Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная изменчивость TRITICUM AESTIVUM L. и ее динамика

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Популяционная изменчивость TRITICUM AESTIVUM L. и ее динамика"

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК им. В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИИ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА им. Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

КОРТЫШЕВА

Елена Алексеевна

УДК 581.143:581.15:575.6

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Т1*1Т1С1Ш АЕ5Т1У11М Ь. И ЕЕ ДИНАМИКА

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1991

Работа выполнена в отделе систематики Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Научный руководитель — доктор биологических наук М. Г. Агаев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук С. Н. Бахаре-ва, кандидат биологических наук 3. В. Ломагина.

Ведущее учреждение — Ленинградский государственный аграрный университет.

Защита диссертации состоится « Г"» ¿У^-Ср-е^-ЛЛ 1992 г. в часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.01 при Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан

1991 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Л. В. Сазонова

Н^тц"1 СЩШ ХАРАН'ЖРИСЯШЛ РЛЬОШ

-Актуальность теми Центральное место в системах вида, являясь его структурной основой, злшмаот популяция. Все мно---""'Роад'йлрнные определения этого понятия имеют точки соприкосновения, поскольку: I) оперируют с группой особей одного вида,

2) отмечают способность гшпуллцш к самопопроивведению и

3) учитывают наличие закондаерносгных взаимоотношений между слагающими популяцию особями.

Создаваемые в процессе селекции совокупности растений сорта также носят характерные черты популяции, что было отмечено еще в работах Е.Н.Синской (1958-1961) и подтверждено дальнейшими исследованиями многих авторов. Являясь довольно хорошо изученным объектом в плане экологическом, физиологическом и генетическом, ТхйЫсит ввалит ■ тем не менее, не получила достаточного внимания в плане комплексного популяциониого анализа, позволяющего выделить структурные группы и изучить их . характеристики, особенно на критическом и фенегическом уровнях популяционной организации. Эта проблема приобретает все большую актуальность, гак как большинство совремошшх культиваторов, в том числе и мягкой пшеницы, предетавленц"моноэкоэлемен-тннми популяциями и возникает необходимость изучения более мелких групп других, следующих за экоэлементным, структурных уровней, в частности, крипто- и феноэлементов (Агаев,1987, 1988), Их изучение позволяет проследить изменчивость и ее динамику, смоделировать процессы, протекающие в популяции при культивировании, а у выделенных структурных групп изучить характеристики, й том числе, хозяйственно ценные.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было комйлекенэе' изучение структуры модельных популяций на критическом и фенетическом уровнях (на примере 1ПЛ1сшп аезЪз^ит ь. ) и динамики изменчивости, для совершенство- ■ вания методов анализа популяционной изменчивости.

'• В задачи исследования входило: на примере грех взятых в Опыт сортов яровой мягкой пшеницы на дифференцирующем фоне • выделить криптоэлемеитные структурные группы внутри подопытных модельных популяций и охарактеризовать их по комплексу признаков, в том число с помощью статистических методов;

выявить аллелопатичеокие влпчшш между выделенными структурными Группами и охарактеризовать их; а также изучить биосишетри-ческие параметры внутрипопуляционных структурных групп; прос- ■ ладить динамику изменчивости по годам, а также по структурным группам.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение внутрипопуляционных структурных единиц криптоэлементного уровня не только по количественным, но и аллелопатическим и био~ симметрическим параметрам, предложена оригинальная.схема выявленных в опыте аллелопатических внутрипопуляционных мек~ групповых влияний. Проанализирована фенетическая структура модельных популяций по антоциановой окраске, выявлена 21 вариация признака локализации антоциана; отмечены особенности динамики изменчивости и микроэволюционные тенденции по изученным признакам.

Практическое-значение. В теоретическом плане полученные результаты более полно характеризуют критическую ступень структурной организации фитопопуляций. Для непосредственной практики могут быть использованы результаты изучения внутри-популяционных аллелопатических взаимовлияний, а также соотношения биоизомеров в модельных популяциях, гак как характеристики этих групп могут быть учтены при отборах, подборе ¡материала для скрещиваний, при непосредственном создании моделей. Выделенные по срокам выколашивания фенологические группы могут быть использованы в селекционных программах. Подобная методика может быть экстраполирована и на другие растительные объекты, в том число и дакораотущие родичи культурных растени1 При сборе и испытании интродукционного материала .могут быть учтены внутрипопуляционныё структурные группы , что позволит более полно мобилизовать и сохранить генофонд природных популяций.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно-теоретических конференциях аспирантов и молодых ученых ('Ленинград, ВИР, 1986, 1990, 1991), заседании школы молодых ученых ВИР •(1985), Ш конференции молодых ботаников Ленинграда' (1990), семинаре кафедры генетики, селекции и семеноводства ТСХА (Москва, 1988), Всесоюзном совещании "4 .

"Иопуляциониая изменчивость культурных растении и ее селекционное значение" (Ленинград;, 1989). Основные результат исследований изложены в 4-х статьях.

Структура и объем "работы. Диссертация изложена на 1И0 страницах машинописного текста, состоит из введения,, 7 глав, выводов, включает 39 оригинальных рисунков и 17 таблиц. Список литератур» содержит 150 наименований, из них 30 иностранных.

П0ПУЛШШ0Ш1АЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ II МЕТОД!! ЕЯ ИЗУЧЕШШ •

В главе представлен обзор литературных данных, посвяцеи-ных вопросам практического подхода к изучению изменчивости, а также теоретическим обоснованиям методов ее изучения. Непроходящее теоретическое значение "в этом плане имеют работы Н.И.Вавилова и Е.Н.Синской. В грудах Е.Н.Синской экоэлемент рассматривался как конечная адаптивная единица популяционно-видовых систем, в недрах которой отсутствует дифференциация более шзкого ранга (Синская, 1948, 1961 и др.) , однако лишь благодаря ее работам, стала возможной постаношсо вопроса о разработке-концепции структуры самого экоэлемента (Агаев, 1958-1987, Завадский, 1961, 1968) и практическое ее применение (Гафизов, 1967, 1970; Иапонов, 1987; Ееридзе, 1988; Харисова, 1968 и др.).

Среди методов, используемых при изучении, популяционной изменчивости и структуры популяций, можно выделить три больше группы: описательные методы ботаники, методы экспериментальной ботаники и методы экспериментальной генетики. Описательный метод в настоящее время нашел свое развитие в фене тике, в тогл числе в количественной фене гике (Маг оме д-мирзаев, 1968, 1970, 1975), которая смыкается с методами экспериментальной ботаники, основу которых составляет эко-лого-физиолотческий анализ, с помощью которого ведется изучение состава популяции. Методы генетического анализа предполагают строгий контроль за типом скрещиваний, использование инбридинга как основного пути анализа, генетического состава (Фадеева и др., 1980). Генетический метод может быть сомкнут с фенегическим, гак кдк будучи маркерами генотипа, фены свидетельствуют не о присутствии определенного аллеля,

5

а о присутствии одного из аллолеИ нескольких генов. Проигри-вая в точности маркирования , omi выигрывают в широте охвата 'генотипа (Яблоков, 1982, 1987). Несомненно, что изучение 1 структуры популяций и внутршюпуляционной изменчивости нужно проводить комплексно, различными методами, так как чем точнее будут определена внутривидовые подразделения, глубже понято их значение в системе вида, тем полнее может быть использован их генофонд в создании ожидаемых сортов и форм культурные растеш1й.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для работы послужили образцу яровой мягкой пшеницы сортов Hang (к-47098),-Ату (к-50045), Веснянка-2 (к-53963), полученные в 1984 г. в отделе пшениц ВИР. В дальнейшем для опытов использовали собственную репродукцию. Модели численностью 200-300 экземпляров закладывали в два .срока: майский и июльский на нолях Пушкинских лабораторий ВИР. В первый год опыта на дифференцирующем фоне разреженного посева были выделены по срокам.вшолашвания после анализа фенологических спектров ранняя, средняя и поздняя группы растений (крипгоэлементы) воспроизводящиеся в потомства по типу зкоэлементов второго типа, соглаоно классификации E.H.Синской (1964). Полевые наблюдения велись в течете IS85-I987 гг*, в 1989-1990 гг. проводились лабораторные опыты. В данной работе использовались методы: описательный, метод провокационных фонов, популяционно-фенологи-ческий, при изучении аллелопатических влияний одних про-раотяющих семян на другие- использовался метод биопробы (Еродзинский, 1965; Колесниченко, 1976). В обработке результатов экспериментов применяли методы математической • статистики: корреляционный и факторный.анализ, показатели изменчивости (коэффициент вариации), критерий достоверности различий (критерий Фишера), а также графического сравнения-диаграшы я пешигоналыше графики. Статистическая обработка проведена на ЭВМ СМ-4, ВЦ ВИЗР.

В наших исследованиях мы пользовались концепцией модельной популяции, которая очень, важна при стационарных наблюдениях и позволяет использовать преимущества сплошного

учета, при проведении индивидуальных описаний каждого растения, и, следовательно, получать максимально полную информацию. Cniomb учтенные на ограниченной территории особи образуют совокупность, моделирующую локальные внутрииопуляциошше процессы и которую можно рассматривать как реальную модель природной nt>-пуляции. Учитывая тог факт, что одним из главных свойств любой популяции является наличие взаимоотношений между слагающими ее особям!, искусственно созданные одноклдовне группировки растений, в том числе и культурных, можно назвать модельными популяциями, где действуют регуляторные мехаш1змы, придающие группировке эмергентные свойства. На таких авгро-понуляшях можно лучшем понять дифференциацию ниш внутри природных попу лшщй, более сложно организованных (Магомедмирза-ев, 1975;- Марков, 1986; Гиляров, 1990; Долотовский, 199Г). В ходе наблюдений изменчивость прослеживалась как по структурной организации, так и по 9 морфологическим признакам, взятым я анализ.

. АНАЛИЗ ПОПУЛЯ! (ИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ С

ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТОДОВ MATEMATiFIECKOil CTAxib'iilKH

Динамику изменчивости количествешшх, и даже качественных признаков, можно проследить с помещью статистических показателей, одним из которых является коэффициент вариации ( ov). Он, как величина безразмерная, позволяет сравнивать изменчивость признаков, имеющих разную размерность, а также вццелить слабо- (СУ до 1С¥?), средне- (СУ 10-21$) и сильно-варьирующие (СУ выше ЗС$) признаки.(Шмидг, 1984). Средне-варьирующими оказались такие признаки: высота растения, длина колоса, число колосков, дата выколачивания. Сильноварьи-рущими были число продуктивных стеблей, «длина максимального остистого отростка, коленчатость стебля и во многих случаях наличие антоциановых пигментов. Слабоварьирующими были: на-' личие антоциана у модельных популяций Весняшш и дата выко-лаипвания у модельных популяций Ату . Наиболее сильно большинство признаков варьировало в летнем посеве. Феногруппы • Rang и Веснянки имели СУ ¡шже лолуляциэнного по таким признакам, как высота растения, длина максимального остистого отростка, дата вико'лашивания, коленчатость стебля и наличие

антощшновых пигментов, и, следовательно, били более однородны ¡по данным признакам, чем популяция в целом. Для A;.iy это признаки: длина максимального остистого отростка и коленчатостъ стебля.'

По результатам корреляционного анализа можно сказать следующее: качественные признаки и число узлов на главном стебле являются независимыми. Связи между признаками в основном.слабые, ниже 0,5 (что особенно характерно для феногрупл) и средние. Сильные конституциональные связи прослеживаются'между длиной колоса и числом колосков. Наибольшее количество связей имеют признаки: дата выколачивания, высота растений, длина колоса. Наиболее изменчивы корреляционные структуры летнего посева.

По результатам факторного анализа можно сказать, что наи- ' более сильное влияние на изменчивость оказывает срок посева, далее идет плотность посева. Качественные признаки зависят в . основном от сортового фактора. Влияние особенностей феногрупл на изменчивость достоверно и стабильно, а изменчивость в целом по популяции больше, чем внутри феногрушг, что совпадает с данными анализа 'коэффициентов вариации. '

Наиболее интересной в фенотипическом отношении оказалась картина изменчивости по признакам длины максимального остисто--го отростка и антоциановой окраске, которым посвящены две последующие главы.

. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОДЕЛЬНЫХ' ПОПУЛЯЦИЙ ПО ПРИЗНАКУ ОСТИСТОСТИ И ЕЕ ДИНАМИКА

Многие авторы отмечают положительные качества остиотых форм пшеницы и других злаков (Рожевиц, 1937; Глиняный, 1959; Ауземус, Мак-Нил, Шмидт, 1970) и использовали этот признак в качестве маркера в микроэволюционных исследованиях (Лезжова, 1980, 1981). ■ .

Все сорта, взятые в опыт, будучи фактически безостыми, ■ имеют остистые отростки различной душны. Для Amy характерна неширокая амплитуда признака длины максимального остистого отростка главного колоса,-по всем структурным группам более или менее совпадающая. Для Веснянки ранняя' феногруппа отлича- ' • лась большими значениями минимума, то есть он сдвинут в сторону 8

отростков большей длины. У Нмп^ ранняя группа характеризовалась как наиболее корэткоостистая и амплитуды всех трех фсно-■групп плавно переходил! друг в друга. Таким образом, крипто-группы, четко детерминированные по фенологии, четко детерминированы и по остистости. В летнем посеве амплитуда признака расширялась во всех вариантах опыта. По классификатору СЭВ (1984) растения, имеющие остистые отростки более 21 мм длиной, относятся к полуостистым. По нашим на блюде ниш, процент таких растений увеличивается в ряду поколений и они наиболее характерны для фоногрупп среднего срока выколашивания и популяций летнего посева.

' ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОДЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ПО АНТОЦИАНОВОЙ

ОКРАСКЕ И ЕЕ ДИНАМИКА

Антоцианы издавна привлекали вшшание исследователей, имеется большое число работ, в которых подчеркивается адаптивное значение антоцианов,-участие их в заицшш-окислителышх реакциях: эти признаки использовали в качестве маркерных, и дане для посгроетш классификаций ( Ыапк 1 1947; Алиева, 1954; Станко, Закман, 1964; Майсурян, Тюгюнников, 1962; Фадеева и др., 1980; Лебедева, Сытнпк, 1986; и др.). Сорта, участвовавшие в опыте, изначально различались по характеру антоциаповой пигментации: большинству растений сорта ^«У было свойственно наличие пигмента, в про ивоположносгь сорту Веснянка, 1!апк •занимал промежуточное положение. Отмечена была за весь период наблюдений 21 вариация признака локализации пигмента; из них II простых и Ю сложных, которые встречаются гораздо реже и, может быть, связана в своем происхождении с фогосингезирущи-ми органами (Станко, Закман, 1964). В разреженном посеве 'отмечено большее число вариаций антоциана, а по срокам посева. -. . в летнем. По годам наблюдается незначительная тенденция к увеличений числа вариаций, а', следовательно, усложнению сгрукгу- • ■ ры популяций по данному признаку. Феногруппы сохраняют свои характеристики по данному признаку такими же, как у исходных сортов. ; .

AMFJIOflATIFlECKIIE ВНУТРШОПУтаШОШШ

шшюшшот

Лллелон'атия (как Отрицательно, так и положительное взаимовлияние растений посредством химических веществ), широко распространена в растительном мире. Существует обширная литература по данному вопросу, отмечающая наличие таких взаимодействий между многими видами как культурных, так и сорных растений (Гродзшюкий, 1965; Грет,мер, 1957; Иванов, 1973; Райе, 1978; %ин, 1979; Матвеев, 1988; Murphy , Aursaen , 1989;

Blakovich , Wooten , 1989 и др.). Для мягкой пшеницы как для вида в целом, так и для отдельных сортов характерна авто-пллелопатическал и. аллелопагическая активность и чувствительность (Грюммер, 1957; Книга, 1971; Райе, 1978 и др.). Исходя из этого факта, а также гипотезы'Е.Н.Синской (1961) о том, что "...корневые выделенияj выделения фитонцидов... должны играть роль в популяции..." - была поставлена задача выявить наличию, аллелопатических взаимовлияний между структурными группами крипгического уровня в модельных популяциях и охарактеризовать их. В качестве лабораторного метода использовался метод биопробы (Бродзинский, 1965), но в качестве тест-объекта (акцептора) выступали реальные компоненты сообщества, в данном случае - внутрипопуляционные феногруппы (Колесниченко,1976).-В качестве субстрата использовали суточные водные вытяжки, а контроль выращивали на воде. В опытах учитывали всевозможные -попарные взаимодействия. Тестирование проводили по измнению энергии прорастания на 3 и 5-ые сутки опыта, а также прослеживали структуру популяции в целом - отмечали изменение всхожести; процента проростков, развивших только корешки, корешки и ко-леоптиле, а также нормальных проростков. Сорта отличались между собой по характеру взаимовлияния структурных компонентов. Наиболее ярко выражены они между компонентам сорта ШУ> наименее - Rone , промежуточное положение - у Веснянки. В результате обобщения данных получена оригинальная схема, отражающая выявленные в опыте аллслопатические взаимовлияния. Характерная особенность их заключается в следующем: все влияния парны, причем антагонистичны. Стимулирующие влияшш оказываются исключительно на всхожесть, го есть проявляется их действие

(на более поздних этапах процесса прорастания. Ингибируицие влияния преимущественно сказываются на энергию прорастания. ■Отмечены также случаи комплексного мнгибирующего и отполирующего влияния как не энергию прорастания, так и на всхожесть. В ходе этого опыта была также отмечена изменчивость по-числу корешков у проростков от I до 6, явно преобладала фракция с 5 корешками. Наиболее лабильной оказалась фракция с 4 корешками - при воздействиях изменялся процент таких проростков, но в целом каких-либо избирательных влияний не установлено. Рассматривая изменчивость по соотношению развития листа и корешков у проростов, можно сказать сле^сую-щее: проростки, у которых корневая система развита слабее, поставляют савды малочисленную фракцию, доли процента, исключение отмечено только у сорта Amy , где таких проростков порядка Ъ%. При аллеопатических воздействиях у ранней и поздней феногруппц эта доля уменьшается, го есть идет стимуляция роста корешков, а у средней,- увеличивается, из-за ингибирования роста корешков.

АНАЛИЗ СТРУКТУРНЫХ ВГОТРИПОПУЛЯЦИШННХ ЕДИНИЦ ПО

БИОСИММЕТРИЧЕСКШ ХАРАКТЕРИСТИКАМ

Явление биосиммегрии и как частного ее случая - дисси-мегрии - распространено не только в растительном мире, но и в природе в целил (Алпатов, 1957)'. Существование зеркальных биозомеров в растительном мире прослежено у большого числа видов (Сулима, Буюкли, 1963; Касинов,.1974; Урманцев, 1976; Хохрин, 1983 и др.). Изучение биоизомерии дополняет наши представления о полиморфизме, анантиоморфные признаки являются хорошими фенами (Хохрин, 1983) и представляют"практический интерес для многих сельскохозяйственных культур (Сулима, 1970). . -

Энангиоморфные признаки проростков описывали по методике 'Ю.Г.Сулимы (1970). Определяли соотношение Ь -, в - и з-фракций у проростков в модельных популяциях в целом и в каждой из внутрипопуляционных феногрупп. Резких отличий по удельному весу фракций- в феногруппах по сравнению с популяцией в целом не выявлено.' Наименее отличаюидаеся показатели имеет сорт Hang .

У Веснянки и Mv несколько колеблется, в пределах 2-9%, доля I и - проростков в криптогругшах. L - и 1) - изомеры встречаются примерно в равши соотношениях, но у Amy и Веснянки в целом, а также поздней феногруппы Ашу отмечено преобладание в - изомеров, а повышенный процент ь - изомеров отмечен у поздних феногруш! Веснянки и Hung и средней феногруппы Веснянки.

Возможно, в каких-либо Случаях фракции-энаитиоморф будут отвечать избирательно на экспериментальные воздействия, но в аллелопатаческих взаимодействиях' они, как следует из вышеизложенного, избирательных реакций не проявляют.

Очевидно, что соотношение энантиоморф, характерное для вида-и, как показали опыты, для сорта, сохраняются во всех нпутрипопуллциошшх структурных единицах, играя буферную, стабилизирующую роль в реакциях популяции не внешние воздействия, сохрантя ее структуру.

ВЫВОДЫ

Т. Феиогругшы (криптоэлементы), послужившие объектами исследования, по характеру воспроизведения аналогичны эко-элементам, тем самым способствуют поддержанию в популяции хотя бы минимального уровня полиморфизма: при этом сами криптоэлементы обладают характернотиками, сохраняющими их' структуру и играющими стабилизирующую роль для популяции в целом. Результаты, полученные в данной работе, на наш взгляд, еще раз подтверждают гомогетичность (подобие) различных уров- ' ней структурной организации фитопопуляций.

2. Феногруппы сохраняют характерные признаки сорта по таким показателях.!, как например, ангоциановое окрашивание, соотношение энантиоморф, но могут проявлять свои качеогвен-!ше особенности, например, по аллелопатической активности.

3. Феногруппы характеризуются более низким, чем модельная популяция в целом коэффициентом вариации, что говорит об их целостности и обособленности как структурных единиц

ПОПУЛЯЦИИ. '

4. Такой признак как длина максимального остистого отрос тка имеет очень широкую норму реакции и высокий коэффициент вариации. В ряде поколений увеличивается процент

12

особей, имеющих остистые отростки более 21 дом длипай, то еогь такие растения, согласно классификатору, могут быть 'отнесены к полуостистш. Следовательно, этот признак может подхватываться отбором и в модельных популяциях будут происходить микроэволюциошше процессы.

5. В модельных популяциях всех изученных сортов отмечена изменчивость по признаку локализации аятоциановых пигментов. Зарегистрирована в делал 21 вариация признака, из них II простых и 10 сложных, то есть в этом случае антоциан имеет множественную локализацию на различных органах растения.

6. В результате опытов выявлено впервые наличие алло-лопагическнх взаимовлияний как стимулирующего, так и инги-бируицего характера между феногруппами (криптоэлементами) анализируемых модельных популяций. Предложена оригинальная схема внугрипопуляциошшх аллелопатичеокнх взаимовлияний.

7. Для всех трех крипгоструктурцых групп характерна изменчивость по числу корешков у 5-дневных проростков. Преобладает группа с 5 корешками. Отклонения от данного "числа чаще всего наблвдангся в ранней и поздней феногруппах,

8. Впервые прослежено соотношение эиантиоморф во внугрипопуляциошшх структурных группах (феиогруппах). Было обнаружено, что в модельных популяциях и их структурных грушах сохраняется соотношение энантиоморф, однако процент симметричной фракции может варьировать в криптогруппах.. В некоторых феногруппах - поздней Rang и Веснянки, а также средней феногруппе flung отмечено преобладание L -изомеров, характерное для остистых сортов, хотя участвовавшие в опыте сорта являются безостыми. Во всех остальных случаях L - и в -изомеры встречаются в соотношении, близком 1:1,

По материалам диссертации опубликованы следующие раоогы;

I. Состав модельных популяций сорта Kong яровой мягкой пшеницы ( Tritiuum aeativum 1. ) в зависимости от орока посева //Сб.научн.гр. по прикл. бот.,ген. и сел., Л.1987. Т. 112. С. IB-25. ... ." ;

2. Динамика изменчивости модельных популяций яровой МЯГКОЙ ЛШеНИЦЫ ( Triticiun aestivum L. ) ПО аИТОЦИвНОВОЙ 'окраске //Тр.Ш молодежной конференции ботаников Ленинграда, аир.199С, Бот.ип-т'ЛН СССР. Л.1990. 4.1. С.123-127.

3. Динамика изменчивости признака оотистости в модельных популяциях Triticum aestivum L, //Билл. ВИР. 1991. Вып. 207.

С. 9-11.

4. Аллелопатические взаимовлияния в модельных популяциях Triticiun" aestivum L. //Билл.ВИР (в.печати).

I'l'ii.' Tiin. ВИР.Зак.855.Т*р.10С). ЗЗ.П.^.Бесплагно.