Эколого-физиологические особенностифункционирования корней сосныобыкновенной на холодных почвах(На примере длительно-сезоннопромерзающих почв Средней Сибири)

Прокушкин, Станислав Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические особенностифункционирования корней сосныобыкновенной на холодных почвах(На примере длительно-сезоннопромерзающих почв Средней Сибири)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенностифункционирования корней сосныобыкновенной на холодных почвах(На примере длительно-сезоннопромерзающих почв Средней Сибири)"

10 92

Российская академия наук Сибирское отделение институт леса им. В. Н. Сукачева

На правах рукописи

ПРОКУШКИН Станислав Григорьевич

УДК Г)81.144.2:634.0.116.161..'!

Эколого-физиологические особенности функционирования корней сосны обыкновенной на холодных почвах

(На примере дяитеяьно-сезоннопромерзающих почв Средней Сибири)

03.00.16— экология 03.00.12— фнпиологня растении

АВТОРКФЕРЛТ диссертации на соискание ученой степени доктора онологнческих наук

Красноярск' 1992

Работа выполнена в Институте леса имени В. Н. Сукачева СО РЛН.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор 15. А. Алексеев

доктор биологических наук, профессор А. В. Веретенников

доктор биологических наук профессор В. М. Корсунов

Ведущее предприятие:

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН

Защита диссертации состоится « году

в /^'^-"часов на заседании специализированного Совета

Д 002.70.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук в Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН по адресу: 600036. г. Красноярск, Академгородок.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН.

Автореферат разослан « хК^ » 1992 году

Ученый секретарь Специализированного совета

кандидат биологических наук А. Я. Ларионова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Постановка проблемы и ее актуальность. В настоящее время потребность в древесине значительно превышает ее воспроизводство. В связи с этим леса все в большей степени становятся объектом хозяйственной деятельности человека и лесное хозяйство вынуждено изыскивать пути повышения их продуктивности. Один из немногих лесохсзяйственных приемов повышения производительности лесов - создание оптимальных условий ддя функционирования корней, которые, осушествляя динамическую связь надзешнх органов с почвой, контролируй? и обеспечивает накопление древесной биомассы. Однако реальный эффект применения современных агротехнических мероприятий зачастую оказывается значительно нияе ожидаемого, т.к. из-за малой изученности фи-Ег.елопш корней не учитывается особенности их метаболизм и функциональной активности в зависимости от экологических условий, что сникает ответную реакцию древостоев.

Температура - один из главных факторов среды, влияющих на распределение растений ка Земле и определяющих как сеЕерныз и юяные границы, так и зональную структуру растительного покрова (Планка, IS8I). Теплоиой режим почв обуславливает рост, формирование и физиологическую активность корней и у древесных растений (Тольский, 1207; Вомлерский, 1968; Орлов, Кошельков, IS7I). В то же время преобладающая часть насаждений сосны обыкновенной (Р. sylvestris L. ) произрастает в зоне холодных почв, недостаточно обеспеченных теплом в течение всей вегетации. Возможность существования сосны в этих условиях обуславливается высокой холодоустойчивостью ее корней, выработанной в процессе эволюции и способствующих более полному использовании своей экологической ниши. Однако механизмы адаптации корней сосны, проявляющихся у многих растений в целом комплексе структурно-функциональных приспособлений и обеспечивающих нормальную их жизнедеятельность при низких температурах, не изучены. В то же время глубокое и всестороннее знание криофнзиологии подземных органов является теоретической основой для разработки многих лесохозяйственных мероприятий, направленных на повышение продуктивности древостоев. Этим и обуславливается актуальность изучения толерантности корней сосны к холодным почвам.

Цель и задачи исследований. Основной целью работы явилось изучение особенностей формирования и функционирования корней сосны на длительно-сезоннопромерзавщих (холодных) почвах. Разработка данной проблемы потребовала решения следующих задач:

1. Выявить специфичность акатомо-ыорфологического строения корневых окончаний, характер их роста и особенности формирования корневых систем;

2. Выяснить поглотительную, метаболическую и экскреторную функции корней;

3. Оценить фитоценотическую- роль корней сосны в лесных биогеоценозах;

4. Установить возможность регуляции минерального питания сосны, как основы повышения ее продуктивности на холодных почваз

Научная новизна и теоретическое значение работы. На основе современных представлений об адаптации организмов к экстремальным условиям среды впервые дана комплексная характеристика структурно-функциональных приспособлений корней сосны к холодным почвам, что позволило расширить современные представления о формировании и функционировании корней сосны в этих условиях и выявить ряд закономерностей, объясняющих механизмы холодоустойчивости вида. Новизна полученных результатов состоит в установлении следующих положений:

- На холодных почвах апикальный рост корней сосны начинается при температурах значительно ниже общепринятого биологического нуля. В результате раннего начала роста и невысокого температурного оптимума удлинен период их функционирования;

- Для корней, сформировавшихся при низких температурах, характерен рад анатомо-морфологических изменений: увеличение размеров межклетников, уменьшение слоев клеток в коровой паренхиме, снижение толщины коры, а также возрастание количества мелких и особенно физиологически активных корней и их концентрация в верхних горизонтах почвы;

- Корни сосны холодоустойчивых популяций сосны отличаются высокой поглотительной и метаболической активностью. В результате чего они и при пониженной температуре субстрата способны интенсивно поглощать азот и поддерживать синтез белка на более высоком уровне, чем сеяшы мезотермного происхождения. Кроме того, у холодоустойчивой сосны в корнях наблюдается увеличение содержания фосфора глико-и фосфолипидов, суммарного количества

липидов и короткоцепочных жирных кислот в составе мембран, что повывает устойчивость клеток корней к низким температурам;

- Экскреторная деятельность корней сосны имеет свои физиологические особенности и в существенной степени зависит как от функпиональной специализации, количественного и качественного состава метаболитов корней, срока вегетации, этапа онтогенеза дерева, так и от трофности и температурного режима почв. Выявленная высокая выделительная активность корней на олнготрофных холодных почвах - один из возможных путей приспособления сосны

к произрастанию в этих условиях;

- На холодных почвах фитоценотическая роль корней сосны проявляется за счет особенностей поглощения элементов питания и взаимодействия корневых экзометаболитов и сапролинов с почвой и микробо-и фитоценозом;

- Теоретически обоснована и практически выделена пространственная и временная структура использования древостоем трофических ресурсов почвы, показана ср едо о браз ующая деятельность корней, что позволило объяснить некоторые вопросы конкурентных и аллелопатическкх взаимоотношений в ризосфере лесных фитоцено-

30В.

Защищаемое положение. Адаптация корней холодоустойчивых популяций определяется комплексом защитных анатомо-морфологи-ческих и физиолого-биохимических реакций, обеспечивающих их функциональную устойчивость к холодным почвам.

Практическое значение выполненной работы состоит в возможности целенаправленной регуляции продуктивности сосновых древостоев на основе выявленных механизмов холодоустойчивости корней соскы: особенностей их роста, топографии, формирования гтоглоцаяцей поверхности и функционирования в течение вегетации. Применение азотных удобрений является одним из реальных способов создания оптимальных условий для функционирования корней сосны на холодных почеех. Полученные материалы послужили теоретической основой для составления "Методических рекомендаций по применении удобрений в лесах Сибири".

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на следующих конференциях и симпозиумах:

I. По физиологии и биохимии растений: на III Уральском совещании по экологии и физиологии древесных растений (Свердловск, 1970); региональны:; конференциях по физиологии и биохимии расте-

ний (Красноярск, IS7I, 1972); I, С и Ш Всесоюзных конференциях по физиологии и биохимии древесных растений (Красноярск, IS74, 1982; Петрозаводск, 1989); Всесоюзной конференции по азотному и белковому обмену растений (Тбилиси, 1978); Всесоюзном совещании по вопросам адаптации древесных растений к условиям cten.ii (Петрозаводск, 1981); Всесоюзной конференции пс адаптации растений к низким температурам (Иркутск, 1984); 'международно;-! симпозиуме "Экологическая физиология хеойнкх'' (Абакан/ 1991).

2. По лесоведения и десной биогеоценологии: кд Есесовзкоы совещании ''Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценологии (Москва, 1973); IX симпозиуме биологических проблем Севера (Сыктывкар, 1981); П Всесоюзном совещании по общим проблемам биогеоценологии (Москва, I9S6); Есесокзнсм научно-техническом совещании по повышении эффективности использования минеральных удобрений в лесном хозяйстве (Гомель, 1984); Всесоюзном совещании по применения минеральных удобрений в лесном хозяйстве (Архангельск, I9S6).

3. По аллелопатии растений: на 1У Всесоюзном совещании по физиолого-биохимическим основам взаимодействия растений в фито-ценозах (Киев, 1976); УН Республиканской конференции "Аллело-гтатчя - резерЕ и основа будущего земледелия" (Киев, IS90).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 5 монографиях (из них 4 в соавторстве) и 50 работах, общим объемом около 60 печатных листов.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из 7 глав, введения и заключения, изложена на 432 страницах, включает 79 таблиц и 34 рисунка. Текст составляет 245 страниц, библиография 594 названий.

В работе обобщены результаты исследований, проводившихся автором в лаборатории физиологии и экологии древесных растений ИЛиД им.В.Н.Сукачева СО АН СССР с 1970 по 1985 гг. в соответствии с утвержденными Отделением общей биологии АН СССР планами НИР: I97I-I975 гг. тема № 72004054; 1976-1980 гг. тема * 7603607; I98I-I985 гг. тема » 81023464.

Глава I. ТЕРМОХИМИЧЕСКИЙ РЕЯИМ ПОЧВ В ПРЕДЕЛАХ АРЕАЛА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И МЕХАНИЗМЫ ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТИ КОРНЕЙ ( Состояние вопроса ) _

Сосна обыкновенная широко распространена в Евроазиатской

"асти страны и ее ареал, благодаря высокой экологической приспособленности, чрезвычайно разнообразен по почвенно-климати-' оесккм услоеият! - от лесотундры до степей (Курнаев, 1973; Щербаков, 1975; Соколов и др., 1977; Бобров, 1978; и др.). Согласно имеющейся классификации тегтлообеспеченности почв (Баранов, 1965; Димо, 1966, 1972; .Макеев, 1975, 1977; Чигир, 1977, 1978) е пределах ареала соскк выделено 4 типа почв: мерзлотные, дли-тельно-сезоннопромерзаетге, сезоннопромерзашцие и кратковремен-номерзлне, которые в свою очередь подразделяются на подтипы -■ очень холодные или мерзлотные, холодные и умеренно-холодные • (рис. I). Сосняки северной и средней тайги ETC, большая часть сосняков Западной и все сосняки Средней и Восточной Сибири произрастают на холодных почеах, среди которых преобладают дли-тельно-сезоннопроморзаюцие. Эти почвы характеризуются глубоким промерзанием почвенного профиля, незначительна прогреванием верхнего биогенного слоя и малой теплообеспеченностью, в результате чего продолжительность действия биологически активных температур составляет всего 1-2,5 мес. (Орлов, Кошельков, 1971; Елагин, 1976; Бузыкин, Попова, 1978; ЛащинскиЙ, 1901; Горбачев и др., IS02; Еобкова, 1987). Таким образом, сосновые фитоцено-зн .указанных регионов произрастают на почвах, неудовлетворительно обеспеченна теплом и в большинстве случаев лкмптируетпгх продуктивность кногтаг растений.

Химические особенности холодных почв. Холодше почвы характеризуются мало конденсированным составом гумуса, кислой реакцией среды и недостаточным количеством питательных веществ. Спецификой этих почв является высокая коллоидность, гидрофиль-ноегь и низкая дисперсность, насыщенность верхних горизонтов полуторными окислами, а б отдельных случаях натрием, кальцием и магнием (Ногина, 1964; Сапожников, 1969; Таргулькн, 1971; Макеев, 1975, 1977; Алифанов, 1977; Чигир, I97S; Серьпев и др.,1978).

Почгк района исследований (Среднее Бриангарье) относятся к длительно-созоннолрокерзагочим, для которых характерно глубокое промерзание почвенного профиля, медленное и слабое прогревание в летний период, снижение микробиологической активности и внут-рипочвенного разнообразия кккрофлоры,^ медленное разложение органических веществ, недостаток элементов питания, преобладание в составе гумуса фульзокислот и их хелатизация с алюминием и железом, высокая насыщенность поглощающего комплекса почв осно-

£0

Рис. I. Теплообеспеченность почв в пределах ареала сосны обыкновенной —— - ареал сосны обыкновенной;Е23 - мерзлотные (очень холодные) почьы; Е353 - холодные почвы; 1 I - умеренно холодные почвы;^ *,т- южная граница длительно-созошюпромерзакхцих почв.

ваниями, а также увеличение кислотности и накопления полуторных окислое (Ногина, 1964; Горбачев, 1975, 1977, 1978; Сорокина. IÖ77; Кулагина, 1978,- Прокушкин, Щек, 1979,- Сорокин, IS8I.I990).

Физиологическая'активность корней на холодных почвах и современное представление об их устойчивости. Вопрос подробно изучен для многих еидое травянистых и сельскохозяйственных растений. Анализ работ показывает, что в большинстве случаев наблюдается угнетение поглотительной функции корней при пониженной температуре субстрата (Самохвалов, IS38; Демидгнко, Баркнова, 1940; Дадыкин, 1952; Етраусберг, 1965; Коровин, 1972; Алехина и др., 1986; Mac Dyfr , Kopper , 1986; и др.). При этом отмечено, что при температуре +3-б°С в большей степени ингибирует-ся поглощение фосфора, а при температуре +10-12°С - аммиачного азота.

Однако в настоящее время в литературе накопились данные, свидетельствующие о повипении интенсивности поглощения К, Ca, Чр, аммиачного азота и их метаболизации е корнях при низких положительных температурах (Дадикин, IS52; Зайцева, 1956; Бак.у-менко, 1969; Алехина, ЮпоГлова, I9S3, 1988; '.ialltce, 1957; Dijki'borly Hart , 1957; rfatz, F«rs , 1970; Zsoldos , I972a,B, 1975, 1985;' Zsoldos , Karvsiy , 1978 a,в). Кроме того отмечено, что у некоторых ейдов растений ингибирование' поглощения биогенных Ееществ происходит лишь до определенной критической температуры (+4-6°С), после чего оно вновь возрастает (Коровин, 1968). Длительное воздействие низких положительных температур, не превипащих порогового уровня, также приводит к Еосстанов-ленио поглотительной функции корней до исходной (Етраусберг, 1964; Kolobroda at al. , 1961; Zsoldos , 1985).

В то же время корни большинства'дикорастущих растений высокогорья Памира нормально осуаестЕлявт свою поглотительную Функцию при пониженной температуре и без периода инактивизации (Зайцева, 1956). Немногие исследователи обратили внимание на это явление и попытались дать ему физиологическое объяснение. Большинство же экспериментаторов интенсивное поглошание элементов питания при пониженной температуре отнесли к ошибкам опыта или вообще обходили молчанием выявленный феномен.

Пути приспособления организмов к неблагоприятным факторам многообразны и толерантность растений к низким положительным температурам в зоне корней достигается: I. созданием поверхностной корневой системы и использованием температурного градиента

в результате чего корни, функционируя на разной глубине, обладают разнокачественной специализацией (Коровин, 1972); 2. способностью организма регулировать температуру своего тела в условиях холода. Для растений бореальной зоны данный путь адаптации, вероятно, невелик, т.к. лишь на поверхности почвы температура корня выше окружающей среды на 0,4-4°С. 3 нижележащих горизонтах температура корня совпадает с температурой почвы (Рац^енко, 1266); 3. возможностью использования s биоонергети-«еских процессах талой воды, молекулы которой находятся в "кЕа-зикристалли^еском* состоянии и по своим физико-химическим свойствам близки к связанной воде растений (Привалов, 1968; Гусев, 1974; дузу, I960; Швецов, 1981). Поэтому поглощенная корнями эта вода - мощный стимулятор биологических процессов у холодоустойчивых растений; 1. накоплением пластических веществ, повышением активности некоторых ферментов, появлением ноеых изефер-м.тнтов, коренной перестройкой структуры и функции клеточных мембран, а также повышением активности отдельных физиологических процессов (Альтергот, Бухольцев, 1970; Александров, 1975; Сергеев, Сергеева, 1977; Титов, 1978; Миаустина, Петр0Еа,1978; Алексеев и .др., 1987; Levitt , 1972; Загаап Fatasy at al., 1985).

Реакции корней сосны на низкие температуры и механизмы их холодоустойчивости мало изучены и лишь по аналогии с другими видами растений считается, что ростовая, поглотительная и метаболическая деятельность корней в этих условиях также резко снижена. В то же время сосна произрастает даже на почвах подстилаемых Еечномерзлотными грунтами и при этом содержание макроэлементов в отдельных ее органах в пределах ареала изменяется незначительно Шрокушкин, Бузыкин, 1977; Митрофанов,'1979).

Отрицательное действие пониженной температуры почеы сказывается и через снижение доступного количества элементов питания и прежде всего азота. ОдноР из немногих возможностей преодоления этого является внесение удобрений, перспективность применения которых в настоящее время не вызывает сомнения и масштабы их внесения в странах Европы, Америки и Азии приняли громадные размеры. Однако эффективное применение туков в сосняках на холодных почвах пока затруднено, т.к. их использование проводится без строгого научного обоснования. Перенесение же'опытных данных, полученных в южно-таежной и лиственно-лесных зонах ETC, на зону тайги с

холодными почвами вряд ли правомочно.

На холодных почвах, наряду с недостаточной теплообеспечен-ностьп и высокой о.тиготрофностыо, избыток алюминия, окисного и закисного железа может быть одним из факторов, ограничивающим рост и разЕитие сосны. Ингибйрующее действие этих ионое связано с нарушением поглотительной, метаболической и транспортной функций корней. В настоящее время критический уровень их содержания в почве для сосны не известен. Имеются лишь единичные работы, где указаны примерные придержки токсичного содержания: для алюминия - 1-2 мг/ЮО г почвы для сеянцев и 30-50 мг для взрослых деревьев (Рахтееенко и др., 1971; Scillae , IG7I), а для железа - от 2 до 20 мг на л питательной смеси ( Seillae, 1971). Механизмы устойчивости растений к повышенному количеству этих ионов различны, но у всех видов они сводятся к изоляции от них чувствительных метаболических центров клетки.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ K0FHEH СОСНЫ

Программа исследований включала ряд методических разработок и подходов, позволяющих охарактеризовать функциональную деятельность корней сосны к выявить кх фитоценотическую роль в биогеоценозах на холодных почвах. В зависимости от задач исследования были выполнена в вегетационных опытах (Еодные, песчаные и почЕенние культуры), стационарных и временных ризотронах, а также в естественных условиях путем непосредственной раскопки и отмывки корней (Колесников, IS72).

Вегетационные опыты. В опытах использовались 14-30-дневкыр проростки, 2х-летние сеянии и 5ти-летние саженцы сосны'местной популяции. В тех случаях, когда устанавливалась взаимосвязь мржду морЬо-йиэиологической реакцией корней и степенью их холодоустойчивости, взяты 2-3-летние сеянцы разного географического происхождения. Сеянцы условно разделялись на деэ группы: холодоустойчивые или криофильные (якутские, богучанские и братские клкматипы) и среднеустойчиЕые или мезотермные (минусинские, камские и прибалтийские клмматипы). Они в течение 60-90 сут. выра-- щивались р водных культурах при разной температуре в зоне корней. Опыты проводились е двух вариантах, используя перепад температур в естественных условиях. Среднесезонная температура в первом • случае составляла +2,1°С - холодный вариант, во втором - 8,4°С-- .теплый. Катдый вариант выполнялся в 4-5-кратной пОЕТорности.

Вегетационные опыты (водные, песчаные и почвенные), проведенные для изучения действия попиленного содержания в среде алюминия и железа, идентичны изложенным еышэ и соответствуют методам, принятым в агрохимии и физиологии растений.

Стационарные исследования.'Оптимальным и наиболее приближенным я естественным условиям является метод использования корнеЕЫх ризотронов, который позволяет проводить непрерывные наблюдения за ростом, новообразованием, поглотительной и гыде-лительной деятельностью корней взрослых деревьев и контролировать эцафические условия в прикорневой зона. Особенности устройства лесных ризотронов и метод их эксплуатации разработаны автором (Прокушкин, 1977, 1985).

