Диссертации » Биологические науки » Гидробиология

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Питание массовых видов копепод надсемейства Centropagoidea в Белом море
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Питание массовых видов копепод надсемейства Centropagoidea в Белом море"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

МАРТЫНОВА Дарья Михайловна

ПИТАНИЕ МАССОВЫХ ВИДОВ КОПЕПОД НАДСЕМЕЙСТВА Centropagoidea В БЕЛОМ МОРЕ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в Зоологическом институте Российской академии наук

Научные руководители:

Доктор биологических наук Виктор Яковлевич Бергер Кандидат биологических наук Алексей Александрович Сухотин

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Марина Борисовна Иванова Кандидат биологических наук Елена Германовна Арашкевич

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 2004 г. в /У час.

на заседании специального совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН

(199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1, факс 8(812)3282941)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан

«А» Й^

2004 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

fcoos- ч 45*53

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследование организации и функционирования экосистем невозможно без изучения трофических взаимодействий элементов сообщества. Тепловодные веслоногие ракообразные надсемейства Centropagoidca {Acartia bifilosa, Centropages hamatus, Temora longicornis) играют важную роль в пелагических экосистемах Белого моря. Обильно развиваясь в период гидрологического лета в верхних слоях пелагиали, они активно потребляют различные частицы сестона. В теплое время года, когда холодноводные каляниды (Pseudocalanus minutus, Metridia longa и Calanus glacialis) практически не присутствуют в поверхностных слоях воды, рачки изучаемых видов остаются основными потребителями фито- и микрозоопланктона.

Особенности питания беломорских копепод малоизученны. Имеются немногочисленные сведения о питании рачков старших копеподитных стадий холодноводных видов С. glacialis и М. longa (Перуева, 1971, 1976, 1982, 1984; Арашкевич, Дриц, 1984; Арашкевич, Сергеева, 1991). В то же время, особенности питания рачков н/с Centropagoidea в Белом море до сих пор не получили освещения в литературе.

Цель настоящей работы - изучение процессов питания и оценка вклада копепод н/с Centropagoidea в потоки органического вещества в пелагических экосистемах Белого моря. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определить скорость потребления пищи и ее качественный состав;

2. Определить скорость выделения фекальных пеллет;

3. Определить энергетические и некоторые биохимические характеристики рачков, потребляемой пищи и фекальных пеллет;

4. Изучить динамику плотности популяций массовых видов зоопланктона верхнего слоя пелагиали Белого моря.

Научная новизна. В работе изучены основные характеристики питания рачков н/с Centгopagoidea в Белом море. Впервые описан способ добывания пищи и ее состав, а также тип питания (принадлежность рачка к определенной трофической группе) копепод трех массовых тепловодных видов. Впервые определены скорости питания па натуральном сестоне в условиях, близких к естественным, оценено влияние некоторых биотических (вид, стадия развития, концентрация пищи) и абиотических (освещенность, температура) факторов на скорость питания. Разработаны схемы экспериментов, позволяющие наиболее точно охарактеризовать питания копепод в условиях, приближенным к естественным. Впервые определено содержание белков, липидов, жирных кислот, а также органических углерода и азота в рачках и установлена взаимосвязь этих параметров с особенностями жизненного цикла. Впервые установлены скорости образования и погружения пеллет различных типов, а

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

также проанализировано их распределение в пелагиали Белого моря. Впервые оценен поток органического вещества, проходящего через сообщества копепод н/с Ccntropagoidea в Белом море.

Теоретическое и практическое значение. Методы, примененные в данной работе (комплексное изучение типа питания и состава пищи различными методами, методики постановки экспериментов в условиях, приближенных к in situ, схемы расчета потока вещества), могут быть использованы при работе с другими видами копепод. Выявленные особенности питания и биохимического состава необходимы для дальнейшего исследования взаимосвязи этих характеристик и жизненного цикла изученных видов. Полученные в работе значения потока органического вещества, проходящего через сообщества беломорских копепод н/с Centropagoidea, в дальнейшем могут быть использованы при расчетах потоков вещества и энергии в экосистемах Белого моря.

Апробация работы. Результаты были доложены на I международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Архангельск, 1998), II международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1999), VIII региональной научно-практической конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск, 2001), Научно-практической конференции молодых ученых по проблемам Севера (Мурманск, 2001; Архангельск, 2003), научно-практических семинарах «Система Белого моря» Института Океанологии РАН (г. Москва, 2001, 2002), Европейской конференции European Conference of Coastal Zone Research: an ELOISE Approach (Gdansk, Poland, 2003), Ежегодной отчетной сессии Зоологического Института РАН (г. Санкт-Петербург, 2003), международных научных семинарах «Metabolic Pathways of Organic Matter in the White Sea» (г. Москва, 2002; Turku/Abo, Finland, 2003), научных семинарах Беломорской биологической станции им. акад. О.А. Скарлато ЗИН РАН (1998 - 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, 1 работа находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, таблиц и рисунков. Общий объем работы - 283 стр., из них текст 135 стр. Рукопись иллюстрирована 35 таблицами и 61 рисунком. Список литературы включает 413 названий, в том числе 247 иностранных.

Благодарности. Научное руководство работой осуществляли В.Я. Бергер и А.А. Сухотин (ББС ЗИН РАН), которым автор выражает глубокую благодарность.

Я искренне признательна Е.Г. Арашкевич (Москва), И.П. Кутчевой и другим сотрудникам ЗИН РАН (С-Петербург), U.V. Bathmann (Бремерхафен, Германия), P.M. Сабирову (Казань), М.Б. Ивановой (С-Петербург), А.П. Лисицыну (Москва), К.Н. Кособоковой (Москва), Т.Н. Ратьковой (Москва), О.М. Сергеевой (Москва), Ы.М. Перцовой (Москва), В.П. Шевченко и другим сотрудникам лаборатории геофизики ИО РАН (Москва), А.Ю. Ажимовой (Архангельск), Е. Rachor (Бремерхафен, Германия), К. Lorenzen (Бремерхафен, Германия), Н. Schwarz (Бремерхафен, Германия), М. Graeve (Бремерхафен, Германия), Н.Н. Шунатовой (С-Петербург), Р.А. Алиеву (Москва), П.В. Хлебопашеву (Москва), А.А. Свертилову (Москва), А.И. Голубеву (Казань), экипажам научно-исследовательских судов «Профессор Владимир Кузнецов», «Картеш», «Иван Петров», «Профессор Штокман», за ценные комментарии, помощь в сборе материала и техническое обеспечение, а также моим родителям и друзьям за поддержку.

Работа выполнена при поддержке фондов Copernicus Foundation (гран г №ICA2-CT-2000-10053), DAAD (грант MBFOKU2001№A/2403), РФФИ (фанты №02-04-49717а и №03-04-63003к).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается необходимость изучения питания и динамики плотности популяций веслоногих ракообразных н/с Centropagoidea в Белом море.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Копеподы потребляют разнообразную пищу. Ее состав зависит от строения ротового аппарата и экологической ниши, занимаемой видом (сезон, район и глубина обитания рачков). В настоящее время признано, что большинство видов копепод не являются ни исключительно растительноядными, ни исключительно хищными. Для них характерен смешанный тип питания, когда рачки потребляют как фитопланктон, так и некоторые зоопланктонные организмы, а также детрит (Mauchline, 19Г"\ В последние 15 лет состав пищи копепод определяют также, исходя из данных анализа жирных кислот (Falk-Petersen et al., 1987, 2002; Tande, Henderson, 1988; Saito, Kotani, 2000). Жирные кислоты (ЖК) не синтезируются в теле копеподы, но поступают в ткани из потребленной 1ищи. Планктонные организмы, которыми питаются рачки, нередко синтезируют специфичные ЖК. Зная состав ЖК в рачке, можно определить объект питания копеподы.

Количественные закономерности питания копепод обычно исследуют, предла1ая рачкам в качестве пищи культуры фиюпланктонных водорослей (Richman et al., 1977; Poulet, 1978; Skiver, 1980 и др.). И лишь в последнее десятилетие началась разработка методик, позволяющих оценить питание в условиях, приближенных к естественным (Kleppel et al., 1991, 1996; Kleppel, Hazzard, 2000;

Vincent, Hartmann, 2001).

Скорость потребления пищи рачком (рацион), как и состав потребляемой пищи, является важнейшей характеристикой его питания. Кроме этого показателя, питание копепод характеризуют относительный (удельный) рацион, скорость фильтрации (скорость осветления воды) и усвояемость.

Факторы, влияющие на скорость питания, делят на абиотические (освещенность, температура, соленость и другие показатели среды, а также время суток и гидродинамические условия) и биотические (размер рачка, возрастная стадия, стадия полового цикла, состав и концентрация потенциальной пищи в среде, плотность популяции, присутствие хищников и другие). Исследования, посвященные суточной ритмике питания копепод, проводились многими авторами (Duval, Geen, 1976; Лрашкевич, 1977; Перуева, 1983; Bautista et al, 1988; Castro ct al., 1991; Pagano et al., 1993; Pasternak et al., 1994; Tang et al., 1994; Pasternak, 1995; Atkinson et al., 1996; Saito, Taguchi, 1996; Dagg et al., 1997; Hattori, Saito, 1997; Calbet ct al., 1999 и др.), однако единого представления о влиянии освещенности на скорость питания нет до сих пор. Данные по влиянию температуры на скорость потребления пищи копеподами немногочисленны, однако хорошо согласуются между собой. При повышении температуры среды в пределах толерантного диапазона наблюдается увеличение скорости питания (McMahon, 1965; Крючкова, Кондратюк, 1966; Сущеня, 1975; Трубсцкова, 1982; Гутельмахер, 1986). Скорость фильтрации и рацион возрастают при увеличении длины тела рачка (Cushing, 1968; Miillin, Brooks, 1970; Frost, 1972; Reeve, Walter, 1977; Richman et al., 1977; Roman, 1977; Conover, Huntley, 1980; Wang, Conover, 1986; Huntiey, 1988; Gasparini et al., 2000). Относительный (удельный) рацион уменьшается при увеличении сухого веса рачка (Лстипа и др., 1974; Ikeda, 1977; Гутельмахер, Алимов, 1979; Гутельмахер, 1986; Paffenhofer, 1988; Atkinson, 1994). Скорость потребления пищи копеподами зависит от концентрации пищевых частиц (Беклемишев, 1954; Перуева, Виленкин, 1970; Gaudy, 1974, 1996; Ikeda, 1977; Арашкевич, Цейтлин, 1978; Арашкевич и др., 1980; Dagg, Grill, 1980; Kleppel et al., 1998; Tirelli, Mayzaud, 1998; Turner er al., 1998 и др.). График такой зависимости имеет S-образный вид (Дриц, 1985). При низких концентрациях пищи рачок не питается, однако, после преодоления критического уровня при увеличении концентрации пищи скорость потребления экспоненциально возрастает, а при достижении уровня насыщения выходит на плато.

Из неусвоенной пищи рачок образует пеллеты размером до нескольких миллиметров (Арашкевич, 1980). Эти образования обладают более высокими скоростями погружения, чем мелкие частицы взвеси, и быстрее достигают дна (Fiadeiro, 1980; Лисицын, Виноградов, 1982; Corner et al., 1986; Лукашин и др., 1993). Фекальные пеллеты играют существенную роль в вертикальном переносе органического и неорганического вещества в водных экосистемах. Так, в некоторых районах Мирового океана до 92% органического углерода во взвешенном веществе составляют пеллеты (Graf, 1989). Они формируют часть донного биогенного осадоч-

ного материала (Корнеева и др., 1992; Романкевич, Ветров, 2001). Пеллеты могут служить важным источником пищи для бентосных и бенто-пелагических животных, так как содержат значительное количество органических веществ, защищенных от размывания перитрофической мембраной (Atkinson, Wacasey, 1987; Urban-Rich, 1997; Mayzaud et al., 1998).

Вес, размеры тела и соотношение липидов и белков в тканях многих видов копепод, в особенности населяющих моря средних и высоких широт, изменяются в течение сезона и жизненного цикла (Pagano, 1981; Иванова, 1985; Bottger, Schnack, 1986; Uye, 1991; Cataletto, Fonda Umani, 1994; Thompson et al., 1994; Klein Breteler et al., 1994; Klein Breteler et al., 1995; Hirst, Lampitt, 1998). В Белом море подобные наблюдения не проводились. Для беломорских копепод существует единственная работа Н. М. Перцовой (1967), посвященная определению их сырого веса и размеров тела.

Основными веществами, входящими в состав тела копепод, являются белки и липиды. Содержание белков в теле каляноидных раков составляет от 24 до 82% сухого веса тела (Mauchline, 1998). Немногочисленные данные о содержании общего белка в беломорских копеподах приводятся только для рачков Calanus glacialis (Арашкевич, Кособокова, 1988; Кособокова, 1990). Липиды копепод состоят из триацилглицеролов (ТАГ) и восковых эфиров (ВЭ). ВЭ - запасные липиды, предназначенные для использования во время длительной голодовки, в то время как ТАГ - структурные липиды, включающиеся в метаболизм в обычных условиях (Ward et al., 199б). Для науплиальных стадий характерно высокое содержание длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (основных составляющих ТАГ), в то время как старшие стадии накапливают насыщенные и мопоненасыщенные жирные кислоты (Stettrup et al., 1999). Общепризнано, что ТАГ обычно доминируют у науплиев и младших копеподитных стадий, тогда как ВЭ являются запасающими липидами у рачков с длинным жизненным циклом с зимовкой. Изменения липидного состава также могут быть связаны с качеством пищи, температурой и условиями солености (Payne, Rippingale, 2001).

Питание и жизненный цикл копепод тесно взаимосвязаны (Steidinger, Walker, 1984). У калянид можно выделить два типа жизненного цикла - длинный и короткий. В Белом море длинный цикл присущ видам надсемейств Megacalanoidea {Calanus glacialis Jashnov 1955) и Clausocalanoidea (Pseudocalanus minutus Кгоуег 1845). Физиолого-биохимической основой такого цикла является способность к аккумуляции запасных веществ за счет активного потребления пищи в вегетационный период, а также прекращение питания и снижение уровня обмена веществ во время диапаузы (Кособокова, 1990) В Белом море копеподы н/с Centropagoidea характеризуются коротким жизненным циклом, переживая зиму на стадии латентного яйца (Прыгункова, 1974; Перцова, 1974). Во время роста и созревания рачки всех стадий интенсивно питаются.

Зоопланктонные сообщества Белого моря и гидрологические особенности последнего достаточно изучены (Дерюгин, 1928; Тимонов, 1947; Перцова, Сахарова, 1967; Шувалов, 1970; Слонова, 1974; Шувалов, 1978; Беклемишев, Семенова, 1981; Прыгункова, 1987а, б; Бабков и др., 1988). Белое море по своим гидрологическим и зоогеографическим особенностям относится к водоему , с арктическим и атлаитическо-бореальным сообществами (Гейнрих, 1993). Летом в верхнем слое 0-25 метров основу биомассы зоопланктона составляют типично неритические виды ЛеагНа\ongiremis, А. bifilosa, CentropagesНаташ, Тетогаlongicprnis(Перцова, 1962, 1963, 1970; Прыгункова, 1982). В годы, когда массовое развитие получают неритические виды, тепловодные или эвритермные, общая биомасса зоопланктона в верхнем слое оказывается наиболее высокой, а с глубиной резко уменьшается (Прыгупкова, 1973, 1985б,в; 19876).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Характер питания копепод изучали, применяя три подхода:

1. Определение состава пищевого комка. Для анализа готовили временные давленые препараты кишечников и пеллет рачков разных возрастных стадий. В общей сложности определено содержание 390 кишечников и 184 пеллет копепод из разных районов Белого моря

2. Изучение строения ротовых придатков (Арашкевич, 1969). Проанализировано 72 препарата.

3. Определение избирательности (элективности) питания:

(1) расчет элективности растительной пищи (по содержанию растительных пигментов) по данным экспериментов. Расчет производили по формуле (Ивлев, 1955):

Е=(гГрМп+р,),

где г, и р, - относительное содержание растительных пигментов (хлорофилла а и феофитина) в рационе рачков и в сестоне по отношению к содержанию органического углерода. Избирательность растительной пищи изучена по данным 28 экспериментов (119 проб).

(2) определение предпочитаемых пищевых объектов по данным анализа жирных кислот (Бако, Ко1аш, 2000). Данное исследование проведено на 30 пробах.

Для определения скорости потребления пищи, скорости фильтрации, относительного рациона, усвояемости, скорости образования пеллет проводили эксперименты как в лаборатории, так и в условиях, максимально приближенных к естественным. Для оценки влияния освещенности на питание прозрачные 5-л пластиковые сосуды с рачками определенного вида и возрастной стадии вывешивали на глубине Ом и 5м в море (суточные опыты). В лаборатории использовали 500-мл склянки светлого и темного стекла (4-часовые опыты). В качестве пищи использовали

естественный сестон. В общей сложности поставлен 41 эксперимент в 3-5 повторностях. После окончания опыта из сосуда выбирали пеллеты для морфометри-ческого анализа, взвешивания, определения скоростей погружения. Проведено 8 экспериментов в 30 повторностях для определения скорости погружения пеллет.

Содержание органического углерода, азота и хлорофилла а в потенциальной пище и пеллетах определяли по стандартным методикам (Falk-Petcrsen et al., 1987; Tande, Henderson, 1988). Анализ осуществляли в Институте морских и полярных исследований им. Альфреда Вегенера (AWI, г. Бремерхафен, Германия).

Расчет характеристик питания проводили по следующим формулам:

4. Эффективность ассимиляции (Conover, 1966a,b)

q„ и q, - начальные и конечные концентрации взвеси в опытном сосуде (сухой вес или содержание органического углерода), мг/мл

Шсор - содержание органического углерода в рачке, мг

Шсщ, и тН(.„Ср - содержание органического углерода в съеденной и непереваренной пище (выделенной в виде пеллет), мг

Для анализа влияния температуры на скорость питания применяли

где 12 и 1| - скорость потребления пищи при температуре Т2 и Т|, мг/экз ч

С помощью дисперсионного анализа оценивали влияние таких факторов, как вид (три градации), стадия развития (три градации), освещенность (две градации). Влияние концентрации потенциальной пищи и плотности субпопуляций рачков п экспериментальном сосуде оценивали с помощью регрессионного анализа.

Для оценки выедания сестона (фракция 1-76 мкм) и общей продукции пеллет в зоопланктонном сообществе, обитающем в слое воды 0-10 м, ставили полевые эксперименты с периодичностью раз в 9-11 дней в июне - сентябре 2002 года у мыса Картеш (Кандалакшский залив), а также в 52-ом рейсе НИС «Иван Петров» (27 июня - 8 июля 2002 г.) в Двинском, Онежском, Кандалакшском заливах и в Бассейне Белого моря. Выборки зопланктонного сообщества помещали в 5-л пласти-

ковые бутыли. Длительность эксперимента составляла 24 часа, в качестве пищи рачкам предлагали естественный сестон. В общей сложности поставлено 17 опытов в 4 повторностях.

Сухой вес рачков разных видов и возрастных стадий, длину просомы, содержание органического углерода и азота, общих белков и липидов определяли по стандартным методикам (Folin, Lawry, 1981; Hagen et al, 1995; Hagen et al., 2001). Определяли сухой вес, содержание Сорг и N0])1, хлорофилла а в потенциальной пище и пеллетах. В общей сложности обработано 424 пробы на сухой вес и содержание Сорг и N0|)r в рачках, пеллетах и потенциальной пище, 119 проб на содержание хлорофилла а в потенциальной пище и пеллетах, 58 проб в трех повторностях на содержание общего белка в рачках и зоопланктоне, 30 проб на общее содержание липидов в рачках разных видов и возрастных стадий. Анализы проводили в Институте морских и полярных исследований им. Альфреда Вегенера (AWI, г. Бремерхафен, Германия).

Динамику плотности популяций массовых видов зоопланктона изучали в 1997 - 2002 гг. в Кандалакшском, Онежском, Двинском заливах и Бассейне Белого моря. Отбор и обработку проб проводили по стандартной методике (ВНИРО, 1981). Зоопланктонныге пробы отбирали сетью Джеди (диаметр входного отверстия 36 см, газ с ячеей 133 мкм). В общей сложности проанализировано 259 количественных зооплаиктонных проб. Гидрологические работы проводили одновременно с отбором зоопланктонных проб. Пробы воды отбирали со стандартных горизонтов 0, 5, 10, 15, 25, 50, 75, 100 и 200 м опрокидывающимся батометром БМ-48. Температуру воды определяли с помощью термометров типа ТГ, закрепленных в раме опрокидывающегося батометра, соленость - с помощью электросолемера ГМ-65М.

Выявление доминирующих видов в сообществе производили по плотности их популяций. Для расчета упорядоченности структуры зоопланктонного сообщества для каждой пробы вычисляли индекс Шеннона-Уивера (индекс видового разнообразия, ИВР), который применим также и к водным экосистемам (Виноградов, Шушкина, 1987). Уравнение представлено в виде:

H^-Spilogjpi, бит

где р, - вероятность того, что одна особь принадлежит к виду i с численностью N, то есть PrN./N^.

Кроме этого, вычисляли индекс выравненное™ структуры сообщества (ИБС) (Наумов, 1991).

I0=VS-(«n/N) где S - количество видов в сообществе, N - плотность сообщества, cN - среднее квадратичное отклонение. Ошибку выборочное™ определяли как

/И|0= l„/V2S

Этот индекс в известной мере отражает степень разнообразия биоценоза и определен в области 0 < I0< 1.

Для изучения потоков вещества в виде пеллет анализировали их распределение в пелагиали Белого моря. Материал собирали в шести рейсах научно-исследовательских судов «Профессор Вл. Кузнецов», «Картеш», «Иван Петров», «Профессор Штокман» в 2001-2003 гг. Отбирали пробы воды точного объема для определения содержания взвеси. В общей сложности обработано 243 пробы. Пеллеты относили к шести размерным группам (Pasternak et al., 2000).

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Состав пищи, избирательность питания и строение ротового аппарата рачков исследованных видов. Состав пищи рачков разнообразен и включает как растительную, так и жив]пуе.ю пищу. Во многих кишечниках копепод присутствовала неоформленная масса. Она представляла собой желеобразную субстанцию, иногда с вкраплениями мелких частиц неясного происхождения. Частота встречаемости неоформленной массы у рачков всех видов и возрастных стадий была высока и составляла от 53 до 100%. Кроме нее, в кишечниках обнаружены обломки диатомовых водорослей, часто не поддающихся определению родовой принадлежности. До рода определены следующие диатомовые: Chaetoceros spp., Coscinodiscus spp. (Centricae), Navicula spp., Thalassionema sp. (Pennatae). Другие группы фитопланктона были представлены жгутиковыми (Flagellatae), до рода определены Peridinium spp. (Pyrrophyta), Dinophysis spp. (Dinoflagellatae). Рассмотрена зависимость состава пищи от вида и возрастной стадии рачка. Наибольшее относительное количество растительной пищи характерно для рачков Acartia bifihsa. Тип питания рачков Centropages hamatus и Temora longicornis в целом схож. Половозрелые особи обоих видов демонстрируют высокое содержание животной пищи в кишечниках. У рачков младших копеподитных стадий остатков зоопланктона обнаружено не было.

Рачки половозрелых и старших копеподитных стадий (кроме A. bifilosa) имеют ротовые придатки практически одинакового строения. Для них характерны грубые щетинки на максиллах, а мандибулы несут как тупые, так и острые зубцы. По способу добывания пищи их можно отнести к животным со смешанным типом питания. Ротовые придатки рачков младших копеподитных стадий С. hamatus и Т. longicornis и копепод старших возрастов A. bifilosa также схожи по строению. Отличие их от таковых у рачков старших стадий заключается в том, что мандибулы не несут острых зубцов, однако щетинки на максиллах грубые. Этот тип придатков характеризует рачка как преимущественного фильтратора. Рачки младших копеподитных стадий A. bifilosa демонстрируют "классический" ротовой аппарат фильтратора: щетинки на максиллах тонкие, а мандибулы несут малое количество тупых зубцов.

Копеподы изучаемых видов содержат различные ЖК и жирные спирты, однако их список ограничен и в целом совпадает у рачков различных возрастных стадий и видов. Основными ЖК, встречающимися в копеподах, . являются насыщенные кислоты с длиной цепи 14, 16 и 18 атомов углерода (С14:0, С16:0 и С18:0), мононенасыщенные ЖК с длиной цепи 16 и 18 атомов углерода (С16:1 и С 18:1), а также полиненасыщенные ЖК семейств С18, С20 и С22. Жирные спирты представлены только спиртами с цепями (С 14:0) и (С 16:0). Кроме того, обнаружены ЖК, происхождение которых пока не установлено.

Избирательность растительной пищи, рассчитанная по хлорофиллу а, различна у рачков разных видов и возрастных стадий. Наиболее низкой избирательностью растительной пищи обладают самки Л. Ыfilosa и С. НатаШ (0,08±0,04и 0,09±0,04, соответственно). Рачки всех возрастных стадий Т. 1оп^согп^ также демонстрируют низкий уровень избирательности - 0,14±0,06у самок, 0,11 ±0,06 и 0,№±.0,06 у копеподитов старших и младших стадий, соответственно. Неполовозрелые копеподы Л. Ыfilosa обладают наиболее высокой избирательностью фитопланктона - О,33±0,/4 и О,31±0,00 у копеподитов старших и младших стадий, соответственно. Однако диапазон значений элективности у рачков старших копеподитных стадий этого вида отличается бблыиим размахом. Пища копеподитов старших стадий С. НатаШ на четверть состоит из фитопланктона (коэффициент элективности составляет О,23±0,07). Избирательность растительной пищи различна у рачков разных видов и возрастных стадий и зависит от концентрации растительной пиши (в пересчете на хлорофилл а) и уровня освещенности. Рачки младших возрастных стадий Л. bifilosa и С. НатаШ достоверно потребляют больше растительной пищи, чем половозрелые особи. Т. longicornis такой зависимости не обнаруживает. При пониженной освещенности доля растительной пищи, потребленной рачком, возрастает.

3.2. Скорости питания исследованных видов. По данным суточных экспериментов, скорость потребления пищи составляла от 4,6-10'3 мкгСорг/экз/ч (рачки второй-третьей копеподитных стадий Т. 1оп^согп^) до 62,1-10" мкгСорг/экз/ч (самки того же вида). Скорость потребления растительной пищи в пересчете на хлорофилл а составляла от 0,04-10-3 мкг хлорофилла/экз/ч (рачки второй-третьей копеподитных стадий Т. longicornis) до 0,67-103 мкг хлорофилла/экз/ч (рачки четвертой и пятой копеподитных стадий С. Нamatus) (таблица 1). Скорость потребления пищи в пересчете на органический углерод, а также скорость фильтрации достоверно различались у рачков разных видов и стадий. Рачки младших копеподитных стадий имели наименьшие показатели скорости, которые возрастали по мере взросления животного. Наибольшие скорости потребления пищи демонстрируют самки и рачки старших копеподитных стадий Т. 1оп^согп^. Скорость питания и скорость фильтрации у рачков различных стадий в суточных экспериментах зависит от уровня освещенности по-разному. Наиболее высокая ско-

рость питания присуща самкам на глубине 0 м, наиболее низкая наблюдается у рачков младших копеподитных стадий на глубине 5 м. Скорости потребления пищи у рачков одной возрастной стадии на разных глубинах достоверно не отличаются.

Результаты четырехчасовых экспериментов несколько отличаются от данных суточных экспериментов. Так, высокие значения скорости питания наблюдаются у рачков С. hamatus и Т. Ъп^огпк в темных банках. A. Ыfilosa демонстрирует ту же тенденцию в августе, а на июньскую генерацию условия освещенности не влияют. Такое различие можно объяснить разной температурой на глубинах в случае постановки эксперимента в море. Скорость потребления пищи рачками разных возрастных стадий всех трех изученных видов зависела от температурных условий в диапазоне от +5 до +16°С. Коэффициент Q10 при этом варьировал от 1,00 до 1,92 в узких температурных диапазонах (разность температур составляла 3-4 градуса). При более широком размахе температур (6-7 градусов) коэффициент Вант-Гоффа равен 1,41-5-2,33.

У рачков младших возрастных стадий скорость потребления пищи зависела от ее концентрации, увеличиваясь при повышении концентрации сестона. Для самок и рачков старших копеподитных стадий этот показатель положительно кореллировал с концентрацией хлорофилла а, увеличиваясь по мере повышения доли растительной пищи в рационе. Скорость фильтрации рачков у различных стадий по-разному зависела от концентрации сестона. Так, у половозрелых самок скорость фильтрации снижается при увеличении концентрации пищи (в пересчете как на сухой вес, так и на органический углерод и хлорофилл а). Скорость фильтрации у рачков IV и V копеподитных стадий имеет ту же зависимость (сухой вес, органический углерод), но при изменении концентрации хлорофилла а она остается практически неизменной. Скорость фильтрации у рачков младших копеподитных стадий не кореллировала с концентрацией пищи.

Относительный рацион у рачков составлял от 6,9% (С Иата^ четвертой и пятой копеподитных стадий) до 59,4% (А. Ыfilosa второй-третьей копеподитных стадий) (таблица 1). Величина относительного рациона различна у рачков разных видов, возрастных стадий. Она также зависит от условий освещенности в эксперименте. Низкие величины относительного рациона характерны для старших копеподитных стадий. Акартия и темора характеризуются сходными значениями относительного рациона, более высокими, чем у С. Иата^.

Величина усвояемости пищи составляла у рачков разных возрастных стадий от 1,4 до 77,4% (таблица 1). В среднем для копепод А. Ыifilosa она была 27,0±23,3%, для С. hamatus - 27,7±17,8%, для Т. longicomis - 46,0±23,9%. Усвояемость достоверно различна у рачков разных стадий, но не отличается у копепод разных видов и не зависит от условий освещенности в эксперименте. Наибольшая усвояемость характерна для рачков старших копеподитных стадий, наименьшая - для младших копеподитов. Кроме того, величина усвояемости зависит от концентрации пищи (в пересчете на органический углерод), уменьшаясь по мере увеличения последней, и не

Таблица 1. Характеристики питания копепод Белого моря (1 - min-max; 2 - mis; CI - CVI - копеподитные стадии).

\ч Возрастная стадия Вид Скорость потребления пищи, мг Соот, -Ю^/экз/ч Скорость потребления пищи, мг хл. а -10'6/экз/ч Удельный рацион, (Сорг7 Сорг), %/сут Эффективность ассимиляции, %

1 2 1 2 1 2 1 2

Acartia \ bifilosa CVI (самки) 29,17-32,08 30,65±1,26 0,20+0,23 0,21 ±0.01 22,1+28,2 24,4±2,2 8,4+19,2 13,4±J.S>

CIV-V 8,33*23,33 16,32±J,0O 0,17+0,50 0,28 ±0,14 8,4+23,6 14,7±5,/ 4,9+77,4 36,4±24/

CI-III 15,83+28,33 20,98±4,10 0,29+0,50 0,40±0,07 32,7+59,4 44,7±/0,J 1,4+63,2 34,5±2J,7

Cenlropages hamatus CVI (самки) 5,42+56,25 29,58±25,42 0,19-Ю ,23 0,21 ±0,02 8,9+9.7 9,3 ±0,2 10,9+17,9 14,6±2,J

CIV-V 12,92+28,75 19,58±J,7S 0,33+0,67 0,50 ±0,14 6,9+15,3 10,4±3.1 16,6+62,4 40,7±/6,S

Temora longicornls CVI (самки) 53,33+62,08 58,72±J,S5 0,49+0,51 0,50 ±0.01 37,1+43,4 40,8±2,7 73,6+77,4 75,9±1,6

CIV-V 19,17+26,67 23,39±2,61 0,25+0,54 0,38 ±0,12 17,8+25,0 21,8 ±2,4 48,5+63,4 57,5±J

CI-III 4,58+15,42 9,89±J, 17 0,04+0,17 0,09 ±0,04 11,7+16,7 12,9±1,6 11,7+38,1 19,6±«.J

зависит от относительного рациона рачка.

Время образования пеллеты достоверно отличалось у рачков разных видов, убывая в ряду С. hamatus - Т. longicornis - A. bifilosa и уменьшаясь в процессе онтогенеза. Время образования пеллеты составляло у рачков С. hamatus от 30+/3 мин (рачки первой - третьей копеподитных стадий) до 60+/Р мин (самки), у копепод Т. longicornis от 28 ±5 мин (рачки первой - третьей копеподитных стадий) до 50±14 мин (самки). Самое короткое время образования пеллет отмечено для рачков A. bifilosa -от 18±7 мин (рачки первой - третьей копеподитных стадий) до 38±72 мин (самки).

3.3. Некоторые особенности биохимического состава зоопланктона и есстона. Содержание органического углерода в сестоне в Белом море в слое 0-10 м в период с конца мая по середину сентября (размерная фракция 1:76 мкм) составляло от 89 до 410 мкг/л, хлорофилла а - от 0,77 до 3,26 мкг/л. В среднем эти показатели были 206±82 мкг/л и 1,75±0,72 мкг/л, соответственно. Сухой вес сестона в период исследований составлял от 0,64 до 3,65 мг/л.

Основные биохимические характеристики изученных видов приведены в таблице 2.

3.4. Особенности структуры зоопланктонного сообщества в прибрежных районах Кандалакшского залива. В период исследований в верхнем 0-10 метровом слое была обнаружена 31 форма планктонных беспозвоночных, из них 11 видов ракообразных, в т.ч. 2 вида кладоцер, представители восьми голопланктонных и 10 меропланктонных родов.

В середине гидрологической весны зоопланктонное сообщество представлено малым количеством видов, составляющих основу сообщества, а ИВР очень низок и равен 0,82. Арктические виды, такие как Pseudocalamis minntus и Calamts glacialis, находятся в верхнем слое воды, интенсивно размножаясь, и поэтому представлены науплиальными и младшими копеподитными стадиями. Кроме того, в планктоне также начинается первое весеннее размножение Oithona similis и выход из латентных яиц Centropages hamatus.

В конце гидрологической весны доминантным видом является P. minutus. Его доля составляет 51% от общей численности сетного зоопланктона. Доля космополитических видов в этот период увеличивается до 48%. Для этого периода характерно низкое видовое разнообразие: хорошо выражен холодноводный комплекс, представленный в основном одним - двумя интенсивно размножающимися видами. Происходит интенсивное размножение арктических видов. Начинается первое массовое размножение космополитических видов. Как те, так и другие виды мигрируют к поверхности, где в это время создаются благоприятные условия для размножения. ИВР низок и равен 0,68.

К началу гидрологического лета структура сообщества усложняется. ИВР почти достигает 2. Биомасса зоопланктона в этот период уменьшается, что связано с

Таблица 2. Основные биохимические характеристики изучаемых видов, mis. CI - CVI (самки)- копеподитные стадии.

Возрастная стадия Вид Дата Размер просомы, мм Сухой вес копеподы, мкг Содержание в копеподе

с мкг/экз N0pr> мкг/экз C:N Общий белок, мкг/экз Липиды, мкг/экз Восковые эфиры, % общих липидов

Centropages hamatus Cil 08.08.02 Q,546±0,023 2,00* 1,46* 0,36* 4,1* 1,31* 0,66* 45,4*

CIV 14.08.02 0,987±0,075 6,00* 4,50* 0,87* 5,2* 1,84* 0,73* 19,3*

CVI 26.08.02 1,1Ъ5±0,167 9,58 ±0,72 5,91 ±0,44 1,23±0,09 4,8* 3,49* 0,83* 31,7*

Temora longicornis Cil 19.08.02 0.52U0.055 1,\1±0,29 1,25 ±0,17 0,36±0,05 3,5* 1,27* 0,64* 47,9*

CIV 28.08.02 0,725±0,025 3,33±0,41 2,51±0,32 0,54±0,07 4,7* 1,40* 1,40* 25,1*

CVI 09.09.02 0,977±0,067 Л,12±0,48 3,45±0.35 0,96±0,10 3,6* 1,58* 2,01* 19,3*

Acariia bifiloia CVI 05.06.02 0,897±0,029 5,00* 2,72* 0,54* 5,0* 1,66* 0,43* 23,4*

CI 11.06.02 0,423±0,022 1,50* 0,72* 0,17* 4,2* 1,07* 0,17* 3,2*

CIII 20.06.02 0,601 ±0,032 2,П±0,24 1,21±0,/5 0,22±0,02 5,5* 0,69* 0,33* 5,3*

CI 12.07.02 0,435±0,0/S 1,63 ±0,18 0,75 ±0,08 0,14 ±0,02 5,2* 0,90* 0,35* 18,0*

CV 24.07.02 0,745±0,0/Р 4,25 ±0.35 2,32 ±0,19 0,43 ±0,04 5,4f 1,99* 0,50* 1,4*

CVI 27.07.02 0,934±0,033 5,00* 2,55* 0,55* 4,6* 2,85* 0,71* 3,6*

CIII 20.08.02 0,512±0,035 3,00* 1,65* 0,33* 5,0* 2,02* 0,44* 34,1*

CV 30.08.02 0,7 S2±0,02 8 5,00* 2,81* 0,47* 6,0* 2,97* - -

* - единичная выборка

исчезновением из планктона этого слоя крупных половозрелых стадий арктических видов. Из планктона исчезают старшие стадии псевдокалянуса, которые уходят в связи с прогревом вод на глубину. Перелинявшие в первую копеподитную стадию науплии С. glacialis опускаются в глубжележащие слои воды, численность всех стадий О. similis также уменьшается. Последний факт, вероятно, можно связать с выеданием их молодыми сагиттами, которые, вылупившись из яиц, отложенных ранее, активно хищничают в планктоне. Начинают появляться неритические виды, такие как Acartia longiremis. Немногочисленные копеподиты Microsetella norvegica, перенесшие зиму на этой стадии, достигают половозрелого состояния. В сообществе также появляются кладоцеры Evadne nordmanni, вышедшие из латентных яиц, и многочисленные планулы Obelia sp. Также присутствуют рачки С. hamatus старших стадий (из науплиев, вылупившихся из латентных яиц в конце мая). Доминантами являются космополитические виды, доля которых составляет 70% (О. similis - 29%, М. norvegica - 41%). Арктические виды в общей сложности составляют 21%. Сообщество находится на стадии смены арктическо-космополигического комплекса на космополитическо - бореальный комплекс.

К середине гидрологического лета структура сообщества резко изменяется. Сообщество разделяется на два больших комплекса: космополитов (56%) и тспловодных видов (40%), достигающих в этот период максимума своего развития. ИВР в поверхностном слое увеличивается до 2,32. Доля космополитических видов в этот период уменьшается, а тепловодных увеличивается. Арктические виды полностью исчезают из поверхностных вод. Плотности популяций большинства видов максимальны. Общая плотность популяций имеет 2 пика - в конце июля и во второй декаде августа. Первый пик определяется высокой численностью холодноводиых голопланктонных видов, науплиальных и младших копеподитных стадий ракообразных, а также меропланктонных видов. Второй пик численности обуславливается размножением некоторых инфузорий и гарпактицид. Плотность популяций и биомасса у большинства меропланктонных форм за этот период уменьшается, что связано с созреванием личинок и оседанием их на субстрат. У большинства голопланктонных видов и у холодноводного P. mimitus в течение августа плотность популяций и биомасса претерпевали плавное уменьшение, достигнув к концу месяца минимальных значений. Это связано с потеплением верхних слоев воды и миграцией этих видов в нижележащие, менее прогретые слои. У большинства копепод наблюдается 2 пика биомассы. Первый связан с появлением в планктоне науплиальных и младших копеподитных стадий, второй - с созреванием копеподитов младших возрастов. У копепод плотность популяции к середине августа возрастала, что объясняется присутствием в этот период всех возрастных стадий. У кладоцер в течение августа наблюдалось уменьшение численности и биомассы. У двух видов копепод (A. longiremis и С. hamatus) отмечалась тесная взаимосвязь в изменении численности и биомассы. Наблюдались следующие явления: либо плотность популяций и биомасса обоих видов находились на среднем уровне, либо

отмечался резкий всплеск этих показателей у одного вида на фоне одновременного уменьшения тех же параметров у другого.

К окончанию гидрологического лета ИВР падает до 2,19, что свидетельствует о начале смены летнего космополитическо-тепловодного комплекса на осенний космополитический. Доля космополитов возрастает до 63%, однако бореальный комплекс испытывает небольшое увеличение за счет последней генерации некоторых видов (С. hamatus, Т. longicornis). Доля протозоопланктона уменьшается почти в 4 раза (11%).

К концу гидрологического лета картина сообщества изменяется не очень сильно. По-прежнему доминирует космополитический комплекс, доля тепловодного комплекса продолжает уменьшаться, и в планктоне появляются арктические виды. Однако после снижения температуры поверхностных слоев воды картина сообщества резко изменяется. Доминирует космополитический комплекс, однако произошла смена видов-доминантов, а доля тепловодного комплекса продолжает уменьшаться.

В начале гидрологической осени для Белого моря характерна следующая структура сообщества. Поверхностные воды вновь заняты космополитическими видами. Так, доля О. similis составляет 61%, начинает наращивать свою численность и P. minutus (4%), в то время как летом его доля не превышала 1%. Доля тепловодных видов продолжает падать и составляет 10%. ИВР резко падает до 1,95.

3.5. Потоки вещества в пела шали Белого моря, связанные с питанием

исследованных видов. Популяции копепод изученных видов в верхнем 10-метровом слое воды в Белом море могут выедать до 10% взвеси в пересчете на сухой вес за сутки, или от 0,3 до 6,9% фитопланктона, рассчитанного по концентрации хлорофилла а. В Белом море поток взвешенного вещества в виде фекальных пеллет и доля в нем пеллет различных типов меняется в течение сезона, в пределах отдельных участков акватории и зависит от структуры пелагического сообщества в тот или иной период времени. Поток органического углерода в Белом море из верхнего слоя 0-10 м, рассчитанный по его содержанию в фекальных пеллетах, составляет в среднем 0,1% всего Сорг взвеси, в период массового развития рачков тепловодных видов до 1%.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ

У копепод Acartia bifilosa явных остатков животной пищи в кишечнике не обнаружено, однако высокий процент встречаемости неоформленной массы может свидетельствовать о потреблении рачками некоторых простейших, водорослей или гетеротрофных жгутиконосцев, не имеющих плотных оболочек (Арашкевич и др., 1982). Встречаемость растительной составляющей пищевого комка у исследованных рачков была сопоставлена с данными состава фитопланктона Кандалакшского залива в тот же период года. В кишечниках не отмечены водоросли таких массовых родов,

как Rhizosolenia, Skeletonema, Nitzschia, Ceratium, Distephanus. Все эти водоросли обладают толстыми клеточными стенками, длинными выростами либо апикальными рогами, и другими особенностями строения внешнего скелета, которые затрудняют поедание их рачками (Коновалова и др., 1989). Доминирующие виды фитопланктона не всегда являются массовыми в кишечниках копепод. Строение ротового аппарата указывает на смешанный способ добывания пищи у рачков практически всех стадий развития изучаемых видов. Это подтверждает полученные выше данные об эврифагии исследованных видов. Эврифагия рачков изученных видов описана также для других видов тех же родов, населяющих другие моря (Anraku, Omori, 1963; Заика и др, 1975; Poulet, 1978; Арашкевич, 1982; Kleppel et al., 1991, 1996; Hansen et al., 1993; Dam et al., 1994; Irigoen, Castel, 1995; Gasparini et al., 2000). Результаты анализа жирных кислот также свидетельствуют о том, что все три исследованных вида характеризуются эврифагией (группы С14:0, С16:0, С20, С22; жирные кислоты и спирты с нечетным количеством атомов углерода в цепи - С15, С17). Рачки всех трех видов потребляют водоросли как минимум двух групп: (1) С14:0, С 16:0 -динофлагелляты; (2) С20, С22 - диатомовые (Saito, Kotani, 2000), а также бактериопланктон (С 15, С17; Cotonnec et al., 2001). Избирательность растительной пищи уменьшается по мере созревания рачков A. bifilosa и С. hamatus. Для копепод всех стадий Т. longicornis характерна примерно одинаковая невысокая селективность растительной пищи (в пересчете на хлорофилл а). Некоторыми авторами также указывается, что темора потребляет достаточно мало растительной пищи, предпочитая микрозоопланктон и иногда детрит (Wang, Conover, 1986; Dam, Peterson, 1993; Peterson, Dam, 1996).

Скорости потребления пищи и фильтрации у копепод беломорских видов аналогичны таковым у видов тех же родов из других акваторий (Dagg, Grill, 1980; Saiz et al., 1992; Irigoen, Castel, 1995; Saito, Taguchi, 1996; Kleppel, Hazzard, 2000, Vincent, Hartmann, 2001 и др.). В большинстве случаев наблюдается увеличение скоростей фильтрации и потребления пищи в темноте. Многими авторами показано, что скорости потребления пищи и фильтрации зависят от уровня освещенности для видов родов Acartia, Centropages и Temora (Bautista et al., 1988; Pagano et al., 1993; Saito, Taguchi, 1996; Wang et al., 1998; Calbet et al., 1999; Visser et al., 2001).

Рассмотрены проблемы, связанные с выбором формул для расчета скорости потребления пищи. Большинство исследователей используют формулы Б. Фроста (Frost, 1972):

где д0 и д, - начальные и конечные концентрации фитопланктона; V - обьем опытного сосуда; п - количество животных в сосуде; t - время экспозиции; к -коэффициент прироста фитопланктона в контрольном сосуде в единицу времени;

С) (2)

(3)

(4)

g - коэффициент выедания фитопланктона копеподами в опытном сосуде в единицу времени.

Установлено, что формулы (1) и (2) не имеют смысла при условии, когда коэффициент естественного увеличения концентрации сестона за счет прироста фито-и бактериопланктона, больше, чем коэффициент выедания этого прироста.

Значения коэффициента Q10, рассчитанные в данном исследовании для скорости питания, лежат в пределах от 1,48 до 2,33. Это позволяет утверждать, что температуры от +5 до +16°С не выходят за пределы толерантного диапазона для рачков изученных видов в летний период. Полученные результаты хорошо согласуются с литературными данными о температурных оптимумах обитания тепловодных копепод в Белом море (Перцова, 1974, 1980, 1995; Прыгункова, 1974; Усов, Зубаха, в печати).

Диапазон значений относительного рациона, полученный в настоящей работе, совпадает с данными большинства авторов, использовавших в качестве пищи природный сестон (Poulet, 1978; Weisse, 1983; Kleppel, 1992; Pagano et al., 1993; Atkinson, 1994; Gaudy et al., 1996; Kleppel et al., 1996; Saito, Taguchi, 1996; Zeldis et al, 2000 и др).

Величина усвояемости пищи, полученная в данном исследовании, в среднем ниже, чем указывается для морского рачкового зоопланктона (Conover, 1966a). Но данным наших экспериментов с рачками отдельных стадий она составляет в среднем 35-40%, в целом для рачкового зоопланктонного сообщества верхнего слоя 0-10 м в течение лета - 45%, тогда как Р. Коновер приводит величину усвояемости, равную 60% (Conover, 1966b). Причиной таких расхождений могут быть различные концентрации пищевых объектов. Величина усвояемости для каждою типа пищи индивидуальна, и преобладание тех или иных пищевых объектов в среде определяет общую усвояемость (Сущеня, 1975; Pasternak, 1994). Рачки выделяют неусвоенное вещество (более 50% от потребленного) в виде пеллет. Таким образом, в Белом море более половины органического вещества, потребленного рачками с пищей, возвращается в экосистему.

Длина и ширина пеллеты, продуцируемой копеподой, зависят от размеров рачка, а также количества и качества доступной пищи Такие зависимости показаны также для других видов копепод (Арашкевич и др., 1986; Uye, Kaname, 1994) При использовании в экспериментах морской воды, содержащей в качестве пищи природный сестон, линейные размеры пеллет были наиболее близки к естественным Анализ зависимости соотношения «длина/ширина» пеллегы от длины просомы копеподы показал, что видоспецифичность пеллет в пределах рассматриваемой размерной группы копепод достоверно отсутствует. 1 аким образом, полученные для каждого изучаемого вида и возрастной стадии соотношения «длина/ширина» пеллеты не могут быть использованы при их видовой идентификации в сборах in situ. Низкое содержание хлорофилла а в пеллетах по сравнению с его содержанием в потребленной пище свидетельствует о значительной степени разрушения раститель-

ных пигментов в кишечнике. Это подтверждается также неяркой бурой окраской пеллет, выделенных копеподами в ходе эксперимента. На обедненность пеллет хлорофиллом указывают и другие авторы (Head, 1988; Tirelli, Mayzaud, 1998; Kibirige, Perissinotto, 2003). Время образования пеллеты по результатам экспериментов составляло несколько десятков минут, что сходно с аналогичными данными для близких видов тех же родов, населяющих моря Арктического бассейна (Mauchline, 1998).

Длина просомы копеподы, сухой вес и содержание органического углерода увеличиваются в процессе созревания рачков всех видов. Определенной зависимости относительного содержания органического углерода в теле рачка от его возрастной стадии не обнаружено. Однако, практически все копеподы (за исключением рачков некоторых стадий A. bijilosa) характеризуются высоким относительным содержанием органического углерода и азота, что характерно для копепод, населяющих высокие широты (Waive, Larsson, 1997; Mauchline, 1998). У всех исследованных рачков различных стадий соотношение C:N составляло от 3,5 до 6,0, что свидетельствует о высоком относительном содержании липидов в копеподах (Postel et al., 2001). Содержание липидов в рачках составляет от 8,5 до 42,6%. Анализ липидного состава дает основания для определения физиологического состояния копепод (Cripps, Hill, 1998; Stottrup et al., 1999; Helland et al., 2002). Наличие восковых эфиров и триацилглицеролов в примерно равных количествах у видов с коротким жизненным циклом может быть объяснено адаптацией этих видов к постоянно меняющимся пищевым условиям (Ward et al., 1996; Bamstedt, 1986). Содержание общего белка в копеподах исследованных видов практически неизменно в течение всего жизненного цикла и укладывается в порядок значений, приводимый в литературе (Mauchline, 1998).

В прибрежных районах Кандалакшского залива Белого моря наблюдаются следующие закономерности смены сообществ. Наиболее продуктивным периодом является конец гидрологической весны, когда в верхнем слое находится большое количество половозрелых стадий крупных арктических видов, которые интенсивно размножаются. В этот период биомасса сетного планктона может достигать до 2,6 г сырого веса/м3, а плотность популяций, тем не менее, имеет средние за вегетационный сезон значения. Холодноводные виды, доминирующие весной, плавно замещаются космополитическими, затем тепловодными видами к разгару гидрологического лета, после чего процесс происходит в обратном порядке в начале осеннего похолодания вод. Полного вытеснения тепловодным комплексом космополитического не наблюдается даже в мелководных бухтах. В наиболее благоприятный для развития тепловодных видов период их доля составляет не более 50%. Смена комплексов идет с очень высокой скоростью, что объясняется быстротой смены абиотических условий, характерной для Белого моря (Бабков, 1998).

Скорость потребления сестона популяциями рачков изученных видов в целом сходна с аналогичными данными других авторов для видов тех же родов каля-

нид (Head, 1988; Eilertsen, Tande, Taasen, 1989; Hansen et al., 1993; Wang et al., 1998). Скорость потребления пищи в виде органического углерода копеподами в Белом море зависит от таких факторов, как структура сообщества и концентрация пищи, что также показано и другими авторами для разных акваторий (Dagg et al., 1980; Pakhomov et al., 1997; Barquero et al., 1998). Поток пеллет зависит от состава и плотности популяций фито- и зоопланктона, что отмечается и в других морях Арктического Бассейна (Atkinson, Wacasey, 1987; Slagstad et al., 1999; Pasternak et al., 2000; Nejsgaard et al., 2003; Svensen, Nejsgaard, 2003).

ВЫВОДЫ

1. Копеподы исследованных видов (Acartia bifilosa, Centropages hamatus и Temora longicomis) - эврифаги. Степень эврифагии увеличивается в онтогенезе.

2. У всех исследованных рачков обнаружена избирательность питания фитопланктонными водорослями определенных видов.

3. Скорость фильтрации и рацион копепод зависят от абиотических (температура) и биотических факторов (вид, стадия, концентрация пищи). Скорость потребления пищи возрастает при повышении температуры воды и с увеличением концентрации пищи. Время прохождения пищи по кишечнику и скорость фильтрации возрастают с увеличением размеров копепод.

4. Величина усвояемости для рачков разных стадий развития составляет 35-40% в эксперименте, в целом для рачкового зоопланктонного сообщества в слое 0-10 м в течение лета - 45%.

5. Для рачков всех стадий развития характерно высокое содержание липидов (до 43% сухого веса тела). Доля насыщенных жирных кислот достигает 48% от общего количества ЖК.

6. Скорость потребления сестона популяциями исследованных видов составляет до 10% взвеси (сухой вес) за сутки в верхнем 10-м слое воды.

7. Поток органического вещества (в пересчете на органический углерод) в фекальных пеллетах в Белом море из слоя 0-10 м составляет до 1 % всего

Сорг взвеси.

8. В Белом море распределение пеллет различных типов изменяется в течение сезона и зависит от структуры пелагического сообщества.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Мартынова Д.М., Кутчева И.П. Сравнительный анализ зоопланктонных сообществ естественных биотопов и марикультурных хозяйств на примере губы Чупа (Белое море) // Материалы I международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера". СПб, 1998. С. 218-219.

2. Мартынова Д.М., Кутчева И.П. Суточные вертикальные миграции зоопланктона в Белом море в летний и осенний период // Материалы II международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера". Петрозаводск, 1999. С. 154.

3. Мартынова Д.М. Сезонные и пространственные изменения зоопланктонного сообщества (на примере губы Никольская Белого моря) // Материалы научно-практической конференции молодых ученых по проблемам Севера. Мурманск, 2001. С. 56-57.

4. Мартынова Д.М. Особенности вертикального распределения зоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря // Материалы VIII региональной научно-практической конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря". Архангельск, 2001.С.96-98.

5. Мартынова Д.М. Фекальные пеллеты копепод в Белом море // Отчет 49-го рейса НИС "Профессор Штокман" в Белое море (2-22 августа 2001 г.). М.: Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, 2002. С. 78-92.

6. Мартынова Д.М. Организация зоопланктонных сообществ Кандалакшского залива Белого моря // Материалы научно-практической конференции молодых ученых по проблемам Севера. Архангельск, 2003. С. 22-23.

7. Мартынова Д.М. Исследование потоков пеллет // Отчет 52-го рейса НИС "Иван Петров" в Белое море (27 июня - 8 июля 2002 г.). М.: Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, 2003. С. 100-120.

8. Martynova D.M. Copepod faecal pellets in the White Sea: experimental and in situ studies // Oceanology, vol. 43, suppl. 1,2003. P. S123-133.

9. Martynova D.M. Copepod faecal pellets and their role in organic matter flux in the White Sea // Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci., v. 299,2003. P. 83-90.

10. Мартынова Д.М. Питание некоторых массовых видов тепловодных каляноидных копепод Белого моря // Океанология, в печати

#20048

РЫБ Русский фонд

2005-4 15753

Подписано в печать 24.09.04. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,16. Тираж 150 эго. За ют № „

ЦОП типографии Издательства СПбГУ. 199061, С-Петербург, Средний пр., 41.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мартынова, Дарья Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематическое положение и краткая характеристика изучаемых видов.

1.2. Механизм питания копепод.

1.3. Состав пищи.

1.3.1. Состав пищевого комка копепод родов Centropages, Тетога и Acartia .'.

1.3.2. Определение способа и типа питания копепод на основании строения ротовых придатков.

1.3.3. Избирательность питания.

1.3.4. Определение типа питания на основании анализа состава жирных кислот в копеподах.

1.4. Количественные характеристики питания.

1.4.1. Скорость потребления пищи.

1.4.2. Относительный рацион.

1.4.3. Скорость фильтрации.

1.4.4. Время образования пеллеты.

1.4.5. Эффективность ассимиляции (усвояемость).

1.4.6. Факторы, влияющие на скорость питания копепод.

1.4.7. Проблематика постановки эксперимента и выбор формул для расчета количественных характеристик питания копепод.

1.5. Особенности биохимического состава копепод и их связь с жизненным циклом и динамикой питания в онтогенезе.

1.5.1. Сухой вес и длина просомы.

1.5.2. Органический углерод и азот.

1.5.3. Белки и липиды.

1.5.4. Особенности питания рачков с коротким и длинным жизненным циклом.

Ф 1.6. Процессы в пелагических сообществах, протекающие с участием копепод и продуктов их жизнедеятельности.

1.6.1. Пелагические экосистемы Кандалакшского залива.

1.6.2. Роль копепод в пелагических экосистемах.

1.6.3. Фекальные пеллеты копепод и их роль в экосистеме моря.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Методы определения состава пищи.

2.1.1. Методы оцределения состава пищевого комка.

2.1.2. Исследование способа питания по типу строения ротового аппарата.

2.1.3. Изучение избирательности питания.

2.2. Изучение количественных характеристик питания.

2.2.1. Методы определения количественных характеристик питания.

2.2.2. Эксперименты "Мезокосм".

2.3. Определение некоторых биохимических характеристик копепод, потенциальной и потребленной пищи.

2.3.1. Определение сухого веса рачка, длины просомы и содержания органического углерода и абота.

2.3.2. Определение содержания общего белка в зоопланктонных пробах

2.3.3. Определение состава жирных кислот и общего содержания липидов.

2.4. Отбор и обработка проб зоопланктона.

2.5. Методы изучения фекальных пеллет.

2.5.1. Определение размерно-весовых характеристик пеллет, скоростей ^ их образования и погружения.

2.5.2. Отбор и обработка проб взвеси на содержание фекальных пеллет .i.'.

2.6. Эксперименты по изучению фото- и хемотаксисов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Состав пищи, избирательность питания и строение ротового аппарата рачков исследованных видов. fr 3.1.1. Состав пищевого комка и пеллет.

3.1.2. Строение ротового аппарата.

3.1.3. Анализ потребленной пищи на основании содержания жирных кислот.

3.1.4. Избирательность питания.

3.2. Количественные характеристики питания исследованных видов.

3.2.1. Скорость йотребления пищи и относительный рацион.

3.2.2. Скорость фильтрации.

3.2.3. Скорость прохождения пищи по кишечнику.

3.2.4. Усвояемость пищи.

3.2.5. Особенности поведения рачков, связанные с изменениями реакции среды и условий освещенности (в эксперименте и in situ).

3.3. Некоторые особенности биохимического состава зоопланктона и сестона.

3.4. Особенности структуры зоопланктонного сообщества в прибрежных районах Кандалакшского залива. ф 3.5. Потоки вещества и энергии в пелагиали Белого моря, связанные с питанием исследованных видов.

3.5.1 Размерно - весовые характеристики пеллет, скорости их образования и погружения.

3.5.2. Выедание взвеси и продукция пеллет популяциями бореальных копепод и всем зоопланктонным сообществом.

3.5.3. Основные закономерности распределения пеллет в Белом море

4.1. Состав пищи копепод изученных видов.

4.2. Количественные 'Характеристики питания и их зависимость от факторов

4.3. Некоторые проблемы, связанные с выбором формул для расчета скорости потребления пищи.

4.4. Взаимосвязь питания, особенностей жизненных циклов и биохимического состава копепод.

4.5. Структура зоопланктонного сообщества и потоки вещества. ф 4.5.1. Структура зоопланкгонного сообщества Белого моря в безледный период

4.5.2. Потоки вещества, проходящие через популяции бореальных копепод и зоопланктонное сообщество верхнего слоя 0-10 м в Белом море.

4.5.3. Пеллеты копепод в Белом море.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Питание массовых видов копепод надсемейства Centropagoidea в Белом море"

Исследование трофических связей между организмами приобрело в последнее время большое значение в современной морской экологии. Для определения путей, по которым проходит органическое вещество и энергия внутри пелагической экосистемы, необходимо знать трофическую структуру сообщества и скорости передачи вещества и энергии в пищевой сети. Одним из основных компонентов планктонного сообщества являются копеподы. Огромное значение копепод в пелагиали океана общеизвестна Киселев, 1969; Виноградов, Шушкина, 1981; Раймонт, 1988; Mauchline, 1998). Это одна из самых многочисленных групп планктона, стоящая по биомассе и численности на первом месте как в глубинных, так и в поверхностных слоях океана (Виноградов, 1968). Копеподы играют важную роль в использовании органического вещества, продуцируемого фитопланктоном, и в переносе его из поверхностных слоев эвфотической зоны в нижележащие слои водной массы. Планктонные веслоногие рачки, питаясь преимущественно фитопланктоном, образуют первый гетеротрофный уровень в водных экосистемах. Изучение количественных характеристик питания копепод привлекает внимание многих исследователей.

Проблеме питания зоопланктона, по утверждению В.М. Рылова (1930), принадлежит одно из перЬых мест среди вопросов планктонологии. По этому вопросу опубликовано большое количество работ как в отечественной, так и в зарубежной литературе (см. обзоры: Сущеня, 1975; Петипа, 1981; Гутельмахер, 1986; Раймонт, 1988; Kleppel, 1993; Mauchline, 1998). Детально изучены морфологические структуры и физиологические механизмы, обеспечивающие процесс питания разных групп зоопланктеров (Anraku, Omori, 1963; Арашкевич, 1976; Hassett, Blades-Eckelbarger, 1995). Классические работы B.C. Ивлева (1939; 1945; 1964) и Г.Г. Винберга (1956; 1962; 1964; и др.) положили начало энергетического подхода в изучении питания водных беспозвоночных.

Как известно, взвешенное органическое вещество как морских, так и I пресных вод, служащее пищей организмам мезозоопланкгона, состоит из фитопланктона, микрозоопланктона, бактериопланктона и детрита. Это и есть сестон, частицы которого поглощают копеподы. Исследование питания рачков в условиях, близких к естественным, начато еще Э. Науманном (Naumann, 1918, 1921) и В.М. Рыловым (1930). Они показали, что в рацион животных входят основные компоненты взвешенного органического вещества. Большая часть работ, посвященных проблеме питания копепод, содержит результаты экспериментальных исследований, т.к. только специально заданные условия опыта позволяют оценить влияние отдельных факторов (концентрации пищи, размера пищевых частиц, температуры и т.п.) на процесс питания подопытных животных (Дриц, 1985; см. обзор: Mauchline, 1998). Вместе с тем очевидна и необходимость изучения питания этих животных в условиях, близких к природным. Эксперименты, в которых рачкам предлагают в качестве пищи монокультуру или смесь культур водорослей, либо неспецифические объекты (науплии Artemia salina или искусственные заменители пищи), не отражают многих закономерностей в условиях in situ. Одним из подходов к решению этой проблемы, примененным в данной работе, было использование в качестве пищи естественного сестона. Результаты таких экспериментов позволяют с большей точностью описывать процессы, происходящие в природе (Kibby, 1971).

В последнее время показано, что основной транспорт органического вещества и биогенных эдементов в глубины океана идет за счет пеллетного материала, составляющего до 80-90% потока детрита (Лисицын, Виноградов, 1982; Graf, 1989). В седиментационных ловушках бблыпую часть осадочного материала составляют пеллеты и хлопья "морского снега" (Krause, 1981; Hargrave et al., 1989; Buesseler et al., 2000; Лисицын, 2001). Фекальные пеллеты зоопланкгонных организмов, в частности, копепод, играют большую роль в вертикальном переносе органического и неорганического вещества в водных экосистемах (Fiadeiro, 1980; Лисицын, Виноградов, 1982; Corner et al., 1986; Summerhayes, Thorpe, 1996). Неусвоенная зоопланктоном пища концентрируется в процессе пищеварения в достаточно крупные образования в виде пеллет размером до нескольких миллиметров и достигает дна быстрее, чем мелкие частицы взвеси (Лукашин и др., 1993). Пеллеты являются важным источником пищи для бентосных и бенто-пелагических животных, так как содержат значительное количество органических веществ, защищенных от размывания перитрофической мембраной (Atkinson, Wacasey, 1987). Бактериальное разложение пеллет сопровождается активной деструкцией органического вещества, тем самым их роль в процессе рециклинга органического углерода очевидна (Сапожников, Пастернак, 1988; Fotel et al., 1996).

Исследование взаимосвязи питания, жизненных циклов и биохимического состава копепод представляет большой интерес не только с энергетических позиций, но также и с позиций понимания физиологических причин динамики развития и питания этих животных. В работах, посвященных изучению данных характеристик, основными объектами являются арктические и антарктические виды копепод с длинным жизненным циклом (Арашкевич, Кособокова, 1988; Tande, Henderson, 1988; Кособокова, 1990; Pasternak et al., 1994; Albers et al., 1996; Ward et al., 1996). Виды копепод с коротким жизненным циклом a priori считали видами, питающимися в течение всего жизненного цикла, и потому исследователи не уделяли должного внимания изучению динамики их биохимического состава.

Массовые виды копепод надсемейства Centropagoidea в Белом море представлены Acartia bifilosa (Giesorecht, 1882), Centropages hamatus (Lilljeborg, 1853) и Temora longicornis (O.F.Mtiller, 1792). Обильно развиваясь в наиболее теплый период года (июлй - сентябрь) в прибрежных районах моря, они могут составлять до 60% зоопланктона по биомассе, при этом плотность популяции превышает 6103 экз/м3 (Прыгункова, 1974). Во второй половине лета эти виды играют большую роль в питании рыб-планктофагов (Эпштейн, 1957). Являясь животными с коротким жизненным циклом, рачки интенсивно питаются в течение всего онтогенеза, активно потребляя частицы взвеси. Количественные характеристики питания арктических копепод, обитающих в Белом море, таких, как Calanus glacialis (Jashnov, 1970) и Metridia longa (Lubbock, 1854), достаточно хорошо изучены (Перуева, 1971, 1976, 1982, 1984; Арашкевич, Дриц, 1984; Арашкевич, Сергеева, 1991). Особенности питания беломорских копепод I надсемейства Centropagoidea и взаимосвязь питания с жизненным циклом, а также роль популяций этих видов в пелагических экосистемах Белого моря до сих пор не получили освещения в литературе.

Цель настоящей работы - изучение процессов питания и оценка вклада копепод н/с Centropagoidea в потоки органического вещества в пелагических экосистемах Белого моря. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определить скорость потребления пищи и ее качественный состав;

2. Определить скорость выделения фекальных пеллет;

3. Определить энергетические и некоторые биохимические характеристики рачков, потребляемой пищи и фекальных пеллет;

4. Изучить динамику плотности популяций массовых видов зоопланктона верхнего слоя пелагиали Белого моря.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Мартынова, Дарья Михайловна

выводы

1. Копеподы исследованных видов (.Acartia bifilosa, Centropages hamatus и Temora longicornis) - эврифаги. Степень эврифагии увеличивается в онтогенезе. У всех исследованных рачков обнаружена избирательность определенных видов фитопланктона.

2. Скорость фильтрации и рацион копепод зависят от абиотических (температура) и биотических факторов (вид, стадия, концентрация пищи). Скорость потребления пищи возрастает при повышении температуры воды и с увеличением концентрации пищи. Скорость прохождения пищи по кишечнику и скорость фильтрации возрастают с увеличением размеров копепод.

3. Величина усвояемости для рачков разных стадий развития составляет 35-40% в эксперименте, в целом для рачкового зоопланктонного сообщества в слое 0-10 м в течение лета - 45%.

4. Для рачков всех стадий развития характерно высокое содержание липидов (до 43% сухого веса тела). Доля насыщенных жирных кислот достигает 48% от общего количества липидов.

5. Скорость потребления сестона популяциями исследованных видов составляет до 10% взвеси (сухой вес) за сутки в верхнем 10-м слое воды.

6. Поток органического вещества (в пересчете на органический углерод) в фекальных пеллетах в Белом море из слоя 0-10 м составляет до 1% всего Сорг взвеси.

7. В Белом море распределение пеллет различных типов изменяется в течение сезона и зависит от структуры пелагического сообщества.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мартынова, Дарья Михайловна, Санкт-Петербург

1. Агатова А.И. Определение фотосинтетических пигментов в морской воде. Методы гидрохимических исследований основных биогенных элементов. М.: ВНИРО; 1988; 119 с.

2. Алексеев В.В. Динамика биомассы фито- и зоопланктона в пелагиали Белого моря. Человек и биосфера. М, 1976; с. 93-99.

3. Алексеев В.В. Модель вертикального распределения фито- и зоопланктона в Белом море. Человек и биосфера. М, 1976; с. 130-134.

4. Алексеев В.В., Гусев А.М, Максимов В.Н., Федоров В.Д. Динамика биомассы фито- и зоопланктона в пелагиали Белого моря . Гидробиол. Журн. 1974; т. 10(N 2): с. 5-10.

5. Арашкевич Е.Г. Некоторые характеристики питания копепод. Тр. Ин-Та Океанол. 1978; 112:117-121.

6. Арашкевич Е.Г. Продолжительность переваривания пищи у морских копепод. Тр. Ин-Та Океанол. 1975; 102:351-357.

7. Арашкевич Е.Г. Связь суточного ритма питания и вертикальных миграций Cypridina sinuosa (Ostracoda, Crustacea) в западной части экваториальной Пацифики. Океанология. 1977; 17(4):707-712.

8. Арашкевич Е.Г. Характер питания копепод Северо-Западной части Тихого океана. Океанология. 1969; 9(5):857-873.

9. Арашкевич Е.Г., Виноградов Г.М., Семенова Т.Н. Скорость оседания фекальных пеллет баренцевоморской мизиды Prctunus inermis (Rathke) в лабораторных условиях. Океанология. 1986; 26(3):499-504.

10. Арашкевич Е.Г., Дриц А.В. Влияние размера пищевых частиц на параметры зависимости скорости потребления от концентрации пищи у копепод-фитофагов рода Calanus. Океанология. 1984; 24(4):677-682.

11. Арашкевич Е.Г. Экспериментальное исследование питания копепод Calanus helgolandicus и С. glacialis при разных концентрациях корма. Океанология. 1984; 24(2):316-322.

12. Арашкевич Е.Г., Кособокова К.Н. К вопросу о жизненной стратегии растительноядных копепод: физиология и биохимический состав зимующего фонда Calanus glacialis в условиях голодания. Океанология. 1988; 28(4):657-662.

13. Арашкевич Е.Г., Пастернак А.Ф. Размерный состав пшци представителей различных трофических групп зоопланктона восточной части Тихого океана. Пелагические Экосистемы Восточной Части Тихого Океана. М: Наука. 1985.

14. Арашкевич Е.Г., Тимонин А.Г. Питание копепод тропической части Тихого океана. ДАН СССР. 1970; 191(4):87.

15. Арашкевич Е.Г., Флинт М.Б., Пелымский А.Г. Качественная характеристика питания массовых видов зоопланктона Перуанского прибрежного района. Океанология. 1982; 22(4):645-651.

16. Арашкевич Е.Г., Цейтлин В.Б. Зависимость рациона от концентрации пищи у копепод-фитофагов и механизм их питания. Океанология. 1978; 18(3):530-536.

17. Арашкевич Е.Г., Флинт М.Б., Пелымский А.Г. Качественная и количественная характеристики питания массовых видов планктонных животных. Экосисистемы пелагиали Перуанского района. М.: Наука; 1980; с. 202-211.

18. Бабков А.И. Гидрология Белого моря. СПб: Изд. ЗИН РАН; 1998.

19. Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомгшексы Белого моря. Л.: Изд во ЗИН АН СССР; 1984.

20. Башмачников И.Л., Мичурин А.Н., Фукс В.Р. Приливные колебания уровня и течения губы Чупа. В сб.: Экологические исследования беломорских организмов (Материалы Международной конференции 16-19 июля 1997 года). СПб: Изд-во ЗИН РАН; 1997; с. 6-7.

21. Беклемишев К.В. Питание некоторых массовых планктонных копепод морей Дальнего Востока. Зоол.Журн. 1954; 33:1210-1230.

22. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: "Наука"; 1969.

23. Беклемишев К.В., Семенова Н.Л. Общие факторы в распределении планктона и бентоса Белого моря. В кн.: Третий съезд Всесоюз. гидробиол. о-ва: Тез. докл. Киев; 1981; с. 54-55.

24. Белая Т.И., Потапова Н.А. О связи продукционных показателей фито- и бакгериопланктона с концентрацией биогенных элементов. Вестн. Моск. Ун-Та. Сер. Биол. 1976(N 1): с. 85-90.

25. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Исследов. фауны морей. СПб; 1995; т.42 (50)(ч.1): с. 115-141.

26. Бергер В. Я., Сухотин А.А., Наумов А.Д. Энергетический баланс беломорских экосистем. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (тез. докл.). СПб: Изд-во ЗИН РАН; 1995; с. 13-15.

27. Биосфера: эволюция, пространство, время (сб.ст.) . М.: Наука; 1994.

28. Богоров В.Г. К методике обработки планктона (новая камера для * обработки зоопланктона). Русский Гидробиологический Журн. 1927(№ 8-10): с.193.198.

29. Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. М.: "Наука"; 1974.

30. Богоров В.Г. Суточное вертикальное распределение зоопланктона в полярных условиях (в Белом море). Тр. ПИНРО. 1941; т. 7: с. 287-305.

31. Бондаренко М.В. Особенности распределения зоопланктона Белого моря в начале лета 1991 г. В сб.: Комплексные исследования экосистемы Белого моря. 1 М.: ВНИРО; 1994; с.92-94.

32. Бродский К.А. Зоогеографические зоны южной части Тихого океана и биполярное распространение некоторых Calanoida. Тр. Океанограф. Комиссии. 1960; т. 10(вып. 4): с. 8-13.

33. Бродский К.А. Распространение и некоторые морфологические особенности антарктических видов рода Calanus (Copepoda). Иссл. Фауны Морей. 1964; т. 2 (10): с. 189-250.

34. Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод. М. Л.: Изд. АН СССР; 1957.

35. Винберг Г.Г. Пути количественного изучения потребления и усвоения пищи водными животными. Журн. Общ. Биол. 1964; 25(4):254-266.

36. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: "Наука"; 1968.

37. Виноградов М.Е. Пространственно- динамический аспект существования сообществ пелагиали. // Биологическая продуктивность океана. В кн.: Океанология. Биология океана. М.: "Наука"; 1977.

38. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. М.: "Наука"; 1987.

39. Виркетис М.А. Зоопланктон Белого моря. Иссл. Морей СССР (Изд. ГТИ). 1929; вып. 3: с. 1-47.

40. Виркетис М.А. Зоопланктон как индикатор гидрологического режима Карского моря. Проблемы Арктики. 1944; т. 1: с. 67-101.

41. Гейнрих А.К. Сравнительная экология планктонных океанических сообществ. М.: "Наука"; 1993.

42. Гидробиологические исследования на Карельском побережье Белого моря. Исследов. фауны морей. Л.: Наука; 1964; р. 246 с.

43. Голиков А.Н., Бабков А.И., Прьпункова Р.В. К вопросу о структуре и распределении экосистем Белого моря в зависимости от геоморфологии и гидрологии его участков. Тр. Зоол. Ин та АН СССР. Л.: Изд во ЗИН АН СССР; 1989; с. с. 4-13.

44. Гурьянова Е.Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск; 1948. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л.: "Наука";1986.

45. Гутельмахер Б.Л. Питание Calanus helgolandicus в Черном море. Экосистемы Эпипелагиали Черного Моря. 1980; М.: Наука:207-216.

46. Гутельмахер Б.Л., Никулина В.Н. Питание Arctodiaptomus salinus Daday в Тюпском заливе озера Иссык-Куль. В Кн.: Гидробиологические Исследования На Реке Тюп и в Тюпском Заливе Озера Иссык-Куль. 1977; Зоол. Ин-т АН СССР:87-90.

47. Дерюгин В.И. Фауна Белого моря и условия ее существования. Иссл. Морей СССР (Изд. ГГИ). 1928(вып. 7-8):511 с.

48. Долотов Ю.С., Коваленко В.Н., Лифшиц В.Х., Петров М.П., Платонов А.В., Прего Р., Ратькова Т.Н., Филатов Н.Н., Шевченко В.П. О динамике вод и взвеси в эстуарии р. Кереть (Карельское побережье Белого моря) . Океанология. 2002; 42(5):765-774.

49. Дриц А.В. Зависимость скорости потребления пищи калянусом Calanus australis от ее концентрации в природных условиях. Океанология. 1985; 25(1): 150-154.

50. Дриц А.В., Семенова Т.Н. Экспериментальное исследование питания Oithina similis Claus. Океанология. 1984; 24(6): 1003-1008.

51. Житина Л.С. Вертикальное распределение фитопланктона в Белом море. Науч. Докл. Высш. Школы Биол. Науки. 1981; N 1: с. 63-68.

52. Житина Л.С., Кольцова Т.И. Суточное распределение фитопланктона Белого моря. Науч. Докл. Высш. Школы Биол. Науки. 1979; N 10: с.57-61.

53. Загородняя Ю.А., Ковалев А.В. Суточный ритм размножения и онтогенетических превращений у морских веслоногих. Гидробиол. Журн. 1988; т. 24(№2): с. 20-23.

54. Заика В.Е., Ковалев А.В., Павлова Е.В. Питание планктонных животных Средиземного моря. // Биологическая структура и продуктивность планктонных сообществ Средиземного моря. Киев: Наукова Думка; 1975.

55. Зеликман Э.А. К планктической характеристике юго-восточного сектора Баренцева моря. В сб.: Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск; 1961; с.39-58.

56. Зеликман Э.А. Характер многолетних колебаний биомассы зоопланктона арктических морей. В кн.: Первая Всесоюз. конф. по мор. биологии: Тез. докл. Владивосток; 1977; с.52-53.

57. Иванова М.Б. Влияние температуры и активной реакции воды на дыхание и скорость фильтрации Daphnia pulex (De Geer). Гидробиол.Журн. 1965; 1(5): 1222.

58. Иванова С.С. Зоопланктон губы Чупа. В сб.: Материалы по комплексному изучению Белого моря. J1.: Изд. АН СССР; 1963; с. 17-31.

59. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат. 1955:252 с.

60. Камшилов М.М. Биомасса зоопланктона Белого моря. Докл. АН СССР. 1953; т. 92(N 5): с. 1057-1060.

61. Камшилов М.М. Зимний зоопланктон Белого моря. Докл. АН СССР. 1952; т. 85(N 6): с. 1403-1406.

62. Камшилов М.М. Количество планктонных организмов в поверхностных водах Баренцева и Белого морей. Докл. АН СССР. 1951; т. 76(N 1): с. 131-132.

63. Киселёв И.А. Планктон морей и континентальных водоёмов, в 2-х т.т. Л.:" Наука"; 1969.

64. Ковалев А.В. Выживание некоторых пелагических копепод Черного и Средиземного морей в воде различной солености. Гидробиологический Журнал. 1966; 2(1):43-49.

65. Кокин К.А. Зоопланктон мелководий Кандалакшского залива Белого моря. Науч. Докл. Высш. Школы Биол. Науки. 1976( N 9): с. 47-50.

66. Колосова Е.Г. Некоторые закономерности вертикального распределения Ч зоопланктона Белого моря, выявленные методом корреляционных плеяд.

67. Океанология. 1978; т. 18(N 2): с. 330-336.

68. Колосова Е.Г. Особенности вертикального распределения зоопланктона Белого моря: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. Биол. Наук. М.: Моск. гос. ун-т, 1978.

69. Колосова Е.Г. Температурный фактор и распределение массовых видов беломорского зоопланктона. Океанология. 1975; т. 15(N 1): с. 129-133.f

70. Колосова Е.Г., Кокин К.А., Вишенский А.Н. Распределение пространственных группировок зоопланктона Белого моря. Океанология. 1977; т. 17(N 6): с. 1064-1072.

71. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова JI.A. Атлас фитопланктона Японского моря. Д.: Наука; 1989.

72. Корнеева Г.А., Романкевич Е.А., Харченко С.В. Изучение ферментативных1. Г'процессов в донных осадках Юго Восточной части Атлантического океана. Изв. Академии Наук, Сер. Биол. 1992; 6:925-930.-ч

73. Кособокова К.Н. Возрастная и сезонная изменчивость биохимического состава веслоногого рачка Calanus glacialis Jashnov в связи с особенностями его жизненного цикла в Белом море. Океанология. 1990; т. 30(вып. 1): с. 138-146.

74. Кособокова К.Н. Новые данные о жизненном цикле Calanus glacialis в Белом море (основанные на наблюдениях за его генитальной системой). Океанология. 1998; 38(3):386-396.

75. Кутчева И.П. Доминантные виды весеннего и летнего зоопланктона губы Чупа. В сб.: Экологические исследования беломорских организмов (Материалы Международной конференции 16-19 июля 1997 года). СПб: Изд-во ЗИН РАН; 1997; с.43-46.

76. Лапин Ю.Е. О биопродуктивности и продуктивности зоопланктона Белого моря. В кн.: Экология рыб Белого моря. М; 1978; с.20-27.

77. Лисицын А.П, Виноградов М.Е. Глобальные закономерности распределения жизни в океане и их отражения в составе донных осадков. Образование и распределение донных осадков. Изв. АН СССР, Сер. Геол. 1982; 4:5-24.

78. Лукашин В.Н., Шевченко В.П., Романкевич Е.А., Арашкевич Е.Г., Бородкин С.О., Корнеева Г.А., Оськина Н.С., Пименов Н.В. Потоки осадочного вещества в Юго-Восточной Атлантике. Доклады Академии Наук. 1993; 330(5):638-641.

79. Максимович Н.В., Шилин М.Б. Структура ларвацена Bivalvia в губе Чупа (Белое море). В сб.: Экологические исследования беломорских организмов (Материалы Международной конференции 16-19 июля 1997 года). СПб: Изд-во ЗИН РАН; 1997; с.50-52.

80. Мантейфель Б.П. Зоопланктон прибрежных вод Мурмана. Тр. ВНИРО. 1939; т. 4: с. 259-296.

81. Монаков А.В. Роль конечностей Calanoida в передвижении и захвате пищи. В кн.: Биология внутр. вод. 1968; с.4-23.

82. Наумов А.Д. К вопросу об изучении биоценозов макробентоса Белого моря. 1991; 233, 127-147.

83. Ниваль П. Взаимоотношения фитопланктон зоопланктон. Первичная и Вторичная Продукция Морских Организмов (Сб.Ст.). 1982; Киев: Наукова Думка: 113-132.

84. О дум Ю.П. Экология, в 2-х т.т. М.: Наука; 1987.

85. Океанографическая энциклопедия. Л.: "Гидрометеоиздат"; 1974.

86. Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря (Аннотированный атлас). Мурманск; 1991.

87. Определители по Фауне СССР. М.- Л.: Изд. ЗИН АН СССР; 1950.

88. Павлова Е.В., Сорокин Ю.И. Бактериальное питание планктонного рачка Penilia avirostris Dana из Черного моря. В Сб.: Биология Моря. 1970; Киев(19):12-27.

89. Павлютин А.П., Остапеня А.П. Деструкция органического вещества детрита. Тр. I Всесоюз. Совещ. По Сан. Гидробиол. 1970; М.: 11-31.

90. Перуева Е.Г. Некоторые количественные закономерности питания копепод Calanus. Океанология. 1971; П(2):283-291.

91. Перуева Е.Г. О питании IV копеподитной стадии Calanus glacialis Jashnov из Белого моря колониальной водорослью Chaetoceros crinitus Schutt. Океанология. 1976; 16(6): 1087-1091.

92. Перуева Е.Г. О питании четвертой копеподитной стадии Calanus glacialis из Кандалакшского залива Белого моря. Количественная характеристика питания. Океанология . 1984; т. 36(вып. 2): с. 455-467.

93. Перуева Е.Г. Сравнительная оценка питания двух массовых копепод Белого моря. Океанология. 1984; т. 24(вып. 5): с. 813-818.

94. Перуева Е.Г. Суточный ритм питания Metridia longa Белого моря. Океанология. 1983; т. 34( вып. 2): с. 654-677.

95. Перуева Е.Г. Характер питания и пищевые взаимоотношения пятой копеподитной стадии, самцов и самок Metridia longa в Белом море. Океанология. 1982; т. 32(вып. 4): с. 1098-1105.

96. Перуева Е.Г., Виленкин Б.Я. Питание Calanus glacialis Jashnov при разной концентрации водорослей. ДАН СССР. 1970; 194(4):943-945.

97. Перцова Н.М. Жизненный цикл и экология тепловодной копеподы Centropages hamatus в Белом море. Зоологический Журнал. 1974а; т. 53(N. 7): с. 1013-1022.

98. Перцова Н.М. Зимний зоопланктон Великой Салмы Кандалакшского залива Белого моря. В кн.: Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. М.- Л.: Изд-во АН СССР; 1963; с.107-112.

99. Перцова Н.М. Зоопланктон Кандалакшского залива Белого моря. В кн.: Биология Белого моря. М.: Изд-во МГУ; 1970; с.34-45.

100. Перцова Н.М. О количественном вертикальном распределении зоопланктона Кандалакшского залива Белого моря. В кн.: Комплексные исследования природы океана. М.: Изд-во МГУ; 1971; с. 153-162.

101. Перцова Н.М. Особенности вертикального распределения зоопланктона в Белом море. В кн.: Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Jl, 1974b; с.98-99.

102. Перцова Н.М. Особенности жизненных циклов тепловодных неритических копепод как одна из причин сезонных изменений количества зоопланктона в

103. Белом море. В кн.: Комплексные исследования природы океана. М, 1980; с.278-283.

104. Перцова Н.М. Распределение и жизненные циклы теплолюбивых копепод Centropages hamatus (Lilljeb.) и Тетога longicornis (Mull.) в Белом море. В кн.: Девятая СУСПБР: Тез. докл. Петрозаводск; 1974с; с.247-248.

105. Перцова Н.М. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Великая Салма (Белое море). Тр. Беломор. Биол. Станции Моск. Ун-Та. 1962; т. 1: с. 35-50.

106. Перцова Н.М. Средние веса и размеры массовых видов зоопланктона Белого моря. Океанология. 1967; 7(2):309-313.

107. Перцова Н.М., Сахарова М.И. Зоопланктон пролива Великая Салма (Белое море) в связи с особенностями гидрологического режима в 1966 г. Океанология. 1967; т. 7(вып. 6): с. 1068-1075.

108. Петипа Т.С. О способах движения и захвата пищи у Calanus helgolartdicus (Claus). Биология и распространение планктона южных морей. М.: Наука; 1967; с. 109-123.

109. Петипа Т.С. Питание веслоного рачка Acartia clausi Geisbr. Труды Севаст. Биол. Ст. 1959; 11:12-21.

110. Петипа Т.С. Пищевые взаимоотношения как основа круговорота вещества и энергии в морских экосистемах. Первичная и Вторичная Продукция Морских Организмов (Сб.Ст.). 1982; Киев: Наукова Думка: 46-57.

111. Петипа Т. С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах. Киев: Наукова Думка; 1981.

112. Петипа Т.С., Монаков А.В, Павлютин А.П., Сорокин Ю.И. Питание и баланс энергии у тропических копепод. Биологическая продуктивность южных морей. Киев: Наукова Думка; 1974.

113. Полишук JI.B. Динамические характеристики популяций планктонных животных. М.: Наука; 1986.

114. Прыгункова Р.В. Зависимость вертикального распределения зоопланктона Белого моря от динамического состояния водных масс. В кн.: Отчет. науч. сессия Зоол. ин-тапо итогам работ 1972 года: Тез. докл. JI, 1973; р. с. 20.

115. Прыгункова Р.В. Зоопланктон Кандалакшского залива в сравнении с зоопланктоном на декадной станции Д-1 в губе Чупа (Белое море). В кн.: Экология морского планктона. JI, 1977а; с. 100-108.

116. Прыгункова Р.В. Изменения численности массовых планктонных ракообразных Белого моря за 1961 и 1962 гг. Исследов. фауны морей. Д.: "Наука"; 1964; с.203-209.

117. Прыгункова Р.В. Некоторые особенности распределения зоопланктона в различных районах Кандалакшского залива (Белое море). Биол. Моря. 19776(N 2): с. 27-33.

118. Прыгункова Р.В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря. В кн.: Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. Л, 1974; с.4-55.

119. Прыгункова Р.В. Об исследованиях зоопланктона на ББС ЗИН АН СССР. В сб.: Гидробиологические и ихтиологические исследования на Белом море. Л, 1987а; с. 14-23.

120. Прыгункова Р.В. Пространственно-временные изменения структуры и количества зоопланктона Кандалакшского залива Белого моря в летний период. В сб.: Труды ЗИН АН СССР. Л, 1987b; с.34-36.

121. Прыгункова Р.В. Различия в смене биологических сезонов в планктоне губы Чупа (Белое море) в разные годы. В сб.: Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. Исследов. фауны морей. Л.: Наука; 1985b; с.67-89.

122. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана (в 2-х т.т.). М.: Наука;1988.

123. Родина А.Г. Возможность использования метода меченых атомов для решения вопроса выборности пшци у животных. Зоол. Журн. 1957; 36(3): 115134.

124. Рожина С.А. Зоопланктон Белого моря и его значение в питании сельди. В кн.: Тез. докл. конф. мол. ученых ПИНРО по результатам исслед. 1971 г. Мурманск; 1972; р. с. 18.

125. Романкевич Е.А., Ветров А.А. Цикл углерода в арктических морях России. М.: Наука; 2001.

126. Рудяков Ю.А., Цейтлин В.Б. Моделирование процессов питания и формирования вертикального деления когорты копепод. Океанология. 1982; т. 32(вып. 4): с. 1109-1123.

127. Сапожников В.В., Пастернак А.Ф. Исследование разложения фекальных пеллет при имитации их погружения в водной толще. Океанология. 1988; 28(2):316-321.

128. Сергеев Ю.Н. (под ред.). Математическое моделирование морских экологических систем. Изд. ЛГУ; 1977.

129. Слонова С.А. Зоопланктон и питание личинок рыб в Белом море. В кн.: Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск; 1974; с. 200-201.

130. Сорокин Ю.И. О применении радиоактивного углерода для изучения питания и пищевых связей водных животных. В Сб.: Планктон и Бентос Внутренних Водоемов. Тр. Ин-Та Биол. Внутр. Вод АН СССР. 1966; 12(15)(М.-Л.).

131. Сущеня Л.М. Зависимость скорости фильтрации у планктонных ракообразных от концентрации пищевых частиц. В Сб.: Гидробиол. Иссл. На Рыбоводных Прудах БССР. 1958; Минск: 15-32.

132. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника; 1975.

133. Сущеня Л.М, Хмелева Н.Н. Потребление пищи как функция веса тела у ракообразных. ДАН СССР. 1967; 176(6):345-347.

134. Умнов А. А. Оценка точности расчета скорости фильтрации воды и рациона водных животных с фильтрационным типом питания. Трофические связи и их роль в продуктивности водоемов. Л.: изд. ЗИН АН СССР; 1983; с. 9099.

135. Федоров В.Д., Королева A.M., Левич А.П. Количественные закономерности в соотношении численности видов зоопланктона Белого моря. Науч. Докл. Высш. Школы Биол. Науки. 1980(N 5): с. 101-106.

136. Хмелева Н.Н., Рощина Н.Н., Филюкова Т.А. Фотопериодизм водных беспозвоночных. Минск: Навука i тэхшка; 1991.

137. Хорн Р. Морская химия. М.: Мир; 1972.

138. Цыбань А.В. (под ред.). Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат; 1980.

139. Шадрин Н.В, Ковалева Г.М., Акинина И.Б. Суточные ритмы в питании и поведении копепод. // Винберг Г.Г. Трофические связи и их роль в продуктивности водоемов. Л.: изд. ЗИН АН СССР; 1983; с. 84-89.

140. Шилин М.Б. Личинки массовых видов донных беспозвоночных в планктоне губы Чупа Белого моря. В сб.: Исследов. Фауны морей. Л, 1989; с.43-65.

141. Шорыгин А.А. Количественный способ изучения пищевой конкуренции рыб. Зоол. Ж. 1946; 25(1): 1210-1220.

142. Шувалов B.C. Распределение и суточные изменения зоопланктона в приповерхностном слое Белого моря. Биологические процессы в морским и континентальным водоемах. Тез. докл. Второго съезда ВГБО. Кишинев; 1970; р. с. 417.

143. Шувалов B.C. Характер вертикального распределения личинок донных беспозвоночных. В кн.: Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. Л, 1978; с.32-34.

144. Эпштейн Л.М. Зоопланктон Онежского залива и его значение в питании сельди и молоди рыб. В сб.: Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.- Л.: изд. АН СССР; 1957; с.315-349.

145. Albers C.S., Kattner G., Hagen W. The composition of wax esters, tryacilglycerols and phospholipids in Arctic and Antarctic copepods: evidence of energetic adaptations. Marine Chemistry. 1996; 55:347-358.

146. Altabet M.A. Organic C, N and stable isotopic composition of particulate matter collected on glass-fiber and aluminium oxide filters. Limnol. Oceanogr. 1990; 35(4):902-909.

147. Anraku M., Omori M. Preliminary survay on the relationship between the feeding habit and the structure of the mouth-parts of marine copepos. Limnol. Oceanogr. 1963; 8(1): 116-126.

148. Arashkevich E.G., Drits A.V., Semenova T.N., Shevchenko V.P. Contents, production and sinking rate of faecal pellets of salp and pyrosomas in the Southwestern part of the Atlantic ocean. 1994; 3, (2): 143-153.

149. Atkinson A. Diets and feeding selectivity among the epipelagic copepod community near South Georgia in summer. Polar Biology. 1994; 14:551-560.

150. Atkinson A., Ward P., Murphy E.J. Diel periodicity of subantarctic copepods: relationships between vertical migration, gut fullness and gut evacuation rate. Journal of Plankton Research. 1996; 18(8): 1387-1405.

151. Atkinson E.G., Wacasey J.W. Sedimentation in Arctic Canada: particulate organic carbon flux to a shallow marine benthic community in Frobisher Bay. Polar Biology. 1987; 8:3-7.

152. Attrill M.J., Power M., Thomas R.M. Modelling estuarine Crustacea population fluctuations in response to physico-chemical trends. Marine Ecology Progress Series. 1999; 178:89-99.

153. Bautista В., Harris R.P., Harbour D.S., Tranter P. In situ copepod feeding and grazing rates during a spring bloom dominated by Phaeocystis sp. in the English Channel. Journal of Plankton Research. 1992; 14(5):691-705.

154. Bautista В., Rodriguez V., Jimenes F. Short-term feeding rates of Acartia grani in natural conditions: diurnal variation. Journal of Plankton Research. 1988; 10(5):907-920.

155. Beaumont K.L., Nash G. V., Davidson A.T. Ultrastructure, morphology and flux of microzooplankton faecal pellets in an east Antarctic fjord. Marine Ecology Progress Series. 2002; 245:133-148.

156. Bernard M. L'influence de a salinite et de la temperature sur le developpement embryonnaire de Temora stylifera. Vie Et Milieu. 1971; 22A(suppl. 22/1): 109-117.

157. Bienfang P.K., Ziemann D.A. The role of coastal high latitude ecosystems in global export production. Falkowski P.G, Woodhead A.D., edited by. Primary Productivity And Biogeochemical Cycles In The Sea. NY: Plenum Press; 1992; c. 285296.

158. Bochdansky A.B., Deibel D. Destruction of chloropigments in copepod guts. Marine Ecology Progress Series. 1996; 147:301-303.

159. Bottrell H.H. The relationship between temperature and duration of egg development in some epiphytic Cladocera and Copepoda from the River Thames, reading, with a discussion of temperature functions. Oecologia. 1975; 18:63-84.

160. Bradford-Grieve G.M., Nodder S.D., Jillett J.B., Currie K., Lassey K.R. Potential contribution that the copepod Neocalanus tonsus makes to downward carbon flux in the Southern Ocean. Journal of Plankton Research. 2001; 23(9):963-975.

161. Bradley B.P. The anomalous influence of salinity on temperature tolerances of summer and winter populations of the copepod Eurytemora affinis. Biol. Bull. 1975; 148(l):26-34.

162. Brand G.W., Bayly I.A.E. A comparative study of osmotic regulation in four species of calanoid copepods. Compar. Bioch. Physiol. 1971; 38(2B):361-372.

163. Cabana G., Rasmussen J.B. Comparison of aquatic food chains using nitrogen isotopes. PROC.-NATL.-ACAD.-SCI.-USA. 1996; 83(20): 10844-10847.

164. Calbet A., Landry M.R., Scheinberg R.D. Copepod grazing in a subtropical bay: species-specific responses to a midsummer increase in nanoplankton standing stock. Marine Ecology Progress Series. 2000; 193:75-84.

165. Calbet A., Saiz E., Irigoien X., Alcaraz M., Trepat I. Food availability and diel feeding rhythms in the marine copepods Acartia grani and Centropages typicus. Journal of Plankton Research. 1999; 21(5): 1009-1015.

166. Carlotti F., Radach G. Seasonal dynamics of phytoplankton and Calanus finmarchicus in the North Sea as revealed by a coupled one-dimension model. Limnol. Oceanogr. 1996;41:552-539.

167. Castro L.R., Bernal P.A., Gonzalez H.E. Vertical distribution of copepods ad the utilization of the chlorophyll a-rich layer within Concepcion Bay, Chile. Estuarine, Coastal and Shelf Sciences. 1991; 32:243-256.

168. Cataletto В., Fonda Umani S. Seasonal variations in carbon and nitrogen content of Acartia clausi (Copepoda, Calanoida) in the Gulf of Trieste (Nothern Adriatic Sea). Hydrobiologia. 1994; 292/293:283-288.

169. Conover R.J. Assimilation of organic matter by zooplankton. Limnol. Oceanogr. 1966a; ll(3):338-354.

170. Conover R.J. Factors affecting the assimilation of organic matter by zooplankton and the question of the superfluous feeding. Limnol. Oceanogr. 1966b; ll(3):346-354.

171. Conover R.J. Feeding on large particles by Calanus hyperboreus (Kroyer). Some Contemporary Studies in Marine Sciences. 1966c: 187-194.

172. Conover R.J., Huntley M.E. General rules of grazing in pelagic ecosystems. Environmental Science Research. 1980; 19:461-485.

173. Corner E.D.S., O'Hara S.C.M., Neal A.C., Eglinton G. Copepod faecal pellets and the vertical flux of biolipids. The biological chemistry of marine copepods. Oxford; 1986; c. 260-320.

174. Cowles T.J., Strickler J.R. Characterization of feeding activity patterns in the planktonic copepod Centropafes typicus Kroyer under various food conditions. Limnol. Oceanogr. 1983; 28(1): 106-115.

175. Cripps G.C., Clarke A. Seasonal variation in the biochemical composition of particulate material collected by sediment traps at Signy Island, Antarctica. Polar Biology. 1998; 20:414-423.

176. Cripps G.C., Hill H.J. Changes in lipid composition of copepods and Euphausia superba assosiated with diet and environmental conditions in the marginal ice zone, Bellinshausen Sea, Antarctica. Deep-Sea Research, Part I. 1998; 45:1357-1381.

177. Cushing D.H. Grazing by herbivorous copepods in the sea. Extrait Du Journal Du Conseil Internationale Pour L'Exploration De La Mer. 1968; 32(l):70-82.

178. Dagg M., Frost B.W., Newton J.A. Vertical migration and feeding behavior of Calanus pacificus females during a phytoplankton bloom in Dabob Bay, USA. Limnol. Oceanogr. 1997; 42(5):974-980.

179. Dagg M., Grill D.W. Natural feeding rates of Centropages typicus females in the New York Bight. Limnol. Oceanogr. 1980; 25(4):597-609.

180. Dam H.G., Fenn T.D., Tang K.W., Visscher P.T. Dimethylsulfoniopropionate (DMSP) in marine copepods and its relation with diets and salinity. Marine Ecology Progress Series. 1999; 179:71-79.

181. Dam H.G., Peterson W.T. Seasonal contrasts in the diel vertical distribution, feeding behaviour and grazing impact of the copepoda Temora longicornis in Long Island sound. J.Mar.Res. 1993; 51:561-594.

182. Dam H.G., Peterson W.T., Bellantoni D.C. Seasonal feeding and fecundity of the calanoid copepod Acartia tonsa in Long Island Sound: is omnivory important to egg production? Hydrobiologia. 1994; 292/293:191-199.

183. Demers S., Legendre L., Maestrini S.Y., Rochet M., Ingram R.G. Nitrogenius nutrition of sea-ice microalgae. Polar Biology. 1989; 9:377-383.

184. Dolan J.R., Gallegos C.L., Moigis A. Dilution effects on microzooplankton in dilution grazing experiments. Marine Ecology Progress Series. 2000; 200:127-139.

185. Donaghay P. Role of temporal scales of acclimation, food quality and trophic dominance in controlling the evolution of copepod feeding behavior. Bulletin of Marine Sci. 1988; 43(3):469-485.

186. Drits A.V. In the possibility of the application of gut fluorescence method for studies of herbivorous zooplankton feeding. Oceanology. 1997; 37:753-760.

187. Dubichar C., Bathmann U.V. The occurrence of faecal material in relation to different pelagic systems in the Southern Ocean and its importance for vertical flux. Deep Sea Research. 2002; 49:3229-3242.

188. Duval V.S., Geen G.H. Diel feeding and respiration rhythms in zooplankton. Limnol. Oceanogr. 1976;21:823-829.

189. Eilertsen H.C., Tande K., Taasen J.P. Vertical distribution of primary production and grazing by Calanus glacialis Jashnov and C. hyperboreus Kroyer in Arctic waters (Barents Sea). Polar Biology. 1989; 9:253-260.

190. Escaravage V., Soetaert К. Secondary production of the brackish copepod communities and their contribution to the carbon fluxes inthe Westerschelder estuary (The Netherlands). Hydrobiologia. 1995; 311(1-3): 103-114.

191. Escribano R., Rodriguez V., Irribarren C. Influence of food quantity and temperature on development and growth of the marine copepod Calanus chilensis from Northern Chile. Marine Biology. 1997; 128:281-288.

192. Falk-Petersen S„ Dahl T.M., Scott C.L., Sargent J.R., Gulliksen В., Kwasniewski S., Hop H., Millar R.M. Lipid biomarkers and trophic linkages between ctenophores and copepods in Svalbard waters. Marine Ecology Progress Series. 2002; 227:187-194.

193. Falk-Petersen S.5 Sargent J.R., Tande K. Lipid composition of zooplankton in relation to the Sub-Arctic food web. Polar Biology. 1987; 8:115-120.

194. Feinberg L.R., Dam H.G. Effects of diet on dimension, density and sinking rates of faecal pellets of the copepod Acartia tonsa. Marine Ecology Progress Series. 1998; 175:87-96.

195. Fiadeiro M. Carbon cycling in the ocean. Primary productivity in the sea. 1980; c. 487-496.

196. Fisher T.R., Hagy J.D., Roshelle-Newall E. Dissolved and particulate organic carbon in Chesapeake Bay. Estuaries. 1998; 21(2):215-229.

197. Fortier M., Fortier L., Michel C., Legendre L. Climatic and biological forcing of the vertical flux of biogenic particles under seasonal Arctic sea ice. Marine Ecology Progress Series. 2002; 225:1-16. ?

198. Fotel F.L., Jensen N.J., Madsen S.D. Bacteria assosiated with a marine planktonic copepod in culture. II. Degradation of faecal pellets produced on a diatom, nannoflagellate or dinoflagellate diet. Journal of Plankton Research. 1996; 18:275-288.

199. Frost B.W. Effect of size and concentration of food on the feeding behavior of marine planktonic copepod Calanus pacificus. Limnol. Oceanogr. 1972; 17(6):805-816.

200. Gasparini C., Daro M.H., Tackx M., Rousseau V., Parent J.-Y., Lancelot C. Mesozooplankton grazing during the Phaeocystis globosa bloom in the southern bight of the North Sea. Journal of Sea Research. 2000; 43:345-356.

201. Gaudy R. Feeding four species of pelagic copepods under experimental conditions. Marine Biology. 1974; 25:125-141.

202. Gaudy R., Pagano M., Cervetto G., Saint-Jean L., Verriopoulos G., Beker B. Short term variations in feeding and metabolism of Acartia tonsa (pelagic copepod) in the Bene Lagoon (France). Oceanologica Acta. 1996; 19(6):635-655.

203. Gauld D.T. The grazing rates of planktonic copepods. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1951; 29(3):317-328.

204. Gonzalez H.E. The distribution and abundance of krill faecal material and oval pellets in the Scotia and Weddel Seas (Antarctica) and their role in particle flux. Polar Biology. 1992; 12:81-91.

205. Gonzalez H.E., Kurbjeweit F., Bathmann U.V. Occurrence of cyclopoid copepods and faecal material in the Halley Bay region, Antarctica, during January-February 1991. Polar Biology. 1994; 14:331-342.

206. Graf G. Benthic-pelagic coupling in a deep-sea benthic community. Nature. 1989;341:437-439.

207. Gurney R. British freshwater copepods. Ray Society, London. 1931; 1:23-78.

208. Hagen W., Kattner G., Graeve M. On the lipid biochemistry of polar copepods: compositional differences in the Antarctic calanoids Euchaeta antactica and Euchirella rostromagna. Marine Biology. 1995; 123:451-457.

209. Halsband-Lenk С., Hirche H.-J., Carlotti F. Temperature impact on reproduction and development of congener copepod populations. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2002; 271:121-153.

210. Hansen A.-M. Variable life history of a cyclopoid copepod: The role of food availability. Hydrobiologia. 1996; 320(l-3):223-227.

211. Hansen В., Christiansen S., Pedersen G. Plankton dynamics in the marginal ice zone of the central Barents Sea during spring: carbon flow and structure of the grazer food chain. Polar Biology. 1996; 16:115-128.

212. Hansen B.W., Nielsen T.G., Levinsen H. Plankton community structure and carbon cycling on the western coast of Greenland during the stratified summer situation. III. Mesozooplankton. Aquatic Microbial Ecology. 1999; 16(3):233-249.

213. Hansen F.C., Klein Breteler W.C.M., Reckermann M., Riegman R. Phaeocystis blooming enhanced by copepod predation on protozoa: evidence from incubation experiments. Marine Ecology Progress Series. 1993; 102:51-57.

214. Harbison G., McAlister V. Fact and artifact in copepod feeding experiments. Limnol.Oceanogr. 1980; 25(6):971-981.

215. Harris R.P. Comparison of the Feeding Behaviour of Calanus and Pseudocalanus in Two Experimentally Manipulated Enclosed Ecosystems. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1982; 62(1):71-91.

216. Harris R.P., Lenz J., Wiebe P.H., Huntley M.E., Skjoldal H.R. Zooplankton Methodological Manual. Academic Press; 2001.

217. Harvey H.R., Johnston J.R. Lipid composition and flux of sinking and size-fractionated particles ih Chesapeake Bay. Org. Geochem. 1995; 23(8):751-764.

218. Hasegawa Т., Koike I., Mukai H. Fate of food nitrogen in marine copepods. Marine Ecology Progress Series. 2001; 210:167-174.

219. Hasegawa T. Release of dissolved organic nitrogen by size-fractionated natural planktonic assemblages in coastal waters. Marine Ecology Progress Series. 2000; 198:43-49.

220. Hassett R.P., Blades-Eckelbarger P. Diel changes in the gut-cell morphology and digestive activity of the narine copepod Acartia tonsa. Marine Biology. 1995; 124(l):59-69.

221. Hattori H., Saito H. Diel changes in vertical distribution and feeding activity of copepods in ice-cover, Resolute Passage, Canadian Arctic in spring 1992. J. Mar. Systems. 1997; 11:205-219.

222. Head E.J.H. Copepod feeding behaviour and the measurement of grazing rates in vivo and in vitro. Hydrobiologia. 1988; 167/168:31-41.

223. Head E.J.H., Harris L.TR. Chlorophyll destruction by Calanus spp. Grazing on phytoplankton: kinetics, effects of ingestion rate and feeding history, a mechanistic interpretation. Marine Ecology Progress Series. 1996; 135:223-235.

224. Heerkloss R., Klinkenberg G. Chaos in plankton: an experimental case study of a species-depleted community. 13. Baltic Marine Biologists Symposium, Jurmala (Latvia), 31 Aug 4 Sep 1993. 1997:35-38.

225. Helland S., Nejstgaard J., Bamstedt U., Egge J.K., Fynn H.J. Effect of starvation, season and reproduction on the free amino acid and protein content of Calanus finmarchicus females. Marine Biology. 2003; in print.

226. Hirst A.G., Lampitt R.S. Towards a global model of in situ weight-specific growth in marine planktonic copepods. Marine Biology. 1998; 132(2):247-257.

227. Hirst A.G., Sheader M., Williams J.A. Annual pattern of calanoid copepod abundance, prosome length and minor role in pelagic carbon flux in the Solent, UK. Marine Ecology Progress Series. 1999; 177.

228. Hollibaugh J.T., Carruthers А.В., Fuhrman J.A., Azam F. Cycling of Organic Nitrogen in Marine Plankton Communities Studied in Enclosed Water Columns. Marine Biology. 1980; 59(1):15-21.

229. Hopper A.T. The resistence of marine zooplankton of the Carribean and South Atlantic to changes in salinity. Limnol. Oceanogr. 1960; 5(l):43-47.

230. Huntley M.E. Feeding biology of Calanus: a new perspective. Hydrobiologia. 1988; 167/168:83-99.

231. Hygum B.H., Rey C., Hansen B.W. Growth and development rates of Calanus finmarchicus nauplii during a diatom spring bloom. Marine Biology. 2000a; 136(6): 1075-1085.

232. Kaitaranta J.K., Linko R.R., Vuorela R. Lipids and fatty acids in plankton from the Finnish coastal waters of the Baltic Sea. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. 1986; 85(2):427-433.

233. Kattner G., Graeve M., Hagen W. Ontogenetic and seasonal changes in fatty acid/alcohol compositions of the dominant Antarctic copepod Calanus propincuus, Calanoides acutus and Rhincalanus gigas. Marine Biology. 1994; 118:637-644.

234. Kibirige I., Perissinotto R. In situ feeding rates and grazing impact of zooplankton in a South African temporarily open estuaries. Marine Biology. 2003; 142:357-367.

235. Kiefer D.A., Atkinson A. Cycling of nitrogen by plankton: A hypothetical description based upon efficiency of energy conversion. J.Mar.Res. 1984; 42(3):655-675.

236. Kierboe Т., Grossart H.-P., Ploug H., Tang K.W. Mechanisms and rates of bacterial colonization of sinking aggregates. Applied and Envronmental Microbiology. 2002:3996-4006.

237. Klein Breteler W.C.M., Gonzales S.R., Schogt N. Development of Pseudocalanus elongatus (Copepoda, Calanoida) cultured in different temperature and food conditions. Marine Ecology Progress Series. 1995; 119:99-110.

238. Klein Breteler W.C.M., Schogt N. Development of Acartia clausi (Copepoda, Calanoida) cultured at different condition of temperature and food. Hydrobiologia. 1994; 292-293:469-479.

239. Klein Breteler W.C.M., Schogt N„ Baas M., Schouten S., Kraay G.W. Trophic upgrading of food quality by protozoans enchancing copepod growth: role of essential lipids. Marine Biology. 1999; 135:191-198.

240. Klein Breteler W.C.M., Schogt N., Meer van der J. The duration of copepod life stages estimating from stage-frequency data. Journal of Plankton Research. 1994; 16(8): 1039-1057.

241. Kleppel G.S. Environmental regulation of feeding and egg production by Acartia tonsa off Southern California. Marine Biology. 1992; 112:57-65.

242. Kleppel G.S. The fate of carothenoid pgment fucoxantin during passage through the copepod gut: pigment recovery as a function of copepod species, season and food concentration. Journal of Plankton Research. 1998; 20:2017-2028.

243. Kleppel G.S. On the diets of calanoid copepods. Marine Ecology Progress Series. 1993;99:183-195.

244. Kleppel G.S., Burkart C.A, Carter K., Tomas C. Diets of calanoid copepods on the West Florida continental shelf: Relationships between food concentration, food composition and feeding activity. Marine Biology. 1996; 127:209-217.

245. Kleppel G.S., Burkart C.A., Houchin L. Nutrition and regulation of egg production in the calanoid copepod Acartia tonsa. Limnol. Oceanogr. 1998a; 43(5): 1000-1007.

246. Kleppel G.S., Burkart C.A., Tomas C. Egg production of the copepod Acartia tonsa in Florida Bay during summer. I. The roles of food environment and diets. Estuaries. 1998b; 21(2):328-339.

247. Kleppel G.S. Trophic interactions between copepods and microplankton: A question about the role of diatoms. Limnol. Oceanogr. 1991; 36(1): 172-178.

248. Kleppel G.S., Hazzard S.E. Diet and egg production of the copepod Acartia tonsa in Florida Bay. II. Role of nutritional environment. Marine Biology. 2000; 137:111-121.

249. Koski M., Klein Breteler W.C.M., Schogt N. Effect of food quality on rate of growth and development of the pelagic copepod Pseudocalanus elongatus (Copepoda: Calanoida). Marine Ecology Progress Series. 1998; 170:169-187.

250. Marshall S.M., Orr A.P. The biology of marine copepod Calanus finmarchicus (Gunneris). Edinburgh London: Oliver et Boyd; 1955.

251. Marshall S.M. Food and feeding of Calanus. Rac. Proc. Cons. Int. Explor. Mer. 1962; 153:63-71.

252. Martens P., Krause M. The fate of faecal pellets in the North Sea. Helgolander Wiss. Meeresunters. 1990; 44(1):9-19.

253. Mauchline J. Biology of Calanoid Copepods. Advances in Marine Biology. UK: The Scottish assosiation for Marine Science; 1998.

254. Mayzaud P., Errhif A., Bedo A.W, Distribution of plankton lipids and their role in the biological transformation of Antarctic primary production. J. Mar. Systems. 1998; 17:391-410.

255. Mazzocchi M.G., Paffenhoefer G.-A. Swimming and feeding behavior of the planktonic copepod Clausocalanus furcatus. Journal of Plankton Research. 1999; 21(8):1501-1518.

256. McKinnon A.D., Duggan S., Nichols P.D., Rimmer M.A., Semmens G., Robino B. The potential of tropical paracalanid copepods as live feeds in aquaculture. Aquaculture. 2003; 62389:1-18.

257. McLaren I. A. Some relationships between temperature and egg size, body size, development rate, fecundity, of the copepod Pseudocalanus. Limnol.Oceanogr. 1965; 10:528-538.

258. McLaren I.A., Walker D.A., Corkett C.J. Effects of salinity on mortality and development rate of eggs of the copepod Pseudocalanus minutus. Canad. J. Zool. 1968; 46(6): 1267-1269.

259. McLeroy-Etheridge S., McManus G. Food type and concentration affect chlorophyll and carotenoid destruction during copepod feeding. Limnol. Oceanogr. 1999; 44(8):2005-2011.

260. McMahon J.W. Some physical factors influencing the feeding behaviour of Daphnia magna Straus. Can. J. Zool. 1965; 43:603-611.

261. Meyer В., Saborowski R., Atkinson A., Buchholz F., Bathmann U. Seasonal differences in citrate synthase and digestive enzyme activity in larval and postlarval Antarctic krill, Euphausia superba. Marine Biology. 2002; 141:855-862.

262. Meyer-Harms В., Irigoien X., Head R.N., Harris R.P. Selective feeding on natural phytoplankton by Calanus finmarchicus before, during and after the 1997 spring bloom in the Norwegian Sea. Limnol. Oceanogr. 1999; 44(1): 154-165.

263. Michel C., Legendre L., Therriault J.-C., Demers S. Photosynthetic responces of arctic sea-ice microalgae to short-term acclimation. Polar Biology. 1989; 9:437-442.

264. Miller C.B., Morgan C.A., Prahl F.G., Spanrow M.A. Storage lipids of the copepod Calanus finmarchicus from Georges Bank and Gulf of Main. Limnol. Oceanogr. 1998; 43(3):488-497.

265. Moloney C.L., Gibbons M.J. Sampling and analysis of gut content in relation to environmental variability and diel vertical migration by herbivorous zooplankton. Journal of Plankton Research. 1996; 18:1535-1556.

266. Miillin M. Some factors affecting the feeding of marine copepods of the genus Calanus. Limnol. Oceanogr. 1963; 8:239-250.

267. Mullin M.M., Brooks E.R. Growth and metabolism of two planktonic marine copepods as influensed by tempetature and two types of food. Marine Food Chains Ed.: J.H.Steele. 1970:74-95.

268. Nanton D.A., Castel J. The effect of temperature and dietary fatty acids on the fatty acid composition of harpacticoid copepods, for use as a live food for marine fish larvae. Aquaculture. 1999; 175(1-2): 167-181.

269. Nassogne A. Influence of food organisms on the development and culture of pelagic copepods. Helgolander Wiss. Meeresunters. 1970; 20:333-345.

270. Nejsgaard J.C., Svensen C., Bamstedt U., Sazhin A., Humlen R. Effects of copepod abundance on plankton dynamics and sedimentation. Sci. Mar. 2003; in press.

271. Nejstgaard J.C., Bagoien E., Bamstedt U., Solberg P.T. Algal constraints on copepod grazing. Growth state, toxity, cell size, season as regulating factors. ICES-J.-Mar.-Sci. 1995; 57:347-357.

272. Newell R.G.E. An evaluation of the wet oxidation technique for use in determining the energy content of seston samples. Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1982; 39(10): 1383-1388.

273. Nielsen T.G., Hansen B.W. Plankton community structure and carbon cycling on the western coast of Greenland during the stratified summer situation. I. Hydrography, phytoplankton and bacterioplankton. 1999; 16, (3): 205-216.

274. Ohman M.D., Runge J.A. Sustained fecundity when phytoplankton resourses are in short supply: Omnivory by Calanus finmarchicus in the Gulf of St. Lawrence. Limnol. Oceanogr. 1994; 39(l):21-36.

275. Osborn T. The role of turbulent diffusion for copepods with feeding currents. Journal of Plankton Research. 1996; 18:185-195.

276. Oviatt C.A., Perez K.T., Nixon S.W. Multivariate analysis of experimental marine ecosystems. Helgolander Meeresunters. 1977; 30(l-4):30-46. ISSN: ISSN:-0017-9957.

277. Paffenhofer G.-A. Feeding rates and behavior of zooplankton. Bulletin of Marine Sci. 1988; 43(3):430-445.

278. Pagano M., Saint-Jean L. In-situ metabolic budjet for the calanoid copepod Acartia clausi in a tropical brackish water lagoon (Ebrie Lagoon, Ivory Coast). Hydrobiologia. 1993;272:147-161.

279. Pakhomov E.A., Verheye H.M., Atkinson A., Laubsher R.K., Taunton-Clark J. Structure and grazing impact of the mesozooplankton community during late summer 1994 near South Georgia, Antarctica. Polar Biology. 1997; 18:180-192.

280. Parsons T.R., Takanashi M. Biological Oceanographical Processes. Pergamon Press; 1973.

281. Pasternak A.F. Gut fluorescence in herbivorous copepods: an attempt to justify the method. Hydrobiologia. 1994; 292/293:241-248.

282. Pasternak A.F., Arashkevich E.G., Ratkova T.N., Wassmann P., Riser C.W. Seasonal variation in zooplankton and suspended faecal pellets in the subarctic Norwegian Balsfjorden, in 1996. Sarsia. 2000; 85:439-452.

283. Pasternak A.F., Drits A.V., Kosobokova K.N. Feeding, metabolism and body composition of the dominant Antarctic copepods with comments on their life cycle. Russian Journal of Aquatic Ecology . 1994; 3(l):49-62.

284. Pasternak A.F., Schnack-Shiel S.B. Feeding patterns of dominant Antarctic copepods: an interplay of diapause, selectivity and availability of die food. Hydrobiologia. 2001; 453/454:23-36.

285. Payne M.F., Rippingale R.J. Effects of salinity, cold storage and enrichment on the calanoid copepod Gladioferens imparipes. Aquaculture. 2001; 201:251-262.

286. Peterson W.T., Dam H.G. Pigment ingestion and egg production rates of calanoid copepod Temora longicornis: Implication for gut pigment loss and omnivorous feeding. Journal of Plankton Research. 1996; 18(5):855-861.

287. Piatt Т., Irwin B. Caloric content of phytoplankton. Limnol. Oceanogr. 1973; 18(2):306-310.

288. Postel L., Fock H., Hagen W. Organic composition of copepods. 2001: 82-192.

289. Poulet S.A. Comparison between five coexistig species of marine copepods feeding on naturally occuring particulate matter. Limnol. Oceanogr. 1978; 23(6): 11261143.

290. Poulet S.A. Seasonal grazing of Pseudocalanus minutus on particles. Marine Biology. 1974;25:109-123.

291. Price H., Paffenhoefer G.-A., Strickler J.R. Modes of cell capture in calanoid copepods. Limnol.Oceanogr. 1983; 28(1): 116-123.

292. Redden A.M., Sanderson B.G., Rissik D. Extending the analysis of the dilution method to obtain the phytoplankton concentration at which microzooplankton grazing becomes saturated. Marine Ecology Progress Series. 2002; 226:27-33.

293. Reeve M.R., Walter M.A. Observations on the existence of lower threshold and upper critical food concentration for the copepod Acartia tonsa Dana. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1977; 29:211-221.

294. Richmann S., Heinle D.R., Huff R. Grazing by adulte estuarine calanoid copepods of the Chesapeake Bay. Marine Biology. 1977; 42(69-84).

295. Rippingale R.J., Hodgkin E.P. Food availability and salinity tolerance in a brackish water copepod. Austral. J. Mar, Freshwater Res. 1977; 28(1): 1-7.

296. Roman M.R. Feeding of the copepod Acartia tonsa on the diatom Nitzschia closterium and brown algae (Fucus vesiculosus) detritus. Marine Biology. 1977; 42:149-155.

297. Roman M.R., Rublee P.A. Containment effects in copepod grazing experiments: a plea to end the black box approach. Limnol. Oceanogr. 1980; 25(6):982-990.

298. Saito H., Kotani Y. Lipids of four boreal species of calanoid copepods: origin of monoene fats of marine animals at higher trophic levels in the grazing food chain in subarctic ocean system. Marine Chemistry. 2000; 71:69-82.

299. Saito H, Taguchi S. Diel feeding behavior of neritic copepods during spring and fall blooms in Akkeshi Bay, eastern coast of Hokkaido, Japan. Marine Biology. 1996; 125(1):97-107.

300. Saiz E., Calbet A., Irigoien X., Alcaraz M. Copepod egg production in the western Mediterranean: response to food availability in oligotrophic environments. Marine Ecology Progress Series. 1999; 187:179-189.

301. Saiz E., Rodriguez V., Alcaraz M. Spatial distribution and feeding rates of Centropages typicus in relation to frontal hydrographic structures in the Catalan Sea (Western Mediterranean). Marine Biology. 1992; 112(1^:49-56.

302. Schnack S.B. Feeding of two antarctic copepod species (Calanus propinquus mdMetridia gerlachei) on a mixture of centric diatoms. Polar Biology. 1983; 2:63-68.

303. Schnack-Shiel S.B., Hagen W., Mizdalski E. Seasonal carbon distribution of copepods in the eastern Weddell Sea, Antarctica. J. Mar. Systems. 1998; 17:305-311.

304. Sheldon R.W. Size separation of marine seston by membrane and glass-fibre filters. Limnol. Oceanogr. 1972; 17:494-498.

305. Skiver J. Seasonal resourse partitioning patterns of marine calanoid copepods: species interactions. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1980; 44:229-245.

306. Soares M.G., Yamashita C. Experimental studies on physiological and behavoural response mechanisms of the planktonic copepod Euterpina acutifrons (Dana) to various salinities. Bol. Zool. e Biol. Mar. 1973; 30:233-244.

307. Sommer F., Stibor H., Sommer U., Velimirov B. Grazing by mesozooplankton from Kiel Bight, Baltic Sea, on different sized algae and natural seston size fractions. Marine Ecology Progress Series. 2000; 199:43-53.

308. Souissi S., Cailotti F., Nival P. Food- and temperature-dependent function of moulting rate in copepods: An example of parametrization for population dynamics models. Journal of Plankton Research. 1997; 19(9): 1331-1346.

309. Spaargaren D.H., Achituv Y. On the heart rate response to rapid temperatre changings in various marine and brackish water crustaceans. Neth. J. Sea Res. 1977; 11(1):107-117.

310. Starr M., Runge J.A., Therriault J.-C. Effects of diatom diets on the reproduction of the planktonic copepod Calanus finmarchicus. Sarsia. 1999; 84(5/6):379-389.

311. Steele J.H., Henderson E.W. A Simple Plankton Model. AM.-NAT. 1981; 117(5):676-691.

312. Steidinger K.A., Walker L.M. Marine plankon life cycle strategies. CRC-Press;

313. Stottrup J.G., Bell J.G., Sargent J.R. The fate of lipids during development and cold-storage of eggs in the laboratory-reared calanoid copepod, Acartia tonsa Dana, in response to different algal diets. Aquaculture. 1999; 176(3-4):257-269.

314. Strickler J.R., Costello J.H. Calanoid copepod behavior in turbulent flows. Marine Ecology Progress Series. 1996; 139:307-309.

315. Strom S.L., Benner R., Ziegler S., Dagg M. Planktonic grazers are a potentially important source of marine dissolved organic carbon. Limnol. Oceanogr. 1997; 42(6): 1364-1374.

316. Summerhayes C.P., Thorpe S.A. Oceanography. Manson Publishing; 1996.

317. Svensen C., Nejsgaard J.C. Sedimentation of copepod faecal pellets determined by cyclopoids? Evidence from enclosed scosystems. Journal of Plankton Research. 2003 :in press.

318. Tackx M., Irigoien X., Castel J., Zhu M.-Y., Daro N., Zhang X., Nijs J. Copepod feeding in the Westerschelde and the Gironde. Hydrobiologia. 1995; 311(1-3):71-83.

319. Tande K., Bamstedt U. On the trophic fate of Phaeocystis pouchetii. I. Copepod feeding rates on solitary cells and colonies of P. pouchetii. Sarsia. 1987; 72(3-4):313-320.

320. Tande K., Henderson R.J. Lipid composition of copepodite stages and adult females of Calanus glacialis in Arctic waters of the Barents Sea. Polar Biology. 1988; 8:333-339.

321. Tang K.W. Defecation of dimethylsulfoniopropionate (DMSP) by the copepod Acartia tonsa as function of ambient food concentration and body DMSP content. Journal of Plankton Research. 2001; 23(5):549-553.

322. Tang K.W., Chen Q.C., Wong C.K. Diel vertical migration and gut pigment rhythm of Paracalanus parvus, P. crassirostris, Acartia erythraea and Eucalanussubcrassus (Copepoda: Calanoida) in Tolo Harbour, Hong Kong. Hydrobiologia. 1994; 292/293:389-396.

323. Tanskanen S. Seasonal variability in the individual carbon content of the calanoid copepod Acartia bifilosa from the Northern Baltic Sea. Hydrobiologia. 1994; 292/293:397-403.

324. Thompson A.M., Durbin E., Durbin A. Seasonal changes in maximum ingestion rates of Acartia tonsa in Narraganset Bay, Rhode Island, USA. Marine Ecology Progress Series. 1994; 108:91-105.

325. Tirelli V., Mayzaud P. Gut pigment destruction by the copepod Acartia clausi. Journal of Plankton Research. 1998; 20:1953-1961.

326. Tiselius P. Short term feeding responses to sarvation in three species of small calanoid copepods. Marine Ecology Progress Series. 1998; 168:119-126.

327. Tranter D.J., Abraham S. Coexistence of species of Acartiidae (Copepoda) in the Cochin Backwater, a moonsoonal estuarine lagoon. Mar. Biol. 1971; 11(3):222-241.

328. Tundisi J., Tundisi T.M. Plankton studies in a Mangrove environment. V. Salinity tolerance in some planktonic crustaceans. Bol. Inst. Oceanogr. 1968; 17:57-65.

329. Turner J.T., Tester P.A., Lincoln J.A, Hopcroft R.R, Huestis C.S., Roff J.C. Zooplankton feeding ecology: Grazing by marine copepods and cladocerans upon phytoplankton and cyanobacteria from Kingston Harbour, Jamaica. Marine Ecology . 1998; 19:195-208.

330. Urban-Rich J. Latitudinal variations in the contribution by copepod faecal pellets to organic carbon and amino acid flux: Univ. of Maryland at College Park,1. USA;1. Notes: 188 p.1997.

331. Urban-Rich J. Release of dissolved organic carbon from copepod fecal pellets in the Greenland Sea. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1998; 232(1 ):c.: 107-124. ISSN: ISSN : 0022-0981.

332. Urban-Rich J., Nordby E., Andreassen I.J., Wassmann P. Contribution by mesozooplankton fecal pellets to the carbon flux on Nordvestbanken, North Norvegian shelf in 1994. Sarsia. 1999; 84:253-264.

333. Urrere M.A., Knauer G.A. Zooplankton faecal pellet fluxes and vertical transport of particulate material in the pelagic environment. Journal of Plankton Research. 1981; 3:369-387.

334. Uye S. Temperature-dependent development and growth of the planktonic copepod Paracalanus sp. in the laboratory. Bull. Plankton Soc. Japan. 1991; spec, vol. :627-636.

335. Uye S., Kaname K. Relations between faecal pellet volume and body size for major zooplankters of the Inland Sea of Japan. J. Oceanogr. 1994; 50:43-49.

336. Uye S., Yamamoto F. In situ feeding of the planktonic copepod Calanus sinicus in the Inland Sea of Japan, examined by the gut fluorescence method. Bull. Plankton Soc.Japan. 1995; 42(2): 123-139.

337. Verity P.G., Smetacek V. Organism life cycle, predation and structure of marine pelagic ecosystems. Marine Ecology Progress Series. 1996; 130(l-3):277-293.

338. Viitasalo M., Koski M., Pellikka K., Johansson S. Seasonal and long-term variations in the body size of planktonic copepods in the nothern Baltic sea. Marine Biology. 1995; 123(2):241-250.

339. Viitasalo M., Rosenberg M., Heiskanen A.-S., Koski M. Sedimentation of copepod faecal material in the coastal northern Baltic Sea: Where did all pellets go? Limnol.Oceanogr. 1999; 44(6): 1388-1399.

340. Vincent D., Hartmann H.J. Contribution of ciliated microprotozoans and dinoflagellates to the diet of three copepod species in the Bay of Biscay. Hydrobiologia. 2001; 443:193-204.

341. Wahlstroem E., Persson L., Diehl S., Bystroem P. Size-dependent foraging efficiency, cannibalism and zooplankton community structure. Oecologia. 2000; 123:138-148.

342. Waive J., Larsson U. C. N and P stoichiometiy of Baltic Sea zooplankton. Baltic Sea System Study. 1997; Sci.Rep.:l-9.

343. Wang R., Conover R.J. Dynamics of gut pigment in the copepod Temora longicornis and the determination of in situ grazing rates. Limnol. Oceanogr. 1986; 31(4):867-877.

344. Wang R., Li C., Wang K., Zhang W. Feeding activities of zooplankton in the Bohai Sea. Fisheries Oceanography. 1998; 7(3/4):265-271.

345. Ward P., Shreeve R., Cripps G.C. Rhincalanus gigas and Calanus simillimus: lipid storage patterns of two species of copepods in the seasonaly ice-free zone of the Southern Ocean. Journal of Plankton Research. 1996; 18(8): 1439-1454.

346. Wassmann P., Hansen L, Andreassen I.J, Wexels Riser C., Urban-Rich J. Distribution and sedimentation of faecal pellets at Nodvestbanken. Sarsia. 1999; 84(3/4):239-252.

347. Wassmann P., Slagstad D. Seasonal and annual dynamics of particulate carbon flux in the Barents Sea: A model approach. Polar Biology. 1993; 13:363-372.

348. Webb D.J., Burnison B.K, Trimbee A.M., Prepas E.E. Comparison of chlorophyll a extractions with ethanol and dimethyl sulfoxide/acetone, a concern about spectrophotometric phaeopigment correction. Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1992; 49(11):2331-2336.

349. Weisse T. Feeding of calanoid copepods in relation to Phaeocystis pouchetii blooms off the German Wadden Sea area off Sylt. Marine Biology. 1983; 74:87-94.

350. Wiafe G., Frid C.L.J. Short-term temporal variation in coastal zooplankton communities: the relative importance of physical and biological mechanisms. Journal of Plankton Research. 1996; 18(8):1185-1501.

351. Yamazaki H. Turbulence problems for planktonic organisms. Marine Ecology Progress Series. 1996; 139:304-305.

352. Yoon W.D., Kim S.K., Han K.N. Morphology and sinking velocities of faecal pellets of copepod, molluscan, euphausiid and salp taxa in the northeastern tropical Atlantic. Marine Ecology Progress Series. 2001; 210:121-132.

353. Ypma J.E., Wassmann P. Vertical flux of phytoplankton, microzooplankton and faecal pellets. Preliminary results. Pelagic-Benthic Coupling in the Oligotrophic Cretan Sea (NE Mediterranian). 1996:2-3.

354. Zeldis J., James M.R, Grieve J., Richards L. Omnivory by copepods in the New Zealand Subtropical Frontal Zone. Journal of Plankton Research. 2002; 24(l):9-23.

Информация о работе
  • Мартынова, Дарья Михайловна
  • кандидата биологических наук
  • Санкт-Петербург, 2004
  • ВАК 03.00.18
Диссертация
Питание массовых видов копепод надсемейства Centropagoidea в Белом море - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Питание массовых видов копепод надсемейства Centropagoidea в Белом море - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы