Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поглотительно-метаболическая активность корневой системы в неблагоприятных условиях среды

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Поглотительно-метаболическая активность корневой системы в неблагоприятных условиях среды"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИАУЧНО-теУизВОДСТВЕННОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ «БИОЛОГ» ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ РАСТЕНИИ

п > (П 19йЧарсенбаев батырбек

На правах рукописи УДК 581:133.8

Поглотительно-метаболическая

активность корневой системы в неблагоприятных условиях среды

(03. 00. 12 — физиология растений)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТАШКЕНТ. 1994

Работа выполнена в лаборатории минерального питания Института ботаники HAH РК.

Официальные оппоненты:

член-корр.АН РУз, доктор биологических наук, профессор А.К.КАСШОБ

биологических наук, профессор •

биологических наук, профессор

Ведущая организация - Агрофизический научно-исследовательский институт, Санкт-Петербург.

, Защита диссертация состоится 26 июня 19Э4 г. в 9 часов на заседании специализированного совета Д GIu.I9.21 по присуждению ученой степени доктора биологических наук в Институте экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" All Республики Узбекистан по адресу: 7C0I43, Ташент, ул.&.Ходкаева,26. Институт экспери- • ментальной биологии растений НПО "Еиодог" АН РУз.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" АН ЯУз.

. Автореферат разослан " " 1994 г.

чяен-корр.НАН РК, доктор Ф.А.ПОЛИЫШША

член-корр.УзАСХН, доктор С.Р.РАХМАНШОВ

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

^ й.Р.Нуритдинова

ОНДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Поглощение и использование элеиен тоэ минерального питания является не^ггемлимш свойством и услови ем существования растительного организма. Все метаболические процессы, происходящие з отдельных- органах, в той или иной степени связали с условиями питания и незначительные изменения те могут привести к серьезным нарушениям в процесса! обмена веществ, рос г а и развития, а, следовательно, к снижению продуктивности и качества урожая.

Важность исследования корневого питания определяется двумя обстоятельствами. Во-первих, этот раздел физиологии является теорета-зеской основой рационального использования минеральных удобрений -наиболее доступного я действенного фактора управления жизнедеятельностью растений, во-вторых, через функционирование корня осуществляется многосторонняя взаимосвязь организма со средой и физиологи-1еская активность его рассматривается как основа экологических ада-ггаций растений.

Современное представление о корневом питании растений сложа-Юсь на основе многолетних исследований отечественных: и'зарубеяных гченых ( Сабинин, 1940; Прянииников,. 1945; Г^тнер, 1958; Колосов, :962; Петербургский, 1964; 1989; Потапов, 1967;' Вахмистров, 1969-'.985; Саляев, 1969; Hoagiaad , i944;Lundüee;Jrdh i960; Сатклиф, '.964; HiginbothauM 1973; Epstein, 1976; Pitman, 1977; Glass, 1983 1 др.). . '

Б последнее время всевозрастапцую актуальность приобретают -^следования структурно-Функциональных особенностей растений в из-[енящахся условиях среды, связанных с ростом антропогенного фак-■ора. На фоне значительной разработанности вопросов минерального иташая и деятельности корня в "норме", остаются малоизученными яогие стороны его функционирования в неблагоприятных условиях редо, что затрудняет рациональное применещ.3 удобрений и раз^абоч-у эффективных мер предотвращения вредного влияния стрессовых фак~ оров на растения.

Особо '. следует отметить отсутствие исследований начальной еакщш корней на неблагоприятные условия средн. Прием информации ■ формирование ответа для сохранетая гомеостаза клеток, тканей и рганов происходит на уровне погредичннх мембран элидермальних ia&~ ок. Сами мембраны при »том претерпевают определенные изменения. ; сходя из этого,, основное допущение в наагах исследованиях заклша-*

я том, что в ,-кстремалышх условиях среды происходят модификация мембран, т.к. онп являпгся первичной мипенью действия факторов пг.рукптоЛ с ре цн,

1Мь _и. задачи исследования. Целью лаял ой работы явилось выявление характера изменения свойств мембран п определение его места р функционировании корневой систомп при действии неблагоприятных факторов: Перепада осмотического давления, низких полскптельных температур, загрязнения окружающей среди и уроыш минерального питании.

Для достижения поставленной цат решались следуквдо задачи:

- изучение щютшаомости мембран корнсвнх клеток в условиях действия неблагоприятных факторов среды;

~ определение степени модиЗикациоших изменений мембран в ответ па внешпзе воздействия;

- выявление особенностей поглощения попов корнями при действии экстремальных Факторов среда;

- исследование функциональной активности корневой евтеан в изменяющихся условиях минерального питания;

- выявление значения паруыения донорло-акцепторнкх связей на зак-лтительноы этапе развития па деятельность корня.

Научная новизна. В результате исследований установлено, что различные по природе неблагоприятные факторы.одинаково уешшвап? секредая ионов, подавляют их поглощение и изменяют фосфогкдролаз-ную активность корневой спстеш, что позволило .сформулировать момбршшуп концепцию начального реагирования корневой систеьш па огроссора. Согласно предложенной концепции мембраны корневых кле-тог. при воздействии экстремальных Факторов среда претерпевают определенные изменения для формирования комплекса ответных реакции, обесиечиватоих переход на ковнй режим условий среды. Показана обусловленность этих изменений медибикацпа!; мембран, заключающаяся в обеднении их белгами п активации АТФаэ. Впервые подробно исследован состав лоура-пологлтельнше соединений, освобояяеялкг из корней осмотическим покои. Показано наличие белков, пептидов, аминокислот п фекальных соединений. Выдвинуто и экспериментально подтверждено патояеплв, согласно которому андогенлкс фенолкарбсяовне кислоты - ванили но г а я и хлорогенояая участвуй в регуляции АТФаз-ной активности плазмалеюйн кз корневых клоток. Снижение внутриклеточного пула фенодъных соединение является одной из щичпя увеличения фоофогвдчгюяной активности корневой системы в нзОлагоприят-ппх условиях среды.

Показаны сходства и выявлены некоторые ¡азличия действия техногенных загрязнителей на проницаемость и АМазную актиаЪсть мембран корневых клеток. Получены зкелеримеш-алыше данные, сои -цетельствувдие о мембранотропном харе :тере действия фтора на jüu гения.

Охарактеризована поглотите^но-аштабздичеекая иктишость корневой системы в изменявшихся условиях азотного питания. Выявлены основные причины эффективного использования азота аммония по cpai: аению с нитратным растениями риса в онтогенезе. Показано, что удаление аттрагирувднх центов, потребляющих пластические вещества, стимулирует, тогда как удаление призводящих - угнетает функции корневой системы риса.

Показана принципиальная возможность выделения поверхностнш Заяков и физиологически активных веществ с помощью осмотического юка с цельп изучения их состава и свойств.

Основные результат;' и положения, выносимые на защиту; С. Изменение проницаемости ыемйранрорневых клеток - первичная и ■^специфичная реакция растительного организма на воздействие неблагоприятных факторов среда. Оно обусловлено модификацией мембран, которая заключается в обеднении ее белками и активации мем-Зралосвязашшх АТФаз.

Одной из причин активации АТФазы плаямалеммы является сниженао внутриклеточного пула фенольных вевдеств в корнях. Эндогенные фе-юльные соединения как ванилиновая и хлорогеновая кислоты модули-• руют АТФазы пограничных мембран корневых меток. 3. Фятотоксичностъ фторидного загрязнения основана на его мемб1-ч--зотропном характере действия. Следствием изменения проницаемости i фосфогидролазноа активности мембран корневых клеток при aioa ян ияется нарупение гомеостаза ионов.

I. ftic поглощает азот в аммонийной и нитратной фоцлах в тичениа всего вегетационного периода. По »фиктивности иснользова шя в эбмеае веществ нитратный азот уступает аммюг.ынйлу, что связано аптенсивныи включением поглощенного аммония в оостав аминокислот, амидов и бачков. Нитратный азот слабо восстанавливается и ннкнпли вается в неизменном виде в различных органах. 5. Удаление метелок стимулирует, а удаление листьев снижав? физиологическую активность корневой системы. Нарушение доноры о-акц^л-горшгг отнолеяай яа заверявшем этапе оатогеяеза приводит к neptiy эриентадаи потока ассишлятов, появлению новых аттрагируоднх цья<-гров и формированию новых доноряо-ахцепторных связей.

Научная и практическая значимость работы. Полученные даяние вносят определенный вклад в современное представление о составе и свойствах периферийных белков пограничных мембран корневых' кееток и могут быть использованы в исследовательской работе при ревении про<3лсм траясмембралного переноса ионов, а также в учебной работе студентов,- специализирущихся по физиологии растений. 'Доказательство принципиальной возможности выделения поверхностных беллов осмотическим поком легло в основу методики получения периферийных балков и физиологически активных веществ высокой степени чистоты для последующих исследований. Предложенный подход может быть успешю использован в биотехнологии при получении биологически активных соединений из культуры клеток.

Построенный ряд устойчивости зерновых культур к фтору передан в Жамбылский областной комитет по экологии и рациональному использованию биоресурсов для оптимизации размещения посевов в зоне действия предприятий по вереработке фосфоритов и производству фосфорных удобрений.

Результаты исследований по отпопепию риса к уровню и формам азота в онтогенезе используются в рисосеянии Вкного Прибалхаиья и были учтены при разработке комплексного удобрения ( авт.свидетельство #1818324 ).

Полученные результаты могут быть использованы для фюршровайля теория устойчивости п выявления механизмов адаптации растительного организма г. экстремальным факторам окрукащей среды. ' •

Апробация работы. Результаты работы дол сиены н представлены на III, 17 и 7 Республиканских конференциях "Физиологические основы повшеяия продуктивности и устойчивости зерпоЕлс культур" ( Алма-Ата, 1976, 1Б80; Целиноград 1984 ), Всесоюзном симпозиуме "Механизмы усвоения азота п биосинтеза белка в растении" ( Алма-Ата, 1981 ), Конференциях молодгас учеши Б5АН СССР ( IS8I, 1983 и 1985 ), Съездах биохимиков Средней Азии и Кйзахстала ( Дупанбе, IS3I, Аихабад, 1986 ), Республиканской иколе-семпяаре "Пути и пер-спактиЕН повшензя продуктивности в устойчивости сельскохозяйственных культур в ренешш Продовольственной программы" ( Алма-Ата, 1985), Международных симпозиумах по минеральному питала в растений ( София, 1983; Варна, 1987 ), Международном симпозиуме до структуре а функции корня ( Hhtjs, Чехословакия, 1987 ), П1 Съезде Всесоюзного общества ботаников ( Алма-Ат$, 4S88 ), II Съезде Всесоюзного общества физиологов растений ( Минск, I9SO ), ежегодянх Всесоюзных Сабияинсхих'семинарах "Иопнн* о'быен и физиология корня" ( Москва,

80 - 1889 ).

Цубяякапии. lío материалам диссертации cmyrt/шковано 49 хаОот.

Структура и объем габоты.Диссешания состоит из введения, iTupex глав, заключения, выводов, пк этически* рекомендаций и ош) -:а цитированной литературы, вкличаоцего 422 наименования, в том юло 194 иност{внннх. Работа изложена на 285 страницах маминопис->го текста, иллюстрирована 52 рисунками и 62 таблицами.

Объект» и методы исследования.В качестве объекта исследования гуюиш корна 5-12-дневних проростков кукурузы (2еа muya. Ь ) со^ 1 Казахстанская 43, ячмени ( Hordeum vulgare, l) сорта Винер, юницы ( TriticuB aeativum.) сорта Казахстанская >19 в 1встения ica (огуеа nativa.L) сортов Дубовский 129 и Солнечный. В зависи-эсти от конкретних задач проростки выращивали в водно! культуре з cueca Прянинникова, разбавленное в 10 раз или в растворе í 604 ( 10"^ Н ) в условиях лаборатории искусственного климата.

Поглощение и выделение ионов К*,н «Og, Ю^, Na+ и Са++ зределялл по изменении концентрации этих ионов в питательной астворе. Содержание К*, Ca4"1" и На+ определяли на атомноабсорб-аонйом спектрофотометре АА9 - I ( Фираа Цейс ). Азот - колори-етрическа о реактивом Несслвра ( Пленков, IS76 ), фосфор по Лоу-а а Лопес в модификации Скулачева ( Чернавнна и др., 1978 ), нтенспвяость дыхания оценивали по поглощении кислорода, иэмеряе-ого подярографнчески с' поаогсьв платинового алектрода типа Кларка.

Влиялuе перепада осмотического потенциала среда на свойства еыбран корневых клеток изучали на проростках ячменя, кукуруаы и аса. Осмотическое аокироьание осуществляли путем перевода раоте-п8 из гипертонического в гинотояаческиЭ ¡.«створ. В качестве осмо-ическх активных веяеств использовали с ах а ¡юзу, маииит и сорбит.

Гипотоническая среда была аналиэщювана на содержание балков, внолов, аминокислот и пептидов после ее лиофиляэащш. Общее оо-(еряание белка определяли no Bradford ( 2976 ), а компонентный ¡остав изучали после ялектрофоретаческого р колония на ПААГо по )а»1а ( 1964 ) 0 последующ» проявлением балков реактивои Кумасси, 130ЭНЗШ0В пероксидазы по метолу Бояркияа ( I9GI ), МДГ, ГДГ,. АДГ ! фосфата» по Лойда и др, ( 1982 ). Состав банальных соединений !эучала после их разделения от белков на с«?адвксв 1-75 с помощь*» ?а$аяшдкостноИ хроматографии. Наличие фенолов в гипотонической зредв обнаруживали обработкой тонкослойных хроматограмм 155 смесыз ррехвалеятиого яелеэа хлористого ( FeCI3 ) и калиевой соля циалис-гого железа ( Kg I Fe (CN)6 I ) в соотношении 1:1, Аминокислоты.

инявчяли 0,2? раствором нингидрнна, пептида - хлорЗодноа смесью.

Мембранную фракцию, обогаяеняую фрагментами плазыалеммы, по-лучаки яжМ ереппиальинм пеятри^утированиш с последующей очисткой в градиенте плотности сахарозы по Leonard ф Hotchkiss ( 1976 ).

ПШПЩАЬМОСТЬ МЕМБРАН КОШЕВЫХ КЯЕТОК В ИШЕНЯГО1ХСЯ УСЛОВИЯХ ОСМОТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА СЩЩ

Сведения о (Тункциопировании корневой системы сельскохозяйственных ;гультур в измеияпаихся условиях осмотичности среды ограничивались главным образом действием засоления или засухи на поглотительную, редко на метаболическую активность, где па растения оказывает влияние постепенно нараставшая величина осмотического давления. Однако, в природе можно часто встретить ситуации, когда растения испытывают быстрые перепады ооаотичности среды. Это наблюдается при ороаснпи, обильном Быпадении атмосферных осадков пли впосенна больотх доз удобрений в подкормку. Типичным является так называемый "укороченный" способ затопления риса, который предусматривает периодическое затопление чеков, приводящее к значительным колебаниям осмотического потенциала почвенного раствора.

Перепад осмотичоского давления или осмотический sote ( СШ ) значительно изменял проницаемость ыеыбрая коркгвкх. клеток, о 4ei¿ свидетельствует увеличение выхода низко- п Енсокоыалекулярпкх соединений ( рис. I ) a снижение поглощения ионов ( ряс. 2 }.

Кек !'Кдно из приведенных данных, проницаемость мембран клеток зависела от концентрации и экспозиции действия осмотива. Само изменение проницаемости мембрзя при этом предполагает модЕфика-гаюннпе перестарка па уровне плазкалех";.«. На первс:л йтапе осмотического яока, ц пилу memoro осмотического потенциала najy.sr.o2 среда по сравнению с внутриклеточным, поток води и растворенных в явЛ веществ яапршшнн пэ клеток зауутху, что язляется прщчиноЗ отставания плазыалешш от клеточной стенки. На втором гтепз резкое ггабухагше клеток приводит к надавливанию содержимого пространства нечду ллязколеммой и клеточной оболочкой, освобождению слзбосвязэ-i'.iwx стружту^ЕИХ элементов клеточной оболочки и плазмалешы, а так-■чо выделению некоторых вяутраклеточных яизкамолекуляранх компонентов чрряя лорн, образовяншеся пр-н перепаде осмотического давления. Об этом овидетсльетвугг результаты анализа гипотонической среда после ее .»шс^гиьного ?нсувг.вання. В составе освоОсндеяншс соединений опиару^енк белки, пептиды, аминокислота н ?ексльпне соединения. Болхи били ni едгтааяегш четырьмя зопарта пероксядазн, тремя - фосфа-таэн и эднг.г зоной инлатдегидрогеквзн пря меэтрофоретнчэсксм раз-

Д, 5Э7нм.

Гис.1. Вреиеяиая и ксшпвнтрацпоышн аак-лимость шхода иизко(и) и высокомолекулярных (б) соединения из корпеН кукурузы при осмотическом воздействии. 1-контроль, 2- 0,4 М е;тиоь-заДОшш.,- 3- 0,4 М 20мши, 4- 0,8 М Юмш;., 5-0,8 М 2(лжн.

-1.5

I 2 1

экспозиция, часы

ГаС'2" ~аГВИе °С(':ОТйЧЭйКОГО ^ «а поглощение иояо„ «орчями кукурузы. 1-контроль., 2- 0,2 М., 3-0,4 и*

4-0,6 М сахароза. "'

имении в IlAATej( CajcunöaeB и др., 1983 ). Аналогичные данные получали Л.Шарспкова о соввт. ( 1978 ) в Б.1у<3инпггв»н ( 1982 ), а Е.Масо и М.Фплкл ( 1974 ) убедительно показала, что белки, обна-(уадпаемие в гипотоническом растворе при осмотической обработке горле!» ячменя принадлежат самим растениям в яе являются результатом бактериального загрязнения.;

В связи с этим предполагалось, что освободивпиеся белки При осмотической обработке корней являются поверхностными и могут выет: отяовепие к траксмембраяноыу переносу конов < Губинатейя, 1982; Оароеибаев а др., 1983 ). Такое предположение было основано на следующих фактах: о) выявляемые в среде регипратации ферменты - перок-опдаза, маг.атдерядрогенаяа и кислая фосаагаяа наиболее характерны ягп периферийной зоны растительных клеток ( Латнер, Самойлова, 1955; Запрометов с соавт., 1982; Hader, 1976); б) белки, освобоядо-ямке при СИ, количественно а качественно отличаются от внутриклеточных балков гомогоната ( 1^'бингетеРп, 1982); в) в гппотонпчоскоЛ ироле не были обнаружены явно выраженные ннтоплазыатическио федоен-ти как сукцинат-, лактвт-, глутамат- я глинерофосфатдегидрогепазы ( Сарсенбеев с соавт., 1983 ); г) корни, подвергнутые осмотической обработке, теряли поглотительную активность ( Грюнвалъд с соавт., 1979; Сарсенбаев с ооавт., 1981 ). Шеоти-семикратноб снижение электропроводимости плазмалеиш корнеИ тряопвя, полученное о.о.Лялитсм с сотр. ( 1978 ), является косвенным доказательством пйряферпйяого мембранного происхождения освобождении: белков и абгднеяия шли гишзиашшк поело осыотичоокого сока.

Однако, приведенные аргументы в пользу поворхностяой локализации -внчичябмнх белков не являются достаточно убедптельшгда и нуждается р подкреплении прямыми данными. Сравнительным електрофоротнчео rm анализом белков фракции, обогащенной шшзтатамой памипоказе-но, что осмотическая обработка корней значительно обэдпяот шг белков нР спектр. Например, если обииЗ паяппептшдаый состав плазмалем-мн р присутствия додецилсульфата патгил состоял из 25 дискретных зон, то осмотическая обработка уменьиала его до 15 ( Сарсенбаев в яр., Г9В8 ).

Для получения допсишительянх экспериментальных данных о поверхностной локализации белков, освобожденных про СИ,нами проведены яо.лпядованчя рлрктрофорстг.часхих спектров балков изолированных протопластов из листьев табака я гоиогеяата, покязаваие наличие сучпсттонной розница меялу ними. Например, в изолированных протопластах отсутствовали белки с м 0.03; 0,07; 0.14; 0.21, свидетам,-

и

зтвуя об их' принадлежности к клетонным оболочкам ( Кузембаева, Рябуикина, Сарсенбаез, 1987 ).

Eue болоа'убедительные результаты получены при с]лвнительном изучении спектров изазимов пероксидаял и кислой фосфатазы. Если в гомогенате было обнаружено II зон, обладашдах пероксицазной и 3 зоны фосф'атазной активность«, то в изолированных протопластах обнаружены по 2 зоны каждого Фермента. "Недостаедио" зоны Гедоентов в изолированных протопластах были обнаружены в среде мацерации, что татже подчеркивает их поверхностную локализацию. Из трех зон кислой фосфатазы две с itfO.29 и 0.39 являются поверхностными, причем одна из зон с яг 0.29, но-вимому, интегрирована в мембраны, так как ее присутствие выявлено как в среде мацерации, так и в изолированных протопластах. Малоподвижная форла с 0.1 характерна для гомогената и изолированных протопластов, что свидетельствует о ее внутриклеточной локализации.

Таким образом, полученные данные позволяют заключить, что проницаемость мембран и нарушение функции корня в изменяющихся условиях осмотичности среды обусловлено модификацией мембран пограничных клеток, которая _заключалась в обеднении их белками и изменении состава..

Фосфогид рола зная а кти вн ость. Увеличение проницаемости корневых клеток, подвергнутых осмотической обработке, предполагает изменения на уровне мембран. В ятой связи представляет интерес изучение фосфогидролазной активности корней и плазмалеммы, так как, согласно многочисленным литературным данным, именно »та группа ферментов обеспечивает энергетику трансмембранного перекоса веществ и локализуется на пог[«шичяых мембранах. Следовательно, изменение активности фермента может быть критерием модификации мембран в ответ на внелние воздействия.

Определение.фосфогидролазной активности корней ячменя после ах осмотической обработки показало значительное ее увеличение ( рис.З ), зависящее от концентрации осмотик ,

Фосфогидролаэная активность микрооомг."*ной фракции, обогащенной плазмалеммой, также была высокой у копированных растений. Следовало выяснить, схиму пятя какого фе]мента имеет место в результате осмотического иока ? Выявление субстратной специфичности, использование различных ингибиторов, определение оптимума pli, а также изучение влияния моно- и дивалентннх катионов позволили вазшгать, что осмотическая обработка корней индуцирует активность каж ф'осфатаац,: так и магний зависимой и калий стимулируемой

ЛФпап ( Ку.чемйвова, Сарсонбаев, 1986 ).

р- ЗР

1 й р и

гс

№

Рис„3 ДеПстгив осиотита (сс-хсрови-) пп Са-АТФпзпхй активность кончиков кррноИ ячмэкя

1- экзоосмос фосфора

2- активность ЛТФ евч

Т,б М гьхпропн

га

О природе модулятора АТОазгюГ активности. В связи с пмеис-некм проиипаемостп мембран ксрпових плеток к усилением Зосфогид-ролочпоЯ активности корпой в отвот на экстремальное воздействие, нами вндшяут ряд предположений, объясвяпгда причина актпвищш фвргепга.

1. Наличие разнонаправленных потоков во время ллазмодпьа в деплпвмолпза ( п]ш осмотическом г.око ) частично удаляя из иер-фс-рлйной воян клеток н межклеточного пространства вседьстга, ы.рапг-руксае актпвнкЯ центр фер.зонта, способствует образованна Ферглепт-гу (Затратного ксшлокса.

2. Осмотическая обработка дезинтегрирует АТйсзнт® комплекс, приводя гс утрате регултгорлего когдпешоятк.

3. Осистгчвск&я обработке корне? приводят к осБобск&епяа пи клеток ?ндогешщх регуляторов бктпвпоота фергепта, ситос глутра-адеточлкй пул ингибиторов Фермента.

Первое прняполсаепяе только частпчьо кокет объяснить подуче— йш8 в не дает исчврпнгэгцего отгото на вопрос о причинах

зкткгагош фешеята, тек как она имела место к на препаратах, обо-гатапвнх плаююлеУКоЯ, где значительно облегчено Бзапыодейстшо £ер«ситг. с субстратом.

Относительно деэинтеграепп АТОаэного комплекса осмотлческга покси прямых доказательств по получено. Однако, значительное обеднение Г^армалешь" Садами в результате осмотического пока макет быть коскопый! доказательством патент пслостноста дввпого фер-

иектвого комплекса.

Для проверки последнего предположения нами было предпринято

изучение влияния компонентов, освобожденных из корней во время

второй фазы осмотического аока на АТФаэную активность плазмалешм.

Введение мато{>иала осмотического аокз1<ования ь с^ецу инкубации (Гракцда, обогащенной нлазмьлекмой из хо^шй ичмьня, значительно изменяло ее АТФаэную активность, ь именно, он ст.шулировел ба-зальную активность на 20$. но ивгибщ-овал калыдай- и мш-ни» айна-самую и калий стимулируемые компоненты на 46,16 и 33$ соответственно. Полученные данные говорят о том, что с составе ос юбсмвдн-. них соединений шлемся как стимулятор, так и ингибитор фоофогид-

ролазиой активности.

В связи с атим появилась необходимость разделения освобожденных соединений на отдельные компоненты с тем, чтобы идентифицировать ветества, иодулирувдне АТФазы шшзыалеммы из корней ячменя. Г-эль-фильтрапля на сефадексе а - 75 позволила получить Два "пика" _ ( рис. 4 ). Первый ва них содержал банки, в том число ферменты ( пероксидаза, МДГ, фоефатаза ), второй - низкомолекулярные вещества. Раздельное добавление их в среду инкубации выявило наяи-чзз модуляторе АТ^азноЗ активности во вто!м "пике". Тонкослойная а .газожидкостпая хроматография последнего показали присутствие Еаншшновой, 2-3-диоксибензойноа, коричной, ферудовой и хлюроге-аовой кислот в материале осмотического гаокирования корней иро]>о-стков ячменя ( Кузембаеьа, Тихая, Загоскина, Сарсенбаеа, 11)89 К Изучение влияния обнаруженных ^енолкарбоношх кислот на Са-АТй1-азнуга активность плазмаломмы из корней ячмояя обнаружено специфическое действие ванилиновой кислоты, которая уже в концентрации Ю-4 И подавляла на 30% активность фераента, а при Ю-4 эта величина достигача ЭД? ( табл. I ).

. Р«о4 ^ Профиль -»лоции мйтеривдв. осмотического вокираватгоя о св|адвкса Ж-75, овввет 20 мИ трио-НС!, рН-7,5

Таким образом, нам представляется наиболее вероятным третье предположение об активации АТФазн корней осмотическим яоком. На-блвдактпаяся прямая взаимосвязь между выделением лоури-положитель-ннх веществ и активацией Са-АТФаяы ичтяктннх корней, подвергиутш осмотической обработке, по-видимому- объясняется снижением содержания эндогенных ингибиторов АТФазы в результате их освобождения из корней осмотическим локом.

Таблица I.

Влияние (¡енол-карбоновых кислот на Са-АТФазную активность микросомальной фракции, обогашенной плазмалеммой из корней

ячменя

! Активность

Оеноякарбоновне кислоты, М '--1—

)МкМ Г„, на мг белка

н' ,.„„ г

Контроль без ФК ю-1 '182.37 + 0.85 100

хВанилиновая м 127.С6 + 0.95 70

Ю*"3 м 90.50 + 2.15 50

Галловая ю-3 м 96.СЮ -+3.20 53

п-Кумаровая 1С"3 !Л 136.78 £ 1.96 75

хХлорогеновая Ю"3 м 152.67 + 3.01 84

Протокатех овая ю-3 м 152.81 + 2.01 85

Кофейная ю-3 м 165.95' 1.56 91

хФеруловая ю~3 м . 180.55 + 0.99 ' 99

х - обнахукенн в составе освобожденных соедиязнлй из корней при СО.

ДВПСТЕИЕ НИЗКОЙ ПОЯСНИТЕЛЬНОЙ ТИШЕРАТУШ НА КЕКОТОШЕ СВОЙСТВА МЕМБРАН КОНШВЫХ КЛЕТОК

Известно, что корневая система растений остро реагирует па температурные колебания в среде, изменяя поглотительно-метаболическую активность. Предполагай?, что техмот]<шяыэ свойства корня обусловлены в значительной меро белками пограничных мембран ( Белоус, 1882; Блоков, 1983; Падта, 1989; Зепкаг1иат 1962; Ховмаа , 1984 ), конфошацлоняне перестройки ( Стенопкус, 1981), которых при Фазово-структурнкх переходах лклидов в условиях перелада температуры определят свойства мембран и корня в целом. Охлаждение. ткапей сопровождается кристаллизацией воды, увеличением ионной и осмотической сил/ а также изменением рН ( ГулпескиП я др., 1938;• Попов, 1593 ). Следовательно, при длительном охлаядении одновре-

s.'.etmo щюцсходят изменения осмотических и темперлтуршлс условий, что затрудняет ди'Мер'чищревать степень елпянчя есстаиляиешх сх-яаглення.

Кратковременная термическая otíji Зоткн в точение нескольких минут поэьачяот вычлтшть действие температуры на состояние и Функции погр-аннчиых мембран корниинх клитоу от сопутствующих факторов. Исходи из »того, мы изучали влияние краткосрочного тормг юка на проницаемость п Фос^огидрюлазнуо активность корней проростков кукурузы и ячменя.

В наших исследованиях краткосрочная термообработка в точение 3-30 мин. 2 - 4°С значительно снижала поглощение корнями jiytía-ия и калия, одновременно усиливая поглощенно ими кальция (рко.5), Ьминение проницаомисти является перовым признаком модификации иоа-Jpsm, Как видно аз данных рисунка, ьиблвдавтея четкая зависшоо'.гь вменения проницаемости от продолжительности действия низкой пола« щтадышП^ температуры, что отражает глубину перестроечных процессов.

Повиинние проницаемости мембран при охлаждении связано о об-азопанисм "скбоскых пор" на границе раздела белков в липцдов, ¡арупьчшем мембранных транспортных систем, корней у кукурузы п [Ленины ( bravo апй i-adro, ( 1981; <Ну1п,,198<1 ), уменьшение:.« ;00тн0яения белков к липвдаи в мембранах эритроцйгов ( ГуловокиЙ др., I9B8 ). Индуцированный низкими тешяратурййг оецотичоскпЛ обтаете шзывал модификации мембран за сче/Пот'ари части мш-раннего материала изолированных протопластов'ркп ( steponinao q, 1384 ).

поглощение кальция,иг/г оухих кормея^аа Э часа

20

1й,3 Згзлкиа термообработки на тр&йопер? яоаоа корадми кукурувы

r t поглотаиао tC*(Rá) i { i контоя^о ^^^ови.рэцая ¡Га мкг на г оухях корней

a-KoarpoJb, б-Г0»(яа», с-20кия. збргботка

Нвкото1юе светеняе интенсивности ввдвления катая с увеличением якспозиции деРствия температуря свидетельствует о реадсорбции рапе® годещтвипхсч ионов я адаптации корня к экстремальному фак-1 "ГУ- По-впгшмому, в силу своей динамической структура мембраны при краткосрочной действии низкой положительной температура способны к спонтанной репарации.

Н генерации мембропного потенциала существенна роль НАТФаз ( Пвллядпна, 1967; Воробьев, 1908; Sze,iI985 в др. f, которые так-"ч участвует во вторичном транспорте веществ через мемб;апы и в гтулшши внутриклеточного гН'( Hodges, 1976 ).

Краткосрочная термообработка достоверно увеличивала ¡Тосфо-П1,празную активность кончиков корней 7 - дневных проростков ку-."у;уяы пц! различных значениях инкубационной среди ( табл. 2 ). При этом наЛяг^алось смещение оптимума рй в щелочную сторону, тог-;гч как в контрольном варианте фос^огидролазная активность сшша-ллсь с увеличенном значения pil среды инкубации.

Таблица 2.

Влиянии краткосрочной термообработки ( fZ° - 4°С в теченпо 10 мин.) на Фос<?огпдролазпую активность пончиков корней лро-р*х:тков кукурузы ( Midi Р яа г сырых горне»'; в час )

! Ш Вариант !_,___

_ [ 6.35 ( , 7.4 ■ | 6.3

Контроль 35.5 £ 5.5 19.3 ± 1.7 10.1 ± 0.2

Тчрмовэк 90.8 - 1.1 .. 128.6 £ 6.0 62.2 - 4.5

Таким образом, подученные дашше усиления выхода кааия, поглощения качьлия и увеличение фосфогидролазяоП активности, о такте подачтпяия поглощения катая свидетельствует о том, что краткосрочная тррюоОрпботкп корней низкими положительными температурами модифицирует мембраны корневых клеток. Кодификация мембран при

* кодовом воздействии, как считают многие автор«, обусловлена состоянием воды, регулирувсей характер водородных, гидрофобных и вандоррольролнх связей в мембране, Нарупекие этих связей вызывает образованно временных или кеобратамнх дефектов в заыюпности от велкчикв а якеггозипип холоцового воздействие. Прп »том, по-впдв-мому, чрелеходчт клястервзогзш лендов и конфоргашюяяые пере-птройкн бплков ( Белоус. Бовдар^пхэ, 1982 ). Повре-тление мембран явктэтея п]г.чкной повтения ее пр-онпшемостк для яоаов и субстратов и Ензнвает актквапиг фос}оглдролаз, встроеякнх» в мембраны.

ДЕЙСТВИЕ ТЕХН01'Е}ШЫХ ЗШЯ2НШ1Й НА СВОПСТВА MiUEFAH КОН1ЕВЫХ KIETOK

Функциональные сдвиги в раотонигч при дийствии различны* загрязнителей имеит определенную последовательность и различную глу •• бину в зависимости от вида ¡астений н прлцюди дкйсгвуицего вещества, а мембраны пограничных клеток яш нот с я тим местом !>и'алчного восприятия внеяних раздртителей. Однако, изменения в структурно-функциональной организации мембранных компонентов ¡мстительных клеток при действии неблагоприятных факторов среды изучены еще недостаточно, накопленные сведения имеют ф^впдеитацшй характер. Дня познания функциональных особенностей и других свойств мембрав корневых клеток в условиях загрязнения с¡еды техногенными отходами производства необходимы систематические исследования и больной фактический материал.

Фтоуцдное загрязнение. Наиболее распространенным загрязнитьин.н окружащей среды на юге Казахстана является фториды, Физиологическая роль фтора в растениях остается невыясненной.

Нами исследовано влияние фтора на деятельность корня. Необходимо заметить, что зерновые по-разному реагировали на фтор. На основании интенсивности iipojacTatmH семян, индекса толерантность, роста н накопления сухой биомассы постней следущий ряд устойчивости: паеница>рис>куку¡уза>ячмень ( Сарсэнбаев, Гостелко, 1991 ).•Подученный ряд может бить полезен при оптимизации размещения посевов в зона загрязнения среды фторидами.

Фтор в концентрации 10**^ М слегка стимули]ювал- или на оказывал действия на рост отдельных органов и деятельность корневой системы, а. начиная с концентрации 10 и выке он подавлял ростовые показатели и нарунах функции корня ( рио, 6 ).

Фто]иц натрия в концентрации Ю"5 М, стимулируя дыхание корней кукурузы.^ на 11%, снижал поглощение воды и воцоударчшвакмую способность на 13 и 201 соответственно, сщ -цалъсгвуя об изменении свойств плазмадйымь корневых клеток. Об этг : па говорит снижение поглощения ионов калия, аммонии и mirj-rrn иирлнмц кукурузы, ячменя и паеницн.

Более того, высокая концентрация фторида наг¡)ия индущцовнла отток ионов калия из корней кукурузы н пиеницн, коте^ий соировяи-дался накоплением в них ионов ват]ми и кальция. Увеличении зола-аоетл тканей nja ^торидном аагцязнанив показано Г.М.Илькун (1978) на дрювасяых кулвтурах. В напшс опытах также кабдпталось резкое ■

î

к

а

С Ю-3 . ГГ^М.'торпд иатрпя

Рис« 6 Влияние Фтора ко на~оггл?««о су*оЛ бпомассч проростка«;! ппр.цици (еЛ u îïmh^uh (б)„

i-3

увеличаипо содер-анпя названных элементов в корнях лкенпцн п ячменя не К'сокгсл ''торвдкого загрязнения. Очевидно г1тор нарукал систему актирного внкачпвпппя нокоа натрия к калысш пз клртст:. Шшгчке таких енота'.!, локализовавши' на пдпзмолклме обсугластся в литература ( Орлов, 1567; Кигсо, IS85; Graf е.a., IP89 ). Сшко-гот апидофкцпругоей активности корней кукурузы при наличии фтора в оррдо в каких экспериментах указкоас? па обоснспаян ость такого допущения. Об это-.! свидетельствует результаты изучения фосфа-таакой шлпшностя корней под доГ.стбзсм фторяда натрия, действительно, уз-е I0_'!) V. ПаГ подавлял на 2û*Î, a I0~3 M на 53Я $осфогкдро-лазкум активность корней проростков кукуруза. Как известно, фос<1с— гцдролази являйте я поверхяоетншш балками з чаше всего бивают соязешика с плазмал&коЯ. В связи с этии било иятеекзепо изучить покоторпе свойства нзохшрхшанпкх мембран корневых влетал, пешлав-ппх Фторпдгюэ загризпшпо.

Спределенае содар^сагаш растворааа бадкоз и нориях и отдегь-ннх кле-точннх компонента* показало супестзеняоа снижение их в опитпсы варианте ( табл. 3 ). Как видно, погроначиая шифона ко.р-höbhx клеток - шазшледга - в бояьвеЗ степени подвергалась действии Фтора, тогда как щтозопдрнл проявили отпоептельпуи стабильность, 0тор такт,о изменял состав ютошхазкатичеекпх балков а пзопероксидзз китохондриЗ корней ячменя. АТФазпая активность иеа-брапкнх £ракпай бала значительно втеа aa fropmneu фело, однако отсутствие ирибавка от .-.юно- а дивалеятшгх яатпопов позвачясй сак-

Taû,iï!n<: 3.

Влияние ¡Злорадного загрязнения ш- соде]гичп!и piicTboun'.-jJx: балков в клеточных компонентах ( в икс на г еухлх hujifо2 ) 7-на дяовлкх проростков ячменя

4>]«кция

Вариант

Митохондрии

!

ИгШЗЬ'^Сг.'ЛШ

Кадт^хчъ

Опыт 5 IQ"4!^ UaF

3150.0 х 187,9 _ 22*25.0 + 2S .0 '

-ГЛ0.0 + 203 Л оОб.О £ 22.5

лючагь о том, что <}тор стимулирует активность хлслоЯ ^осфатачи, а не АТФазы ( таил. 4 ).

Таблица 4.

©осфогидролазнал активность фракции макросом и митохондрий 83 корней )гшеня, испытании: $торздное загрязнение ( мкМ PJJp . на мнг белка в час ) .

Микроеомалъная- Шитохондрцалъ-

Вахиант ! ЯадГ^ъ!Гр;яГ",7Г"~Т--"—"Г, '

__паи

без"

¡без,ионов! + "g j + к j^g j ио^ов j + Mg

Конт|адь ' Ю4+ 14 127+ 4 136+ S 188+ 6 . 49+ 2 50+ 3

Опыт, 5 Ю"4»,

NaF 32S+ 4 290± 7 328±. 6 341+ 8 72+ 4 68+3

Таким обозом, угнетатее действие ij'fopa на /астения по-вшш-ышу, обуслоалвно его иембранотропньм »Мектом. Об атом свадетель,-ствуют: сшиениа водоудерываодей способности копией; усиление оттока катя из корней; иодааюнло лостушшния ионов аммония и нитрата} увеличение накопления натрия и кадышя в корнях. Снижение сократи протонов ц Фоо|оп1дролазной активлостг шгистных корней ц наоборот усиление ее в митохондриях и на длазмал: .ie, изменение белкового' спектра тпшшчяих мембран щшшгел цололнитвльиым ai<ryuen-тоа в пользу модификации мембран под ачиянием фторидяого залак? навив среды. К аналогичному выводу о том, что мшбраны таятся первично! мииеньп дейстшя Фторидов прияли Махмотра, Хац ( 1988 ) « Соикхели с Каревлампи ( IS38 ).

ifow ваша, к числу наиболее рйсиростраявшшх и опаслых зор— ¡дарителей ежружаще! с рады откосятся ионы о маца. Адсорддруяаь ua

иовйркностй клеток, он сильно измен тог функция пограничных мембран корнев'гх клеток и корневой системы в целом. Достаточно убедительно показано, что токсическое деАствие его обусловлено способностью блокировать белковые компоненты мембран ( Вахмистров,1969; Гордпр, 1976; Пярпбок, 1983; Ильин, 1991; Wstlace, 1979; VsI4rnr, Г981 и др. ). В связи с *тим интересно было выявить особенности влияния ионов свинпа па функциональное состомша вптактпых корпоР ГттениП. ОбоЛ^епные данные, представленные в тайя. 5 показывают, что иоин сриниа у»о б первые минуты действия ( 10 мин. ) усиливает оттек водн из глрчеЗ и выход ионов капышя яа 60 и 50 % соответственно, свидетельствуя о модификации пограничных мембран и ча{уп!?вия иг ба{ъерппр }ункщш. Одновременное снижение елтряспв-пог.тв поглощения воды, калия, аммония, ппгябироваиие дыхания, а т8(п.р усиление фосфогадролазной активности корня подтверждаю? сгязашюе. По-рпдимому, дестабилизация мембран за счет вытеснения иопоа кальция из них является основной причиной увеличения пронп-маедоогп мембрая для ионов п молекул, в том числе и для субстрата ( АТФ 1 (?осЛогпдролаз корне? проростов кукурузы.

Таблица 5,

Влияние свинца на щюницаеуоздь в ^осДогкдродазпую

активность корней проростков кугсурдтш { % к контролю }

i П о^г л о с! о н п о | Выл-^лбгч'в_______|ЗосфО-

Bapuanr | j [кальция {Sffi ! I ! 'шя !. ! актвв-____!__[___!_|__j___!____'ность

Контроль, без 100 100 100 100 100 100 100 ?в

* ?б 1С"3 М 65 49 74 S3 158 Г50 137

Плзячалетаа, как и всякая ыомбрана, отличается разнообразием белков, ¡'¿«.па которкх присутствуй струпту]*;ыэ к ¿упхдяональкне, пптегрятьи'е и лери'ТрдеРяне, сбладагаяв и неойлашшчйэ ^ерлвнга-ТИPi'cn активностью.

Известно, что свипец способен ступать ю азалмодеРствае с RfWlWM кч «гпх 5пк':-в ягпзбяпетелъло. Псзтоку представляю ннтерое дзучнаг.е »-.-'кяпгя в?!г.е<;т?, пзбпратгльно де?ствут*мх за те ели гяне Яелта n.wma.r'.H. Таг/;:н с1>с?.отвама обладвчт гяяадат.япшклогек-пглкарЗ'ч^т í Д'"СП ) - гнгкбэторк АТ^аэ, гетраэт?.дай40ннЯ ( ТЭА ) - ii-riüToj г.г.т/овнк гаиапов.

Депсхляргзация мембран корней тыквн 'ТЭА ( Крвуз, Орлова,

1990 ) без лаг-пертиода свидетельств;,« и мемб^нотр-ониом характере его действия. В экспериментах, цр.пьидешшг нами, ТЭА узиння« проницаемость мембран корневых клеток кукурузь. Испгльзошнно рубидия в качество аналога казня позволило выявить влияние ТЭА на разнонапраилишше потоки иолов калия i. Васильев, Сцр-ееибаов,

1991 ). Из полученных- данных'следует, что ТЭА в концинтргции 1СГЧ1 на 70 % подацлял поглощение кати я ( Rd+ ) за 120 ыинуг. Внход eiu аз корней наблодален-в пер вые 60 минут. Охсутстше дачьиейяего наредивнним выхода калия может объясняться проникновением ТЭА в клетки и действием его изнутри. Таким образом, йлокагор калиевых каналов ТЗА оказывал свое действие на мембраны как извне, так и изнутри. Продолкащееся при »том выделение каплей« из корней свидетельствует об избирательном действии ТЭА на мембранные систем!,' транспорта ионов. Секреция кальпдя сопровождалась усилением фос-фогадролазной активности корней, причем отмывка их от ТЭА восстанавливала прежнее состояние мембран, свидетельствуя об обратимости действия ТЭА. Широко распространенны! аналогом ТЗА CI

{ N ( CjjHg CI ) является аммоний хлористый fíH^CI, которой так-se служит основным источником минерального-азота для растений. При применении азотных удобрений в сельском хозяйства концентрация аммония в почвенном раствора может варьировать в вирюких продолах. Поатому изучение влияния íííi^GI на некоторые параметры деятельности корня предстакяяет научный практический интерес.

В отличие от ТЭА, аммоний хлористый в концентрации 1СГ2 U сально подавлял поглощение калия ( 1оз+ ) и индуцировал отток калия и кальция, а в концентрации 11 полностью прекращалось поступление калия в корни yse в перша минуты, тогда как выделение ионов катая и кальция продолжалось в течение т;«х часов »келври-ueuva ( joe. 7 ).

Из полученных данных следует, что T3A-CI подавляет как поглощение. так и выделение калия, тогда как ЯН^СГ ".одчвлял поглощение а усиливая выделение калия из коржей реете ^.й. дш обрезом, несмотря на некоторую аналогию ТЭА CI и MH^CI оказывала неодинаковое действие на мембраны коряевнх клеток. Аналогичным действием обладали ДЩД и ортованадат натрия - специфические ингибиторы ATI-аз ■ олагмалааш. Например, ДВД в концентрации 1СГ6 U значительно, а прв 10" М полностью подавлял поглощение калия, оддоьр«мвшш усиливав' его отток аз корией проростков кукурузы, Орговянвдпг натрия в концентрации I0""3 М уже в первые минуты индуцировал отток калия

пя корн oí1, что свидетельствует о наличии поверхностно локаяи эо-епнмнх рецепторов. Полти г>т:е активности мамбрчносвязанной АТФпзн ffit г»гем пл.о; ит о •сопучйгои'-ости г.ктив поста г транспортом ионов.

ж" гзлиЯ ]Ун,г.иЯ кальций

экс.г.опиция? кинуты Рис. 7. Влияние различиях'концентраций ''F.CI на содерадпио К*", Ев+ п Се** в среде инкубации корней кукурузы I - коптроль, 2 - Ю-2!' "HjCI, 3 - Ю-1!.! ""К4СХ

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ KGFTKB0Í! СИСТЕМЫ В ОТ.ЕНЛШПСЯ УСЛОВИЯХ " ШЧЕГАЛЪКСГО 1ЕГГШЯ

Производство минеральных удобрений превратилось в мощную хш-лустраг п применение их в сельском хозяйстве растет из года в год. Однако, урожайность возделнваешх культур не поитаотся пропорционально дозам вяоешшх удобрений, а зачастув наоборот, снижается. Они?алтея также швдевио п техпологпчеекгр кэчества получаемо!! продукции. В оспово использования неоправданно больших доз удобронаЯ летят слабая изученность ¿изиаяогаческях, особенностей растений я его органов в экстремальных условиях генерального пстаяил. В связи егткм паяй изучалась íioti] схТизпалогичсская характеристика корневой систем растений, нспытавпих избыток пли острей дефицит олетептов г-дчкератшюго питаяяя, а таете реакция растепиЕ риса не. агяшяйяий и нитратный азот в онтогенезе.

Етияляа ядрастащих доз азота п ZocTova. Для паучекия влияния возрастаниях доз asoTRo-cfocíopHoro литания на деятельность корня каин влбрал рас, который отличается чрезвычайной отзывчивость» па удобрения. Это обусловлено такта благоприятнют условиями произрастания дпяяоС культура как пелкгнтаро ванная влажность почвы, оп-твзданьная тачп-зратурэ и освещенность.

Как к следовало скидать, nojjucpe возрастания уровня азотно-фосфорного питания, уваяичавалось содержание различных <J<opt¡ азота

® органах ряса. Обращает внимание резкое увеличение содержания небелкового азота яа (Jone незначительного лмузелня количества белкового,. Это свидетельствует о снижении синтетической активное-' уи органов на высоком фоне азотно-фосфорного питания ( Сарсенбат ев, Добрунов, 1973 ). .Снижение синтетической деятельности наиболее внратепо в корнях. Накопление небелкового азота в корнях обусловлено двумя причинами: I) проявлением защитной функция за счет депонирования избытка азота в корнях, и 2) .дефицитом ассимллятов, спязвващпх и транс^орипрувдшс неорганический азот в органический ( Стасова, Сарсенбаов, Ампрова, 1972 ).

Повшоплоо содержание азота в корнях связано с концентрацией его в питательной среде, а 'не активацией поглотительной деятоль-ностл корня. Наоборот, с увеличением концентрации элементов итше-ральпого питания, функциональная активность кор;ей снижалась, о чем свидетельствует морфофизиологичесяие характеристики, прлведея-пно в таблица 6.

Таблица 6.

. Морфс?язпалопгчоская характеристика корней- рзса в связи с уровней минерального питания ( фаза кутаешш )

! t --уГП ~ Г - CTi- г,,0. нт<э1и,чтэг!сивноста

!Длепп, !ве^естпо!повержп. !во поглоЬтьная ак-!дьсхаяяя, ?лсл

! гм ! г/глгт !щеяного 'тпвностз !0? па г, сг:рл

,гр I сл , г/раст.|1г/раст. !aD0Tai !га- v ßa ¡кбрней в чао

!__!__!_.'мг/раст. .'см з сут. __

0,1 и 25,0 0,33 1,22 5,9 Г,45 504

1,0 п 18,0 0,68 7,64 31,8 0,60 610

4,0 я 15,0 0,61 4,51 29,2 0,50 405

Таким образе??, чрезмерно внеокие дозн азота я Яосфора в пата-тачьаоЯ срадо яаруаапг пршнхшетоегь ишбрад я иоглотитежьпо-меуз~ болпческую активность корней в аадси, очевидно, за счст накопления <г,?~ачпогс азота, яоторнй таззо подавляет скятетичеспуп активность, а следовательно рост а *орияровзяло корневой елстеча.

Втатояв пои-, азота па леягегьяо.-.тт, когаевей системы ги.са^ Йхс, как известно, является аж'-о-фь^шс^растенпач.зргдпочятактаи емлониЯ нитрату ( Ернгия, IS63; Лчегаш, Сметаяин, IS65; ипйакааД o.a., 1274 и др. ). Однако, яа практике часты случаи, когда ряс получает азот ¡в нитратной (форме, что является яе&гагопраягигм JC-лопиеи ддя роста и довитая »той даяяеЯае2 культур". В настоящее врямя существуя? разлютшо суждения относительно аюгофяльаоста

риса ( Харанян, 1962; Кириченко, 1966; Габотнов, 1979; xmatur , 1940 ). В целом, отноиение риса к разним источникам азота в онтогенезе исследовано крайне слабо, вообще, не говоря уже о деятельности его коряевой системы в различных условиях азотного питания» Поэтому с целью дальнейаей разработки ^нзислогическцх основ фективного применения азотных удобрений под рис и выявления причин неодинакового отнопения раса к ашонийной и нитратной форыаи азота исследовали основные сторкшы жизнедеятельности корней растений в наиболее вакдае атапы развития как прюристааие, кущение и £орыирх>-ваяие генеративных органов.

Следует отменить, что в литературе шеыгсн необоснованные утверждения о неспособности раса поглощать и использовать азот в нитратной форме в период формирования всходов ( Либбергг, 1970, с. 257 ).

Определения показали, что рис в период от проростания до третьего листа поглощал из раствора нитратный азот несколько больше, чей аммонийный. Поглощаемость нитратного азота была под-*верждона анализом самих растений на содержание общего азота в отдельных органах и в целил растении, в также усилением нитратредук-тааной активности корней и листьев проростков, подучаванх азот в нитратной форме, по сравнению с аммонийной.

Известно, что нитратр'-едуктаза является субстратиндуцир.ушш ферментом и стимулт^я ее активности возы ск л а при поступлении нитрата ъ клетки ( Кретович, IS72; Львов, IS93 ),

Наконец, доказательством того, что нитраты поглощаются проростками риса и используются ими в метаболизме является данные таблицы 7, где представлены биометрические показатели.

Таблица 7.

Влияние источников азота на рост проростков риса в Фазе 3-4 ласта

1 1 Длина I-ОУХое,вещество п мг/10 растений

'Высота, ;корнеР.

—Sä2SS-L—Cü___L__£M__J____* ! р-аст. i ос?ат _ i расход

Коатроль без азота 24,4 15,3 110,0 246,0 356 68 262

"i- 29,0 э 132,0 413,0 546 'во 250

*о3 24,9 12,4 84,0 318,0 . 402 70 260

Нааоаяение сухого ведествд в надземных органах ■ в делом растении было наиболее высохни на сульУате амлония, ыше ело в иа

птрптнсм источнике азота по сравнению с безазотяым фоном. Иятен-ивность рвстода запасов эндосперма измечялась в обратном порядка, ри отсутствии экзогенного азота или наличия в среде нитратного зотэ ( мпнео пригодного для риса ) запаси эндосперма расходовать с больяеП скоростью.

Таким образом, значительное накопление сухой биомассы и азо--а на нитратном фоне, а такяе индукция яитратредуктзяы свндетель-гвует о том, что ряс способен поглопать и использовать азот в 1тратной форме с начала' фазы всходов ( Сарсенбаев, Добрунов, 374 ).

Оляако, аммонийный азот более эффективен для роста и развя-1Я риса в период прорастания по сравпению с нитратным. Эти резу-.татн согласуется с ¡.шепнем бачьшшетва исследователей о том, 1о нитраты менее пригодны как предпосевное азотное удобрение под [с а по подтверждает заключение о том, что окисленный азот не 'глодается проростками ;ï-ca.

Следукютл этапом начих исследовали £ явилось знясяеняе отно-кпя культуры к формам азота в период формирования куста риса, терес ч названному периоду вызван тем, что он совпадает с уся-ппш ростом конуса нарастания, делением шрястематическах кла-2 к их дифференциацией С Ерыгпя, 19СЭ ), т.о. с периодом, когда опеходит закладка основ будущего урсяая. Этот период отличается ергнчпкм поглощением элементов ¡минерального питания, ясвнаепЕЗМ иэпса вепестэ н ростозкмя показателями. On. езвостоя еде как кра-ческий период в минеральном питании ( Добрунов с соавт., 1963; зтешго, IS70 ) и продолзается 20-25 дней с появлением 3-4 листа 7-8 листа. Уровень и состав минерального ястаняя з этот период гуатгея определяема з ?о;тароваяил урогая.

Оценка поглощения азота яо остаточноггу з зитатезьноЗ здэ его количеству показала, что щс в этот период аоглстает >? Е спяслокпоЗ и воссталоелсняоЯ toриях. ПоступлсЕне аммеянй-ю азота несколько сиерст-яло лптратпнй азот. Прн наличии обоах и азота э спеде рис гп^змулествпяяэ поглотал восстановленный ?тг хотя условия поглопеяяя бнлн щезшечгнтельяее для янтратноЯ ги ( рЙ-о.О - 6.5 ). Аналогичное результаты подучены Г.Иаяо.; he а , 1903 ). А.ЕтондлШ ( aiondci o.a., 1373 ) 3 Х.Зрпч rith s.o., 1975 ) я лр. . Некоторое ттодэвленяе поглощения рата а*«окяеч "оказано Г.Зелрпксеном (::-nxsi'м^з е.а.. 1990 } корнях ячменя. Как показал З.Л.Кг-етошч ( IP7Q ), атмоянЗ по гчипу обратной сгязп подавляет активность нитратр-едуктазк, от-

ветственпой за поглощение и, восстановление нитратного азота. Судя ио накоплению сухой массы, р«с и ь этот период предпочитает азот аммония нитрату. Обещает внимание его высокая органообразущая способность ( Сарюенбаев с соавт., 1962 ).

Изучение сосвояшш и 'ллнидеятмьноети '..ародт.ево? мирг.сте-MU р:иса на разных источниках азота иодтшгрздшт сказанной (Снр-сенбаев, Новикова, IS87). Как видно.из ;>.<и,ы;:х табл.иа. 6, ыитнбо-.

Таблица Б.

Действие источников азота на размер! конуса' нарастания и его метаболическую' активность

! 'члг - ги 'Содержание биополимеров,

Источник ! Высота-конуса, '!,, !усл. единицы на конус

азота ! ш ! !--:—

, iMK ; ЬК | белки

инд

я 0-,

76.4 t 2.5 62.3 ± 3.0

■ Й4Н 03 68.0 t 2.6

52В3 38.9 t 2Д 42.0 - 3.1 3839 ' 2G.0 t 1.7 32.2 - 2.6 4806 33.8 t 2.3 37.7 t 2.3

лическья активность меристемы значительно-выые на <1оне аммонийного питания, 0 метаболической'активности корней и надземных ор-. ганов на аммонийном азоте по сравнению с нитратным свидетельствуют данные о повышенном содержании различных форм азоти в органах раса. Било показано, что поступивший нитратный азот накапливался в отдельных органах в ноизменсаной форае, слабо вовлекаясь в езотшй метаболизм. В р-езультате найлвдддоеь низков содерошиь аммиачного, амидного и амшшого азота в органах на окисленном фоне азотного питания.

Наиболее выразительные дашше, отражаицие оты-чаоние риса к форлам азота в критически? период, получени в опытах с чередованием' фода азота. Раетония, шлучавше азот в, восстановдеднвй фоцца с начала вегетации и переведенные с аммонийного на нитратный азот в более'поздний период (7-8 листа), отличались анергач-ным ростом и больше* продуктивностью, которую определяли интеи-саяиов побегообразование, степень развития листового аппарата и

более Hit пая корневая система. Наоборот, растения, вк^аяшише па ¡штатном азоте постоянно или яереподеншк; с аммония на нитрат rt 3—1 лигтч, п такте гцл более поздно;/ переводе с ;шг]лга на <и:~ моппП, отличались олпйкл ростом и йитп: менее продуктивны {Cojj-сопбаел с соппт., 1Г82).

Такта обгпзом, лртедеш'ие данные позволяют загл^шть, что ¡т,г. р р крлтячес-пР перюд минерального пптпрйя првдпо'птоот азот в сммонп?но? 'Jojr.Tfl. Нитратню' азот хотя и поглощается растепия-¡"1, по он г результате сглебоП нйтабодпяопая накапливается в от-делъпкх органах, составляя балласт кул Сор.'у азота n организме.

Для полнота nj зпстпвлеивЯ об отрегонип риса к ш'иохалытм псточипкаи азота 7? онтогенезе наш изучено вдкяяпо форм азота на pic я период геясротпгного развития.

Двухнедельное пребипапио растении период генеративного развития (трубковапг,е-п;потътвзяг!е) на раз/нес истопниках азота ве-няло ноодпнзкевоо CTHonejute раса к формам азота. Судя по зч-иосу азота п аакоплешга с&омасси, э этот но¡.;<л акмовиЗяыа азот наиболее интенсивно поглонался и ?г]<1екткЕнее использовался тыстент!-(Сарсрпбаев, 1977).

Однако, наличие нитратного азота з среде наряд;' с а:ллониГ'-способствовало поступлении азота z форипрсЕзнип урежзя за cnc-т ктол.чешгостл зерна п главной к боховчх .четэлнзх. 3 связи z получепягап чапшип представляло. интерес изучение деятельности -.■огневой с?.стой? в период генеративного развития на разных источниках азота. Количество вндсленкоЗ изеокп /оряямл на одяо растение г.тл ."с I г cyxiix корней отражает даято.такость кориевс;? с::с-то:л1. 3 расчета на одно растопив поряя на амлояийячм источнике пзотз здрвяяля кагегмяльиое полпчсство пасоки за первые два "газа сбора, что соответствует гтассс Стабл. S). Насчет на едини-,ту песя корней показал отсутствие различи!1 мехту вагяаятюля. Нкт-гаттг? азот агссобствовчл развития адсорбаружеЯ позерспостп и чскссйлекноЗ ег.ткостл, в никоторой степена компопсаруя слабую лег-лотлтельяуп активность нерпой яа йзжз фоао (Сзрсепбаев, Добрупов, ГЕ-СС). Таяли образом, изучаемо ¡Горд азота ло-разяему вшит па тор'нровато хорнеЯ л пх деятеяьаость "з порпед Гонорававпого jsa-VIIгая. ЛитрлтхшЯ азот развивал одсорбпрус^-тз поввркаость я иоло-о&еглгуп п.яссть корде? рпса, по она отлаяютсь меяьаеЯ лзотаог-лозахпоЗ аит.виостьг, по срагяелко с гясгешгк'и, золучашаг£ изот

D а^.!ОЯйЙПОЙ ПЛЯ ®?.?0ГП??Г1С-ГКТ,рЗТйО2 iopse.

Итак, результаты наяих исследований показывают, что рис поглощает азот в аммонийной и нитратной фощах в течение вегетации.

Таблица 9.

Активность корней риса на разных источниках азота в период генеративного развития

! . Показатели деятельности I корней риса | Источники NH4 ¡ N03 азота | *°3

Воздушно сухой вес корней, г/рает. С.53 0.43 0.45 .

Количество выделенной пасоки:

- мг/раст. за 2 часа 427 327 327

- Ш'/г сухих корней 754 782 725

Адсорб.поверхностькорней,дм2/1аст.;

- общая 25.0 27.0 19.0

--рабочая 5.0 7.0 4.0

Ионообменная емкость, мкэкв К4, '

или РО4 на 100 г корней:

-КОЕ • И.О 16.3 14.9

- № . 18.9 33.1 27.1

Поглотительная акт.иность корней:

- общая иг t) на одно растение 17.7 13.6 16.9

- удельная мг Н на ы2 рабочей 338.0 240.0 440.0

- адсорб. поверхности

При этом поглощение азота, рост и продуктивность риса бшхи на аммонийном азоте выие, чем на нитратном, что связано с их различной усвояемостью, Определением небелковых фо;м азота в надзешшх органах в корнях в фазе 5-6 листа установлено, что иоглощошшй азот аммония иятеасивнее азота нитрата включается в обмен органических соединений. Напротив, нитратн»й азот, будучи ноглоцониым, накапливался в органах в неизмеиенном виде.состааняя "балластниИ" азот. Слабое его воостановление обуславливало низкое содершше емиддого и аишшого озот^ в органах, отражая их синтетическую активность. О снижении синтетической активности органов свидетельствует относительно низкое оодершгае балков и их фракции в корнях я надземных органах.

Так™ образом, количество аминяого, аглидяого и белкового азо-га значительно больче у растений яа аммонийном фоно, а небелкового • яа нитратном источнике азотного питания, в основном за счет яит-затов, отражая пх физиологическую инертность для риса. Элективное юпользование аммонийного азота в обменных процессах очевидно свя-тао с фосфорным ná.initaui, опрюделящим аяергети^еский уровень pao-"енлЯ. Исследованиями ряда авторов ( Туевя, I96C; Турчин, IS66; НапЫв е.а., 1969 и др. ) било показано энергичное поступление ^ocíopa в растения па аммонийном фоне азотного питания.

Намя татие выявлено, что у растений pica, выращен них на аммо-Шиноя азоте, относительное содержание ^оо}ора было в надземных ^ганпх в 1.6 ра^а, а в корнях в 2 рапа больше, по сравнению с нпт-затпш. Причем, поступпваиГ1 ^ocíop интенсивнее транспортировался в ¡адземнне органы и шгтпвнпе гошзчался в состав легкоиодвгшшх кпе-юторастворпмых (ТракппР, как нуклеотпды и сахароСос([.атк, обладащие зысоким янергетнческим'потенциалом и игракгле вагнуя' рать в процсс-:ах o&iena веществ и энергии.

' КОГНЕНАЯ СИСТША В УСЛ0ВШ. НА1Я!ЯГ»Ш ДШ0П10-

АКЦЕПТОГ'Ыл СТИаЛЗПЙ? В ГАСТЕШГЛ

Гп яягерззпгем ятппс развития растониП транспорт асскдагятоа шпрятипп в по.нпгном на форшровапие повего организма. Являясь зт~ ^ягпружгм нгптр<!!.1 пластических веществ, генеративные органы ио~ ^гггзует работу всего организма ( Кирсанов, IS76 ).

Аттрвг^гутая аятпгяоеть ?тях лргяпов ослабеем* по мера за-га ^ормпрчвакля, что приводит к перераспределению асспми-:ятов и новой вспмеко ектпвноста отдельных ортанов. В рисосеянии, • 'де долго сохраняется благоприятные, псигамятирюрянннв ( t°, плаи-юсть, NIK, свет ) условия среде после созрепвяия зерна части слу-гез появления подгона - нгаг.злятельяого явтсняя, осложяязпего уборо-гяуэ работы. Этому предшествует реутглязяпия, усиленный приток пла-(тячестах зсг;с~стэ я и?: ^ггэбедязацяя в горняк. Следует отмотать с.та-'гтю изученность ^излолеглл корневой сиетет.® вп заг.еряаписм этапе азютяя растеяи!! восбпо и рпоа в частности. Учитывая это и с 1?лью определения взаимовлияния органов в период созревания зерна \гт исследовано ияпяше перупеяпя доиорно-якцепторянх: отясгвяпЯ :а деятельность коряевоЗ системы риса. Ко руление донорло-акдептор-шх отвсаеияР достигалось путем удаления метелок и листьев в нача-ю налива зерно.

Наруизние целостности сгазяло подевлящве действие на корне-

ву® систему риса и порше дли поело хиш.гмчеокого воздойотшш (•табл. 10 ),

Таблица 10.

Влияний ньручиния докорио-икш-.иторких сьняеС на накопление массы сухого ншиеотьа ко;ними риса

! ! Варианты опыты 1 _______о ; Х1якнштыл с т ь :— 1 ____£!— полнил ----

г/10 ри-т. I * ! » ! г/10 . ]" <3> А'

Контроль 9.0£±0.23 100 е.зо+о.26 100

Удаление матапок:

главных 5.69+0.18 65 к.Мчо.зо 176

боковых 6,75+0,14 74 1(14

Удаление ярусов листьев:

верхнего 3.03+0,04 33 3.96+0.08 46

среднего 3.05^,0.23 4.0 5.2Г+С.19 63

нижнего 3.90+0,17 43 6.71x0.41 61

При этом наибольший отрицательный »^«Теит получен от удальнии листьев, по сравнению с удаленней метелок. Причем, ним шае риг.пидо-жен удаляемый лист, тем сильней был аффект ( Сарсенбаев, Г'кленко, 1991 ). Согласно "правилу Беликова" ( 1972 ), каждый н]ус листьев имеет сиоп зону нлиянин. Например,, согласно данный Л.С.Йцп'Ина { 1969 ), седьмой лист основную часть усвоенного углерода наедает в корень,, тогда каг- {лаговьй лист обеепичиьаот ассимилятамя метелку, Однако,. и£г данных,, полученных нами, следует, что удал »ни в вершшх листьев оказывает наибольшее влияние на корня, что свидетельствует о наличии тесной донорно-акцепториой связи между ними. Повторный учет накопления сухоЯ биомассы в корнах в полную сао-лость подтБРДядаот сказанноо.

Если удаление листьев иодашшло, то удалении метелок стимула-ровало накопление сухого вещества в корню, свидетельству« о переориентации транспорта асспмнлятов и образовании новых доноржо-ак-Иепторнк? связеЗ. Стимул та и роста корней »{«дабстьоваяо усиление Притока йоситлятц в них я активная »а «стабилизация.

Таким обраесм,удаление метелок к лисьей ио-раакоыу дэЯитьо-вало на корш>, В первом случая из-за переориентация транспорта ад-• егмилягов я формирование новых довормо-акцелтерпкх связей вабдвда-аооь усиление орятоав ассшилягов в вспынка, а во вгорси - »»-аа

недостатка пластических веществ, снижение активности корней. Такое внсказнвание подтверждается даппши ой изменении содержания фор« фосфорных соединений в корнях.

■ Содержание кислоторястворимого о]ганического фосфора характеризует (Тункциональную активность органа, органелл и т.д., так как в эту фракцию входят нуклеотипн и сахарс*}ос^аты. - богатые макроэрги-ческой'связью. Удаление наиболее активных органов ( метелки, верхние листья ) увеличивало содержание ойяего и особенно органического фосфора в корнях, что, пг>-видкмому, и определяло активность и интенсивная рост ортаня. Большое накопление фосфора в корнях при »том обусловлено как перераспределением ранее поглощенного фосфора, так и нов™ поглощением его извно. Активация деятельности корней, связанная с удалением метелок,- сопровождалась'усилением побегообразования, появлением новнх аттрагярувдих центров и формированием новых донорно-акцгаггорннх связей в системе целого. Однако, несмотря на активацию деятельности отдельных органов, в том число и корневой системы, нарупенве пер'воначальннх дояор.чо-агсцёптораднх связей привели к снижению обпей продуктивности растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ •

Неблагоприятные условия среди индуцируют различные отЕетн в растениях. Они вкражагтея в изменении физиологии, морфологии п Функтщ!' отдельных органов и органелл, в том числе мембран корневых . клеток. Однако, характер этих изменений сравнительно слабо изучен. Анализ литературных данных и результатов собственных вксперамента-льнкх исследований дает возможность составить некоторые представления о свойствах кор.'невоР системы и мембран корневых клеток растэ-(1КЙ в пеблаголриятннх условиях среди.

Перепад, осмотического давления окззнвал модифипирукшво шшяяио на пограничные мембраны корнених клеток. Модификация мембран заклю" талась в изменении белкового спектра и биохимической активности гглазм&лемчы. Вследствие этого изменялись ее • проницаемость я траяс-¡юртиме свойства. Сб -этом свидетельствует снижение поглощения ненов к ори чья з увеличение освобождения из пзк калил, натрия, кальция, а гакже ряда органических веществ, таких как белки, феяальяые соединения, аминокислоты и амины. Безусловно, такие перемени не могла яе затронуть нормальное функционирование корневой системы как органа поглощения, распределения разлячннх метаболитов э растении я зннтеза биологически, активист соединения.

Сейчас становится все более очёвядним, • что начальным этапом '

многих патологических процессов в организме являются структурные изменения плазмалеммы. Этим объясняется возрастапций интерес ученых к мембранным механизмам. При этом исследователи стремятся изолировать и получить в "чистом" вице фракцию, обогащенную плазиалем-мой или изучают их с помощью различных мембршютротшх агентов ни интактных органах. Названные пом оды имеют свои пр «имущества и недостатки. Полученные результата позволяют предложить осмотическое аокировшше в качества дополнительного инструмента исследования состава и своЯств плазмалеммы корневых клеток, С помощью данного подхода американским исследователем Б. Тубишатейном ( НиМ^еШ , 1982 ) были охарактеризованы некоторые ноаорхностные белки плазма-леммы корневых клеток, а его соотечественнику К.Кузманоцу £ Киа -игшсГГ 1 1284 ) удалось идентифицировать кальмо.цулинонодобниВ белок аз корней кукурузы. Перспективным продетамнется получение физиологически активных веществ из культуры иммобилизованных клеток с помощью осмотической обработки.

В литературе множество данных, конститирувдих изменение актив-кости ферментов в неблагоприятных условиях среды. Однако, мало фактического материала, объяснящэго »то явление. Б процессе работы нами выявлена одна из причин активизации мимбр.анос вязанной АТФази, корней, подвергнутых осмотической обработке. Она заключалась в обеднении тканей фенольными веществами,, участвующими в рефляции данного фермента. Это би.'о показано в экспериментах с внесением в среду инкубации ванилиновой и хлорогеновой кислот.

Многие мембраноактивные соединения также модифицировали пограничные мембраны корневых клеток, связываясь в томи или инша компонентами плазмалемми. Вцепнше проявления изменений бшш во многом ' сходными, хотя обнаружены некоторые специфические особенности действия их на поглотительно-метаболическую активность корневой системы. Изучение влияния мембраноактивных веществ на растения является весьма злободневным и в связи с прогрессирувдш загрязнением окружающей среды отходами прюмшшенршх предприятия, сельского.хозяйства, транспорта ц др. .

Ьторидлое загрязнение окружающей среды является наиболее распространенным на юге Казахстана. На основании дозличноа реакции построен ряд устойчивости зерновых культур к {тору,- который метает быть полезен при оптимизации размещения посевов в зоне загрязнения среды фторидами. Предполагается, что распределительная (функция корова является определяющей в устойчивости раотеки! « фтору, Изменение Проницаемости свидетельствует о мембранотроцноц характере действия

фтора на растения.

Нами такте получены вксяехпменагальпые данные о влиянии низкой поло^итольноЗ температуры па некоторые свойства мембран корневых йлпток. Наиболее существенном явился Факт стимуляции поглощения кальция корн таи кукурузы, подвергнутых термическому шоку. Кесомненно, этот факт заслуживает внимания п дальпо*гего изучения.

В настоящее врк?мя подробно исследовано влияние недостатка п избытка того или иного элемента на растения и его продуктивность. Зо мадоисследорпягшия являются особенности фуикшсгшросания корневой систечы в рахшчякя этапы развития растений. В результате про-зеденннх г.сслодорр.нр4 нами показаны значительные изменения Зункцзо-тпрованпя тгорпл: пагутагач поглотитольпоЯ,метаболической к распре-црлятачьиоЯ гпособпоств в условиях недостатка и пзбитка азота п фос-"ера р среде. Внявлеиу Фйзподолгеескяе осноэд преимущественного зна-тспяз а:',;<г!л;;Г;1ого п~отп, по срашекнв с иктратвнк для раса. 2то от-глчепо г белы*» его ттгкирчша корнями, cmrrcne в лих гкштяслог i з'-ядог, готорь-о ^авлпсртнрокзлЕсь в надземные гргапы. Ь'огтом;,-"ст п вакопловпо сухсго вст,с:ства г раз них органам, в тем ~гсло п i хорзях, с.чля наиболее китеясившки на окконяПясм фоне, Огшако, ,:;с лсоястал п «страшяЯ азо-т дат.о з ¿Газах прорастания a $ор<к|»гэ-ззя всходоз, но он олеСо ^осстсяавзлгзлоя в -орнсчсЛ спссрио п э •пачлтельпем пол^чест^е обпарггис&зоя э спгзседвх оргакзз, ссстав-;яя балласп'уп Zapsf г;."ото э органах. Csbocíoí-ohkor глтрзтлее пц?е-* :ио jrca по 0'''рспе"-Г!Л0 гппгмоп.еГстпия корньЛ н яадз емгл;?-: органов з •ровесслх -?.::огг'ог:' <-..--.-яп. Пря палачаи диух псточякков я«оргаппясо-сго слога „гепоя пскаяшолтвдоостз оргоаоз pira в яор::дц,

огда листовая потор-лсегь доотигата значительных размеров.

Soiít.г.2.п ктпв':ооть аммонийного азота, по cpatmeicra с .cansía, очевидно, свягзга а аитерспвпш поглессогхся $ов>Тсде л его ггакь еписч в ччоргетг.чесг.г.;' обмен, Об ?та.1 свадстельстЕует повйгоппоо одерп.аяге чнпхстопкФводеазсс оргшпчсстнх 'орг.; фосфора ;;а ом апотр.

V.arfO'me донорго-акцсктор.чих отнопо.чиР по зпзглпителт.яот ~га-з разгятяя ртеа тягле cn.T5.no изменяло воглститсльло-оттебгллчестгуг) темность корня. Вы.чзлоно, что метаболизм корневой системы з знача-ашю£ мере определяется активностью листового шшаратз. По »г»рэ гп]«пия листьев я»жв«го яруса гас уутаця донора асеяшдосов лср&-ава?аоь гы'чрасгтолпясвккм ластьяк, что является яскякчоилал из • травил Бе.тлкора". Удялевге ос.чогвого акцептор аеезмиллгоп - мо-

грпвпло к повоП вспнике 'изнологическоЯ активности корневой

системы.

Трким образом; ■ корневая система является важнейшим органом, четко реагирующим на внеиние воздействия через изменения нроница-, емости мембран периферийных меток, что позволяет шу выполнять ,. свою главную функции) - поддаряшиш постоянства виутрюшюй срсдн-гомеостаза.

Как епрвводдиьо отмечает, бплы.тнстно исслидоштолоп, многие реакции растений на'.чеблагопр.интшш факторы среды можно полнев объяснить при наличии экспериментальных данных о деятельности .их корз-невой системы.

вывода

I..Усиление выхода низко- и уисокомолекуллрних веществ, снижение поглощения ионов, изменение активности лр-оофатаз и АТФазы, вмонтировашшх в мембраной их обеднепио белклш, а такие анализ данных литор-атурш позволяют выдвинуть мембранную концепцию начального реагирования растение, на воздействия неблагоприятных факторов среды кор>необи;гания. Согласно предлагаемой ко_нцепции, растения ре- • агируют на неблагоприятные факторы среды неспвцифично одинаковыми изменениями мембран пограничных клеток корит, заклычащимися в на-руиении проницаемости за счет их модификации. Модификация мембран •необходима для формирования комплекса ответных, реакций, обеспечивающих переход на новый -режим условий сроды. За модификацией- мембран и изменением их прогонасмости последуют вторичные, внутриклеточные метаболические измонония. .■ .

2. Перепац осмотического давления в.коршообитаемоП среде вызывает сланную систему нарушении в- поглотительно-метаболической деятельности корня, а именно усиливает секрюцию ионов калия, натрия,.

. фенольных соединений, аминокислот и белков, поглощение кальция и

активность фосфогидролаз, снижает поглощение элементов минерального :. питания. Нарушение деятельности корня при в том обуслоьлено модпфи-кацией пограничных мембран корневых клеток. Глубина и степень модификации мембран зависят от концентрации и »кспозшшй действия оемо- .

тика и но зависят от его природа.',

„ ■ * * * ' • ос-котичоских

3. Б составе лоури-положительннх соединений, освобажданшПМас?-

ком бьиш обнаружены белки, в том числе фер^нты ( перохендаза, ма-Латдегидрогеназа, кислая фосфатаза ),'аминокислоты ( алифатические : р (ароматические ) и соединения фенольной природы, который были представлены фенолкарбоновшлв кислотами: феруловой, ванилиновой, 2-3-да-оцсабеяаойной, коричной и хлорюгеновоа. Осмотическое воздействие на корни 0.4 Ы сахаровой в течение 20 минут освобождает периферийно до-

"■'.'••' . 35 . "

калияованные балки, что показывает возможность использования дан-' яого, подхода для полония из растений Физиологически активных веществ и эястрацеллмярта содержимых высокой степени частоты с целью изучения их состава и свойств.

4. Одной иа причин активации АТФаз корней ячменя в условиях воздействия неблагоприятных факторов среды является сниг.еиио уровня аидогетшх фепольных соединений. К наиболее активным ингибиторам фермента относятся ванилиновая и хлорюгеновая япелотц. АЭДаза, модули-руппая активность вшшлийовой кислоты, значительно выло, чем у хло-рогеновой. Выход фонолышх веществ п активация АТГазы лвляотся не-обитодимкм звеном процесса адаптации раствтщП па ноше условия среда.

5. С. лшодао широкого набора физико-химических факторов, обладающих специфическш и неспецпфическим действием на компоненты мембран, выявлена единая реакция растения на загрязнители скруяаэдеЯ среда. Она замотается в нарупонии проница&чости мембран корневых клеток. Изменение проницаемости является первичной, в неспецифичной реакцией па пвблагопр1ЯТ!ше фактора среда., ;

6. Угнетеннее, пяняпие фгорядного загрязнения иа растения основано на его мембр&нотропном характере действия. Изменения основных свойств мембрап клеток корня фторал, как проницаемость и фосфотад-ролазная активность нарупаят внутриклеточная гомеостаз л, как слсд-стгае этого, приводят к глубпннкм изменениям па уровне ккгах&щрий. Оторад натрия в концентрации Ю-4 и, подавляя фосфогидрогаэнуп активность интактннх порпе!1 ячменя, сткмулир^т мембранную АТФаэнуо активность а индуцирует появление дспатшлтолышх фор.! изолероксядаэ ?гито;:оядряП.

7. Чрезвычайно гысоклэ доза ошопия в питательной ерздо.дмжу-рзнтно подавляя поглощение калия, усиливают секреции калия и каль-дая пз корчей, нарунзя уем самым поглогпт&тапо-г.этабояпческугз деятельность корня в целом. 0;щ ьыршается в сягешши поглотитсльнсЗ и сяятетичсскоЯ алтивяоота, подаакэнии интенсивности дкхаяия, роста п формирования норновоЯ системы. 3 осяоьо отсутствия полсеттельлсго Гефеста от возраставдая лоз азота яа урожайность Еоздсякваемк ¡сулг-тур л скит нарукенио екмонаси гомеостаза за счет изменения цэлостлос-ти и функциональной рлтлепости мембран корневых клеток и корня в долом.

8. Корни риса поглодает азот в гммопийиоЗ а патратноЯ формах

в течение всего веготадаонпого пе'рподо, ио до эффективности использования в обмене веществ штратдий азот значительно уступает омйо-яийюму. Это связало с ялтененвннм зклэтенаем поглецеплого аммо~ ппя в состав амипокислот, амидов п бозкоэ. НитратянЭ азот слабо

восстанавливается, менее интенсивно, чем аммоний, вкллчается в органические соединения и накапливается в неизмененном виде в различных органах. Одна из. вероятных причин повышенной эффективности аммонийного азота по сравнению с нитратным - усиленное поглощение фосфора и интенсивное образование его легкоиодвижнкх кислотораство-ршлнх фракций, куда входят нуклеотиды и сахарофосфаты. Высокая эф-фвктивность аммония для риса является видовой спецификой ятой культуры, приобретенной в процессе адаптации, связанной с условиями произрастания растений в затопленной почве.

S. Нарукание донорно-акцепторннх омовений на завер»авд«м »та-пе онтогенеза приводит к переориентации потока ассичилягов, появлению новых аттрагирукиих центров а формированию иных донорно-акцеп-

• торных связей. Удаление иетелок стимулирует, а удаление листьев сотяает физиологическую активность корлшвой системы. Выявлена неравноценность отдельных ярусов листьев в обеспечении корней ассими-лят&ми: чем выиа расположен лист, тем больне его влияние на деятельность корневой системы риса.

ташзшвди

X. На. основании освобождения периферийно локализовашшх ¿телков и эжотрадедлшярных содержимых корней, подвергнутых осмотической обработке,, предложен способ получения физиологически активных веществ и белков высокой степени чистоты, для изучения их состава и свойств. Способ включает послздоватаяьную обработку коршей гипер- и гилетони-

• чеокпм раствором с последующей лиофализагшей второго ( заявка & 4902627/13 - 005529 ).

2. Построенный ряд устойчивости зерновых культур к фтортдному загрязнению позволяет оптимизировать размещение посевов в зоне действия предприятий по переработке фосфоритов и производству фосфорных удобрений. Вблизи источника загрязнения среды ^тораддаа следует возделывать пшеницу на фураж и но рекомендуется вырадавание ячменя, а такка использование соломы .для вскармливания сельскохозяйственных животных ввиду низкой устойчивости и значительного накопления фтора в стеблях и листьях, превывавдих пределы допустимой концентрации в 34 раза.,

• ' 3. Учитывая биологические особенности и условия возделывания раса, в качестве основного удобрения следует использовать восстанов-

•V.-Ленине форш азота. Нитраты могут быть применены только в подкормку : в более поздние сроки ( стеблевание, выметывание ) ддя улучаения качества зерна. Соотношение азота к фосфору в удобрении риса должно бить более аироюш в пользу азота от 3:1 до 5:1 ( клфоры. л"стки

КазШЙИТИ J? 203. р. 68. 33. 29; авторское свидетельство-Я818324

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Г. Зайцева М.Г., Титова З.Ек, Сарсеябасв Б.Л. Свойства митохондрий корчей пяенпцн, выращенной в различных условиях фосфатного питания // Физиология растения,- 1570,- т. 17, № 5, с. S32-99I7.

2. Зайцева М.Г., Воробьева S.A., Сарсепбаев В.А, Оксддаза гликоле-воЗ кислоты в различных условиях фосфатного питания растений // Физиология растений.- 1971,- т. 18, 11 4, с. 760-766.

3. Старкова A.B., Сарсенбаев Б.А., Агарова С. Содержание азотикх соединений и углеводов при разлпчнга услогиях зуракивапия // í/дперальное питаяшз inca.- "Hay«", Алма-Ата.- 1972, с. 77-88.

I. Сарсепбаов Б.А., Логунов Л.Г, Влияние эозрастаклих дез азотпо-JocJopnoro удобрения до. азотшЯ обмен а рост риса // 3. йзвостия АН ХазССГ, сертзя Епол., IS73, )е 5, с. 1-5. *

. Сарсенбаев Б.А., Дсбрулоп Л.Г. Огпсзеяие сортов раса к аиаоней-яоЯ и нитратной-фортам азетз //Изв. АН ItsCCP, сор. блсл,, 1974, П 4, с. 3-15.

. Лобрунов Л.Г., Сарсенбаев Б.А. Сортовые разллшя s гзстпсп irn— Tsnp.n psica // Copi г. удоОгенне,- Ирг^тск, IS74, с. 159-163.

. Сах«пябаов Б.А., Лсбп»°в Л.Г. Сортоого гтзякия ргез щгл зс-' пользовался 'I'Ojt! -remoro удеСрокая // Л. Зостяил сД наука йаг захстспя,- 1Г75, Л, с. 21-24,

. Сарсплбгсз Б.Д., Дг-брупов Л.Г. Фгзпа-сгэтсскла разлгая ооргоз риса з сотпоч глгг.ют! // Гиолсгия л микер-зльпое лхтакзе рлса,-•ЛТаум", ,1/s-a-Srs, 1976, о. 2S-42.

, Сарсенбаев Б.А. Лте-лот^але л эффективность зспользоааяЕЯ пг.ттло— railHoi и ястратнсй фор.! апота рис см // Информационный лист КоэПЗГСГПТ. 1977, Г: соркя 27, с. 4.

). СпрспнЗзор Б.А., Зсбруноз Л,Г., Сгархога A.B., Гостеаяо Г.П., Амгрзва С. Огооточяе ряса к аюоик£яо& я питратнсЗ З-сриоу' азоте в оятогекезо /7 Х-взпслогнчесзиэ основы повнпеяия пре.^ухггпшеехп и усгоПчяроста зерновых ггультур. Тозисп докл. 17 Гсспуйтатап-ской коп-фереяпал, Алма-Ата, 1980, с. 2.

. Гостеяко Г.П., Дсбруноз Л.Г., Сарсенбабв Б.А., Старкова A.B., ulaKBü В.Б. Взаимодействие оргапов пуста pica с процессе да-аз-23 ззр^яа. Тан т<з, с. 2.

. Сарсеябаез з.а., Добрупоз л.г. Влияние емаошзйпого я затратного азота на форгароваяло и деятельность корней раса // Зззасяэггя

и биохимия культурных ристеннЧ., 1980, т. 12, № 6, с. 584-587.

13. Сарсенбаев Б.А., Сатнбаддийт М.Н., Амирова С., Копбосынова К., Кузсмбаева H.A. Влшшио осмотического шока на поглощение азота корндаи кукурузы // Механизмы усвоошш а-.юта и биосинтеза банка в растениях. Материалы Всесоюзного симпозиума, Алма-Ата, IS8I, с. I.

14. Сарсеибаев Б.А., Сатыбалднива М.И. .Влиянии m.omi'btoro и нитратного азота на поглощении и воиань'локтйо фосфоре растолшши риса // Тозпсн докладов контор ci и util молодых учиних. Уфа, I0CI,

' с. 137-138.

15. Сарсенбаев Б.А., Гоопшко Г.П., Амироча С.А., Сатыбаллиопа H.H. К ассмпшчдя аммонийного и нитратного азота у рястениП риса // Тезисы докладов конференции биохимиков Ср. Азии и Казахстана. Душпбо, 1981, г.. I.

16. Сарсенбаев Б.А., Добрунов Л.Г., Гостенко Г.П., Старкова A.B., Сатнбалдиепа М.Н. Онтогенетические изменения использования pti-сом аммонийной и нитратной форм азота // Минеральное питание в онтогенезе риса. "Наука", Алма-Ата, 1982, с, 34-65,

17. Старкова A.B., Гостенко Г.П., Сарсенбаев Б.А., Чушна О.Т., Амирова С. Физиологическая характеристика критического периода 8 иииеральном.чштаний риса. Там же, о. 9-33. . .

18. Гостенко Г.П.', Добрунов Л.Г., Старкова A.B., Чумшш О.Т., Сарсенбаев Б. А. , В*имова В.Б. Физиологическая характеристика периода формирования и налива зерна риса. Там,же, с. 66-113.

19. Сарсенбаев Б.А., Добрунов Л.Г., Гостенко Т.П., Старжою A.B., Амирова С., Сатыбалишева М.Н. Отношение риса к аммониПноЙ и нитратной формам азота в онтогенезе // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. "Наука", Алма-Ата, 1983,

с. 114—117.

20. Гостенко Г.П., Добрунов Л.Г.Старкова A.B., Сарсенбаев Б.А., Ефимова В.Б. Взаимодействие органов куста риса в период налива зерна. Там же, о. II0-II4.

21. Сарсеибаев Б.А., Исабеков Б,Ы. Выделение поверхностях белков методом осмотического шока // Тезиси докладов конференции молодых ученых Башкирского филиала АН СССР. Уфа, 1983, с, I.

22. Сарсенбаев Б.А., Исабеков Б.М., Амирова С., Саткбалдиева М.Н.

: Влияние осмотического шока на проницаемость мембран клеток корня и освобождение лоури-полодазельных соединений // Физиология

■ растений, I9Ö3, т. 30, » 4, с. 737-744.

23. flarsenbaov B.,Ieebekov В. Influence of ûaaotio âbook oa frotein Bolease & Permeability of Root OeXX Membrane from Zea Vija// Int. SyepoeiuB oa einerei nutrition of píente. Bulgaria, Sofia,1983.

24. Сарсенбаев Е.А. Осмотическое шокирование как подход'к изучении транспортных свойств корне? кукурузы // Тезисы докл. У Республиканской конференции "Физиологические основы повышения продузс-тпвности и устойчивости зерновых". Целиноград, 1984, о. I.

25. Кузембаева H.A., Сарсолбаев Б.Л. Оосфогидролазная активность корней кукурузы, подвергнутых осмотической обработке. Tai.! же, с. I.

26. Исабеков В.Ы., Идрисова А.Т., Сарсенбаев Б.А. Выделение и изучение поверхностных 'белков из корня осмотическим шоком. Там яе, с. I.

27. Калырханова Д.К., Сатибалднева М.Н,, Угарова'С., Сарсенбаев Б.А. Фосфотадрачазная активность (фракции плазматических мембран из

. корней кукурузы // Дсп. ВИНИТИ, Jé 6148-84, 1984, с. 10.

28. Сарсенбаев Б.А. Модификация м ем брал корневых клеток кукурузы осмотическим воздействием // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. "Наука", Алма-Ата, 1986, с. 159-163.

;9. Сарсоябаев Б.А. Влияние аммонийного к нитратного азота на прю-дуктивность риса // Бвд. научно-технической информации Всесо-. такого НИИ ряса. Краснодар, 1986, !'е 36, с. 3-4-36.

50. Сарсенбаев Б.А., Кузембаева H.A., Исабеков Е.М. Изменение мембранной проницаемости корневых клеток после осмотического гаока // Известия АН КазССР, серия биол., "Наука", Алма-Ата, 1986, J? 4, с. II—14»

¡I. Кузембаева H.A., Сарсенбаев Б.А. Фосфогидрояазная активность коряеЛ кукуртуэн, модифицированных осмотическим иоком // Физиология я биохимия культурных растений. "Наумова. думка". Киев, 1986, т. 18, 2, п. I2S-I3I.

2. Сарсенбаев Б.А., Новикова S.B. Влияние аммонийного и нитратного азота на обмен азотистых веществ и органогенез растеяиЛ раса // Вестник АН КазССР, "Наука". Алма-Ата, 1937, Jr 2, с. 56-60.

3. Кузембаева H.A., Рябукгаиа H.A.,-.Сарсенбаев.Е.А. Исследования особенностей белкового спектра аяояласта методом электрофореза //2изиология растений. !£.', "Наука". IS87, т. 34, № 6, с. II34-

4 IteMeribaev В. Jtodification of plasma глог,breña fron cora root ceioi Ъу оз—otic shock// int. aynposiura "Structure and ianctloa of root« ASST. Mitra, CßSE, 19S7.

gg^ Goatenlco G., Novikova E., ßarsonbaev Б. Jiffect of oeiootick shoe on ion transport in rise roots// Int. symposium on mineral nutrition and photosynthesis. Bulgaria. Varna, 1987.

3S. Сарсенбаев БД. Рациональное использование минеральных удобрений под рис // Изд. "Знание", Алма-Ата,, 1987, с. 18. {на каз. яз.).

37. Сарсенбаев Б.А., Гостенко Г.П. Физиологические основы повышения продуктивности ркса в Юкном Прибалхаиьо // Актуальные вопроса ботаника в СССР. Тезисы докл. УШ делегат, съезда Всесоюзного'ботанического общества. Изд.' "Наука", Алма-Ата, 1988.

38. Сарсенбаев Б.А., Сатыбалдиева H.H., ^лирова С., Куаембаева H.A., Кенжебаева Ш. Модификация плазмалемш клеток корней кукурузы осмотическим воздействием // Ботан. исслед. в Казахстане. Изд-во "Наука". Алма-Йта, 1968, с. 100.

39. Сарсенбаев Б.А., Новикова Е.В. Влияние соотношения азота к фосфору в удобрении на проддотивность ртса в Южном Прибалхашье // Фиэиолого-генетические основ» повишенин устойчивости и продуктивности с/х растений. Изд. "Наука", 1988, с. 107.

40. Сарсенбаев Б.А., Кенжебаева Ш., Сатыбалдиева М.Н,, Ашрова С. Егаяние дефицита фосфора на фосфогидролазную активность корней кукурузы. Там же, с, 108.

41. Сарсенбаев Б.А., Ашрова С., Сатыбалдиева M.I1., Кенжебаева Ш. Дейстше осмотического пока на йелковый спектр и АТФазнув активность плазмалеммы корней кукурузы // Физиология растений. М. "Наука", 1988, т. 35, № 3, с. 554-560.

42. Сарсенбаев Б.А., Гостенко Г.П., Новикова Е.В. Минеральное питание риса // Информ. лист КазНШШТИ, № 203 Р 68.33.29. 1989,

в. з.

43. Кузеибаева H.A., Тихая Н.и., Загоскина Н.В,, Сарсенбаев Б.А. Модулятор Ca АТЗазаой активности корней ячменя освобоздаюциЯ-ся при осмотическом шоке // Физиология растений. М. "Наука". 1989, т. 36, Hi 5, с. 933-938.

44. Сарсенбаев Б.А., Гостенко Г.П.,Елияние нарушения донорно-акцеп-торннх отнояений в растении риса на деятельность корней // Физиология и биохимия культурных растений. Киев. "Наукова думка*.

. IS9I, т. 23, № 5, с. 403-507.

45. Гостенко Г.Д., Новикова Е.В., ВДимова В.Б., Сарсенбаев Б.А, Влияние осмотического воздействия на некоторые свойства мембран корневых клеток раса // Физиология растений. М. "Наука", I99X, т. 38.» 2, с. 250-255.

5. Сарсенбаев Б.А., Гостеико Г.П. Влияпио фтора на рост-и продуктивность зерновых культур // Материалы науч. конференции по . с/х биотехнологии. Целиноград. 1991, с. 199-200.

Васильев 50.11., Сарсенбаев Б.А. Действие мембраяотрошшх веществ на поглощение ионов и воды. Том же, с. 194-195. !. Сарсенбаев Б.А., Кузембаева H.A. О фактора ЛТОазноП активности пз корней ячменя // Докл. АН КС, 1992, т. I, № 2, с. 3. Сарсенбаев Б.А., Гоотелко Г.П., Исабеков Б.П. Рост и продуктивность зерновых куЛьтур в условиях фторидного загрязнения среда // Тезисы докладов научно-практической .чояфэренццп "Научнне основы решения экологических проблем ДтаибулскоЯ области.'IS92, с. II.

42 Хулоса

Бу излаяишда устшпаар нлдизининг функционал активлигига тащи цурткияг турли поддай таъсирларияи Урганишга асосланган такриба даляллари келтирилган ва му^окаиа фшошо1ДОи

Оеыотик босш уэгарувчшишгк, паст и&обкй >{арорат ва атроф-ыу^ит ифлосланиш таъсирида болтан илдш)' ту»ршадарида иеыбрананинг Утказув чан лиги, ютшаш хусусияти ва фосфогвдрадаэа активлигишшг увгариилари курсаий утилди. Иддиэ ту^шалари мембранасшшнг бу аридаги увгарувчашшги мембрананинг о^сидга султан тан^ислигн Ои-аан уввий боглгеушгшш исботловчи ^а^ш^Ш иаъдудотлар олинда. Ка-дизлардан осыотик ток оркали ажратиб олинган лаурк-юшбнй бирикш-дар таркиби мукаммал ыу^окама ^илиндк. Эндоген фенижарбон (вшш-лиа ва хлороген) кислоталаринкнг плавматт АТФ-аза активлигщш бошррнздаги иштирокн ангаягаЕди. Шэди усишнгшшнг ривожланив жа-раёнида азотнинг ашоний ва нитрат шаклларига таъсирчшдагшш ур-ганишга оид шьлуштлар калтирнлади. Таш^и иу^итнинг поддай шаро-итларига ниобатан усишшкларнинг бошдшзгич (^аршилигини курсатувчи шмбрана концепцияси илгари суридди ва исботлаб берилдп. фтор Силен ифлосланган орлар якшшда экш ишларшш мувофш^лаотириа, шолзг ^сишигига азот утитларини турри ед-ллаа ва ю^ори сифатди Оюдогик актив моддадар олшц б?йича тавсшшошдар беридган.

Диссертация ит кириш ^исыдан, турт сулимдан, ыу^окаыа, хуло-салар, тавсиянома ва 422 та (ундан 104 таси чет вд адабиётдари) манбани ичета олгав адабиэтлар тартибидан иборат. Диссертация ида 62 та раси ва 62 та таблицакк ув кчига олган зрлда 285 Сетки ташкид етади.

8BKKAET

The data cfcf experimental investigations on effect of unfavourable environment factors on functional activity of plant roots are presented and discussed. The alterations of membrane permeability, • absorbent capacity .and phosphohydroiiise activity of-roots subjected to over fall of osnotic pressure, lpw positive temperature, environment pollution have bean shown. It has been obtained the actual material showed the coniditionality of theso alterations by codifications of root cell membranes, which contained in albuminous inpo-veriBhment of these membranes. Detailed analysis of lowry-positive conpounds, released fros roots with help of osmotic shock, has been done. The participation of endogenous phenol carbonic acids (vtrnil-linic end chlcrogenic) in regulation of plasmaleoaa A!TPaBO eotivity has been revealed. :

The re cults of :.tudy on the rice attitude to amnonium and nitrate nitrogen forms during ontogenesis are presented. Che menbrane conception of initial plant reaction on unfawo'irable environment factors was advanced and based. The recomnendationa on optical placing of sown areas near by the sources of envirj-omsent fluoric« pollution, on rational application of nitrogenous fertilizers for rice and obtaining of biological active, very closn substances woro .offered.

The dissertation consists of introduction, four chapters, conclusions, reconendations and list of quoted literature including 422 titles, in that nunber 194- foreign titles. The work ia oxpoiin-. ded on 255 pages of type-writer, is illustrated by the 52 pictures end G2 tables. - a —-