В естественных условиях определение массы физиологически активных корней (тонких проводящих, поглощавдих и ростовых) и их распределение по отдельным горизонтам проводилось на пробных площадях в бруснично-рододзнцроновом, бруснично-зеленомош-. ном и бруснично-разнотравном сосняках, широкораспространенных в Среднем Приангарье. Для отих целей использовался метод монолитов (Орлов, 1967).

При выявлении особенностей распределения физиологически активных корней в горизонтальном направлении в верхнем 2.0-см слор в 20-, 60-и 120-летних древостоях были использованы учетные площадки соответственно - 1x10; 5x10 и 10x10 м, на которых через каждый метр по периметру и внутри площади были взяты монолиты. В приствольных кругах средневозрастных и перестойных насаждений они брались через 30-40 см, а в молодняках через 25 см.

Методы исследования поглотительной дзятелъности корней. При изучении данной функции корней у проростков, сеянцев и саженцев сосны использовалась Ердная культура. Об интенсивности поглощения судили по убыли отдельных ионов из среды за время экспозиции. Поглотительная активность корней расчитывалась на единицу рабочей поверхности.

Для выяснения особенностей корневого питания взрослых деревьев в ценозе разработан метод изолированного питания отдель ных корней в водной культуре, использование которого позволяет выявить физиологическую активность как отдельных корней, так и всей корневой системы в целом. Расчет поглощения элементов питания в длительных экспериментах целесообразно проводить на

объем корневой системы, т.к. в данном случае наблюдается меньшее варьирование поглощения изучаемых ионов и нет сильного травмирования корнеЕых окончаний при частом их замере в течение эксперимента.

Методы исследования метаболической деятельности корней. Для характеристики особенностей метаболизма корней сосны на холодных почвах были рассмотрены азотный, фосфорный и частично липидный обмены. Объектами исследований служили 1-, 2-й 3-летние сеянцы, а в естественных условиях 120-летние деревья в бр.уснично-зеленомошном, бруснично-разнотравном, бруснично-рододендроноЕом и ольхоениковоы фитсценозах.

В свежих или фиксированных образцах определялся общий азот по Къзльдалю (Гинзбург, Щеглова, 1960), белкОЕЫй азот по Барнштейну, сум/арное количество аминокислот по Ястрембовско-му (Ермаков и пр., 1972), аммиачный азот по Конвею, азот мочевины с помощью фермента уреазы(Плешков, 1968), нитратный азот с дифениламином, амидннй по Серёнсену (Иванов, 1946). Количественный к качественный состав свободных аминокислот устанавливался методом бумажной хроматографии Шасхина, 1954).

Фракционный состав белковых веществ в корнях определялся по методу Х.Н.Починка (1976), в модификации Н.Е.Судачк0Е0й с соавтора?,™ (1977).

Фракционирование фосфорных соединений проводили методом. Шмицта-Танга.узера е модификации Х.Н.Починка (1976). Содержание общего фосфора определяли отдельно после сжигания образцов по Къельдалп (Гинзбург, Щеглова, 1960).

Определение суммарных липидов, их фракций, а также жирно-кислотный состав липидов в корнях было любезно выполнено в Институте леса Карельского филиала РАН (г.Петрозаводск) по методике, разработанной в этом Институте (Родионов, 1973, 1979; Родионов, Захарова, 1979).

. Метод исследования экскреторной деятельности корней. Для получения кормовых выделений у сосны в естественных условиях нами разработан метод, в основе которого лежит способ, используемый для вегетационных огытое (Белима, 1966; Титов, 1969; Рахтеенко, Майснер, 1970; Исаева, Савельева, 1971). При этом под корневыми выделениями сосны подразумеваем экзометаболиты как корней, так и корневой и ризосферной микрофлоры.

Для разделения аминокислот, органических кислот и углево-

дев растворы с корневыми экеоыетабслитами пропускали через колонки с катионитами и анионитами. Затем с помощью бумажной хроматографии проводили их разгонку и определение (Завадская и др., 1562; Солдатенков, Мазурова, 1962; Пасхина, 1965; Оболенская и др., 1965; Колесниченко, 1985).

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И ФОРМИРОВАНИЯ КОРНЕВОЙ -СИСТЕМЫ СОСНЫ

Классификация корней сосны и их функции. В зависимости от анатомо-морфологического строения и функциональной специализации у сосны выделено три типа корней: проводящие, ростовые и поглощающие. Последние два типа объединяются общие понятием -корневые окончания, физиологическая активность которых определяется их первичным строением (Згуровская, 1955, 1958, 1969; Салкев, 1958, 1962).

Главная особенность поглощающих корней - симбиоз с микори-сообразутацими грибами (Лобанов, 1953, 1971; Шемаханова, 1962). Внедрение гиф в кору корней и образование у них чехла и сети Гартига начинается через 1,5 мес. после появления всходов (Про-кушкин, 1972). У сосны старшего возраста заражение корней идет по мере их образования из перицикла (Саляев, 1958). По морфологическому .строению поглощающие корни подразделяются на булавовидные, вильчатые, коралловидные, а иногда клубеньковые и кистевидные.

В работе для объяснения механизма поглощения, радиального транспорта и экскреции подробно изложено строение корней и структура тканей, лежащих по пути тока веществ в поглощающих окончаниях.

Анатомо-морДологические реакции корней сосны на низкие температуры (вегетационные опыты). Показано, что морфологическая реакция сеянцев сосны на пониженную температуру в зоне корней аналогична ответной реакции большинства растений: новообразование корней происходит очень слабо, а их рост задержан. Однако у корней, сформировавшихся при этих температурах, значительно больше удельная поверхность. Кроме того, корни сосны сохраняют способность к росту при температуре ризосферы всего +2-3°С, давшее основание предположить, что местная популяция сосны в процессе эволюции приобрела специфическую приспособленность - криофильность. Для подтверждения данного положения проведена серия опытов с сеянцами разного географического проис-

хождения, отличающимися по холодоустойчивости, а также выполнены специальные исследования со строгим регулированием температуры почвы и фгасациэй роста корней.

Выявлено, что пониженная температура особенно сильно отражается на формировании корней у менее холодоустойчивых клима-типов. Так, если средняя длина новых корней у сеянцев холодоустойчивых климатипов: якутского, богучанского и. братского снизилась е 10-15 раз, то у мезотермных - минусинского, камского и прибалтийского - в 200-250 раз. Одновременно у вноеь образованных корней при низких температурах происходит увеличение удельной поверхности.

Четкие различия прослеживаются и в анатомическом строении этих корней. У сеянцев холодоустойчивых климатипов даже в условиях теплого варианта коровая паренхима формируется с более тонкими клеточными стенками и большей величиной межклетников, размеры которых почти в 1,5 раза Еьше, чем у корней сеянцев мезотерм-ного происхождения.

Длительное действие низких температур в зоне корней у Бсех клккаткпов сосны приводит к увеличению размеров мэнклетникоз, диаметра клеток коровой паренхимы и трахеид в центральном цилиндре. Одновременно с этим отмечается уменьшение количества слоев клеток в коровой паренхиме и снижение толщины самой коры. Выявленные изменения можно рассматривать как приспособительную реакцию сосны на низкие температуры почеы, приводящую к сокращению пути передвижения поглощенных элементов от эпиблемы до проводящих тканей. За счет увеличения свободного пространства создается также возможность алопластного поглощения.

Суточный и сезонный рост корней в зависимости от температуры почеы (стационарные исследования). Трехлетние наблюдения в ризотроне подтвердили возможность роста корней у сосны местной популяции при низких температурах субстрата.

Набухаете точек роста и разрыв корневого чехла у корней происходит при температуре почвы ризосферной зоны +2-3°С. Хорошо же наблюдаемый прирост корней как е контроле, так и при подогреве почеы происходит при +3-4°С, когда сумма температур Еыше 0°С равна 65-67°. Массовый рост корней начинается при установлении е зоне корней температуры +4, +5°С. Максимальная температура почвы в зоне корней сосны местной популяции невелика и лежит в пределах +Э-14°С (рис. 2 а,б).

ю ю ю ю го за ю го зс ю го зо го го зо

V \ V! | т | т | ¡ж |

ю го зо го га за ю го № го го зо го го за | У I КГ | иг ! И» I IX |

<о

РИС. 2. прогреве сплошная среднесу:

СУТОЧНЫЙ

Сезонный прирост надземных и подземных органов сосны при сильном (а) и слабом (б) почвы.Температура воздуха: 1-максииальная;2--минимальная.Далее для каждого показателя линия - контроль;пунктирная - подогрев;3*4 - температура почвы в зоне корней;5,6 -■очный прирост верхушечного побега;?,8 - среднесуточный прирост хвои;9,10 - средие-прирост корней.'

В течение вегетации выделено три периода с разной интенсивностью роста корней: раннелетний - с последней декады мая до конца июня; срэднелетний - во второй половине июля и поэд-нелетний, иногда плохо выраженный - во второй декаде августа. Продолжительность этих периодов роста в среднем составляет 2040 дней, после чего наблюдается период покоя (5-15 сут.). В периоды максимального роста корней происходит и наибольшее их новообразование.

Выявлено, что в течение вегетации роль температуры почвы в ростовых процессах неоднозначна. Так, ранне-летний рост корней, судя по коэффициентам детерминации, определяется только температурой почвы. В последующие гроки, особенно в конце вегетации (аЕгуст-сентябрь), прирост корней обуславливается в основном метаболическими процессами самой сосны. Поэтому в этот период, несмотря на довольно Еысокую температуру почвы, рост корней незначителен. Подобное поведение корней связано, вероятно, с резким снижением содержания нуклеиновых кислот, нуклеопро-теидов и изменением соотношения фитогормонов б дереве (Минина, Ларионова, 1975; £>ецороЕа, 1982; Меняйло, 1987).

Во всех случаях окончательного прекращения роста корней и их отмирания в середине вегетации, как это часто наблюдается в условиях умеренно-холодных почв Украины и Белоруссии, не отмечено. Не наблюдается также прекращение их роста в период интенсивного прироста надземных органов и не выявлено четкой периодичности роста корней в течение суток. Отмечено лишь строгое чередование ночного и дневного роста: снижение дневного прироста, если ночью был интенсивный их рост и наоборот. В период максимального роста корней их ночной прирост в значительной степени зависит от минимальной температуры воздуха ( г =0,77^0,10).

Особенности пространственного •распределения корней в сосняках Среднего Приангарья и юс запасов. На холодных почвах этого региона максимальная глубина проникновения корней в зависимости от возраста древостоя к типа почв достигает 1,5-2,0 м. При этом на супесчаных почвах глубина распространения корней возрастает, с одновременном снижением корненасыщенности верхних горизонтов. Кчких-либо особенностей в архитектонике скелетных корней не обнаружено.

3 условиях холодных почв наблюдается увеличение количества и-глких г5нзиологи"ег::и активных корней почти до 30^ от общей мас-

сы. Концентрация этих корней в верхних горизонтах достигает 65-£Ct. Независимо от возраста древостоя и типа почв среди тонких корней преобладавт наиболее физиологически активные - булавовидные и вильчатые окончания, количество которых с возрастом древостоя резко сокращается. Во всех случаях отмечено много мертвых корней - от 12 до \7% от общей массы тонких корней, что указывает на их большой отпад в зидаий период.

Анализ топографии тонких корней в горизонтальном направлении показал, что они наиболее равномерно распределены лишь б 20-и 40-летних молодняк ах, где корненасьщешость верхних 20-см слове почвы составляет 120-170 г/н^. Коркеиасыщенность верхних горизонтов в спелых и перестойных ценозов характеризуется меньшей концентрацией, большей неравномгрностьэ и наличием площадей с незначительным запасом физиологически активных окончаний. Во всех рассматриваемых фитоценозах распределение тонких корней по площади не зависит от расположения близлежащих деревьев. Выявленная мозаичность в большей степени связана с гетерогенностью почвы, чем с ценотической структурой древостоя.

Поглощающая поверхность корней, являющаяся одним из важнейших показателей их жизнедеятельности, не постоянна з течение вегетации. Максимальная ее величина отмечена во второй и третьей фенофазах. При этом корневая система в молодняках и средневозрастных древостоях имеет значительно большую рабочую поверхность, чем у перестойных насаждений.

Выявленные закономерности роста и формирования корневых систем сосны следует учитывать в лесохозяйственной практике и прежде всего при установлении сроков к способов внесения удобрений.

Глава 4. ПОГЛОТИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ КОРНЕЙ И МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ СОСНЫ

Для нормального роста и развития любого растения необходим ряд неорганических веществ, которые поступают в организм в основном через корни. Их источник, доступность и механизм поглощения на холодных почвах обсуждается в данном разделе.

Источник питательных веществ и их доступность. Сосна способна использовать все известные формы состояния элементов питания в почве: жидкие, обменно-поглощенные и газообразные. Кроме того, за счет ферментативного воздействия, специфичности корневых вьщелений и симбиоза с микоризосбразующими грибами, спо-

собствующкх разрушению и растворению минералов и вытеснению ионов в раствор, ей доступны и труднорастворимые органические и минеральные соединения (Келли,1952; Лобанов, 1953, 1971; Шемаханова, 1962; Ахромейко, 1965; Рахтеенко, 1977).

Механизмы поглощения питательных веществ. На основании литературных сведений, поступление ионов в корневую систему рассматривается как единый процесс от поглощения их отдельной клеткой (ближний транспорт) до выделения в специализированные проводящие системы (дальний транспорт). В работе подробно изложены возможные механизмы поглощения, пути и способы передвижения ионов в корне и роль пассивного и активного транспорта в этих процессах (Вахмистров, 1966, 1571; Саляев, 1969; Сытник и др., 1972; Данилова, 1974; Кларсон, 1978; и др.). Показана ре-гуляторная ролд цитоплазмы, пояска Каспари и пропускных клеток эндодермы корней сосны при радиальном транспорте ионов.

Поглотительная деятельность корней сосны в зависимости от их функциональной специализации, размещения и возраста дврева. Роль отдельных корней в минеральном питании сосны до последнего времени была не совсем ясна. Выполненные исследования позволили еыяеить их поглотительную активность и оценить вклад в минеральное питание дерева. Отмечено, что из всех мелких корней наибольшей поглотительной способностью обладают булавовидные и вильчатые окончания, активность которых в большей степени связана с их возрастом, чем с возрастом самого дерева.

Тонкие проводящие корни не играют сколько-нибудь заметной роли в поглощении азота и лишь в отношении фосфора они более активны. Однако несмотря на малую интенсивность поглощения, эти корни у взрослых деревьев за счет своей массы вносят существенный вклад в поглощение элементов питания. Здесь пока не ясны лкзь механизмы радиального транспорта ионов до проводящей системы.

Высокая поглотительная активность наблюдается и у ростовых корней,- но их роль в минеральном питании дерева незначительна, т.к. у них не развита проводящая система и поглощенные ионы остаются в качестве го: собственного метаболического фонда.

Независимо от возраста дерева отмечена физиологическая равноценность отдельных поглощающих корней. Так одновозрастные окончания, выделенные визуально по их цвету (Згуровская, 1962), у 5-, 15-, 55- и 25-летней сосны поглощают азот, фосфор и калий практически одинаково. Однако при старении корнееых окончаний интенсив-

ность поглощения макроэлементов снижается на 25-30%.

Применение метода изолированного питания корней позволило дифференцированно оценить шогоярусную корневую систему сосны и показать роль корней отдельных горизонтов в минеральном питании дерева. Установлена равноценность корней независимо от их расположения по профилю и удаленности от ствола, а выявленные различия в скорости поглощения в них макроэлементов связаны с гетерогенностью этих зон.

Поглотительная функция корней в зависимости от температуры субстрата. Отмечено, что при суточной окспозицич корней при 20°; 11,3° и 2,7°, когда сеянцы предварительно выращивались в питошюсе при среднесуточной температуре среды +П-13°С, низкая температура ризосферы Еызьшает сокращение поглощения азота. Однако снижение поглотительной деятельности корней низкой температурой (+2-3°С) наблюдается лишь в течение первых 10 сут. и в последующие 10 сут. происходит полное восстановление поглотительной функции. Поэтому правильную картину о влиянии низких температур на поглощение ионов из среды можно получить лишь при четком разграничении действия, последействия фактора и его длительности.

Длительное выращивание сеянцев при разных температурах субстрата убедительно показало, что поглотительная функция корней сосны местной популяции не ингибируется низкими температурами (+2-3°С) и интенсивность поглощения некоторых макроэлементов в отдельные фазы вегетации даже выше, чем при более высоких температурах - +Б-Ю°С. Так в течение всей вегетации при пониженной температуре наблюдается более интенсивное поглощение нитратного азота. Для аммиачного азота это характерно лишь в III-и 1У, а для мочевины во II фенофазу. Изменение поглощения азота из смеси аммиачных и нитратных источников при пониженной температуре ке достоверно и констатируется только тенденция к его увеличению (рис. За).

Поглощение фосфора в отдельные фазы вегетации в холодном варианте происходит также более интенсивно, чем в теплом. При этом его поглощение в существенной степени зависит и от применяемых источников азота. В частности, использование в опыте аммиачного азота способствует увеличению его поступления, в то время как нитратная форма оказывает противоположное влияние (рис. 36). Подобные же сведения получены и в отношении калия (рис. Зв).

«V м ^ ^ **

^ т^но, [т,)гсо £ ^ т^о^т^сэ ^

та к» й ^ ^ ч о ^ и ч ч

•о * -

С! =

■О

•н

э-

»< . .53

о» Ьэ-.

Ь- ш< [ г

* I

О^*» О ч N и ^

Г 5. эз-

3 $

а*

5- э.

"не. 3. Интенсивность поглощения азота (а),фосфора (0) и калия (в) в зависимости от среднесуточной температуры почвы в зоне корней. П-1У - фонофазы;заштрихованные столбцы - "теплый" вариант,незаштрихованный - "холодный".

В связи с более мощным развитием корневых систем в теплом варианте общее количество поглощенных макроэлементов из смеси в пересчете на один сеянец несколько выше, чем в холодном варианте. Отмеченное еще раз подтвердило насколько важен правильный выбор способа расчета для характеристики поглотительной деятельности корней.

В естественных условиях поглотительная деятельность корней 120-летней сосны на более холодных почвах бруснично-зеленомошно-го фитоценоза в первые фазы вегетации также несколько визе, чем в лучше прогреваемом бруснично-травяном. Инактивир^щее же действие пониженных температур сказывается лишь к концу вегетации.

При установлении физиологической активности корней у сосны разного географического.происхождения отмечено, что их поглотительная функция при низких температурах в ризосфере в зависимости от холодоустойчивости, сеянцев совершенно различна и строго характерна для определенных климатических групп. Так, если у холодоустойчивых климатипов (якутских, богучанских и братских) максимальная интенсивность поглощения азота наблюдается при 3-5°С, то у мезотермннх эта температура резко подавляет данный процесс.

Несколько иные закономерности отмечены в поглощении фосфора и калия. Так, у всех сеянцев, кроме якутских, в первые фазы вегетации низкая температура среды, снижая поглощение фосфора, не оказывает отрицательного влияния на поступление калия. В последующие же сроки она снижает их поглощение, вызывая даже их экзосмос из корней. При этом во всех случаях наибольшее ингибированиэ поглотительной функции корней наблюдается у сеянцев мезотермного происхождения.

Полученный нетрадиционный материал обязал к более критическому отношению к нему и тщательному анализу литературных сведений, позволяющих объяснить механизмы поглощения ионов при низких температура:; среды. Вывод о высокой поглотительной активности корней сосны холодоустойчивых популяций основан на многолетних исследованиях, а выполненный литературный анализ позволил предположить, что причиной отсутствия ингибироЕания поглощения азота, а в некоторых случаях фосфора и калия в условиях пониженных температур является: I) перестройка структуры клеточных мембран из ламелярного в глобулярное состояние, обуславливающая образование более крупных пор и обеспечивающая по-

лавливающая образование более крупных пор и обеспечиващая повышение проницаемости. Изменение проницаемости мембран за счет преобладания в комплексе мембранных липидив ненасыщенных жирных кислот, обладающих низкой температурой плавления, большей подвижностью и поддерживающих проницаемость мембран в оптимальных псэделах (Саляев, IS69; Александров, 1975; Хохлова, 1975; Levitt , IS72; Zsoidoa, 1972; 1975, 1985; Fham Thi , 1989); 2) появление новых изоферментсв и повышение холодоустойчивости транспортных АТФ-аз, ответственных за перекос ионов через плаз-малемму (Ширшова и др., IS72; Мишустина, Петрова, 1978; Титов, 1976; Алехина, Клгайкова, 1963, 1988). Повышению активности ряда ферментов в этих условиях тжт способствовать и усвоение холодоустойчивыми растениями льдоподобной структурированной водч, обладающей повышенной биологической активностью оа счет высокой энергии Еодородных связей, насыщенности кислородом, плотности и вязкости (Веретенников, 1968; Угаров, 1976, 1979; Дузу, I960; Зелепухин, 1983); 3) формирование корней с большей величиной свободного пространства и повшенным количеством пропускных клеток в пояске Каспари, имеющих немаловажное значение при нсметаболическом поглощении ионов (Вахмистров, 1966, 1971; Данилова, 1974; и др.).

Поглощение макроэлементов в условиях повышенной концентрации алкминия и железа. Действие повышенного содержания алюминия и железа в питательных средах на поглотительную функцию корней проростков и 5-летних саженцев сосны более сложно, чем принято считать. В частности, отмечено, что дозы алюминия и железа от I до 10 мг/л вызывают полное ингибирование поглощения аммиачного азота корнями 14-дневных проростков. Снижение поглощения нитратного азота и фосфора происходит лишь при дозах 3-6 мг/л. Как низкие, так и высокие дозы алюминия и железа стимулируют поглощение этих ионов.

У сосен старшего возраста ингибирование поглощения аммиачного азота не наблюдается, а поступление нитратного азота, фосфора и калия происходит также, как и у проростков.

Интенсивность поглощения макроэлементов и сезонная потребность сосны в биогенных элементах в естественных условиях. Суточная и сезонная интенсивность поглощения макроэлементов корнями деревьев крайне неравномерна, 3 течение суток максимальное поглощение фосфора отмечено в дневное время, в ночные часы идет

выделение. Поглощение аммиачного и нитратного азота днем незначительно, протекает без существенных изменений и лишь в ночные часы (с 21 до 5 ч) увеличивается.

В течение вегетации максимальное поглощение азота и калия наблюдается в мае - в период активного роста и новообразования корней и хвои* Наибольшее поглощение фосфора происходит б августе. Весной и осенью поглощение макроэлементов невелико и составляет в мае 0,2-0,5, а в сентябре 10-18% от общего количества, потребленного за вегетацию. Подобная динамика поглощения макроэлементов характерна для 20-, 90- и 120-летних древос-тоев. При этом для молодняков во II и III фенофазы отмечена тенденция к увеличению, а у спелых и перестойных деревьев - к снижению поглощения азота и фосфора. Интенсивность поглощения калия не зависит от возраста древостоя.

Исходя из запасов тонких корней по отдельным горизонтам и выявленной их поглотительной способности, определена потребность 50-летнего древостоя в элементах питания. Ежегодная потребность составляет: азот - 72, фосфор - 64, калий - 73 кг/га. Сопоставляя полученные данные с расчитаннкми традиционным балансовым методом, следует отметить, что в условиях Среднего Приангарья для азота и калия они довольно близки.

Оптимизация минерального питания. Применение удобрений -один из немногих приемов решения данной проблемы, способствующих повышению устойчивости сосняков к росту на холодных почвах.

В сосняках в первую очередь проявляется недостаток азота, поэтому эффективность его применения очень высока (Шумаков, Федорова, 1970; Орлов, Кошельков, 1971; Шумаков, 1977; Новицкая, Чикина, 1980; Шлейнис, 1986; и др.). При этом на холодных почвах Среднего Приангарья оптимальные дозы азота несколько выше, чем на умеренно-холодных почвах и зависят от возраста древостоя (Бузыкин и др., 1978; Прокушкин, 1982). Так, если в питомниках для 1-2-летних сеянцев оптимальная доза составляет 25-30 кг/га, то в молодняках - 150-200 кг. В 50-летнем древостое оптимальная доза азота - 300, а в 70-и 100-летнем - 400 кг/га. Самой высокой отзывчивостью на азотные удобрения отличается 70-летний древостой, далее в нисходящем порядке идут 50-, 100- и 15-20-летние древостой (Бузыкин и др., 1978).

Продолжительность действия удобрений в зависимости от возраста насавдешй - 10-15 лет. При этом период повышения прирос-

TOB древесины у 50-, 70-и 100-летних древостоев составляет при дозе 100 иг - 3 года, 200 кг - 5 лет, 300 и 400 кг - б лет, после чего происходит снижение прироста, а в некоторых случаях даже и ингибирование. В дальнейшем, после спада приростов в течение 3-4 лэт отмечено повторное увеличение их роста, но в значительно меньших размерах, чем в первые годы после внесения туков (Прокупкин, Бузыкин, 1986).

Глава 5. МШКШЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОРНЕЙ

Для большинства травянистых растений отмечено, что температура почвы коренным образом изменяет интенсивность и направленность метаболических процессов, что в конечном итоге проявляется и в химическом составе всего растения. При этом в зависимости от холодоустойчивости вида эта изменения неоднозначны.

В литературе подробно обсуждаются возможные причины различных реакций растений на низкие температуры в ризосфере и отмеченные флюктуации связывают с уровнем адаптации к неблагоприятным факторам (Саляев, 1969; Александров, 1975; Алексеев и др., 1980, 1987; Войников и др., 1981, 19Э9; Родченяо и др., 1988).

У сосны адаптационные изменения метаболизма в условиях пониженных температур изучены недостаточно. Чаще всего исследователи ограничивались определением валовых форм, уделяя мало внимания фракционному составу отдельных групп метаболитов.

Влияние источника азота на состав и распределение азотистых веществ в органах сеянцев сосны. Установлено, что на холодных почвах сеянцы могут успешно метаболизировать нитратную, аммиачную и амиднуш (мочевину) формы азота. Первичная аккумуляция поглощенного азота происходит в корнях и стеблях. При этом нитраты полностью восстанавливаются в корнях и транспортируются в надземные органы в виде органических небелковых соединений азота. Аммиачный азот, частично ассимилируясь в корнях, без изменения транспортируется в надземные органы, где и вовлекается в дальнейший обмен. Мочевина слабо используется в качестве транспортного соединения лишь в ювенильном возрасте. С двухлетнего же возраста она также в неизменном виде транспортируется в надземные органы, как и другие источники азота.

Использование поглощенного азота в метаболических процессах различно. Так, подкормка сеянцев сернокислым аммонием и

мочевиной приводит к увеличению содержания аммиачного азота, мочевины, амидного и аминного азота, в то время как подкормка нитратной селитрой дает увеличение только амидов и аминокислот. Во всех случаях максимальные изменения наблюдаются е корнях и стеблях. В хвое эти изменения незначительны и происходят в основном в первые дни после подкормки за счет увеличения свободных аминокислот.

Влияние температуры на распределение и аккумуляцию макроэлементов в органах сосны. Реакция отдельных органов на пониженную температуру различна, а накопление биогенных элементов зависит как от физиологической активности органа, так и холодоустойчивости климатипа. Сеянцы обладают способностью изменять соотношение макроэлементов в органах в соответствии с их потребностями. У всех кдиматипов снижение температуры ризосферы приводит к увеличению содержания общего азота и фосфора в хвое. Для поддержания внутреннего пула на таком высоком уровне растения используют различные пути. Накопление азота в хвое холодоустойчивых климатилов осуществляется за счет интенсивного поглощения его из среды и транспорта в надземные органы. У мезо-термных сеянцев, в связи с инактивированием поглощения и передвижения азота из корней при пониженной температуре, его аккумуляция в хвое происходит в основном за счет оттока из стеблей.

Повышенный уровень фосфора в хЕОе сеянцев на холодном субстрате независимо от их происхождения поддерживается преимущественно за счет оттока из корней и стеблей, т.к. поглощение фосфора в этих условиях резко снижено.

Калий при низких температурах субстрата накапливается б корнях и с трудом транспортируется в надземные органы.

Влияние температуры на азотный обмен корней. В корнях синтез белков осуществляется за счет использования аминокислот, возникших непосредственно при ассимиляции аммиака (Обручева, 1973). Поэтому на основании изучения состава аминокислот и содержания белкового азота можно проследить пути связывания поглощенного азота и его использование в метаболических процессах в зависимости от температурных условий е ризосферной зоне.

У сеянцев сосны разного географического происхождения механизмы усвоения азота различны. Трансформация поглощенного азота у сеянцев ыезотермного происхождения, судя по накоплению отдельных аминокислот, вдет через с( -аланин, аспарагиновую кислоту, аспарагин и их производные. У холодоустойчивых климатипон

усвоение азота идет через ^-аланин, глутаминовую кислоту и ГАМК. Это связано, вероятно, с изменением активности акино-трансфераз при пониженных температурах (Ширшова и др., 1972).

Длительное пребывание сеянцев на холодком субстрате вызывает появление и накопление новых аминокислот. При этой, если тирозин свойственен всем исследуемым шгаыатапаы, то появление в корнях орнитина и цистеина•строго приурочено к определенным кляыатипам. Так у холодоустойчивых сеянцсз обнаружен цистеин, а орнитин характерен для мезотеркных климатяпов.

3 корнях холодоустойчивых сэкнцез на холодном субстрате резко снижено общее количество »?нко;гкелот, чм связано с их интенсивным использованием в биосинтезе белка, который у этих нлиматипов поддержкэается на более гксском урезке, чем у мезо-терчпых. Пониженная температура субстрата способствует повше-нию содержания белкового азота а в хвое изучаемых климатипов сосны. В течение всей вегетации в белках корней присутствуй? альбумины и глутедины, на долю которых приходится 40-70% о? общей суеш растворимых фракций. В незначительных количествах представлены соле-л спирторастворимые белки с максимум содержания в начале вегетации.

В течение всей вегетации четкие различия на холодном и теплом вариантах прослеживаются лишь в белках щелочерастворимой фракции, а в альбуминах только в период максимальной физиологи» ческой активности корней. Поскольку последние являются преимущественно ферментами и регулируют транспорт и трансформацию ионов в клетках, их увеличение на холодных почвах объясняет причину высокой поглотительной и метаболической деятельности корней. Высокое содержание глуте.чинов во многом способствует также сохранению устойчивости протоплазмы и предохраняет ее от пов- • реждения в этих условиях (Родченко, Маричева, 1973; и др.).

Среди белковых фракций наибольвий удельный вес занимают нерастворимые белки (до 95^ от общего количества белкового азота), содержание которых в корнях сссны холодного варианта в течение всей вегетации значительно больше, чем в теплом. Эти белки Еместе с липидами входят в состав плазматических мембран, ответственных за метаболическое поглощение ионов и регуляцию метаболизма клетки. Поэтому их роль в проницаемости мембран очень высока и позволяет делать предположение о существенном влиянии белков этой группы на холодоустойчивость корней сосны.

Из сопоставления полученных данных следует, что изменение метаболизма в связи с торможением роста при неблагоприятных, температурных условиях, не всегда идет только по пути ослабления биосинтетических процессов. Увеличение в корнях и хвое общего количества азота, фосфора, белкового азота и отдельных фракций белка является следствием перестройки метаболизма сеянцев, способствующей повшенив их толерантности к низким положительным температурам в ризосферной зоне.

Влияние температуры на фосфорный обмен в корнях, содержание липидов и их жирнокислотный состав. Анализ фосфорсодержащих веществ, участвующих в энергетических, каталитических и структурных функциях корней, показал существенные изменения при низких температурах. На холодном варианте в период максимальной активности корней отмечено повышение минеральных и органических кислоторастворимых фосфатов. Содержание липидного фосфора также увеличено в течение всей вегетации. В составе последнего нцде-лен фосфор фосфолипидов, гликолипидов и галактолипидов. В течение всей Еегетации в корнях преобладает фосфор гликолипидов, содержание которого на холодных почвах всегда выше, чем на лучше прогреваемых. Высокий уровень гликолипидов, яеляюшихся вместе с белками составной частью клеточных мембран, также можно рассматривать как один из адаптационных механизмов, способствующих повышению холодоустойчивости корней.

В период интенсивного роста и новообразования корней общее количество экстрагируемых липидов, основная часть которых представлена нейтральными соединениями, составляет 1,8-2,от абс. сухой массы. Количество мембранных липидов (глико-и фосфолипидов - ГЛ и ФЛ) незначительно и на долю ГЛ приходится 23-26%, а ФЛ -5,2-5,9$ от общей суммы. Пониженная температура в зоне корней сосны приводит к увеличению содержания всех фракций липидов, б том числе и мембранных.

В жирнокислотном составе липидов корней присутствуют кислоты, относящиеся к moho-, ди-, три- и тетранасыщенным группам. В зависимости от температуры наибольшие изменения в их составе наблюдаются в мембранных липидах, в то время как жирнокислотный состав нейтральных липидов остается примерно на одном уровне. На холодных почвах в мембранных липидах преобладают полинасыщенные кислоты. Существующее представление об обязательном увеличении полиненасыщенных кислот е составе мембранных липидов

при адаптации к холоду не подтвердилось. Существенные изменения под действием низких температур происходит лишь в содержании ненасыщенных короткоцепочных кислот, содержание квторых в гликолипидах возрастает почти в три, а в фосфолишзди - в два раза. Отмеченное свидетельствует о глубоких структурных и функциональных изменениях клеточных мембран, которые можно рассматривать в качестве адаптивного признака к низким температурам ризосферы.

Метаболическая активность корней в зависимости от содержания алюминия и .железа в среде. Высокая концентрация алпминия, окисного и записного железа в среде приводит к нарушению азотного обмена у сеянцев и особенно у 14-и 30-дкевных проростков сосны. Нарушение обмена проявляется а снижении белкового азота с одновременным накоплением небелковой фракции: аммиачного азота, амидов и свободных аминокислот, содержание которых в корнях резко возрастает при высоких концентрациях алюминия и железа (до 10 мг/л).

Поглощенный алюминий аккумулируется в органах сеянцев в следующем убывающем порядке: корень, стебли, хвоя. Накопление алюминия в корнях отрицательно сказывается на поглощении и распределении азота, фосфора и калия по органам сосны. При этом нарушается и транспорт фосфора в надземные органы.

Результаты проведенных вегетационных и полевых опытов показали, что сосна по сравнению с сельскохозяйственными культурами обладает более высокой устойчивостью к алюминию. На холодных почвах отдельные популяции сосны встречаются на почвах с содержанием от 20 до 70 мг алюминия на 100 г почвы. Существующее количество алюминия в почвах естественных фитоценозов Среднего Приангарья ингибирует лишь прорастание семян и рост сеянцев в ювенильном возрасте, что связано в основном с особенностями его распределения по горизонтам.

Глава 6. ВДДШГЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ КОРНЕЙ

Для обозначения выделяемых веществ корнями сосны в работе приняты следующие термины" "экзометаболиты" - прижизненные выделения; "сапролины" - водорастворимые продукты распада и лизиса клеток при отмирании растительных тканей (Головко, 1984; Тамбиев, 1984).

Анализ литературы показал, что довольно подробно изучен качественный состав корневых экзометаболитов основных лесообразую-щих пород, но совершенно отсутствуют сведения об их количестве.

Данных же о корневых сапролинех древесных растений нами не встречено вообще.

Состав экзометаболитов в зависимости от функциональной специализации корней и метаболизма дерева. Вьщелительная деятельность корней тесно связана-с их функциональными особенностями. Так наибольшей экскреторной способностью обладают булавовидные и вильчатые окончания. Высокий эксосмос отмечен и у ростовых корней, в то время как у тонких проводящих корней экскреторная функция незначительна.

Корни сосны вцделяют в среда' широкий набор веществ, среди которых присутствуют как непосредственно синтезируемые корнями (аминокислоты, органические кислоты и ферменты), так и поступающие соединения из надземных органов (углеводы).

Экскеторная функция корней тесно связана с метаболизмом дерева и активно регулируется им. Наибольшее количество органических соединений отмечено в экзометаболитах 5-летких саленцев и 20-летнего подроста. С увеличением возраста древостоя их содержание резко снижается.

В корневых экзометаболитах преобладают более простые соединения и их состав намного беднее, чем в корнях. Отсутствие связи мевду ними служит подтверждением того, что экскреторная деятельность корней не просто физическое вымывание веществ, а сложный физиологический процесс, зависящий от метаболизма дерева.

Наибольшей эксреторной активностью и разнообразием состава экзометаболитов обладают корни сеянцев и саженцев во второй фазе вегетации - б период максимальной физиологической активности хвои. В соответствии с созданием своеобразных аттрагирующих центров в ходе вегетации у сосны в данный срок метаболитами обеспечиваются те органы, которые несут наибольшую физиологическую нагрузку - корни. В дальнейшем в донорно-акцепторные отношения вовлекаются другие органы и ткани - в частности камбий ствола, куда в этот период и перебрасывается основная масса ас-симилятов, значительно снижая их поступление в корни.

С увеличением возраста сосны, в нашем случае с 50-лет, в связи-с ее переходом в стадию формирования генеративных органов, коренным образом меняется и направленность транспорта метаболитов. Поэтому у сосны на этих стадиях онтогенеза отток органических веществ из надземных органов и выделение их из корней происходит в другом количественном и качественном соотношении.

Экскреторная деятельность косней сосны на холодных почвах. Количественный и качественный состав корневых экзометаболитов в значительной степени зависит от уровня трофности почв и их температурного ренина. Так, поступление органических веществ с корневыми экзометаболитами на мезотрофных таежных осолоделых суглинистых почвах в 1,5-3 раза больше, чем на олиготрофных супесчаных почвах. Причем на мезотрофных почвах в лучше прогреваемом брускично-травяном сссняке экскреторная деятельность корней в течение всей вегетации вше и в корневых эксудатах преобладают углеводы, в то время как з более холодком бруснич-но-зеленомогном фитоценозе - органические кислоты и аминокислоты.

На олиготрофных почвах экскреторная функция корней с ухудшением прогреваемости почв резко возрастает. Поэтому з более холодном ольхоеникоеом сосняке э течение Есей вегетации количество выделенных веществ почти з 2-3 раза Екше, чем в лучше прогреваемом брусничниковом фитоценозе. При этом качественный состав1 экзометаболитов изменяется незначительно. Высокую внще-лительнуи активность корней на супесчяко* почве следует рассматривать как один из путей приспособления сосны к произрастанию на холодных и крайне.бедных почвах. Вероятно, за счет интенсивного выделения углеводов и аминокислот, сосна создает оптимальные условия для развития корневой и ризосферной микрофлоры, способствующей улучшении ее минерального питания. Наделяемые яе оргагогееские кислота, обладая высокой растворяющей способностью, разрусазт ¡^«¡ералыдгз и органические труднораствори-вещества почвы, переводя их б доступные для растений формы.

Корневые саггролинн, их количественный и качественный со с -тав. Как показали исследования, количество отмерших корней сосны на холодных почвах Среднего Приангарья составляет 12-17$ от общего содержания келких корнай. На всех промежуточных стадиях минерализации и гумификации этих корней возникают разнообразные органические вещества, зачастую обладающие биологической активностью. Качественный состав корневых сапролинов по сравнению с корнезшги экзометаболитами обеднен.

Процесс минерализации мелких корней сосны на холодных почвах происходит крайне медленно. В первые два года из корней поступает незначительное количество минеральных и органических веществ. Лишь на 3-4 год после отмирания скорость минерализации резко возрастает, в сапролинах увеличивается количество

выделяемых веществ и их качественный состав становится более разнообразным. В этот период в них преобладают фенольные соединения, яблочная, винная, лимонная, щавелевая и фумаровая кислоты, сахароза и в следовых количествах глюкоза. Из аминокислот обнаружены глутаыин, аргинин и ГАМК.

Баланс органических веществ, поступающих в почву лесных фитоценозов с корневыми экзометаболитами и сапролинами сосны. Исходя из экскреторной деятельности корней, скорости минерализации отмерших корней и их запасов, было определено общее количество органических веществ, ежегодно поступающих в Еерхний 20-сы слой почвы. Расчеты показали, что наибольшее количество углерода (83-125 кг/га) с корневыми экзометаболитами поступает в 20- и 40-летних молодняках и средневозрастных древостоях. В спелых и перестойных сосняках, в связи со снижением количества физиологически активных корней, поступление углерода резко сокращается и составляет 10-20 кг/га. При этом выделение углерода в этих фитоценозах крайне неравномерно по площади и приурочено к корненасыщенным зонам.

Ежегодное поступление органических веществ с корневыми сапролинами в ненарушенных фитоценозах невелико и составляет ессго 0,2-0,4 кг углерода на га. Максимальные величины отмечены в молодняках и средневозрастных древостоях.

Вклад корневых экзометаболитов и сапролинов в общий баланс органических веществ, поступающих в почву, довольно высок и в зависимости от типа и возраста фитоценоза составляет примерно 11-24%. Поэтому можно предположить, что за счет корней вокруг каждой особи сосны и в ценозе в целом создается специфическая фитосреда - фитогенное поле (Уранов, 1965), с определенными трофическими и аллелопатическими режимами. Повышенная напряженность фитогенного поля может создаваться в местах скопления живых и мертвых корней и являться одной из причин неблагоприятных условий для существования растений-акцепторов, в частности, подроста.

Глава 7. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ КОРНЕЙ СОСНЫ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ

В большинстве случаев считается, что изменение эдафических условий в лесных фитоценозах осуществляется в основном только за счет истощения источников питания и через опад и подстилку. Взаимодействие же прижизненных и посмертных вцделений корневых снс-

тем древесных пород с твердой фазой почвы и изменение ее физике -химич еских свойств под их влиянием не учитывалось. Лишь б последние года появились подобные исследования в этом направлении (Най, Тинкер, 1980; Еаранепний, 1982, 1989).

Роль корней сосны в конкуренпки и использовании троЗя-ческих гесурсов в лесных Фитопенозах. Сосна, несмотря на высокую олиготрофность, также оказывает большое влияние на интенсийнссть истощения и равномерность использования трофических ресурсов so времени и пространстве. В зависимости от гозраста древостоя корнями ежегодно поглощается из почвы от 15 до 100 кг азота, 20-60 кг фосфора и 10-75 кг калия на га. В связи с этим в сосковых ценозах ежегодно происходит истощение почвы, поскольку поглощенные корнями биогенные элементы на длительное время закрепляются в древостое, а при вырубке вообще изымаются из биогеоценоза. Поэтому постоянное и длительное истощение почвы вызывает конкуренцию за элементы питания, что составляет важную часть общего механизма регуляции состава, структуры и динамики фитоценоза (Сукачев, 1953; Карпов, 1983).

Роль корней сосны в формировании.эдафических условий в лесных биогеоценозах. Роль корней сосны в лесных фитоценозах не ограничивается трофическими связями с другими видами растений и микроорганизмами. Благодаря активному взаимообмену с ризосферой корни могут быть источником высокоактивных соединений, вызывающих изменение эдафических условий. 0 подобной возможности воздействия корней на почву указывалось еще в начале нашего столетия (Прянишников, 1913; Коссович, 1916; Сукачев, 1927; Костычев, 1933).

Полученные материалы позволяют заключить, что влияние леса на почву осуществляется не только через опад, подстилку и смывы с надземных органов, но и через корни. Экзометаболиты и сапро-лины корней вызывают значительные изменения эдафических условий в ризосфере за счет увеличения численности гетеротрофных и про-тотрофннх микроорганизмов и активности отдельных ферментов почвы. При этом корневые экзометаболиты изменяют и соотношение эколого-трофических групп микроорганизмов. Все это свидетельствует об изменении скорости и направленности биологического круговорота в ризосферной зоне под влиянием корней (Прокушкин и др., 1988).

В модельном опыте при двухлетнем воздействии корневых эк-

зометаболитов и сапролинов на почву происходило увеличение нитратного, водорастворимого, обменного и легкогидролизуе-мого кислото-и щелочерастворимого азота. Наблюдалось изменение в соотношении обменных, легко-, средне- и малоподвижных его форм.

Под влиянием корневых экзометаболитов и сапролинов возрастает количество кислоторастворимых фракций фосфора. При этом на супесчаной почве увеличение этих форм фосфатов в большей степени происходит под действием корневых экзометаболитов, а на суглинистой - сапролинов. Изменение водо-и щелочераство-римых фосфатов происходит незначительно. Корневые экзометабо-литы и сапролины приводят к существенному увеличению содержания и подвижных полуторных окислов и марганца, доступность и миграция которых в почве связана с кислоторастворимыми формами фосфатов.

Таким образом, модельные опыты подтвердили возможность "селективного вытеснения адсорбционно жесткосвязанных ионоз из почвы корневыми экзометаболитами и сапролинами сосны. Такие существенные изменения в содержании доступных форм азота и фосфора, а также соотношение отдельных их групп особенно важны для холодных почв, характеризующихся высокой олиготрофностью.

Влияние корней сосны на ростовые процессы и минеральное питание подроста. Показано, что свежие выделения жиеых и мертвых корней взрослой сосны в получаемых нами концентрациях инертны и их действие не сказывается на всхожести семян и росте проростков. Отрицательный аллелопатический эффект проявляется лишь после двухлетнего полива почв или при повышении концентрации растворов. При этом рост проростков сосны независимо от типа почв сильнее ингибируется корневыми сапролинами.

Рассмотрено влияние корневых экзометаболитов 20-, 50- и 140-летнего возраста на скорость поглощения макроэлементов, их транспорт и использование в метаболических процессах у 5-летнего подроста сосны. Отмечено, что экзометаболиты сосны 50-и 140-лет, не изменяя сезонную динамику поглощения, снижают интенсивность процесса. В то же время наблюдается активизация поглощения фосфора и калия в отдельные фазы вегетации, нехарактерная для сосны. При этом значительные изменения в динамике и скорости поглощения макроэлементов оказывают корневые экзометаболиты средневозрастных и перестойных деревьев, нарушая транспорт азо-

та и фосфора в надземные органы и биосинтез белка в корнях и хвое.

Отрицательное действие корневых сапролинов на поглощение и транспорт ионов у подроста сосны проявляется лишь на третий-четвертый год после отмирания корней. Степень их фитотоксич-нссти в этот период определяется высоким поступлением фенолов ■л сргалггческих кислот з ризосферу. В дальнейшем, по мере минерализации, корневые сапролины становятся нейтральными и их можно рассматривать как дополнительный источник питания для фнто-и микробоценоза.

Отмеченные нарушения у подроста возникают, вероятно, и под пологом древостоя, где в верхних горизонтах почвы отдельных пасцелл встречается высокая насыщенность живыми и отмерши-:гл корнями. Поэтому экскреторную деятельность живых корней и посто}-нное поступление сапролинов в сосновых фитоценозах следует рассматривать как экологический фактор, наряду с конкуренцией за питательные вещества, свет и влагу.

ллелопаткческая голь корней сосны п лесных биогеоцено-пах. Учитывая, что в корневых экзометаболитах и сапролинах присутствуют органические соединения с определенной биологической активностью, в лесных биогеоценозах возможно зозникно-. зение аллелопатического режима. Его появление обуславливается как сбггтей концентрацией поступающих веществ, так и их качественным составом. Среди рассматриваемых веществ физиологической активностью обладают аминокислоты, органические кислоты и фенолы (Грюммер, 1957; Гродзинский, 1965; Иванов, 1973; Лукина, 19&1; и др.). Наиболее токсичны и стойки к разрушению фенолы, действие которых на растения проявляется при содержании в почве СЕыше 0,001% и сохраняется до 12 месяцев и более (Ко-мисаренко, 1963; Стефанский, 1989).

Аллелопатический эффект корневых экзометаболитов и сапролинов в ценозе проявляется, как было показано в предыдущих разделах, в первую очередь на минеральном питании растений-ак-цептсроЕ, влияя как непосредственно на функциональную деятельность корней, так и косвенно в результате изменения эдафичес-ких условий. Это подтверждается данными ряда исследователей (Судачкова и др., 1967; Якушев, 1979; Еаранецкий, 1987, 19ЭЗ; Еаралеций,Базюк,1987).

Предполагается также, что корневые экзометаболиты могут

действовать как химический сигнал, свидетельствующий или предупреждающий о наличии жиьых активных корней материнского полога (Гродзинский, 1981а; Райе, 1986). Это в значительной степени дополняет известные теории взаимодействия материнского полога и подроста, а также чистых одновозрастных загущенных древостоев - конкуренцию, электрохимическую теорию и теорию биополя.

Все приведенные в работе сведения показывают, что вокруг корней образуется особая зона, в которой создаются более благоприятные условия для произрастания самого растения-донора, не всегда соответствующие требованиям растений-акцепторо.в. Однако в раде случаев наступает отравление и самого растения-донора - почвоутомление, которое возникает в результате накопления в почве значительного количества экзометаболитов и сап-ролинов, одностороннего развития почвенной микрофлоры, накопления фитопатогенов, вредителей, сдвига рН, нарушения баланса питательных веществ и ухудшения физико-химических свойств почв.

Таким образом, аллелопатия, наряду с известными экологическими факторами, является широко распространенным биологическим явлением в природе. Поэтому специфичность фитосреды, возникающую в лесных биогеоценозах, следует учитывать при создании лесных культур на Еырубках и реконструкции насаддений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Неудовлетворительная теплообеспеченность корнеобитаемого слоя, олиготрофность и высокое содержание полуторных окислов - основные факторы, лимитирующие продуктивность сосновых фкто-ценозов на холодных почвах. Изучение особенностей функционирования корней сосны, их защитно-приспособительных реакций и возможностей воздействия на древостой е этих условиях и составляло основу предлагаемой работы. Выполненные исследования позволили объяснить механизмы холодоустойчивости корней.

Влияние низких положительных температур на длительно-се-зоннопромерзающих почвах следует отнести к длительным воздействиям, принципиально отличающиеся от стрессов с коротким временным интервалом. На холодных почвах нет быстрых флюктуаций температур в зоне корней. Фоновая температура, преобладающая в течение всей вегетации, довольно низка и достигается без резких скачков при постепенном прогреве почвы. Поэтому корни

не имеют адаптационного синдрома Селье, т.к. предварительно проходят зону закаливания. В процессе филогенеза корни выработали специфическую устойчивость к таким ежегодным колебаниям температур, при которой постоянное их функциогетрование при дефиците тепла не патология, а норма реакции. В этой ситуации формирование их терморезистентггости определяют молеку-лярно-генетические механизмы, обеспечивающее глубокие и направленные изменения в растениях (Дроздов и др., 1584).

Комплекс структурно-функциональных изменений у сосны отмечен на всех известных уровнях адаптации: анатомо-морфологическом, физиолого-биохимическсм, органяпменком и популяцкон-ном. При этом корки рассматриваются нами как сбалансированная система, устойчивость и пластичность которой достигается за счет постоянного взаимодействия ее подсистем: структура - функция (рис. 4).

Анализ полученных данных позволяет констатировать наличие нескольких путей перестройки э структурно-функциональной организации корней, обеспечивающих их жизнедеятельность в условиях холодных почв: а) перестройка анатсмо-морфслогической структуры корней, соотношений между различными типами корней и их топографией; б) изменение тегягав корнесбразоЕания, роста, продолжительности вегетации; з) изменение интенсивности физио-лого-биохимических процессов.

Обсуждение относительного значения каждой из этих форм регуляции, показало, что разнообразие адаптационных реакций на пониженные температуры исключает единый интегральный показатель холодоустойчивости и нельзя ориентироваться строго ка на-ком-либо из этих признаков. Необходимо учитывать весь спектр, что позволит более точно установить оптимальное сочетание структурных и функциональных особенностей, свойственных тому или иному экотлпу сосны.

Установлено, что перестройка отдельных сторон жизнедеятельности корней в связи с ослаблением роста при низких температурах не всегда идет по пути замедления физиолого-биохимичес-ких процессов. Наблюдается повышенная поглотительная активность корней, особенно в отаопении азота. Кроме того, метаболизм корней,- судя по интенсивности азотного, фосфорного и липидного обменов, также достаточно активен и имеет свои специфические особенности, способствующие повшению биохимической устойчивости

Морфологический, организмеиный. пппуляципнннР ...

Физиолого-биохими-ческий

Организменный, популяционный

Рис. 4.

Структурно-функциональные приспособления корней сосны к низким положительным температура}.! субстрата на разных уровнях адаптации.

и обеспечивающие сохранению функциональной активности корней на оптимальном уровне.

Выполненные исследования позволяют считать, что лгаетти-оующкм фактором поглощения азота на холодных почвах является не низкая температура корнесбитаекого слоя, а олигстрофнссть почв. Высокая эффективность азотных удобрений убедительно подтвердила данное предположение. При этом оптимальная доза азота на холодкнх почвах намного Еьггэ, чем ка умеренно-холодных а э зависимости от возраста древостоя составляет 200-400 кг действующего начала на гектар.

Соска, по сравнению с сельскохозяйственныни культурами, более устойчива к избытку алзминия. В естественных условиях спа успешно произрастает при содержании алюминия п почве от 20 до 70 ;лг ка ICO г почвы, при котором большинство растений погибают.

Повышенную экскреторную активность корней на супесчаной почве также следует рассматривать как один из путей приспособления сосны к произрастанию на очень бедных и холодных почвах. В этом случае за счет корнеЕых экзометаболитов сосна формирует для себя оптимальные ддафические условия.

Поглотительная и выделительная деятельность живых корней, а такзе их сапролинов создает вокруг каждой особи и в целом ценозе специфическую среду - фитогенное поле, с благоприятными условиями для растений-доноров, но не всегда соответствующую требованиям растений-акцепторов. В результате в сосновых фитоценозах возникают как внутри-, так и межвидовые конкурентные и аллелопатические взаимодействия. Их интегральным выражением является мозаичность распределения подроста, а в конечном итоге и структура самого древостоя.

Основное содержание диссертации отражено в следующих работах:

I. Монографии

Бузнкин Л.И., Горбачев В.Н., КоротковИ.А. и др. Леса Среднего Приангарья (глава УI "Минеральное питание сосняков"). -Новосибирск:Наука, 1977,- С. 192-249.

Бузыкин А.И., Кулагина М.А., Прокушкин С.Г. и др. Продуктивность сосновых лесов (глава У "Особенности минерального питания сосны при пониженной температуре и морфологическая реая-

ция сосняков на внесение удобрений").- iL:Наука,1978.-С. 179217.

Црокушкин С.Г. Минеральное питание сосны (на холодных почвах).-Новосиб1фск:Наука, 1982.- 200 с.

Прокушсин С.Г., Каверзина Л.Н. Корневые экзометаболиты и сапролины сосны обыкновенной.-Красноярск¡Институт леса и древесины СО АН СССР, 1988.- 128 с.

Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др. Физиология сосны обыкновенной.-Новосиб1фск:Наука, 1990.-С.37-62.

II. Научные статьи

Црокушкин С.Г. Влияние подкормки на состав азотистых веществ сеянцев сосны //Лесоведение.-I97I.-K&.- С. 99-101.

Прокушкин С.Г. Влияние условий азотного питания на содержание растворимых форм азотистых веществ в органах сеянцев сосны //Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом.-Новосибирск:Наука,1974.-С. 128-137.

Бузыкин А.И., Огородников A.B., Прокушкин С.Г., Пшеничникова Л.С. Сезонное изменение микроклимата и некоторых эдафи-ческих показателей в насаждениях сосны под влиянием рубки ухода //Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов.-Красноярск:ШВД СО АН СССР.- С. 223-243.

Прокушкин С.Г. Влияние подвижных форм алюминия и железа на сеянцы сосны //Обмен веществ и продуктивность хеойных.-Новосибирск: Наука, 1977.-С. 72-84.

Прокушкин С.Г. Интенсивность поглощения макроэлементов корнями сосны /Дам же.- 1977.-С. 60-71.

Гире Г.И.., Прокушкин С.Г. К методике определения общего и белкового азота в растительных образцах //Методы физиологии и биохимии растений.-Новосибирек:На.ука, 1977.- С. 16-21.

Прокушкин С.Г., Дегермецджи H.H. Получение стерильных корневых выделений у сосны //Там же.- 1977.-С. 99-103.

Прокушкин С.Г., Дегерменджи H.H., Щек В.И. Влияние ионов алюминия и железа на содержание азотистых веществ в корнях сосны //Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных.-Новосибирск: Наука, IS78.-C. 83-89.

Прокушкин С.Г. Поглощение и метаболизм азота у сеянцев сосны обыкновенной при пониженной температуре в зоне корней//

Азотный и белковый обмен растений.-Тбилиси: Институт биохимии растений АН Грузинской ССР, 1978.-С. II2-II3.

Прокушкин С.Г., Щек В.И. Алюминий в почвах сосновых биоценозов и его влияние на рост и химический состав сосны обык-новенной//Роль экологических факторов в метаболизме хвойных.-Красноярск:ИЛиД СО АН СССР, 1979.-С. 75-95.

Прокушкин С.Г. Рост корней сосны обыкновенной в зависимости от температуры почвы//Экология.- I98I.-J? 5.-С. 32-39.

Каверзина Л.Н., Прокушкин С.Г., Дегерменджи H.H. Состав и динамика корневых выделений сосны обыхновенной//Лесоведенпе. - 1981.-й» 1.-С. 32-38.

Прокушкин С.Г., Гире Г.И. Повышение продуктивности сосняков с помощью удобрений//Продуктивность и стабильность лесных экосистем.-Красноярск:ИЛиД СО АН СССР, 1982.-С. 62-65.

Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н. Поглощение азота сеянцами сосны обыкновенной при пониженной температуре в зоне корней //Известия СО АН СССР, сер.биол.наук.-1982.-Вып.2.-С.31-38.

Прокушкин С. Г. Температурный режим почв и продуктивность сосны в пределах ее ареалаУ/Формирование и продуктивность лес- -ных фитоценозов. -Красноярск:ИЛиД СО АН СССР, I982.-C.99-II2.

Каверзина Л.Н., Прокушкин С.Г. Состав корневых ввделений сосны обыкновенной в зависимости от температуры почвы//Эколо-гия.— IS84.-1P I.-C. 64-66.

Прокушкин С.Г.. Каверзина Л.Н., Полякова Г.Г. Фракционный состав белков корней сосны обыкновенной в зависимости от температуры почга//йзвестия СО АН СССР, сер.биол.наук.-1985.-Вып.2. -С. 60-65.

Прокушкин С.Г. Современные методы изучения морфофизиологи-ческой деятельности корней древесных в естественных условиях //Исследование обмена веществ древесных растений.-Новосибирск: Наука, 1985.-С. 123-134.

Каверзина Л.Н., Прокушкин С.Г. К методике сбора и количественного анализа корневых эксудатов у древесных растений //Там же.- 1985тС. 134-139.

Каверзина Л.Н., Прокушкин С.Г., Степень P.A. Состав корневых выделений сосны обыкновенной в разных типах леса//Лесо-ведение.-1985.-ff 5.-С. 29-36.

Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н. Влияние экзометаболитов корней сосны обыкновенной на подвижность ионов в почвб//Лесове—

дение.-1986.-№ 6.-С. 28-44.

Прокушкин С.Г. ,t Полякова Г.Г. Влияние температуры почвы на фракционный состав белков корней сосны обыкновенной е течение вегетации//Физиология роста и питания хвойных.-Красно-ярск:ИЛиД СО АН СССР, I986.-C. 15-23.

Прокушкин С.Г., Бузыкин А.И. Продолжительность действия азотных удобрений в сосняках Среднего Цриангарья//Примоненке минеральных удобрений в лесном хозяйстве.-Архангельск, 1986.-С. 128-129.

Прокушкин С.Г., Сорокин Н.Д., Каверзина Л.Н., Климова Л.С. Роль корневых экзометаболитов и сапролинов сосны обыкновенной в формировании эдафических условий в лесных биогеоценозах //Экология.- 1988.- tf 4.-С. 3-10.

Прокушкин С.Г., Климова Л.С. Количественный и качественный состав фенольных соединений//Проблема лесовосстановления в таежной зоне СССР.-Красноярск:ИЛиД СО АН СССР,1988.-С. 193-195.

Прокушкин С.Г. Рост и формирование корневой системы сосны обыкновенной з зависимости от эдафических условий//Сибкрс-кий биологический журнал.-1991.-Вып.4.-С. 68-74.

III. Рекомендации

Бузыкин А.И., Пшеничникова XС., Прокушкин С.Г. Методические рекомендации по применению минеральных удобрений в лесах Сибири (на примере сосняков Приангарья).-Красноярск.-Краевое правление НТО лесной промышленности и лесного хозяйства, ШЭД СО АН СССР, Дом техники НТО, 1983.- 29 с.

Кроме того, 23 сообщения по теме диссертации опубликованы в материалах и тезисах конференций и совещаний, перечисленных на 3-4 стр. автореферата.

Типография Красноярского Научного Центра СО РАН Заказ * 66.Тираж 100 экз. Объем 2,5 п.л. .

Информация о работе

Прокушкин, Станислав Григорьевич
доктора биологических наук
Красноярск, 1992
ВАК 03.00.16

Автореферат

Эколого-физиологические особенностифункционирования корней сосныобыкновенной на холодных почвах(На примере длительно-сезоннопромерзающих почв Средней Сибири) - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы