Первичная продукция планктона вдоль градиента солености

Голубков, Михаил Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Первичная продукция планктона вдоль градиента солености
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Первичная продукция планктона вдоль градиента солености"

На правах рукописи

004600126

ГОЛУБКОВ Михаил Сергеевич

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ПЛАНКТОПА ВДОЛЬ ГРАДИЕНТА СОЛЕНОСТИ

03.02.10 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 ДПР

Санкт-Петербург 2010

004600126

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук В.В. Бульон

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И.С. Трифонова кандидат биологических наук C.B. Александров

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Защита диссертации состоится <¿¿2?» 2010 г. в 14ш часов на

заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1, факс (812) 328-2941

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Зоологическом институте РАН

Автореферат разослан «2£7> ¡^ù/?7t\ 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

В.Г. Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Фотосинтез ирующие организмы в процессе фотосинтеза преобразуют энергию солнечной радиации в потенциальную энергию органических соединений и создают в своем теле органическое вещество - первичную продукцию, которая является источником питания последующих звеньев трофической цепи. Исторически сложилось так, что гидробиологические исследования в основном посвящены изучению первичной продукции пресных континентальных водоемов, мирового океана и морей (Винберг, 1960; Бульон, 1983, 1994; Виноградов, 2004 и др.), так как эти акватории всегда рассматривались как экономически важные для человека объекты. Проведенные исследования позволили понять основные закономерности первичной продукции водоемов, определить ключевые факторы внешней среды, влияющие на сообщество автотрофных организмов, и. разработать подходы к охране и рациональному использованию водоемов и морских акваторий. Тем не менее, влияние некоторых абиотических факторов на первичную продукцию изучено недостаточно. К таким малоисследованным факторам относится соленость воды. Изменение концентрации минеральных солей в воде воздействует на структуру и функционирование водной экосистемы, в том числе на сообщество авготрофов. Увеличение концентрации солей в водоеме выше 40 %о ведет к снижению видового разнообразия населяющих его организмов (Хлебович, 1974). Изучение соленых озер в России началось еще в 19 веке (Geleznov, 1872; Кулагин, 1888). При этом с самого начала затрагивались вопросы формирования уникальных донных отложений этих озер («лечебные грязи») (Перфильев, 1925; Первольф, 1953), которые используются в медицинских целях в течение уже более двух столетий (Каплун, 1892, Ma'or et al., 2006). Кроме того, эти водоемы являются источником полезных ископаемых - различных видов солей, минералов, а также являются важным звеном круговорота углерода на Земле. Исследования первичной продукции в Африке, Австралии и Северной Америки показали, что соленые континентальные водоемы часто являются намного более продуктивными, чем пресные (Williams, 1972; Hammer, 1981). В вопросе влияния на первичную продукцию солености, как внешнего фактора до сих пор нет полной ясности. Для выяснения этого вопроса были проведены исследования первичной продукции в озерах Крымского п-ва с соленостью воды от 26 до 340 %о. Кроме того, особый интерес представляет изменение величины первичной продукции в градиенте солености в зонах смешения природных вод с разной концентрацией солей. Исследования показывают, что в этих зонах изменяется поведение многих содержащихся в воде веществ (Лисицин, 1988; Артемьев, 1993; Emelyanov, 2005). Однако не до конца ясно, как эти процессы влияют на первичную продукцию фитопланктона. Этот вопрос изучался на примере эстуария реки Невы и Выборгского залива.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - дать характеристику первичной продукции планктона и деструкции

органического вещества, определить основные закономерности формирования и функционирования сообщества автотрофных организмов в водоемах с различной концентрации солей и непосредственно в градиенте при смешивании вод с различной соленостью.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- оценить скорости фотосинтеза и деструкции органического вещества в водоемах с различной концентрацией солей;

- выявить связи величины первичной продукции и деструкции органического вещества с концентрацией общего фосфора, прозрачностью воды и концентрацией взвеси в водоемах с различной соленостью;

- определить роль солености воды, как внешнего фактора, в процессе формирования сообщества автотрофных организмов (фитопланктон-фитобентос-микробиальные маты)

- оценить характер влияния постепенного перемешивания природных вод с различной соленостью и формирования геохимических барьеров на первичную продукцию планктона и деструкцию органического вещества.

Научная новизна. Показано, что вдоль градиента солености воды имеется несколько стабильных гидробиологических режимов, в которых доминируют или планктонные или донные продуценты. Изменение солености воды из-за погодных и климатических флуктуации является важным фактором, определяющим смену гидробиологических режимов в гиперсоленых озерах и лагунах. Показано, что в гиперсоленых озерах умеренной зоны в зимний период создается значительная или даже большая часть годовой первичной продукции фитопланктона, которая затем частично используется в летнее время. Исследовано изменение первичной продукции и деструкции органического вещества вдоль градиента увеличения солености от 0.06 до 7.5 %о в эстуарии р. Невы. В зоне перемешивания вод с разной соленостью выделены участки, характеризующиеся различными величинами первичной продукции и деструкции органического вещества. Показано, что в «положительных» эстуариях, где имеет место значительный сток речных вод и подток придонных морских вод, массовое развитие фитопланктона наблюдается на самых ранних стадиях перемешивания и формируется за счет поднятия глубинных вод на поверхность. Повышение скорости деструкции органического вещества наблюдается не только в местах массового развития фитопланктона, но и в зонах, где концентрируется органическое вещество.

Теоретическое значепие ■ имеет сравнение скорости фотосинтеза планктона и скорости деструкции органического вещества в водоемах с разной соленостью в течение сезона. Обнаружено, что в гиперсоленых водоемах умеренной зоны значительная доля первичной продукции создается в зимний период. Показано влияние солености, как самостоятельного внешнего фактора среды, так и в совокупности с другими факторами, на формирование основного автотрофного компонента и его продуктивности в водоемах с различной соленостью воды. Определены механизмы смены гидробиологических режимов в мелководных соленых озерах. Определен

механизм изменения первичной продукции планктона и деструкции органического вещества внутри геохимического барьера, возникающего при смешении вод с различной соленостью воды.

Практическая ценность работы. Работа выполнена в рамках международного проекта INTAS, в ходе которого было проведено комплексное сравнительное эколого-гидробиологическое изучение мелководных соленых озер и лагун различного генезиса, расположенных на территории Крымском п-ва. Результаты исследования позволили лучше понять роль этих водоемов в глобальном цикле углерода и выявить основные особенности функционирования планктонного автотрофного компонента. В рамках проекта при непосредственном участии автора создана общедоступная on-line база данных по биологическим характеристикам соленых озер и лагун Европы, которая размещена на сайте Зоологического ин-та РАН. Проведенная работа может быть использована при разработке мер по охране и рациональному использованию мелководных соленых озер и лагун.

В эстуарии р. Невы исследование проходило в рамках федеральной целевой программы правительства РФ «Мировой океан». Показано, что зона комплексного (гидродинамического и физико-химического) геохимического барьера эстуария наиболее подвержена процессу евтрофирования. Полученные данные были использованы для современной оценки направленности, степени и скорости развития процесса евтрофирования эстуария р. Невы и Выборгского залива. На основе результатов исследования были предложены принципы оценки и прогнозирования процесса евтрофирования для новой системы экологического мониторинга Российских прибрежных акваторий.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на международных конгрессах по Балтийскому морю (Сопот, Польша, 2005; Росток, Германия, 2007; Таллинн, Эстония, 2009), международных конференциях по экологии лагун (Клайпеда, Литва, 2005; Неаполь, Италия, 2007), международной конференции посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента РАН Г.Г. Винберга «Водная экология на заре 21 века» (Санкт-Петербург, 2005), международном симпозиуме «Информационные системы и web-порталы по разнообразию видов и экосистем» (Борок, 2006), международном симпозиуме «Изменения экосистем больших озер Европы: экологические й социально-экономические последствия» (Тарту, Эстония, 2006), международном симпозиуме «Эстуарные экосистемы: структура, функции и управление» (Калининград, 2007), международной конференции «Большие морские экосистемы России в эпоху глобальных изменений (климат, ресурсы, управление)» (Ростов-на-Дону, 2007), международном трехстороннем совещании по экологическим проблемам Финского залива (Хельсинки, Финляндия, 2007), международном экологическом форуме «День Балтийского моря» (Санкт-Петербург, 2008), Европо-американской международной конференции по экологическим проблемам Балтийского моря (Таллинн, Эстония, 2008), российско-

китайском симпозиуме «Механизмы эвтрофирования озер и стратегии их восстановления» (Ухань, Китай, 2009), X съезде Гидробиологического общества РАН (Владивосток, 2009), на отчетной научной сессии ЗИН РАН (2003, 2006, 2009), на научных семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (2003, 2004,2005,2006,2007,2008, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 статей, из них в изданиях рекомендованных ВАК - 9.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 247 страницах, включает 35 таблиц, 41 рисунок. Состоит из введения, 7-ми глав и выводов. Список литературы включает 246 наименования, из них 163 иностранных источника.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. В.В. Бульону за общее научное руководство и неоценимую помощь в подготовке экспериментов, обсуждении и оформлении результатов. Выражает глубокую признательность Л.П. Умновой за помощь в выполнении химических анализов, Ю.И. Губелит за помощь в определении видового состава водорослей соленых озер Крымского п-ва, к.б.н. Н.В. Шадрину (ИнБЮМ НАНУ) и О.Ю. Еремину за помощь в проведении полевых работ, определении морфометрических характеристик, температуры и солености в соленых озерах Крымского п-ва, к.ф.-м.н. Т.Р. Ереминой (РГГМУ), команде катамарана «СеЩаигиз-2» (Г. Башкиной, С. Харькову, А. Коровину, Ф. Башкину, А. Курило, С. Виноградову) за помощь в проведении полевых работ в эстуарии р. Невы и Выборгском заливе, определении солености и температуры воды.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы. Соленость воды и продуцирование органического вещества в водах с различной соленостью

В первой части главы 1 рассмотрено понятие солености воды природных вод. Приведены различные определения этого понятия, используемые в разных областях естественнонаучных знаний при изучении океанических, континентальных и подземных вод. Приведены примеры основных минеральных солей содержащихся в природных водах, основные методики определения их концентраций и примеры различных способов классификаций вод по содержанию солей. Обсуждено влияние солености воды как фактора воздействующего на структуру экосистемы и формирование ее автотрофного компонента. Приведен обзор основных трудностей, с которыми сталкиваются организмы при повышении концентрации солей в воде. Продемонстрированы основные направления хозяйственного использования соленых водоемов, как с точки зрения минеральных ресурсов, так и биологических.

На примере эстуариев рассмотрены процессы, происходящие при смешении речных и морских вод, и градиенты, создающие геохимические

барьеры. Приведены различные классификации зон смешения природных вод. Согласно современной классификации эстуариев по гидродинамическим особенностям перемешивания вод они могут быть подразделены на положительные, отрицательные и нейтральные (McLusky, Elliot, 2004). «Положительные» эстуарии формируются в тех случаях, когда сток реки превышает величину испарения с поверхности эстуария. В результате пресная вода распространяется по поверхности достаточно далеко от устья. В придонном слое воды эстуария возникает компенсационное течение более соленых и тяжелых морских вод в сторону устья. Перемешивание идет постепенно и с перекосом в вертикальном направлении, в результате у поверхности вода более пресная, чем у дна. «Отрицательные» эстуарии наблюдаются тогда, когда количество воды, испаряющееся с поверхности эстуария, выше, чем сток реки. Речная и морская вода распространяются по поверхности, в зоне смешения часть воды испаряется, соленость поверхностного слоя увеличивается, он опускается вниз, в результате возникает течение от поверхности на дно и в сторону моря. Этот тип эстуариев характерен для аридных областей и рек с небольшим расходом воды. Промежуточный вариант между выше описанными типами -«нейтральные» эстуарии. Количество испаряющейся с поверхности эстуария воды эквивалентно величине речного стока. Перемешивание морской и речной воды идет постепенно на достаточно протяженной территории, с моря идет подток соленой воды, а со стороны реки пресной.

Во второй части главы 1 дается обзор современного состояния изученности процессов фотосинтеза и создания первичной продукции в водоемах с различной концентрацией солей. Продемонстрированы изменения процесса фотосинтеза от бактерий, осуществляющих аноксигенный фотосинтез, до водорослей. Даны примеры основных изменений, происходящих в ходе эволюции Водных организмов, направленных на оптимизацию и наибольшую энергетическую эффективность процесса фотосинтеза. Приведены примеры и рассмотрены принципы классификаций водоемов и океанических вод по трофическому статусу, основанные на величинах создаваемой в них первичной продукции.

Глава 2. Материал и методы

Материал для настоящей работы был собран автором в период с 2003 по 2008 год. Исследования структурных и функциональных характеристик экосистем мелководных соленых озер выполнялись в ходе четырех экспедиций ЗИН РАН на озера Крымского полуострова, проводившихся в 2004-2005 гг. совместно с институтом Биологии южных морей HAH Украины и институтом Микробиологии им. Виноградского РАН. В течение этих экспедиций автором изучались продукционно-деструкционные характеристики фитопланктона и фитобентоса, а также некоторые гидрохимические показатели для 7 озер с соленостью воды от 24 до 340 %о. В 2004-м году исследования проводились в августе, в 2005 г. были проведены три экспедиции: в марте, августе и декабре. В 2003-2008 гг. автор принимал

участие в совместных экспедициях Зоологического ин-та РАН и Российского государственного гидрометеорологического университета, проводимых в эстуарии реки Невы и Выборгском заливе в конце июля начале августа во время летнего максимума развития фитопланктона. В ходе этих выездов автором изучались изменения продукционно-деструкционных характеристик фитопланктона и гидрохимических показателей вдоль градиента солености от 0.06 до 7.5 %о. В качестве дополнительных параметров использовались данные по солености, прозрачности и температуре воды, измеренные в момент отбора проб. Также были использованы данные метеорологических наблюдений (температура воздуха, сила и направление ветра, значение индекса северо-атлантической циркуляции (NAO)).

Первичная продукция и деструкция органического вещества измерялась методом темных и светлых склянок в кислородной модификации (Бульон, 1994). Концентрацию фотосинтетических пигментов водорослей во всех исследованных акваториях определяли спектрофотометрическим методом (Strickland, Parsons, 1968). Концентрацию общего фосфора определяли методом сжигания проб нефильтрованной воды в смеси концентрированной H2S04 и персульфата калия при температуре 150°С в термостате в течении двух часов. В результате сжигания весь фосфор переходил в минеральную фракцию, концентрацию которого определяли молибдатным методом (Strikcland, Parsons, 1968) с добавлением аскорбиновой кислоты в качестве восстановителя. Концентрацию сестона (Сет) определяли гравиметрическим методом. Концентрацию взвешенного органического вещества (Свов) определяли методом бихроматного окисления (Golterman, 1969). Концентрацию взвешенного минерального вещества (Свмв) рассчитывали по разнице между Сет и Свов. Прозрачность воды определялась с помощью белого диска Секки. В соленых озерах Крымского п-ва соленость воды измерялась с помощью рефрактометра. В эстуарии р. Невы и Выборгском заливе температура (Т) и соленость (S) воды измерялись с помощью термосолезонда CTD48M фирмы Sea&Sun Technology с временным шагом 1 сек., что приблизительно соответствовало 10 см. Профиля вертикального распределения температуры и солености воды в эстуарии р. Невы и Выборгском заливе были построены с использованием программы Surfer Golden. Общий объем обработанного материала составляет 546 определений скорости фотосинтеза и деструкции органического вещества, 786 определений концентрации хлорофилла а, 790 определений концентрации общей взвеси и 790 определений концентрации взвешенного органического вещества, 850 определений концентрации общего фосфора.

Глава 3. Краткая физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристика исследованных озер Крымского п-ва и акваторий Финского залива

Озера Крымского п-ва расположены в аридной климатической зоне, подзоне сухих степей. Среднегодовое количество осадков равно 300 мм,

испарение - 1000 мм в год. Среднегодовая температура воздуха составляет 11°С, самый холодный месяц - январь с среднесуточной температурой -2.5 °С, самый теплый период — конец июля начало августа, в это время среднесуточная температура составляет 24 °С (Хантулева, Растворова, 1980). Для территории характерны постоянно дующие ветра, в основном, в юго-западном и северо-восточном направлениях. Благодаря высокой солености воды исследованные озера не замерзают даже в самый холодный период года. Средняя глубина озер - от 0.35 до 1.10 м, площадь водного зеркала - от 0.07 до 20.0 км2. Все озера гомотермны из-за малой глубины и постоянного ветрового перемешивания. В декабре температура воды в них была в пределах 3.5-5°С, в августе - 23-34°С. Пять исследованных озер расположены на юго-востоке Крымского п-ва - Керченском п-ве, одно озеро находится в северо-западной и одно - в юго-западной частях Крымского п-ва. Исследованные озера по происхождению делятся на два тина. Первый тип - прибрежные озера, морского происхождения, представляют собой лиманы, отделенные от Черного моря косами, сложенными несцементированным ракушечником и песком. Уровень воды в озерах находится на уровне моря, либо немного ниже. Второй тип -континентальные озера, удаленные от моря. Все они находятся на Керченском п-ве на высоте 25-120 м выше уровня моря. Озера расположены в центре овальных воронок с пологими склонами. Озера морского происхождения по солевому составу относятся по классификации O.A. Алекина (1970) к хлоридно-сульфатному классу, группе натрия. Это указывает на их тесную связь с Черным морем. Ионный состав континентальных озер также отражает их морское происхождение, однако из-за обособленности от моря произошла метаморфизация солевого состава. Соотношение хлоридных и сульфатных ионов изменилось в сторону сульфатно-хлоридного класса, группы натрия.

Эстуарий р. Невы и Выборгский залив (залив второго порядка) расположены в восточной части Финского залива Балтийского моря, находящейся в гумидной климатической зоне, подзоне южной тайги. Годовая сумма осадков составляет 600 мм, испарение - 450 мм в год. Среднегодовая

температура равна 4 °С, среднесуточная температура в январе--7.6 °С, в

июле - 17 °С (Хантулева, Растворова, 1980). Согласно классификации эстуариев по гидродинамическим характеристикам (McLusky, Elliot, 2004) эстуарий р. Невы относиться к типу «положительных» эстуариев. Пресные воды реки Невы распространяются в сторону моря по поверхности, а у дна формируется компенсационное течение более соленых вод, направленное со стороны моря к устью реки. В Выборгском заливе, ввиду низкого расхода воды Сайменского канала, перемешивание идет постепенно, поэтому он может быть отнесен к типу «нейтральных» эстуариев. Отсутствие приливов и отливов в эстуарии реки Невы и Выборгском заливе обеспечивает достаточно постоянную локализацию зон смешения вод.

По видовому составу доминирующих групп гидробионтов, морфометрическим характеристикам и физико-химическим условиям

эстуарий р. Невы делится на три большие части (Golubkov et. al., 2003): верхняя часть - Невская губа; средняя часть - внутренний эстуарий; нижняя часть - внешний эстуарий. Средняя глубина Невской губы - 4 метра, время пребывания воды 2-7 суток (Неелов, Умнов, 1997), соленость воды в период исследований не превышала 0.06 %о, температура воды была от 18° до 24°С. Во внутреннем эстуарии скорость стокового течения замедляется, глубина увеличивается, достигая у западной границы 30 м. Начинается активное перемешивание речных и морских вод. По мере продвижения на запад соленость воды увеличивалась от 0.06 до 2 %о, только в 2003 г. соленость поверхностных вод составляла около 4 %о. Соленость придонного горизонта была значительно выше (до 6 %о), чем у поверхностности. Температура в эпилимнионе составляла от 17 до 23 °С. Температурный скачок располагался на глубине 10-20 метров. Температура придонного слоя воды была 3-6°С.

Во внешнем эстуарии глубина у его западной границы увеличивается до 50 метров, здесь продолжаются процессы перемешивания. Соленость поверхностных вод постепенно увеличивалась от 2 %о в восточной его части до 3.5 %о в западной части. Исключение составлял 2003 г., когда соленость поверхностных вод в этой части эстуария везде была около 4 %о, а соленость придонного слоя воды - 5-7 %о. Температура верхнего слоя воды была такая же, как и во внутреннем эстуарии. Температура придонного слоя воды была ниже, чем во внутреннем эстуарии, составляя 3-4°С.

Выборгский залив - мелководный, в верхней части глубина составляет в среднем 6 метров, в средней части - около 12 м и только у выхода она увеличивается до 25 м. В Выборгском заливе водная толща была стратифицирована по температуре не каждый год. Средняя температура эпилимниона была 18-20°С. Около г. Выборга, в месте впадения Сайменского канала, соленость воды составляла около 1.2 %о, по мере продвижения к выходу из залива увеличивалась до 2.8 %о. В придонных слоях глубоководных частей залива соленость достигала 5.2 %а.

Протяженность эстуария р. Невы от устья до наиболее мористой части составляет около 140 км, Выборгский залив от устья Сайменского канала до выхода из залива имеет протяженность 26 км.

Воды Балтийского моря, несмотря на низкую абсолютную концентрацию солей, сохраняют соотношение основных ионов, характерное для мирового океана. Особенностью вод Балтийского моря является повышенная концентрация Са2+, что обусловлено большим поверхностным стоком с водосбора. В верхних частях исследованных эстуариев ионный состав воды практически полностью соответствует составу речных вод. По мере перемешивания, воды переходят из класса гидрокарбонатно-кальциевых в хлоридно-натриевые по классификации O.A. Алекина (1970).

Глава 4. Показатели продуктивности автотрофов в водоемах с различной соленостью

Сообщество фитопланктона исследованных озер Крыма отличалось невысоким биологическим разнообразием в августе и в декабре 2005 г.

Количество различных видов водорослей в озерах колебалось от 4 до 11. В наиболее соленых озерах (131-340 %о) как летом, так и зимой по биомассе доминировали зеленые водоросли Chlamydomonas angulosa и Dunaliella salina. Эти водоросли характерны для наиболее соленых озер мира благодаря их способности накапливать в качестве осмолита глицерин. Глицерин также помогает этим организмам выдерживать низкие температуры (Welsh, 2ООО). В умеренно соленых озерах (24-61 %о) - летом по биомассе доминировали динофитовые, а на втором месте были либо цианобактерии, либо криптофитовые водоросли. Зимой в планктоне умеренно соленых озер по биомассе доминировали диатомовые водоросли. В оз. Тобечикском в 2005 г. наблюдалось массовое развитие нитчатых водорослей Cladophora albida и С. vadorum, биомасса которых летом в среднем составляла 396 г сух. веса/м2.

Все исследованные соленые озера Крымского п-ва имели очень высокие концентрации общего фосфора (табл. 1, 2), соответствующие евтрофному и гиперевтрофному классу вод. Такие высокие концентрации фосфора в озерах являются следствием сочетания естественных и антропогенных факторов. Озера, особенно континентального типа, в силу своей геоморфологии аккумулируют вещества, поступающие с поверхностным и грунтовым стоком вод, промывающих окружающую территорию. Поступающий в озера материал включается в биологический круговорот, либо захоранивается в донных отложениях.

Таблица 1.

Размах колебаний средних величин концентрации общего фосфора, концентрации хлорофилла а и продукционно-деструкционных показателей в прибрежных озерах Крымского п-ва в августе 2004 г. (1), апреле (2), августе

(3) и декабре (4) 2005 г.

Показатель 1 2 3 4

Концентрация общего фосфора, мг/м3 175-302 130-705 25-293 32-290

Концентрация хлорофилла а, мг/м3 0.30-4.59 0.80-8.04 0.71-3.79 2.87-49.5

Скорость фотосинтеза планктона на оптимальной глубине, гС/(м3сут.) 0.31-6.87 0.47-2.21 0.83-1.54 1.35-1.95

Интегральная первичная продукция планктона, гС/(м2сут.) 0.11-3.18 0.22-0.84 0.19-0.68 0.27-1.45

Деструкция органического вещества в эпилимнионе, гС/(м3сут.) 0.34-2.92 0.21-1.62 0.58-0.87 0.73-1.51

Деструкция органического вещества в столбе воды, гС/(м2сут.) 0.16-1.94 0.15-1.57 0.31-0.74 0.29-1.48

Таблица 2.

Размах колебаний средних величин концентрации общего фосфора, концентрации хлорофилла а и продукционно-деструкционных показателей в континентальных озерах Крымского п-ва в августе 2004 г. (1), апреле (2), августе (3) и декабре (4) 2005 г.

Показатель 1 2 3 4

Концентрация общего фосфора, мг/м3 238-1090 460-2200 510-5625 190-3100

Концентрация хлорофилла а, мг/м3 6.68-15.7 9.72-258 7.00-301 36.6-703

Скорость фотосинтеза планктона на оптимальной глубине, гС/(м3сут.) 3.45-14.9 8.25-34.3 10.9-67.1 2.12-13.2

Интегральная первичная продукция планктона, гС/(м2сут.) 2.44-4.60 2.67-4.98 6.01-14.9 1.05-1.14

Деструкция органического вещества в эпилимнионе, гС/(м3сут.) 1.87-7.69 4.20-11.8 7.72-30.1 0.83-1.77

Деструкция органического вещества в столбе воды, гС/(м2сут.) 2.06-4.60 4.98-6.41 6.01-35.2 0.85-1.05

Из-за небольшой глубины озер, донные отложения постоянно взмучиваются в водную толщу, а из-за высокой солености и плотности воды взвесь медленно оседает на дно, поэтому для всех исследованных озер Крымского п-ва была характерна очень высокая концентрация взвешенных веществ. Наибольшая концентрация сестона в континентальных озерах была более 7000 г/м3. В прибрежных озерах наибольшая Сет была около 890 г/м3. В континентальных озерах доля органической фракции в сестоне в среднем составляла 35 %, в прибрежных - 18 %. Для всех озер получена положительная связь между концентрациями сестона и общего фосфора. Причем эта взаимосвязь проявлялась как для органической взвеси (г=0.92, п=24), так и для минеральной (г=0.83, п=24). Можно предложить два объяснения положительного влияния взмученного неорганического вещества на содержание этого важного биогенного элемента. С одной стороны, как известно из почвоведения (Ковда, 1985), мобилизация фосфора даже из минералов горных пород осуществляется практически всеми группами микроорганизмов, т.е. минеральная взвесь представляет собой непосредственный источник фосфора в водоеме. С другой стороны, минеральная взвесь являться переносчиком вторично сорбированного на ее поверхности и внутри частиц минерального фосфора, который сорбируется благодаря электро-химичсским взаимодействиям между минеральными

частицами и ионами и соединениями фосфора. Например, гелеподобный комплекс гидроокиси Fe, образующийся в аэробных условиях, так же как и глинистые минералы, может обладать высокой адсорбционной способностью по отношению к фосфатам (Мартынова, 2008; Rozan et al., 2002).

Высокие концентрации общего фосфора объясняют массовое развитие водорослей в этих озерах. Поэтому в исследованных озерах наблюдались очень высокие концентрации хлорофилла а и величины первичной продукции планктона (табл. 1, 2). Скорость фотосинтеза планктона в исследованных озерах показала тесную связь с концешрацией общего фосфора в воде (г-0.93, п=21). Скорость фотосинтеза планктона на оптимальной глубине не зависела от солености воды. Интегральная первичная продукция планктона на столб воды изменялась от 0.11 до 14.9 гС/м2сут (табл. 1, 2). Этот показатель, в отличие от скорости фотосинтеза планктона на оптимальной глубине, обнаруживал более тесную связь с величиной солености воды. Это связано с тем, что интегральная первичная продукция зависит от толщины евфотного слоя. Высокая соленость и, как следствие, плотность воды способствует высокому содержанию взвешенного вещества (из-за снижения скорости оседания взвеси), поэтому наиболее соленые озера отличались наибольшим содержанием сестона в воде, низкой прозрачностью и узкой евфотной зоной, что отрицательно сказывалось на интегральной первичной продукции планктона. В прибрежных озерах с цельной косой летом соленость воды повышалась до 100 %о и более. В сообществе зоопланктона начинал доминировать крупный фильтратор Artemia sp. (Golubkov et. al. 2007). В этот период первичная продукция фитопланктона снижалась, по-видимому, в связи с выеданием водорослей артемией. В пользу такого развития событий говорит отрицательная связь интегральной первичной продукции фитопланктона с биомассой Artemia sp. (г=0.90). Кроме того, такой эффект воздействия артемии на фитопланктон отмечался и ранее, этот рачок в некоторых гиперсоленых водоемах Австралии используется для контроля нежелательного массового развития фитопланктона (Geddes, Williams, 1987). Деструкция органического вещества в объеме воды в слое оптимального фотосинтеза в прибрежных озерах составляла от 0.34 до 6.10 гС/м3 в сутки (табл. 1, 2). Деструкция органического вещества, рассчитанная на столб воды, была от 0.15 до 3.05 гС/м" в сутки (табл. 1, 2). В зимний период деструкция органического вещества снижалась, по сравнению с летом, причем наиболее заметно в континентальных озерах (табл. 1,2).

Озера не замерзают и фотосинтез в них идет в течение всего года. Ориентировочный расчет первичной продукции фитопланктона и деструкции органического вещества в озерах в разные периоды 2005 г. показал, что наименьшая годовая первичная продукция (87 гС/м2год) за 2005 г. была создана в оз. Кояшском самом соленом из обследованных озер (184-340 %о), самая большая (1824 гС/м2год) в оз. Киркояшском с самой низкой концентрацией солей из исследованных водоемов (24-37.5 %о). В прибрежных озерах в осеннее-зимний период создавалось 55-65% годовой

первичной продукции планктона, а в континентальных 11-27 %. Такое различие, видимо, связано с развитием в прибрежных озерах в летнее время Artemia sp. Расчет годовой деструкции показал, что в континентальных озерах количество разлагающегося за год органического вещества на порядок выше (2152-3979 гС/м2год), чем в прибрежных озерах (155-480 гС/м2год). Во всех озерах, кроме оз. Тобечикского, основная доля органического вещества разлагается в весеннее-летний период. Соотношение годовых величин первичной продукции и деструкции органического вещества показывают, что во всех озерах в весеннсе-летаий период деструкция органического вещества в два раза превосходила первичную продукцию планктона. Наоборот, в осеннее-зимний период фитопланктоном создавалось столько же или больше органического вещества, чем разлагалось.

В целом можно выделить несколько важных моментов в создании органического вещества планктоном в исследованных озерах. Из-за высокой солености воды озера не замерзали в зимний период. В наиболее соленых озерах в течение всего года доминировали специфические виды зеленых водорослей, такие как Dimaliella salina, которые не только способны выдерживать высокую соленость, но и вегетировать при низких температурах воды. В зоопланктоне наиболее соленых, но не подверженных евтрофированию, озер Тобечикском и Кояшском был отмечен рачок артемия. В летний период при его массовом развитии наблюдалось угнетение фитопланктона за счет выедания. В результате, в наиболее соленых озерах в осеннее-зимний период создавалась значительная или даже большая часть годовой первичной продукции фитопланктона. В то же время деструкция органического вещества была более зависима от температуры воды, чем первичная продукция, и в зимний период её величина значительно снижалась. В результате во всех озерах, кроме оз. Марфовского, в зимний период создавалось больше органического вещества, чем разлагалось, т.е. в исследованных соленых озерах зимой происходило накопление органических веществ.

Глава 5. Влияние естественных и антропогенных факторов на гидробиологический режим и первичную продукцию соленых озер

В водоемах первичными продуцентами могут быть как планктонные, так и бентосные организмы. В планктоне сообщество автотрофов может состоять как из одноклеточных водорослей, так и фотосинтезирующих бактерий, а донные автотрофы, кроме того, могут быть представлены макроводорослями и высшей водной растительностью. Современные исследования показывают, что при одинаковых условиях внешней среды, например, при одинаковом стоке биогенных веществ, но при разной структуре сообщества гетеротрофов, в автотрофном сообществе в мелководных водоемах может преобладать как фитопланктон, так и фитобентос. При этом экосистема в обоих случаях будет находиться в стабильном состоянии, обеспечивающем

внутри сообщества наиболее полное использование энергии и вещества, как поступающего извне, так и вновь синтезированного. Это явление получило название alternative stable states of ecosystem (Scheffer, 2004), в русском литературном переводе его можно назвать «стабильные гидробиологические режимы» мелководных водоемов. Зная особенности экосистемы можно определить точку ее перехода из одного стабильного состояния в другое. Концепция двух стабильных гидробиологических режимов: «режима чистой воды», где в качестве основных первичных продуцентов выступают макрофиты и «режима мутной воды», где основным первичным продуцентом является фитопланктон, была предложена для пресных мелководных озер подверженных евтрофированию (Scheffer 1989, 2004; Scheffer, Carpenter, 2003), и была успешно применена в Голландии для борьбы с евтрофированием озер с помощью метода биоманипуляции (Meijer, 1999; Strachlow et al. 2005; Sheffer, van Nes, 2007).

Эта концептуальная модель стабильных гидробиологических режимов была недавно успешно использована австралийскими учеными для выяснения влияние засоления и евтрофирования на экосистемы озер и заболоченных территорий (Davis et al. 2003; Timms 2005; Sim et al. 2006; Segal et al. 2006). Согласно предложенной ими схеме при средней солености воды и относительно невысоком стоке биогенных элементов в экосистеме в качестве основных первичных продуцентов выступают макрофиты, сообщество которых состоит из небольшого количества солеустойчивых видов (например, рода Ruppiá), а с увеличением солености воды экосистема переходит в другое стабильное состояние, где первичная продукция создается донными бактериальными матами. Эта модель была успешно применена для описания изменения экосистем в результате осолонения соленых болот в Австралии.

Исследование, проведенное на мелководных соленых озерах Крымского п-ва, показало, что экосистемы этих озер могут быстро переходить от одного режима к другому. В прибрежном оз. Тобечикском в 2004 г. наблюдался «режим мутной воды» когда в качестве основного первичного продуцента выступал фитопланктон. В 2005 г. он сменился на «режим чистой воды» где основная доля первичной продукции создавалась нитчатыми водорослями, покрывающими дно озера. В результате скорость фотосинтеза планктона в оз. Тобечикском в августе 2005 г. сократилась в 8 раз, его интегральная первичная продукция - в 4.5 раза, а концентрация хлорофилла а в планктоне упала в 6.5 раз по сравнение с августом 2004 г. В то же время в 2005 г. на дне озера сформировался сплошной «ковер» из нитчатых макроводорослей (Cladophora vadorum и CI. albida ), средняя общая биомасса которых составляла 392±25 г сух. веса/м2, а продукция - 47 гС/м2сут.

Причины таких изменений, по-видимому, были связаны с глобальными климатическими колебаниями, о которых можно судить, например, по индексу северо-атлантической циркуляции (NAO). Северо-атлантическая циркуляция формирует погодные условия на территории Европы. Индекс NAO рассчитывается как разница между атмосферным давлением в

экваториальной и северной части Атлантического океана и представляет собой комплексный климатический показатель (Hurrell, 1995; Dickson et al., 1996; Hurrell, Van Loon, 1997; Corti et al., 1999). Данные National and Atmospheric Administration (США) (www.cpc.noaa.gov/data/teledoc/nao.shtml), показывают, что в 2004 г. NAO был положительным, а в 2005 г. -отрицательным. Это означает, что в 2004 г. погода в Европе, и в частности на Керченском п-ве, была относительно дождливой, холодной и ветреной, а в 2005 г., наоборот, более теплой и менее ветреной. Рассчитанная, на основе метеорологических данных, средняя температура воздуха на Керченском п-ве в 2005 г. была выше, чем в 2004 г. В результате с поверхности оз. Тобечикского в 2005 г. испарялось больше воды, что привело к увеличению концентрации солей в воде озера. В августе 2004 г. соленость воды составляла 57 %о, а в августе 2005 г. она увеличилась до 100 %о. Увеличение солености воды в 2005 г. привело к выпадению единственного крупного хищника из экосистемы озера (Gammarus sp.), что в свою очередь привело к изменению структуры сообщества зоопланктона, где в 2005 г. стал доминировать крупный фильтратор Artemia parthenogenetica. Этот рачок при высоких биомассах может угнетать развитие фитопланктона. Уменьшение концентрации водорослей в столбе воды привело к увеличению прозрачности воды. В 2004 г. прозрачность воды составляла только 0.5 метра, а в 2005 г. увеличилась до дна (более 1 м). Таким образом, создались благоприятные световые условия для развития донных водорослей. Различия погодных условий в 2004 и 2005 гг. не ограничивались разницей в температуре воздуха. Подсчеты показали, что в 2004 г. в период с марта по май было больше ветреных дней по сравнению с 2005 г., поэтому в менее ветреном 2005 г. в начале вегетационного сезона, когда после прогрева воды начинается массовое развитие фитопланктона и макрофитов, ресуспензия донных отложений должна была быть ниже, чем в 2004 г. Слабая ветровая ресуспензия донных отложений в 2005 г. привела к тому, что дна озера стало достигать достаточно света для развития нитчатых водорослей. Кроме того, развитие фитопланктона сдерживалось артемией и в начале вегетационного сезона у кладофоры появилось преимущество перед фитопланктоном. Благодаря этому летом в озере наблюдалась очень большая биомасса кладофоры. Известно, что макрофиты при значительной биомассе могут сдерживать развитие фитопланктона в мелководных озерах, выделяя в воду аллелопатические вещества подавляющие развитие фитопланктона (van Donk, Gulati, 1995; Gross, 1999; Takamura et al., 2003), поэтому можно предположить, что в оз. Тобечикском нитчатые водоросли сдерживали развитие фитопланктона, выделяя в воду вещества, действующие на фитопланктон. Таким образом, в оз. Тобечикском в 2004-2005 гг. в результате изменения погодных условиях и увеличения солености воды произошел переход экосистемы от гидробиологического режима с доминированием фитопланктона к другому гидробиологическому режиму с доминированием донных продуцентов.

Другой стороной жизни прибрежных соленых озер, которая контролируется колебаниями погодных условий, является целостность косы отделяющей озеро от моря. Например, в оз. Бакальском ранее 2004 г., когда коса была цела, а соленость воды выше нем в 2004 г., на дне озера наблюдался сплошной ковер из кладофоры (Шадрин и др., 2004), то есть в озере наблюдался «режим чистой воды». Однако, в 2004 г., когда коса из-за ветровых условий и частых штормов была частично разрушена, озеро перешло к «режиму мутной воды», с высоким уровнем первичной продукции, при этом кладофора на дне отсутствовала. Фактически озеро трансформировалось в закрытую лагуну с соленостью воды чуть выше, чем в море (26 %о). Ракушечник, слагавший косу, покрыл дно озера сплошным слоем, в итоге в несколько раз уменьшилась ветровая ресуспензия, о чем свидетельствует значительно уменьшившаяся концентрация сестона и в 2005 г. озеро снова перешло к «режиму чистой воды», однако он был вызван не развитием донных продуцентов, а размывом косы.

Таким образом, исследование, проведенное на озерах Крымского п-ва, показало, что изменения погодных условий, связанные с колебаниями климата является ключевым фактором, определяющим смену гидробиологических режимов в водоеме, и через какую цепь (донную или планктонную) будет передаваться основной поток энергии и вещества. Изменчивость является одной из характерных черт мелководных соленых озер, что делает их удобными модельными объектами для изучения механизмов смены гидробиологических режимов. Увеличение или снижение солености воды в этих озерах приводит к смене гидробиологического режима, что в свою очередь приводит к изменению структуры экосистемы, в частности смене основного первичного продуцента «фитопланктон - донные макроводоросли - микробиальные маты». При этом, колебания солености воды наряду с нагрузкой на водоем биогенными веществами являются основным фактором среды ответственным за переход экосистем этих водоемов от одного гидробиологического режима к другому.

Австралийские исследователи составили схему, согласно которой при солености воды менее 50 %а и невысокой концентрации биогенных элементов основным автотрофным компонентом выступает фитобентос. Если соленость превышает 50 %о и концентрация биогенных элементов достаточно высока, то основным первичным продуцентом становится фитопланктон. При увеличении солености сйыше 150 %о и низкой концентрации биогенных элементов роль главного первичного продуцента могут играть донные микробиальные маты (Davis et al., 2003). Однако последнее предположение выглядит спорным, так как при высокой концентрации солей происходит их постоянная садка, в результате на дне образуется соляная корка, которая постоянно пополняется новыми порциями выпадающих в осадок солей. В случае если бактериальный мат начнет формироваться на дне в этот период, он будет постоянно засыпаться садящейся солью. Как показали наши наблюдения, в самых соленых озерах Крыма основным первичным продуцентом являлся фитопланктон.

Исследования соленых озер Крыма показали, что существует несколько стабильных гидробиологических режимов вдоль градиента солености:

• гидробиологический режим с мутной водой (режим 1), где основным первичным продуцентом выступает фитопланктон (до солености 60 %>);

• гидробиологический режим с чистой водой (при солености не выше 150 %о), где основная доля первичной продукции создается либо донными макроводорослями (режим 2а), либо микробиальными матами (режим 26);

• гидробиологический режим с мутной водой в сильно соленых озерах, где опять доминирует фитопланктон (выше 150 %о) (режим 3).

Важным элементом перехода от одного гидробиологического режима к другому помимо устойчивости конкретных видов к высокой солености воды являются изменения вдоль градиента солености биотических взаимодействий между видами и условия их существования в водоеме. Так важным механизмом перехода от режима 1 к режиму 2 является усиление пресса зоопланктона на фитопланктон из-за элиминации в экосистеме консументов

2 порядка: рыб и беспозвоночных хищников. Переход от режима 2 к режиму

3 во многом связан с приобретением организмами положительной плавучести в условиях высокой плотности воды, когда дно становиться малопригодным для заселения, и уменьшением прозрачности воды из-за снижения скорости осаждения взвеси в высоко соленой воде. Следует также отметить, что при высокой антропогенной нагрузке биогенными веществами (евтрофировании водоема) при любой солености воды будет наблюдаться режим 1, при этом высокая соленость будет усиливать отрицательные последствия евтрофирования, например, способствовать снижению содержания кислорода вплоть до возникновения анаэробных условий.

Глава 6. Продукционно-деструкционные процессы в зоне смешивания вод разной солености

По величинам первичной продукции воды эстуария р. Невы относятся к мезотрофно-евтрофному классу вод, а Выборгского залива - к евтрофному классу вод (табл. 3). Наибольшие величины первичной продукции наблюдались во внутреннем эстуарии (табл. 3), где образуется комплексный геохимический барьер (гидродинамический и физико-химический). Приток органического вещества с водосборной площади обеспечивает высокие величины деструкции органического вещества, в результате на большинстве акваторий наблюдается отрицательные баланс органического вещества (табл. 3), т.е. разлагается больше органики, чем создается фитопланктоном.

Принято считать, что в континентальных водоемах развитие фитопланктона лимитируется фосфором, а в морских - азотом. В Невской губе связь между концентрацией хлорофилла а и общим фосфором не проявлялась из-за её высокой проточности, в средней части эстуария коэффициент корреляции между этими показателями равнялся 0.47 (п=16), в нижней части - 0.46 (п=27), а в Выборгском заливе г=0.65 (п=8). Низкие коэффициенты корреляции между этими показателями указывают на то, что

при смешении с оленьи морских и пресных вод лимитирующим элементом может быть и азот и фосфор.

Средняя концентрация общего фосфора (ТР) в верхней части эстуария р. Невы в 2003-2005 гг. составляла 60 мг/м3, но в 2006-2007 гг. увеличилась более чем в два раза, в среднем, составив 120-150 мг/м3. В средней части эстуария концентрация ТР в эпилимнионе в 2003-2006 гг. была 40-50 мг/м3, в 2007 г. концентрация ТР увеличилась на порядок, в среднем, составив почти 500 мг/м3. В наиболее мористой части эстуария концентрация ТР в эпилимнионе в 2003-2006 гг. изменялась в средЕгем от 20 до 40 мг/м3 (табл. 3).

Таблица 3.

Размах колебаний средних величин концентрации хлорофилла а и продукционно-деструкционных показателей в Невской губе (1), внутреннем эстуарии (2), внешнем эстуарии (3) и Выборгском заливе (4) в 2003-2008 гг.

Показатель 1 2 3 4

Концентрация общего фосфора в эпилимнионе, мг/м3 57.2-150 40.2-492 29.1-38.4 44.0-60.7

Концентрация общего фосфора в гиполимнионе, мг/м3 52.2-615 38.6-50.2 55.0

Концентрация хлорофилла а, мг/м3 7.70-14.9 6.10-12.7 1.40-6.46 14.3-33.0

Скорость фотосинтеза планктона на оптимальной глубине (Аопт), гС/(м3сут.) 0.48-0.74 0.34-1.32 0.18-0.77 0.83-1.97

Интегральная первичная продукция планктона (Аинт), гС/м2сут. 0.34-0.83 0.34-2.16 0.53-1.73 0.95-2.00

Деструкция органического вещества в эпилимнионе (Дэпи), гС/(м3сут.) 0.24-0.39 0.15-0.46 0.20-0.48 0.18-0.71

Деструкция органического вещества в столбе воды (Динт), гС/(м'сут.) 0.82-1.40 1.62-4.35 3.41-6.60 1.24-5.23

Аинт/Динт 0.30-0.78 0.08-0.72 0.13-0.28 0.45-1.14

Достаточно высокие концентрации фосфора в эстуарии р. Невы и Выборгском заливе обуславливают обильное развитие водорослей (табл. 3). Концентрации ТР в гиполимнионе средней части эстуария была на треть выше, чем в эпилимнионе, в нижней части эстуария концентрация фосфора в гиполимнионе была почти в два раза выше, чем в эпилимнионе (табл. 3). В наиболее мористой части эстуария р. Невы и Выборгском заливе в 2005-2006

гг. концентрация общего фосфора в придонном слое воды (1 метр от дна) в два раза превышала концентрацию в выше лежащих слоях, в среднем составляя 70-90 мг/м3. Следовательно, при условии сильного перемешивания водной массы внешнего эстуария и Выборгского залива, дополнительное количество фосфора в евфотный слой могут поступать из придонных горизонтов. В Невской губе и внутреннем эстуарии снижение первичной продукции планктона в 2006-2007 гг. было связано с грунтонамывными мероприятиями, проводимыми на этих акваториях в те годы. Эти работы привели к многократному снижению прозрачности воды (в Невской губе прозрачность воды на отдельных станциях не превышала 10 см) и глубины евфотной зоны из-за огромных количеств минеральной взвеси поступивших в толщу воды. В 2007 г. в Невской губе её средняя концентрация достигала 103 г/м3. Увеличение концентрации минеральной взвеси в 2006-2007-м гг. привело к повышению концентрации общего фосфора

В 2003 г. наблюдался низкий сток рек в Балтийское море и антициклонический режим погоды в регионе, что стало причиной значительного затока придонных соленых и обедненных кислородом вод из западных глубоководных районов Финского залива во внешнюю и даже во внутреннюю часть эстуария р. Невы летом 2003 г. Этот заток придонных вод явился следствием мощного притока соленых вод из Северного моря в Балтийское (Аверкиев и др., 2004). В результате затока придонных вод из западной части Финского залива концентрация фосфатов в придонном слое воды во внешнем эстуарии увеличилась в 3-5 раз по сравнению с обычным уровнем и достигла 122 мг/м3 (Еремина, Карлин, 2008). Благодаря этому затоку восточная часть Финского залива получила количество фосфора, превышающее его количество, поступающее со стоком реки Невы за год (Савчук, 2005). Поступивший в процессе затока придонных вод из западной части Финского залива фосфор находился летом 2003 г. в придонном слое воды ниже галоклина, который не перемешивался с менее солеными и теплыми поверхностными водами, поэтому дополнительный фосфор не поступал в евфотный слой воды. Только во время сильных штормов, которые характерны для Финского залива непосредственно перед периодом зимней стагнации, придонный слой мог быть перемешан, в результате дополнительное количество фосфора поступило в толщу воды. По-видимому, это и было причиной массового развития фитопланктона и резкого увеличения первичной продукции в восточной части Финского залива в 2004 г., когда уровень первичной продукции в летние месяцы во внутреннем эстуарии превысил, а во внешнем почти достиг 2 гС/м2сут. В последующие после затока годы наблюдалось постепенное понижение её уровня.

Таким образом, проведенные исследования показали, что изменения величин первичной продукции в различных частях эстуария р. Невы тесно связаны со сложной геоморфологической структурой эстуария и динамикой глубинных вод. По величинам первичной продукции его воды в настоящее время относятся к мезотрофно-эвтрофному классу вод. При этом, наибольшие величины скорости фотосинтеза и первичной продукции

планктона наблюдаются в средней части эстуария: внутреннем эстуарии. В этой же зоне наблюдаются наибольшие концентрации взвешенных органических веществ.

Глава 7. Влияние геохимических барьеров на первичную продукцию планктона и деструкцию органического вещества на примере эстуария р. Невы и Выборгского залива

Геоморфологическое строение чаши эстуария р. Невы обуславливает постепенное перемешивание речных и морских вод по мере удаления от устья реки. В настоящий период в эстуарии р. Невы выделяют несколько геохимических барьеров (Рыбалко, Федорова, 2008). Эти барьеры формируют «маргинальный» фильтр эстуария р. Невы. А.П. Лисицин (1988) указывал, что в средней части маргинального фильтра наблюдается увеличение концентрации хлорофилла а. Однако в литературе нет однозначного мнения о механизме формирования этого максимума.

В ходе настоящего исследования было показано, что формирование максимума развития фитопланктона в средней части эстуария р. Невы, видимо, связано с особенностями перемешивания речных и морских вод. Так как эстуарий р. Невы относится к эстуариям «положительного» типа, то в нем имеется два разнонаправленных течения. Поверхностное течение направлено от эстуария в сторону моря, в нем речные воды постепенно перемешиваются с морскими. В придонном слое воды формируется компенсационное течение, направленное в сторону устья р. Невы, приносящее более соленые морские воды. В средней части эстуария на краю конуса выноса р. Невы из-за уменьшения глубины по сравнению с более мористыми частями, придонное течение выклинивается к поверхности, где смешивается с речными водами, в результате соленость воды возрастает с 0.06 до 1 %а. Придонные слои воды богаче биогенными элементами, чем поверхностные воды, в результате при их выклинивании на поверхность возникает зона повышенной продуктивности фитопланктона. В этой зоне эстуария возникает постоянный апвеллинг (рис. 1). Кроме того, благодаря небольшой глубине Невской губы, вода в этой акватории хорошо прогревается, что компенсирует низкую температуру поднимаемых глубинных вод. В результате температура воды в зоне апвелинга всего на несколько градусов ниже температуры в Невской губе и это понижение температуры не влияет на развитие фитопланктона. Таким образом, массовое развитие фитопланктона в средней части эстуария вызвано, главным образом, постоянным апвеллингом возникающем на границе Невской губы и внутреннего эстуария. В пользу такого механизма формирования зоны повышенной продуктивности фитопланктона в средней части эстуария говорит и то, что в Выборгском заливе, который относится к эстуариям «нейтрального» типа, нами не было обнаружено зон с повышенной продуктивностью фитопланктона. Перемешивание пресных и морских вод в нем идет постепенно, водная толща на большей части акватории не стратифицирована. По мере продвижения речных вод в сторону моря

происходит осаждение взвешенных частиц, однако зоны с повышенной продуктивностью фитопланктона не обнаруживается. В этом заливе первичная продукция планктона равномерно снижается по мере продвижения от верхней части к нижней части залива. В свою очередь, геохимические барьеры, возникающие при изменении скорости течения и солености воды в эстуарии р. Невы, оказывают влияние на поведение мертвых взвешенных (в средней части эстуария, в зоне комплексного геохимического барьера, оседает 95% взвеси поступающей из его верхней части) и растворенных веществ, а также на развитие гетеротрофных микроорганизмов.

Рисунок 1. Схема формирования зоны повышенной продуктивности фитопланктона в средней части эстуария р. Невы.

Гидродинамический барьер на границе Невской губы и внутреннего эстуария, главным образом, ответственен за оседание крупнодисперсной фракции взвеси во внутреннем эстуарии. Солевые барьеры в эстуарии р. Невы, по-видимому, в большей степени приводят к коагуляции минеральных и органических коллоидов, вызывают флокулляцию растворенного органического вещества и его последующее осаждение. С точки зрения евтрофирования и загрязнения наиболее уязвимой оказывается зона комплексного геохимического барьера. Именно в этой зоне концентрируются все вещества, в том числе биогенные элементы, поступающие из вышележащих частей эстуария, а также из придонного слоя воды. Благоприятные условия для развития фитопланктона здесь складываются и благодаря тому, что замедляется скорость течения, увеличивается прозрачность воды, биогенные элементы поступают не только из вышележащих частей эстуария, но и с поднятием глубинных вод. В результате евтрофирования в этой зоне часто наблюдается «цветение» воды, а у дна, могут формироваться условия гипоксии. Поэтому для оценки последствий евтрофирования в эстуариях важно правильно идентифицировать зону массового развития фитопланктона. Увеличение стока биогенных и загрязняющих веществ с водосбора эстуария будет в первую очередь оказывать отрицательное влияние на зону комплексного геохимического барьера. Особенно сильно зоны геохимических барьеров

выражены в «положительных» эстуариях со значительным стоком речных вод, к которым относится эстуарий р. Невы. В «нейтральных» эстуариях с низким речным стоком, где процессы перемешивания пресных и соленых вод происходят постепенно, и нет подтока обогащенных биогенными элементами придонных вод, как в Выборгском заливе, зона геохимического барьера оказывается менее выраженной.

Выводы

1. На примере мелководных соленых озер Крыма показано, что вдоль градиента солености воды имеется два стабильных гидробиологических режима, в которых доминируют планктонные или донные продуценты. Изменение солености воды приводит к смене этих режимов. Важными элементами перехода от одного гидробиологического режима к другому является степень устойчивости конкретных видов к высокой солености воды и изменения вдоль градиента солености биотических взаимодействий между организмами смежных трофических уровней.

2. Установлено, что в соленых озерах умеренной зоны, не замерзающих из-за высокой солености воды, зимой создается значительная или даже большая часть годовой первичной продукции фитопланктона. При этом величина деструкции органического вещества в зимний период снижается, по сравнению с летним периодом. В результате в гиперсоленых озерах в зимний период создается больше органического вещества, чем разлагается. Это дополнительное органическое вещество частично захоранивается в донных отложениях, а частично используется биотой в течение следующего летнего сезона.

3. Проведенное исследование показало, что экосистемы гиперсоленых озер обладают слабой устойчивостью к воздействию внешних факторов. Выявлено, что из-за упрощенной трофической структуры в мелководных соленых водоемах может наблюдаться быстрая смена основных первичных продуцентов - фитопланктона или фитобентоса. Показано, что изменение солености воды из-за погодных и климатических флуктуаций в разные годы является важным фактором, определяющим смену гидробиологического режима этих водоемов.

4. Выявлено, что смешение пресных и соленых вод и формирование зон геохимических барьеров в эстуарных системах, где происходит флокулляция и интенсивное осаждение органических и минеральных веществ, приводит к закономерному изменению продукционно-деструкционных процессов в водной толще. Увеличение концентрации минеральной взвеси приводит к увеличению концентрации фосфора в водоемах, вне зависимости от концентрации солей.

подтоком придонных вод обогащенных биогенными элементами, как в эстуарии р. Невы. В «нейтральных» эстуариях со слабым речным стоком, как в Выборгском заливе, где процессы перемешивания пресных и соленых вод происходят постепенно, зона геохимического барьера с повышенной продуктивностью фитопланктона оказывается менее выраженной. Показано, что зона геохимического барьера эстуария наиболее подвержена процессу евтрофирования и загрязнению. Увеличение стока биогенных и загрязняющих веществ будет в первую очередь оказывать отрицательное влияние на эту часть эстуария.

Список работ по теме диссертации в изданиях, рекомендованных BÂK:

1. Golubkov M.S., Golubkov S.M., Umnova L.P. 2004. Primary production, concentration of total phosphorus and concentration of chlorophyll "a" in different parts of Neva Estuaiy // Труды Зоологического института РАН. (Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci.). Vol. 300. P. 91-98.

2. Boulion V.V., Golubkov M.S. 2005. Biological productivity of the saline lakes of Crimea // Труды Зоологического института PAH (Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci.). Vol.308. P. 13-21.

3. Balushkina E.V., Golubkov S.M., Golubkov M.S., Litvinchuk L.F., Shadrin N.V. 2005. Characteristic features of ecosystems of hyperhaline lakes of the Crimea// Труды Зоологического института PAH (Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci.). Vol. 308. P. 5-13.

4. Golubkov M.S., Sergey M. Golubkov, Yulia I. Gubelit, Larisa F. Litvinchuk.

2006. Primary production and composition of phytoplankton assemblages in hypersaline lakes of the Crimea // Труды Зоологического института РАН. (Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci.). Vol. 310. P. 59-66.

5. Golubkov S., Golubkov M-, Balushkina E., Litvinchuk L., Gubelit Y. 2006. Biodiversity-productivity relationships in the ecosystems of salt lakes // Труды Зоологического института PAH (Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci.). Vol. 310. P. 67-75.

6. Golubkov S., Kemp R., Golubkov M., Baluskina E., Litvinchuk L., Gubelit Y.

2007. Biodiversity and the functioning of hypersaline lake ecosystems of Crimea Peninsula (Black Sea) // Fundamental and Applied Limnology (Archiv fur Hydrobiologie). Vol. 169/1. P. 79-87.

7. Балушкина E.B., Голубков C.M., Голубков M.C., Литвинчук Л.Ф. 2007. Структурно-функциональные характеристики экосистем малых соленых озер Крыма // Биология внутренних вод. № 2. с. 11-19.

8. Голубков М.С. 2009. Первичная продукция планктона в эстуарии р. Невы на рубеже XX-XXI веков // Биология внутренних вод. № 4. С. 20-26.

9. Балушкина Е.В., Голубков С.М., Голубков М.С., Литвинчук Л.Ф., Шадрин Н.В. 2009. Влияние абиотических и биотических факторов на структурно-функциональную организацию экосистем соленых озер Крыма // Журнал общей биологии. Т. 70. № 6. С. 504-514.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях:

1. Голубков М.С. 2007. Роль естественных и антропогенных факторов в изменении трофического статуса эстуария реки Невы // Материалы межд. конф. «Большие морские экосистемы России в эпоху глобальных изменений (климат, ресурсы, управление)», 10-13 октября 2007, Ростов-на-Дону, Россия. С. 52-59.

2. Голубков С.М., Голубков М.С., Умнова Л.П. 2007. Процессы эвтрофикации вод восточной части Финского залива // Комплексные исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей Северо-Европейского бассейна. - Вып.2. Апатиты: Издательство Кольского научного центра РАН. С.580-591

3. Голубков М.С., Голубков С.М., Умнова Л.П. 2008. Первичная продукция и проблемы эвтрофирования эстуария р. Невы // Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. Под ред. Алимова А.Ф, Голубкова С.М. Л.-М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 313-338.

4. Golubkov M.S., Golubkov S.M., Umnova L.P. 2008. Role of sedimentation and resuspension of particulate matter in fluctuations of trophic status of the Neva Estuary* //Proceedings ofUS/EU-Baltic 2008 International symposium "Ocean observation, ecosystem-based management and forecasting, 27-29 May 2008, Tallinn, Estonia. Library of congress of USA: № 2008902075, ISBN: 978-1-4244-2268-5, IEEE Catalog Number: CFP08AME-CDR

Подписано и печать 23.03.10 Формат 60x84 Чи. 11ечать офсетная Усл. и. л. 1,75. Тираж 150:->кз. Зак. № 134. Лицензия серия Л11 № 000332 от 1.1.12.1999 г.

Отпечатано с оригинал-макета н ООО «Издательство ОМ-11рссс» 190031, Санкт-Петербург, пай. р. Фонтанки, 117

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голубков, Михаил Сергеевич

Введение

Глава 1.Обзор литературы. Соленость воды и продуцирование органического вещества в водах с различной соленостью

1.1. Минеральные соли природных вод

1.1.1. Понятие солености

1.1.2. Процессы перемешивания вод разной солености. Геохимические барьеры.

1.1.3. Классификация природных вод по концентрации солей

1.1.4. Влияние солености воды на сообщества планктона и бентоса

1.1.5. Хозяйственное использование и биологические ресурсы соленых водоемов.

1.2. Первичная продукция в природных водах

1.2.1. Некоторые аспекты фотосинтеза первичных продуцентов

1.2.2. Классификации вод с различной соленостью по показателям первичной продукции

Глава 2. Материал и методы

2.1. Материал диссертации

2.2. Методы исследования

2.2.1. Сбор материала

2.2.2. Метод определения скорости продукционно-деструкционных процессов

2.2.3. Определение концентрации фотосинтетических пигментов водорослей

2.2.4. Определение концентрации сестона, взвешенного органического вещества и общего фосфора

Глава 3. Краткая физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристика исследованных озер Крымского п-ва и акваторий

Финского залива

3.1. Озера Крымского полуострова

3.2. Эстуарий реки Невы и Выборгский залив

Глава 4. Показатели продуктивности автотрофов в водоемах с различной соленостью

4.1. Сообщество фитопланктона в исследованных озерах п-ва Крым

4.2. Продукционные показатели в соленых озерах Крымского п-ва.

4.2.1. Концентрация общего фосфора, хлорофилла а и взвешенных веществ в воде, прозрачность воды.

4.2.2. Скорость фотосинтеза и первичная продукция планктона, деструкция органического вещества в планктоне

4.3. Межбиотические взаимодействия

5.1. Теория стабильных гидробиологических режимом в экосистемах мелководных озер

5.2. Механизмы смены гидробиологического режима в экосистемах соленых озер на примере озер Крымского п-ова

Глава 6. Продукционно-деструкционные процессы в зоне смешивания вод разной солености

6.1. Сообщество фитопланктона в исследованных в эстуарии р. Невы и Выборгском заливе

6.2. Продукционно-деструкционные процессы в эстуарии реки Невы и Выборгском заливе

6.2.1. Концентрация общего фосфора, хлорофилла а и взвешенных веществ в воде, прозрачность воды 166 6.2.2 Скорость фотосинтеза и первичная продукция планктона, деструкция органического вещества

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Первичная продукция планктона вдоль градиента солености"

Актуальность исследования. Фотосинтезирующие организмы в процессе фотосинтеза преобразуют энергию солнечной радиации в потенциальную энергию органических соединений и создают в своем теле органическое вещество - первичную продукцию, которая является источником питания последующих звеньев трофической цепи. Исторически сложилось так, что гидробиологические исследования в основном посвящены изучению первичной продукции пресных континентальных водоемов, мирового океана и морей (Винберг, 1960; Бульон, 1983, 1994; Виноградов, 2004 и др.), так как эти акватории всегда рассматривались как экономически важные для человека объекты. Проведенные исследования позволили понять основные закономерности первичной продукции водоемов, определить ключевые факторы внешней среды, влияющие на сообщество автотрофных организмов, и. разработать подходы к охране и рациональному использованию водоемов и морских акваторий. Тем не менее, влияние некоторых абиотических факторов на первичную продукцию изучено недостаточно. К таким малоисследованным факторам относится соленость воды. Изменение концентрации минеральных солей в воде воздействует на структуру и функционирование водной экосистемы, в том числе на сообщество автотрофов. Увеличение концентрации солей в водоеме выше 40 %о ведет к снижению видового разнообразия населяющих его организмов (Хлебович, 1974). Изучение соленых озер в России началось еще в 19 веке (Ое1егпоу, 1872; Кулагин, 1888). При этом с самого начала затрагивались вопросы формирования уникальных донных отложений этих озер («лечебные грязи») (Перфильев, 1925; Первольф, 1953), которые используются в медицинских целях в течение уже более двух столетий (Каплун, 1892, Ма'ог е1 а1., 2006). Кроме того, эти водоемы являются источником полезных ископаемых — различных видов солей, минералов, а также являются важным звеном круговорота углерода на Земле. Исследования первичной продукции в Африке, Австралии и Северной Америки показали, что соленые континентальные водоемы часто являются намного более продуктивными, чем пресные (Williams, 1972; Hammer, 1981). В вопросе влияния на первичную продукцию солености, как внешнего фактора до сих пор нет полной ясности. Для выяснения этого вопроса были проведены исследования первичной продукции в озерах Крымского п-ва с соленостью воды от 26 до 340 %о. Кроме того, особый интерес представляет изменение величины первичной продукции в градиенте солености в зонах смешения природных вод с разной концентрацией солей. Исследования показывают, что в этих зонах изменяется поведение многих содержащихся в воде веществ (Лисицин, 1988; Артемьев, 1993; Emelyanov, 2005). Однако не до конца ясно, как эти процессы влияют на первичную продукцию фитопланктона. Этот вопрос изучался на примере эстуария реки Невы и Выборгского залива.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — дать характеристику первичной продукции планктона и деструкции органического вещества, определить основные закономерности формирования и функционирования сообщества автотрофных организмов в водоемах с различной концентрации солей и непосредственно в градиенте при смешивании вод с различной соленостью.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: - оценить скорости фотосинтеза и деструкции органического вещества в водоемах с различной концентрацией солей;

- выявить связи величины первичной продукции и деструкции с концентрацией общего фосфора, прозрачностью воды и концентрацией взвеси в водоемах с различной соленостью;

Научная новизна. Показано, что вдоль градиента солености воды имеется несколько стабильных гидробиологических режимов, в которых доминируют или планктонные или донные продуценты. Изменение солености воды из-за погодных и климатических флуктуаций является важным фактором, определяющим смену гидробиологических режимов в гиперсоленых озерах и лагунах. Показано, что в гиперсоленых озерах умеренной зоны в зимний период создается значительная или даже большая часть годовой первичной продукции фитопланктона, которая затем частично используется в летнее время. Исследовано изменение первичной продукции и деструкции органического вещества вдоль градиента увеличения солености от 0.06 до 7.5 %о в эстуарии р. Невы. В зоне перемешивания вод с разной соленостью выделены участки, характеризующиеся различными величинами первичной продукции и деструкции органического вещества. Показано, что в «положительных» эстуариях, где имеет место значительный сток речных вод и подток придонных морских вод, массовое развитие фитопланктона наблюдается на самых ранних стадиях перемешивания и формируется за счет поднятия глубинных вод на поверхность. Повышение скорости деструкции органического вещества наблюдается не только в местах массового развития фитопланктона, но и в зонах, где концентрируется органическое вещество.

Теоретическое значение имеет сравнение скорости фотосинтеза планктона и скорости деструкции органического вещества в водоемах с разной соленостью в течение сезона. Обнаружено, что в гиперсоленых водоемах умеренной зоны значительная доля первичной продукции создается в зимний период. Показано влияние солености, как самостоятельного внешнего фактора среды, так и в совокупности с другими факторами, на формирование основного автотрофного компонента и его продуктивности в водоемах с различной соленостью воды. Определены механизмы смены гидробиологических режимов в мелководных соленых озерах. Определен механизм изменения первичной продукции планктона и деструкции органического вещества внутри геохимического барьера, возникающего при смешении вод с различной соленостью воды.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Международном конгрессе по Балтийскому морю (Сопот, Польша, 2005; Росток, Германия, 2007; Таллинн, Эстония, 2009), Международной конференции по экологии лагун (Клайпеда, Литва, 2005; Неаполь, Италия, 2007), Международной конференции посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента РАН Г.Г. Винберга «Водная экология на заре 21 века» (Санкт-Петербург, 2005), Международном симпозиуме «Информационные системы и \уеЬ-порталы по разнообразию видов и экосистем» (Борок, 2006), Международном симпозиуме «Изменения экосистем больших озер Европы: экологические и социально-экономические последствия» (Тарту, Эстония, 2006), Международном симпозиуме «Эстуарные экосистемы: структура, функции и управление» (Калининград, 2007), Международной конференции «Большие морские экосистемы России в эпоху глобальных изменений (климат, ресурсы, управление)» (Ростов-на-Дону, 2007), Международном трехстороннем совещании по экологическим проблемам

Финского залива (Хельсинки, Финляндия, 2007), Международном экологическом форуме «День Балтийского моря» (Санкт-Петербург, 2008), Европо-американской международной конференции по экологическим проблемам Балтийского моря (Таллинн, Эстония, 2008), Российско-Китайском симпозиуме «Механизмы эвтрофирования озер и стратегии их восстановления» (Ухань, Китай, 2009), X съезде Гидробиологического общества РАН (Владивосток, 2009), на отчетной научной сессии ЗИН РАН (2003, 2006, 2009), на научных семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 статей, из них в изданиях рекомендованных ВАК - 9.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. В.В. Бульону за общее научное руководство и неоценимую помощь в подготовке экспериментов, обсуждении и оформлении результатов. Выражет глубокую признательность Л.П. Умновой за помощь в подготовки к экспедициям, выполнении химических анализов и моральную поддержку, Ю.И. Губелит за помощь в определении видового состава водорослей соленых озер Крымского п-ва, , к.б.н. Н,В. Шадрину (ИнБЮМ НАНУ) и О.Ю. Еремину за помощь в проведении полевых работ, определении морфометрических характеристик, температуры и солености в соленых озерах Крымского п-ва, к.ф.-м.н. Т.Р. Ереминой (РГГМУ), команде парусного катамарана «Сеп1аигиз-2» (Г. Башкиной, С. Харькову, А. Коровину, Ф. Башкину, А. Курило, С. Виноградову, Л. Александровой) за помощь в проведении полевых работ в эстуарии р. Невы и Выборгском заливе, определении солености и температуры воды,

А.Н. Ширяеву и команде катера «Риск» за помощь в проведении работ в акватории Невской губы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Голубков, Михаил Сергеевич

Выводы

2. Установлено, что в соленых озерах умеренной зоны, не замерзающих из-за высокой солености воды, зимой создается значительная или даже большая часть годовой первичной продукции фитопланктона. Величина деструкции органического вещества в зимний период снижается, по сравнению с летним периодом. В результате в гиперсоленых озерах в зимний период создается больше органического вещества, чем разлагается. Это дополнительное органическое вещество частично захоранивается в донных отложениях, а также частично используется биотой в течение следующего летнего сезона.

5. Зоны геохимических барьеров характеризуются повышенной продуктивностью фитопланктона. Установлено, что особенно сильно зоны повышенной биологической продуктивности выражены в «положительных» эстуариях со значительным стоком речных вод и подтоком придонных вод обогащенных биогенными элементами, как в эстуарии р. Невы. В «нейтральных» эстуариях со слабым речным стоком, как в Выборгском заливе, где процессы перемешивания пресных и соленых вод происходят постепенно, зона геохимического барьера с повышенной продуктивностью фитопланктона оказывается менее выраженной. Показано, что зона геохимического барьера эстуария наиболее подвержена процессу евтрофирования и загрязнению. Увеличение стока биогенных и загрязняющих веществ будет в первую очередь оказывать отрицательное влияние на эту часть эстуария.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубков, Михаил Сергеевич, Санкт-Петербург

1. Аверкиев A.C., Еремина Т.Р., Исаев A.B. 2004. Влияние затока североморских вод на экосистему финского залива // Материалы VII Междунар. конф. «Акватерра-2004», С.-Петербург, 15-17 июня 2004 г. СПб.: Изд-во РГГМУ. С. 141-145.

2. Аладин Н.В. 1988. Концепция относительности и множественности зон барьерных соленостей // Журн. Общ. Биол. Т. 49. № 6. С. 825-834.

3. Аладин Н.В. 1996. Соленостные адаптации Ostracoda и Branchiopoda // Тр. Зоол. ин-та. Т. 265. С. 1-206.

4. Алекин O.A. Химический анализ вод суши. Д.: Гидрометеоиздат, 1954. 200 с.

5. Алекин O.A. Основы гидрохимии. Д.: Гидрометеоиздат, 1970. 444 с.

6. Алекин O.A., Ляхин Ю.И. Химия океана. Д.: Гидрометеоиздат, 1984. 344 с.

7. Алекин O.A., Моричева Н.Б. 1959. Насыщенность карбонатом кальция воды эстуариев // ДАН СССР. Т. 126. № 2. С. 295-298.

8. Алекин O.A., Моричева Н.Б. 1961. Изменение насыщенности карбонатом кальция речной воды при смешении ее с морской водой // Гидрохим. материалы. Т. 31. С. 95-107.

9. Алмазов A.M. Гидрохимия устьевых областей рек. Киев: Изд-во АН УССР, 1962. 255 с.

10. Алмазов A.M. 1967. Гидрохимия устьевых областей рек СССР // Гидрохим. материалы. Т. 65. С. 35-52.

11. Артемьев В.Е. Геохимия органического вещества в системе река-море. М.: Наука, 1993. 204 с.

12. Балушкина Е.В., Петрова Н.А. 1989. Функционирование популяций хирономид в гипергалинных озерах Крыма // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 205. С. 129-139.

13. Балушкина Е.В., Голубков С.М., Голубков М.С., Литвинчук Л.Ф., Шадрин Н.В. Влияние абиотических и биотических факторов на структурно-функциональную организацию экосистем соленых озер Крыма // Ж. общей биологии. Т. 70. № 6. С. 504-514.

14. Бульон В.В. Первичная продукция планктона-внутренних водоемов. Л.: Наука, 1983. 150 с.

15. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. СПб.: Наука, 1994. 222 с.

16. Бульон В.В., Анохина Л.Е., Аракелова Е.С. 1989. Первичная продукция гипергалинных озер Крыма // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 205. С. 14-25.

17. Валяшко М.Г., Поливанова А.И., Жеребцова И.К., Меттих Б.И., Власова Н.К. Геохимия и генезис рассолов Иркутского амфитеатра. М.: Наука, 1965. 159 с.

18. Вернадский В.И. История минералов земной коры. Т. 2. История природных вод. М.: ОНТИ, 1933-1936. 562 с.

19. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.

20. Виноградов М.Е. 2004. Биологическая продуктивность океанических экосистем // Новые идеи в океанологии. Т. 1. Физика, химия, биология / Виноградов М.Е. Лаппо С.С. -М.: Наука. С. 237-264.

21. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Копелевич О.В., Шеберстов C.B. 1996. Фотосинтетическая продукция Мирового океана по спутниковым и экспедиционным данным // Океанология. Т. 36. № 4. С. 566-576.

22. Вотинцев К.К. 1971. Первичная продукция Байкала и ее значение в биологических процессах в озере // Изв. АН СССР. Сер. Биол. № 6. С. 892-900.

23. Герасименко Л.М., Некрасова В.К., Орлеанский В.К., Венецкая С.Л., Заварзин Г. А. 1989. Первичная продукция галофильных цианобактериальных сообществ // Микробиология. Т. 58. Вып. 3. С. 507-514.

24. Герасименко Л.М., Митюшина Л.Л., Намсараева Б.Б. 2003. Маты Мюгосокш из алкалофильных и галофильных сообществ // Микробиология. Т. 72. № 1. С. 84-92.

25. Гордеев В.В., Лисицын А.П. 1978. Средний химический состав взвеси рек мира и питание океанов речным осадочным материалом // ДАН СССР. Т. 238. № 1. С. 255-258.

26. Гутельмахер Б.Л, Павельева Е.Б., Нестеренко Б.В. 1987. Первичная продукция планктона // Невская губа: Гидробиологические исследования. Л., Наука. С. 29-39.

27. Демина Л.Л., В.Е. Артемьев. 1984. Формы миграции микроэлементов и органического вещества в эстуарии р. Даугавы // Геологическая история и геохимия Балтийского моря / Лисицын А.П. М: Наука. С. 32-42.

28. Добрынин Э.Г. 1974. Микробиологическая характеристика Сиваша и испарительных бассейнов соляных промыслов // Биология внутренних вод. № 22. С. 4-7.

29. Добрынин Э.Г. 1978а. Интенсивность фотосинтеза в соленых озерах Крыма // Биология внутренних вод. № 37. С. 26-29.

30. Добрынин Э.Г. 19786. Первичная продукция в рапных водоемах Крыма // Биология внутренних вод. № 38. С. 20-23.

31. Емельянов Е.М. 1998. Барьерные зоны в океане (осадко- и рудообразование, геоэкология). Калининград: Янтарный сказ, 1998. 416 с.

32. Еремина Т.Р., Карлин Л.Н, 2008. Современные черты гидрохимических условий в восточной части Финского залива // Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие иэкологические проблемы. Л.-М., Товарищество научных изданий КМК. С. 24-39.

33. Заварзин Г.А. 1993. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предпологаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты // Микробиология. Т. 62. Вып. 5. С. 789-800.

34. Заварзин Г.А. 2007. Алкалофильные микробные сообщества. В сб. «Алкалофильные микробные сообщества: Труды ин-та микробиологии им. С.Н. Виноградского». Вып. 14. /Гальченко В.Ф. М.: Наука. С. 58-87.

35. Заварзин Г.А., Жилина Т.Г. 2000. Содовые озера природная модель древней биосферы континентов // Природа. № 2. С. 45-55.

36. Зайцев И.К. Гидрогеохимия СССР. Л.: Недра, 1986. 239 с.

37. Зайцев И.К., Толстихин Н.И. Закономерности распространения и формирования минеральных подземных вод. М.: Недра, 1972. 230 с.

38. Иванов А.И. Фитопланктон районов речных гидрофронтов // Биология северо-западной части Черного моря. Киев: Наук. Думка. 1967. с. 286.

39. Каплун М.А. Лечение в Саках. СПб, 1892. 70 с.

40. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 207 с.

41. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 263 с.

42. Кулагин Н.М. 1888. К фауне крымских соленых озер // Изв. общ. люб. ест., антроп. и этн. Ь. 2. Б. 14-20.

43. Лисицын А.П. Лавинная седиментация и перерывы в осадконакоплении в морях и океанах. М.: Наука, 1988. 309 с.

44. Мартынова М.В. 2008. Влияние химического состава донных отложений на внутреннюю фосфорную нагрузку // Вод. ресурсы. Т. 35. № 3. С. 358-363.

45. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжского водохранилища. М.: Наука. 2004. 156 с.

46. Монин A.C., Копелевич О.В. 1983. Гидрооптическое влияние Амазонки на океан // Докл. АН СССР. Т. 273. № 6. С. 1482-1486.

47. Неелов И.А., Умнов A.A. 1997. Модель экосистемы Невской губы // Невская губа опыт моделирования. Спб.: Borey print. С. 183-218.

48. Нежиховский P.A. Вопросы формирования качества воды реки Невы и Невской губы. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 108 с.

49. Никаноров А. М. (ред.). Справочник по гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 391 с.

50. Никулина В.Н. 1991. Состав, распределение и межгодоваяизменчивость фитопланктона в восточной части Финского залива // Исследования фитопланктона в системе мониторинга в Балтийском море и других морях СССР. М. С. 55-69.

51. Никулина В.Н. 2008. Фитопланктон эстуария реки Невы // Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. Л.-М., Товарищество научных изданий КМК. С. 76-96.

52. Никулина В.Н., Анохина JI.E. 1987. Флористический состав планктона и перифитона // Невская губа. Гидробиологические исследования. JL: Наука. С. 14-20.

53. Никулина В.Н., Ланге Е.К. 2008. Изменения развития фитопланктона в восточной части финского залива // Вод. ресурсы. Т. 35. № 2. С. 231238.

54. Овчинников A.M. Гидрогеохимия. М.: Недра, 1970. 265 с.

55. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

56. Пахомова A.C., Затучная Е.М. Гидрохимия Каспийского моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 343 с.

57. Первольф Ю.В. 1953. Илы и условия их образования в соляных озерах Крыма // Тр. лаб. озероведения Академии наук СССР. Т. 2. С. 154-228.

58. Перельман А.И. Геохимия ланшафта. М.: Высшая школа. 1966. 341 с.

59. Перельман А.И. Геохимия природных вод. М.: Наука, 1982. 152 с.

60. Перфильев Б.В. 1925. К вопросу о рациональном грязевом хозяйстве // Курортное дело. № 7-8. С. 1-30.

61. Посохов Е.В. Общая гидрогеохимия. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. 359 с.

62. Савчук О.П. 2005. Исследования эвтрофикации Балтийского моря // Тр. Государственного океанографического института Росгидромета. Т. 209. С. 272-285.

63. Сергеев В.Н., Герасименко JI.M., Заварзин Г.А. 2002. Протерозойская история цианобактерий и их современное состояние // Микробиология. Т. 71. №6. С. 725-740.

64. Симонов А.И. Гидрология и гидрохимия устьевого взморья. М.: Гидрометеоиздат, 1969. 230 с. (Тр. ГОИН; Вып. 92).

65. Скопинцев Б.А. 1946. О коагуляции терригенных взвешенных частиц речного стока в морской воде // Изв. АН СССР. Сер. геогр. и геофиз. Т. 10. №4. С. 357-372.

66. Скопинцев Б.А. 1947. О коагуляции гумусовых веществ речного стока в морской воде // Изв. АН СССР. Сер. геогр. и геофиз. Т. 11. № 1. С. 21-36.

67. Тамбиев С.Б, Гордеев В.В., Серых В .Я., Серова В.В. 1984. Взвешенное вещество на профиле от устья р. Даугавы через Рижский залив // Геологическая история и геохимия Балтийского моря. М.: Наука. С. 4-18.

68. Трифонова И.С., Никулина В.Н., Павлова O.A. 1998. Осенний фитопланктон как показатель экологического состояния водной системы Ладожское озеро — река Невы Невская губа - восточная часть Финского залива // Водные ресурсы. Т. 25. № 2. С. 223-230.

69. Форс-Меншуткина Т.Б. 1953. Озера и лиманы Таманского полуострова // Тр. лаб. озероведения Академии наук СССР. Т. 2. С. 6892.

70. Фрумин Г.Т., Крючков A.M. 1999. Ионный состав и электропроводность // Финский залив в условиях антропогенного воздействия. СПб.: НИИХ СПбГУ. С. 48-53.

71. Хантулева A.A., Растворова О.Г. Практикум по полевому почвоведению (по природным зонам). Л.: ЛГУ, 1980. 150 с.

72. Хлебович В.В. 1962. Особенности состава водной фауны в зависимости от состава воды // Журн. общ. биол. Т. 23. № 2. С. 90-97.

73. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974. 236 с.

74. Хрусталев Ю.П. Закономерности осадкообразования во внутриконтинентальных морях аридной зоны. Л.: Наука, 1989. 261 с.

75. Цурикова А.П., Шульгина Е.Ф. Гидрохимия Азовского моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1964. 258 с.

76. Черновская Е.Н., Пастухова Н.М., Буйневич А.Г., Кудрявцева М.Э., Ауниньш Э.А. Гидрохимический режим Балтийского моря. JL: Гидрометеоиздат, 1965. 168 с.

77. Шадрин Н.В., Голубков С.М., Балушкина Е.В., Орлеанский В.К., Миходюк О.С. 2004. Ответ экосистемы гиперсоленого озера Бакальское (Крымский п-в) на изменение климатических характеристик в 2004 году // Морской экологический журнал. № 3. С. 74.

78. Alvarez S., Diaz P., Lopez-Archilla A.I., Guerrero M.C. 2006. Phytoplankton composition and dynamics in three shallow temporary salt lakes (Monegros, Spain) // Journal of Arid Environments. Vol. 65. P. 553571.

79. Atkinson, L.P., Paffenhofer G.-A., Dunstan W.M. 1978. The chemical and biological effect of gulf stream intrusion off St. Augustine, Florida // Bulletin of Marine Science. Vol. 28. P. 667-679.

80. Avnimelech J., Traeger B.W., Reed L.W. 1982. Mutual flocculation of algae and clay: Evidence and implication // Science. Vol. 216. № 2. P. 6365.

81. Barko J.W., James W.F. 1998. Effects of submerged aquatic macrophytes on nutrient dynamics, sedimentation, and resuspension // The structuring role of submerged macrophytes in lakes / Sendergaard E., Christoffersen M. -New York: Springer. P. 197-217.

82. Barnes R.S.K. Coastal lagoons. UK Cambridge: Cambridge University Press., 1980. 106 pp.

83. Behrenfeld M.J., Falkowski P.G. 1997. Photosynthetic rates derived from satellite-based chlorophyll concentration // Limnol. Oceanog. Vol. 42. № 1. P. 1-20.

84. Blindow I. 1987. The composition and density of epiphyton on several species of submerged macrophytes — neutral substrate hypothesis tested // Aquatic botany. Vol. 29. P. 157-168.

85. Bianchi T.S. Biogeochemistry of estuaries. US: Oxford university press, 2007. 706 pp.

86. Blankenship E., Madigan M.T., Bauer C.E. (Eds.). 1995. Advances in photosynthesis. Anoxigenic photosynthetic bacteria. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 1331 pp.

87. Brüssow H. 2007. The quest for food. A natural history of eating. New York: Springer Science+Business Media, LLC. 866 pp.

88. Cadee G.C. 1982. Organic carbon and phytoplankton in Zaire river, estuary and plume // Mitt. Geol.-Palâontol. Inst. Univ. Hamburg. № 52. P. 289-317.

89. Cai D.L., Tan F.C., Edmond J.M. 1988. Sources and transport of particulate organic carbon in the Amazone river and estuary // Ibid. № 66. P. 223-238.

90. Carlson C.A. 2002. Production and removal processes // Biogeochemistry of marine dissolved organic matter / Hansell D.A., Carlson C.A. USA: Elsevier Science. P. 91-151.

91. Carlson R.E. 1977. A trophic state index for lakes // Limnol. Oceanogr. Vol. 22. №2. P. 361-369.

92. Carpenter S.R., Kitchell J.F. 1992. Trophic cascade and biomanipulation: interface of research and management: a reply to the comment by De Melo et al. // Limnol. Oceanogr. V. 37. P. 208-213.

93. Carpenter1 S.R., Kitchell J.F. The Trophic Cascade in Lakes. Cambridge University Press, 1993. 386 pp.

94. Cauwet G. 2002. DOM in the coastal zone // Biogeochemistry of marine dissolved organic matter / Hansell D.A., Carlson C.A. USA: Elsevier Science. P. 579-609.

95. Cosovic, B., Ciglenecki I., Vilicic D., Ahel M. 2000. Distribution and seasonal variability of organic matter in a small eutrophicated salt lake // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 51. P. 705-715.

96. Corti, S., Molteni F., Palmer T. N. 1999. Signature of recent climate change in frequencies of natural atmospheric circulation regimes // Nature. Vol. 398. P. 799-802.

97. Cullen J.J. 2008. Observation and prediction of harmful algal blooms //

98. Real-time coastal observing systems for marine ecosystem dynamics and harmful algal blooms / Babin M., Roesler C.S., Cullen J.J. Paris: UNESCO Press. P. 1-43.

99. Dickson R. R., Lazier J., Meinclce J., Rhines P., Swift J. 1996. Long-term co-ordinated changes in the convective activity of the North Atlantic // Prog. Oceanogr. Vol. 38. P. 241-295.

100. Dyer K.R. 1986. Coastal and estuarine sediment dynamics. UK, Chichester: John Wiley. 342 pp.

101. Dworkin M., Falkow S. 2006. The Prokaryotes: Bacteria: Firmicutes, Cyanobacyeria. A handbook on the biology of bacteria. Vol. 4. 3rd edition. Singapore: Springer Science+Business Media, LLC. 1193 pp.

102. Eckert J.M., Sholkovitz E.R. 1976. The flocculation of iron, aluminium and humates from river water by electrolytes // Geochim. et cosmochim. acta. Vol. 4. № 7. P. 847-848.

103. Edgerton M.E., Brimblecombe P. 1981. Thermodynamics of halobacterial environments // Can. J. Microbiol. Vol. 27. P. 899-909.

104. Edmond J.M., Boyle E.A., Grant B., Stallard R.F. 1981. The chemical mass balance in the Amazone plume. 1. The nutrients // Deep-Sea Res. A. Vol. 28. № 11. P. 1339-1374.

105. Eisma D. 1988. The terrestrial influence on tropical coastal seas // Mitt. Geol.-Palaontol. Inst. Univ. Hamburg. № 66. P. 289-317.

106. Eisma D., Li A. 1988. Changes in suspended matter floe size during the tidal cycle in the Dollard estuary //Neth. J. Sea Res. Vol. 31. P. 107-117.

107. Elliot, M., McLusky, D.S., 2002. The need for definitions in understanding estuaries // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 55. P. 815-827.

108. Emelyanov E.M. The barrier zones in the ocean. Germany: SpringerVerlag, 2005. 632 pp.

109. Fazeli M.R., Tofighi H., Samadi N., Jamalifar H. Effects of salinity on carotene production by Dunaliella tertiolecta DCCBC26 isolated from the Urmia salt lake, north of Iran // Bioresource technology. 2006. P. 24532456.

110. Ferrari G.M., Bo F.G., Babin M. 2003. Geo-chemical and optical characterizations of suspended matter in European coastal waters // Estuarine, Coastal and Shelf Science. P. 17-24.

111. Fox L.E. 1983. The removal of dissolved humic acid during estuarine mixing // Estuarine coastal shelf sci. Vol. 30. P. 411-427.

112. Fox L.E. 1984. The relationship between dissolved humic acids and soluble iron in estuaries // Geochim. Cosmochim. Acta. Vol. 48. P. 879-884.

113. Geddes M.C., Williams W.D. 1987. Comments on Artemia introductions and the need for conservation // Artemia research and its applications. Vol. 3. / Sorgeloos P., Bengston D.A., Decleir W., Jaspers E. Wetteren, Belgium: Universa Press. P. 19-26.

114. Geleznov N. 1872. Mikroskopische Untersuchungen des heilsamen Schlammes aus den Salzseen Sak und Moinak // Bull, de TAcad. d. Sc. de St. Ptsb. Vol 17. S.l-25.

115. Golubkov S.M., Alimov A.F., Telesh I.V. et. al. 2003. Functional response of midsummer planktonic and benthic communities in the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland) to anthropogenic stress // Oceanologia. Vol. 45. № l.P. 53-66.

116. Golubkov S.M., Orlova M.I., Umnova L.P., 2000. The impact the Caspian Sea water level fluctuations on the productivity of the Volga River Estuary // Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci. Vol. 286. P, 49-54.

117. Gomez F., Gonzales N., Echevarría F., Garcia C.M. 2004. Distribution and fluxes of dissolved nutrients in the Strait of Gibraltar and its relationships to micro phytoplankton biomass // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 51. P. 439-449.

118. Hákanson L., Boulion V. 2002. The Lake foodweb. Modelling predation and abiotic/biotic interactions. Leiden: Backhuys publishers. 344 pp.

119. Hákanson L., Boulion V. 2003. A model to predict how individual factors influence secchi depth variations among and within lakes // Internat. Rev. Hydrobiol. Vol. 8. № 2. P. 212-232.

120. Hammer U. T. 1981. Primary production in saline lakes // Hydrobiologia. V. 81. P. 47-57.

121. Hammer U.T. Saline lakes ecosystems of the world. Dordrecht, Boston, Lancaster: Dr. W. Junk Publishers (Kluwer Academic Publishers Group), 1986. 616 pp.

122. Hamilton, D.P., Mitchell S.F., 1996. An empirical model for sediment resuspension in shallow lakes // Hydrobiologia. Vol. 317. P. 209-220.

123. Hamilton D.P., Mitchell S.F. 1997. Wave-induced shear stresses, plant nutrients and chlorophyll in seven shallow lakes // Freshwater Biology. Vol. 38. P. 159-168.

124. Hansen, P. S., Phlips E. J., Aldridge F. J. 1997. The effects of sediment resuspension on phosphorus available for algal growth in a shallow subtropical lake, Lake Okeechobee // J. of Lake and Reservoir Management. Vol. 13. P. 154-159.

125. Hansson L.-A., Annadotter H., Bergman E., Hamrin S.F., Jeppesen E.,

126. Kairesalo T., Luokkanen E., Nilson P.Á., Sondergaard M. 1998. Biomanipulation as an application of food chain theory: constraints, synthesis- and recommendations for temperate lakes // Ecosystems. Vol. 1. P. 13-23.

127. HELCOM. 1986. Water balance of the Baltic Sea // Baltic Sea Environm. Vol. 16. P. 1-174.

128. Herbst D.B. 2001. Gradients of salinity stress, environmental stability and water chemistry as a templet for defining habitat types and physiological strategies in inland salt waters // Hydrobiologia. Vol. 466. P. 209-219.

129. Holling C.S. 1973. Resilience and stability of ecological systems // Annual Rev. Ecol. Syst. Vol. 4. P. 1-23.

130. Hurlbert S.H. 1994. The bimodal salinity spectrum of inland waters // Abst. 6th Int. Symp. On Saline Lakes, Beijing. P. 16.

131. Hurrell J. W., 1995. Decadal trends in the North Atlantic Oscillation regional temperatures and precipitation // Science. Vol. 269. P. 676-679.

132. Hurrell, J. W., Van Loon H., 1997. Decadal variations in climate associated with the North Atlantic oscillation // Climatic Change. Vol. 36. P. 301-326.

133. Ivanova M.B., Balushkina E.V., Basova S.L. 1994. Structural-functional reorganization of ecosystem of hyperhaline lake Saki (Crimea) at increased salinity // Russian J. of Aquatic Ecology. Vol. 3. P. 111-126.

134. Jaffe R., Boyer J.N., Lu X., Maie N., Yang C. Scully N.M. Mock S. 2004. Source characterization of dissolved organic matter in a subtropical mangrove-dominated estuary by fluorescence analysis // Marine chemistry. Vol. 84. P. 195-210.

135. James, W.F., Barko J.W., Butler M.G. 2004. Shear stress and sediment resuspension in relation to submersed macrophyte biomass // Hydrobiologia. Vol. 515. P. 181-191.

136. Javor B. 1989. Hypersaline Environments. Microbiology and Biogeochemistry. Springer-Verlag. 328 pp.

137. Johnson D.S., Fleeger J.W., Deegan L.A. 2009. Large-scale manipulation reveal thet top-down and bottom-up controls interact to alter habitat utilization by saltmarch fauna // Marine ecology progress series. Vol. 377. P. 33-41.

138. Jonassonn P.M., Lindegaard C., Dall P.C., Hamburger K., Adalsteinsson H. 1990. Ecosystem studies on temperate lake esrom and the subarctic lakes Myvatn and Thingvallavatn // Limnologica. Vol. 20. № 2. P. 259-266.

139. Kinne O. 1971. Invertebrates // Marine Ecology /Kinne O. London: Wiley Interscience. P. 822-995.

140. KjerfVe, B. Coastal lagoons processes. Netherlands, Amsterdam: Elsevier Science, 1994. 577 pp.

141. Knudsen M. 1902. Berichte uber die Konstantenbesrimmungen zur Aufstellung der hedrographiscen Tabellen // Kon Danske Videnskab. Selsk. Skrifter, 6 Raekke, Naturvidensk. Mathemat. Vol. 12. P. 1-151.

142. Kopylov A.I., Kosolapov D.B., Romanenko A.V., Degermendzhy A.G. 2002. Structure of planktonic microbial food web in a brackish stratified Siberian lake // Aquatic Ecology. Vol. 36. P. 179-204.

143. Laane R.W.P.M., Ittekkot V. 1985. Dissolved and particulate carbohydrates in the Ems-Dollart estuary // Mitt. Geol.-Palaontol. Inst. Univ. Hamburg. № 58. P. 385-395.

144. Lääne A., Kraav E., Titova G. (Eds.). 2005. Baltic Sea // UNEP Global International Waters Assessment. Regional assessment. Vol. 17. P. 1-85.

145. Lehtoranta J., Heiskanen A.-S., Pitkänen H. 2004. Particulate N and P characterizing the fate of nutrients along the estuarine gradient of the River Neva (Baltic Sea) // Est. Coast, and Shelf Sei. Vol. 61. P. 275-287.

146. Lewis E. 1978. The Practical Salinity Scale 1978 and its antecedent // J. Ocean. Eng. Vol. 5. P. 3-8.

147. Lewonting R.C. 1969. The meaning of stability. Diversity and stability in ecological systems //Brookhaven Symp. Bio. Vol. 22. P. 13-24.

148. Likens G.E. Primary production inland aquatic ecosystems // Primary productivity of the biosphere /Lieth H., Whittaker R.H. Berlin:Springer-Verlag. P. 165-181.

149. Lisitzin A.P. 1999. The continental-ocean boundary.as a marginal filter in the world oceans // Biogeochemical cycling and sediment ecology / Gray J.S. et al. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. P. 69-103.

150. Ma'or Z., Henis Y., Alon Y., Orlov E., S0rensen K.B., Oren A. 2006. Antimicrobial properties of Dead Sea black mineral mud // International Journal of Dermatology. Vol. 45. P. 504-512.

151. Marcarelli A.M., Wurtsbaugh W.A., Griset O. 2006. Salinity controls phytoplankton response to nutrient enrichment in the Great Salt Lake, Utah, USA. // Can. J. Fish. Aquat. Sei. Vol. 63. P. 2236-2248.

152. Martin J.M., Jednacak I., Pravdic V. 1971. The physico-chemical aspects of trace elements behaviour in estuarine environment // Thalassica Jugosl. Vol. 228. № 4698. P. 488-490.

153. Martin J.M., Gordeev V. River input to ocean system, a reassessment //

154. Scientific workshop on estuarine processes: An application to the Tagus estuary: Proc of UNESCO / IOC/ CAN workshop, Lisbon, Portugal, 1986. Lisbon, 1986. P. 203-240.

155. Matthäus W., Schinke H. 1999. The influence of river runoff on deep water conditions of the Baltic Sea // Hydrobiologia. 1999. V. 393. P. 1-10.

156. McGlathery K.J., Sundbäck K., Anderson I.C. 2007. Eutrophication in shallow coastal bays and lagoons: the role of plants in the coastal filter // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 348. P. 1-18.

157. McLusky D.S., Elliott M. The estuarine ecosystem. Ecology, threats, and management. 3rd edition. UK: Oxford university press, 2004. 214 pp.

158. Meijer M.-L., De Boois I., Scheffer M., Portielje R., Hosper H. 1999. Biomanipulation in shallow lakes in The Netherlands: an evaluation of 18 case studies // Hydrobiologia. Vol. 408/409. P. 13-30.

159. M0ller L.F., Rissgärd H.U. 2007. Population dynamics, growth andpredation impact of the common jellyfish Aurelia aurita and two hydromedusae, Sarsia tubulosa and Aequorea vitrina in Limfjorden (Denmark) // Mar Ecol Progr Ser. Vol. 346. P. 153-165.

160. Moreira-Turcq P.F. 2000. Impact of a low salinity year on the metabolism of a hypersaline coastal lagoon (Brazil) // Hydrobiologia. Vol. 429. P. 133— 140.

161. Mukhanov V.S., Kemp R.B. 2006. Simaltaneous photocalorimetric and oxygen polarographic measurements on Dunaliella maritime cells reveal a thermal discrepancy that could be due to nonphotochemical quenching // thermochimica Acta. Vol. 446. P. 11-19.

162. Murtagh G.J., Dyer P.S., Rogerson A., Nash G.V., Laybourn-Parry J. . 2002. A new species of Tetramitus in the benthos of a saline Antarctic lake // E. J. of Protistology. V. 37. P. 437-443.

163. Naumann E. 1932. Grundzüge der regionalen Limnologie. See // Die Binnengewässer. Bd. 11. P. 1-176.

164. Nichols M.N., Biggs R.B. 1985. Estuaries // Coastal sedimentary environments / Davis R.A. USA, New York: Springer-Verlag. P. 77-186.

165. Nikulina V.N. 2003. Seasonal dynamics of phytoplankton in the inner Neva Estuary in the 1980s and 1990s // Oceanologia. Vol. 45. № 1. P. 25-39.

166. Nilsson P., Jansson M. 2002. Hydrodinamic control of nitrogen and phosphorus turnover in an eutroficated estuary in the Baltic // Water research. Vol. 36. P. 4616-4626.

167. Nissenbaum A. 1993. The Dead Sea an economic resource for 10000 years // Hydrobiologia. № 267. P. 127-141.

168. Nixon S.W. 1995. Coastal marine eutrophication: A definition, social causes, and future concerns // Ophelia. Vol. 41. P. 199-219.

169. Nürnberg G.K., Shaw M. 1998. Productivity of clear and humic lakes: nutrients, phytoplankton, bacteria // Hydrobiologia. Vol. 382. P. 97-112.

170. Ogilvei M., Ogilvei C. 1986. Flamingos. England, Gloucester: Alan Sutton Publishing. 225 pp.

171. Oren A. 2005. A hundgred years of Dunaliella research: 1905-2005 // Saline systems. Vol. 1. № 2. P. 1-14.

172. Oren A. 2001. The bioenergetic basis for the decrease in metabolic diversity at increasing salt concentrations: implications for the functioning of salt lake ecosystems // Hydrobiologia. Vol. 466. P. 61-72.

173. Oren A. 2002. Molecular ecology of extremely halophilic Archaea and Bacteria//FEMS Microbiology Ecology. Vol. 39. P. 1-7.

174. Pappalardo R., Ciardiello R. (eds.). Guida geoarcheologica della Costa Campana ad use dei naviganti. Napoli: Valtrend editore. 2006. 215 pp.

175. Pempkowiak J., Kupryszewski G. The input of organic matter to the Baltic from the Vistula river // Oceanol. acta. 1980. Vol. 12. P. 90-99.

176. Pempkowiak J., Kupryszewski G., Skrobot D. 1979. Physical and chemical properties of humic substances in the mixing zone of the Vistula and the Gulf of Gdansk// Stud. Mater. KBM. Vol. 26. P. 235-254.

177. Perillo G.M.E. (ed.). 1995. Definition and geomorphic classifications of estuaries // Geomorphology and sedimentology of estuaries. Development in sedimentology. Vol. 53. USA, New York: Elsevier Science. P. 17-47.

178. Pitkanen H., Tallberg P. 2007. Searching efficient protection strategies for the eutrophied Gulf of Finland: the integrated use of experimental and modelling tools (SEGUE) // Finnish Environment. Vol. 15. P. 1-90.

179. Pocklington R., Pempkowiak J. 1983. Contribution of humic substances by the Vistula river to the Baltic Sea // Ibid. № 55. P. 365-370.

180. Pritchard D.W. 1967a. What is in an estuary: Physical view point // Estuaries / Lauff G.H. Washington (D.C.): American Association for the Advancement of Science. Publ. № 83. P. 3-5.

181. Reddy K.R., M.M. Fisher, D. Ivanoff, 1996. Resuspension and diffusive flux of nitrogen and phosphorus in a hypereutrophic lake. Journal of Environmental Quality 25: 363-271.

182. Redfield A.C., Ketchum B.H., Richards F.A. The influence of organisms on the composition of seawater // The Sea. Vol. 2. Eds.: Hill M.N. USA, New York: Interscience. 1963. P. 26-87.

183. Report of SCOR-UNESCO working group 17. Determinationphotosynthetic pigments // Monographs of oceanographic methodology.

184. Determination of photosynthetic pigments in seawater. Paris: UNESCO, 1966. P. 9-18.

185. Reynolds C.S. 1999. With or against the grain: responses of phytoplankton to pelagic variability // Aquatic life cycle strategies: Survival in a variable environment. UK: MBA of UK. P. 15-43.

186. Schallenberg M., Burns C. W. 2004. Effects of sediment resuspension on phytoplankton production: teasing apart the influence of light, nutrients and algal entrainment // Freshwater Biology. Vol. 49. P. 143-159.

187. Scheffer M. 1989. Alternative stable states in eutrophic, shallow freshwater systems: a minimal model // Hydrobilogical bulletin. Vol. 23. P. 73-83.

188. Scheffer M. Ecology of Shallow Lakes. Netherlands: Kluwer academic publishers, 2004. 357 pp.

189. Scheffer M., Carpenter S.R., Foley J.A., Folke C., Walker B. 2001. Catastrophic shifts in ecosystems //Nature. Vol. 413. P. 591-596.

190. Scheffer M., Carpenter S.R. 2003. Catastrophic regime shifts in ecosystems: linking theory to observation // TRENDS in Ecology and Evolution. Vol. 12. № 12. P. 648-656.

191. Scheffer M., van Nes E.H. 2007. Shallow lakes theory revisited: various alternative regimes driven by climate, nutrients, depth and lake size // Hydrobiology. Vol. 584. P. 455-466.

192. Schriver, P., Bogestrand J., Jeppesen E., S0ndergaard M. 1995. Impact ofsubmerged macrophytes on fish-zooplankton-phytoplankton interactions: large-scale enclosure experiments in a shallow eutrophic lake // Freshwater Biology. Vol. 33. P. 255-270.

193. Schubel J.R. 1968. Turbidity maximum of the northern Chesapeake Bay // Science. Vol. 161. P. 1013-1015.

194. Shang S.L., Zhang C.Y., Hong H.S., Shang S.P., Chai F. 2004. Short-term variability of chlorophyll associated with upwelling events in the Taiwan Strait during the southwest monsoon of 1998 // Deep-Sea Research. Vol. 51. P. 1113-1127.

195. Shapiro J., Lamarra V., Lynch M. 1975. Biomanipulation: an ecosystem approach to lake restoration // Proc. Symp. on Water Quality Management Through Biological Control.-Gransville, Univ. of Florida. P. 85-96.

196. Sherwood J.E., Stagnitti F., Kokkinn M.J., Williams W.D. 1992. A standard table for predicting equilibrium dissolved oxygen concentrations in salt lakes dominated by sodium chloride // Int. J. Salt Lake Res. Vol. 1. P. 16.

197. Shiklomanov I.A. 1990. Global water resource // Nat. Resour. Vol. 26. P. 75-91.

198. Sholkovitz E.R. 1976. Flocculation of dissolved organic and inorganic matter during the mixing of river water and seawater // Geochim. et cosmochim. acta. Vol. 40. № 7. P. 831-835.

199. Sholkovitz E.R. 1978. The flocculation of dissolved Fe, Mn, Al, Cu, Ni, Co and Cd during estuarine mixing // Earth and Planet. Sci. Lett. Vol. 41. P. 77.

200. Sholkovitz E.R. 1995. The aquatic chemistry of rare Earth elements in the Amazon rivers and estuaries // Aquatic chemistry. Vol. 1. P. 1-34.

201. Sholkovitz E.R., Boyle E., Price N.B. The removal of dissolved humic acids and iron during estuarine mixing // Ibid. 1978. Vol. 40. № 1. P. 130-136.

202. Sholkovitz E.R., Coplang D. 1981. The coagulation, solibility and adsorption properties of Fe, Mn, Al, Cu, Ni, Co and humic acids in a river water// Geochim. et cosmochim. acta. Vol. 45: № 2. P. 181-189.

203. Segal R.D., Waite A.M., Hamilton D.P. 2006. Transition from planktonic to benthic algal dominance along a salinity gradient // Hydrobiologia. Vol. 556. P. 119-135.

204. Sim LL, Chambers JM, Davis JA. 2006a. Ecological regime shifts in salinised wetland systems. I. Salinity thresholds for the loss of submerged macrophytes // Hydrobiologia. Vol. 573. P. 89-107.

205. Sim L.L., Davis J.A., Chambers J.M. 2006b. Ecological regime shifts in salinised wetland systems. II. Factors affecting the dominance of benthic microbial communities // Hydrobiologia. Vol. 573. P. 109-131.

206. Sorokin, Yu. I. 1983. The Black Sea // Estuaries and Inland Seas. Amsterdam: Elsevier. P. 253-291.

207. Stal L.J. 2000. Cyanobacterial mats and stromatolitess // The ecology of cyanobacteria / Eds. Whiton B., Pots M. Netherlands: Kluver Academic Publ. P. 61-120

208. Steemann Nielsen E.S. 1954. On organic production in the oceans // ICES J. of Marine Science. Vol. 19. № 3. P. 308-328.

209. Strachlow K., Davis J., Sim L., Chambers J., Halse S., Hamilton D.,

210. Horwitz P., McComb A., Froend R. 2005. Temporal changes between ecological regimes in a range of primary and secondary salinized wetland // Hydrobiologia. Vol. 552. P. 17-31.

211. Stricland J.D.H., Parsons T.R. 1968. A practical handbook of seawater analysis // Fish. Res. Board Can. Bull. V. 167. P. 1-311.

212. Stumm W., Morgan J.J. 1996. Aquatic Chemistry. An introduction emphasizing chemical equilibria in natural waters. New York: John Wiley & Sons. 1022 pp.

213. Takamura, N., Kadono Y., Fukushima M., Nakagawa M.,. Kim B.-H. O. 2003. Effects of aquatic macrophytes on water quality and phytoplankton communities in shallow lakes // Ecological Research: Vol. 18. № 4. P. 381-395.

214. Thienemann A. 1928. Der Sauerstoff im eutrophen und oligotrophen // Die Binnengewässer. Bd. 4. P. 1-176.

215. Timms B.V. Salt lakes in Australia: present problems and prognosis for future // Hydrobiologia. Vol. 552. P. 1-15.

216. Uhlmann D. 1979. Hydrobiology. A text for engineers and scientists. Chichester, New York, Brisbane, Toronto: John Wiley & Sons. 313 pp.

217. Van Donk E., Gulati R.D. 1995. Transition of a lake to turbid state 6 yearsalter biomanipulation: mechanisms and pathways // Water Sei. Technology. Vol. 32. P. 197-206.

218. Van Donk E., Van de Bund W. Impacto f submerged macrophytes including charophytes on phyto- and zooplancton communities: allelopathy versus other mechanisms // Aquatic botany. Vol. 72. P. 261-274.

219. Venice System. 1958 Symposium on the classification of brackish waters, Venice April 8-14, 1958. // Archives Oceanography and Limnolog. Vol. 11. P. 1-248.

220. Vollenweider R.A. 1975. Input-onput Models with special reference to the phosphorus loading concept in limnology // Schweiz. Z. Hydrol. Bd. 37. № l.p. 53-84.

221. Welsh D.T. Ecological significance of compatible solute accumulation by micro-organisms: from single cells to global climate // FEMS Microbiological Review. Vol. 24. P. 263-290.

222. Wetzel R.G. Limnology: lake and river ecosystems. 3rd edition. Academic Press. 1006 pp.

223. Williams W.D. 1972. The uniqueness of salt lake ecosystems // Proc. IBP-UNESCO Symposuim on Productivity problems of freshwaters, Kazimierz Dolny, Poland, May 6-12, 1970. Eds.: Kajak Z., Hillbricht-Ilkowska A. Warszawa-Krakow. P. 349-361.

224. Williams W.D. 1998a. Management of inland saline waters // Guidelines of lake management. Vol. 6. P. 1-108.

225. Williams, W. D. 1998b. Salinity as a determinant of the structure of biological communities in salt lakes // Hydrobiologia. Vol. 381. P. 191-201.

226. Williams, W. D. 2002. Environmental threats to salt lakes and the likely status of inland saline ecosystems in 2025 // Environmental Conservation. Vol. 29. P. 154-167.

227. Witek Z., Ochocki S., Nakonieczny J., Podgorska B., Drgas A. 1999. Primary production and decomposition of organic matter in epipelagic zoneof the gulf of Gdansk, an estuary of the Vistula River // ICES J. of Marine Science. Vol. 56. P. 3-14.

228. Wyrtki K. Der große Salzeinbruch in die Ostsee im Nowember und December 1951 //Kieler Meeresforschungen. B. 10. H. 1. S. 19-24.

229. Yechieli Y., Wood W.W. 2002. Hydrogeologie processes in saline systems: playas, sabkhas, and saline lakes. Earth-Science Reviews. Vol. 58. P. 343-365.

Информация о работе

Голубков, Михаил Сергеевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.02.10

Диссертация

Первичная продукция планктона вдоль градиента солености - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Первичная продукция планктона вдоль градиента солености ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Первичная продукция планктона вдоль градиента солености"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голубков, Михаил Сергеевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Первичная продукция планктона вдоль градиента солености"

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Голубков, Михаил Сергеевич

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубков, Михаил Сергеевич, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Первичная продукция планктона вдоль градиента солености
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология