Популяционно-генетическое изучение народонаселения Республики Тува

Санчат, Наталья Ойдуповна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционно-генетическое изучение народонаселения Республики Тува
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-генетическое изучение народонаселения Республики Тува"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ТОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР НИИ МЕДИЦИНСКОЙ ГЕНЕТИКИ

На правах рукописи УДК: 575.591

САНЧАТ Наталья Ойдуповна

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ НАРОДОНАСЕЛЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ ТУВА

03.00.15 - Генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 1998

Диссертация выполнена на базе лаборатории популяционной генетики НИИ медицинской генетики Томского научного центра СО РАМН и Многопрофильной научной лаборатории по медико-биологическим проблемам при Министерстве здравоохранения, лекарственного и технического обеспечения Республики Тува

Научные руководители:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Кучер Аксана Николаевна, кандидат медицинских наук Эрдыниева Людмила Салчаковна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Назаренко Сергей Андреевич кандидат медицинских наук Цимбалюк Игорь Владимирович

Ведущее учреждение: Институт общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН (117809, ГСП-1, Москва В-333, ул. Губкина, д.З)

Защита диссертации состоится «30 » к£1998 года

в /У час. 00 мин, на заседании диссертационного совета (К001.49.01) НИИ медицинской генетики ТНЦ СО РАМН (по адресу: 634050 г.Томск, Набережная р.Ушайки, 10).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ медицинской генетики ТНЦ СО РАМН, г.Томск

Автореферат разослан « » 1998 года

Ученый секретарь специализированного Совета -

кандидат биологических наук Л.К.Крюко!

ВВЕДЕНИЕ

Одна из центральных задач популяционной генетики состоит в оценке генетического разнообразия популяций и выявлении соотносительной роли факторов, определяющих его поддержание. В настоящее время собран большой фактический материал по изменчивости "классических" маркерных систем (биохимический и иммунологический полиморфизм) в различных популяциях мира [Mourant, Корее, 1976; Cavalli-Sforza et al., 1994], в практику популяционной генетики активно вводятся молекулярно-генетические маркеры для решения популяционно-генетических и эволюционных проблем популяций человека [Poloni et al., 1997; Shriver et al., 1997; Cavalli-Sforza, 1998]. Однако, до настоящего времени остаются территории, которые недостаточно изучены в отношении своеобразия структуры генофонда народонаселения и роли факторов популяционной динамики. К числу таких территорий можно отнести регион Сибири, характеризующийся высоким этническим разнообразием.

Тува - одна из немногих республик, где коренное население практически полностью проживает на своей территории. Этногенез тувинцев происходил на протяжении длительного исторического периода, но началом завершающего этапа становления тувинцев как единого этноса иногда рассматривается лишь середина нынешнего столетия [Сердобов, 1971]. Причиной этого является не только сложный географический ландшафт, но и политическая обстановка в Туве до начала XX века, способствовавшая территориальной разобщенности тувинских родоплемен-ных групп. Территориальные группы тувинцев дифференцированы в отношении антропологического состава населения [Богданова, 1978; Алексеева, 1984], лингвистических особенностей [Баскаков, 1964]. Однако в отношении своеобразия генетической структуры народонаселение Тувы изучено недостаточно. Работы по изучению генетического полиморфизма, как правило, выполнены с использованием ограниченного числа маркеров, для небольшого числа популяций, географическая локализация которых не всегда конкретизирована [Рынков и др., 1969; Спицын и др., 1984; Спицын, 1985; Богданова, 1986; Матракшин, 1993]. Анализ генетико-демографических процессов на территории Тувы практически не проводился. Вместе с тем, результаты такого изучения важны как с теоретической точки зрения, так имеют и несомненный практический интерес в связи с организацией медико-генетической службы в Республике Тува. Все это указывает на актуальность попу-ляциошю-гепетичеекого изучения народонаселения Республики Тува.

Цель работы: описать генетико-демографическую структуру сельского населения Республики Тува и стругауру генофонда тувинского народонаселения. Задачи работы:

1. Изучить генетико-демографическую структуру народонаселения Республики Тува (национальный, родоплеменной и половозрастной состав населения; репродуктивные показатели и интенсивность естественного отбора; брачная структура, характеристика миграций и инбридинг).

2. Охарактеризовать генофонд популяций по комплексу иммунологических (ABO, Rhesus ÍDd!, MN) и биохимических (Tf, Gc, Hp, PGD, PGM1, ACPI, Es D) маркеров генов.

3. Оценить генетическую гетерогенность тувинского народонаселения.

4. Определить генетическое положение тувиицев среди народностей алтайской языковой семьи.

Научная новизна. Впервые проведено генетико-демографическое изучение трех территориально удаленных между собой сельских популяций Республики Тува. Показано, что для этих популяций характерен расширенный характер воспроизводства, высокая эндогамия, крайне низкая частота межнациональных браков в популяциях со смешанным национальным составом; преобладание в структуре величины тотального отбора компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью над компонентой дифференциальной смертности; высокий уровень инбридинга по изонимии. Впервые географически локализованные популяции охарактеризованы одновременно по комплексу генетико-демографических показателей, иммунологических и биохимических маркеров генов; полиморфизм по локусу PGD у тувинцев ранее не изучался. Показано, что коренное население Тувы гегерогенно по генетической структуре; наибольшая межпопуляционная дифференциация наблюдается по локусам ABO, MN, PGD, Gc, PGM1, Es D. Оценено своеобразие генетической структуры тувинских популяций по сравнению с народностями алтайской языковой семьи.

Практическая значимость. Результаты проведенного исследования могут быть базовыми для планирования медико-биологических и медико-генетических исследований на территории Республики Тува, а также быть использованы для генетического мониторирования. Данные по генетико-демографическим параметрам и генетической структуре обследованных популяций важны для выяснения роли

популяционно-генетических факторов в эпидемиологии наследственных и мульти-факториальных заболеваний. Результаты анализа генетической структуры изученных популяций могут быть использованы при создании геногеографических карт Республики Тува и в целом Сибирского региона. Данные по изменчивости иммунологических и биохимических маркеров генов могут быть полезны в практике судебно-медицинской экспертизы.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Итоговой конференции НИИ медицинской генетики ТНЦ СО РАМН (Томск, 1992), на первом (третьем) Российском съезде медицинских генетиков (Москва, 1994), на Научных чтениях, посвященных 100-летию проф. В.П. Чехова "Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции", (Томск, 1997), на межлабораторном семинаре НИИ медицинской генетики ТНЦ СО РАМН (1998).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав "Материалы и методы", "Результаты и обсуждение", заключения, выводов и списка литературы.

Работа изложена на 144 страницах машинописного текста и содержит 39 таблиц, 10 рисунков. Библиографический указатель включает 169 наименований, в том числе 44 публикации на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для настоящего исследования был собран в ходе экспедиционных работ, выполненных в 1993 - 1997 годах, на территории Республики Тува. Обследовано население трех территориально удаленных между собой районов: Кызылского (территория, подчиненная Шинаанской администрации - Шинаанская популяция), Тоджинского (Тоджинская популяция) и Бай-Тайгинского (Бай-Тайгинская популяция). Шинаанская популяция расположена на юго-востоке Тувы в труднодоступном горном районе; Тоджинская занимает северо-восточную территорию Республики Тува, также в труднодоступном горном районе; Бай-Тайгинская расположена на западе Тувы, в отличие от двух предыдущих популяций, она имеет хорошее транспортное сообщение (автомобильное) и находится в экономически более развитой зоне Республики.

Для анализа генетико-демографических показателей в качестве источника информации были использованы Похозяйственные книги, Архивы ЗАГСов, а также

материалы, полученные при собеседовании с жителями. При работе с Похозяйт-веиными книгами учитывались: фамилия, имя, отчество, пол, год рождения, национальность, родственные отношения. Для Шинаанской популяции получена информация для всего населения - 2087 человек, проживающих в пос. Кунгуртуг, м.Балыктыг, Карга и Тама; в Тоджинской - для 2688 жителей населенных пунктов Тоора-Хем и Салдам (41.69 % от общей численности населения района); в Бай-Тайгинской - для 6511 человек из сел Тээли и Бай-Тал (48.59 % от численности населения района).

Для анализа брачной структуры и оценки коэффициента инбридинга были использованы все записи Архивов ЗАГСов за период 1983 -1994 г.г. для Шинаанской (181 запись); за период 1989-1994 г.г. - для Тоджинской (226 записей) и за период 1990-1994 г.г. - для Бай-Тайгинской (240 записей) популяций.

Для характеристики репродуктивных показателей и оценки индексов Кроу использовались данные анкегирования, которое проводилось при собеседовании с жителями. Собрана информация для 113 женщин Шинаанской, 134 женщин Тоджинской и 108 Бай-Тайгинской популяций.

При описании генетико-демографических процессов в популяциях применяли стандартные подходы. Коэффициент инбридинга и его составляющие оценивали с применением изонимного подхода [Crow, 1980]; величины потенциального отбора и его компонент оценивали по методу, предложенному Кроу [1958]. Ассортатив-ность браков в отношении национальности и мест рождения супругов вычисляли по [Курбатова, 1991]. Коэффициент родства по изонимии рассчитывали по формуле Lasker [1977]; Ri=Xsi(Si i * Si2)/2NiN2, где Si] - встречаемость фамилий, зарегистрированных в одной из анализируемых популяций; Si2 - аналогичные данные для соответствующих фамилий во второй популяции; Xs¡ - суммирование по всем фамилиям; Ni=ES¡i и Ni-SSij - число обследованных лиц в выборках.

Для характеристики генетической структуры тувинских популяций был проведен анализ изменчивости иммунологических (ABO, MN и Rhesus /локус Dd/) и биохимических (Hp; Ge; Tf; PGD; Es D; PGM1 и ACPI) маркеров генов. В Шинаанской популяции обследовано 274 человека (10 локусов), в Тоджинской - 208 (7 локусов), в Бай-Тайгинской - 209 (6 локусов).

Антигенную специфичность эритроцитов определяли в экспедиционных условиях в день взятия образцов крови по стандартным методикам, Типирование

биохимических маркеров выполнялось в лабораторных условиях при помощи электрофореза в иолиакриламидном и крахмальном гелях с последующим гистохимическим окрашиванием [ Shaw, Prasad, 1970; Harris, Hopkinson, 1976].

Генетическое сходство между популяциями определяли по методу Nei [ 1972]: D = -ln(Jpq/V j,jq), где jp и jq - являются усредненными значениями hp = ХрД h, = Xq,2, hp, = Zpi4i по всем изученным локусам. Для оценки подразделенности изученных популяций была применена GSt статистика [Nei, 1973]: GST - DSt/Ht, где Нт - средняя популяционная гетерозиготность, DSt = Нт - Hs, Hs - средняя локальная гетерозиготность. В других случаях для статистической обработки данных использовали стандартные подходы, используемые при проведении популяционно-генетических исследований [ Лакин, 1990; Ли, 1978; Sokal, Rohlf, 1980].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Национальный и родоплеменной состав. Согласно данным Похозяйст-венных книг, население Шинаанской и Бай-Тайгинской территорий представлено только тувинцами. В Тоджинской популяции зарегистрированы представители 14 национальностей; наиболее многочисленны - тувинцы (62.35%) и русские (35.52 %), другие национальности встречались с частотой не более 1 %.

Тувинцы характеризуются сложным этногенезом и смешанностью составляющих этнических компонентов (европеоидный, тюркский, монгольский, а также самодийский и кетоязычный) [Потапов, 1969; Сердобов, 1971]. Для оценки вклада различных этнических групп в формировании генофонда современного населения отдельных территорий проведен анализ распространенности фамилий, которые можно использовать в качестве "маркера" прежней родовой принадлежности.

Изученные популяции отличаются между собой как по спектру, так и по представленности родоплеменных групп (табл. 1). В Шинаанской популяции зарегистрировано 209 фамилий среди 2109 жителей; частота наиболее распространенной фамилии (Идам) не превышала 5 %; доля шести самых частых фамилий равнялась 19.08 %. В Бай-Тайгинской популяции зарегистрировано 504 фамилии среди 6511 человек; суммарная частота шести распространенных фамилий составила 30.80 %. В отличие от Шинаанской популяции, здесь более высок процент носителей самой распространенной фамилии - Хертек. Иная ситуация прослеживалась в Тоджинской популяции: здесь выявлено 237 фамилий среди 1050 тувинцев;

Встречаемость (в %) тувинских фамилий в изученных популяциях

Шинаанская Тоджинская Бай-Тайгинская

Идам 4.27 Кол 19.05 Хертек 10.31

Иргит 4.13 Ооржак 6.10 Салчак 9.06

Шыырап 3.60 Донгак 5.24 Иргит 6.65

Кыргыс 2.48 Лопсан 4.19 Хомушку 4.78

Чигжит 2.42 Ак 4.00 Ооржак 2.43

Хертек 2.18 Бараан 4.00 Кужугет 2.03

шесть самых распространенных родовых групп составляют 42.58% от общей численности тувинцев; а наиболее частая фамилия - Кол (родоплеменная группа тод-жи) - зарегистрирована почти у 1/5 части тувинского населения. Помимо приведенных в таблице, с частотой выше 2 % в Тоджинской популяции регистрировались следующие фамилии: Маады, Чигжит, Монгуш и Хертек.

Родоплеменные группы иргит, ооржак, кол, кужугет,-маады, ак-чооду и кара-чооду (бараан) считаются коренными тувинскими. Наиболее признанной является версия их тюркского происхождения, однако, отдельные родовые группы (ак, бараан, маады, иргит) некоторыми этнографами рассматриваются, как имеющие самодийские корни [Сердобов, 1971]. Монгольскими по происхождению, среди наиболее представленных в изученных популяциях, являются родоплеменные группы хертек, салчак, донгак и монгуш [Потапов, 1969; Сердобов, 1971]. Носители фамилии Идам также указали на ее монгольское происхождение.

Наблюдается хорошее соответствие родоплемснного состава изученных территорий в ХУП-Х1Х в.в. и распространенности фамилий в современных популяциях. Особенности расселения носителей тувинских этнонимов также согласуется с данными антропологов и лингвистов [Богданова, 1986; Чадамба, 1974].

На основании данных по частоте встречаемости фамилий был оценен коэффициент родства по изонимии. Наиболее удаленными (минимальная оценка Я; = 0.00262) между собой оказались Шинаанская и Тоджинская популяции, для которых показаны 43 общие фамилии, а доля лиц, являющихся их носителями, в Шина-анской популяции составила всего 36.04%; в Тоджинской - 67.33%. Максимальный коэффициент родства (^ = 0.00483) получен между Тоджинской и Бай-Тайгинской популяциями. Здесь зарегистрировано 60 общих фамилий, а их носителями в Тоджинской популяции были 58.29% от общей численности населения; а в Бай-Тайгинской - 52.99 %. В паре сравнения Бай-Тайгинская и Шинаанская популяции

получены промежуточные оценки коэффициента родства (1^ = 0.00336) при наличии 63 общих фамилий; в Шинаанской - обладателями "общих" фамилий были 41.11 % населения, а в Бай-Тайгинской - 49.99 %. Вероятно, уровень родства между популяциями определяется в значительной степени современными миграционными процессами, на которые, в свою очередь, оказывает влияние фактор географической изоляции.

Половозрастной состав населения. Общим для всех рассматриваемых популяций является "растущий" тип половозрастной пирамиды (табл. 2). Несколько отличная половозрастная структура Тоджинской популяции (меньший процент лиц в возрасте до 21 года) определяется особенностями национального состава, и расчетные оценки только для тувинцев в этой популяции оказались достаточно близки таковым для Бай-Тайгинской и Шинаанской популяций. Однако в Тоджинской и Бай-Тайгинской популяциях наметилась тенденция к заужению основания половозрастной пирамиды: доля лиц в возрасте до 5 лет здесь почти в два раза меньше, чем в возрастной группе 6-10 лет.

Таблица 2

Некоторые показатели половозрастного состава тувинских популяций

Популяции <=20 лет, % 21-50 лет, % >=51 года, %

Тоджинская в том числе: тувинцы прочие 41.7(1.0) 46.1 (0.95) 32.3 (1.11) 44.8 (0,98) 45.6 (0,85) 45.7(1.23) 13.6(1.02) 8.4(1.10) 22.0 (0.98)

Бай-Тайгинская 47.3 (1.04) 43.8 (0,91) 8.9 (0.98)

Шинаанская 49.7 (0.99) 38.0 (0,98) 12.4 (0.94)

Примечание. В скобках приведено соотношение полов.

Только для Шинаанской популяции показано однонаправленное с возрастом увеличение доли женщин но сравнению с мужчинами, что характерно для многих коренных народностей Севера [Пузырев, 1991], а в двух других популяциях наблюдается У-образная возрастная зависимость полового индекса (рис.2). Самое неблагоприятное соотношение полов показано для тувинцев репродуктивного возраста в Тоджинской популяции. Причиной такого соотношения полов может являться дифференциальная смертность мужчин и женщин различных возрастов и миграционные процессы.

Характеристика репродуктивного поведения. Для всех трех обследованных популяций реальный репродукгивно-активный период, который определяется возрастом рождения первого и последнего ребенка, оказался значительно короче физи-

ологических границ (menarhe - climax) репродуктивной функции (табл. 3). Наименьшая продолжительность реального репродукгивно-активного периода показана для Тоджинской популяции (1/3 от физиологической продолжительности); наибольшая - в Шинаанской популяции (зарегистрирован более поздний возраст женщин при рождении последнего ребенка), но и эта оценка составляет только 1/2 от потенциально возможной продолжительности.

• Таблица 3

Возрастные границы продолжительности репродуктивного периода

Показатель (лет) Шинаанская популяция Бай-Тайгинсхая популяция Тоджинская популяция

Menarche Climax Рождение 1го ребенка, последнего ребенка 14.70 ±0.14 47.60 ± 0.64 22.28 ±0.34 38.16+1.01 14.66 ±0.12 44.50 ±0.78 21.76 ±0.41 34.75 + 1.79 14.00 ±0.12 47.18± 0.88 22.38 + 0.32 33.10+1.43

Примечание, х ± s.e. - среднее значение и его ошибка.

Несмотря на самый продолжительный репродуктивно-активный период в Шинаанской популяции в среднем на женщину с завершенным репродуктивным периодом приходится наименьшее число беременностей (5.8± 0.5) по сравнению с другими тувинскими популяциями, но этот показатель достаточно близок к оценке числа родов (5.0±0.4). У женщин Бай-Тайгинской (беременности - 7.1+0.6; роды -5.8±0.5) и особенно Тоджинской популяций (беременности - 7.310.8; роды -3.5±0.5) разница в средних оценках числа беременностей и родов существенна.

В обследованных популяциях число рождений, приходящихся на женщину с завершенным репродуктивным периодом, значительно ниже аналогичных оценок для других коренных народностей Сибири и Дальнего Востока [Карафет и др., 1994], что указывает на более широкое распространение регулирования рождаемости среди тувинцев. Так, среди женщин с завершенным репродуктивным периодом указали на то, что контролировали рождаемость тем или иным способом в Шинаанской популяции - 46.67 %, в Бай-Тайгинской - 33.33 % и в Тоджинской - 66.66 %; причем наблюдается тенденция к более широкому распространению регулирования рождаемости. Среди женщин молодого возраста по структуре исходов беременности близки между собой оказались однонациональные Шинаанская и Бай-Тайгинская популяции, тогда как для Тоджинской популяции показаны высокие показатели числа медицинских абортов, а смешанный национальный состав в данном случае не является основной причиной выявленных различий.

Следует отметить достаточно высокий процент патологических исходов беременностей (мертворождешш, спонтанных абортов, внематочных беременностей) в Бай-Тайгинской и Тоджинской популяциях, а также тенденцию к его росту в Ши-наанской и Тоджинской популяциях. Патологическими исходами закончились у женщин с завершенным репродуктивным периодом 3.0%, 10.3% и 5.7% беременностей соответственно в Шинаанской, Бай-Тайгинской и Тоджинской популяциях; у женщин с незавершенным репродуктивным периодом соответствующие оценки равны 4.0%, 10.9% и 11.8% (у тувинок - 8.6%; у русских - 20.5%).

Распространенность патологических исходов беременностей в тувинских популяциях свидетельствует об интенсивном действии естественного отбора. Максимальная величина отбора, оцененная по методу Кроу [1958], показана для Тоджинской популяции, а в двух других популяциях эти оценки близки (табл. 4)

Таблица 4

Структура индексов Кроу в изученных тувинских популяциях

Популяции Ра 1т 1ю1 1щЛ,и, %

Шинаанская 0.16 0.19 0.41 0.59 31.78

Бай-Тайгинская 0.15 0.18 0.31 0.48 36.38

Тоджннская 0.19 0.23 0.67 0.90 25.34

Примечание. Ра - доля детей не доживших до завершения репродуктивного периода; 1т - и 1г / р5 - компоненты тотальной величины отбора (1101), связанные с дифференциальной смертностью и плодовитостью соответственно.

Компонента отбора, связанная с дифференциальной смертностью, оказалась примерно равной во всех тувинских популяциях, а величина компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью, значительно варьирует. Межпопуляци-онные сравнения указывают, что по таким показателям как 1т и его вкладе в 1,0, тувинские популяции занимают промежуточное положение между коренным и пришлым населением Сибири [Пузырев, 1991; Абанина, 1983; Кучер и др., 1995]. Тотальная величина отбора в Тоджинской популяции близка к коренным народностями Сибири, а население Шинаанской и Бай-Тайгинской территорий по величине 1101 ближе к пришлым популяциям Западной Сибири. Однако, если для большинства коренных народностей Сибири преобладающую роль в формировании величины потенциального отбора играет компонента, связанная с дифференциальной смертностью, то для тувинских популяций более весом вклад компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью.

Характеристика брачной структуры. В однонациональных Шинаанской и Бай-Тайгинской популяциях подавляющее большинство браков заключается между местными жителями, а происхождение брачных мигрантов практически полностью ограничивается территорией Республики Тува (табл. 5). В Тоджинской популяции, до недавнего времени достаточно изолированной [Алексеева, 1984], процент женихов и невест, являющихся уроженцами данного района, оказался низким, и даже среди тувинских браков не достигал 70 %. Здесь в целом показан значительно более широкий в географическом отношении "брачный рынок": более 13 % женихов и около 10 % «евест не являлись уроженцами Республики Тува, а мигрировали из отдаленных территорий России. Однако, эти мигранты заключали браки между собой, тогда как круг брачных связей тоджинцев, как и для однонациональных популяций, ограничивался только территорией Тувы. Для изученных популяций доля мигрантов среди женщин несколько превышала этот показатель для мужчин, а максимальный поток приезжих приходился на уроженцев соседних с обследованными популяциями районов Республики Тува.

По структуре браков обследованные популяции также дифференцируются в зависимости от национального состава. Доля гомолокальных браков преобладала в однонациональных популяциях (Шинаанская - 68.72%, Бай-Тайгинская - 63.03%, Тоджинская: все браки - 41.01%; тувинские - 48.30%), но для всех сравниваемых популяций более 92.25 % - 97.56 % браков данного типа приходится на браки между уроженцами обследованных популяций. Гетеролокальные браки с большей частотой регистрировались в Тоджинской популяции в целом (58.99%), а также среди тувинских браков (51.70%) данного района. Среди гетеролокальных браков подавляющее большинство составили браки, где либо жених, либо невеста являлись уроженцами обследованных популяций: в Шинаанской доля таких браков составила 91.08 % от числа гетеролокальных, в Бай-Тайгинской - 96.62 %, в Тоджинской популяции в целом - 66.40 % и среди тувинских браков - 75.01 %.

Для всех тувинских популяций показаны положительные оценки брачной ас-сортативности в отношении мест рождения супругов: для Шинаанской популяции А-19.38 %, для Бай-Тайгинской А- 40.75 %, для Тоджинской популяции А-75.87 % для всей популяции и А-41.87 % для тувинских браков.

В целом следует отметить, что для тувинских популяций характерен высокий уровень эндогамии, который превышает этот показатель в других сибирских популяциях [Салюкова, 1993; Пузырев, 1991; Посух и др., 1996]. Изолированность ту-

винских популяций может объясняться географическим положением обследованных популяций, а также длительным периодом административной изоляции, когда складывался определенный тип брачных отношений, сохранившийся в силу консервативности демографической структуры и в настоящее время.

Высокая брачная ассортативность у тувинцев наблюдается и в отношении национальной принадлежности. По данным Похозяйстненных книг, в Тоджинской популяции среди 503 брачных пар только 3.38% составляют смешанные браки между тувинцами и лицами других национальностей. В этой популяции в браках за период 1989-1994 г.г. среди женихов тувинцы составили 69.47 %, русские - 28.76 %; среди невест тувинки составили 71.24 %, русские - 27.43 %; однако, зарегистрировано лишь 9 межнациональных браков (или 3.98 % от общего их числа), в том числе 4 брака, где один из супругов являлся тувинцем. При условии панмиксии в данной популяции ожидаемое число межнациональных браков должно было бы превышать 40 %. Ассортативность браков по национальности для тувинцев составила 91.85 %, для русских - 93.49 %. Низкий процент межнациональных браков у тувинцев отмечали и другие исследователи [Сердобов, 1971], тогда как для большинства коренных народностей Сибири, напротив, имеет место широкое распространение межэтнических браков и прослеживается четкая тенденция к росту частоты таких браков в младших поколениях [Пузырев, 1991; Посух и др., 1996].

Во всех анализируемых популяциях были зарегистрированы изонимные браки с достаточно высокой частотой (табл. 6), на порядок превышающей аналогичные оценки для других сибирских популяций [Пузырев, 1991; Карафет и др., 1994]. В Тоджинской популяции изонимные браки зарегистрированы только среди тувинцев. Обследованные популяции различаются между собой как по уровню инбридинга, так и по вкладу в его величину случайной и неслучайной компонент. Так, FS1 и Fis в Шинаанской популяции, для которой показан минимальный уровень инбридинга, практически равны по величине и по знаку. В Бай-Тайгинской и Тоджинской популяциях случайная компонента близка по величине и имеет отрицательное значение. Различия в тотальной величине инбридинга между двумя этими популяциями определяет его случайная компонента, которая выше в Бай-Тайгинской популяции.

Таким образом, народонаселение Тувы является гетерогенным в отношении ряда демографических показателей, а среди возможных причин этого следует ука-

зать на географическое положение (изолированность), национальный состав и степень экономического развития территорий.

Характеристика генофонда народонаселения Республики Тува. Для тувинских выборок среди изученных локусов отклонение от равновесия Харди-Вайнберга было показано только для Шинаанской популяции по локусам Сс (Р<0.05) и РвМ1 (Р<0.05) за счет недостатка гетерозигот.

Для большинства изученных локусов частоты аллелей в тувинских популяциях находятся в границах их изменчивости для народностей алтайской языковой семьи; исключение составляют локусы РОО и Еб Э. Так, частоты аллелей Еэ 0*2 и РОО*с в Шинаанской популяции превышают оценки для народностей алтайской языковой семьи, и по второму локусу находятся на уровне "граничных" мировых оценок [СауаШ-81х>гга ее а1., 1994]; Отметим также краевое положение среди народностей алтайской языковой семьи частот аллелей по локусу МЫ в Шинаанской популяции и локусу вс в тувинских популяциях.

Среди тувинских популяций не было выявлено резус-отрицательных индивидов как в настоящем исследовании, так и в ранее выполненных [Рычков и др., 1969]. Общим для обследованных популяций является также регистрация трех аллелей по локусу ТГ (с, Ъ и с1), с преобладанием среди редких аллелей ТРЬ над ТМ. По другим локусам среди изученных популяций наблюдается дифференциация в характере распределения частот аллелей, причем в ряде случаев краевое положение занимает Тоджинская популяция, как это имеет место, в частности, по локусам АВО (аллели г и р), Нр, Ос, РвЭ (табл. 7). Изученная Тоджинская популяция характеризуется низкой частотой аллеля АВО*г, но ранее для тоджинцев была показана еще меньшая частота этого аллеля [Рычков и др., 1969]. В целом, для населения Тоджинского района показано следующее соотношение частот аллелей г>ц>р, в отличие от других территориальных групп тувинцев, где наблюдается преобладание частоты аллеля р над я [см. также Богданова, 19В6; Рычков и др., 1969, 1984]. Отметим, что по сравнению с ранее изученными тувинскими популяциями [Спицын и др., 1984; Матракшин и др., 1993] в обследованной Шинаанской популяции показаны более высокие частоты аллелей Еб 0*2 и АСР1*а.

Гетерогенность тувинских популяций и местоположение тувинцев среди народностей алтайской языковой семьи. Тувинские популяции характеризуются высокой гетерогенностью в отношении генетической структуры: показаны достоверные различия по частотам аллелей трех из семи маркерных систем - АВО, МИ и

Структура (%) мест рождения женихов и невест

Места рождения женихов и невест Шинаанская популяция Бай-Тайгинская популяция Т о д ж инс к а я популяция

все браки тувинские браки

женихи невесты женихи невесты женихи невесты женихи невесты

Мигранты из районов Республики Тува 99.44 (0-3.91) 99.44 (0-7.26) 99.58 (0-8.82) 100 (0-13.87) 86.36 (0-9.22) 90.32 (0.46-8.29) 98.64 (0-8.16) 99.32 (0.68-5.44)

Мигранты из-за пределов Республики Тува 0.56 0.56 0.42 13.36 9.68 1.36 0.68

Примечание. В скобках указаны минимальные и максимальные оценки доли мигрантов из различных районов Тувы.

Таблица б

Коэффициент инбридинга и составляющие его компоненты в некоторых сибирских популяциях

Показатель Популяции Северные ханты [Пузырев, 19911 Сельское население Томской области [Салгокова, 19931

Шинаанская Бай-Тайгинская Тоджинская

все браки тувинские браки

Обще число фамилий 150 173 239 159 265

Число изонимных фамилий 54 30 27 23 65

Частота изонимных браков 0.016949 0.029166 0.015385 0.020000 0.0060 0.002456

F„ 0.002298 0.009448 0.004152 0.007222 0.01377 0.000256

Fis 0.001944 -0.002177 -0.000307 -0.002238 -0.01298 -0.000168

Fi, 0.004237 0.007292 0.003846 0.005000 0.00097 0.000088

Примечание. Fit - коэффициент инбридинга по изонимии; Fst и Fis- случайная и неслучайная компоненты инбридинга.

Гетерогенность тувинских популяций по частотам генов

иммунологических и биохимических локусов

Шина- Бай- Тоджинская Х.2(<1.£)

анская Тайгинская тувинцы прочие

АВОЮ 0.630 0.665 0.574 0.587 6.57(1)* 34.13(12)***

АВО*А 0.160 0.159 0.230 0.182 7.95 (2) * 69.86(12)

АВО*В 0.210 0.176 0.196 0.231

ми*м 0.509 - 0.583 0.513 4.57(1)* 10.67 (4) *

КЬевиБ^О 1 1 1 0.642 - -

Нр*1 0.232 0.223 0.189 0.526 2.31 (2) 7.55 (5)

Ос*1 0.850 0.828 0.790 0.795 5.16(2) 57.70(5) ***

ТР<с 0.963 0.943 0.953 0.974 2.10(2) 4.99 (5)

ТР1 Ь 0.031 0.047 0.039 0.026 1-45 (2) 7.52 (5)

РОЭ*а 0.763 0.832 0.726 0.987 10.28 (2)** -

РОМ1*1 0.828 - - - - 8.95 (3)*

АСР1*а 0.336 - - - - 4.79 (3)

АСР1*Ь 0.664 - ' - - - 4.24 (3)

ЕБОМ 0.646 . - - - - 87.79(1)***

Е 40.36(15) *** 298.19(58)

Примечание. XI2 - гетерогенность между изученными тувинскими популяциями; %г - гетерогенность между тувинскими популяциями (собственные и литературные данные); ё.Г - число степеней свободы. * - Р<5.05, ** - Р<0.01, *** - Р<0.001.

РОБ (табл. 7); при оценке гетерогенности между изученными в настоящем исследовании и описанными ранее тувинскими популяциями достоверные различия по частотам аллелей показаны для локусов АВО, КШ, Ос, РОМ 1 и Ез П. Дифференцирующая роль указанных выше локусов отмечалась и другими исследователями при сравнении генофондов различных этнических групп населения Сибири и других территорий Азии [Спицына и др., 1995; Кравчук и др., 1996].

Для оценки генетической дифференциации между популяциями был использован также метод, предложенный Неем [1973]. Тотальное среднее генное разнообразие для 6 изученных локусов равнялось 0.3506, а по отдельным локусам эти оценки варьировали от 0.0898 для локуса Tf до 0.5958 - для локуса МЫ (табл. 8). Суммарно по иммунологическим маркерам показатель Нт был выше, чем по биохимическим, что соответствует данным по другим популяциям [Оаэ ег а1., 1996; Ра-р1Ьа е! а1., 1996]. Уровень внутрипопуляционного генного разнообразия был макси-

мален по локусу АВО и минимален - по локусу Tf. Основная доля генного разнообразия приходится в тувинских популяциях на внутрипопуляционный уровень, которая составляет величины 98.89 - 99.89 %%. Генная дифференциация в среднем по всем локусам равнялась 0.0054 и варьировала по разным локусам от 0.0012 (Tf) до 0.0110 (PGD). Коэффициент генной дифференциации для изученных тувинских популяций оказался близок к оценкам, полученным для коряков, эскимосов и ненцев, но был несколько ниже уровня Gst, полученного для чукчей, якутов, тунгусов [Спицын и др., 1981].

Близки оценки, Нт, Hs, DST и GSt к приведенным выше, получены также и при совместном рассмотрении данных по изученным популяциям и данных литературы по ранее описанным тувинским территориальным группам (табл. 8). Здесь следует отметить более высокий уровень генной дифференциации по локусу Gc, и очень высокую оценку Gst для локуса Es D, что привело к более высокой средней оценке коэффициента генной дифференциации по всем изученным локусам.

Уровень тотальной гетерозиготности и оценка внутрипопуляционного разнообразия между популяциями алтайской языковой семьи соответствовали таковым при рассмотрении только тувинских популяций. Доля внутрипопуляционного генного разнообразия в тотальной его величине варьирует по разным локусам в более широких пределах •- от 96.14 % для локуса MN до 98.44 для локуса Gc. Коэффициент генной дифференциации среди народностей алтайской языковой семьи оказался равным оценке, полученной для тувинских популяций различной географической локализации (табл. 8). Однако наблюдается перераспределение уровня генной дифференциации между отдельными локусами: более высокая дифференциация между народностями алтайской языковой семьи, по сравнению с тувинскими популяциями, наблюдается по локусам MN; Hp; Tf; PGM1; ACPI, более низкая -по локусам Gc и Es D. Максимальная величина Gst показана для локуса MN, минимальная - для локусов Tf и Gc. Оценка генной дифференциации популяций алтайской языковой семьи оказалась близкой к таковой для марийцев [Кравчук и др., 1996], якутов и тунгусов [Спицын и др., 1981].

Для разных локусов генетические дистанции между популяциями, оцененные по методу Nei [1972], широко варьировали (табл. 9). Наименьшие дистанции между тувинскими популяциями получены при анализе низкополиморфного локуса Tf, наибольшие - по локусам АВО и PGD. Обращает на себя внимание, что среди 4 Таблица 8

Показатели генного разнообразия в изученных тувинских популяциях

Локу- Изученные тувинские Тувинские Алтайская

сы популяции популяции* языковая

семья

Ht Hs Dst Gst Gst Gst

ABO 0.541 0.538 (99.5) 0.003 0.0060 0.0151 0.0164

MN 0.596 0.493 (99.5) 0.003 0.0055 0.0094 0.0387

Hp 0.337 0.336(99.8) 0.001 0.0020 0.0031 0.0245

Ge 0.290 0.289 (99.5) . 0.001 0.0044 0.0287 ' 0.0158

Tf 0.090 0.090 (99.9) 0.000 0.0012 0.0028 0.0153

PGD 0.350 0.346 (98.9) 0.004 0.0110 - 0.0283

PGM1 - - - 0.0078 0.0189

ACPI - - - 0.0042 0.0342

EsD - - - 0.1288 0.0257

Xtot 0.351 0.3487 (99.5) 0.0019 0.0054 0.0244 0.0257

Примечание. В скобках указан вклад внутрипопуляционного генного разнообразия (Не) в процентах в его тотальную величину.* - расчет произведен на основании собственных и литературных данных.

Таблица 9

Генетические расстояния между изученными тувинскими популяциями

Локусы Шинаанская -Бай-Тайгинская Шинаанская-Тоджинская Бай-Тайгинская-Тоджинская

ABO 0.0019 0.0079 0.0117

MN - 0.0107 -

Hp 0.0001 0.0020 0.0012

Tf 0.0002 0.0000 0.0000

Ge 0.0004 0.0036 0.0015

PGD 0.0052 0.0017 0.0131

высокополиморфных локусов для трех показаны наименьшие генетические различия между Шинаанской и Бай-Тайгинской популяциями.

На основании генетических дистанций no Nei [1972] были построены генетические древа. Поскольку спектр маркерных систем в изученных популяциях и популяциях алтайской языковой семьи различался, генетические'древа были построены для отдельных локусов. Средняя оценка генетических дистанций поло-кусно варьировала, убывая в следующем ряду локусов: MN (66 пар сравнения) -0.0330; ACPI (78 пар сравнения) - 0.0256; ABO (351 пара сравнения) - 0.0178; Hp (300 пар сравнения) - 0.0161; Es D (91 пара сравнения) - 0.0111; PGD (21 пара сравнения) - 0.0096; Tf (231 пара сравнения) - 0.0005.

В зависимости от рассматриваемых маркерных систем обследованные тувинские популяции кластеризовались по-разному (рис.), однако в ряде случаев можно проследить кластеризацию по территориальному расположению сравниваемых тувинских популяций и народностей алтайской языковой семьи, как это имело место при рассмотрении локусов ABO, MN, Ge, Нр, PGM1. Это согласуется с историей расселения родоплеменных групп на территории данного региона [Сердобов, 1971].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящем исследование дана характеристика популяционно-генетической структуры населения трех территориально удаленных районов Республики Тува: Шинаанской, Тоджинской и Бай-'Гайгинской популяций. Все обследованные популяции характеризуются расширенным характером воспроизводства; высоким уровнем рождаемости, но наблюдается тенденция к его снижению; невысокими оценками интенсивности естественного отбора с преобладанием в его структуре компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью, по сравнению с дифференциальной смертностью; положительной брачной ассортатнвностыо по национальности и местам рождения супругов; распространенностью инбредных типов браков. Вместе с тем, изученные популяции различаются по величинам указанных генетико-демографических показателей. В качестве причин такой дифференциации населения можно отметить различный уровень социально-экономического развития территорий и особенности их национального состава.

В настоящее время в изученных популяциях происходит некоторое расширение "брачного рынка", усиление миграционных процессов, с одной стороны, а с другой - накопление инбредных типов браков. Традиционно для тувинских популяций был характерен экзогамный тип браков; эндогамия в Туве начала распространяться по времена правления Цинской династии, политика которой способствовала территориальной раздробленности населения [Сердобов, 1971]. Однако, характер брачных отношений был таковым, что не нашли распространения изоним-ные браки [Алексеева, 1984]. В настоящее время для всех обследованных популяций получены высокие оценки инбридинга, хотя в популяциях с большим накоплением фамилий (Тоджинская и Бай-Тайгинская) неслучайная компонента инбридинга имеет отрицательный знак, что свидетельствует об избегании заключения таких браков.

0.000 Тоджинцы-скотоводы*

Тоджинцы-олёневоды*

Татары*

Тоджинская популяция

Булганский аймак*

Хубсугульский аймак»

Кумандинцы* -

Убсунурский аймак* -

Шинаанская популяция -

Южная группа* -Бай-Тайгинская популяция -Каа-Хеиская группа* •; Монгун-Гайгинская группа* -Центральная группа* -Баян-Улэгэйский аймак* -Алтайцы южные* -

0.000

Шинаанская популяция п Тувинцы центральные*

Алтайцы* —1 Тоджинская популяция Монголы* -Тоджинцы-оленеводы* Тоджинцы-скотоводы* —

0.050

Рис. Дендрограммы генетических взаимоотношений между тувинскими популяциями и народностями алтайской языковой семьи: (а) - по локусу ABO, (b) -по локусу MN; (с) - по локусу PGD, *-использованы данные литературных источников [Рычков и др.. 1969; . Сукер-никидр., 1977; Иванов и др., 1977; Батсуурь, 1986; Богданова, 1986].

(а)

0.000

Тоджинская популяция —i

Шинаанская популяция--1

Татары* —' ■Тайгинская популяция — Челканцы* —'

Монголы* т_

Кумандинцы* J

0.020

-II-

(с)

Несмотря на интенсификацию миграций, у тувинцев "брачный рынок" ограничен районами Тувы, а в популяциях смешанного национального состава (Тоджинская) регистрируются только единичные межнациональные браки, т.е. эволюция генофондов коренного и пришлого населения происходит обособленно. Для большинства коренных народностей Севера, напротив, показаны интенсивные процессы метисации [Лбанина, 1982; Пузырев, 1991; Посух и др., 1996].

Обследованные популяции отличаются как по спектру, так и по распространенности отдельных фамилий, и прослеживается преемственность носителей тувинских этнонимов на протяжении нескольких столетий [Сердобов, 1971]. По оценкам коэффициента родства по изонимии Бай-Тзйгинская популяция занимает промежуточное положение между Тоджинской и Шинаанской, причем она оказалась ближе к первой из указанных. Этот результат не согласуется с данными по особенностям антропологического состава обследованных территорий [Богданова, 1987]. В качестве причины такого противоречия можно рассмотреть особенности миграционных процессов: минимальные оценка родства по изонимии получена для изолированных горных популяций - Шинаанской и Тоджинской, а транспортное сообщение между Тоджинской и Бай-Тайгннской лучше, чем между Бай-Тайпшской и Шинаанской. При этом следует иметь в виду, что фамилии, (как и прежде родовая принадлежность) передаются по отцовской линии, а миграционная активность мужчин и женщин различается, что могло быть более выражено в прежние исторические периоды.

В отношении генетической структуры можно отметить, что особенностью тувинских популяций является высокая частота аллеля PGD*c, которая находится на уровне граничных оценок, полученных в мире [Cavalli-Sforza et al., 1994]. Кроме того, для тувинских популяций частотные характеристики, отличные от других народностей алтайской языковой семьи, были показаны по локусам MN и Es D; отметим также и «краевое» положение Шинаанской популяции по частотам аллелей АСР1*а, PGM1 среди ранее изученных тувинских популяций [Спицын и др., 1984; Матракшин и др., 1993].

Население обследованных территорий Тувы оказалось гетерогенным по генетической структуре. Наибольший вклад в дифференциацию изученных популяций вносят локусы ABO, MN и PGD; эти же локусы, а также системы Gc, PGM1 и Es D определяют генетическую дифференциацию тувинских популяций различной географической локализации (с привлечением литературных данных). Среди изу-

ценных популяций по маркерным системам большая близость наблюдается между Шинаанской и Бай-Тайгинской популяциями, для которых показаны наименьшие генетические расстояния для трех из четырех высокополиморфных локусов. Это хорошо согласуется с литературными данными по антропологическому составу населения данных территорий [Богданова, 1987].

Для тувинских популяций около 99 % изменчивости приходится на внутри-популяционный уровень, а уровень генной дифференциации, оцененный по GSj статистике, оказался невысоким, по сравнению с некоторыми другими народностями Сибири. Полученные низкие оценки генной дифференциации можно объяснить относительно компактным проживанием тувинцев и значительными демографическими преобразованиями, происходящими в республике в XX веке.

При сравнительном анализе генетической структуры изученных популяций с населением сопредельных территорий (Монголия, Алтай) и других народностей алтайской языковой семьи было показано, что кластеризация включенных в анализ популяций различается в зависимости от рассматриваемых локусов. Население западной Тувы по локусам ABO и PGD оказалось ближе к некоторым монгольским популяциям и южным алтайцам, причем для локуса PGD, для всех этих популяций, была показана высокая частота аллеля "с" по сравнению с другими народностями алтайской языковой семьи. Это может- объясняться родственными связями данных популяций [Потапов, 1969; Сердобов, 1971]. Территориальной близостью Шинаанской популяции и Хэнтэйского аймака (Монголия), а также общностью происхождения населения, объясняется сходство по частотам генов системы PGM1 между тувинцами и монголами соответствующих территорий, тогда как среди тувинских популяций шинаанцы занимают краевое положение.

В заключении следует отметить, что полученные данные свидетельствуют о гетерогенной популяционной структуре народонаселения Тувы, которая прослеживается по демографическим параметрам и особенностям генофонда территориальных групп населения. Своеобразие демографической структуры популяций определяется географической локализацией, социально-экономическим развитием территорий и национальным составом ее населения. В Туве прослеживается интенсификация внутриреспубликанских миграций; отдаленные (виереспубли-канские) миграции затрагивают не все районы Тувы в равной степени. Вместе с тем, на генетическую структуру коренного народонаселения Тувы пришлое (русскоязычное) население не оказывает существенного влияния, и развитие генофондов коренного и

пришлого населения Тувы происходит параллельно. В данном исследовании были изучены три территориально удаленные сельские территории Тувы, поэтому для городского населения возможны иные тенденции в развитии демографической и генетической структуры, что требует самостоятельного изучения.

ВЫВОДЫ

1. Тувинские популяции (Шинаанская, Бай-Тайгинская, Тоджинская) характеризуются расширенным характером воспроизводства населения: доля лиц доре-продуктивного возраста составляет 46-50%, пострепродуктивного - 8-12%; средний размер семьи - 2.9 - 4.8 человек. В популяциях происходит распространение планирования семьи и регулирование рождаемости.

2. Получены оценки величины потенциального отбора (индексы Кроу), которые варьируют в тувинских популяциях от 0.40 до 0.90. В структуре отбора преобладает вклад компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью, по сравнению с дифференциальной смертностью.

3. Анализ брачной структуры населения свидетельствует об изолированности тувинских популяций (индекс эндогамии равен 46-67%%, а брачные миграции ограничены исключительно районами Республики Тува), положительной брачной ас-сортативности в отношении национальной принадлежности и мест рождения женихов и невест; высоком уровне инбридинга, оцененного по изонимии (0.004237 -0.007292).

4. Тувинское народонаселение характеризуется гетерогенной генетической структурой. Между изученными тувинскими популяциями установлены достоверные различия в распределении частот аллелей систем ABO; MN; PGD. Уровень генной дифференциации варьировал по отдельным локусам; в среднем его оценки невысоки (GSt= 0.0054) по сравнению с другими народностями Сибири. Для тувинских популяций различной географической локализации (с учетом данных литературы) различия в частотах генов показаны по локусам ABO; Ge; PGM1; Es D, а уровень генной дифференциации равен 0.0244.

5. Особенностью генетической структуры всех изученных тувинских популяций, по сравнению с народностями алтайской языковой семьи, является высокая частота аллелей PGD*c; Gc*l; для Шинаанской популяции - высокая частота аллелей MN*N; Es D*2; АСР1*а.

6. При рассмотрении генетического местоположения тувинских популяций среди народностей алтайской языковой семьи показано, что генетические расстояния между территориальными и этническими группами различны для отдельных маркерных систем; в ряде случаев (локусов ABO; MN; Gc; Hp; PGM) прослеживается кластеризация по территориальному признаку, вне зависимости от этнической принадлежности сравниваемых популяций.

Список работ, опубликованных rio теме диссертации

1. .Дьяченко Е.П., Кучер А.Н., Иванова О.Ф., Салюкова O.A., Санчат И.О. Эрды-ниева Л.С. Генетико-демографическая характеристика сельской популяции республики Тува //Тез. докл. первого (третьего) Росс, съезда мед. генстиков,-М, 1994,-С.99.

2. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Дьяченко Е.П., Салюкова O.A., Эрдыниева U.C., Санчат Н.О. Генетико-демографическая структура сельской популяции Республики Тува. // Бюлл. ТНЦ.-Томск, 1995.- Вып.6,- С.62-71.'

3. Иванова О.Ф., Кучер А.Н., Дьячеко Е.П., Эрдынеева U.C., Санчат Н.О. Изменчивость биохимических и иммунологических маркеров генов у тувинцев // Бюлл. ТНЦ. -Томск, 1995,- Вып.6.- С.52-61.

4. Кучер А.Н., Эрдыниева Л.С., Кудерек Б.К., Санчат И.О. Характеристика демографической структуры двух сельских популяций Республики Тува // Сб. тез. докл. Региональной Ассамблеи "Здоровье населения Восточной Сибири". Иркутск, 1995.- С.37-39.

5. Чернецов Д.Б., Кучер А.Н., Санчат И.О. Генстико-демографическое описание сельской популяции Республики Тува // Клин, и эксперим. исслед. мол. ученых СО РАМН,- Новосибирск, 1996,- С.142.

6. Kucher A., Sanchat N., Erdyneeva L. Inbreeding levels in the three rural population of Tuva. 10th International Congress on Circumpolar Health, Abstract, Anchorage, Alaska, U.S.A., 1996. P. 121.

7. Kucher A., Sanchat N., Erdyneeva L., Puzyrev V. Genetic-demographic description of rural population of Tuva Republic. 29th Annual Meeting of the European Society of Human Genetics (ESHG). Abstracts. Genoa, Italy, 1997. P.182.

8. Кучер A.H., Санчат Н.О. Генетико-демографическая характеристика народонаселения Республики Тува: изонимный подход. Материалы науч. чтений, посвящен. 100-летию проф. В.П.Чехова «Проблемы эволюционной цитогенети-ки, селекции и интродукции» Томск, 1997. С.156-158.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Санчат, Наталья Ойдуповна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 .Этногенез тувинцев.

1.2. Биологическое разнообразие населения Тувы.

1.2.1. Изменчивость морфофизиологических признаков у тувинцев.

1.2.2. Генетический полиморфизм у тувинцев.

Г лава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы и методы, использованные при описании генетико-демографической структуры популяций.

2.1.1. Источники информации и методы сбора генетико-демографических данных.Г.

2.1.2. Статистическая обработка демографических данных.

2.2. Методы изучения генофонда популяций.

2.2.1. Сбор материала и проведение экспериментальных работ по изучению генетического полиморфизма.

2.2.2. Статистическая обработка результатов при изучении генетического разнообразия популяций.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Генетико-демографическая структура народонаселения

Республики Тува.

3.1.1 Национальный и родоплеменной состав современного населения Тувы.

3.1.2. Половозрастной состав населения Тувы.

3 .113 . Характеристика репродуктивного поведения населения.

3.1.4. Характеристика брачной структуры тувинских популяций.

3.2.Характеристика генофонда народонаселения

Республики Тува.

3.2.1. Изменчивость иммунологических и биохимических маркеров генов в тувинских популяциях.

3.2.2. Гетерогенность тувинских популяций и местоположение тувинцев среди народностей алтайской языковой семьи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционно-генетическое изучение народонаселения Республики Тува"

Одна из центральных задач популяционной генетики состоит в оценке генетического разнообразия популяций и выявлении соотносительной роли факторов, определяющих его поддержание. В настоящее время собран большой фактический материал по изменчивости классических маркерных систем (биохимический и иммунологический полиморфизм) в различных популяциях мира [Mourant, Kopec, 1976; Tills et al., 1983; Cavalli-Sforza et al., 1994], в практику популяционной генетики активно вводятся молекулярно-генетические маркеры, оценивается их информативная ценность для решения популяционно-генетических и эволюционных проблем популяций человека [Watkins et al., 1995; Brinkmann et al., 1996; Mountain, Cavalli-Sforza, 1997; Perez-Lezaun et al., 1997; Poloni et al, 1997; Shriver M.D. et al., 1997; Cavalli-Sforza, 1998]. Однако, до настоящего времени остаются территории, которые недостаточно охарактеризованы как с точки зрения своеобразия структуры генофонда, так и в отношении изученности генетико-демографических процессов. К числу таких территорий можно отнести регион Сибири, характеризующийся высоким этническим разнообразием. Вместе с тем, известно, что этнический компонент является определяющим в формировании генетического разнообразия населения.

Тува - одна из немногих республик, где коренное население главным образом проживает на своей территории. Народонаселение Республики Тува достаточно хорошо изучено в отношении этногенеза [Вайнштейн, 1957; Потапов, 1969; Маннай-оол, 1970; Сердобов, 1971 и др.] и антропологических особенностей [Богданова, 1978; Алексеев, 1984; Алексеева, 1984]. Однако до настоящего времени Республика Тува остается слабо изученной в отношении своеобразия генетической структуры народонаселения, а генетико-демографические параметры тувинского 5 народонаселения не описывались. Для характеристики генофонда привлекалось, как правило, ограниченное число маркеров, такие исследования проводились для небольшого числа популяций, а географическая локализация этих популяций зачастую не конкретизировалась [Рычков и др., 1969; Спицын и др., 1984; Спицын, 1985; Богданова, 1986; Матракшин, 1993]. В отношении географической вариабельности частот аллелей неплохо изучена только система АВО [Рычков и др., 1969; Богданова, 1986]. Вместе с тем, история формирования популяций данного региона позволяет предположить, что население Республики Тува гетерогенно в отношении генетической структуры. На это косвенно могут указывать следующие моменты. В этногенезе тувинцев приняли участие разнообразные тюркоязычные, монгольские, самодийские и кетоязычные племена, а на протяжении практически двух столетий (до первых десятилетий нынешнего века) наблюдалась изолированность различных территориальных групп тувинцев в связи со строгим военно-административным правлением Цинской династии, в результате чего были исключены контакты между родственными родоплеменными группами даже в пределах Тувы [Вайнштейн, 1957; Потапов, 1969; Маннай-оол, 1970; Сердобов, 1971 и др.]. Поэтому, хотя этногенез тувинцев происходил на протяжении длительного исторического периода, но началом завершающего этапа становления тувинцев как единого этноса некоторые исследователи рассматривают лишь середину нынешнего столетия - в 1944 году Республика Тува вошла в состав СССР [Сердобов, 1971]. До настоящего времени наблюдается неравномерное расселение носителей тувинских этнонимов в районах республики, и даже в населенных пунктах в пределах района [Сердобов, 1970, 1971], показана антропологическая и дерматоглифическая дифференциация современных территориальных групп тувинцев [Богданова, 1978; Алексеев, 1984; Алексеева, 1984; Битадзе, 1984], которая согласуется с 6 распределением тувинских языковых диалектов [Баскаков, 1964; Чадамба, 1974; Рассадин, 1980].

Все это указывает на актуальность популяционно-генети изучения народонаселения Республики Тува. Результаты такого .изучения важны как с теоретической точки зрения, так имеют и несомненный практический интерес, в частности, в связи с организацией медико-генетической службы в Республике Тува.

Цель работы: описать генетико-демографическую структуру сельского населения Республики Тува и структуру генофонда тувинского народонаселения.

Задачи работы:

2. Охарактеризовать генофонд популяций по комплексу иммунологических (ABO, Rhesus IDát, MN) и биохимических (T£ Gc, Hp, PGD, PGM1, ACPI, Es D) маркеров генов.

3. Оценить генетическую гетерогенность тувинского народонаселения.

4. Определить генетическое положение тувинцев среди народностей алтайской языковой семьи.

Научная новизна. Впервые проведено генетико-демографическое изучение трех территориально удаленных между собой сельских популяций Республики Тува. Показано, что для этих популяций характерен расширенный характер воспроизводства; высокая эндогамия, крайне низкая частота межнациональных браков в популяциях со смешанным национальным составом; преобладание в структуре величины тотального отбора компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью над компонентой дифференциальной смертности; высокий уровень инбридинга 7 по изонимии. Впервые географически локализованные популяции охарактеризованы одновременно по комплексу генешко-демографических показателей, иммунологических и биохимических маркеров генов; полиморфизм по локусу PGD у тувинцев ранее не изучался. Показано, что коренное население Тувы гетерогенно по генетической структуре, наибольшая межпопуляционная дифференциация наблюдается по локусам ABO, MN, PGD, Ge, PGM1, Es D. Оценено своеобразие генетической структуры тувинских популяций по сравнению с народностями алтайской языковой семьи.

Практическая значимость.

1. Результаты проведенного исследования могут быть базовыми для планирования медико-биологических и медико-генетических исследований на территории Республики Тува, а такжёч/быть использованными для 1/ генетического мониторирования.

2. Данные по генетико-демографическим параметрам и генетической структуре обследованных популяций важны для выяснения роли популяционно-генетических факторов в эпидемиологии наследственных и мультифакториальных заболеваний.

3. Результаты анализа генетической структуры изученных популяций могут быть использованы при создании геногеографических карт Республики Тува и в целом Сибирского региона.

4. Данные по изменчивости иммунологических и биохимических маркеров генов могут быть полезны в практике судебно-медицинской экспертизы.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Санчат, Наталья Ойдуповна

ВЫВОДЫ

1. Тувинские популяции (Шинаанская, Бай-Тайгинская, Тоджинская) характеризуются расширенным характером воспроизводства населения; доля лиц дорепродуктивного возраста составляет 46-50%, пострепродуктивного -8-12%; средний размер семьи - 2.9 - 4.8 человек. В популяциях происходит распространение планирования семьи и регулирование рождаемости.

3. Анализ брачной структуры населения свидетельствует об изолированности тувинских популяций (индекс эндогамии равен 46-67%%, а брачные миграции ограничены исключительно районами Республики Тува), положительной брачной ассортативности в отношении национальной принадлежности и мест рождения женихов и невест; высоком уровне инбридинга, оцененного по изонимии (0.004237 - 0.007292).

4. Тувинское народонаселение характеризуется гетерогенной генетической структурой. Между изученными тувинскими популяциями установлены достоверные различия в распределении частот аллелей систем ABO; MN; PGD. Уровень генной дифференциации варьировал по отдельным локусам, в среднем его оценки невысоки (GSt= 0.0054) по сравнению с другими народностями Сибири. Для тувинских популяций различной географической локализации (с учетом данных литературы) различия в частотах генов показаны по локусам ABO; Ge; PGM1; Es D, а уровень генной дифференциации равнялся 0.0244.

5. Особенностью генетической структуры всех изученных тувинских популяций, по сравнению с народностями алтайской языковой семьи,

125 является высокая частота аллелей PGD*c; Gc*l; для Шинаанской популяции -высокая частота аллелей MN*N; Es D*2; АСР1*а.

6. При рассмотрении генетического местоположения тувинских популяций среди народностей алтайской языковой семьи показано, что генетические расстояния между территориальными и этническими группами различны для отдельных маркерных систем; в ряде случаев (локусов АВО; MN; Gc; Hp; PGM) прослеживается кластеризация по территориальному признаку, вне зависимости от этнической принадлежности сравниваемых популяций.

126

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно данным переписи 1989 года, численность тувинцев на территории Российской Федерации составляет 206160 человек, подавляющее число которых (96 %) проживают на территории Республики Тува [Национальный состав СССР, 1991]. Для небольшой по численности этнической группы тувинцев характерно высокое разнообразие этнических компонентов, имеющих отношение к формированию их генетической структуры: в формировании генофонда тувинцев принимали участие различные тюркоязычные, монгольские, самодийские и кетоязычные племена [Вайнштейн, 1957, 1957а; Потапов, 1969; Сердобов, 1971; Маннай-оол, 1980, 1980а]. Однако, до настоящего времени остается не решенным окончательно вопрос о генетической гетерогенности современного тувинского населения. Вместе с тем, имеются косвенные данные, указывающие на то, что народонаселение Тувы различается по генетической структуре. На это указывают, в частности, результаты антропологического изучения современного населения Тувы [Богданова, 1978; 1986; Алексеева, 1984; Клевцова, 1984], дерматоглифические особенности территориальных групп населения [Битадзе, 1984]; территориальная гетерогенность в отношении распространения диалектов тувинского языка [Баскаков, 1964; Чад амба, 1974], а также данные о генетической изменчивости некоторых маркерных систем [Рычков, 1965; Спицын и др., 1984; Богданова, 1986; Матракшин, 1993]. Эти данные указывают на географическую дифференциацию различных территориальных групп тувинцев; наибольшей контрастностью по данным показателям характеризуются северо-восточная (Тоджинский район), юго-западная (современный Шинаанский район) и западная (Бай-Тайгинский и др. районы) группы населения.

В настоящем исследование было проведено изучение популяционно-генетической структуры населения именно этих территорий Республики Тува:

115

Шинаанской, Тоджинской и Бай-Тайгинской популяций. На основании данных о распространенности фамилий (отражают прежнюю родоплеменную структуру населения) было показано, что данные популяции отличаются как по спектру, так и по распространенности отдельных фамилий, причем, прослеживается преемственность носителей тувинских этнонимов, по крайней мере, на протяжении нескольких столетий [Потапов, 1969; Сердобов, 1971]. В действительности, данные палеоантропологии [Алексеев, 1984] и архивные исторические материалы [см. Потапов, 1969, Сердобов, 1971] указывают на преемственность населения Тувы практически с момента ее заселения, которые некоторыми авторами датируется концом ледникового периода (солютерское и мадленское время) [Окладников, 1956]. Здесь следует отметить, что при изучении адаптивной структуры генофонда народов мира по данным полиморфных локусов было показано, что его современная структура на 50% - 80% детерминировалась на древнем историческом этапе [Балановская, Рычков, 1990], а характер миграций в древности объясняет геногеографические особенности современного народонаселения различных регионов мира [Cavalli-Sforza, Piazza, 1993; Cavalli-Sforza et al., 1994].

Анализ генетико-демографической структуры показал, что все обследованные тувинские популяции характеризуются расширенным типом воспроизводства; все еще достаточно высоким уровнем рождаемости, с наблюдающейся тенденцией к его снижению; невысокими оценками интенсивности естественного отбора с преобладанием в его структуре компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью, по сравнению с компонентой, связанной с дифференциальной смертностью; положительной брачной ассортативностью по национальности и местам рождения супругов; распространенностью инбредных типов браков. Вместе с тем, следует отметить, что по величине указанных генетико-демографических показателей изученные популяции различаются между собой. В качестве причин такой дифференциации населения следует отметить, в частности, различный

116 уровень социально-экономического развития территорий и особенности их национального состава. Так, во всех популяциях наблюдается распространение планирования семьи и регулирования рождаемости, однако в меньшей степени эти процессы происходят в экономически слаборазвитой Шинаанской популяции; для нее также показаны максимальные оценки эндогамности, а в структуре тотальной величины инбридинга примерно равный вклад случайной и неслучайной компонент. Для тувинского населения Тоджинского района, характеризующегося смешанным национальным составом, показаны: более широкое распространение регулирования рождаемости, самый низкий уровень эндогамии, а отрицательная оценка неслучайной компоненты инбридинга свидетельствует об избегании заключения изонимных браков в популяции.

В отношении структуры браков в изученных популяциях следует также отметить, что в настоящее время происходят разнонаправленные процессы: с одной стороны, наблюдается некоторое расширение "брачного рынка", усиление миграционных процессов, с другой - происходит накопление инбредных (изонимных) типов браков. Традиционно на протяжении длительного исторического периода для тувинских популяций был характерен экзогамный тип браков (хотя некоторым авторами отмечались также случаи разрешения близкородственных браков); эндогамия в Туве начала распространяться после введения административного правления Пинской династии [Вайнштейн, 1957; Сердобов, 1971]. Вместе с тем, характер брачных отношений был таковым, что не нашли (до недавнего времени) распространения изонимные браки [Алексеева, 1984]. В настоящее время для всех обследованных популяций получены высокие оценки инбридинга (по методу изонимии), хотя в популяциях с большим накоплением одинаковых фамилий (родоплеменных групп) - Тоджинская и Бай-Тайгинская - неслучайная компонента инбридинга имеет отрицательный знак, что свидетельствует об избегании заключения таких браков. Согласно

117 данным литературы, близкородственные браки достаточно широко распространены среди народностей Севера. Так, у тундровых ненцев Самбурской популяции частота кровнородственных браков составляет 5.1% (уровень инбридинга - 0.003) [Посух и др., 1996]; у лесных ненцев - 25.1 % (уровень инбридинга - 0.012) [Абанина, 1983]. Однако, эти оценки нельзя сравнивать прямо, так как в настоящем исследовании для оценки уровня инбридинга использовался изонимный подход, в а приведенных работах расчет проводился на основании анализа частоты кровнородственных браков; среди тувинцев таких браков зарегистрировано не было. Это можно объяснить традиционными особенностями брачной структуры тувинцев, для которых на протяжении длительного времени не нашли широкого распространения кровнородственные браки.

Другой особенностью брачной структуры тувинцев в настоящее время является низкая частота межнациональных браков. Даже в популяциях смешанного национального состава (в данном исследовании - Тоджинская) регистрируются только единичные межнациональные браки у тувинцев, причем, такая ситуация наблюдается длительное время [Сердобов, 1971], а расширение "брачного рынка" тувинцев в следствие миграционных процессов происходит исключительно за счет мигрантов из районов Республики Тува. Таким образом, можно говорить о том, что, эволюция генофондов коренного и пришлого населения Тувы происходит обособленно. Для большинства коренных народностей Севера, напротив, показаны интенсивные процессы метисации, как с другими представителями коренных народностей, так и с пришлым русскоязычным населением [Абанина, 1982; Пузырев, 1991; Карафет и др., 1994; Посух и др., 1996].

При рассмотрении вопроса об особенностях брачной структуры у тувинцев необходимо иметь в виду некоторые моменты истории. Длительное время тувинское население было территориально разобщено, и поэтому нельзя не принимать во внимание, что в результате образования населенных

118 пунктов, а также в результате интенсификации миграционных процессов даже однонациональные тувинские браки могут иметь аутбредный тип, что может сказаться на структуре генофонда [Алтухов, 1989; Животовский, 1984; Дуброва, Гаврилец, 1989; Chakraborty, Smouse, 1988; Lynch, 1991; Thompson, Neel, 1997]. В свою очередь, это может повлиять на приспособленность популяций [Алтухов и др., 1986; Святова, 1989; Дуброва, Богатырева, 1993; Bresler, 1982]. Однако, для окончательного вывода по данному вопросу для тувинских популяций, необходимо проведение дополнительных исследований.

Различия между обследованными популяциями наблюдаются, как отмечалось выше, по вкладе различных родоплеменных групп в формирование генофонда популяций. По оценкам коэффициента родства, оцененного по методу изонимии, Бай-Тайгинская популяция занимает промежуточное положение между Тоджинской и Шинаанской, причем она оказалась ближе к первой из указанных. Этот результат не согласуется с данными по особенностям антропологического состава обследованных территорий. Так, было показано, что население п. Кунгуртуг характеризуется комплексом антропометрических признаков с ярко выраженным монголоидным компонентом, для населения западных территорий (в том числе - Бай-Тайгинской район) характерен комплекс признаков с ослабленной монголоидностью, тогда как тоджинские тувинцы антропологами отнесены к байкальскому антропологическому типу [Богданова, 1987]. В качестве причины такого противоречия между результатами полученными при оценке коэффициента родства по изонимии, и данными антропологов можно рассмотреть особенности миграционных процессов. Так, минимальная оценка родства по изонимии получена для изолированных горных популяций -Шинаанской и Тоджинской. Транспортное сообщение между Тоджинской и Бай-Тайгинской лучше, чем между Бай-Тайгинской и Шинаанской. В частности, в настоящем исследовании при рассмотрении мест рождения

119 женихов и невест для Тоджинской популяции показан несколько больший процент уроженцев Бай-Тайгинского района, чем для Шинаанской.

Следует также учитывать, что фамилии (как прежде и родовая принадлежность) в тувинских популяциях передается по линии отца. В настоящее время в литературе широко обсуждается некоторое несоответствие в характере изменчивости ядерных маркеров, митохондриальной ДНК, маркеров X и Y хромосом [Evelyn, 1995, Jorde et al., 1995; Scozzari et al., 1997]. В частности, показана невысокая корреляция генетических расстояний между популяциями, оцененных с использованием ядерных (RSP и STR локусы) и митохондриальных маркерных систем [Jorde et al., 1995], различный характер изменчивости гомологичных X и Y микросателитных локусов [Scozzari et al., 1997]. При объяснении подобных ситуаций авторы, в ряде случаев, рассматривают возможности различий в миграционной подвижности, эффективной численности популяций и эффекте "горлышка бутылки" для мужчин и женщин, имевшие место на определенном историческом периоде. Возможно, аналогичные объяснения приемлемы при анализе коэффициента родства по изонимии между популяциями, т.е. на основании данных о распространенности фамилий можно говорить в большей степени о вкладе в дифференциацию популяций мужской части населения. Здесь можно отметить также, что для тувинских популяций была показана некоторая асимметричность в отношении выбора брачного партнера у женщин и мужчин, когда для мужчин некоторых родоплеменных групп допускалась экзогамия (причем, с определенной ассортативностью в выборе невесты - не из любого рода), тогда как для женщин были разрешены исключительно эндогамные браки [Потапов, 1969].

Различались изученные популяции между собой и по генетической структуре, анализ которой проводился с использованием иммунологических и биохимических маркеров генов. Для всех популяций получены данные о полиморфизме по локусам ABO, Dd системы Rhesus, Нр, Gc, Tf и PGD; для

120

Шинаанской и Тоджинской - также по локусу MN, а для Шинаанской, кроме перечисленных выше, оценена изменчивость маркеров ACPI, PGM1 и Es D. Для локусов Нр и Gc по частотам генов наибольшие различия среди изученных популяций показаны между Шинаанской и Тоджинской; по локусу PGD - между Бай-Тайгинской и Тоджинской, тогда как по частотам г и р системы АВО - между Тоджинской и Бай-Тайгинской популяциями. Особенностью тувинских популяций является высокая частота аллеля PGD*c, которая находится на уровне граничных оценок, полученных в мире [Cavalli-Sforza et al., 1994]. Кроме того для тувинских популяций частотные характеристики, отличные от других народностей алтайской языковой семьи, были показаны по локусам MN и Es D; отметим также и "краевое" положение Шинаанской популяции по частотам аллелей АСР1*а, PGM*1 среди ранее изученных тувинских популяций [Спицын и др., 1984; Матракшин и др., 1993].

Население обследованных территорий Тувы оказалось гетерогенным по генетической структуре (%2 = 40.36; d.f.=15; Р<0.001). Наибольший вклад в дифференциацию изученных популяций вносят локусы ABO, MN и PGD; эти же локусы, а также системы Gc, PGM1 и Es D определяют генетическую дифференциацию тувинских популяций различной географической локализации, данные по которым были взяты из литературных источников.

Следует отметить, что по маркерным системам большая близость наблюдается между Шинаанской и Бай-Тайгинской популяциями, для которых показаны наименьшие генетические расстояния для трех из четырех высокополиморфных локусов. Это хорошо согласуется с литературными данными по антропологическому составу населения данных территорий [Клевцова, 1984; Богданова, 1987], однако отличается от оценок, полученных при использовании изонимного метода расчета родства между популяциями. На возможные причины таких различий указывалось ранее.

121

В целом следует отметить, что для тувинских популяций около 99 % изменчивости приходится на внутрипопуляционный уровень. Уровень генной дифференциации между популяциями, оцененный по GST статистике, оказался невысоким, по сравнению с некоторыми другими народностями Сибири. Известно, что межпопуляционное разнообразие бывает более высоким в тех случаях, когда наблюдается более медленное демографическое развитие популяций, низкая плотность населения и низкая его миграционная активность [Рычков, Балановская, 1992]. Поэтому полученные низкие оценки генной дифференциации объясняются относительно компактным проживанием тувинского населения и значительными демографическими преобразованиями, происходящими в республике с начала XX века. Что касается оценок генной дифференциации между тувинскими популяциям, полученными на основании собственных и литературных данных, то к их интерпретации следует относиться с осторожностью, так как, работы проводились с конца 60-х годов [Рычков и др, 1969]. Согласно данным анализа генетико-демографических показателей, тувинские популяции претерпевают существенные демографические преобразования, и возможно, что оценки генной дифференциации, полученные на основании данных за разные временные периоды отражают "историческую" гетерогенность).

При сравнительном анализе генетической структуры (на основании данных по полиморфизму иммунологических и биохимических локусов) изученных популяций с населением сопредельных территорий (Монголия, Алтай) и других народностей алтайской языковой семьи было показано, что кластеризация включенных в анализ популяций различается в зависимости от рассматриваемых локусов. Вместе с тем, можно отметить, следующие моменты.

Население западной Тувы по локусам ABO и PGD оказалось ближе к некоторым монгольским популяциям и южным алтайцам, причем для локуса

122

PGD для всех этих популяций была показана высокая частота аллеля "с", по сравнению с другими народностями алтайской языковой семьи. Это может объясняться родственными связями данных популяций. Известно, что на территорию Алтая переселились некоторые тувинские родоплеменные группы, спасаясь от гнета Цинов; при образовании границ Республики Тува часть ее коренного населения осталась за пределами республики и в дальнейшем омонголилась [Потапов, 1969; Сердобов, 1971]. Кроме того, отмечается большое археологическое сходство северо-западной Монголии с Тувой [Маннай-оол, 1970]. Лингвисты отмечают широкое распространение монгольских заимствований в языке у южных алтайцев и тувинцев, причем у последних монголизм более широко распространен у южных тувинцев, а в Эрзинском районе и Тере-Холе (Шинаанская популяция) до сих пор сохранилось двуязычие [Баскаков, 1964; Рассадин В.И., 1980]. Взаимосвязи между генетической структурой популяций и их лингвинистическими особенностями показаны для различных территорий [Sokkal, 1988; Harding, Sokal, 1988; Barbujani, Sokal, 1991; Carnese, 1995], причем некоторые авторы именно лингвистический фактор рассматривают как основной барьер для потока генов [Zei et al., 1993]. Территориальной близостью Шинаанской популяции и Хэнтэйского аймака (а также общностью происхождения населения) объясняется сходство по частотам генов системы PGM1 между тувинским и монгольским населением соответствующих территорий, тогда как среди тувинских популяций по частотам аллелей данного локуса шинаанцы занимают краевое положение.

123 национальным составом ее населения. В Туве прослеживается интенсификация внутриреспубликанских миграций; отдаленные (внереспубликанские) миграции затрагивают не все районы Тувы в равной степени. Вместе с тем, на генетическую структуру коренного народонаселения Тувы пришлое (русскоязычное) население не оказывает существенного влияния, и развитие генофондов коренного и пришлого населения Тувы происходит параллельно. В данном исследовании были изучены три территориально удаленные сельских района Тувы, поэтому для городского населения возможны иные тенденции в развитии демографической и генетической структуры, что требует самостоятельного изучения.

124

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Санчат, Наталья Ойдуповна, Томск

1. Абанина Т.А., Сукерник Р.И. Популяционная структура лесных ненцев. Сообщение И. Результаты генеалогического изучения // Генетика. 1980. Т. 16. N 1. С.156-164.

2. Абанина Т.А. Популяционная структура лесных ненцев, демографические характеристики, структура браков, миграция, анализ смешения // Генетика. 1982. Т. 18. N 11. С. 1884-1893.

3. Абанина Т.А. Генетико-демографическое изучение популяции лесных ненцев Западной Сибири: Автореф. дис. канд. мед. наук. М., 1983. 18 с.

4. Алексеев В.П. Очерк палеоантропологии Тувинской автономной области/Антропологический сборник. 1956. Вып. 1. С. 374-393.

5. Алексеев В.П. Основные этапы истории антропологических типов Тувы. Современная этнография.1962. № 3. С. 49-58.

6. Алексеев В.П. Краткое изложение палеоантропологии Тувы в связи с историческими вопросами / Антропологические исследования в Туве М.: 1984. С. 6-75.

7. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропологический состав и происхождение населения , оставившего могильник Кокэль / Проблемы антропологии древнего и современного населения Советской Азии. Новосибирск: Наука, 1986. С. 87-107.

8. Алексеева Т.И. Антропологические особенности современных тувинцев. Кефалометрия и кефалоскопия // Антропоэкологические исследования в Туве / Под ред. Т.И.Алексеевой, М.И.Урысон. М.: Наука, 1984. С.75-125.

9. Алексеева Т.И. Физиология тувинцев. Уровень минерализации скелета / Проблемы антропологии древнего и современного населения Советской Азии. Новосибирск: Наука, 1986. С. 162-170.127

10. Алексеева Т.Н., Чикишева Т.А. Межгрупповая изменчивость некоторых физиологических признаков у тувинцев в сравнительном освещении / Антропоэкологические исследования в Туве. М.: Наука, 1984. С. 158-184.

11. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: 1989; 328 с.

12. Анфалова А.Н., Прытков А.Н., Коробова Л.И. и др. Медико-генетическое изучение изолятов в Узбекистане. Сообщение II. Антро-погенетические признаки, группы крови и белки сыворотки // Генетика. 1975. Т. 11. №11. С. 100-105.

13. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: этногеографи-ческое разнообразие генофонда народов мира // Генетика. 1990. Т.26. № 1. С. 114-121

14. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: этногеографи-ческое разнообразие народов мира. // Генетика. 1990а. Т. 26. № 4. С. 739-748.

15. Баскаков H.A. Этнолингвистическая классификация диалектных систем современных тюркских языков / VII Международный конгресс антропологов и этнографов. М.: Наука, 1964.10с.

16. Батсуурь Ж. Наследственный полиморфизм и геногеография народонаселения Монголии. 03.00.15 генетика. УДК 575-591 ЙОГен. М.1986: докторская диссертация.

17. Батсуурь Ж., Самуугийн Н., Шнейдер Ю.В. и др. Генетическая структура монголов по локусам ABO, MN, Rh, Es D, GLOl, PGM1,128

18. АсР, 6-РОЦ НР, СЮ, ТБ, С'З и СЬЕ2 // Генетика. 1991. Т. 27. .№ 2. С.316-325.

19. Белова В.А., Бондарская Г.А., Вишневский А.Г. и др. Сколько детей будет в советской семье (результаты обследования). М.: Статистика, 1977.104 с.

20. Беляков В.Д., Лысенко А.Я., Потапов А.И. и др. Региональные проблемы здоровья населения России. М.: ВИНИТИ, 1993. 334 с.

21. Битадзе Л.О. Дерматоглифические изучение тувинцев-тоджинцев в сравнительном освещении / Антропологические исследования в Туве. М.: Наука, 1984. С. 209-223.

22. Богданова В.И. Некоторые вопросы формирования антропологического состава современных тувинцев // Сов. Этнография. 1978. № 6. С. 46-60.

23. Богданова В.И. Антропологический состав и вопросы происхождения тувинцев / Проблемы антропологии древнего и современного населения Советской Азии. Ред. В.П.Алексеев. Новосибирск: Наука, 1986. С.108-161.

24. Богданова В.И., Хаддеева Н.И. Одонтологические признаки у тувинцев / Современные проблемы и новые методы в антропологии. Л.: Наука, 1980. С. 184-195.

25. Боева С.Б. Полиморфизм фосфоглюкомутазы (РвМ1) и кислой фос-фатазы эритроцитов у Якутов Мегин-Капгасского и Усть-Адданского районов ЯАССР//Вопр. Антр. 1988. Вып. 80. С. 101-103.

26. Большакова Л.П., Ревазов А.А. Наследуемость плодовитости в популяциях человека и структура индексов Кроу // Генетика. 1988. Т. 24. N 2. С. 340.

27. Брук С.И. Население мира. Этнодемографический справочник. М.: Наука. 1986.830 с.129

28. Вайнштейн С.И. Очерки этногенеза тувинцев // Уч. Зап. Тув.НИИ яз., лит. и ист. 1957. Вып. 5. С. 178-214.

29. Вайнштейн С.И. Об исторических границах расселения кыргызов в Южной Сибири // Уч. Зап. Тув.НИИ яз., лит. и ист. 1957. Вып. 5. С.215-219.

30. Веселкова И.Н., Землянова Е.В., Силина З.Д. Некоторые демографические тенденции в Российской Федерации // Здравоохр. Рос. Федерации. 1994. N 3. С. 30-33.

31. Вибе В.П. Генетико-демографические процессы в современных популяциях азиатских эскимосов .Популяционно-генетическое изучение северных народностей. Н., 1992. С. 66-76.

32. Гольцова Т.В., Сукерник Р.И. Генетическая структура обособленной группы коренного населения северной Сибири нганасан (тавгайцев) Таймыра. Сообщение IV. Изучение популяционной динамики // Генетика. 1979. Т. 15. №4. С.733-744.

33. Демографическая ситуация в Республике Тыва (результаты комплексного исследования по данным Госкомстата России 1989-1996 гг.). М.: НИИ семьи, 1996. 96 с.

34. Дебенец Г.Ф. К палеоантропологии Тувы./К.С.И.Э., 1950. Вып. 10 с101

35. Дуброва Ю.Е., Гаврилец С.Ю. Эпистатическое взаимодействие генов у потомков отдаленных браков, заключенных в пределах русского населения // Докл. АН СССР. 1989. Т. 309. № 1. С. 2211-215.130

36. Дуброва Ю.Е., Богатырева JI.B. Изменчивость антропометрических признаков у новорожденных потомков русско-бурятских браков // Генетика. 1993. Т. 29. № 10. С. 1702 -1711.

37. Животовский JI.A. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях / Итоги ВИНИТИ. Общая генетика. 1983. Т. 8. С. 76-104.

38. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблемы анализа комплекса признаков. М.: Наука, 1984. 183 с.

39. Иванов В.И., Тостановская А.И., Шмидт С.И. Фенотипические частоты эритроцитарных антигенов систем ABO, Rhesus, MN, их генофонд и сравнительное изучение среди жителей Центрального Казахстана // Генетика. 1977. Т. 13. № 8. С. 1462-1466.

40. Иванов В.П., Чурносов А.И., Кириленко А.И. Интенсивность отбора в популяциях Курской области // Генетика. 1997. Т.ЗЗ. № 10. С. 14381440.

41. Карафет Т.М., Посух Л.П., Осипова Л.П. Популяционно-генетические исследования коренных жителей сибирского севера // Сибирский экол. журнал. 1994. N 2. С.113-127.

42. Клевцова Н.И. Основные направления межгрупповой изменчивости строения тела у тувинцев / Антропоэкологические исследования в Туве. М.: Наук, 1984. С. 125-157.

43. Козлова С.И., Анфалова Т.В., Рубановская H.A. и др. Медико-генетическая характеристика удэгейцев Приморского края // Генетика. 1982. Т. 18. N 9. С. 1550-1553.

44. Кравчук О.И., Спицын В.А., Гинтер У.Л. Генетическая структура марийской популяции и ее генетическое положение в системе других финно-угорских групп населения // Генетика. 1996. Т. 32. № 9. С. 1277-1286.131

45. Кравчук О.И., Спицын В.А., Гинтер Е.К., Макаров С.В. Популяцион-но-генетическая характеристика горных и луговых марийцев. Генетические маркеры // Генетика. 1996а. Т. 32. № 4. С. 570-575.

46. Курбатова О.Л. Генетические процессы в городском населении (опыт генодемографического исследования популяции г. Москвы): Автореф. Дис. канд. Биол. Наук. М.: 1977.22с.

47. Курбатова О.Л. Генетико-демографический анализ межэтнических различий репродуктивного поведения. Ашхабад. 1991.21с.

48. Курбатова О.Л. Выявление адаптивного значения полиморфизма групп крови человека путем анализа совокупности локусов. Уровни гетерозиготности и разнообразие фенотипов в двух поколениях // Генетика. 1996. Т.32. № 7. С.996-1006.

49. Курбатова О.Л., Победоносцева Е.Ю. Генетико-демографические процессы в многонациональных популяциях / Успехи современной генетики. М.: Наука, 1996. С.38-61.

50. Кучер А.Н., Курбатова О.Л. Популяционно-генетичекое исследование дифференциальной плодовитости в городском населении И Генетика. 1986. Т.22. № 2. С. 304-311.

51. Кучер А.Н., Пузырев В.П. Назаренко Л.П. Генетические процессы в сельских популяциях Томской области (характеристика миграций) // Генетика. 1991. Т. 27. № 6. С. 1084-1094.

52. Кучер А.Н., Иванова О.Ф., Пузырев В.П., Цимбалюк И.В., Троценко Б.А. Генетико-демографическая характеристика современного сибирского города (на примере города Томска) // Генетика. 1994. Т. 30. № 2. С. 276-281.

53. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Дьяченко Е.П. и др. Генетико-демографическая структура сельской популяции Республики Тува . Бюллетень Томского научного Центра. Вып. 6.1995. С. 62-71.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990.291 с.132

55. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. 555 с.

56. Маннай-оол М.Х. Тува в скифское время (уюкская культура). М.: Наука, 1970. 118 с.

57. Маннай-оол М.Х. К вопросу о тюркизации населения Тувы / Новейшие исследования по археологии Тувы и этногенезу тувинцев. Кызыл, 1980. С. 102-111.

58. Маннай-оол М.Х. Роль монголоязычного компонента в этногенезе тувинцев / Новейшие исследования по археологии Тувы и этногенезу тувинцев. Кызыл, 1980а. С. 112-118.

59. Маннай-оол М.Х. Тува в эпоху феодализма. Кызыл, 1986. С. 96.

60. Матракшин А.Г., Цой Л.Н., Поспелов Л.Е. и др. Изучение генотипа у больных туберкулезом и здоровых ревакцинированных детей тувинской национальности // Пробл. Туб. 1993. № 1 С. 25-27.

61. Назарова А.Ф., Кузнецова М.Г. Генетическая структура популяций алтайцев // Докл. АН. 1993. Т. 333. № 3. С. 405-409.

62. Национальный состав населения СССР: По данным Всесоюзной переписи населения 1989 г. Госкомстат СССР М.: Финансы и статистика, 1991.159 с.

63. Одинокова О.Н., Кутмин А.И., Салюков В.Б., Еремина Е.Р. Изучение аллельного полиморфизма гена фенилаланингидроксилазы в трех популяциях Сибири / Генетика человека и патология. Вып. 4. Томск, 1997. 144-1149.

64. Окладников А.П. Древнее население Сибири и его культура / Народы Сибири. М.,Л.: Из-во АН СССР, 1956.1083 с.

65. Осипова Л.П., Генетические маркеры иммуноглобулинов (системы От) для оценки процессов миграции метисации в популяциях человека в Северной Сибири.//Сибирский экологический журнал. 1994, №2. С. 129-140.133

66. Осипова JI.ÏL, Корохов Н.П., Вибе В.П. RFLP- анализ IGHG генов у сибсов лесных ненцев, не имеющих GlM-аллотипов. / Популяционно-генетическое изучение северных народностей. / Новосибирск, 1992. С. 149-155.

67. Осипова Л.П., Кашинская Ю.О., Посух О.Л., Ивакин Е.А., Крюкова Ю.А. Генетико-демографический анализ популяции южных алтайцев пос. Мендур-Соккон (Республика Алтай) // Генетика. 1997. Т. 33. № 11. С. 1559-1564.

68. Осипова Л.П., Посух О.Л. Ивакин Е.А., Крюков Ю.А., Карафет Т.М. Генофонд коренных жителей Самбурской Тундры // Генетика. 1996. Т. 32. №6. С. 830-836.

69. Осипова Л.П., Сукерник Р.И. Полиморфизм Gm- и Кш-аллотипов иммуноглобулинов у северных алтайцев (Западная Сибирь) // Генетика. 1978. Т. 14. №7. С. 1272-1275.

70. Победоносцева Е.Ю., Свежинский Е.А. Курбатова О.Л. Генетико-демографические процессы в московской популяции в середине 90-х годов. Анализ этногеографических параметров миграции: изоляция расстоянием // Генетика. 1998. Т. 34. № 3. С. 423-430.

71. Посух О.Л. Генетико-демографическое изучение популяций эвенов и юкагиров Якутии / Популяционно-генетическое изучение северных народностей. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1992. С. 41-65.

72. Посух О.Л., Вибе В.П., Сукерник Р.И. Генетическое и экологическое изучение коренных жителей Северо-Востока Сибири. Сообщение III. Демографическая структура трех современных популяций эвенов Якутии // Генетика. 1990. Т. 26. Ж 9. С. 1628-1736.

73. Посух О.Л., Осипова Л.П., Кашинская Ю.О., Ивакин У.А. и др. Генетический анализ структуры популяции южных алтайцев пос. Мендур-Соккон (Республика Алтай) // Генетика. 1998. Т.34. № 1. С.106-113.134

74. Посух О.Л., Осипова Л.П., Крюков Ю.А., Ивакин Е.А. Генетико-демографический анализ популяции коренных жителей Самбурской Тундры // Генетика. 1996. Т. 32. № 6. С. 822-829.

75. Потапов Л.П. Очерки народного быта тувинцев. М.: Наука, 1969. 402 с.

76. Пузырев В.П. Медико-генетическое исследование населения приполярных регионов. Томск: ТГУ, 1991.199 с.

77. Пузырев В.П. Генетико-демографические события и экологическое напряжение в народонаселении Сибири // Сибирский экологический журнал. 1994. №2. С. 101-112.

78. Рассадин В.И. Монголо-бурятские заимствования в Сибирских тюркских языках. М.: Наука, 1980. 115с.

79. Ревазов А.А. Асанов А.Ю., Лунга И.Н., Бахрамов С.М. Частоты групп крови и гаптоглобинов в Узбекистане. Некоторые проблемы выборочных исследований // Генетика. 1983. Т. 19. № 7. С. 1193-1197.

80. Ревазов А.А., Большакова Л.П. Медико-генетическое изучение населения Туркмении. Сообщение VI. Анализ генетической компоненты135дисперсии плодовитости в популяции Нохур // Генетика. 1984. Т.20. № 10. С. 1714-1718.

81. Раутиан Г.С., Мироненко Е.В., Анохин А.П. и др., Генетико-демографическая структура популяции талышей // Генетика. 1993. Т. 29. №5. С. 837-844.

82. Рафиков Х.С., Белова Й.Ю., Юмагужина Н.Х., Кузеев Р.Г. Структура популяции башкир в регионе Среднего Поволжья и Урала / Популя-ционно-генетические исследования народов Южного Урала. Уфа, 1981. С.3-36.

83. Рычков Ю.Г. Особенности серологической дифференциации народов Сибири // Вопр. антропол. 1965. Вып. 21.

84. Рычков Ю.Г. Пространство и время в геногеографии // Вестник АМН СССР. 1984. №7. С. 11-16.

85. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Этническая генетика: соотношение адаптивной и нейтральной генетической дифференциации этносов // Генетика. 1990. Т. 26. № 3. С.541-549.

86. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Генофонд и геногеография населения СССР // Генетика. 1992. Т. 28. № 1. С. 52-75.

87. Рычков Ю.Г., Перевозчиков И.В., Шереметьева В.А., Волкова Т.В., Башлай А.Г. К популяционной генетике коренного населения Сибири. Восточные Саяны. /Вопр. Антропол. 1969. Вып. 31. С.3-32.

88. Рычков Ю.Г., Спицын В.А., Шнейдер Ю.В. Генетика популяций таежных охотников-оленеводов средней Сибири. Биохимические маркеры генов. Нр, вс, А1Ь, вЫ, РОМ1, АсР, ЕэБ // Генетика. 1984. Т.20. № 10. С. 1701-1707.

89. Савинов Д.Г. Народы Южной Сибири в древнетюркскую эпоху. Ленинград, 1984. 3-146

90. Салюков В.Б., Пузырев В.П., Голубенко М.В. Полиморфизм мито-хондриального генома у тувинцев / Генетика человека и патология. Вып. 4. Томск, 1997.106-110.

91. Салюкова O.A. Наследственные болезни и факторы популяционной динамики в сельских районах и малых городах Томской области. Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГНЦ РАМН, 1993. 25 с.

92. Салюкова O.A., Назаренко Л.П., Пузырев В.П., Салюков В.Б. Генети-ко-демографическая характеристика сельских районов и малых городов Томской области // Генетика. 1997. Т. 33. № 7. С. 1005-1011.

93. Святова Г.С. Генетико-демографическая характеристика большого многонационального города. Автореф. Дисс. канд. мед. Наук. М. 1989. 24 с.

94. Сердобов H.A. Современное расселение носителей тувинских этнонимов // Ученые записки Тувин. НИИ язык., литер, и истор. 1970. Вып. 14. С. 66-107.137

95. Сердобов H.A. История формирования тувинской нации. Тувинское книжное изд-во. Кызыл, 1971. 482 с.

96. Синельников А.Б. Брачностъ и рождаемость в СССР. М.: Наука, 1989. 104 с.

97. Сладкова C.B., Ревазов A.A., Голубцов В.И. Кадошникова М.Ю. Анализ структуры городских и сельских популяций центральной части Краснодарского Края // Генетика. 1990. Т. 26. № U.C. 2070-2075.

98. Соловенчук JI.J1. Корреляция генетических и демографических различий между популяциями коренного населения Северо-Востока СССР // Генетика. 1989. Т.25. № 4. С. 744-751.

99. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. (Антропологические аспекты). М: МГУ, 1985.216 с.

100. Спицын В.А., Агапова Р.К., Спицына Н.Х. Особенности действия максимально возможного потенциального отбора в мировом народонаселении. Новые данные о структуре отбора в СНГ // Генетика. 1994. Т. 30. № 1.С. 115-118.

101. Спицын В.А., Боева С.Б., Филиппов И.К. Генетико-антропологическое изучение коренного населения Алтае-Саянского нагорья / Антропоэкологические исследования в Туве. Ред. Т.И Алексеева, Л.И Урысон. М.: Наука, 1984. С. 185-194.

102. Старцева Е.А., Ельчинова Г.И., Рассанов В.П., Мошкина И.С., Ка-дошникова М.Ю., Гинтер Е.К. Генетико-демографическая характеристика горных марийцев // Генетика. 1996. Т. 32.N 1. С. 110-113.

103. Стуке И.Ю. Экологические факторы риска артериальной гипертен-зии. По данным исследования в Тыве. Томск: ТГУ, 1997. 125 с.

104. Сукерник Р.И., Карафет Т.М., Абанина Т.А. и др. Генетическая структура двух обособленных популяций коренных жителей Сибири (северных алтайцев) по результатам изучения групп крови и изофер-ментов // Генетика. 1977. Т. 13. № 5. С. 911-917.

105. ИЗ. Сукерник Р.И., Осипова Л.П. Распределение наследственных вариантов гаптоглобина и трансферрина в некоторых популяциях человека в Сибири // Генетика. 1976. Т. 12. № 9. С. 139-143.

106. Татаринцев Б.И. О некоторых тувинских этнонимах /Новейшие исследования по археологии Тувы и этногенезу тувинцев. Кызыл. 1980. С. 144-148.

107. Тимаков В.В. Курбатова О.Л. Значение индексов потенциального отбора для населения СССР // Генетика. 1991. Т. 27. N 5. С. 928-937.

108. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. Многоцелевой набор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля // Научный доклад высшей школы. Биол. Науки. 1974. Т. 9. № 29.

109. Тураева Ш.М., Большакова Л.П., Ревазов А.А. и др., Влияние урбанизации на летальную отягощенность и интенсивность естественного отбора в Туркменских популяциях // Генетика. Т. 27. № 9. С. 16171625.

110. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. Т. 3. М.: Мир, 1990. 366 с.139

111. Хить Г.Л., Долинова H.A. Расовая дифференциация человечества. М.: Наука, 1990.206 с.

112. Чадамба З.Б. Тоджинский диалект тувинского языка. Кызыл: Тувинской книжное издат., 1974.136 с.

113. Чикишева Т.А. Опыт оценки связей антропологических признаков со средовыми факторами на примере Алтае-Саянского региона / Проблемы антропологии древнего и современного населения советской Азии. Новосибирск: Наука, 1986. С. 170-181.

114. Численность населения Тувинской АССР. По данным Всесоюзной переписи населения 1989 г. Кызыл: ЦОП Респ. Упр. Статистики. 1990. 90 с.

115. Шевченко В.А., Сусков И.И., Снигирева Т.П. и др. Генетический статус населения, подвергшегося воздействию ядерных испытаний // Вестник «Семипалатинский полигон». 1995. № 3. С. 5-33.

116. Шереметьева В.А., Рычков Ю.Г. Популяционная генетика народов Северо-Восточной Азии. М.: МГУ, 1978. С. 84.

117. Barbujani G., Sokal R.R. Genetic population structure of Italy. II. Physi-kal and cultural barriers to gene flow // Am. J. Hum. Genet. 1991. V. 48. №2. P. 398-441.

118. Bresler J.B. Outcrossing in Caucasians and fetal loss // Social Biology/ 1982. V. 29. P. 121-130.140

119. Brinkmann B., Sajantila A., Goedde H.W., Matsumoto H., Nishi K., Wiegand P. Population Genetic Comparisons among Eight Populations using Allele Frequency and Sequence Data from Three Microsatellite Loci // Eur. J. Hum Genet. 1996. V. 4. P. 175-182.

120. Das K, Malhotra K.C., Murheqee B.N., Walter H., Majumder PP.P., Pappiha S.S. Population Structure and Genetic Differentiation among 16 Tribal populations of Central India // Hum. Biol. 1996. V. 68. № 5. P. 679705.

121. Carnese F.R. Genetic markers in the Aboriginal populations of Argentina //Rev. Bras. Genet. 1995. V.18. №4. P.651-656.

122. Cavalli-Sforza L.L. The DNA Revolution in population genetics // TIG. 1998. V. 14. P. 60-65.

123. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The genetics of human populations. San Francisco: W.F. Freeman Co, 1971. 962 p.

124. Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A. The History and Geography of Human Genes. Princeton, New Jersey: Princeton university press, 1994. 518 p.

125. Cavalli-Sforza L.L., Piazza A. Human Genetic Diversity in Europe: A Summary of Resent Research and Prospects for the Future // Eur. J. Hum. Genet. 1993. № 1. P. 3-18.

126. Chakraborty R., Smouse P. Recombination of haplotypes leads to biased estimates of admixture proportions in human populations // Proc. Nat Sci. USA. 1988. V.85. P. 371-374.

127. Crow J.F. Some possibilityes for measuring selection intensities in man // Human Biology. 1958. V. 30. P. 1-13.

128. Crow J.F. Rates of genetic change under selection // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1968. V. 59. №3. P. 655.

129. Crow J.F. The estimation of inbreeding from isonimy // Hum. Biol. 1980. V. 55. P. 1-4.141

130. Crow J.P., Mange A.P. Measurement of inbreeding from the frequency of marriages between persons of the same surname // Eug. Quarterly. 1965. V. 12. No 4. P.199-203.

131. Evelin H. Mitochondrial and nuclear genetic contribution of female to a contemporary population of northeast Quebec // Amer. J. Hum. Genet. 1995. V. 56. №6. P. 1450-1455.

132. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. Amsterdam: North Holland, 1976.

133. Harding R.M., Sokal R.R. Classification of the European language families by genetic distance // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. V.85. № 23. P. 9370-9372.

134. Lasker G.W. Surnames in the study of human biology // Am. Anthrop. 1977. V. 82. P. 525.

135. Lynch M. The genetic interpretation of inbreeding depression and aut-breeding depression // Evolution. 1991. V. 45. P. 622-629.

136. Mountain J.L., Cavalli-Sforza L.L. Multilocus Genotypes, a Tree of Individuals, and Human Evolutionary History // Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 61. P. 703-718.

137. Mourant A.E., Kopec A.C. The distribution of the Human Blood Groups and Other Polimorphisms /London: Oxford University Press, 1976. 1056 p.

138. Neel J.V., Chagnon N. A. The demography of two tribes of primitive, relatively unacculturated american indians // Proc. Nat. Acad. Sci US. 1968. V 59. №3 P. 680-689.142

139. Nei M. Genetic distance between populations. Amer. Natur. 1972. V. 106. №949. P. 283-292.

140. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided population // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. V. 3. № 70. P. 3321-3323.

141. Padmanabham P.B.S.V., Jaswal I.J.S. Genetical demography of apatanis // Anthropologic (CSSR). 1987. V.25. №2. P. 165-169.

142. Papiha S.S, Mastat S.S., Purandare C.A. Jayaswkara R., Chakraborty R. Population Genetic Study of Three VNTR (D2S44, D7S22, and D12S11) in Five Ethnically Defined Populations of the Indian Subcontinent // Hum. Biol. 1996. V.68. № 5. P. 819-835.

143. Peacok A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel. Science. 1965. V. 147. № 3664. P. 1451-1453.

144. Perez-Lezaun A., Calafell F., Mateu E., Comas D., Ruiz-Pacheco R., Bertranpetin J. Microsatellite variation and the differentiation of modern humans//HumHered. 1997. V.99. P. 1-7.

145. Poulik M.D. Starch gel electrophoresis in a discontinuous system of buff-ers//Nature. 1958. V. 180. №4600. P. 1477-1480.

146. Salzano F.M. DNA, proteins and human diversity // Rev. Bras. Genet. 1995. V. 18. №4. P. 645-650.

147. Salzano F.M., Meimer T.A., Franco M.H.L.P., Hutz M.H. Demography and Genetics of the Differentiation of the Tupi Tribes of South America // J. of Hum. Evolution. 1985. V.14. P. 647-655.

148. Schanfield M.S., Alexeyeva T.E., Crawford M.H. Studies on immunoglobulin allotypes of Asiatic populations. VIII. Immunoglobulin allotypes among the Tuvinians of the USSR // Hum. Hered. 1980. V. 30. P. 343-349.

149. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes. Biochem. Genet. 1970. V. 4. № 3-4. P. 297-320.

150. Shriver M.D., Smith M.W., Jin L., Marcini A., Akey J.M., Deca R., Fer-rell R.E. Ethnic-Affiliation by Use of Population-Specific DNA Markers // Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 60. P.957-964.

151. Sokal R.R. Genetic, geographic, and linguistic distans in Europe // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. № 5. P.1722-1726.

152. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. N.Y.: W.H.Freeman and Co., 1980. 856 p.

153. Seijeantson S. Marriag Patterns and fertility in three Papua New Guinean Populations // Hum. Biol. 1975. V. 47. №4. P. 399-413.

154. Scozzari R., Crueiani F., Malaspina P., Santolamazza P. Differential structuring of Human populations for Homologus X and Y Microsatellite Loci //Am. J. Hum. Genet. 1997. V.61. P. 719-733.

155. Thompson E.A., Neel J.V. Allelic Disequilibrium and Allele Frequency Distributions as a Function of Social and Demographic History // Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 60. P. 197-204.

156. Tills D., Kopec A.C., Tills R.E The Distribution of the Human Blood Groups and Other Polymorphism. Oxford: Oxford University Press, 1983 343 p.

157. Watkins W.S., Bamshad M., Jorde L.B. Population genetic of trinucleotide repeat polymorphism // Hum. Mol. Genet. 1995. V. 4. № 9. P. 14851491.

158. Zei G., Barbujani G., Liza A. et al. Barriers to gene flow estimated distribution in Italy//Ann. Hum. Genet. 1993. V. 57. №2. P. 123-140.144

Информация о работе

Санчат, Наталья Ойдуповна
кандидата биологических наук
Томск, 1998
ВАК 03.00.15

Диссертация

Популяционно-генетическое изучение народонаселения Республики Тува - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы