Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Полыни Омской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Полыни Омской области"

. ^ .-> На правах рукописи

САМОЙЛОВА Галина Владимировна

ПОЛЫНИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ (ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ХЕМОСИСТЕМАТИКА, ХРОМОСОМНЫЕ ЧИСЛА)

03.00.05 — "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации нг> соискание ученой степени кандидате, биологических наук

Новосибирск 1999

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом сад Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Красноборов И. М.; кандидат биологических наук, с.н.с. Высочина Г. И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Березовская Т. П.;

доктор биологических наук, профессор Куприянов А. Н.

Ведущая организация: Томский государственный университет.

Защита состоится " " И^Л^Я 1999 г. в часов на зас<

дании диссертационного Совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на сои< кание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сиби] ском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-9( ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383-2)301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центральног сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан " ^ ОА^^Л^/СЛ^ 1999 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета доктор биологических наук

доктор биологическ!

Э. А. Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Род Artemisia L. — полынь — один из наиболее оговидовых и трудных в систематическом отношении родов двудольных чтений семейства Asteraceae. Он включает в себя свыше 500 видов, в Си-ри представлен 76 видами, в Омской области — 22 видами. Мноше пони полиморфны, имеют обширный ареал и большую сырьевую массу, ) определяет перспективы их практического использования. В настоящее время полыни привлекают внимание исследователей как гочник биологически активных веществ, в том числе кумаринов, эфир-х масел, азуленов, флавоноидов, алкалоидов, витаминов, дубильных ве-ств и т. д. Полыни имеют хозяйственное значение в качестве пастбищ-х растений. Все полыни хорошие эфироносы, некоторые из эфирных ма-[ применяются в парфюмерии, мыловарении, реже — в пищевой про-шленности. Некоторые виды полыней используются в качестве лекарст-шых и декоративных растений. Всё это вызывает необходимость диагно-[ки таксонов, изучения особенностей их экологии и распространения, и зеделения природных запасов наиболее ценных видов. Знакомство с результатами исследований полыней, проведенных оте-:твенными и зарубежными учеными, показывает, что вопросы систе-гики, морфологии, цитологии и фитохимии полыней остаются акту-.ными и в паше время.

Настоящее исследование посвящено изучению сибирских видов рода smisia. Региональные исследования приобретают особое значение в тех юнах, где полыни имеют широкое распространение и часто играют эди-каторную роль в растительном покрове. К таким регионам относится [адная Сибирь. Во флоре Омской области данный род — один из самых )говидовых, поэтому возникла необходимость его ревизии и изучения решения ряда проблем, важных и для флоры Сибири в целом. Цель работы. Изучение видового состава рода Artemisia в Омской об-ш, выявление его биоразнообразия по различным признакам (особенно-географии, экологии, фитохимии и кариологии) и оценка возможности ользовать его в дальнейшем для решения спорных вопросов система™ -видов рода и рационального использования. Задачи исследования:

1. На основе изучения в природной обстановке и ревизии гербарных колкий установить видовой состав, уточнить номенклатуру и систематическое ожение видов полыней на территории Омской области. I. Составить конспект рода и ключ для определения видов для Омской

UCTII.

i. Проанализировать особенности распространения и экологии полыней, -явить карты ареалов видов в пределах Омской области, определить [. полыней в фитоценозах лесостепной и степной зон.

4. Провести анализ компонентного состава, содержания флавоноидо] полыней и оценить возможность применения этих признаков в системати ке рода.

5. Определить хромосомные числа в связи с вопросами происхождение полыней.

6. Для видов, перспективных в хозяйственном использовании, дать реко мендации по сбору сырья и по охране редких для Омской области полыней.

Методы. Для решения этих вопросов в работе были использовань морфологические, эколого-географические, цитологические и фитохими-ческие методы.

Защищаемые положения.

Виды рода Artemisia L. (22 вида 3 подродов) широко распространены нг территории Омской области и часто доминируют в растительных сообще ствах.

Флавоноидный состав специфичен для видов полыней, что позволяет использовать его как дополнительный критерий в решении проблем спор ных и морфологически сходных видов. Кариологический анализ не проявляет видовой разнокачественности: основные хромосомные числа полыней Омской области х = 8, 9.

Научная новизна. Проведена инвентаризация видового состава род; Artemisia территории Омской области, составлен конспект рода и ключ дл* определения видов. Проведен экологический анализ, выявлены особенности распространения видов на территории области. Впервые определены числе хромосом у A. armeniaca, а для 5 видов: A. nitrosa, A. pontica, A. manuntha, A. 1а-tifolia и A. glauca обнаружены новые хромосомные расы. Впервые получень: данные по содержанию флавоноидов для 10 видов: Artemisia ahrotamm, A. la-tifolia, A. armeniaca, A. commutata, A. sericea, A. macrantha, A. pontica, A. ru-pestris, A. nitrosa, A. glauca. Определено, что виды A. frígida и A. gmelinii нуждаются в охране на территории заказников, a A. schrenkiana и A. pauciflorc, должны быть занесены в «Красную книгу Омской области».

Практическая ценность. Сведения о составе видов на территории области могут быть использованы при составлении определителей региональны)! флор. Данные о распространении необходимы для выявления мест возможной заготовки сырья и выпаса. Полыни с большим содержанием флавоноидов могут быть рекомендованы для более глубокого детального изучения в качестве источников флавоноидосодержащего лекарственного сырья.

Апробация. Результаты работы были доложены на конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 1995); на межкафед-ралыюм семинаре биологического факультета ОмГПУ; на семинаре лаборатории Гербарий и на межлабораторном семинаре ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них G — статьи и 4 — тезисы.

Объём работы. Диссертация, состоящая из введения, пяти глав, выво-в, списка литературы и приложения, изложена на 188 страницах маши-писпого текста; список литературы включает 384 источника, из них 55 остранных. Работа содержит 12 таблиц, проиллюстрирована 25 рисунка. В приложении приводятся схемы хроматограмм этанолышх экстрактов которых видов полыней.

ГЛАВА 1. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Омская область расположена в южной части Западно-Сибирской равны. В состав области входит 31 административный район; она граничит Томской, Новосибирской, Тюменской областями и Казахстаном. В соот-хтвии с изменением климатических условий растительность Омской об-;ти с севера на юг изменяется от темнохвойных лесов до злаково-шотравных степей (Растительный покров..., 1985). В центральной части йети леса сменяются осиново-березовой лесостепью. Распаханность в :ной зоне составляет 45 %, в лесостепной — 55,7 %, в степной зоне — 84 % площади сельскохозяйственных угодий. Естественный покров здесь за-ген агроценозами или залежами на их месте (Семенов, 1937; Жаркова, И; Омская область, 1963; Растительность Западной Сибири..., 1984). Род Artemisia — полыни — это многолетние, однолетние или двулетние теногамные или автогамные травы или полукустарники с прямостоячи-или восходящими, иногда лежачими стеблями и очередными листьями олее-менее рассеченными, реже — цельными или целыюкрайними планками. Корзинки многочисленные, мелкие, собранные в метельчатые, :тевидные, реже колосовидные или почти головчатые соцветия, гетеро-ные, с пестичными трубчатыми, краевыми цветками в один ряд и более эгочисленными обоеполыми трубчатыми цветками диска, или гомогам-í, только с обоеполыми трубчатыми цветками диска. Венчик пестичных тков очень узкий, иногда почти нитевидно-трубчатый, на верхушке с мя, реже тремя короткими зубцами, почти бесцветный, или венчик бчатый с двумя-тремя, четырьмя зубцами, окрашены: венчик цветков ка в верхней части обычно колокольчато- или бокальчато расширенный, [тый (разных оттенков) или красно-фиолетовый. Включает в себя три рода: Artemisia, Draciinculus, Seriphidium (Поляков, 1969). Полевые исследования проводились маршрутным методом, геоботаниче-з описания растительности по общепринятой методике (Полевая геобо-нка, 1964). За время экспедиционных работ с 1993 по 1998 год на тер-ории района исследования было собрано 500 листов гербария полыней и шю более 100 геоботанических описаний растительности. Были просмот-ы и использованы гербарные материалы кафедры ботаники ОмГПУ, Ом-о краеведческого музея, Гербария ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск), Терпя им. П. Н. Крылова (г. Томск), а также данные гербариев Ботанического

института им. Комарова (г. Санкт-Петербург) и МГУ (г. Москва), предостав ленные в наше распоряжение И. М. Красноборовым.

Определение числа хромосом проводилось на метафазных пластинка} давленых препаратов в клетках молодых первичных корешков (Паушева 1988), полученных из проросших семян полыней. Давленые препараты, окра шивались ацетогематоксилином по методике Ю. А. Смирнова (1968).

Количественное определение флавоноидов проводили по методике Г. И. Вы сочиной, Т. Г. Кульпиной, Т. П. Березовской (1987), основанной на пред варительном разделении флавоноловых соединений с помощью двухмерное хроматографии на бумаге с последующим спекгрофотометрированием элюатов.

ГЛАВА 2. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СИСТЕМАТИКИ ПОЛЫНЕЙ

Род Artemisia является одним из крупнейших и, в филогенетическом отно шении, наиболее молодым и совершенным родом семейства Сложноцветных -Asleraceae (Compositae) (Гроссгейм, 1945, 1948; Поляков, 1967; Тахтаджян 1970, 1987). Большой вклад в систематику полыней внесли С. L. Willdeiiov (1822), С. F. Ledebour (1844-1846), Е. Boissier (1875), а также американскш ботаники Asa Gray (1884), A. Rydberg (1916), G. Hall и F. Clements (1923).

Сведения о полынях, распространенных на территории Сибири, нахо дим в работах И. Гмелина (1747), П. Н. Крылова (1946), И. М. Крашенин никова (1949), П. П. Полякова (1961, 1967), В. П. Амельченко (1978), А. Н. Ку приянова (1996) и И. М. Красноборова (1998), автора обработки родг Artemisia для «Флоры Сибири».

Согласно принятой в настоящее время классификации род полынь отно сится к подсемейству Carduoideae Kitam., к колену Antemideae Cass., подколещ Chrysantheminae О. Hoffm. и подразделяется на 3 подрода Artemisia L., Dracun cuius (Bess.) Rydberg., Seriphidium (Bess.) Rouy. (Поляков, 1961).

ГЛАВА 3. РОД ARTEMISIA В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

История изучения видового состава полыней флоры Омской области

Первые сведения о полынях Омской области представлены в списке флоры фармацевта Юлия Ивановича Килломана (1884). Этот первый список видов флоры окрестностей г. Омска вышел в свет в 1884 г. и включал 47Í видов дикорастущих растений, из них 11 видов и 6 разновидностей полыни с указанием мест нахождения и применением в медицине. Изучение мест ной флоры в 1884-1887 гг. продолжил фармацевт магистр Карл Леонтьевич Гольде. В его список (1888) вошли 567 видов в том числе 3 вида полыней М. М. Сиязов в 1904 г. опубликовал полный список видов флоры, где приводится 588 видов, из них 17 видов полыней; он дополнил список 3 видами полыней. П. Н. Крылов в 1926-1927 гг. многократно пересекал с севера на юг Омский округ, собирая материалы для заключительных рабоч

флоре Западно-Сибирской равнины. В 11 томе «Флоры Западной Сибири» я Омской области указывается 20 видов полыней. К ранее приводивше-гся списку полыней добавляется 4 вида. Примечательны статьи В. И. Ко-[рина «К вопросу изучения кормового достоинства полыни Сиверса» (1931) И. В. Ларина «Полынь Сиверса, ее значение в укреплении кормовой базы» 332). В работах отмечается, что полыни хорошо поедаются в силосе и сене, ладают засухоустойчивостью, переносят солонцеватые и солончаковые поч-, дают высокие урожаи. Экспедиции под руководством Е. В. Вандакуровой 1927, 1940, 1949 гг. пополнили сведения о полынях Омской области. Довольно долго изучением флоры Омской области занимался Н. А. Плот-ков. Совместно с Е. К Левченко им составлен краткий определитель сор-[X растений Западной Сибири, где описывается 269 видов растений, в том еле 8 видов полыней. В 1992 г. был опубликован «Конспект флоры Омской ласти». Работа подготовлена к печати сотрудниками ЦСБС и института гтологии и Генетики СО РАН по материалам двух конспектов флоры Ом-)й области, составленных Н. А. Плотниковым. В опубликованной работе вида полыней, к списку полыней Омской области добавлен 1 вид. Видовой состав и распространение полыней. Предварительные данные составе и распространении полыней на территории области были полу-ш из общих флористических работ Во флоре Сибири наиболее широко едставлен подрод Artemisia (47 видов), в Омской области — 14 видов; в 1ской области отмечены виды 3 секций: Artemisia L., Ábrotanum Bess., sinthium DC. Подрод Dracunculus представлен в Сибири 16 видами, в юкой области — 5 видами из 2 секций (Dracunculus и Campestres). Верительным числом, всего 3 вида, в Омской области представлен подрод iphidium (секция Seriphidium).

Эколого-географический анализ. Полыни свойственны всем зонам рас-гельности. Но всё же значительную долю — 11 видов или 50 % — со-вляют степные виды, примерно в равном соотношении виды лесостепной и :ной зон. По степени увлажнения субстрата большинство видов рода errúsia являются ксерофитами (9 видов — 40 %) и меньшая часть — мезоксе-|)итами (7 видов — 32 %), ксеромезофитами (5 видов — 23 %), мезофитами вид — 5 %). По отношению к богатству-засолению почвы полыни относя к эвтрофам — 8 видов, мезоэвтрофам — 10 видов, галофитам — 4 ви-Болышшство видов рода Artemisia имеют евразийский и азиатский тип ала, что составляет 91 %, а голарктические виды составляют лишь 9 % всего количества. В подроде Artemisia 2 вида имеют голарктический, 8 — азийский и 4 вида — азиатский типы ареалов. Исходя из вышеизложенного, ■кно сделать заключение, что формирование комплекса видов полыней в ской области тесно связано с ксерофилизирующим влиянием наиболее ушливых районов Евразии. Анализ ареалов, в сопоставлении с экологией (ов, дает этому новое подтверждение. Евразийский тип ареала имеют ¡оксерофиты, ксерофиты и ксеромезофиты. Азиатский тип — ксерофиты,

реже — ксеромезофиты и мезоксерофиты; голарктический тип (всего i вида) — мезофит и ксерофит. Степные виды имеют евразийский и азиатский тип ареала — по 50 %, а лесные и лесостепные растения — все 3 типа ареалов.

Кроме эколого-географического сравнения был проведен анализ жиз ненных форм видов полыней (по Серебрякову, 1964), произрастающих н; территории Омской области. Из 22 видов рода Artemisia 2 вида (9 %) -однолетние растения, 2 вида (9 %) — полукустарники, 5 видов (23 %) -полукустарнички, а наиболее многочисленные многолетние травянисты« растения представлены 13 видами (59 %).

Хромосомные числа полыней Омской области. Цитологические иссле дования рода Artemisia ведутся на протяжении десятков лет. Данные пс числам хромосом приводятся во многих работах (Kawatani, Ohno, 1964 Arano, 1962; Лаврененко, Беспалова, 1965; Филатова, 1971, 1974; Коробков 1972, 1981; Амельченко, 1978, 1980; Крмулевич, Ростовцева, 1984 и др.), не наибольшую известность для рода Artemisia получили кариологическш данные, обобщенные в справочниках «Хромосомные числа цветковых рас тений, 1969», «Числа хромосом цветковых растений флоры СССР, 1990» i в журналах «Index...». Кариологический метод позволяет внести корректи вы в существующие системы исследуемых групп, решить спорные, неясны« вопросы (Рубцов, 1975).

В. П. Амельченко (1978), изучая хромосомные числа полыней Приени сейской Сибири, отмечает, что у большинства видов нет четкой связи фе нотипической изменчивости с изменчивостью по числу хромосом {A. aus triaca, A. pontica, A. dracunculus, A. glauca), а фенотипически хорошо разли чимые виды не отличаются по хромосомным числам (A. abrotanum, A. frigida, A. rupestris, A. absinthium, A. sieversiana). У разновидностей Artemisic sieversiana Willd. она исследует кариотипы и морфологию хромосом, чте позволяет ей выделить новую разновидность данного вида.

А. А. Коробков (1981), изучая хромосомные числа полыней Северо Востока СССР, особое внимание обращает на морфологически уклоняю щиеся формы и на сравнение растений из экологически контрастных ме стообитаний и считает, что различия по числу хромосом между популя циями, как правило, сопровождаются некоторыми морфологическими от клонениями. По мнению А. А. Коробкова, полиплоидия, широко распро страненная во многих таксонах полыней, имела, очевидно, вспомогательное значение в эволюции рода, способствуя сохранению популяций в изменяющейся природной обстановке и, отчасти, освоению территорий с отли чающимся режимом. А А. Коробков (1972) зарегистрировал различные ста дии замещения диплоидной расы полиплоидной у видов A. borealis, A. fur-cata, A. arctica s.l. Отсутствие в ряде случаев видимых морфологически? отличий этих полиплоидных рас от диплоидных автор считает автополи плоидией (без участия гибридогенеза).

Основное внимание было направлено на выявление хромосомных чисел большинства видов полыней, произрастающих на территории Омской 1асти. Детального исследования кариотипов не проводилось. Изучены эмосомные числа у 16 видов из 30 популяций. Полученные данные [впивали с литературными (табл. 1).

Таблица 1

Числа хромосом изученных видов полыней

Подрод Секция Вид Литературные данные Наши данные

'em/s/a Artemisia A. vulgaris 16,18, 36, 40, 54,16+1 В, »36 16

Abrotanum A. abrotanum 18, 20 18

A. pontica 18 18, 32

A. macrantha 36,108 18, 36

A. gmelinii 18, 36,45, 54

A. armeniaca 54

A. iatifoiia 36 - 54

A. iaciniata 18, 54, 56-60

Absinthium A. frígida 16, 18, 18+2B, 32, 34, 36, 54 18

A. austríaca 16, 32, 36 32, 36

A. sericea 18, 88 88

A. rupestris 16, 18, 34 18

A. absinthium 18 18

A. sieversiana 16,18 18

acunculus Dracunculus A. dracunculus 18, 36,40, 45, 54, 90 18, 36, 54

A. glauca 16, 18, 27,32, 36 18, 32, 36, 54

Campestres A. commutata 18, 30, 36 36

A. campestris 16, 18, 36, 54

A. scoparia 16, 18, 32,36

riphidium Seriphidium A. nitrosa 14 18

A. pauciflora 18

Изучены хромосомные числа представителей из 3 подродов (Artemisia, icunculus, Seriphidium) и 6 секций (Artemisia, Abrotanum, Absinthium, Dra-'culus, Campestres, Seriphidium). У 1 вида (A armeniaca) числа хромосом »оделены впервые, для 5 видов (A. nitrosa, A. pontica, A. macrantha, А. 1а-lia, A. glauca) обнаружены новые хромосомные расы. Было выявлено, | основные хромосомные числа в пределах рода х = 8, 9. Авторы неоднократно отмечали, что миграции видов на территории, чительно удаленные от очагов происхождения, могут стимулировать пере-oiiicy ядерного аппарата и приводить к возникновению молодых полипло-[ых форм (Соколовская, Стрелкова, I960), и явление полиплоидии —

один из самых распространенных способов видообразования. Чем дальше центр происхождения видов, тем более полиплоидны особи (Рубцов, 1975).

По характеру распределения полыней И. М. Крашенинников (1943, 1946, 1958) устанавливает следующие главные центры их происхождения: Китайско-Японский, Ангарский, Центрально-Азиатский, Берингийсий, СреднеАзиатский и Средиземно-Европейский. Из этих центров некоторые виды в связи с изменением климата мигрировали в различных направлениях, расселяясь в смежных районах и приобретая специализированные признаки.

Большинство видов полыней подрода Artemisia Less. (кроме секции Vulgaris), как считает И. М. Крашенинников, возникли в Ангарском центре, где и сейчас наблюдается их наибольшее видовое разнообразие. У растений подрода Artemisia Less. в Омской области чаще встречаются диплоиды с набором хромосом 2п = 18, реже полиплоиды: тетраплоиды (2п = 36) и гексаплоиды (2п = 54). По нашим данным, из 12 изученных видов полыней этого подрода 6 видов имели только диплоидные растения, 2 вида — диплоидные и тетраплоидные, 2 вида — только гексаплоидные и 1 вид — только тетраплоидные растения. Возможно, это свидетельствует о том, что климатические условия Ангарского центра сходны с климатическими условиями Омской области, или даже более благоприятны. Многим видам не нужно приспосабливаться к этим условиям среды, и они не изменяются морфологически и не претерпевают хромосомных перестроек. Некоторые авторы считают, что диплоиды более древняя и более консервативная группа растений (Соколовская, Стрелкова, 1962; Jonson, Packer, 1965). А полиплоидные виды, вероятнее всего, в исследуемом районе находятся на границе своего ареала или имеют большую удаленность от центра происхождения.

Центром возникновения полыней подрода Dracunculvs (Bess.) являются районы Центральной и Средней Азии. В подроде Dracuncidus (Bess.) Peterm. из Омской области чаще встречаются тетраплоиды (2п = 36) и гексаплоиды (2п = 54), реже — диплоиды (2п = 18). У растений видов А. dracunculus и А. glaiica можно наблюдать хромосомные расы и даже полиплоидный ряд (2п = 18, 36, 54). Миграция растений этого подрода на север в более суровые, чем в центре происхождения, условия приводит к появлению растений с различными хромосомными числами; в одной популяции можно встретить как диплоиды, так и полиплоиды. Хотя в настоящее время морфологические изменения у полиплоидных растений не заметны, возможно, что в дальнейшем различия между диплоидами и полиплоидами станут более существенными.

Центры возникновения полыней подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. — Средиземно-Европейский и, в большей степени, Центрально-Азиатский. Нами изучен только 1 вид с диплоидным набором (2п = 18), и поэтому сложно судить о центрах происхождения.

Филогенетический анализ некоторых групп подрода Artemisia, проведенный И. М. Крашенинниковым (1943, 1946, 1958), дает возможность установить, что более древними видами обычно являются растения мсзофитного

рактера и их совершенствование направлено в сторону более специали-рованных типов растений — степных ксерофитов, альпийцев, галофитов. о положение подтверждает и А. А. Гроссгейм (1947) на основе анализа горы Кавказа.

Полученные нами данные по экологии, географии, ареалам, жизненным >рмам, а также данные по числам хромосом и хромосомным расам 16 видов лыней из Омской области с учетом центров происхождения, были исследо-1Ы при помощи кластерного анализа методом процентного соответствия или тодом «ближайшего соседа» (Парнитский, 1981, Айвазян и др., 1989); была строена дендрограмма различия. На дендрограмме (рис. 1) хорошо просле-[ваются две иерархические ступени: на дальней, первой ступени видно, что указанным признакам все виды изученных полыней близки и степень раз-чия между ними и 75 %, на этой ступени идет разделение на 2 кластере группы. Первая из кластерных групп представлена видами подрода Dra-iciilus — A. dracunculus, A. glauca из секции Dracunculus и A. commutata из сции Campestres. Вторая группа или ступень из видов подродов Artemisia Seriphidium, в свою очередь, подразделяется на 2 кластерные подгруппы. :рвая кластерная подгруппа включает в себя тетраплоидные растения подрода Artemisia — A. macrantha, A. pontica из секции Abrotanum и austriaca из секции Absinthium. Причем более тесные связи выявлены у цов A. macrantha и A. pontica. Вторая кластерная подгруппа далее также ^разделяется на 2 подгруппы. В одной из них оказались полыни подрода emisia. Обособленно от других отстоит A. vulgaris из секции Artemisia, яже всего к этому виду расположены растения из секции Abrotanum — latifolia и A. armeniaca; они находятся между собой в очень тесной связи близком родстве, к тому же относятся к одной подсекции Laciniatae (Ki-tiura) Korobkov. Близкой к двум предыдущим видам оказалась A. sericea секции Absinthium. В другой подгруппе виды только с диплоидным пазом хромосом (2п = 18), принадлежащие к 2 разпым секциям (Abro-■um, Absinthium) подрода Artemisia, более тесные связи выявлены у видов abrotanum, A. absinthium и у A. rupestris и A. sieversiana. В этой подгруппе же находится A. nitrosa из подрода Seriphidium, вероятно растения данного фода более близки к подроду Artemisia, чем к подроду Dracunculus. Полу-шая дендрограмма, подтверждает высказанные ранее заключения о том, что щепция мезофитного лесного происхождения полыней (Крашенинников, i3, 1946, 1958) не объясняет современного эколого-географического про-ля рода, представители которого, в основном, занимают территории с ушливым климатом (Малышев, 1972). Дендрограмма приведена без уче-эволюции жизненных форм (Серебряков 1954; Дорохина 1969, 1973) и 'гих анатомо-цитологических и биологических особенностей полыней, основе данного анализа мы можем высказать предположение, что у попей более древними являются диплоидные растения ксероморфной уктуры степного происхождения.

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

A. vulgaris -

A. armeniaca -¡___

A. latifolia -' i_

A. sericea -'

A. abrotanum -1_

A. absinthium -' j-

A. frígida -' _

A. rupestris -1_

A. sieversiana -'

A. nitrosa -

A. pontea -1_

A. macrantha -' j_

A. austríaca -'

A. commutata -1

A. dracunculus -1_|

A. glauca -'

0.1 0.2 0 3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

Рис. 1. Дендрограмма различий полыней из Омской области

ГЛАВА 4. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЛЫНЕЙ В СВЯЗИ С ИХ СИСТЕМАТИКОЙ

Современное состояние изученности химического состава полыней. В

пределах бывшего Советского Союза, судя по литературным данным, наиболее исследованы европейские, кавказские и среднеазиатские виды полыни. Тем не менее, по данным М. И. Горяева и других (1962), степень изученности их химического состава невелика и составляет не более 15 % всего видового состава. Анализируя имеющиеся литературные данные по сибирским видам полыней, можно сделать заключение о том, что они, главным образом, исследованы как эфирно-масличное сырье (Березовская, Ревердатто, 1969).

Установлено, что сибирские виды полыни содержат кумарины, флаво-ноиды, сесквитерпеновые у-лактоны, каротиноиды, витамин С и значительный процент эфирных масел. Наличие последних является общим свойством рода. В полынях совершенно отсутствуют сапонины, карденолиды и антра-ценпроизводные (Березовская и др., 1991). Все сибирские виды содержат аскорбиновую кислоту, сахара и флавоны (Березовская и др., 1969).

Для уточнения вопросов диагностики и систематики полыней Т. П. Березовской были использованы материалы по качественному составу эфирных масел. Ею установлено, что в эфирных маслах полыней часто присутствуют а- и р-пинены, ДЗ-карен, п-цимол, 1,8-циненол, камфора, борнеол; муравьиная, масляная, изовалериановая и уксусная кислоты; фенолы (крезол и п-крезол). Каждый подрод или секцию можно охарактеризовать определенным комплексом веществ, накапливающихся в эфирных маслах в более или менее значительных количествах или постоянно присутствующих в них.

аличие эфирных масел, в состав которых константно входят такие веще-ва, как пинены, фенол, крезол, оксикумарин и скополетин, свидетельст-ет об единстве рода.

Нами собраны литературные сведения относительно химического соста-тех видов полыней, которые произрастают на территории Омской об-сти. Степень изученности химического состава невысока. Наиболее изу-ны эфирные масла полыней, известно процентное содержание у 20 видов компонентный состав у 16 видов. Для 2 видов A. latifolia и A. armeniaca иных о составе эфирных масел нет.

Полностью отсутствуют сведения о флавоноидах для 12 видов полыней чекой области: A. abrotanum, A. latifolia, A. armeniaca, A. sericea, A. macrantha, porÉica, A. rupestris (подрод Artemisia); A. commutata и A. glauca из подрода ■acuncidus, а также A. pauciflora, A. schrenkiana, A. nitrosa (подрод Seriphidium). >статочно хорошо исследованы широко распространенные виды: A. gmelinii, frigida, A. absinthium (подрод Artemisia)-, A. dracunculus, A. campestris и A. scoria (подрод Dracunculus). Некоторые сведения имеются для 4 видов из дрода Artemisia: A. vulgaris, A. austriaca, A. sieversiana, A. laciniata. Флавоноиды и их использование в систематике полыней. Флавоноиды з преувеличения можно назвать излюбленным объектом хемосистемати-ских исследований. Это связано с их широким распространением в рас-тельном мире, структурным разнообразием и таксоноспецифичностыо /ollenweber, Dietz, 1981; Пименов, Борисова, 1987). Для этих соединений авнительно хорошо разработаны методы идентификации (Федоров, Пинов, 1970). Метод хемосистематики — это сравнительное химическое ис-едование близких (или предположительно близких) видов и интерпрета-я полученных данных в систематическом плане (Федоров, Пименов, 67). Существуют определенные успехи использования флавоноидов в мосистематике таксонов различного уровня. Они признаны очень хороши внутриродовыми маркерами.

Результаты изучения флавоноидов более широко используются в реше-и частных вопросов систематики родов и видов (Пименов, Борисова, 87). В некоторых случаях химические признаки не только не уступают рфологическим по систематической ценности, но даже превосходят по-едние: они позволяют надежно определить виды и разновидности по хи-[ческому составу в том случае, когда морфологическое строение растений азывается весьма сходным (Федоров, Пименов, 1970). Фитохимическому анализу было подвергнуто 19 видов полыней из 3 подро-в, 6 секций и 10 рядов (Artemisia vulgaris, A. abrotanum, A. gmelinii, A. latifolia, armemaca, A. scoparia, A. commutata., A. frigida, A. austriaca, A. sericea, A. absinthium, sieversiana, A. macrantha, A. pontica, A. rupestris, A. nitrosa, A. glauca, A. dracun-iis, A. laciniata). Материал для исследования был собран в различных геогра-гаеских районах Омской области в 1995-1997 гг.; использовалась надземная ;п> этих видов полыней. Время сбора растений в стадии массового цветения

(конец июля — начало августа). Ряд авторов отмечает, что именно в этой стадии качественный состав флавоноидов полыней стабилен и выражен наиболее полно (Высочина, 1976; Ханина, 1979). Так, М. А. Ханиной (1988) установлено, что для A. vulgaris качественный состав флавоноидов стабилизируется в фазу цветения и не изменяется в зависимости от мест произрастания.

Содержание флавоноидов определяли хроматоспектрофотометрическим методом. Качественный состав флавоноидов сравнивали, учитывая расположение (Rf) и окраску пятен, на двухмерной хроматограмме в УФ свете до и после обработки парами аммиака и спиртовым раствором хлористого алюминия.

В табл. 2 приведены данные скрининга на содержание флавоноидов у 19 видов полыней. Многокомпонентные профили, содержащие 10-14 веществ, имели: A. sieversiana, A. gmelinii, A. latifolia, A. scoparia, A. commutata, A. vulgaris; малокомпонентные (4-5 веществ) — A. macrantha, A. frigida, A. seri-сеа, A. glauca, A. absinthium.

Таблица 2

Содержание флавоноидов у видов подрода Artemisia L. из Омской области

№ Вид Число флавонидных компонентов Содержание флавоноидов в надземной части, % (воздушно сухое сырьё)

П одр од Artemisia

секция Artemisia

1 A. vulgaris 10 2,7

секция Abrotanum

2 A. abrotanum 3 3,8

3 A. pontica 8 4,5

4 A. macrantha 5 5,5

5 A. latifolia 11 1,7

6 A. armeniaca 9 2,3

7 A. laciniata 8 6,5

секция Absinthium

8 A. gmelinii 14 3,7

9 A. absinthium 5 0,4

10 A. sieversiana 11 1,7

11 A. frigida 5 0,8

12 A. austríaca 9 1,7

13 A. sericea 5 1,2

14 A. rupestris 6 2,5

sub. Dracunculus

секция Dracunculus

15 A. dracunculus 6 3,1

16 A. glauca 5 5,7

секция Campestres

17 A. commutata 8-12 3,5-4,7

18 A. scoparia 12 6,8

sub. Seriphidium

секция Seriphidium

19 A. nitrosa 8 1,8

Наиболее высокое содержание флавоноидов, более 5 %, обнаружено у macrantha, A. laciniata, A. glauca, A. scoparia. Низкое содержание, менее

у A. frigida, A. absinthium. Известно, что близкородственные виды полыней трудно определяются, труднения в определении полыней создают некоторые однотипные и щие описания видов, имеющиеся в различных «Флорах» (Флора Запад-й Сибири — Крашенинников, 1949; Флора Средней Сибири — Попов, 59; Флора Казахстана — Филатова, 1967; Флора Красноярского Края — 1ельченко, 1978; Флора Сибири — Красноборов, 1997). Такая проблема возникает при идентификации видов A. pontica и А. тас-itha, А. агтетаса и A. latifolia, A. frigida и А. austriaca, A. absinthium и A. siever-па, A. dracunculus и A. glauca.

Трудности в определении этих пар видов сравнителыю-морфологи-жими методами могут быть решены при использовании их флавоноид-[X профилей. При этом возможно получение достаточной информации и сравнении двухмерных хроматограмм этих видов. Такой способ уточнил видовой принадлежности сборов в сомнительных случаях вполне ступен ботаникам и был применен нами.

Как видно на схемах хроматограмм (рис. 2, 3), каждый вид имеет опре-тенное количество и расположение пятен флавоноидных компонентов 5щие компоненты заштрихованы). Судя по их окраске в УФ и видимом гге до и после обработки парами аммиака и спиртовым раствором хло-стого алюминия, а также по литературным данным, отмеченные нами мпоненты являются флавопами и флавонолами.

Таксоноспецифичность флавоноидов у видов рода Artemisia неоднократ-отмечалась в литературе (Беленовская и др., 1986; Березовская, 1986; мойлова и др., 1997 и др.).

Отмечено также, что при наличии определенной изменчивости растения юга вида (с учетом фазы развития), имеют однотипный «флавопоидный эфиль». При сравнении экземпляров A. commutata из разных мест — эпушки березового леса и с остепненного луга — получили сходный лавоноидный профиль», отличающийся только за счет минорных ком-тентов. Наши исследования показали, что признак «качественный состав авоноидов» может быть введен в практику определения растений даже уровне предварительных скрининговых исследований. Кроме того, сравнительный анализ флавоноидного состава позволил выдать предположение о родстве некоторых видов. Так, A. macrantha более 1зка к A. ahrotarium, чем к A. pontica, хотя имеет некоторое морфологи-кое сходство с последней; A. rupestris сходна с A. frigida. Но один лишь шатографический скрининг не может разрешить эти вопросы, необхо-.т комплекс методов, в том числе определение качественного состава и уктурных особенностей флавоноидов каждого вида. Известны работы, в орых именно структурные особенности химических соединений позволили

судить о родстве некоторых полыней и установить внутривидовые таксоны на основании наличия сесквитерпеновых лактонов (Адекенов и др., 1986: Кагарлицкий и др., 1987; Кл8ю1, 1990).

Исследованные нами виды полыней содержат ценные биологически активные вещества и поэтому являются перспективными для более глубокогс детального изучения растениями.

Я^И) д

0,8 -

о,в -

0,4 -

0,2

о

О

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 ЯГ, (I)

Рис. 2~Схема двухмерных хроматограмм этанольных экстрактов полыни А. тасгапМа. Оконешниковский р-н, с. Оконешниково, опушка березового леса — 5,4 %

1^2 (II) М

0,8 •

0,6

0,4 -

0,2 -

о>

с?

О)

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 («,(!)

Рис. 3. Схема двухмерных хроматограмм этанольных экстрактов полыни А ропПса. Оконешниковский р-н, с. Оконешниково, солонцеватая степь — 4,5 %

выводы

1. Впервые было проведено исследование видового состава полыней в 1ской области. Установлено, что род Artemisia L. в пределах названной »ритории представлен 22 видами, относящимися к 3 подродам: Artemisia •кции Artemisia Less. Poljak., Abrotanum (Nesk.) Bess., Absinthium (Lam.) I), Dracunculus (Bess.) Rydberg. (секции Dracunculus Bess., Campestres Ko->kov), Seriphidium (Bess.) Rouy.

2. Эколого-географический анализ показал, что полыни флоры Омской lacni имеют евразийское и азиатское распространение и являются, в основ-л, лесостепными и степными видами. Большинство представителей рода — оголетние травянистые растения, по степени увлажненности субстрата яв-отся ксерофитами, но отношению к богатству почвы — мезоэвтрофами.

3. Многие виды полыни играют значительную роль в сложении растителыю-покрова степной зоны и лесостепи Омской области. Определены следующие [штоценотипа полыни: субвиолеиты, флюктуационные эксплеренты, сукцес->нные эксплеренты и аддиторы; 12 видов — доминанты (3 — детерминанты, - временные доминанты) и 7 видов — автотрофные многолетние аддиторы.

4. Определены числа хромосом у 16 видов из 3 подродов и 6 секций из 30 фодных популяций. Впервые нами установлены хромосомные числа у А. аг-паса Lam и новые хромосомные расы для А. nitrosa, А. pontica, А. macrardha, Vitifolia, А. glauca. Основные хромосомные числа в пределах изученной груп-видов х = 8, 9. Наибольшее количество видов полыней — диплоиды, полн-)иды встречаются реже. По соотношению диплоидов и полиплоидов с учетом логии и центров происхождения (Крашенинников, 1943, 1946, 1958) молаю ;казать предположение, что наиболее древними у полыней являются дипломе растения ксероморфной структуры степного происхождения.

5. Изучены флавоноидные профили 19 видов полыни из Омской облас-Впервые получены данные по флавонондам для 10 видов: Artemisia abrota-г, А. latifolia, А. armeniaca, А. commiitata, А. sericea, А. macrantha, А. pontica, rupestris, А. nitrosa, А. glauca. Используя признак «качественный состав 1ВОНОИДОВ», можно решать проблему спорных и морфологически сход-с видов полыней. Многие полыни богаты флавоноидами, наибольшее коли-гво (свыше 5 %) флавоновых соединений обнаружено в сырье А. macrantha, 'aciniata, А. glauca, А. scoparia, эти виды могут быть рекомендованы для ьнейшего исследования как источники получения флавоноидов.

3. На основе анализа распространения и обилия видов, для заготовки арственного сырья в производственных масштабах, можно рекомендо-ь только наиболее широко распространенные и наиболее обильные виды ыней, используемых в официальной (Л. absinthium, А. vulgaris) и народ-(А. sieversiana, А. dracvmvhis, А. austriaca, А. glauca, А. nitrosa, А. nipes-А. pontica) медицине. Виды А. fiigida, А. grnelinii, А. scoparia, представ->щие особый интерес как перспективные лекарственные растения, не

могут быть использованы в качестве источников лекарственного сырь; из-за их ограниченного распространения и невысокого обилия в Омской области. Необходима охрана месторождений этих видов в природе.

7. Рекомендовать Омскому областному комитету по охране природы организовать заказники в районах наибольшего сосредоточения редких в идо г полыней. Это растительные группировки в рекреационных зонах — окрестности г. Омска и «Амринский лог» Полтавского района, где произрастает А. fiigida; с. Красноярка Омского района и с. Михайловка Черлакскогс района, где была обнаружена А. gmelinii. Виды А. schrenkiana и А. pauciflorc должны быть занесены в «Красную книгу Омской области».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Самойлова Г. В. История изучения полыней Омской области // Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Тез. докл. — Томск, 1995.

- С. 16-18.

2. Самойлова Г. В., Арыкова Т. М., Высочина Г. И., Красноборов И. М. Сравнительное изучение сибирских видов рода Artemisia L, содержащих флавоноиды // Тез. докл. 4 Межунар. конф. по мед. ботанике. — Киев, 1997. — С. 417-418.

3. Самойлова Г. В. О видовом составе полыней Омской области // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока / Тез. докл. 2 Российской конф. — Красноярск, 1996. — С. 17-18.

4. Самойлова Г. В., Сорокина Н. В. Эколого-ценотические и фенотипи-ческие изменения полыни австрийской (Artemisia austriaca Jacg.) в лесостепной зоне Омской области // Естественные науки и экология / Меж-вуз. сб. науч. тр. — Омск, 1996. — С. 10-11.

5. Самойлова Г. В., Сорокина Н. В. Распространение полыни холодной {Artemisia ßigida Willd.) в Омской области // Естественные науки и экология / Межвуз. сб. науч. тр. — Омск, 1996. — С. 11-12.

6. Самойлова Г. В., Сорокина Н. В. К изучению кариосистематики полыней Омской области //VI молодежная конф. ботаников / Тез. докл.

- СПб., 1997. - С. 24.

7. Самойлова Г. В., Сорокина Н. В. Особенности географии и экологии полыней Омской области // Вестник Омского ун-та. — Омск, 1997. — Вып. 3.

- С. 38-41.

8. Самойлова Г. В., Сорокина Н. В. Хромосомные числа полыней Омской области // Естественные науки и экология / Межвуз. сб. науч. тр.

- Омск, 1997. - С. 24-28.

9. Самойлова Г. В., Сорокина Н. В. Польши {Artemisia L) Омской области // Естественные науки и экология / Межвуз. сб. науч. тр. — Омск, 1997. — С. 17-24.

10. Самойлова Г. В. К изучению содержания флавоноидов у полыней Омской области // Ученые записки биологического факультета ОмГПУ/ Сб. науч. тр. - Омск, 1997. - Вып. 2, ч. 1. - С. 9-12.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Самойлова, Галина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Район, объекты и методы исследования

1.1 Физико-географические условия

1.2 Объекты исследования

1.3 Методы исследования

ГЛАВА 2, Некоторые вопросы систематики полыней

ГЛАВА 3. Род Агё@т1з1а в Омской области

3.1. История изучения видового состава полыней флоры Омской области

3.2. Видовой состав и распространение полыней

3.3. Фитоценотическая роль некоторых полыней

3.4. Эколого-географический анализ

3.5. Хромосомные числа полыней Омской области

ГЛАВА 4. Химический состав полыней в связи с их систематикой

4.1. Современное состояние изученности химического состава полыней

4.2.Флавоноиды и их использование в систематике полыней

ГЛАВА 5. Народнохозяйственное значение некоторых видов полыней и их использование

5.1. Виды, перспективные для медицины

5.2. Полыни как кормовые, пищевые и технические растения 136 5.3 Предложения по сбору лекарственного сырья и охране редких видов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Полыни Омской области"

Род Artemisia L - полынь - один из наиболее многовидовых и труднейших в систематическом отношении родов двудольных растений семейства Asteraceae. Родовой комплекс Artemisia в мире - свыше 500 видов, в Сибири представлен 76 видами, в Омской области - 22 видами. Многие полыни полиморфны, имеют обширный ареал и большую сырьевую массу, что определяет перспективы их практического использования.

Актуальность. В настоящее время полыни привлекают внимание исследователей как источник биологически активных веществ, в том числе кумаринов, эфирных масел, азуленов, флавоноидов, алкалоидов, витаминов, дубильных веществ и т. д. Полыни имеют хозяйственное значение в качестве пастбищных растений. Все полыни хорошие эфироносы , некоторые из эфирных масел применяются в парфюмерии, мыловарении, реже - в пищевой промышленности. Часть видов полыней используется в качестве лекарственных и декоративных, Все это вызывает необходимость диагностики таксонов и изучения особенностей их экологии, распространения и определения природных запасов наиболее ценных видов.

Знакомство с результатами исследований полыней, проведенными отечественными и зарубежными учеными показывает, что вопросы систематики, морфологии и цитологии, фитохимии полыней остаются актуальными.

Настоящее исследование посвящено изучению сибирских видов рода Artemisia. Региональные исследования приобретают особое значение в тех районах, где полыни имеют широкое распространение и часто играют эдификаторную роль в растительном покрове. К таким регионам относится Западная Сибирь. Во флоре Омской области данный род один из самых многовидовых, поэтому возникла необходимость ревизии и изучения рода для решения ряда проблем важных и для флоры Сибири в целом.

Цель работы. Изучение видового состава рода Аг1ет1.з1а в Омской области, выявление биоразнообразия видов по различным признакам (особенности распространения, экологии, фитохимии и кариологии) и оценка возможности использовать их в дальнейшем для решения спорных вопросов систематики видов рода и рационального использования.

Задачи исследования:

• на основе изучения в природной обстановке и ревизии гербарных коллекций, установить видовой состав, уточнить номенклатуру и систематическое положение видов полыней на территории Омской области:

• составить конспект рода и ключ для определения видов для Омской области;

• проанализировать особенности распространения и экологии полыней, составить карты ареалов видов в пределах Омской области, определить их роль в фитоценозах лесостепи и степной зоны;

•провести анализ компонентного состава, содержания флавонои-дов полыней и оценить возможность применения этих признаков в систематике рода;

• определить хромосомные числа, в связи с вопросами происхождения полыней;

• для видов, перспективных в хозяйственном использовании, дать рекомендации по сбору сырья и по охране редких для Омской области полыней.

Методы: Для решения всех этих вопросов в работе были использованы морфологические, эколого-географические методы, а также цитологические и фитохимические.

Применение методов химического исследования в современной систематике растений получает все большее распространение. Значительна роль химических признаков в тех случаях, когда систематика исследуемого таксона спорна или неясна при изучении растений классическими (морфолого - географическими) методами. Возникшая в связи с этим новая область исследования - хемосистематика - призвана служить не только теоретическим, но и чисто практическим целям современного ботанического ресурсоведения - поискам новых источников получения биологически активных веществ.

Огромное число кариосистематических работ, появившихся за последнее десятилетие, свидетельствует о значении цитологического метода. Кариологические данные все шире используются для решения сложных проблем систематики растений. Во многих "Флорах" сведения о числах хромосом входят как необходимый компонент в общую характеристику вида.

Защищаемые положения.

1. Виды рода Artemisia L. - полынь (22 вида трёх подродов) широко распространены на территории Омской области и часто доминируют в растительных сообществах.

2. Флавоноидный состав специфичен для видов полыней, что позволяет использовать его как дополнительный критерий в решении проблем спорных и морфологически сходных видов. Кариологический анализ не проявляет видовой разнокачественности: основные хромосомные числа полыней Омской области х- 8, 9.

Научная новизна. Проведена инвентаризация видового состава рода Artemisia территории Омской области, составлен конспект рода и ключ для определения видов. Проведен экологический анализ, выявлены особенности распространения видов на территории области. Впервые определены числа хромосом у Д. armeniaca Lam., для пяти видов Л. nitrosa Web. ex S tech т. А. política L., А. та era nth a Ledeb., A. iatifoíia Ledeb., A. glauca Pail, ex Wiild. обнаружены новые хромосомные расы. Впервые получены данные по содержанию флавоноидов для 10 видов: Artemisia abrotanum L., A. fatifoiia Ledeb,, A. armeniaca Lam., A. com muta ta Bess., A. sericea Web. ex S tech т., A. ma era nth a Ledeb., A. pon tic a £., A. rupestris £,,, A. nitrosa Web. ex Stechm., A. glauca Pall, ex Wiild. Определено, что виды A. frígida Wifld. и A. gmelinii Web. ex Stechm. нуждаются в охране на территории заказников, a A. schrenkiana Ledeb. и A. paucifiora Web. ex Stechm. должны быть занесены в «Красную книгу Омской области»,

Практическая ценность, Сведения о составе видов на территории области могут быть использованы при составлении определителей региональных флор. Данные о распространении необходимы для выявления мест возможной заготовки сырья и выпаса. Полыни с большим содержанием флавоноидов могут быть рекомендованы для детального углубленного исследования в качестве источников флавоноидосодержащего лекарственного сырья. 8

Благодарности. Автор работы выражает глубокую признательность за внимание, понимание, помощь руководителям Ивану Моисеевичу Красноборову и Галине Ивановне Высочиной. За консультации и помощь в проведении исследования мы благодарим сотрудников лаборатории Гербарий, Фитохимии, Геоботаники. Особая благодарность автора A.A. Красникову, И.И. Баяндиной, М.Н. Ломоносовой, А.Ю. Королюку, Т.В. Мальцевой, O.G. Жировой, Т.М. Шалдаевой.

Хочется поблагодарить администрацию Омского Государственного педагогического университета в лице ректора К.А. Чурки-на, проректора по науке Д.М. Федяева, проректора по учебной работе Э.М. Анфингера и декана биологического Факультета В.Г. Глотова за предоставленную возможность выполнить данное исследование.