Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Почвенные водоросли в условиях нефтяного загрязнения (на примере Возейского месторождения Усинского района Республики Коми)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Почвенные водоросли в условиях нефтяного загрязнения (на примере Возейского месторождения Усинского района Республики Коми)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ КОМИ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ^ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ

На правах рукописи Зимонина Наталия Михайловна

ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ В УСЛОВИЯХ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ (на примере Возейского месторождения Усинского района Республики Коми)

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

СЫКТЫВКАР - 1996

Работа выполнена в лаборатории экологии и охраны тундры Института биологии Коми научного центра УрО РАН

Научный руководитель - д.б.н. Гецен М.В.

Официальные оппоненты:

заслуженный деятель науки РСФСР, д.б.п., профессор Штина ЭЛ. к.б.п. Дорохова М.Ф.

Ведущая организация — Сыктывкарский государственный университет

Защита состоится " 1996 года в "//Л часов на заседании

диссертационного совета К200.48.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата паук по специальности 03.00.05 — "Ботаника" при Институте биолопшКоми научного центра УрО РАН по адресу: 167610, г.Сыктывкар, ул.Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН.

Автореферат разослан 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

К.6.Н.

Ладанова Н.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблеме сохранения природы Севера как глобального стабилизатора экологического равновесия биосферы посвятепы мноте программы н проекты международного и регаональ-ного уровней. Среди многочисленных техногенных воздействий на северные экосистемы своей масштабностью отличаются нарушения поч-вешго-растительного покрова, возникающие в процессе разработки и освоения нефтегазовых промыслов (Граве, 1980; Матвеева, 1989; Евдокимова и др., 1991). Возейское месторождение, расположенное за Полярным кругом в Усннском районе Республики Коми, относится к числу рентабельных н промышлешш освоенных с запасом нефти до 30% от запасов Тимано-Печорской нефтегазопосной провинции (Тошшвпо-энергегическая база..., 1991).

Промышленная разработка Возейского и других месторождений Колшшского вала относится к началу 70-х годов. На многочисленных площадках буровых скважин широкое распространение получило разрушение почвепно-растителыюго покрова. В Усинском районе проблема потери земель усугубляется в связи с тем, что большая часть его находится в зоне предтундровых лесов и занята оленьими пастбищами. Их парушепие на 85% вызывает нефтегазодобывающая отрасль (Арчегова и др., 1992).

Процессам естественного восстаповлеппя нарушенного нефтедобычей растительного покрова на Крайнем Севере посвящено немало работ (Груздев, 1987; Дружинина, Мяло, 1990; Чальппева, 1992; Акулыпина, Владимирова, 1993; Груздев, Мартыненко, 1994). Но сведения о составе и участии в этом процессе водорослей отсутствуют. Вместе с тем почвенные водоросли могут стать хорошим объектом дам бионпдикапли нефтяных загрязнений. Хорошо известна их роль как первопоселенцев на техногенных субстратах (Неганова, 1972; Щтипа и др., 1978; Шу-гпуева, 1985; Кабиров, 1991; и др.). При этом реакция водорослей на нефтяное загрязнение и особенности процессов самоочищения почв достаточно хорошо изучены на примере районов нефтедобычи более южных зон (Бусыгина и др., 1982; Елынипа, 1986; Штипа, Некрасова, 1988). Для районов Крайнего Севера подобные сведения крайне малочисленны (Штпна, Некрасова, 1988; Гецен и др., 1994). А для нефтеносных районов Республики Коми онп полностью отсутствуют. Это и определило выбор настоящей темы исследований.

Цель работы - изучить особенности почвенной альгофлоры территорий Возейского месторождения, нарушенных в процессе нефтедобычи. Задачи работы: 1) определить состав, структуру и количественные показатели развития почвенных альгогруп-нировок нарушенных и ненарушенных местообитаний; 2) выявить экологическую специфику водорослевых сообществ техногенно нарушенных экотопов; 3) провести сравнительный анализ альгофлоры нефтезаг-рязненных территорий России.

Запшгшемые положения. На защиту выносятся следующие положения:

- специфика альгофлоры нефтезагрязнешшх территорий, которую отражают особенности видового состава, таксономическая структура и спектр жизненных форм;

- особенности альгогруппировок почв и насьпшых субстратов. Их определяют: в нарушенных почвах - характер и степень техногенного воздействия, на насыпных грунтах - уровень углеводородного загрязнения, физико-химические свойства субстрата и состав высших растений.

Научная новизна. Составлен первый для района исследований систематический список, включающий 204 вида почвенных водорослей. Обобщены сведения о составе водорослевого населения нефтезагряз-нениых. территорий России, для которых 96 видов но результатам наших исследований приводятся впервые. Проведен сравнительный систематический, таксономический и экологический анализ почвенной альгофлоры нефтезагрязиенных территорий России и выявлены ее специфические особенности. Установлена зависимость состава и структуры альгогруппировок от характера техногенного воздействия и экологических условий преобразованных местообитаний.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках плановой темы "Структурно-функциональная организация фитоценозов Больше-земельскон тундры в условиях антропогенного воздействия" (1991-1993 гг., № ГР 01.9.20.000503) лаборатории экологии и охраны тундры Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук. Выявленный комплекс показателей водорослевого населения почв и насыпных субстратов Возейского нефтяного месторождения может быть использован в разработанной Программе экологического мониторинга Усинского района Республики Коми как важнейший тест биоконтроля нефтяного загрязнения.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на заседаниях лаборатории экологии и охраны тундры

(1991-1995 гг.), республиканских молодежных научных конференциях Коми НЦ УрО РАН (1993; 1994; 1996), Межвузовских научно-практических конференциях Вятского педагогического университета (1992; 1995), на 2-ой Международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995).

По теме диссертации опубликовано 4 работы, 1 находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов объемом 223 страницы. Основной материал изложен на 173 страшщах и содержит 69 таблиц п 28 рисунков. Список литературы содержит 276 источников, га них 55 иностранных. Приложение включает 15 таблиц, систематический список водорослей, его иллюстрируют 37 рисунков и 21 микрофотография.

Автор выражает искреннюю благодарность руководителю работы д.б.н. М.В.Гецен за постоянную помощь и поддержку на всех этапах выполнения исследований, а также сотрудникам лаборатории экологии и охраны тундры Института биологии Коми НЦ УрО РАН к.б.н. Л.В.Чалыгаевой, к.б,н.Е.Н.Патовой, д.б.н. Г.В.Русановой, А.С.Стениной за паучпое сотрудничество и дружеское участие. Автор глубоко признателен к.б.н. Е.А.Бусыганой, к.п.н. Н.С.Александровой, к.б.н. Т.А. Елъ-ншной, к.б.н. Л.В.Кондаковой, М.Г.Баринову за помощь и содействие в процессе проведения работы. За консультации по группе зеленых водорослей автор благодарен д.б.н. В.М.Андреевой, по описанию почв и растительпого покрова автор благодарен д.с.-х.н. И.В.Забоевой, д.б.н. В.А.Мартьшепко.

Глава 1. Почвенные водоросли нефтезагрязненных земель (обзор литературы)

В главе рассмотрены: механизм воздействия нефти на почвы и почвешше водоросли, влияние различных концентраций и фракций нефти, участие микрофлоры и водорослей в биодеградации нефти.

Глава 2. Район и методы исследования

Исследования проводились в 1990-1993 гг. на территории Возей-ского нефтяного месторождения, расположенного за Полярным кругом на границе южной лесотундры и подзоны крайнесеверной тайга.

Доя исследований на территория нефтепромысла выбраны следующие техяогенно-нфушешше участки: загрязненные нефтью, с ненарушенным (целостным) почвепно-растительным покровом; нсфтезагряз-ненные механически нарушенные местообитания; участки на насыпных грунтах, в различной степени загрязненные нефтью и нефтепродуктами. В перечисленных техногенпо-нарушенных экотопах места почвенно-альгологаческих сборов были приурочены к наиболее типичным местообитаниям водорослей: голый грунт, зарастающий мхами субстрат, участки травянистой растительности.

В качестве контрольных изучены не нарушенные техногенным воздействием глеенодзолистая и болотно-подзолистые почвы водоразделов под характерными для района исследований растительными сообществами: ерник осоково-политриховый и еловое кустарниковое редколесье. На насыпных субстратах фоновым служил лишепный высших растений участок грунта без следов присутствия загрязнителя. Физико-химический анализ почв и фунтов выполнен по нашим сборам сотрудниками отдела почвоведения Института биологии Коми НЦ УрО РАН А.В.Котовой и О.В.Кузнецовой, содержание Сорг. (%) как показателя наличия углеводородного за1рязнения определено А.М.Естафьевой на автоматическом анализаторе азота АОД-1500. Мы выражаем пм искреннюю благодарность.

Особенности преобразования альгогруппировок под влиянием нефти в условиях целостного иочвенно-растительного покрова изучены на экспериментальных площадках с дозированным внесением нефти, заложенных в 1987 г. Л.В.Малышевой в ернике осоково-политриховом. Пробы для алыологического анализа отобраны в 1993 г. на площадках с дозами нефтн 1, 8 и 12 л/м2, а также на пирогенном участке елового редколесья. Альгогруппировки механически нарушенных нефтезагряз-ненных экотопов рассмотрены на нарушенных участках ерника осоко-во-политрихового и крушюбугристого торфяника.

На насыпных субстратах условно были выделены три степени загрязнения (слабое, среднее, сильное). Степень загрязнения в полевых условиях определяли по видимым следам присутствия загрязнителя и толщине пропитанного нефтью слоя песка.

Отбор проб проводили в соответствии с принятыми в почвенной альгологии методическими подходами (Штина, 1960; Голлербах, Штипа, 1969). Состав водорослей изучен в 177 смешанных полевых пробах при мпкроскопировашш свежевзятых почв и техногенных грунтов и более чем в 600 жидких и агаризованных лабораторных культурах.

Доминирующие виды одноклеточных зеленых водорослей, идентификация которых вызывала затруднения, выделяли в альгологически чистые культуры (Андреева, 1983). Численпостъ водорослей определялась методом прямого счета, биомасса - объемно-расчетным методом. При сравнительном анализе альгофлор применялись математические методы, разработанные для копкретных флор высших растений (Шмидт, 1984).

Глава 3. Особенности видового состава почвенных

водорослей на нефтезагрязненных территориях Возейского месторождения

3.1. Систематический анализ

За весь период исследований на территории Возейского нефтяного месторождения обнаружено 204 вида водорослей из четырех отделов: синезеленые - 65 (32%), зеленые - 97 (47%), желтозеленые - 24 (12%), диатомовые - 18 (9%), относящиеся к 15 порядкам, 35 семействам, 81 роду. Основпая часть разнообразия почвенной альгофлоры выявлена на нефтезагрязненных участках (170 видов или 83%). Из пих 117 видов встречено только на техногенных грунтах. Обпшмн с нефтезагрязнен-ными территориями более южпых природных зон являются 74 вида или 36% выявленной на Возее альгофлоры. В приложении к работе приведен систематический список водорослей, обнаруженных на нефтезаг-рязиеииых территориях более южных зон (тайга, лесостепи), включающий 133 вида водорослей. На территории Возея нами не встречено 59 видов из известного разнообразия водорослей нефтезагрязненных территорий России.

^ В итоге из 229 видов, известных па данной стадии изучениости для нефтезагрязненных территорий России, 96 видов по нашим исследованиям на Возейском нефтепромысле приводятся впервые.

- 3.2. Таксономический анализ (в сравнении с различнымиирн-родными зонами)

■ Нефтезагрязнеггные почвы. Для сравнительного таксономического анализа использованы сводные данные о составе почвенных водорослей нефтезагрязненных почв лесотундры (наши даипые) и почв в зонах тай-

ги и лесостепи (литературные данные). Всего к настоящему времени в нефтезагрязненных почвах различпых природных зон выявлено 120 видов водорослей, в том числе: синсзеленые - 38 (31%), зеленые - 55 (46%), желтозеленые - 19 (16%), диатомовые - 8 (6%). В зйгрязненных нефтью почвах Возея обнаружено 53 вида. Впервые для нефтезацш-ненных почв России нами выявлено 28 видов, в том числе: синезеленые - 4, зеленые - 22, диатомовые - 2. Во всех природно-климатических зонах основу водорослевого населения образуют синезеленые и зеленые водоросли.

Доля синезеленых во флорах колеблется от 28% (зона лесотундры и лесостепи) до 36% (зона тайги). Зеленые составляют от 44% (тайга) до 58% (лесотундра). Первенствующее положение занимают семейства О.чсШаЮг'юсеас, СЫатуйотопайасеае и СЫогососсасеае. Входящие в их состав виды от общего числа составляют: во флорах лесотундры -43,3%; тайги - 41,2%; лесостепи - 40,9%. Порядок их расположения но зонам несколько различается (Табл.1).

Таблица 1

Распределение видов водорослей по ведущим семействам в алыофло-рах нефтезагрязненных почв различных зон

Лесотундра Тайга ¡ Лесостепь

Семейство

место число видов i место число видов % I место число видов %

Ch1amydomonadaceae 1 12 22,6 1-2 14 16,5; 3 S 12, 7

Chiorococcaceae 2 7 13,2 3 7 8,2! 1-2 10 14, 1

Oscíllatoriaceae 3-4 4 7,5 1-2 14 16,5' 1-2 10 14,

Naviculaceae 3-4 4 7,5 5 5 5,9! 6-9 3 4, 2

Nostocaceae 5-8 3 5,7 6 4 4,7! 6-9 3 4, 2

Anabaenaceae 5-8 3 5,7 9 з 3,51 10-16 2 2, 8

Selenastraceae 5-8 3 5,7 - - - -

Plectonemataceae 5-8 3 5,7 9 3 3,5 10-16 2 2, 8

Chlorosarcinaceae 9-11 2 3,8 9 3 3,5', 4 6 8, 4

Ulot'richaceae 9-11 2 3,8 16-27 1 1,2! 10-16 2 2, 8

Chlorellaceae 9-11 2 3,8 12-15 2 2,3! 10-16 2 2, 8

PIeurochloridaceae 12-19 1 1,9 4 6 4,7! 5 4 5, 6

Desmidiaceae - - - 9 3 3,5! - -

Chaetophoraceae 12-19 1 1,9 - - — i 6-9 3 4, 2

Haterotrichaceae - - - - - - ¡ 6-9 3 4, 2

Pseudonostocaceae - - - 9 3 3,5! - -

Всего в 5 ведущих 30 56, 6 46 54,1 ! 39 54, 9

семействах

По каждой зоне 53 100 85 100 ¡ 71 100

Особенностью альгофлоры нефтезагрязненных почв всех сравниваемых пами районов является значительная доля в систематической

структуре маловидовых семейств, представленных всего 1-2 видами. От общего числа семейств они составляют: в лесотундре - 58%, в тайге и лесостепи -59%. Во флорах всех трех природных зон наибольшим видовым разнообразием обладает род СМатуЛотопаа. На его долю от общего числа видов приходится: в лесотундре - 18,9%; тайге - 16,5%; лесостепи - 12,6%. Высокое положение в структуре флор всех регионов занимает род Ыохюс. Одновпдовые роды во флоре Возея составляют 71%, тайги - 63%, лесостепи - 66%. Имеются предположения, что с повышением экстремальности условий число одновидовых родов заметно увеличивается. Специфика сравниваемых альгофлор ярче всего проявилась на видовом уровпе. Зиачення коэффгащентов флористической общности альгофлор нефтезагрязнешшх почв разных природно-климатических зон свидетельствуют об умеренном различии между ними (Табл.2).

Таблица 2

Коэффициенты сходства систематической структуры фтор (Р5) и%о-ристической общности (К5С) альгофлор нефтезагрязнеиных почв различных природных зон

Природно- ! Общее число | Общие ] Специфи- ! !

климатические | видов ! виды 1 ческие | Р3 ; Кзс,

зоны ! ' ! ! виды ] | %

Лесотундра | 53 и 85 ¡21 1 32 и 64 | 0,54 I 30

и тайга | II II

Лесотундра | 53 и 71 I 18 I 35 и 53 | 0,54 | 29

и лесостепь | II II

Тайга и | 85 и 71 I 36 | 49 и 35 | 0,53 I 46

лесостепь | I | II

Р, - коэффициент ранговой корреляции Спирмена Кзс - коэффициент, флористической общности Съеренсена-Чекановского

Проведенный таксономический анализ свидетельствует о значительном сходстве альгофлор нефтезагрязнеиных почв лесотундры, тайга и лесостепи (особенно на уровне крупных таксономических рангов -отделов, семейств), о чем свидетельствуют значения коэффициентов ранговой корреляции Спирмена (Табл.2). Это убедительно доказывает,

что нефтяное загрязнение как мощный фактор антропогенного воздействия в определенной мере стирает зональные различия в составе почвенных водорослей различных природных зон.

Техногенные фунты. Таксономический анализ нефтезагрязненных насыпных субстратов Возея проведен в сравнении с загрязненными песками северной тайги (Неганова и др., 1978). Список водорослей нефтезагрязненных насыпных субстратов Возея включает 152 вида водорослей из четырех отделов: синезеленые - 62 (41%), зеленые - 67 (44%), желтозеленые - 20 (13%), диатомовые - 3 (2%). Эти же отделы слагают альгофлору техногенных нефтезагрязненных песков северной тайги (Неганова и др., 1978). Общнмп являются 41 вид водорослей при коэффициенте флористической общности 40%. Первое место по числу видов в обеих зонах занимает семейство Oscillatoriaceae. Головную часть родовых спектров представляют одни и те же роды: Chlamydomoncis, Phormidium, Oscillatoria, Nostoc.

Таксономический анализ альгофлоры техногенных грунтов свидетельствует об их сходстве, несмотря на положение в различных природно-климатических зопах.

3.3. Экологический аспект систематического анализа

Распределение почвенных водорослей по экотопам. Распределение видов водорослей по обследованным экотопам Возейского месторождения иллюстрирует рис.1.

В ненарушенных и нарушенных торфяных почвах по видовому разнообразию преобладают зеленые водоросли (Рис.1) при ведущем положении семейств Chlamydomonadaceae и Chlorococcaceae.

Кроме вышеназванных, в ненарушенных торфяных почвах значительным видовым разнообразием отличаются семейства Naviculaceae, Eunotiaceae, Selenastraceae, Ulotrichaceae. На механически нарушенных участках семейство Naviculaceae также сохраняет ведущие позиции. Значительным видовым богатством отличаются в этих условиях синезеленые из семейств Plectonemataceae, Oscillatoriaceae и зеленые из Chaetophoraceae. Отличительной особенностью нефтезафязненных эко-топов с целостным и механически нарушенным покровом является отсутствие чувствительных к нефтяным углеводородам диатомовых и жел-тозеленых (Рис.1). На механически нарушенном и нефтезагрязненном участке района исследований наряду с семейством Plectonemataceae ведущие позиции занимают семейства Anabaenaceae и Nostocaceae. Наи-

большим разнообразием почвенных водорослей выделяются насыпные субстрата, где выявлено 154 вида (Рис.1). Алыофлору этих экологически специфичных экотонов слагают виды ненарушенных (26 видов) и нарушенных (26 видов) торфяных почв, а также 102 вида, встреченные только на техногенных грунтах, из которых 43 вида известны для неф-тезагрязиепных почв более южных природно-климатических зон.

Рис. 1. Состав и соотношение экологических групп водорослей Возейско-го нефтепромысла. I - ненарушенные торфяные почвы; II - IV - нарушенные торфяные почвы: П - механические нарушения; III - нефтезаг-рязненный целостный растительный покров; IV - нефтезагрязненный механически нарушенный растительный покров; V - насыпные субстраты. 1 - Суапорку^а, 2 ■ СЫогорку^а, 3 ■ ХапЛорку^а, 4 - ВасШапорку1а. СЬ -, С Р Х-, Н В -, М - жизненные формы эдафофильных видов. А - амфнбиальные, Г - гидрофильные виды. Цифры во внутреннем коль. це - общее количество видов водорослей.

Состав экобпоморф. Для нефтезагрязпенных почв всех сравниваемых зон характерно господство эдафофилышх истинно почвенных водорослей (тайга - 85%, лесостепь - 97%, лесотундра - 90%) с преобладанием С-, Ch- и Р- жизненых форм, представители которых способны к образованию обильной слизи, устойчивы к воздействию экстремальных условий, тяготеют к свободным от высших растений участкам, те есть хорошо приспособлены к специфическим экологическим условиям загрязненных нефтью почв и субстратов.

Глава 4. Альгогруппировки природных экотопов, нарушенных при нефтедобыче на Возее.

4.1. Альгогруппировки ненарушенных торфяных почв

В ненарушенных торфяных почвах елышка голубичло-сфаглового, елового редколесья, ерника осоково-полнтрихового и осоково-разно-травного сообщества обнаружено 57 видов водорослей. По видовому разнообразию преобладают Chlorophyta, составляя от 58 (осоково-раз-нотравпое сообщество) до 100% (ельник голубично-сфагновый) от общего числа видов. В ернике осоково-политриховом и осоково-разно-травном сообществе 25% видов приходится на долю диатомовых водорослей, среди которых отмечены специфические ацидофильные виды: Eunotia exigua, E.faba, Pinnularia subcapiíata var.hilseana. Видовой состав более богатой по сравнению с другими сообществами почвы осо-ково-разнотравного фитоценоза обогащается за счет сипезеленых водорослей (Табл.3).

В числе эпифитов сфагновых и политриховых мхов обнаружено 13 видов зеленых водорослей. Доминирующий комплекс ненарушенных торфяных почв образуют виды: Myrmecia bisecta, Chlamydomonas lobu-lata,Ch.augustae, Ch.gloeophila, Ch.gloeogama, Pseudococcomyxa simplex. На пятне вымораживания интенсивно развивались Anabaena verrucosa, Pleurochloris magna, P.anotnala. В вертикальном профиле почвы число видов и количество клеток водорослей убывает с глубиной. Численность водорослей в слое 0-5 см фоновых почв невелика п составляет 10-133 тыс. клеток/г абс. сух. почвы.

Коэффициент флористической общности обследованных альго-группировок колебался в пределах от 27 до 53%.

Таблица 3

Состав водорослей ненарушенных и техногенно преобразованных территорий Возейского месторождения

Исследуемые Наличие Число видов водорослей

участки загрязнения синезеяеные|зелеиые| хелтозеленые | диатомовые | всего

Ельник голубичяо-сфагеовый

Ненарушенные растительные сообщества

ore. отс. 7 отс.

Осоково-раяютрав- отс. 5 20 2 9 36

ное сообщество

Ерник осоково-политриховый

Ненарушенный ер- отс. 1 21 2 8 32

ник (контроль)

Нарушенный ерпик отс. 3 Ю 1 4 18

(транспортная колея)

Нарушенный ерник нефть

(экспериментальные

площадки):

1 л/м2 отс. 9 1 отс. 10

8 л/м3 отс. 9 отс. отс. 9

12 л/м2 отс. 8 отс. отс. 8

Нарушенный ерник

(нефтезагрязненяое нефггь 14 22 отс. 5 41

минеральное пятно)

Еловое редколесье

Ненарушенное ред- отс. arc. 18 2 1 21

колесье (контроль)

Нарушенное редко-

лесье (зарастающее отс. 3 14 1 2 20

минеральное шггно)

Пирогенный участок нефть 2 12 1 отс. 15

Нарушенный крупнобугристый торфяник

Торф под вейпико-

во-ожиковой груп- отс. 5 16 2 3 26

пировкой

Замоховелый торф отс. 4 . 10 1 1 ' 16

Торф, загрязненный нефтью

неф]ъ

Господствующее положение во всех изученных альгогруппировках занимают эдафофилыше виды С11- и С- жизненных форм. Число амфи-биальных и гидрофильных видов увеличивается до 20 и 30% от общего числа водорослей в переувлажненных экотопах ерника осоково-

отс

3

3

6

отс

отс

политрнхового и осоково-разнотравнош сообщества. Основу этих экологических груии слагают диатомовые водоросли.

Следовательно, особенности водорослевых сообществ контрольных почв, а именно: бедность флористического состава, резкое преобладание зелень», слабое развитие синезеленых водорослей, присутствие специфических видов диатомовых и гидрофильных видов, - отражают условия существования, характерные для кислых, влажных и бедных торфяных почв, а также, вероятно, направленность болотного и подзолистого почвообразовательных процессов.

4.2. Альгогруппировки механически нарушенных участков

В районе нефтепромысла химическое загрязнение нефтью и другими токсическими веществами часто сопровождается механическим нарушением почвенно-растительпого покрова. Механические воздействия преобладают на первых этапах строительства нефтепромыслов и при рекультивации нефтезагрязнениых земель. Изменения термических и световых условий при разрушении мохово-торфяпистого горизонта влияют на состояние почвенной биоты, в том числе и на почвенные водоросли. Для выявления изменений в составе водорослевых сообществ ноа влиянием механических нарушений на Возее были исследованы участки ерника осоково-политрихового (линейный тин нарушений -транспортная колея), елового редколесья (площадное нарушение - минеральное пятно) и круннобугристого торфяника.

Основу альгогрушшровок механически нарушенных участков составляют зеленые водоросли (Табл.3). Видовой состав водорослевых сообществ пополняется новыми, не встреченными в контрольных почвах видами из разных отделов, часть из которых входит в состав доминантой вновь формирующихся альгогрушшровок. Это: Phormidium autum-nale, Pleurochloris anomala, массового развития достигают Anabaena verrucosa, Leptosira terricola, Pleurastrum terrestre. В изначально переувлажненном ернике осоково-политриховом в числе специфических отмечены виды, предпочитающие влажные почвы: Microcystis pulverea, Cylindrocystis brebissonii. Неустойчивыми к воздействию данного фактора оказались виды: Chlamydomonas sphagnophila и Chloromonas sp. Численность водорослей колебалась в пределах 100-288 ты с. клеток в 1 г почвы с преобладанием синезеленых водорослей, их количество составило 68-96% общей численности. В составе экобиоморф по сравнению с контролем увеличивается значение С- и Р- жизненных форм.

Сходный по характеру воздействия техпогеппый фактор вызывает в аль-гогруппировках сходные изменения их состава, о чем свидетельствуют значения коэффициентов флористической общности (53%) и связи (-0,2) водорослевых сообществ механически нарушенных участков ерника и елового редколесья.

4.3. Альгогруппировки нефтезагрязненных земель

Нефть является комплексным загрязнителем. Естественное самоочищение почв от нефти - длительный процесс, который продолжается от одного до нескольких десятилетий в зависимости ог ночвепно-климатических условий региона. Опасность загрязпепия почв нефтью увеличивается в направлении с юга на север в соответствии с ростом значения опадо-подстилочного коэффициента (Глазовская, 1981). Особенно велика опасность нефтяного загрязнения для заболоченных и болотных почв с торфянистыми горизонтами.

Своеобразие геохимической обстановки, которая оказывает влияние на почвенпуто бногу, на заключительных этапах трансформации нефти определяют смолисто-асфальтеновые компоненты нефти, нарушающие водпый и воздушный режимы почвы, и токсичные для живых организмов ароматические углеводороды (в том числе ПАУ), трудно поддающиеся разложению (Пнковский, 1988; Гузев и др., 1989).

Целостный почвенно-растительиый покров. Влияние товарной нефти на почвенные водоросли в условиях ненарушенного почвенно-растителыюго покрова исследовалось на модельных площадках, заложенных в понижении рельефа в ернике осоково-политриховом. Загрязненную нефтью почву отличает от контрольной меньшее число видов и количество клеток водорослей, состав комплекса дошгааптов и экобно-морф (Рис.2).

В нефтезагрязненных почвах с целостным растительным покровом обнаружено 15 видов водорослей. По сравнению с контролем видовое разнообразие снизилось более, чем в 2 раза (Табл.3). Внесите товарной нефти не изменило кислотность почв. Сильиокислая реакция неф-тезагрязнешшх почв обусловливает господство приспособленных к перенесению неблагоприятных условий среды широко распространенных видов-убиквистов из зеленых, характерных для ненарушенных торфяных почв. Диатомовые исчезают полностью, желтозеленые представлены одним видом (Табл.3). Специфических видов не выявлено, коэффи-

циент флористической общности с контрольными почвами колеблется в пределах 35-39%.

ьо

36 52 1Ь . 24..

« 10

о

00 1С

о 12

«С

о

ё А

о

__/ шм к^и ш ь

Рис. 2. Состав и соотношение экологических групп водорослей ерника осоково-политрихового: А - ненарушенный (наружное кольцо, левая колонка) н механически нарушенный нефтезагрязленный (внутреннее кольцо, правая колонка) участки; Б - ненарушенный н нефтезагрязненный с целостным растительным покровом участки. Цифры в круговых диаграммах • число учтенных видов (в знаменателе - ненарушенный участок, в числителе - нарушенный) 1 - СуапорНу1а; 2 - СМогорЬу1а\ 3 -\antkophyta', 4 - ВасШаг1орНу1а. СЬ-, С-, Р-, В-, Н-, Х-, М- жизненные формы эдафофнльных видов. А - амфибиальные виды, Г - гидрофильные виды.

Доминантами альгогруппировок пефтезагрязиенных ночв становятся виды рода Chlamydomonas. Наименьшее видовое разнообразие водорослей выявлено на участке с дозой 12 л/м2, где алъгогрушшровка слагается исключительно одноклеточными зелеными водорослями. С уменьшегагем дозы загрязнителя состав сообществ пополняется нитчатыми зелеными из семейств Ulotrichaceae и Chaetophoraceae. На участке с дозой 1 л/м2 отменен вид Pleurochloris magna. Появление одного из видов желтозеленых водорослей можно рассматривать как признак идущего процесса самоочищения почв.

Зависимость количественных показателей от степепи загрязнения нефтью наиболее четко прослеживается для верхних торфяпых гори-зоптов исследованных почв. Количество клеток водорослей в слое 0-5(6) см при дозе 1 л/м2 колеблется в пределах 3-17 тыс. клеток в 1 г почвы, биомасса - 0,1-0,7 г/м2; при дозе 8 л/м2 численность колеблется в пределах 1,9-12 тыс. клеток в 1 г почвы, биомасса - 0,09-0,2 г/м2; при дозе 12 л/м2 - в пределах неучитываемых методом величин: до 1,6 тыс, клеток в 1 г почвы, биомасса - 0,03 г/м2. Исследование вертикального распределения водорослей показало отсутствие максимального видового разнообразия водорослей в верхних горизонтах почв при дозах загрязнения 8 и 12 л/м2, поскольку этот слой выполняет роль сорбционного барьера, то есть горизонта с максимальной концентрацией нефтяных битумоидов, отношение C/N здесь составило 98/1 и 115/1, увеличившись почти в 2 и более раза по сравнению с контролем - 46/1. Отмечено совпадение по горизонтам минимального видового разнообразия водорослей при максимальном значении отношения C/N. Спектр экобио-морф отличает ведущее положение Ch- формы, наблюдается исчезновение амфибиальных и гндрофильпых видов (Рис.2).

Нарушенный почвеппо-растителышй покров. Реакция альгогруп-пировок на нефтяное загрязнение наряду со множеством других факторов (тип почвы, условия увлажнения, концентрация и состав загрязнителей) зависит от наличия и состояния почвенно-растптельного покрова (Неганова и др., 1978; Елышша, 1986). На участке ерника осоково-политрихового с нарушенным мохово-торфягшетым горизонтом в при-, сутствии загрязнителя (нефти) в количестве, не препятствующем вегетации водорослей (содержание С орг. = 2,44%; С/N = 23/1), общее число видов увеличивается до 41 по сравнению с контролем (Табл.3), Разреженный растительный покров, наличие пятен голого грунта и слабокислая реакция среды (рН = 6) способствуют развитию сипезеленых водо- . рослей. Все они (за исключением Anabaena verrucosa) в контрольных

почвах ерника обнаружены не были и для участка являются специфическими. В экотопе интенсивно развиваются гетероцистные виды синезе-леных. Входящий в состав доминантов Nostoc punctiforme создает до 88% числепности водорослей. В связи с углеводородным загрязнением из состава сообщества исчезают желтозеленые и более чувствительные по сравненшо с эдафофнльными характерные для ненарушенных почв гидрофильные виды диатомовых. Переувлажнепностъ участка индицируют устойчивые к нефтяному загрязнению влаголюбивые виды синезе-леных: Gloeocapsa minuta, зеленых: Scoîiellopsis oocystiforrnis, Mono-raphidium sp., Planophilci communis. Спектр жизненных форм водорослей в нарушенных экотопах отличается от такового на контрольном участке и характеризуется преобладанием С- и Р- жизненных форм (Рис.2). Численность водорослей колебалась в пределах 35-297 тыс. клеток в 1 г почвы. В связи со значительной техногенной преобразо-ванностыо экотопа альгогруппировка участка сильно отличается от сообщества водорослей контрольных почв, коэффициент флористической общи оста равен 38%.

Крупнобугристьш торфяник. На севере Усинского района широко распространены круниобугристые торфяники. В процессе разбуривания они подвергаются интенсивному механическому разрушению и химическому загрязнению. На нарушенных торфяниках были исследованы чистые незагрязненные нефтью участки, зарастающие многолетними травами (вейниково-ожиковая группировка) и мхами, а также разновозрастные загрязненные нефтью участки, которые приурочены к лишенным высших растений нижним частям склонов хотлованов-отстошшков. В зарастании нарушенных торфяников главную роль играют зеленые водоросли (Табл.3), всего на незагрязненных участках обнаружено 30 видов водорослей, в том числе: синезелепые - 6 (20%), зеленые - 18 (60%), желтозеленые - 3 (10%) и диатомовые - 3 (10%).

' Численность водорослей на участках колеблется в пределах 148360 тыс. клеток на 1 г почвы. Численность в основном создает зеленая нитчатка Chlorhormidium flaccidum (40-78% от общего числа клеток).

Нефтяное загрязнение резко снизило число видов водорослей, способных осваивать данные экотопы. В пропитанных нефтью пробах торфа (С 0рг.= 35,50; 40,20%) обнаружено всего 6 видов (Табл.3): синезеле-ные и зеленые по 3 вида соответственно. Массового развития достигает гетероцистный вид Anabaena sp. (отмечены спороносные стадии). Из зеленых отмечены Chlamydotnonas moewusii, Ch. lobulata и Chlorhormidium flaccidum. Учитывая разновозрастность нефтезагрязненных участ-

ков, можно предположить, что заселение нефтезагрязненных торфяников начинается зелеными водорослями. Появление и массовое развитие синезеленых, особепно гетероцпстных форм, связаио с дальнейшим ходом сукцессии, характер которой определяет присутствие нефтяного загрязнения.

Пирогенпый участок. На нефтепромыслах Республики Коми одним из распространенных способов ликвидации нефтяных разливов является сжигание нефти. По мнению ряда авторов (Исмаилов, Пиковскнй, 1988), сжигание нефти значительно увеличивает сроки естественного восстановления нефтезагрязненных почв. Исследования проводили па нарушенном участке елового редколесья. Выжигание нефти отрицательно влияет па почвенные водоросли. Альгофлора пирогенного участка отличается от альгофлоры контрольной почвы значительно метшим разнообразием видов водорослей (Табл.3), увеличением роли Ch- и С-форм. Численность на участке создают исключительно зелепые водоросли. Среднее количество водорослей в поверхностом слое составляет 8 тыс. клеток в 1 г почвы. Доминантами являются: Plectonema nosto-corum, Bracteacoccus minor, Pseudococcomyxa simplex. По причине сухости и токсичпости верхних горизонтов меняется, по сравнению с коптролем, характер распространегам водорослей в вертикальном профиле почв с максимумом видового разнообразия на глубшге 10-15 см в погребенном под техногенным наиосом слое.

под влиянием различных техногенпых факторов. Своеобразие экологических условий нарушенных местообитаний обусловило формирование на территории Возейского месторождения разнообразных альгогрушш-ровок. Направленность преобразования группировок почвенных водорослей зависит от степени и характера техногенного воздействия. Сходные по характеру воздействия техногенные факторы вызывают и сходные изменения в составе водорослевых сообществ на участках, которые исходно различпы по составу альгогруппировок.

Так, механическое нарушение почвешю-растительного покрова сообществ ерника, елового редколесья, крупнобугрнстого торфяника вызывает бурное развитие нитчатых форм синезеленых из Oscillatoriaceae, зеленых из Ulotrichaceae и Chaetophoraceae. В освоении как минеральных, так и торфяных субстратов пршпшагот участие одни и те же виды устойчивых к дашюму типу воздействия водорослей из представителей Ch- и Р- форм. Нефтяное загрязнение приводит к исчезновению, либо угнетению желтозелеиых и диатомовых водорослей.

Коэффициенты флористической общности альгогрушшровок выявляют их различия на нарушенных участках с разной степенью влияния техногенных факторов.

Участки, подвергшиеся воздействию комплекса техногенных факторов наибольшей интенсивности (механически нарушенные нефтезаг-рязненные участки), имеют в сравнении с контрольными самые низкие значения коэффициента общности с контролем.

Используя метод обработки флористических списков по Браун-Блапке, пами сделана попытка выделить виды и группы видов, диагностирующие те или ииые техногенные нарушения (Табл.4).

Таблица 4

Диагностические виды и группы видов

Типы нарушений_

Механическое нарушение торфяною слоя

Углеводородное загрязнение с целостным почвенно-растительным покровом

Механическое нарушение Углеводородное загрязнение Нарушение торфяных горизонтов и обнажение минералы шх горизонтов

Углеводородное загрязнение Нарушение торфяных горизонтов и обнажение минеральных горизонтов

Присутствие загрязнителей Механическое нарушение и загрязнение

Нарушенные переувлажненные местообитания

Виды и их поведение в а

Сохраняется Chlamydomonas gloeophila Виц исчезает

Активно развиваются Pleurochloris anómala, Cylindrocystis brebissonii, Ariabaena verrucosa, Chlorella minutissima, Tetracystis sp. Эти виды исчезают

Появляются Plectonema nostocorum, Phor-midiuin autumnale, Chlamydomonas moewusii

Эш виды активно развиваются Отдают предпочтение Nostoc punctijorme, Ariabaena cylindrica, Anabaena variabilis, Oscillatoria amoetia, Oscillatoria brevis, Chlamydomonas gelatinosa, ChlorosarcUwp-sis deficiens

Появляются Gloeocapsa minuta, Scenedes-mus acutiformis, Dictyosphaerium pulchellwn

Исчезает Chloromonas sp. Вид сохрашется

Водорослевые сообщества техногешю нарушенных почв сохраняют некоторые характерные для северной альгофлоры зональные черты, это отражает комплекс альгофлористических показателей.

Глава 5. Почвенные водоросли техногенных грунтов

Сложные природно-климатические условия Севера обусловливают необходимость размещения буровых установок п соответствующих им строений, транспортных путей и коммуникаций па теплоизоляционных насыпях. Поэтому погребение исходных почв под насыпными сооружениями является одним из распространенных вариантов трансформации почвенного покрова на территории нефтепромысла.

Техногенный грунт фонового участка имеет следукшшк физико-химические характеристики: рНсол,- 6,72; рН„одн - 7,58; содержание Сорг.-0,28%; N06UI. -0,008%. На участке выявлено 32 вида водорослей с преобладанием синезеленых (Табл.5). Альгогруппировка приближается по составу к сообществу настоящего эдафона, то есть на участке (возраст буровой площадки 14 лет) формирование водорослевого сообщества опережает развитие сообществ высших растений.

В состав доминантов вошли синезеленые и зеленые. Пределы колебаний численности водорослей составили 60-270 тыс. клеток в 1 г субстрата, биомасса колебалась в пределах 0,6-1,0 г/м2. Углеводородное загрязнение отразилось на составе и численности водорослей (Табл.5). На слабозагрязпепном участке в количественных пробах обнаружены в основном мелкие гетероцистпые синезелепые водоросли, которые при сравнительно высокой численности (342-378 тыс. клеток/г грунта) создают незначительную биомассу - 0,2 т/м2.

Соотношение числа видов разных отделов на силыктагрязненных участках зависит от рН грунта, а последний показатель - от особенностей химического состава загрязнителя (Табл.5). Для определешм зависимости почвенной альгофлоры от состава высших растений исследованы участки, зарастающие мхами и травянистой растительностью.

Особенностью альгогруппировок слабозагрязненных зарастающих мхами участков является появление видов, предпочитающих местообитания с более или менее устойчивой влажностью - Gloeocapsa minuta, Cyïindricystis brebissonii и присутствие в составе доминантов желтозе-леной водоросли Pleurochloris magna. Приуроченность к замоховелым экотопам обнаруживают Tolypotkrix tenuis и Pseudanabaena galeota. Увеличение степени загрязнения приводит к изменению соотношения отделов водорослей и состава доминантов на среднезагрязпенных участках (Табл.5). Численность водорослей на слабо- и среднезагрязиепных участках под мхами невысокая и представлена цифрами одного порядка - 29 и 24 тыс. клеток/г грунта.

Таблица 5

Состав водорослей насыпных субстратов Возейского месторождения

СорГ.5 % Число видов водорослей

Экотоп синезеленые зеленые желтозеленые диатомовые всего

Фоновый "чистый песок" 0.28 15 12 4 1 32

Слабозагрязнен-ный голый грунт 1.35 18 5 1 отс. 24

Силыюзагряз-

ненный голый 6.52 1 4 отс. отс. 5

грунт (рН=5,4)

Силыюзагряз-

НСШ1ЫП голый 15.20 12 5 отс. отс. 17

фунт (рН=7,9)

Слабозагряз1 ici i-

ные зарастшо-щие мхами пес- 1.22.8 46 21 7 отс. 74

ки

Среднезагряз-

ненные зарастающие мхами 4.0 29 3 4 отс. 36

пески

Слабозафязнен-

ные под травянистой расти- 0.41.3 22 36 12 3 73

тельностью

Среднезагряз-

ненный участок под хвощом бо- 1.8 18 13 2 отс. 33

лотным

Сильнозшряз-

ненный участок 5.3 3 18 5 . 1 отс. 24

под пушицей

Днища котлованов-отстойников 1.03 27 25 7 отс. 59

Характер альгогруппировок, формирующихся на участках с более

или менее выраженным травянистым ярусом, определяется главным образом уровнем углеводородного загрязнения, задернованностью, рН грунтов и в меньшей мере - видовым составом растений.

Альгогруппировки слабозагрязнепных участков сходны между собой по видовому богатству, соотношению отделов водорослей и спектру экобиоморф. Численность водорослей на участках колебалась в пределах 5 - 248 тыс. клеток в 1 г грунта, биомасса - 0.05 - 0.5 г/м2.

Средне- и силыюзагрязпеиные участки с разреженным покровом из хвоща болотного и пушицы в сравнении с фоном и слабозагрязпеиными участками имеют обедненные группировки водорослей с превалированием еннезелепых. На среднезагрязиенном участке евьппе 93% общего количества клеток приходится на долю синезеленых, в основном гете-ронистных форм. Численность водорослей на участке 78-225 тыс. клеток/г субстрата, биомасса - 0,31 г/м2.

До сих пор обязательным элементом обустройства буровой площадки являлись котловапы-отстойгшки, назначение которых - сбор и аккумуляция жидких и твердых буровых отходов (буровые растворы, сточные воды и т.д.). В пробах грунта, днищ котлованов (отобраны по урезу воды) под хвощово-осоково-пуппщевой группировкой обпаружено 59 видов водорослей (Табл.5).

Среди синезеленых отмечены виды общие с дерново-подзолистыми почвами южной тайга, загрязпенной буровыми растворами, в их числе и устойчивые к техногенному засолепию (Елышша, 1986): Nostoc paludo-sum, Anabaena cylindrica, Nodularia harveyana, Oscillaloria amoena, Phormidium ambiguum, Phormidium paulscnianum. Отличительной чертой альгогруппировки участка является полное отсутствие диатомовых, что предположительно можно связать с присутствием нефтяных углеводородов.

В связи с переувлажненностъю экотопа в альгогруппировке присутствуют амфибиальные и гидрофильные виды, в структуре экобиоморф превалирует влаголюбивая С- форма. Доминанты альгогрупппров-ки - Nostoc edaphicum, Anabaena variabilis, Nodularia harveyana, Phormidium ambiguum, Oscillatoria animalis, Bracteacoccus minor, Spongio-coccum tetrasponim, Chlorosarcinopsis deficiens.

На исследованных участках насыпных субстратов и днищ котлованов обнаружено 154 вида водорослей, в том числе: синезелепые - 63 (41%), зелеиые - 67 (43%), желтозеленые - 21 (14%), диатомовые - 3 (2%). Анализ значений коэффициентов флористической общности (его значения варьировали от 1 до 56%) показал, что степень флористического сходства исследованных альгогрушгаровок определяют уровень загрязнения и состав высших растений.

В большинстве альгогрушшровок ведущее положение занимают синезеленые водоросли. Наибольшим видовым разнообразием отличается порядок Oscillatoriales. На насыпных субстратах обнаружено 16 видов гстсроцисшых водорослей. Потенциальные азотфиксаторы слагают в большинстве случаев биомассу водорослей пасьпшых субстратов, что особенно важно для загрязненных участков в связи с участием данной группы в бнодеградации нефти. Виды родов Nostoc и Anabaena входят в состав доминаитов большинства водорослевых сообществ.

Углеводородное загрязнение снижает видовое разнообразие водорослей, изменяет соотношение основных групп и состав доминантов, увеличивает процент участия в альгофлорах сипезелеяых, а в спектре экобиоморф - С- и Р- жизненных форм.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ и выводы

1. Изучены особенности состава и структуры водорослевого населения ненарушенных и техногенно преобразованных территорий Возей-ского нефтепромысла. Для района исследований впервые выявлено 204 вида почвенных водорослей из четырех отделов: синезелеиые - 65 (32%), зеленые - 97 (47%), желтозеленые - 24 (12%), диатомовые - 18 (9%). Сводный список почвенных водорослей пефтезагрязненных территорий России дополнен на 96 видов, а ненарушенных торфяных почв России - на 7 видов: Clamydomonas augustae, Ch. gloeophila, Ch. Iobit-lata, Ch. sphagnophila. Cartería asterochloris, Caraciurn starii, Chloro-sarcinopsis deficiens.

1. В пефтезагрязненных почвах всех природных зон характер аль-гофлоры определяют синезеленые и зеленые водоросли при ведущемпо-ложениисемейств Oscillatoriaceae, Chlamydomonadaceae и Chlorococ-cacéae. Наибольшим числом видов представлен род Chlamydomonas, на долю которого в лесотундре приходится самый высокий в сравнении с другими районами процент (18,9%) от общего видового разнообразия.

3. Специфику почвенной альгофлоры в лесотундровой зоне (Возей) определяет комплекс показателей: в структуре флоры наибольшая доля зеленых (58%) и не уступающий лесостеипой зоне вклад синезеленых (28%); высокое положение семейстаа Chlamydomonadaceae (22,6%) и почти в 2 раза меньший по сравнению с другими зонами вклад семейства Oscillatoriaceae (7,5%), появление отсутствующих в пефтезагрязненных почвах других зон семейств Microcystidaceae, Botryococcaceae,

БсепесквтоМасеае, предпочитающих переувлажненные местообитания, а также подчиненное положение семейства РкигосМопйасеае, представители которого в условиях Крайнего Севера особенно чувствительны к нефтяному загрязнеишо.

4. Для почвенной альгофлоры обследованных пефтепоспых рай-опов характерно преобладание эдафофильпых видов: С-, С11- и Р- жизненных форм. Оли устойчивы к загрязнению нефтью благодаря свойствам протопласта образовывать слизь и удерживать влагу, препятствуя контакту клеток с нефтью. В условиях лесотундровой зоны на Возее уменьшается значение Р- формы, предпочитающей свободные от высших растений участки голого минерального грунта. Механическое на-рушепне изпачально переувлажненных местообитаний в лесотупдре сопровождается появлением амфибиалышх и гидрофильных, требовательных к условиям увлажнения видов.

5. В техногепно преобразованных экотопах Возея выявлены разнообразные определенного состава и структуры альгогруппировкп, отличающиеся от таковых ненарушенных почв. Направленность преобразования группировок почвенных водорослей зависит от степени и характера техногенного воздействия. На механически нарушенных участках наблюдается бурное развитее осциллаториевых, улотриксовых, хетофо-ровых водорослей и одноклеточных желтозелепых. Реакция водорослей па нефтяное загрязнение в условиях целостного и нарушенного почвеп-ио-растителыюго покрова различна. На механически нарушенных неф-тезагрязнешшх участках видовое разнообразие может увеличиваться с появлением специфических видов (66% от видового разнообразия), которые не встречепы на фоновых участках. Этот вклад вносят преимущественно сипезеленые водоросли (34% от общего числа видов н 48% -специфических видов). Механически нарушеншлй и пефтезагрязненный участок, в противоположность его незагрязненным аналогам, богат ге-тероцистными еппезелепыми из Иомосасеае прп отсутствии желгозеле-ных. В спектре зкобиоморф господствуют С- и Р- жизненные формы. Значепия коэффициентов флористической общности также указывают на обособленность и своеобразие водорослевых сообществ местообитаний, подвергшихся воздействию различных техногенных факторов.

6. Несмотря па незначительную величину биомассы водорослей в иефтезагрязнешшх экотопах почв, до 0.7 г/м2; пасынпых субстратов, до 0.5 г/м2 водоросли выступают здесь в роли первичных продуцентов органического вещества, участвуя в процессах почвообразования. Значительная роль в сложешш биомассы нефтезагрязненных механически на-

рушенных участков и пасынных груитов принадлежит гегероцистным синезеленым водорослям - потенциальным азотфиксаторам и участникам процесса биодеградации нефти.

7. О сохранении почвами зональных черт в условиях нарушенной лесотундры указывают следующие альгофлористическне показатели: преобладание по числу видов зеленых, ведущее положение семейств Chlamydomonadaceae и Chlorococcaceae, присутствие предпочитающих переувлажненные почвы специфических видов и сохранение в спектре экобиоморф преобладания Ch- и С- форм. В освоении техногенно преобразованных почв лесотундры активное участие принимают массовые виды ненарушенных торфяных почв, в числе которых устойчивыми к воздействию техногенных факторов оказались Chlamydomonas augustae, Ch. lobulata, Myrmecia bisecta, Bracteacoccus minor, Pseudococcomyxa simplex, Chlorhormidium flaccidum.

8. Среди обследованных на Возейском нефтепромысле местообитаний наибольшее видовое разнообразие водорослей выявлено на насыпных субстратах (154 вида) с преобладанием зеленых (43%) и сине-зеленых (41%). Специфические для техногенных грунтов виды составляют 66%, в том числе: сипезелепые - 44%, зелепые - 38%, желтозеле-ные - 10%, диатомовые - 1%. Лишь 1/3 альгофлоры представлена видами окружающих почв. 43 вида, известные для нефтезагрязнешшх почв более южных природно-климатических зон, на Возее приурочены к ин-тразоналыгым техногенным элементам ландшафта. Ведущее положение по числу видов и интенсивности развития занимают синезеленые водоросли пригосподствующемположениисемейства Oscillatoriaceae, что увязывается с наличием открытых пространств, повышенным рН грунтов и устойчивостью данной группы к углеводородному загрязнению. Наличие углеводородного загрязнения снижает видовое разнообразие, изменяет соотношение основных групп со сменой состава доминирующих видов почвенных водорослей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.3имошша Н.М., Ельшина Т.А., Бусыгина Е.А. Группировки почвенных водорослей в процессе самозарастания земель, нарушенных при нефтедобыче// Тез. двенадцатой Коми республиканской молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 1994. - С.ЗЗ.

2.Чалышева Л.В., Зимонина Н.М. Особенности растительного покрова техногенных ландшафтов районов нефтедобычи на Крайнем Севере// Тез. докл. Междунар. конф. "Город в Заполярье и окружающая среда" (11-16 септ. 1994г., Воркута). - Сыктывкар, 1994. - С.96.

З.Зимонина Н.М., Бусыгина Е.А., Ельшина Т.А. Роль водорослей в сингенезе растительности на техногенно-нарушенных территориях в условиях Крайнего Севера// Экология и охрана окружающей среды: Тез. 2-ой Междунар. аа-уч.-практ. конф. (12-15 септ., 1995г.) - Пермь, 1995. - Ч.П. - С.49.

4.3имонина Н.М. Водорослевые группировки на техногешю-iтрушенных территориях Возейского нефтяного месторождения// Биоиндикация состояния природной среды Воркутинской тундры (Тр. Коми науч. центра УрО РАН; N° 143). - Сыктывкар, 1995 (в печати).

5.Зимонина Н.М. Влияние техногенных факторов на водорослевые сообщества торфяных почв Возейского нефтяного месторождения// Актуальные проблемы биологии (программа и тезисы), (11-12 апреля 1996, Сыктывкар, Республика Коми, Россия): Тез. IV Молодеж. науч. конф. Ин-та биологии. -Сыктывкар, 1996. - С.47-48.