Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная биология эфемеров Каракалпакии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная биология эфемеров Каракалпакии"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА П ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. В. И. ЛЕНИНА

_ Специализированны» сонет К 053.01.10 ^-0Д---

На правах рукописи ШАННЯЗОВА Зухра Пухариаевна

ПОПУЛЯЦИОНПАЯ ПИОЛОГПЯ ЭФЕММ'ОВ КАРАКАЛПАКИИ

Специальность Oli.OO. 10 — экология

А В Т О I» 15 Ф 15 PAT

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1994

Работа выполнена в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических паук О. 13. СМИРНОВА

Официальные оппоненты:

академик, доктор биологических наук Л. Т. НЕЧАЕВА, кандидат биологических наук Л. П. ВОРОНЦОВА

Ведущее учреждение: Институт Водных проблем РАН.

Защита состоится 23 мая 1994 г. в .АС... часов на заседании специализированного совета К 053.01.10 но присуждению ученой степени кандидата паук в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени 13. П. Ленина по адресу: Москва, 129243, ул. Кибальчича, 0, кори. 5, ауд. 3071.

С диссертацией мои;о ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. И. Ленина (адрес института: Москва, Г-435, М. Пироговская ул., д. 1, МПГУ имени В. 11. Ленина).

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь специализированного совета

С. И. ШАТАЛОВА

- I -

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Обеспечить сохранность пустынных .-экосистем невозможно без детального изучения биологи:', и экологии наиболее широко распространенных видов. Ранее основное внимание noni-л.'н.'ноннцх биологов было обращено на исследование многолетних ра-CT':i'i!:i: дерезьез, кустарников и трав ^Рабстноз, 1375; Ценопспу-ллс:и растений, I9S8; The population structure о£ vegetation , Ю£Ь). Значительно менее изученной оказалась популяшонной биолог/л малолетних растений. Большинство работ выполнено для видоз гумидных областей Harper , 1977; Марков, 1990,1992), а пустынные пфемзры Среднеазиатских пустынь до настоящего времени оставались мало нсследсзанжми и.ечаева, 1965, 13£Э). Учитывая значимость тфакероз а структуре растительности плато Устарт и СевероЗападных Кызылхумов были сформулированы следующее цели и задачи работы.

Цель исследования: выявить основные особенности пепуляплон-ной биологии пфемеров, образующие весенней синусиз в пустынях Каракалпакии.

Залачи: I) определить зидозой состав эфемеров, образующих зесеннвп синузнз в ассоциациях глинистых пустынь Устюрта и песчаных пустынь С ев ер о-Западных К.чсылкумоа; 2) выявить разнообразие жизненных форм офемерез и нсс^едезать особенности аллокации биомассы у модельных видоз; определить семенную' продуктивность, массу семян, особенности г.т;срастания и запас семян в почзе у модельных видов; 4) провеет:! сопоставление основных популяци-онных параметров модельных зндоз и оценить разнообразие популя-цпенных стратегия эфемеров; 5) изучить погодичнуп динам?ку плотности популяс:Я эфемероз и оцекить ее связь с динамикой плотности длительно осгетаруасз« доишаятов к эфемероидов.

Научная новизна работы. Зперзые подробно описаны и количественно охарактеризованы основные особенности популяитонной биологии 19 модельных вкдез синузии эфемеряз в пустынях Каракалпакия. Проведено сравнение аллокааионных характеристик, обцей биомассы, размеров, семенной продуктивности и массы семян у безро-зеточных, полурозеточкых и розеточных эфемеров. Определена всхожесть к почвенный запас семян у 7 видов- 3 результате выделены группу ;л1Дсв, обладающее разными популяерюиныш сзойстваш-, и про зеле!-, о сопоставление этих групп с группада видов разных типов стратегий в синузиях деревьев и трав гуквднего климата. На

основе наблюдений на постоянных трансектах выявлены существенные особенности погодичной дина;.«ки в популяциях эфемеров; иссле дозанные виды по с теп еж динамичности подразделены на 5 гр:( пг:. Показана разная степень динамичности валового состава в симузя-ях летневегетирутацих видов, эфемероидов и яфемеров. Проаналнзп-рована зависимость суммарной плотности популяций в синузиях эфемероидов и эфел'еров установлено, что тип связи меняется параллельно изменения?: отологической обстановки.

Теоретическая к .практическая,.ачачкь-осзг работы. Результаты работы является теоретическим вкладом в раздел популяцаонной биологии малолетних растений к могут рассматриваться как основа для определения структурных и продукционных характеристик сину-зий пустынных эфемеров» Материалы по динамике плотности эфемеров . и- эфемероидов даат- возможность оценить степень их устойчивости к рассчитать уровень. продуктивности б годы с разноги погодными условиями. Результаты- исследований использозаны при проведении полевых практик и спецкурсов по пспуляцйонной биологии пустынных растений.

Дпробгпйя .работы.: Основные положения и результаты работы обсузделись на научных сеинарах кафедры ботаники и проблемной биологической лаборатории..ЫШ' им. В.й.Ленина (1331, 1992,1993, 1954 гг. >, докладывались на конференциях; "Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы" (Йошгар-Ола, 1991), конференции молодых ученых -(¡¿ГУ, биофак, 1993).

„Публикации. По,теме диссертации опубликовано 3 работы, ± статья принята в печать.

..Объем работы. Диссертация объемом страниц состоит из

•введения, 4 глав, заключения, выводов л приложения; содержит4$ стр. • основного текста, рисунка и Л о таблиц. Список ли

тературы насчитывает ЛЦ наименований, из которых //на иностранных языках.

Основное содержание работы

Глаза I. Природные: усгоаав Каракалпакия • к утопы цссле

Арванкя...Краткая1-УаРактврис'?ика'районок ясслепоняник Районы исследований относятся к восточной части Устюрта и Северо-Западной - части Кызылкумов. Ьа основании литературных дан ных кратко описаны гёолбкгйескле особенности, рельеф, климат, почвы, растительный'покров- (Зуй'&ф* Ьадесза, 1ЭШ; Асгроза,1971;

Еупхсв, Насыров, 1961; Житомирская, Сабинина, 1963). Обработка данных метеостанция "Ласльк" (плато Устарт) и "Кукус" (Сезеро-Западнне Кызьлхуш) за годы исследования (I990-IS93 гг.) дала возможность автору построить климмадиагракш конкретных лет. Сравнение их показало, что при значительном сходстве климатических условий: резкая ксктинвитальность и небольшое количество осадков >около ICO мм), за годи наблюдений о Устюрте реякм выпадения осздхоа я обдее их количество менялась каяцый год, а Северо-Западных Кызддхумох лив» один год - 1991 - сильна отличался как по обшему количеству осаднсз, та:: и по их распределению.

Более детально, по литературным да-чым СТуремуратев, 1973; Бахисв и др., 1957), рассмотрена флора обеих пустынь, приведены задуг^е семейства, роди и виды в основных группах ;клзненных роон. Показано, что при значительном сходстве флористического состава и набора ¡щзменнгзс ферм, песчаиыз пустьки белее разнообразны по г,-п:м параметрам.

и уетопч исслепопанчя. 3 качестве основных объектез рассматривались виды синузии с4емеРсэ» которые были найдены в ассотациях постынь Устюрта и Северо-Западных Кызылкумов эа годи иссдэдогяку.я . В качостзс • допелнгг чль-лих леткбзегвтирушие вигк трав, полут<7Стдрп::-.'хоз. кустгрг : :: офокарсязсв. В 19SO-1291 гг. сбор :.:ат<зр:;ала пропод:^:-'- ,-„;. /сгн>дтсхо:» пустшкой станция. Eííso залояоно пять постоя:-:;;;;:', :::: четкре в гипоово-себ-

нксто-суглинистсй пуст"-::;. 20-40 м/кб, одна з солонча-

ковой пузткне, сдесзльэ 200 v„/:tr. ? С-3 Кззаякучах сбор материала проводился ъ 1SSU-1993 гг. в окрестностях города Нукуса, бы-до залогено лед постеяяннх трансекты: в алгкове-белссаксауловоЯ ■л клакозо-йел^дахсауяоЕО-Длузгутювой ассоциациях, плейадьа 400 ?л/кв каждая- На них спредпдядось: 1/ еохокззш Tpas, полукустарничков и небольших кустарников. Сомкнутость крен дерезьаз а крупник кустгрцкква, 2/ плотность а возрастной состав цэнопсяулл"« г;--.- ¿«тиззегаарусикх дсяиггатоэ, 3/ плотность цэяспсцуля-д:*! эф-е&е'ютясэ я эфетарта. Учтстая ассогЕззет нахолалась.на я.-рзой • с7угтг-:{ ааелйжоЗ дйггессзг. В котестге. модсльакх. бгао. зайрано 19 "уггрз-эфьйеров.. У зляак» 5чла.а 1392- к. 1293 гг- баш пвоаяа--

по 15-21 cccózú ы;оейоаа& дхзясниостаг, явхоююхгя в кгяиг пэагвмая. Пгд гх-строегдак- адлсказаояскж -ддЕГргай рае-рогг/гг.-гш5.в 'тсядиз оцегшплйсгь до asaca-seas тгьгэрагхзакх тур, СЦ^ййдвяйгао. оарвдаишеа средазе -чвайо • езюст яа • йгау - зе-есь ♦

глубина проникновения корней в почву, число к размеры листьев. Была проведена статистическая обработка материала. Данные достоверны на уровне вероятности. 3 IS92 г. на временных плсцад-ках, заложенных около постоянна трансект в Северо-Западных Кызылкумах, почвенным буром были взять, пробы гранта: по горизонта» 0-Ь см, 5-10, 10-15 см; по 10 проб в каждом горизонте. Ыетодом проращивания было определено число живых семян. В конце вегетац эфемеров е 1991 к 1992 гг. были собраны семена и проведено определение всхожести свежесобранных семян, а также семян, хранивпю ся в течение года при комнатной температуре. В 1902 г. были проведены посевы в грунт свезкес о бранных семян.

Глава 2. .Биологические особенности, п.фемеров пустынь Каракалпаки;

Представления, сформировадшиеся в популяционной биологии р; стений (Ценопопуляции растений, 1976,1988; Harper , 1977; Grime , 1979; парков, 1992), показывают, что выявление структурных и биоморфологических свойств видов позволяет сделать предположение- об их ценотической роли и особенностях демографических процессов в их популяциях. Интегральной- характеристикой конкретных биологических свойств отдельных видов или их групп выступает thi стратегии. В данной работе стратегия/жизни вида рассматривается как "совокупность свойств, обеспечивающих ему возмохность обита' совместно с другими видами и занимать определенное положение в сообществе" (Работнов, 1975, стр.6).

Лредвду1цие .исследования показали, что представления о стра тегии язляются весьма перспективными при сравнении биологии сво ств видов , принадлежащих к одной синузии уСмиркоза, 198?; Say го льнова, 19аI; Чистякова,. I9S2). В связи с этим, мы попытались оценить, разнообразие биологических свойств в синузии пустынны.'; эфемеров. Ранее в результате исследований малолетних видев 1в о новном гумидных областей) было сделано заключение о том, что та кие виды относятся к типу Е -стратегии v Grine , 1979; 1лркин,-1983) и др* Основные признаки этой группы: короткий онтогенез, большая скорость роста, малые размерь., высокое репродуктивное усилие 1РУ), независимая от плотности смертность, значительный почвенный запас семян. Сравнение основных биологических свойств у модельных видов должно помочь ответить на вопрос, насколько пустынные эфемеры соответствуют выработавшимся представлениям об В -стратегах.

Зесенние и осенние учеты эфемеров на постоянных и аремен-.-:!■::: слоцгдаах л Устярте и С.-З. Кызылкумах, а так.т.э посены све-яг-собранных семян в грунт и слежение за их прорастанием, позволили нам уточнить фенсритмстпп исследованных гидов. .В ритмологичес-ком отношении сии. образезали единую группу зееекних растений с ; герзтки.ч периодом вегетации: с середины апреля до середины (кон-цч) мая. Ранее часть из отих аидеэ, ов^сс для Каракалпакии 1сеае-рн»о г;усти-:и) и Туркмении более юзмые пустыни), б'^ла отнесена ^.Т.^еча^зсп с соавторами 1973) ;с другим 5екоритмоткпам (зимне-зесечм»/. л«тк«зесенним и др.). ::аси даякые подтвердили предположение А.3.Прозоровского (1940), что изменение фе.черитмотипа у од-•/. то:; же вкдоэ г.усти-гных дсемероз при продвижении с ¡ига на сзяианс, главным образом, с низки.'.-я температурами осеннего и -оздкезиун-гго периода и ресхиг/и изменениями температур при переход-.1 от одного сезона к другому з сеэер'-ых пустынях.

Прсзеденкие риткологические исследования подтвердили пргзо-мернссть ;.".сс.>'стрення сфемероз Каракалпакии как представителей оцлой сину с-ни. 3 данной рг.бстз синузия рассматривается как группа эидез сходных иных форм, ахтизна зегетируввде з одно зре-уя к судсстзувззк з одном ярусе.

Исследования структурных способностей позволяло выделить в син>зки офемерсв три групгп.: т-а"".-:»«-.-. форм (Серейряксз ,1952.; Серебрякова, 1971; !/.ар:;сз, 199С-" .Г- росеточные виды, у которых оссжадаздасрте листья сильно '•йа.-жъ., а генеративные части побе-гез прадстазлязт одно удлинен:!", о .^сузлие, зыпсслцее вверх пзе-гс" или ссизесиа, 2) пояуроз&те^ке вида, у которых в вегетативной сфере ассимплоту-дсие листья все время сближены, а з генерати-зчсИ имезтея удлиненные междоузлия и листья более или' менее отли-•г-»--гсл по структуре от розетечных, 3) бесрозеточные, иьгеюс?:е удли-

междеугдия по осей длине побегов, а временно розеточные ел."-, у которых а начала развития меглдсузлия сближены з .базаль- ■ :< ч-=зтях побегов. , • ,

аН'тлиз 1длокапиокных диаграмм, -построенных по методике М.З. .. .1350), дыязял больпис различия з распределении биомассы

,/ 19 ¡..^дельных зидсо офемерез. Первоначально виды били объедине-: -т по жизнекяш фермам (рис. I). У безрозеточньк эфемеров, о одной стороны, пилуродеточньж,• с другой, получены варал-Лйлькг:: -з.^ль по отнсситэлыю(!у увеличения -биомассы .генеративной ■ сферы, йй диаграмм видно, что одновременно с увеличением доли

биомассы генеративной сферы значительно изменяется доля био».:ас-сы надземной вегетативной части. Существенно менее изменчивой оказалась доля биомассы подземной части растений. Рсзеточный вид Ceratocepbala falcata занимает промежуточное положение ь рассматриваемых рядах. По данным разных авторов, в аллокицион-ных диаграммах Е-стратегов на долю генеративной части обычно приходится более Ь0-6С£ оочей бис массы особи. По нагим данным, 2/3 безрозеточных и почти 1/2 пел^розеточных видов характеризуются небольшой Сменее 50%) долей биомассы генеративной части осс би. У единственного розеточкого вида Ь% от об^ей биомассы приходится на генератиьнуз сферу. Таким образом, мс:шо заключить, что в исследованной выборке видов отсутствует евлзь мс:;и;у величиной ЕУ и агкэнешюР. фермой.

Дополнительно были проанализированы особенности аллскации исследуемых эфемероз в разных размерных классах. Так ке, как к в группах жизненных форм, в классах разных размеров были получе ны ряды видов по возрастанию биомассы генеративной части особи. Из 19 проанализированных видов только у 7 доля генеративной час ти составляет более 5Q¡~. ¡»инкмальная доля генеративной части -около 25£>, максимальная-около 75£. 3 целом, по данным гллохапи-енных диаграмм, только 7 видов условно мокно отнести к Н-стра-тегам. Более детальный анализ РУ моемо провеет::, если сравнить биомассу генеративной части, число семян и сб^то массу семян. У полурозеточных видов максимальное число семян имеют как виды с большой относительной долей генеративной массы, так и. с .мало¡ Среди задов с относительно больаим Fy Erexopyrur; crieatslc отличается больылм числом семян к максимальной массой 1-го семеш a Ап1саггЬЪ.а tec-orisa и bíódiusi имеют небольшое чи;

ло семяк с относительно боль-лой кассой семени.- Если рассматривать В-стратеги как взды с больш« числом меяйих семян и высоки« Ei', то среди полуроз''ёто'чкых тай'има празкахаки обладает одн.-31>д _ Strigocella scorpioidss . у безрозетачных видов не удал* сь обнару?.з:ть четкой связи кеь-ду числом семян и массой семени, а также мекду числом семян' и РУ. Безрозетотиые виды демонстрир, ют многообразие вариантов сочетаний балловых оценок числа с е.:.-л массы 1-го семени и тппа аллокационной диаграммы. Однако, сред них нбт ни одного вида, который бы по Fy и семенной продуктивн сти приближался бы к Strigosella sccrpicides . Помимо рассмо реннМ HSííi ИркШякоЬ: вляокащоШые характеристики, число се

10 CTÍ -г —

. Í Г/

5 Of,

ill я S Ш

i

7 77 tó

5Й í-J Й

123456 789 10 II

100»

5oä

I

I i.

Й

i-

£

100$ 50%* 4-

12 13 14 15 16

1

19

77 17 ra

ПР

Ряс. 1. Аллокасаснннз диагриглу эфемеров, построенные ао группам етзшнных форм.

1- Ec3curair.ia soçfcia, 2- Isatis £marsir.at;a, 3- Isatis nir-izia, Kypcccaa parvií'iorur., 5- Senecio oubdeircasuo, 6- Goldbachia tcrulcca, 7- Roei-eria hybrids, о- Ereaopyrua orientale, 9- Ь.го-divua oxyrriiynchur., 10- Anioantfca tectoruxs, 11— Stricjoselln soorpioides, 12- Nonea caspica, 13- Xappula .-nicrocarpa, 14— Spirorrchynchua sabulosas, 15- Cliana-esphacos ilicifolius,.16-Koeloinia linearis., 17- LeptaleuKi iilifoliun, 16- HLeccna>: conuicaa, 19- Ceratscephala falcata.

II? - »¡олуроэетсчные, БР - Ьезрозеточные, P - розеточные виды.

- в -

»•'■ян в расчете на I особь, массы одного семени, ми включили в ала лиз размерь; медальных видов и обпита Maccj особи. По зтим той знакам, используя 6-ти балловые шкалы, мы построили векторные полк-граммы для 18 видов. На рис. 2 приведены примеры видов с разными суммарными оценками по 8 признакам. Анализ пелкграмм показал,что пустынные офемеры. которые по ряду признаков соответствуют н-стратегам, при более подробном изучении делятся на группы, имеющие разное пенотическое значение. >1ы выделили четыре группы видов, считая ценотически наиболее значимыми такие признаки, как: общая биомасса и семенная продуктивность, масса семян рассматри-велась как дополнительная характеристика. Первая т\г.па включаем виды с низкими значениями общей биомассы и семенной прод:л;тпзко сти. Пример ; Ccratocepiiale falcata . Вторая группа состоит из видов, имеющих низкие значения обпей биомассы и средние - Семен ной продуктивности. Пример: bepteiewa iilifoliun . Третья rpvn па включает виды со средними пли еысоккми значениями общей биомассы и высокими семенной продуктивности. Пример: Soeneria hyb-ritia , .Четвертая группа .состоит извидоз, имеющих высокие или средние значения общей биомассы к низкие - семенной продуктивна сти. Пример : Коаеа caspics . Группы выделены условно, та;: как некоторые виды по значениям рассматриваемо: признаков занимает проме:суточное положение. Виды' перзой группы могут быть сопоста. :-влекы с толерантными ввдами, второй - толерантно-реактизными, третьей - с кедгурентко^ргактнзныш и четвертой - с конкурента толерантными.

Для постоянного существования пустынных сднслстн;и:ов в сс ставе сообществ особое значение приобретает наличие почзгнногс запаса семян и возможности их прорастания. Для 9 полурозеточн: к I розеточного вида С.-З.Кызылк}коа нага была определена ьсхс жесть евекесобракных семян и для 7 ээдоб асхсгесть секгн, про; sassix в течение года при комнатной температуре. Снскесобранн; семена начали прорастать на 4-5-Я день, длительность прораста нпя составила 3 недели (табл. I). Наименьший процент зсхоаест отмечен у Ahiscâtiia "teètcrua и Егсг.оругиз orientale , у оста ных ввдов всхокесгь сосг&вкла Е0£ и более. Наш данные яодтве дали полученные ранё-е результаты для зфемероз песчаных пустын Туркменки й. Узбекистана (Нечаева, Приходьво, 1952; Полкозичеь ко, I95S; Шацкая,. 196? и др.) об стсутстзкк эндогенного hokoî у этих ввдов й о высокой всхожести.

\Ocncria ¿^гЬгИе

Лоаоп саср!са

Рпс. 2. Примеры эектсрных полиграфу офсмаэоз '^двузначные г-'.фры

нал г.олиграммой - сумма оценок в баллах), а - число семян, б - об^ая масса одной с-собн, в - масса корней, г - масса надземной вегетативной части, д - касса генеральной части, е - масса едкого семени, я - высота надземной части, з - длина корней.

Для 7 ендов эфемероз был определен почвенной запас семлн в песчаных пустынях С.-3. Кызылкумов (табл. 2). Наибольший запас семян сосредоточен в верх:-п'ос почвенных горизонтах. Макспыалькое •цясяо семян в год исследования обнаружена у доминанта сгаусии Сбга1:осерЬа:1.а faicr.it г и некоторых других видев.

Лроседенкая работа показала, что модельные звды эфемеров несднСроднь. как в Структурном, так и в биологическом отношении.

Реализация основного свойства однолетников - производство достаточного для поддержания популяции числа семян - достигается при разнообразных сочетаниях ведущих биологических параметров (.обдей биомассы, репродуктивного усилия, массы семян и пр.). Заявленное разнообразие представляет собой одну из причин динамики плотности популяций эфемеров и их разного количественного участия в сообществах. Другой причиной является специфика экологических реакций отих видов, которая требует отдельных исследований.

Таблица I

Всхожесть семян в % некоторых эфемеров С.-З. ¡и-зылкумов

-¡иды

!лизнекная!Свежесоб-!Семена, проверка !ранные се'лежазуие год, Г " . .! мена, 1992! сбор 1991 г.

А-п зад-ЬДа tectoГus .'ЯР Ь7 6Ь

Егеаорутиа огхепЪаЛе ПР 67 100

ЕгойХии oxyriyucb.ua ПР 88 -

Сега1;осерЬа1а falcata г> 100 30

Куресоип рагт1£Хогаа ПР 90 90

1за1;1з атгпаа ПР 100 -

ПР 1С0 100

егапй!£1ога ПР . 80 -

Еоегегаа ЬуЬг1йа ПР 90 100

Бесесао аиЪс^еагсгиз ПР 100 100

Примечание; ПР - полурезеточные, Р - розеточные, - - нет данных.

Глаза 3. Демографический анализ гупемегоз и. летневегетио\№.цих доминантов растительных сообществ Устюрта Определение проективного покрытия и встречаемости зидез всех синузий на постоянных трансектах в биаргуновой, бояль^езо-полынной, полыкно-курчавковой, полынной и черносаксауловой ассоциациях в 1390-91 гг. позволило сделать предварительное заключение, что изменение рекима увлажнения по-сагному сказываемся на состазе синузий. Так, а синузиях.летнезегетирукцкх с:«ас5 -много-летние травы, кустарнички и пр.) не прелзооо изменен/..-! состава константных и доминантных видов. 3 синузии эфемероидов состав константных видов увеличился за счет увеличения встречаемости к плотности Бсогаопзга раБШа в черносаксауловой, а НарХорЬу!-1ии гатозгззйша , в биюргуновой ассоциациях. Б синузии офемероз на участках всех ассоциаций, кроме бмергу новой, проязосочо увели-

Таблица 2

Почвенный запас семян некоторых вфемероз в почвенной пробе 1ллоцьДь образца 27 см^, Н - 5 си, объем 135 см3}

Зилы !_■ ._Г'дризсн?;:| поч^ы : ,__

| 0-5 см ! 5-10 см ! 10-15 см

Сег.чгосср^алг; 1адса~а 70 46 б

20 21 -

£7 4 -

еаЕГБ1л.а"Сс>. 19 13 5

Со1<2ЬасЫа 'ЬогиХоза 22 Г- -

£епес!о пиЪи.епгг^пз 19 II 4

^•рссоиг раг«-151огиа 21 12 5

Итого: 151 124 3

гтекие числа активно вететируащ« видов, изменился состав констант и доминант.

Определение возрастного состава цснзпслуляцпй летновегетиру-к.гнх доганантов \тг;бл. 2), составлявших стай-льнуа основу рассматриваемых сообществ, показало, что во всех сообществах они нмезт относительно устойчивые возрастные спектры: левосторонние клнби-мздальнье. ¡..онокодальность возникает з том случае, когда возобновление отсутствует в течение нескольких лет. Погодичные изменения популяций летпевеге-тнруюдих демнкантов проявились в уз сличении з 1901 г. молодой £ракцпп, особенно у тоггае- а1-Ъао.

3 сину эсемсров за деа гсг.а кабдздекий на постоянных трансектах прензо^г.и следуя:;: е изменения. Число актнзно вогети-ру:эщ!х 3-.1Д03 с 7 з 1990 V. ьогрсслс до 12 в 1-191 г., что связано с реализацией почтенного запаса семян з связи с удучпением условий увлаг-нения: 3 бкаргуновой, бсядъгдезо-полыннс'й и черкссаксау-лозой ассоциациях на 1-2 порядка узелкчилась плотность Егсаору-ги= сгьеггЬаЛе _ конкурентно - реактг.зного доминанта синуаки. Одновременно уменьшилась плотность наиболее толерантного вида - Се-га-сосер^а1а :Га1сага . Эти изменения сопровождались существенным возрастание:.: суммарной биомассы дсминантоз. 3 полынно-курчавко-бой и полынной ассоциациях, где в 1991 г. доминировал СегЕЪосе-рЬс.1с ¿ьХсггв существенного увеличения биомассы дсьсиналтов не произошло.

Таблица 3

Зсзрастной состав ценопопуляииЯ леткезагепгруи'дих ^omihohtod пустынных сообществ Устюрта., особей/ЮС v.

Ассоциации • I ! ! ■ ! ! ! ! j Р,с I ia 1 Tis, t g2! g- t • ' - i . ' 1 ..! SS, 3 3 ! c ! ! Oy M.va !на 100 'м.кв.

Долыннс -курчав -ксвая Irrosisia terrae - albae 12555 470 315 215 200 4Ob 25 HO 1420 5

Черносаксаул свая Halo:.—icn. apbyiltm ü 43..5 4,5 11-3,5 1,5 70

Artejn.3ia terrae - albae 0 0 5,5 57 28 c,5 Anabanis salsa - к 117

0 95 45 540 IC00 260 С 112 * •

Бояльиезо-полкн-ная Galsola arbusculii'orais 2,5 60 30 tb 52,5 77.5' Artscisia terrae - sitne j 47.5 33b

77C 4777 23G 147 6ü 32.5 5 30 6112,5

Еивргуновая Полынная Ar,.".baais sslca 0 0 7,5 120 317,5 11-J Artenijia terrae! - albae £ 120

940 40625 2Й5 325 £20 645 • 5 ti3C 44245

Полученные результаты позволяют сделать предварительно« за~ кдЕчекке, что а синузии пустынных зфекероз, как :=. з кеслеасз-лн-ньзс ранее скн^зкях других типов, j д., «тише скслогичесгах условий определяет возможность доминирования видов, у которых дссты-тсчко хороыо сырагень; коккурентные свсйстза. Глаза 4. ¿'емлгеа-Еичейк;;^ анализ и »паимоптнспекля npsr-eco» п

в аглщургтгъх гтгзх С.; п

3 ;:.12хсзо-йелосаасаугс8ий и клак ое.о-белоеакеаулсвс-д;^--новой ассспяаскгзс сре-ли лет.-»,соertiapузн?:* задов ноу на одьеге " высокой встзечьсйссты». Наабсльдай зкд-д з -¿{к-кг.зцо* покрытие вносят осегиеронцы и лфе.^еры. Среди оф-жерггеоз кокв ш- явдястсл Carsjf Hasedes и Ясогмоегь puaiila , дс: .•■.■-i.p-,. с. на обоих участках аезошадай Сахех pir/sodes . За 4 rva.s НИЙ выявлено 26 видов офежроз; 23 б каекцао-белосакс•.•..т.* с• 18 - в идахезо-белосаксаулев о -джу згу незоп асссдтипи, ',iz -ля ! видов были ойда«. 3 пергой дссоаиацяи число видев оф^еуоз ..•

годам практически не менялось: I6-I4-I6-I6, во второй отмечено некоторое уменьшение числа видов -, I5-I7-9-II, в 1992-93 гг. более благоприятных по условиям увлажнения. 3 обеих ассоциациях от* мечено довольно высокое число константных видов, причем для четырех из них высокая встречаемость зарегистрирована в 1992-93 гг. Среди константных видов в отдельные годы абсолютным доминантом ьыстугал Ceratocepiialc; íalcata , содоминантами относительно постоянными Senecio sub¿entatus и Hypecoua parviflorum , содоми-Hwnai.-п периодически ïresopyran orientale и др.

По данным .i.I...ечаевой с соавторами 11966,1969, 1973) Са-гсх phycodes является мс^ым здифнкатсром В различных ассоциациях псаммофитной растительности пустынь. Учет плотности этого вида на метровых плодадках в предела.-: постоянных трансект в течение 4-х лет показал, что Согех physodes является весьма динамичным видом. Постоянное присутствие и стабильный уровень плотности этого вида в целом достигается за счет быстрого и разнонаправленного изменения плотности отдельных локусов (рис. 3).

Анализ зависимости суммарной плотности синузий эфемеров и эфемероидов псказал, что тип связи меняется во времени. В наименее благоприятных условиях узлаккения .1990 г.) ранговый коэффициент корреляции Спирмена был слабо отрицательный, в остальные гсды, с более благоприятными .геологическим! условиями, значения коэффициента были слабо положительные или приближались а нулю, например рангозь_й коэффициент корреляции Спирмена в 1990 г. --0,16; 1991 г. - G,44; I9S2 г. - 0,16; 1993 г. - 0,49.

Таким образом, только в годы с наименее благоприятным режиме!.. увлажнения проявляется отрицательная зависимость ме*ду суммарными плотностями синузий, е остальное время они зыступают как относительно независимые образования.

Анализ изменений плотности эфемеров на постоянных трансек-тах по годам позволил выделить группы видов разной степени динамичности: I. наибольшая плотность - единицу особей/м^, присутствие в активном состоянии эпизодическое пример - Isatis enargi-nata ), 2. наибольсая плотность - единицы особей/м^, присутствие почти постоянное (.пример - Aaisantha tectorua ), 3. наибольшая плотность - десятки особей/м*", присутствие эпизодическое

^примет; - leptaleac filiíoliun ), 4. наибольшая плотность - де-?

сятки особейДг, присутствие почти постоянное (пример - Senecio subdeKtatLLs ), 5. наибольшая плотность - сотни особей/м"% при-

■ЬЛ

—— —-»irr:::::-

P:-;c. 3- Погэдкыа изменения плотности Carex phyacdeE

в ихаксво-белосакса^лозой ассоциации в Северо-Залгдних Кызыссууах.

суг-'Тйиа г.очти постоянное ¿примет Cera-socepî^ic fnicata ),

Сзпгста^лсние погодкчкой динамики плотности цеаояопуляжй sçc«sço3 и jussussst 6йо:.яссы зс»:н&к?са этой синьги;: показзло. что изменения происходят согласовано. Lto саяз&ао с тем, что, i o^rcie от пустынь Уетпрта, здесь за голу наблюдений, не проке• хсд>:лс> sjî-ecTSCîcssi перестроек сестаза. дсгдшаптс-й. Б ы в с д ы

__I. Анализ «адггы-ïdc эядсн синузии гт*аиероэ a Vctx.tk

и с-3 ki¡3ba¿?"í»3. , которые по рг-пу -npoiämps«' sí.: гт.» -¿г-г-уу.' типу H -cïpaxeroa, показал, что по «res«« пг.игя-ä."'«*. iä.. а.,-лошад», репрэихеийное усилие, числе сснгг. cy-.cro

не, биомасса и размер»- оссвей, рассштреакые деьу;«- .papy* зна««едьное разнообразие баслсгачеситх зари^птсь . 2. По разносф^газ пэн^ляшонуа^с сзойстз cvl:^3v;.;

исслсдозайкьос пустынь ::р;-:щипиально не отличается от изученных ранее скнузкй деревьев, кустарников и трав г0кидного климата. В ссста-.г. синугки эфемеров выделены группы в:1дов, биологические сь'о.'-.с.'за которых определяют их различные возможности занимать дг.-положение. Специфической особенность» еанузии пустын-.'кх - '.■..•■еров является эпизодичность существования многих видов в антиичом состоянии и длительное прерывание в банке сэмян. Эта особенность определяет необходимость длительных наблюдений на постоянных площадках для выявления полного видового состава скну-зии.

3. Исследование динамических процессов в ценополуляпиях эфемеров выявило основные варианты погсдичных изменений плотности

и присутствия видов в активном состоянии, ,3ля изученных зкдоа наиболее характерным! сказались следующие типы псгсдичной дннами-::и: зпизолпческое присутствие в активном состоянии, уровень плотности 1/книмальный или средний; относительно постоянное присутствие в активно;' состоянии, уровень плотности минимальный или периодически достигает средних или максимальных значений.

4. Анализ погодячной динамки цекопзпуляций в синузпях эфемеров, эфемероидов и летяеаегетирусгрзс видов выявил относительную независимость этого процесса у зилов одной и разных синузий и высокую лабильность их ценопспу ляций. £1алш исследования подтвердили представления о том, что максимальная степень лабильности пенспопуляций в пустынных сообществах свойственна эфемерам.

5. Опенка особенностей взаимодействия между синузиями эфемероидов и эфемеров в пустынях С.-З. Кызылкумов выявила измрне-кие интенсивности и типа связей: з годы менее благоприятные по условиям увлажнения отмечалась отрицательная связь между суммарной плотностью зфемеров и эфемероздоз, в годы более благоприятные по условиям узлах--;ения и температурного рекима сеязь отсутствовала пли была положительной.

Работы, опуйлякованаке по теме аассертыси»:

1. Шаниязова З.П. Возрастной состав популяций основных ценозоэс-разозателей 7стзрта. // Популяции растений; принципы организации ц проблемы охрана природы. Йошкар-Ола, 1991, с. 62-53.

2. Шаниязоза З.П. Основные особенности попудяцнскной биологи;-, эфемеров Каракалпакии. // М., 1333 , 23 с. - рукопись депонирована в ВИНИТИ 05.03.93 г. й 2235-Б93.

3. Шакиязова З.П.хязненне £ос\ы и популяция п~е>.'е~ОЕ на п-.сх/т1-ныт территория? Еаракалпакстанл >

Еест"нк КК0А:?3?з , 199-1,!? I , С-Ай-1У

4. Шанилзова З.П. Основные особенности пспуляцпонной биологии эфемеров Северо-Западных Кызылкумов. // Бпи. ЬЮШ1. в печати.