Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ АЗОТА МЕЖДУ ОРГАНАМИ И ЕГО НАКОПЛЕНИЕ В ЗЕРНЕ КУКУРУЗЫ И ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ АЗОТА МЕЖДУ ОРГАНАМИ И ЕГО НАКОПЛЕНИЕ В ЗЕРНЕ КУКУРУЗЫ И ПШЕНИЦЫ"

//-2Я866 ;

государственный агропромышленный комитет ссср

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ^ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ВАРФОЛОМЕЕВ Сергей Алексеевич

' N .

УДК 581.134 : 581.144.2 : 633.15 + 633.11

ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ АЗОТА МЕЖДУ ОРГАНАМИ И ЕГО НАКОПЛЕНИЕ В ЗЕРНЕ КУКУРУЗЫ И ПШЕНИЦЫ

(Специальность 03.00.12. — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1988

I

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного. Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. Н. Третьяков.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник А. Н. Павлов; кандидат биологических наук, доцент Н. Н. Новиков.

Ведущее предприятие — Центральный институт агрохимического обслуживания сельского хозяйства (ЦИНАО).

Защита диссертации состоится « . » 198 ¿Г^г.

у^З^ *

в « . Г"» час. на заседании Специализированного совета Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.,

Адрес: 127550, г. Москва, И-550, ул. Тимирязевская, 49, ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. г

Автореферат разослан « .'Ч »

198/г.

(

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических нау] доцент

общая характеристика работы

Актуальность темы. Развитию зернового производства, как отмечается в принятом ЦК КПСС и Советом Министров СССР Постановлении «О мерах по повышению устойчивости зернового-хозяйства страны и увеличению хлебофуражных ресурсов в двенадцатой пятилетке» (август 1986 г.), придается приоритетный характер. Проблема производства зерна определяет успех в решении поставленной XXVII съездом партии задачи— в короткий срок полностью обеспечить страну продовольствием. Вместе с тем, получаемые' валовые сборы не обеспечивают потребности страны в зерне. Вследствие несбалансированности кормов по белку допускается значительный перерасход зернофуража, что приводит к росту дефицита зерна. В связи с этим увеличение производства белка является важнейшей задачей земледелия (Павлов, Минеев, 1981). Одной из главных задач биологической науки является изучение физиологических процессов, определяющих формирование белкового комплекса в зерновках злаковых культур и механизмов их регулирования (Павлов, 1967, 1984; Измайлов,

Накопление белков в зерновках происходит как за счет реутилизации азотистых соединений из вегетативных органов, так и за счет азота, поглощаемого корневой системой в период репродуктивного развития растений (Павлов, 1967, 1984;-Кон-дратьев, Костюкович, 1981). Одним из возможных подходов к исследованию'источников азота, используемых в ходе формирования белкового комплекса зерновок, является изучение баланса общего азота в целом растении, что позволяет достаточно полно охарактеризовать функционирующие в нем системы донорно-акцепторных отношений. Выявление особенностей перераспределения азотистых веществ между вегетативными и репродуктивными органами на заключительных этапах развития растений особенно важно для получения гарантированных урожаев зерна с высоким содержанием белка в условиях неблагоприятного воздействия факторов внешней среды, ограничивающих поглощение азота из почвы.

1986)

Центральная

Науч:!Г.к (.кЗлготгха ,нс\ой очд-на

яйс.в.ч. «и I

К настоящему времени остается слабо изученной связь между общим ходом старения растений и перераспределением между органами ранее синтезированных азотсодержащих соединений. Проведенные исследования в данном направлении (Кондратьев, Самойленко, Третьяков, 1986; Кондратьев, Танцова, Третьяков, 1987) позволили установить наличие определенной причинно-следственной связи между этими. процессами. Однако исчерпывающие сведения как о временном соответствии между ходом старения и ремобилизацией азота в вегетативных органах, определяющей роли аттрагирующих' центров, ответственных за места депонирования перераспределяемых азотистых соединений, так и о количественной характеристике данных процессов в зависимости от воздействия комплекса факторов внешней среды можно получить лишь осуществляя контроль за балансом азота во всех органах растения.

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в детальном изучении у растений кукурузы и пшеницы хода накопления, распределения и перераспределения азота на этапе формирования, налива и созревания зерновок под влиянием комплекса факторов внешней среды. Для достижения поставленной цели представлялось необходимым решить следующие задачи:

— изучить особенности формирования ассимиляционной поверхности растений, динамику хлорофиллов, сухой массы и азота в вегетативных органах под влиянием комплекса факторов внешней среды;

— выявить наличие связи между процессами старения и перераспределением азотистых соединений между органами;

. — выявить количественные связи при перераспределении азота между органами растений, выращенных: на различных уровнях обеспеченности элементами питания, при разной во-дообеспеченности, в условиях воздействия на растения длиной фотопериода, в репродуктивный период развития;

— с помощью обработки репродуктивного органа растений 6-БАП исследовать гормональную природу нарушений до-норно-акцепторных связей между вегетативными и репродуктивными органами растений, подвергнутых воздействию корневой засухи или переувлажнения.

Научная новизна. При изучении процессов перераспределения азотистых соединений между органами растений в репродуктивный период их развития использован балансовый метод, дающий возможность оценить вклад каждого органа в формирование белкового комплекса зерновок, а также сопоставить во времени интенсивность процессов старения растений, реутилизации азота из вегетативных органов и ход продолжающегося его поглощения корневой системой.

В модельных опытах на растениях с различным расположением генеративного органа — акцептора изучен вклад разных источников азота в формирование белкового комплекса зерновок иод влиянием комплекса факторов внешней среды. Найдены количественные характеристики и определена за-, висимость накопления азота в зерновках от перераспределения его между органами. Накопление, азота в зерновках кукурузы и пшеницы при действии на растения факторов внешней среды экстремальной напряженности в значительной степени определяется акцепторной емкостью зерновок и зависит также от депонирующей функции других органов. Характер пе-. рцраспределения азота между органами определяется сбалансированностью донорно-акцепторных отношений. Установлено, что количество накопленного в вегетативных органах растений азота до.фазы цветения не всегда определяет белковость зерна кукурузы и пшеницы. Выявлено, что действие внешних факторов, ускоряющих или замедляющих старение органов, в большей степени оказывает эффект на пул мобильных соединений азота.

Практическая ценность работы. Полученные в работе данные можно использовать при диагностике реутилизации азота в вегетативных органах с целью прогнозирования накопления белка в зерне злаковых культур, что имеет важное значение при интенсивных технологиях их возделывания в условиях неблагоприятного воздействия факторов внешней среды на заключительных этапах роста и развития растений. Выявленные особенности перераспределения азотсодержащих метаболитов между вегетативными, а также вегетативными и репродуктивными органами, могут быть полезны при выведении сортов и гибридов пшеницы и кукурузы, способных формировать белковый комплекс зерновок преимущественно за счет реутилизируемого азота.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях ТСХЛ в 1985, 1986 гг., на IV Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых по проблемам кукурузы в 1985 г. (г. Днепропетровск), на Всесоюзном рабочем совещании в 1986 г. (г. Саратов), на Всесоюзной конференции по проблемам генетики, селекции и интенсивной технологии сельскохозяйственных культур в 1987 г. (г. Душанбе).

Объем диссертации. Диссертация состоит из введения, двух глав обзора литературы, шести глав экспериментальной части, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, приложения. Материалы изложены на 226 страницах машинописного текста, включающих 51 таблицу, 18 рисунков.'Список литературы включает 234 наименования, в том числе 88 иностранных авторов.

Методика экспериментальной рАботь!

В качестве объектов исследования использовали раннеспелый гибрид кукурузы интенсивного типа К.ВС-701 и средне-поздний сорт яровой пшеницы Московская 35. Опыты проводили в вегетационном домике или в условиях фитотрона лаборатории физиологии растений ТСХА. В контролируемых условиях (фитотрон) в качестве источника света были использованы галогеновые лампы ДРИ-2000; интенсивность облучения составляла 120 Вт/м2 ФАР, температура воздуха поддерживалась днем 20° С, ночью 16° С. Растения выращивали на песчаном или песчано-торфяном субстрате с внесением питательной смеси Кнопа (Гродзннскнй, Гродзинский, 1973) и микроэлементов по Арнону-Хогланду (Хьюитт, 1960). В каждом сосуде выращивали по одному растению кукурузы и 10 растений пшеницы. Во всех опытах с пшеницей побеги кущения; по мере их отрастания, срезали. Было проведено 4 серии экспериментов. При изучении эффекта уровня минерального питания растения кукурузы выращивали в вегетационном домике на 1,5 и (НУ-питания). и 3,0 н (ВУ-питания) смеси Кнопа, пшеницу соответственно на 1,0 н (НУ) или 2,0 н (ВУ) смеси Кнопа. Варьирование водообеспеченностьюра-стений и длиной фотопериода проводили сразу после начала цветения растении. В исследованиях по изучению гормональной природы воздействия стрессирующих. факторов (уровень, водообеспеченности), обработку 6-БАП колоса — у пшеницы, початка — у кукурузы проводили на 5-й день от начала, цветения и действия фактора увлажнения. У кукурузы раствор 6-БАП (20 мг/л) вводили шприцем в основание стержня початка; у пшеницы колосья смачивали в растворе 6-БАП (50 мг/л). При осуществлении наблюдений за распределением и перераспределением азота растения расчленялись на органы и отдельные части. Содержание общего азота определяли фо-токалориметрически.ч методом с использованием, индофеноль-ной зелени по методике ЦИНАО (1982). В опытах с обработкой растения 6-БАП определение азота проводили методом инфракрасной спектроскопии с помощью анализатора «Инфрапид 61» (ВНР—СССР). В ряде опытов с кукурузой проводили отбор пасоки, в которой определялось содержание общего азота (ЦИНАО, 1982) и нитрата (Са1а1(1о е^ а1., 1975). Хлорофиллы экстрагировали из листьев 85%-ным ацетоном с последующим определением оптической плотности раствора на спектрофотометре «Спекол». Во всех опытах проводили фенологические наблюдения и биометрические измерения растений. Биологическая повторность опытов с кукурузой 4—5-кратная, с пшеницей 3—4-кратная. Расчеты для выяснения хода перераспределения азота между органами

растении были сделаны по Павлову (1969—1984), в основу которых лег балансовый метод. Полученные данные были подвергнуты статистической обработке (Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Влияние уровня водообеспеченности растении в репродуктивный период на перераспределение азота между органами и его накопление в зерне

Постфлоральный период развития растений характеризуется двумя параллельно идущими процессами: старением растительного организма и формированием семян (плодов). Одним из показателей, отражающим общий ход старения растений, является содержание в листьях зеленых пигментов (Thimann et al., 1974; Кулаева, Чайлахян, 1984; Брей, 1986).

В оптимальных условиях увлажнения кукурузы (70% НВ) концентрация хлорофиллов была максимальной* при НУ питания— в припочатковом листе (0 — лист), при ВУ питания был выражен базипетальный градиент и наибольшую концентрацию хлорофиллов имел лист, расположенный ниже початка (рис. 1). Действие дефицита влаги или периодического переувлажнения на растения НУ питания в наибольшей степени ускоряло деструкцию хлорофиллов в — 1 листе (самом старом изисследованных). При ВУ питания воздействие корневой засухи по истечении 14 дней задерживало старение листьев выше н ниже початка. У растений НУ питания аналогичное явление отмечалось в припочатковом листе при воздействии периодического переувлажнения (рис. 1).

