 40,8 12,6

Ю<Щ£ 3,7 3,8 4,5

1975 Контроль 48,8 60,5 63,8

НсРбоК45 56,7 71,1 76,3

Пргоавка 7,9 10,6 12,5

НСЪ*,' 3,6 3,7 4,3

Средние Контроль 50,5 63,2 67,4

данные Н&К« 58,7 74,0 78,0

Прибавка 8,2 «08 12,6

Молдавский Краснодарский КОС 600 АСВ

291МВ 347МВ

1994 Контроль 54,4 64,8 66,2

МюРбоК« 63,4 76,0 79,4

Прибавка 9,0 11,2 13,2

НСР^.' 3,9 4,1 4,7

1995 Контроль 55,6 65,9 69,2

НвРбоК« 64,8 77,2 82,6

Прибгюка 9,2 11,3 13,4

НСР„>/ 3,9 4,3 4,7

1996 Контроль 53,5 61,3 63,8

НаРА 62,3 72,4 76,8

Прибавка 8,8 11,1 13,0

3,5 4,3 4,6

Средние Контроль 54,5 64,0 66,4

данные Ка?аК45 63,5 75,2 79,6

Прибавка 9,0 11,2 13,2

Учитывая полученные данные, увеличить семенную продуктивность и следовательно урожайность среднераннеспелых образцов возможно, по нашему мнению, в условиях предгорной зоны только за счет создания гибридов, у которых второй початок (лежащий ниже самого верхнего) достигал бы уровня его урожайности, и в меньшей степени за счет применения удобрений, орошения и других агроприемов. А отбор форм с повышенным количеством цветков на початке, и использование их в селекционных целях, обеспечит получение новых гибридов с высокой семенной продуктивностью. 16

Энергетическая оценка возделывания сортов и гибридов кукурузы разных групп спелости

Анализ энергетической эффективности применения полного минерального удобрения под сорта и гибриды кукурузы различных групп спелости показал, что энергосодержание прибавки урожая перекрывает энергозатраты, связанные с использованием удобрений в результате чего чистый энергетический доход у всех сортов и гибридов кукурузы в варианте Ы60Р60К45 больше,чем в контроле (табл. 7). Отмечена тенденция повышения чистого энергетического дохода от раннеспелых форм к позднеспелым. Так, например, если у гибрида Молдавский 291МВ этот показатель составил по вариантам опыта соответственно 58,7 и 69,2 гДж/га, то у Краснодарского 374МВ - 93,8 и 111,8 гДж/га, ау КОС 600АСВ -102,1 и 124,9 гДж/га.

Таблица 7

Энергетическая оценка производства зерна кукурузы различных групп спелости

Сорта и Варианты Затрата Сбор Чистый Коэф. Биоэнер- Энергети-

гибриды опыта энергии энергии с энергетич. энергетич. гетич. ческая

гДж/га осн. и доход эффек- коэффи- себестои-

побоч. гДж/га тивности циент мость 1 ц

продукции (КПД) продукции

ЛОаС/Ь.-! посева мгДк/ц

Буковине Контроль 33,3 91,8 58,7 1,75 2,76 505,3

кий ЗТВ 1ЧяР«К45 37,5 106,7 69,2 1,85 2,85 489,6

Молдав- Контроль 33,3 99,2 65,9 1,98 2,98 467,7

ский НиРвДСи 39,5 115,5 78,0 2,08 3,08 452,4

291МВ

Юбилей- Контроль 33,3 125,5 92,2 2,77 3,77 369,6

ная 50 Мб0Р«)К45 37,5 147,0 109,5 2,92 3,92 355,5

Красно- Контроль 33,3 127,1 93,8 2,82 3,82 364,7

дарский Ш№15 37,5 149,3 111,8 2,98 3,98 349,8.

374МВ

ВИР Контроль 33,3 133,4 100,1 3,01 4,01 347,6

338ТВ ЫгоРЛ 37,5 159,1 121,6 3,24 4,24 328,4

КОС Контроль 33,3 135,4 102,1 3,07 4,07 342,6

600АСВ Мю№м 37,5 162,4 124,9 3,33 4,33 321,6

При одинаковых энергозатратах на возделывание кукурузы на гекгарном участке (в контроле 33,3, в варианте №>К -37,5) за счет более высокой урожайности с га у позднеспелых себестоимость 1 д. зерна значительно ниже, чем у остальных групп. В то же время, снижение себестоимости можно отметить в каждой группе спелости в варианте с применением удобрений.

Увеличение энергосодержания с основной и побочной продукции, а также чистого энергетического дохода во втором варианте привели к увеличению коэффициента энергетической и биоэнергетической эффектив-

ности у всех сортов и гибридов кукурузы, независимо от принадлежности к той или иной группе спелости.

Таким образом, энергетическая оценка производства зерна различных по группам спелости сортов и гибридов кукурузы в условиях предгорной зоны КБР показала:

1. Позднеспелые формы кукурузы характеризуются более высоким, чем среднепозднеспелые и среднераннеспелые формы энергосодержанием основной и побочной продукции, чистым энергетическим доходом, а также энергетическим и биоэнергетическим коэффициентами.

2. Применение минеральных удобрений, даже в такой дозе как N60P60K45, целесообразно, т.к. они увеличивают реальную продуктивность и окупаются прибавкой урожая в большей степени у среднепоздне-спелых, и в особенности, позднеспелых сортов и гибридов.

ВЫВОДЫ

1. Анализ морфофизиологических ососбенностей сортов и гибридов кукурузы различной спелости позволяет прогнозировать альтернативные пути увеличения продуктивности растений, совершенствовать технологию выращивания и селекцию этой культуры на определенные признаки.

2. Интенсивный рост междоузлий, а также растений в целом, у среднеранне-спелых сортов и гибридов кукурузы начинается на IV...V этапах органогенеза, у средне- и позднеспелых групп - со II...IV этапа, что обеспечивает у них превышающий урожай силосной массы в предгорной зоне КБР.

3. Различия между сортами по суммарной площади листовой поверхности определяется как по числу листьев, так и по их размерам и находятся в прямой зависимости от продолжительности вегетационного периода. Максимальное количество хлорофилла содержится в листьях, в пазухах которых формируются продуктивные початки, при этом оно выше у позднеспелых форм. Например, у среднераннеспелых образцов этот показатель составил 4,5 мг/дм2, а у позднеспелых - 5,8 мг/дм2.

4. По длине верхушечного (мужского) соцветия отличия между той или иной группой спелости обнаруживаются начиная уже со II...III этапов органогенеза. Меньшая продолжительность отдельных этапов и более низкий среднесуточный прирост у среднераннеспелых сортов и гибридов кукурузы приводит к формированию метелки, уступающей по длине средне- и позднеспелым образцам.

5. Размеры початка у среднераннеспелых сортов и гибридов меньше, по сравнению с представителями средне- и позднеспелых групп. Наблюдаемые различия проявляются уже со II...III этапов органогенеза початка и сохраняются до конца вегетационного периода.

6. По числу закладывающихся и развивающихся початков представители разных групп спелости различаются следующим образом: у среднеран-неспелых сортов и гибридов на одном стебле формируется до десяти-одиннадцати зачаточных початков. До УТ...ХИэтапа дифференцируется три-четыре верхних початка. При этом один, реже два самых верхних, достигают полной спелости. Лежащие ниже, два-три, перейдя к VII этапу органогенеза, прекращают рост и дифференциацию.

7. У средне- и позднеспелых гибридов кукурузы формируется до четырнадцати зачаточных початков. Из них пять-шесть верхних развиваются синхронно до V этапа органогенеза, остальные отмирают. Из числа оставшихся два-три початка задерживаются в развитии на VII...VIII этапах. Верхние два-три полностью завершают развитие и вызревают.

8. Потенциальные возможности семенной продуктивности, формирующиеся на IV...VI этапах органогенеза, у среднераннеспелых образцов кукурузы ниже по сравнению со средне- и позднеспелыми сортами и гибридами, но они имеют более высокий процент ее реализации. Однако, в связи с тем, что абсолютные показатели потенциальной продуктивности выше у средне- и позднеспелых сортов и гибридов, они оказываются наиболее продуктивными в условиях предгорной зоны республики.

9. Увеличение семенной продуктивности у среднераннеспелых сортов и гибридов возможно за счет селекции форм на двух- и многопочатко-вость, что достигается максимальной синхронизацей роста и развития нижележащих початков.

10. Особенности средне- и позднеспелых сортов и гибридов кукурузы свидетельствует о том, что они обладают значительным генетическим потенциалом семенной продуктивности, обусловленным, с одной стороны, высоким числом элементов продуктивности верхнего початка, а с другой, большим числом початков на одном растении, потенциал которых может быть реализован на высоком агрофоне.

11. Сроки сева, используемые в эксперименте, не оказали существенного влияния на основные закономерности развития и роста сортов и гибридов кукурузы.

12. Применение минеральных удобрений в дозе N60P60K45 приводит к увеличению реальной продуктивности и энергосодержания урожая при снижении энергетической себестоимости единицы продукции. Наибольший энергетический эффект достигнут по позднеспелым формам.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В условиях предгорной зоны КБР наибольшей потенциальной продуктивностью, обладают гибриды среднепозднеспелой и позднеспелой группы - Краснодарский 374 MB, КОС 600 АСВ.

2. Применение минеральных удобрений в дозе N®?«^ повышает урожай зерна кукурузы у раннеспелых форм на 8,0...9,0, среднераннеспелых -11,0, позднеспелых -13,0%.

По теме диссертации опубликованы следующие статьи:

1. Больше внимания сортовой агротехнике кукурузы. - В сб. "Резервы увеличения и производства сельскохозяйственной продукции в КБР".-Нальчик,- 1974.- С.10...12 (в соавторстве).

2. Сорт и рациональное использование земли. - В сб.: "Охрана и рациональное использование почв, недр и водных ресурсов Кабардино-Балкарии" (рекомендации производству).- Нальчик,- 1977,- C.35...40 (в соавторстве).

3. Морфофизиологические особенности и продуктивность растений кукурузы в предгорной зоне Кабардино-Балкарии. Тезисы докл. второй Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых по проблемам кукурузы.- Днепропетровск.- 1978,- с.63.,.64;

4. Опыт моделирования сортов (гибрида) в условиях предгорной зоны КБР. - В сб.: "Интенсификация сельского хозяйства Кабардино-Балкарской АССР" (рекомендации сельскому хозяйству по растениеводству).- Нальчик.-1979.- C.15...18.

5. Потенциальная и реальная продуктивность различных морфофизиоло-гических типов кукурузы в связи со сроками сева. - В сб.: "Научно-практическая конференция, посвященная 60-летию Ленинского комсомола".- Нальчик.- 1980.- c.l 18...124 (в соавторстве).

6. Содержание хлорофилла в листьях различных ярусов у сортов и гибридов кукурузы как показатель их продуктивности, Тезисы докл. третьей Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых по проблемам кукурузы,- Днепропетровск.-1981,- с.36,.,37.

7. Сравнительная характеристика особенностей формирования генеративных органов у растений кукурузы различных морфофизиологических типов в условиях предгорной зоны КБАССР,- Тезисы докл. четвертой Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых по проблемам кукурузы.- Днепропетровск.- 1985.- с.79.

8. Значение потенциальной и реальной продуктивности для практики сельского хозяйства, -Тезисы докл. научно-практической конференции "Наука-производству",- Нальчик.- 1989.- с.32,.,33.

В печать 23.09.97. Тираж 100 экз. Заказ № 474 Ротапринт КБГУ. 360004, г.Нальчик, ул.Чернышевского,173

bf