Таким образом, специфика динамики хлорофиллов в постфлоральный период в листьях кукурузы, подвергнутой воздействию стрессирующих факторов, определяется следующими причинами: природой действующего фактора, общим физиологическим состоянием растения (уровня питания) и местоположением листа по отношению к женскому соцветию.

Другим важнейшим процессом, отражающим ход старения растений в репродуктивный период, является реутилизация азотистых веществ из вегетативных органов (Sinclair, de Wit., 1975),- причем роль отдельных органов в снабжении зерновок азотсодержащими метаболитами неодинакова (Павлов, 1967, 1969; Кондратьев, Самойленко, Третьяков, 1986; Кондратьев, Танцова, Третьяков, 1987).

До начала формирования зерновок листовые пластинки и стебли кукурузы НУ питания, по сравнению с ВУ питания, накапливали азота значительно меньше ,(рис. 2). Интенсивный отток, азота из листовых пластинок растений, выращенных при 70% НВ происходил в течение первых 7 дней, после чего видимой убыли азота не отмечалось. Видимый отток

азота из корней растений этого варианта начинался через неделю от начала формирования зерновок. При ВУ питания отток азота из листовых пластинок шел в течение всего хода налива зерновок, а из корней начинался по истечении 14 дней от начала формирования зерновок. При воздействии корневой засухи усиливался отток азота из листовых пластинок и стебля растений НУ питания, в то время как из корней видимый отток азота происходил лишь спустя неделю от начала формирования зерновок. При воздействии периодическим переувлажнением возросла мобилизация азота из корней и задерживалась из листовых пластинок и стебля (сразу после воздействия). В условиях ВУ питания воздействие переувлажнением, напротив, приводило к увеличению темпов оттока азота из листовых пластинок и стебля. В этих условиях дефицит влаги задерживал (на 7—14 дней) отток азота из стебля и корней (рис. 2).

Таким образом, нарушение водно-воздушного режима в зоне корней в постфлоральный период созданием дефицита влаги или периодического переувлажнения неодинаково отражалось на динамике азота в органах кукурузы, что говорит о разной природе воздействия на метаболические процессы этих факторов. Ход ремобилизации азота в целом растении кукурузы зависел от вида органа и уровня обеспеченности элементами питания на предшествующих этапах развития.

Расчет баланса азота показал (табл. 1), что накопление азота в зерновках растений, росших постоянно при влажности субстрата 70% НВ (контроль) в период от начала формирования до молочной спелости, происходило в основном за счет азота, поглощенного в этот период корневой системой. При этом у растений НУ питания аттрагирующим азот центром являлись початок, а также корни и листовые влагалища. При ВУ питания, помимо зерновок, акцепторную функцию выполняли корни. Воздействие на корни засухой или периодическим переувлажнением усилило мобилизацию азота из вегетативных органов, что привело у растений НУ питания к отрицательному балансу азота, а при ВУ питания проявились дополнительные акцепторы для мобилизованного азота (табл. 1). Во второй межфазный период отмечалась определенная адаптация растений НУ питания к воздействию засухи и переувлажнению, что привело к поступлению экзогенного азота. Усиление оттока азотистых соединений под воздействием стресса в период между молочной и восковой спелостью зерна сменилось его торможением (двухфазность ответной реакции). Данное обстоятельство можно у растений НУ питания объяснить исчерпыванием пулов мобильного азота; а при ВУ питания — торможением его оттока, вследствие сокращения акцепторной емкости зерновок. В ходе адаптации б

ыг/г с.в. 16 1

12

4 О

+2 лист

ВУ питания О лист

-I лист

70 % НВ / контроль/

---.- 35 % НВ

—'— 100* НВ

мг/г

с.в.

10 -

2 О

+2 лист

НУ питания

О лист

г4ч

—I лист

7 14 21 28 35 7 14 ¿1 28 ЗЬ 7 14* 'Л 28 35 : • Дни от начала цветения початка о

Рис. I. Влияние уровня водообеспеченности в репродуктивный ; период на динамику хлорофиллов в листьях кукурузы.

мг/орган 1900 зерновки

НУ питания ВХ питания,

-70ЖЗ /контроль/ /Л

-—ЗЭЭДВ .

1500 .

1100

700

300

— -100ЙНВ

корда

стебель НУ .

иг/орган листовые пластинки 900

700

500 300

100 О

; 7 14 21 28 35 7 14 21 28 35 7 14 21 28 35 7 14 21 28 35 /¡ни от начала цветения . . . .

" Рис.2.Влияние уровня водообеспеченности в репродуктивный ; период на динамику общего азота в органах кукурузы.

мг/г о.в. 3

Д,'

I -О

13 -

ю -8 -б -

4 -

О <=>■

12 9

5 -

3 О

Т

7СЯНВ • 25ЙНЗ

колосковые чещуи

флаг-лист

И

2-й сверху лист

к

щ 1

1

1

1

щ

1

%

%

-г---*-1—•

А 10 д 20 ■

100ШЗ

Д-контроль Ш-6-ВАП

Т

|

р i

1

I

д.

i»

t

'1 I

10 • ,20 'Дни от начала цветения

Ю

20

Рис

.З.Влинние обработки колоса пшеницы б-БАП на динамику _ хлорофиллов /стрелкой показано дни обработки/. *; Разность существенна по отношению к контролю пои . «#-ом уровне значимости . .. • , . . - *.::

йг/г о.в. кукуруза НУ питания

13 , 2 лист 0 лист К-2 лист

пшеница .флаг-лист

А

5 -

I • О

—— естественный день /контроль/ —8 ч. день

МГ/Г C.B.

17

13 ■

ВУ питания

-16 ч. /контроль/

----24 ч.

-»-• 8 ч.

Ï Хъ' \

■ 1 1 ' I »'

О 10 20 30 0 10 20 30 0 10 20 30 0 10 20 30 Дни от начала цветения

Рис.4. Влияние длины :фотопериода' на динамику, хлорофиллов . ■'• • . В листьях кукуруяы И ПЛвНИЦЫ. .. ' ..-■••■■ V.

Таблица 3

Баланс азота в растениях кукурузы и пшеницы в постфлоральный период

(мг/орган. растение)

Органы расте- 70% НВ ¿5% НВ 100% НВ

ния, показатель контроль 6-Г.ЛП контроль 6-1>ЛП контроль 6-БЛП

Ку куруза

Листовые пла- — 271 — 254* — 269 — 330* — 353 — 433*

стинки

Листовые вла- — 67 — 56 — 61 — 86* — 78 — 102*

галища

Стебель — 294 — 381* — 366 — 363 — 381 + 83*

Метелка — 31 — 27 — 27 — 37 — 28 — 34

Обертка по- — 02 — 69 — 66 — 73 — 74 — 73

чатка

Стержень по- — 45 — 91* — 82 — 93 — 96 — 96

чатка

Ножка початка Корни — 33 — 27 — 32 — 28 — 34 — 26

— 75 — 72 — 133 — 19* — 131 — 32*

Зерно 4-1625 +2018* + 1474 + 1774* + 1790 + 1649*

Мобилизова- — 878 — 977 —1036 —1029 —1175 — 796*

но из вегета-

тивных органов

Накоплено в + 1625 -{-2018* + 1474 + 1774* + 1790 + 1732

растении

Баланс азота + 747 4 1041* + 438 + 745* + 615 + 936*

в растении

Пшеница

Листья —17,87 — 17,22 —17,28 — 17,80 —17,86 —16,89

Стебель + 2,94 + 4,93* — 0,51 + 0,58* + 4,46 + 6,50*

Корни — 8.43 — 8,34 —10,83 — 6,91* — 7Д7 — 7,33*

Элементы ко- — 5,68 — 3,31* — 6,56 — 4,09* — 0,40 — 4,88*

лоса

Зерно +78,33 +76,75 +77,17 +82,18* + 68,32 +54,54*

Мобилизовано --31,98 —28,87* —35,18 —28,80* —32,03 —29,10*

из вегетатив-

ных органов

Накоплено в +81,29 + 81,68 +77,17 +82,76* +72,78 + 61,04*

растении

Баланс азота +49,31 +52,81 + 41,99 +53,96* +40,75 +31,94*

в растении

* Разность существенна по отношению к контролю при уровне значимости 5%.

из корней. У кукурузы, подвергнутой воздействию периодического переувлажнения, поглотительная функция корней в,результате обработки початка 6-БАП возрастала,'однако нарушался ход перераспределения азота в зерновки.

Обработка 6-БАП колосьев пшеницы сокращала пул мобильного азота у растений всех вариантов. При этом усиление поступления азота из среды отмечалось только у растений, подвергнутых воздействию засухи (табл.З). При дефиците влаги после обработки колосьев* 6-БАП стебли стали акцепторами азота, причем снизилась донорная функция элементов колоса ^ и корней. Обработка колосьев растений в варианте с переувлажнением усилила депонирующую функцию стебля, но ослабила донорную -функцию корней и элементов колоса. .

Влияние длины фотопериода в постфлоральный период развития на "ход старения'И баланс азота в целом растении

Длина дня, закономерно изменяющаяся в зависимости от географической широты и-сезона года, влияет на интенсивность фотосинтеза, дыхания, накопление и отток метаболитов (Цыбулько, 1971). Изменение»длйны дня, ускоряя нли замедляя проявление признаков старения ¡растений (ТЫтаппЗД. а!., 1977), обусловливает не только;синтез;и распад пластических веществ, Но и характер их оттока и перераспределения по растению (Ш,ыбулько, 1973; Сиге!е1.'а1., 4982).

У контрольных-растений кукурузы и пшеницы концентрация хлорофиллов »в листьях'снижалась в -ходе естественного старения фотоассимиляционного аппарата. Темпы снижения были выше 'ё 'лнсть'ях ;нижнйх ярусов 'н у растений 'НУ питания по сравнению с ВУ питания*(рис.:4). Сокращение длины дня привело к замедлению темпов распада хлорофиллов. При этом .реакция ассимиляционного аппарата была неодинаковой у листьев разного г-яруса: чём моложе был лист, тем быстрее и резче проявлялись-признаки задержки старения. Непрерывное освещение пшеницы,^напротив, ускоряло темпы деструкции хлорофиллов в,ф-лнсте.! Повышение уровня .минерального питания приводило к более продолжительной работе— 2 листа у кукурузы и¡ф-листа .у гпшеницы.

Процесс старения затрагивает все стороны метаболизма растительного организма,, в т. ч. и перераспределение азота между его органами. • .'> '-'•"•"••»'".'л'- '

, Количество азота, мобилизованного из вегетативных органов кукурузы, выращенной,,при естественном освещении, не зависело от уровня минерального питания, в то время как поступление экзогенного азота у . растений ВУ питания было в 4 раза выше в сравнении с НУ питания (табл. 4), Основными Донорами азота у кукурузы НУ шнтания были листовые пластинки н стержень :початка,-при ВУ-пнтання — стебель и листовые пластинки.-Сокращение-длины фотопернода привело к торможению5:его накопления в зерновках* Поступление , 12 V '."г" - "

^аблиЦа 4

Баланс азота (мг/оргап. растение) кукурузы в период между фазами начала цветения початка и восковой спелости зерна

Органы растений, показатель НУ питания ВУ питания

контроль 8 ч. контроль 8 ч.

Листовые пластинки .... —428: —168* —271 —229

Листовые влагалища .... — 71 — 76 — 67 — 48

Стебель......... — 88 , — 21* —294 — 64*

Метелка........ — 23 — 12" — 31 — 27

Обертка початка...... — 34 — 52* — 62 — 57

Стержень початка,..... —'26 —118 — 45 + 58*

Ножка початка...... — 20 + 6* — 33 + 39*

Корни .......... — 26 +361* — 75 —117*

Зерно.......... . + 992 + 309" + 1625 +285*

Мобилизовано из вегетативных

органов .......... —816 —447* —878 —542*

Накоплено в растении . , „ . +992 +675* +1625 +382*

•Баланс азота в растении . . + 176 +229 +747 —160*

Примечание: контроль — естественный день. * Разность существенна по отношению.к контролю при 5%-ном уровне значимости.

Таблица 5

Баланс азота- (мг/орган.растени?) пшеницы, за-.период ¡от начала , цветения до восковой спелости зерна

Органы растения, показатель НУ питания В1 питания

16 V 24 ч " 8 ч 16 ч 21 ч 8 ч

Листья —11,86 —11,33 —11,10. -22,31 —21,35 -17,88*

Стебель — 1,70. — 3,10 — 0,67 — 5,45 - 7,17 — 2,79*

Элементы ко- — 6,47 — 6,71 — 7,15 — 9,38 —10,12 — 6,87*

лоса

Корень' —44,27 —56,42* —42,34 —48,89 —10,53* —76,32*

Зерно + 43,61. +44,51* +39,07 +78,42 +70,68 +50,46*

Мобилизовано —64,30 —77,56* —61,26 —86,03 -49,17* —103,86*

из вегетатив-

ных органов

растения

Накоплено в +43,61 +44.51 +39,07 + 78,42 +70,69 +50,46* •

растении

Баланс азота —20,69 —33,05* -22,19. — 7,61 +21,52* —53.40*

в растении

Примечание: контроль—16 ч. * Разноств существенна по отношению к контролю прн 5%-ном уровне Значимости,

экзогенного азота в растения НУ питания приводило к его накоплению в корнях, в то время как при ВУ питания баланс азота становился отрицательным.

Реакция пшеницы (так же, как и кукурузы) на сокращение фотопериода в репродуктивньш период зависела от уровня обеспеченности растений элементами питания. Сильнее реагировали растения ВУ питания, что выражалось в усилении оттока азота из корней (табл! 5). При-этом не формировались дополнительные центры депонирования, что предопределило самый высокий отрицательный баланс азота.

Перевод растений на непрерывный свет существенно изменил темпы ремобилизации азота из вегетативных органов: у растений НУ питания они возрастали, у растений ВУ питания—снижались, что находилось в соответствии с сокращением темпов старения фотоасснмиляционного аппарата (рис. 4). При ВУ питания и непрерывном освещении растений отмечался положительный баланс азота, тогда как при НУ питания усиленная мобилизация азота из корней приводила к его выделению в среду. .,..*.

Таким образом, реакция растений на изменение длины фотопериода существенно варьировала в зависимости от обеспеченности элементами питания.

Выводы

1. Баланс азота у пшеницы и кукурузы, определяющийся соотношением процессов поглощения и выделения его в окружающую среду, характеризуется перераспределением азотистых соединений между отдельными органами и частями растений и контролируется комплексом внутренних (старение) и внешних (обеспеченность влагой, элементами питания, длина фотопериода) факторов среды.

. 2. Уровень обеспеченности кукурузы и пшеницы элементами минерального питания влияет как на накопление хло-рофиллов и азотсодержащих метаболитов, так и на темпы последующей их деструкции в ходе старения ассимилирующих органов, причем реакция пигмент — и-белоксинтезирую-щих систем на уровень питания зависит от ярусности листа по отношению к репродуктивному органу. Повышение уровня минерального питания сдвигает начало видимой ремобилизации азота из вегетативных органов на более позднее время. Замедление или прекращение процесса перераспределения азота определяется его концентрацией в тканях растений.

3. Воздействие на кукурузу и пшеницу в фазу цветения корневой засухой или переувлажнением вызывает резкое усиление процесса ремобилизации азота в вегетативных органах, в связи с чем зерновки не в состоянии усвоить весь пул мо-

М

Сильного азота. В растении проявляется депонирующая роль стебля и корневой системы, что позволяет растениям более рационально использовать азотистые соединения в ходе формирования и налива зерновок. В этих условиях отмечается отрицательный баланс азота в целом растении. Видимые потери азота происходят в начальный период воздействия стрессового фактора. В дальнейшем баланс азота становится положительным, что свидетельствует о возможности растений адаптироваться к стрессовому фактору и на этапе репродуктивного развития.

4. Прослеживается органная, возрастная, видовая специфика в реакции растений на действие корневой засухи или переувлажнения в репродуктивный период. Отмечается существенная разница между кукурузой и пшеницей в реакции на воздействие названных факторов как в характере распределения азота по растению, так и ходу последующей его реутилизации из вегетативных органов в зерновки.

5. Обработка початка или колоса 6-БАП приводит к усилению поступления экзогенного азота, торможению оттока азота из вегетативных органов (пшеница) или он остается на уровне контрольных растений (кукуруза), снижению темпов распада хлорофиллов. При этом реакция на обработку в значительной мере определяется водообеспеченностью растений.

6. Перераспределение азота между органами кукурузы и пшеницы определяется уровнем обеспеченности растений элементами питания и находится иод фотонериодическнм контролем. Ответная реакция растений на изменение фотоиериода, оцениваемая по оттоку азота из вегетативных органов, имеет двухфазный характер, причем первичная реакция (усиление или замедление интенсивности процесса) зависит от уровня обеспеченности растений элементами питания.

7. Сокращение длины дня в условиях низкого уровня минерального питания приводит к существенному замедлению темпов мобилизации азота из вегетативных органов обеих культур. В условиях высокого уровня питания мобилизация азота, напротив, возрастает за счет интенсивного его оттока из корней. Перевод пшеницы низкого уровня питания на непрерывное освещение создает отрицательный баланс азота, в то время как при высоком уровне питания он'положительный за счет сокращения объема азота, мобилизованного из корней.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Варфоломеев С. Л. Реутилизация азота злаковыми культурами в процессе старения//Тез. докл. IV Всесоюзной научно-техн, конф. молодых ученых по пробл. кукурузы.— Днепропетровск, 1985.— С. 88—89.

2. Кондратьев М. Н., Варфоломеев С. Л., Третьяков Н. Н. Баланс азота в растениях кукурузы в период формирования и на-

ЛНаа. зерна в зависимости от уровня минерального питания и влагообес-печенности// Известия ТСХА.—1986.—Вып. 4.— С. 98—104.

3. Третьяк.ов Н. Н., В а р фол ом ее в С. А., Кондратьев М: Н, Увлажнение, минеральное питание и накопление азота в зерне// Кукуруза и сорго.—1986.—№ 5.—С. 38—39.

4. Кондратьев М. Н., Варфоломеев С. А. Реутилизация азота у-растений пшеницы в:зависимости'от уровня-минерального питания и фотопериода//Известия. ТСХА,— 1987,—Вып. I,—С. 106—114.

5. Кондр:ат,ьев'; М. - Н.-, В арфоломеев С. А., Третьяков Н. Н. Перераспределение азота, у яровой пшеницы под воздействием 6-БАП при различных уровнях водообеспеченности//Известия ТСХА.— 1987 —Вып. 5.—О. 105—111. .

6. Т а н ц о в а О. И., В а р ф о л о м е е в С. А., К о н д р а ть е в М. Н. Видовые несортовые,особенность азотного метаболизма в репродуктивный пернод.-.развития^астении.//,Тез...сообщ. Всесоюзной конференции. Пробле-мыигенетики, селекции» и интенсивной' технологии' сельскохозяйственных культур.—Душанбе, 1987 —С. 109—110:

Л.79198, 20.01.88 г. Объем 1,п. л.

Заказ 18. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К.: А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно