Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Палиноморфология семейства Solanaceae juss.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Палиноморфология семейства Solanaceae juss."

АКЛДШ1Я шк рюташш лгания

миститут б0ту\1глкп

На правах рукописи

лир/ии'.тяп ллм ш{ртпчж1л

1швп1шоршопш од&сш БОЬДИЛСЕЛЕ Л1Б8. 03.CG.Cj5 - Готаппка

/ШТОРйЛ^ЛТ

дпссортацпи не. соискание учено!; стг.-цппи кандидата биологически:: нгук

Ереван - 1332

Работа выполнена-в отделе систематики и географии высших растений Института ботаники АН Республики Армения

Научный руководитель - академик А.Л.ТАХТАДНШ

Официальные оппонента:

доктор биологических наук, профессор В.Ш.АГАЕАБЯН кандидат биологических наук Г.М.ФАЙВУШ

Ведущее учреждение - Ереванский государственной университет

" " часов на заседании специализированного совета д ииь.иь.01 при Институте ботаники АН Армении. Адрес: 375063, Ереван-63, Институт ботаники АН Армении.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Защита диссертации состоится

Автореферат разослан

Учений секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

I-------—I

:•.■•.;.....< ■ I эт: л }

общая хлрлгстатстийл работы

Актуальность тсш. СеМСИСТВО СоКтаооао является од-

НОЙ из крупнейших и широко распространенных групп цветковых растений, насчитывающей 90 родов и около 3000 видов. Представители семейства встречаются в основном в тропических, субтропических и умеренных регионах. Центром родового и видового многообразия являются Центральная и Южная Америка, а также Австралия. Большинство пасленовых - однолетние'или многолетние травы, реже кустарники, иногда небольшие деревца.

Палинологически слабая изученность ;зо1апасеае до настоящего-, времени не позволяла создать общее представление о морфологических особенностях пыльцы семейства в целом, представить возможные пути эволюции пыльцы у паоленошх.

Результаты палинологических исследований, представленные в настоящей работе, восполняют в определенной степени тлеющиеся пробелы в вопросах палипоморфюлогии семейства и могут помочь в корректировке некоторых вопросов таксономии.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение морфологии пыльцы семейства оо1апасеае с возможно большим охватом родов и видов (в мировом масштабе) для составления наиболее полной палинологической характеристики семейства.

Для решения данного вопроса нагл и были поставлены следующие задачи: 1) дать (с учетом литературных данных) характеристику пыльцы изученных родов; 2) выделить морфологические типы пыльцы в семейство; С;) установить возможные пути эволюции пыльцы; 4) сопоставить полученные палиномор'юлогические данные с имеющимися классификациями семейства оо1апасо.лс с целыо разрешения некоторых спорных вопросов систематики.

Научная новизна и практическая ценность работы. I. Впервые приводится палиноморфологпческая характеристика целого ряда родов и видов семейства Со1аиаееае с применением данных С'Л.1.

2. Выявлено значительное многообразие аиертурннх и скульптурных типов, а также переходных анертурных форм (вариаций).

3. Данными олсктронной микроскопии выявлены ультраструктурные особенности внутри отдельных скульптурных типов, в ряде случаев даже па межвидовом уровне.

4. В семейство установлено 20 морфологических типов пыльцы и 6 палиногрупп.

' 5. Рассмотрены вопросы эволюции апертурных типов пыльцы пасленовых: выявлен возможный исходный апертурный тип, пути возникновения отдолышх типов, а также их эволюционные взаимоотношения. Установлены 3 эволюционных уровня и 2 основных эволюционных направления.

С. На основании полученных данных проведен сравнительно-па-линоморфологический анализ отделышх триб и каждого из двух подсемейств семейства пасленовых.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов, изложена ш^ЪУ страницах машинописного текста, иллюстрирована ^ рисунками и 34 таблицами с микрофотографиями, а также II текстовыми таблицами. Список цитированной литературы включает А названий, из них J i fuá иностранных языках.

Публикации и апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 4 научные статьи. Основные положения доложены на 111 и 1У молодежных конференциях ботаников (Ленинград, 1990; Санкт-Петербург, 1992), на Всесоюзной конференции молодых ученых (Сухуми, 1991), на семинарах отдела систематики и географии высших растений Института ботаники АН РЛ.

Материал и методы исследования. Материалом для исследований послужила пыльца, взятая с гербарных образцов, хранящихся в гербариях Ботанического института им.В.Л.Комарова ЛИ России (le ) и Института ботаники ЛИ РЛ (ere ). Препараты пыльцы исследованных видов хранятся в палинотеке отдела систематики и географии высших растений Института ботаники АН РЛ.

Исследование пыльцы проводилось при помощи светового (СМ) и электронного сканирующего (СШ) микроскопов. Обработка пыльцы для изучения при помощи СМ (МБИ-3) проводилась двумя методами: 1) метод окрашивания основным фуксином (Смолкянипово, Голубко-na, 1950) и 2) упрощенный ацетолизный метод (Аветисян, I95U). Сочетание двух методов позволило выявить в более полном объеме особенности мор!юлогии пыльцы пасленовых, а именно: размеры пыльцевых зерен, их форму, очертания, естественные размеры борозд и пор - первый метод; установление более четкого рисунка поверхности пыльцевых зерен, наличие и формы ор, структуру спородермы и, особенно, изменение толщины отдельных слоев эк-эшш - второй метод.

Для изучения пыльцы на сканирующем электронном микроскопе (jai- 35) была взята сухая неацетолизированная пнльца из гер-барных образцов. После удаления пылышка и обработки спиртом пыльцевые зерна помещались на специальные столики с последующим проведением вакуумного напыления золотом.

Всего изучена пыльца 103 видов из 55 родов семейства Sola-naceae (привлечены также литературные данные по II родам): Подсемейство Solanoideao: ас ni a tus Sen о I; t., лЬЬепаса Sondt., Atropa L., Atropanthe Pacch. (лит.), Bausovia лиЬ1., Brachis-tus I.íicrs., Cacabus Bernh., Capsicu;: L., Ghanaccaracha A.Gray, Cyphomandra Mart.ex Sondt., Datura L., Disoopodium Höchst, (лит.), Dunalia ii.ß.K., GrabO'./ekia Schlecht;., Hobccladus Hiers, Hyoccyamus L., Jochroma Beirlh., jaburosa Jusg., Juanulloa Ruiz ct Pav., Lycianthes Ilaacl. (лит.), Lycium L., lycopersicon biill., liandr agora 1., Hurgaruiiidxus Collieclib., ..lorinthopodivua Donn.Sin. (лит.), Ilicandra Adaiis., IJothoccsL'rum д.Gray, Oryctos S.'.Vats., Phrodus ;.iicrs (лит.), phyr.alic L., rhysochlaina G.Don, Poecilochroiiia Miers, SoLpichroa ¡.'.ierü, Caracha Ruiz ot Pav., Scopolia Jacq., Solarxlra Cw., Cciaiiuri L., Trechonae-tes Liicrs, Triguera Cay., withania Гаиц., Withoriusia L'Her. (ЛИТ.), V/ithlea D.JJon ex Sv.'eot (лит.).

Подсемейство Cer.tr oidcae : Anthoccrcic Labill., Aiilhotroche Kail. (лит.), Bouchetia DC.ox 0 u:i., Brc.vallia L., Brutifelsia L., Oestrum L., Duboisia K.3r., Fabiana iiuiz зЬ Pav., Hunzike-ria D'Arcy (лиг.), La tua Phil., liarkoa L.O.Kioh., I.Ielananthus Wal p. (лит.), ívie c'Jernicliia ;.:ikan, liiooUiaiia L., .'Ueremuergia Ruiz et Pav., Pan ta с an tha Gi;c.;>, Petunia Jul-g ., Protoschw'enkia Solereder (лит.), Salpi^J oorir. ::uii; et; Pav., wLizanlhus Ruiz et Pav., Schwonckia L., Seasou nui- ci; Pav., SSrcptveolen Hiera, Vestia '.Villd.

обеог л--:т;-]рлгг:/у:-:

В настоящей главе, помимо лкгаратуршх данных по палинологии, приводятся такие краткие сведения по спстгчгетик!! и таксоног.ши, морфологии, биохимии и кариологии пасленовых.

Изучением пыльцы отдельных родов пли видов пасленовых,в комплексе с пыльцой представителей других comg'îctb, занимались многие исследователи прошлого века: i'Jiroutor (ip,II), ЫоШ. (1834),

Пасс.al (1842), Fritzsche (1832), Biourgo (1892), Hansgirg (1897) и др. Большинство кз этих работ сопровождалось оригинальными и весьма выразительными рисунками как общего вида пыльцевых зерен, так и скульптуры общей поверхности.

Работы по пыльце Solanaceae, относящиеся к первой половине нашего столетия, имели в основном узкую направленность, то ест? изучались морфологические особенности пыльцы родов и видов,имек щих преимущественно хозяйственное значение, а именно: пыльца некоторых видов родов Solanum (Jorgensen, 1928; von Kesseler, 1930; Stow, 1927), Capsicum (Kostoff, 1926), Petunia (Ferguson, Ooolidge, 1932; Levan, 1942; Matsuda, 1930, I93G), Datura (Satina, ßlakoslee, 1935) и др. В более широком охвате данные по пыльце семейства, относящиеся к этому периоду, можно найти В работах Cranwell (1942), Griebel (1943), Selling (1947) и др.

Бурный всплеск в изучении строения пыльцы цветковых начался с середиш 50-х годов как в связи с усовершенствованием световых, так и с появлением электронных микроскопов. Именно с этого периода наблюдается значительное увеличение числа палинологических работ, касающихся различных аспектов пыльцы пасленовых. Ими охватываются следующие основные направления:

- изучение особенностей пыльцы самого крупного в семействе рода Solanum: в объеме единичных звдов (srivastava, 1977, 1979; 3amabas, 1972; Bowers, 1975; Khan et al., 1977; Krishnappa, Ыепоп, 1972; Patil, Koche, 1976; /elayudhan,Anna- ; durai, 1987), произвольно выбранных групп, включающих до нескольких десятков видов (Bradley, I960; Basak, 1967; Shari.ia, 1972), секций (Романов, 1966; Edmonds, 1975; Anderson,Gensei, 1976; Anderson, 1984), а также представителей рода из отдельных географических регионов ( jMallilc, 1964; Aytug et al.,

1371 ; Henderson, 1977; Gbile, ßovmimi, 1979);

- продолжение работ по исследованию пыльцы ряда родов, виды которых имеют практическое значение: Capsicum (ïlovak, Botlach, I971; Ferrari, Aillaud, 1972; Rachuvanshi, 1974; Ghatnccar et al., 1976; Kunar et al., 1987 И др.), Fyoccyamus (^Sladkov, Ga:aoilovich, 1954; Eaghavan, 1978; Iïaghavan, líagman, 1983) , Lycоpersicon (Kapp, 1969; Nair et al., 1974; Rao, Tian, 1974; Москалева, Огородникова, 1977), iïicoUiana (jos, Singh,

- !> -

1900; ivha.ii, йоЫап, 1906; ГапЛиу. 1971; 1лш.,оУа, 1971; Ио-адтчИпа, :5агк]цу, 1973), ГеЬип1а (.аа;;:н;и, 1904; КгоК, 1967; Мапшкига, 1973; ии^ио, иоуоу, 1974; зишПеу, 1974; Ни1г, ЦсЪцгша, 1976);

- изучение пыльцы отдельных родов или групп родов либо в связи с их таксономической принадлежностью*(ОопЬгу, 1979; Сан-дина, Тарасович, 1.902; /'Лшпц, 1,и, 1904), либо произвольно пи-бранных (ЫаЬагаоап, 1957; Лазак, 1907; '.7еШ.о, '.;с1Ько, 1974; М ¿'иХVIо, 1984; Репе Сиане оЬ а!., 1905);

- краткие сведения о шльцо представителей пасленовнх в отдельных региональных флорах ('.'/алр;, 1960; ЕгЛЬгааи еЬ а1., 1963; 5а1ка(1о-ЬаЪоиг1ии ой у.1., 1969; лиЬгеуШо е! а!., 1971; Воп-псГШо, 1971; Ноиг.пог, 1971; Ьиапе, 1972; ^такита, 1973; Бахопа, 'Гекат!, 1974; 1<-ао, Ыпц, 1974; Г.ао, 'Пап, 1974; Иао, ЗЬик1а, 1975; Куприянова, Алешина, 1978; ¡.¡агкцгаГ, и'АнЬоп1, 1978; Ьоаапо-СагБ1а, 1979; Гил1", Ыоппа-вгагШз, 1900; УлЫоз

а1., 1937).

ГЛАВА I. МОРФОЛОГИЧЕСКИМ СТРУКТУРЫ ИЫЛЩКШХ ЗЕРЕН СЕМКПСТВА ¡ЗОЬЛНлОЕАЕ

В настоящей главе рассматриваются морфологические особенности пыльны пасленовых, исследованной с помощью СМ и СЭМ.

Форма пыльцевых зорен у изученных видов п основном сфероидальная илк сплющенно-сфероидальпая, реже узко- или широкозлли-псоидалышя. В очертании с полюса пыльцевые зерна треугольные, округло-3(4)-угольние или окр,угло-3(4)-лоппстные, реже пяти-семкуголыше или сферические.

Размеры. Амплитуда варьирования размеров пыльцевых зорен довольно значительна. Но этому признаку пыльцевые зерна пасленовых подразделяются на мелкие (Г0-20 мкм), сродни« (21.-35 мкм) и крупные (до СО мкм), с преобладанием пыльцы средних размеров.

Апертуры. Но типу апертур пыльца .'ЛсЛапаснае в основном ме-ридионалию-3(4)-анертурная, иногда встречаются 5-12-глобально-гетероапертурпые пыльцевые зерна, обнаруженные наряду с обычными апертурпыыи типами у ряда видов из родов СоХагниа, Ьус1ит, V/1 ьншии и др. По степени сломюсти апертуры пыльцевых зерен изученных представителей (кроме рода Мапага^ога ) распределяются по двум основным группам: простые (т.е. однокомпонентше -

бороздные и поровый) и сложные, имеющие, помимо борозды (как обязательной части), также и пору или ору, или же все три апср-турных олемонта одновременно. В целом выделено 9 апертурных типов, представленных иногда также и целым рядом вариаций, объединенных в 6 основных апертурных группах (рис.1): -

I. Группа бороздные: I - длиннобороздный (тип Hiysochluina), 2 - короткобороздкый (тип Sossoa И тип Browallia);

П. Группа бороздно-пороше: 3 - длинпобороздно-поровый (тип Fabiu.ua ) , 4 - короткобороздно-поровий (тип Brunlelaia и тип Streptosolen)j

Ш. Группа бороздно-оровые: 5 - дликнобороздно-оровий (тип Solanum ), 6 - короткобороздно-оровый (тип Datura);

IV. Группа бороэдно-порово-оровые: 7 - длилнобороздно-поро-во-оровый (тип Oryctaa)•

V. Группа поровые: 8 - экваториально-поровый (тип Juboroca);

VI. Группа безапертурные или скрытноапертурные: 9 - безапер-турный или скрытноапертурный (тип Mandragora).

При атом 2-й и 4-й апертурные типы включают по два апертурных варианта, отличающихся по числу апертур. Каждый из апертурных типов объединяет от одного до нескольких родов, схожих по данному признаку. Общее число родов, а также сами роды, входящие в каждую из шести основных апертурных групп, подробно приведены в главе 3.

В работе особо отмечается большое разнообразие типов ор, обусловленное варьированием степени их выраженности, общей формы, длили, а также очертаний концов оровых участков (рис.2, 3).

Характерным для большинства оровых типов пыльцевых зерен является наличие в околооровых участках утолщений эндэкзюювого слоя (см.ниже).

Спородерма пыльцы пасленовых представлена экзгагой и интиной. Экзина состоит из экт- и эндэкзюш, тлеющих разную степень выраженности, иногда даже у отдельных видов. Толщина экзины 0,&-4,0 шм, при этом эктэкэила почти всегда превышает по толщине энд-экзину, реже равна ей. Столбчатый слой эктокзшш обычно хорошо заметен, состоит из отдельных столбиков, иногда с утолщенными, свободно расположенными или сросшимися головками, или же столбики попарно сближены. К апертурам эктэкзина обычно утолщена, а иногда (у сложноапертурных типов) приподршта, образуя своеобраз-

Tue. I. Лпертурнно типы IUI ЧЫ'М В сеглСЧСТПО Colanuüeae (в скобках дзпы варипдш)

I. .4-4(П,Г»)-даинноборопднчП ((ЗорозкопцдммН) - тип PhysocMaina;

?.. 3(4,!'i)- или MVK0p0TK0í>0p03)uu i : i (сюрочдп ирчгк'ку точно'1; д чини) - тии ¡>n:;pa [1 тип ВголаШа;

3. З^-члпнпоборопдно-поронп!' (п - 'бороз дпо-поропмцнип, б -борозди гюлеипдпип) - т:ш Fabiana-

4. 3(4-шого)- И'Н] Ь-В-короткоборозд^о-поропи''; (борозди одна .запетнп) -• тип Bruní'elsia i; гни Sta'eptos-.lon-

5. 3(^,4)-дл]!11ипборо:!11.но-оро})Ы.1 (n - бороз дно-оро'ьи дпил, б -оороздно-епш'иоороинч, н - 3-е'n;Tno6i)¡i03.¡t.![OTOpoi«iii, над с полюса, г-е - гетсроапортурпме, вид с'почюс.о) - тип col, шит-

G. 3(4)-короткобороздио-ороппц (борпздно-слитнооровии) - тип ' l).-t l;ur¡l ;

7. 3(4)-juiviHHo6opo:)jiHO-fiopoiso-opo»ibí (:i - бороздно-nopomîuiio-opoHuii, б - бороздио-поропо-оривпдппл, в - бороздпо-поропо-СЛПТНООРОВИЧ, Г - борозди щолевпдпыо) - ТИП Or-otes;

8. 3-!)-no[ioBuii - тин J uberosa ¡ '

0. Глзапертурнмп или скрптнояппртурни;:. - тпч Mandragora.

ные экваториальные валики округлой или продолговатой формы по обе стороны от борозд.

Эндэкзина в основном гомогенна, обычно хорошо выражена. Особую роль эндэкзина играет у оровых апертурных типов, образуя по краям ор утолщения различной формы (рис.4). РодMundraeoru характеризуется необычным (ячеистым) распределением эндэкзины вдоль всей поверхности пыльцевого зерна.

Интина по толщине не превышает экзину, к апертурам обычно утолщена, иногда образует онкусы, в основном однослойная.

Скульптура. В целом для пыльцы пасленовых отмечены многие скульптурные типы, встречающиеся у пыльцевых зерен цветковых растений, и среди них сложные типы, состоящие из двух или трех простых скульптурных типов. Выделено 10 простых и 9 сложных типов скульптуры.

Л. Простые тиды_скульптщзы: I. Гранулярный (а/гранулы расположены на гладкой поверхности, б/гранулы расположены на волнистой поверхности); 2. Шиповатый или шшшковатый (а/мелкошиповатый или шипиковатый, б/крупношиповатый); 3. Бородавчатый; 4. Бугорчатый; 5. Полосатый; 6. Струйчатый (а/коротко-струйчатый, б/длиниоструйчатый, в/извилисто-струйчатый, г/осладчато-струйчатый, д/сетчато-струйчатый); 7. Сетчатый; 8. Ямчатый; 9. Складчатый (а/регулярно-мелкоскладчатый, б/нерегулярно-крупноскладчатый, в/извилисто-складчатый); 1С. Скульптура с выростами (а/выросты шаровидной формы, б/выросты удлиненной формы: гладкие, полосатые, с гребнями). Б. Сложные типы_скульптхры: II. Бородавчато(гранулярно)-шиповатый; 12. Шероховато-бугорчатый; 13. Перфорированно-бородав-чатий (шиповатый); 14. Перфорированно-складчатий; 15. Склпд-чато-гранулярно-дырчатый; 16. Гранулярно-сетчатый; 17. Пер-фюрированно-складчато-струйчатый; 18. Пер^юрированно-пальчо-то-струйчатый; 19. Нерфорированно-шипиковато(гранулярно)-волпистый (складчатый).

Анализ.типов скульптуры пыльцевых зерен каждого из двух подсемейств пасленовых выявил, что для представителей подсемейства Soluiioldeae характер™ практически все вышеназванные варианты скульптурных типов. Для пыльцы представителей подсемейства Сеи-troidoao, напротив, только специализированные простые тигш скульптуры общей поверхности (б-10-й типы).

ООО о о

п б в г л с

Рис.2. Формы ор

а-п - ромбоидальная: а - копры заостренные, б - закругленные,

в - дп1г>.'-узиме;

г-д - липзовидная: г - кошт заостренные, д - закругленные; е - каплевидном формы;

ж - края ор параалельпые, конпы закругленные.

Рис.3. Варьирование длины ор а - очень короткие, едва выходят за пределы борозд; б - средней длины пли длинные;

в,г - очень длинные, почти соприкасаются концами (.вод сбоку); д - образуют сплошное кольцо по экватору.

а б п г д

Рис.4. Характер околооровых утолщении ондэкзинн а - в пределах борозды; б - но 2/3 длины ори; в - по всей длине оры; г - каплевидное; д - угловатое.

- 10 -

Тип соединения. Пыльцевые зерна бол--иинства изученных видов одиночные, т.е. монады. Однако иногда (у некоторых родов или видов внутри рода) пыльцевые зерна представлены тетраэдрически-ми тетрадами (Bouchetia, SalpiglosBis ). Для ряда видов рода fiierembergia наряду с монадными пыльцевыми зернами отмечаются тетрады, а также массулы (Di Fulvio, 1976).

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН СЕМЕЙСТВА SOLANACKAE

Глава включает детальное опиоание морфологического строения пыльцевых зерен изученных видов. Всего описана пыльца 103 видов из 55 родов семейства (с привлечением в большинстве случаев данных СЭМ), при этом охвачены представители из практически всех триб семейства (по системе Hunziker, 1979). Лдя каждого рода указывается общее число видов, ареал, а также типы апертур пыльцевых зерен. При описаниях пыльцы отдельных видов приводятся тип апертур, форма и очертания пыльцевых зерен, размеры по полярной и экваториальной осям, характеристика отдельных элементов апертур, данные по структуре спородермы (СМ), скульптура общей поверхности. Таблицы микрофотографий (СЭМ), приведенные в приложении, дополняют представленные описания.

Пр каждому из изученных родов или отдельных видов приводятся, по возможности, также и. литературные данные. По II родам пасленовых, неизученных нами, в конце главы даны краткие пали-номорфологические сведения из литературных "источников.

ГЛАВА 3. ТИПИФИМЦИЯ ПЫЛЬЦЫ СЕМЕЙСТВА SOLANACEAE

- Многообразие как скульптурных, так и апертурных типов у пыльцы плсленовых (с наличием множества апертурных вариаций) послужило основой для установления 28 морфологических типов и 28 под-типсЬ с дальнейшим их объединением в 6 палиногруппах. Выделение палиногрупп проводилось с учетом основных апертурных групп, а отдельных морфологических типов - в основном сочетанием тина апертуры с определенным типом скульптуры общей поверхности. В некоторых случаях отдельные морфологические типы или подтипы выделены на основе литературных данных. Роды, палиноморфологичес-кая характеристика которых заимствована из литературы, сопровождаются ссылкой на источник.

- II -

А. Пыльцевые зерна одиночные

Палиногруппа_11 пыльцевые ооцнп мерщиона льно-3-£-бопоз;шне '

Тип I. Пыльцевые зерна 3-4(2,6)-длинноборозднне (бороздовид-ные) с бородавчатой или перфорированно-бородавчатой скульптурой. Роды Scopolia, \7iMilua (Сандина, Тарасович,. НЮ?.).

Тип 2. Пыльцевые зерна 3-4(2)-длшшоборозднне, очень редко бороздно-поровишгые, со складчато-гранулярно-дырчатой скульптурой. Род Phynochlaina.

Тин 3. Пыльцеше зерна 3(2,4)-короткобороздные или борозды промежуточной длины; скульптура шиповатая, пероюрированно-шипо-ватая.

а) подтип - пыльцевые зерна 3-короткобороздные с перЬориро-ванно-шиповатой скульптурой. Род Gc.swoa.

б) подтип - пыльцевые зерна 3(2,4)-бороздные, борозды промежуточной длины, скульптура шиповатая. Род l.'.eiternichia.

Тип 4. Пыльцевые зерна 3-0-короткобороздные со струйчатой или извилисто-струйчатой скульптурой. Годы 3ro,vallia, Strepfcoüolen.

Пал1Шогр^)ща_1П пыльцевые зсдпа медидиона льно-3(4-шого)-борозди о-поро вые

Тип 5. Пыльцевые зерна 3-длшноборопдно-поровне с шиповатой СКуЛЫИ'уроП. РОД Triguera.

Тин П. Пыльцевые зерна 3-длинпобороздно-поровые (чоровидные) с бородавчатой скульптурой.

а) подтип - пыльцевые зерна сплющенно-сфероидальные, поры сферические, скульптура разиобородавчатая. Род La tua.

б) подтип - пыльцевые зерна узкоэллиисоидальные, поры прямоугольной формы, скульптура редко-мелкобородавчатая. Род Schi-

zanthus.

Тип 7. Пыльцевые зерна 3-длиннобороздпо-поровые с полосатой скульптурой. Род Mieroiiibor^ia.

Тип В. Пыльцевые зерна З-длшпюбороздпо-поропне или-поропид-ные, скульптура представлена разновидностями сетчатости.

а) подтип - пыльцевые зерна 3-длшшобороздпо-поровые. Роды An thocci'o is , Anühotrocho (/Jentry, J.979) , buboisia, Grabo.v:;kia, Ilunzikoria (Gonüi^y, 1979), tïicotiana, Petunia, Cal pi/j;lo¡;EÍr..

б) подтип - пыльцевые зерна З-длинмобороздно-норовидные. Роды Anthoccrcis, /uifchotroche (.Gentry, 1979), Duboi:;ia, Ilunzikoria (^Gontry, 1979), baipi(j;lor¡ca:¡.

- 12 -

Тип 9. Пыльцевые верна З-длиннобороздно-поровые со складчатой скульптурой.-,

а) подтип - пыльцевые зерна с четко выраженными бороздами. Род Fubianu. . • - i '

б) подтип - пыльцевые зерна с щелевидными бороздами. Род lvIarKuu • ,

Tim 10. Пыльцевые зерна 3-г4-гдлиннобороздно-поровие, скульптура в виде выростов. Роды Nicotiana, Pantacanta.

Tiuí II. Пыльцевые зерна З-короткобороздно-поровые с сетчатой скульптурой. Род Datura (Natarajan, J.957).

Тип 12. Пыльцевые зерна Зг4-короткобороздно-поровые со складчатой скульптурой. Род ürunfelßia. '

Тип 13. Пыльцевые зерна 3- или 3(4-много)-короткобороздно-поровые с сетчатой или ямчатой скульптурой.

а) подтип - пыльцевые зерна З-короткобороздно-поровые. Роды Jaborooa (Houseor, 1971), Trechouaetes.

б) подтип - пыльцевые зерна 3(4-много)-бороздно-поровые, иногда борозды едва заметны. Род Trochonaotes (Heucsor, 1971).

Палиногрх1Ща_Ш^ пыльцевые зедна ме]эидионально-3(2,4)-б£розд-но- оровые

Тип 14. Пыльцевые зерна 3(4)-длиннобороздно-оровые, реже 2-слитно-бсроздно-оровые или 5-12-глобально-гетероапертурные, с гранулярной скульптурой.

а) подтип - пыльцевые зерна 3(4)-бороздно-оровне. Роды Atropan thu (Сандина, Тарасович, 1982), Bassovia, Brachictus, jua-nulloa, Lyciantlies (Basak, 1967), Lycoperaicon, i.iorinthopodium (Эрдтман, 1956), Miysalis, Salpicliroa (.Heucner, 1971) , Solanum.

б) подтип - пыльцевые зерна 2-слитно-бороздно-оровые. Род Phycalis.

в) подтип - пыльцевые зерна 5-12-глобалыю-гетероапертурные. Роды Physalis, Solanum.

Тип 15. Пыльцевые зерна 3(4)-длиннобороздно-оровые (оровпд-ные), реже 2-слитнобороздно-оровые со струйчатой скульптурой.

а) подтип - пыльцевые зерна 3(4)-бороздно-оровые. Роды Atropa, Lycium-, Phrodua (.Heussor, 1971), Witheringia (J.iurry, Esh-buuGh, 1971).

б) подтип - пыльцевые зерна 2-слитнобороздно-оровые. Род

Lyc luía.

- J,;¡ - ,

Тип 16. Пыльцевые зерна 3(4)-дл1щнобороздпо-оровые с сетчатой скульптурой. Роды DiíJcopmUuirt (.üai'.ak, Г907), Ü<;1;.'nanUiu:; (G on try, IU 7 У) , Prot;o:;eh.vonkia (.ü'jiiüry, . 1979) , Gohwenckia .

Тип 17. 11ыльцевые зерна З-ч.проткобороздно-оровце (оровидные) со струйчатой, сетчато-струнчатой скульптурой или скульптура в виде выростов. ,,

а) подтип - пыльцевые зерна 3-короткобороздпо-оровые (оролид-нне) со струйчатой или сстчато-струЦчатои скульптурой. Род Datura. .

б) подтип - скульптура общей поверхности в виде выростов удлиненной формы. Вид Datura tramonium L.

Тип lü. Пыльцевые зерна 3-короткобороздпо-оропые, редко короткобороздные с сетчатой скульптурой. Род Jaborosa (Г^дт— ман, 1956).

]]а л иногрхппа_Г/: _пыль1 !,евне_зе рн а_ме ридиопал ьно-ЗХ4_).-,плинно-бороздно-порово-оровне

Тип 19. Пыльцевые зерна 3(4)-бороздно-порово-оровые, иногда бороздно-поровидпо-ороше.с гранулярной или перфорированно-гра-нулярно-полпистои скульптурой.

а) подтип - пыльцевые зерна 3(4)-бороздпо-поропогоровые. Ро-дц AcniKtuc, AClioanoa, Cacabu: , (Jliaii.aer; ar joba, 'Jy phomandra, Margarant"hu:;, Physalic, I'occiJ.oolu'cma, Galpicbj'oa, bolsea, Golan un.

61 подтип - пыльцевые зерна 3(4)-бороздно-1юров1щно-оровне. Роды Acnistus, 'Jhaiiiaeaaracha, Суphunandra, !'arcaranLhun, Pliy-aalis, Poceiloehroma, Gal pj.ch.roa, Golanum, lirachintus.

Tim 20. Пыльцевые зерна 3-бороздно-норово-оровнп с перпори-ровапно-шинонато-нолнистой скульптурой. Роды Prycteu, GaJpi-с liroa.

Тип 21. Пыльцевые зерна 3-оороз,;шо-норово-оровые с бородавчатой скульптурой. Роди Hebociaduií, ЬлгасЬн.

Тип 22. Пыльцевые зерна 3-бороздпо-пороно(|юроппдпо)-орош!е с шероховатой скульптурой. Род 'J-uk-ícuiu.

Тип 23. Пыльцевые зерна .Ч-бороздно-1Юроьо(поропидпо)-оровнс с сетчатой, грануллрно-сетчатои скульптурой.

а) подтип - пыльцевые зерна 3-бороздно-порово-оропне. Соды IlyoscyamuG, Golundra.

б) подтип - пыльцевые зерна З-бороздпо-поровидно-оровые. Род

Hyoseyaiaus.

Тип 24. Пыльцевые зерна 3-бороздно-порово-оровые или -оро-видные со струйчатой скульптурой.

а) подтип - пыльцевые зерна 3-0ороздно-порово-оровые. Роды nbi'opu, '.Vitliaaia.

ö) подтип - пыльцевые зерна 3-бороздно-порово-оровидные. Род Atropa.

Тип 25. Пыльцевые зерна З-бороздно-порово(или-поровидно)-оровые (или-оровидные) со складчатой скульптурой.

а) подтип - пыльцевые зерна З-бороздно-порово-оровые. Роды Oestrum, Jochroma, Nicandra, Kicotiana.

ó) подтип - пыльцевые зерна З-бороздно-'поровидно-оровые. Род Gestrum.

в) подтип - пыльцевые зерна З-бороздно-порово-оровидные. род Vestia.

Палиногрупна_У^_ дыльдевые дедна зкватодиалы IO-3-5-подовые

Тип 26. Пыльцевые зерна 3-4- или 3-5-поровыо (Эрдтман,1956) с ямчатои или сетчатой скульптурой. Роды Brunfelsia (Kao.Loone, 1974; Gentry, 1979), Jaboroea, Trechonaotos.

1]алиногр^пда_У1 : _пы льдевые_зерна_бе запертудиые_ил 11_скрытно-апдртудные

Тип 27. Пыльцевые зерна без четко выраженных апертур с гранулярное бородавчато) -шиповатой скульптурой. Род Mandragora.

Ii. Пыльцевые зерна в виде тетрад или массул

Тип 28. Пыльцевые зерна представлены в тетрадах или массулах.

а) подтип - пыльцевые зерна в виде тетрад. Роды Douchetia, ilioruubürtjia (.Di i'ulvio, 1976) , Saipiglocsis Gentry, 1979).

б) подтип - пыльцевые зерна в виде массул. Род Nierembor^ia ( Di Fuivio, 1976).

Замечено, что в палиногрупле П доминирующим (по числу родов) морфологическим типом пыльцы является тип с сетчатой скульптурой (тип 9); в палиногруппе Ш - тип 15 с гранулярной скульптурой; в палиногруппе 1У - тип 20 также с гранулярной скульптурой. Для I и У налиногрупп доминантных морфологических типов не выявлено, а палиногруппа У1 представлена лишь одним родом.

гллвл 4. шядагаш М1грлвлш!я ши лгпортур гашли в СЕМЕИСТВЕ ¡зоиллскм:

В данной главе рассмптргелотся моз .ь.:ные направления эволюции апертурных.Т1ШОВ пыльцы пасленовых.

Многочисленными данными по изучен™ апертур у пыльцы различных групп цветковых растений довольно четко выявлена их доминирующая роль при характеристике пыльцы отдельных таксонов - от родов до семейств и выше, как наиболее константного диагностического признака. И хотя при типифшеации пыльцы используется сочетание апертурного и скульптурного типов, очевидно уровни эволюции отражают именно типы апертур, а число и размеры апертур, возможно, лишь частные линии или направления; скульптура же - в основном сугубо специфический признак для отдельно взятых таксонов низшего ранга (видов или родов).

Характерной особенностью пыльцевых зорен пасленовых является наличие самых разнообразных анертурных типов - как простых (бо-роздошх и порового), так и сложных апертур, со значительным преобладанием последних. Другая особенность - многообразие переходных апертурных форм (вариаций), позволяющих установить как отдельные уровни, так и возможные направления в апертурной эволюции пыльцы семейства (рис.5). (

Прослеживается три основных уровня специализации'апертур: КнтаниН) - бороздпий, 2(средни») - бороздно-поровый -и Оорозд- . но-оровыи и 3(верхний) - представлен специализированными борозд-по-порово-оровым, а также норовым типами.

в основе эволюционного развития апертур семейства, лежали, очевидно, 3-4(2,С)-длиннобороздние(бороздовидныс) пыльцевые зерна типа РЬузосЬ1и1па, дальнейшая специализация которого могла идти в двух основных направлениях, приводя в одном случае к возникновению сложного меридионально-3(4)-бороздно-порово-орового типа, в другом - эклаториалы!о-3-5-1юрового типа. При этом,если для первого направления характерны пыльцевые зерна с длинпобо-роздными типами апертур, то для второго - короткобороздние типы.

Доминирующим в эволюции пыльцы семейства является, очевидно, длиннобороздпое направление (рис.5, I), характерное для большинства изученных родов. I! данном случае от 3-4(2,6)-длиннобо-роздпых пыльцевых зерен типа РЬуг,осЫа1па эволюция шла по двум

линиям. С одной стороны, путем образования ор (самых разнообразных форм Jí размеров) возник меридиопалыго-3(2,4)-борозд| ю-оровый тип Solanuju, с другой - образованием б бороздах пор (от слабо дифференцированных до четко выраженных) - моридионально-3 (4)-бороздпо-поровый тип Fabiaxia.

Дал1>нейшее усложнение апертур у пыльцы обеих линий (с несколько меньшей степенью вероятности во втором случае) могло привести к возникновению наиболее усовершенствованного для данного направления меридионально-3(4)-бороздно-порово-орового типа Oryctes. Отмечается, что моридионально-3(2,4)-длиннобороЗД11о-оровый и 3(4)-длиннобороздно-порово-оровый типы пыльцы являются наиболее расгфостраненными, встречаясь у большинства (около 40 из G6) родов семейства. Преобладание, таким образом, сложпоапер-турных типов пыльцы характеризует Solariaceae как высокоразвитое семейство в общей системе цветковых растений.

Эволюция короткобороздных апертуршх типов пыльцы в семействе представлена самостоятельной ветвью, охватывающей однако небольшое число родов (рис.5, П).

Через промежуточную в эволюционном аспекте 3(2,4)-борозднуга вариацию короткобороздного типа наблюдается постепенное укорачивание борозд с образованием 3(4.,5)-короткобороздного типа Scüsea и 4-0-короткобороздного ma Browailia, которые, в свою очередь, могли являться исходными для возникновения сложных короткобороздных апертурных типов. D первом случае от типа Sousea могли возникнуть 3(4)-короткобороэдно-оровый ТИП Datura , а также 3(4-много)-короткобороздно-поровый тип Bruafclsia, во втором - от типа Browallia - 5-8-бороэдао-поровчй тип ütrep-t-ocolen. Однако отмеченноо усложнение в строении короткобороздных апертурных типов не имело дальнейшего развития. Возникновение экваториально-3-5-пароного типа Jaborosa, таким образом, можно рассматривать как результат частичной редукции борозды у простых короткобороздных типов или же частичной, либо полной редушцга отдельных составных частей у сложноапертурных типов.

Одновременно с этим не исключается возможность возникновения от 4-0-короткобороздного типа Browallia и 5-0-корогкобороздно-пороиого типа Streptosolen также и гипотетического экваториаль-но-6-0-порового апертурного типа, неотмеченного нами у пыльцы изученных представителей семейства.

- T. 7 -

Рис.5. Нозможнио направления отюлтип ппертуршх типов 1ШЛЫШ В семействе Solanaceao

Представленные данные по эволюции пыльцы семейства довольно четко указывают на характерные особенности представителей каждого из двух направлений, а именно: тенденцию к усложнению апертур у длшшобороэдных апертурных типов и, наоборот, тенденцию к редукции апертур у короткобороздашх типов.

Предполагается также наличие определенной связи между двумя указанными направлениями через 3(4)-длиннобороэдпо-поровый тип КаЫапа.

Обособленное положение в апертурной эволюции пыльцы семейства занимают безапертурные или скрытноапертурныо пыльцевые зерна рода (.'.апагацога, выделенные в одаоимонный тип. Выявлены также различия по общей ({орме пыльцевых зерен, характеру распределения эндэкзшш, указывающие на сильную изолированность данного рода в семействе с палинологической точки зрения.

Сопоставление скульптурных типов пыльцы представителей каждого из двух направлен™ выявило, что доминирующим типом скульптуры для длинпобороздного направления является гранулярный, в то время как для представителей короткобороздного направления характерны складчатой, сетчатый, струйчатый, ямчатый скульптурные типы. Таким образом, усложнение строения апертур в первом направлении сочетается с сохранением довольно примитивной скульптуры, тогда как во втором случае процесс редукции апертур сопровождается некоторой специализацией скульптурных типов.

ГЛАВА 5. СРЛВПИТЕЛЬНО-ПЛЖ^ШОРФОЛОГИЧТ'ЮКИЙ АНАЛИЗ ОТДЕЛЬНЫХ ТРИБ И ПОДСЕМЕЙСТВ В СЕМЕЙСТВЕ СОЬАМАСЕЛЕ

В данной главе результаты палиноморфологического изучения пасленовых сопоставлены с системой семейства, предложенной Нш1г1ког (1979), согласно которой семейство подразделяется на 2 подсемейства ( :3о1апо1а.оио и Се£^го1с1оао ) и 12 триб. Данная система представляет собой несколько видоизмененный (в отношении числа триб и родов) вариант системы V/« иииЪо!п (1091). Изучена пыльца представителей практически из всех триб за исключением монотипной трибы РагаЪоисПо€1оае (Сеа1;го:1с!.оас) . В ряде случаев указанная система дополнена нами не вошедшими в нее некоторыми родами, заимствованными из других систем (ио^аЬоз-п, 1091; Сепьгу, 1979 и др.).

Морфологический анализ пыльцы представителей отдельных триб

- к -

подсемейства Colanoidoac выявил довольно тесные связи между трибами Solanouu и L.yciüuu по наличию общих апертурных (3(2, 4)-длиппобороздпо-оропого и 3(4)-длшпюборозлно-поровс-оропого) ТИПОВ (за ИСКЛЮЧСНИОМ родов Urabov/uUia, Txacucru, Mandragora J (pnc.G). Данный факт говорит в пользу рассмотрения этих триб в составе единой трибы Colaneao, как ото сделано '.,;elt,sLein. Что касается Grabov/akia и Tri^uora ^Ljoicau ), то пыльца представителей этих родов имеет несколько иной тин апорту]) - 3-длшно-бороздпо-поровып. Род Mandragora с его безапертурными или скрытпоансртурпыш пыльцевыми зернами, неотмеченными нами ни у одного из изученных представителей пасленовых, резко обособляется в семействе.

Три ДРУГИО ТрИбЫ ДаНИОГО ИОДСеМОЙСТВа - Kicandreac, Solan-dreae, Juanui.i осао с палшюлогическоц точки зрения довольно близки к указанным двум трибам. В схеме эволюции пыльцы семейства (рис.5) представители всех пятп триб (за исключением рода Mandragora ) относятся к перпому, длппнобороздному направлению, преимущественно К эволюционной линии Р)г/:;оеШ aina-Solunuju-Oryc-too» кроме родов Grabowükia и Triguera, относящихся 1С ЛИНИИ riiycochlaina-Fab.iana-Oryc Los.

Представители триб Duturoao И Jaboronoae (т'гюме рода ЗаД-pichi'oa из трибы JaboT'osouo ) относятся ко второму, коротко-бороздному эволюционному направлению, а именно к линии Sessoa-ilrunf cl sia(Da Lura) -Jaboroüa, объединяющей 3-5-апертурные пыльцевые зерна. Нахождение рода ;ja.] pichroa с его 3-длинпобо-роздно-пороло-оровими пыльцевыми зернами в трибе Juboroseae палинологически не иправдапо и, скорее всего, его следовало бы оставить в составе трибы íjolancue, куда оп помещен '.«otea fcein.

Таким образом, подсемейство Gol.muidoao характеризуется большим апертурным разнообразием инлыш при наличии почти всех апертурных типов, присущих пыльцепым n^piinr-i семейства в целом. При этом преобладающим для представителей данного подсемейства являются 3(2,4)-;Члин1Ю0ороудпо-оропый и 3('1)-длиннобороздно-по-рово-оровып типы пыльцы с их многочисленными вариациями.

Подсемейство CoaLroideao, по сравнении с Goianoidca«í, менее полиморфно с палинологической точки зрения, при этом здесь отсутствует примитивный длиппобороздпый, а также слабо представлен высокоспециализированный 3(4)-длипнобороздно-порово-оровый

триба

а п о ' с! е. о г.

Л V иорсЬх

' I «'.'Л га.

.»¡.-«■^ез-'-а.

треба '¿Ъ^-ггО

\

V / \ > . . '1. , . . >

. .а."

С

— ЛСгр5.>.^гг. Си-.-.^зглгАа.

.'-12;!,=, 5гЬгЧ/т1

' -Л- 1

трк?г ¿¿Ьс^Ь'-оХ- _

ЧгСя-ип».

о

( о

Э

(0;

г-Ч'С

I

ттч.чгюра. ••

трнба

{к\ Ьа?ь!с.!.ч^а.

г

¿г" ^ „ 1 V

< £ 9Г - -

С;соЙипе1с_ ^ЛХ'Л1ЪУРл.

с*

3 гз ? с.'?с слегла»

Ж

чуУ ^Л4

ги

о

* - по пит. да:-,:-:уи - зозмехк^е гатмаиии

Рис.в. Апертуркые типы пыльщ представителей подсемейства 5о1апо1йеае (по триба:.:)

rpi-oa C<-

Ci. i ^

' 'Л N

I

1 \)

'•„Ole/

/

г. a í

/

триба //•couewo..-', ТС И ti Л Sch'^ZnJ-díClL

'•il ) ¿«tua.

' -------

( J Vi'íífm jClj.'R^

V\ Pctun

fi \ /И а г Lea.

Ч -

/'Л'с.'-. l.'o.

1 i n ¿I *

-трпо'а -Sggp ig^o5bi'<yíe.ae.

i 3 .t c l ^

' H'-inîûeiii"* Sc PDJÍ?«-_ Vs ScL;

Lote-;c,i .ЯьЯоЬэ-; ' с.'■■'■-* cíh/oi'si's^ f-'.v.ij; -

NV, ' ксъч" SilaîontUi

§

J.'

-Л

U У ¡ i

a u

V ;

[iiova ício^

Ы-чрЫ-ùn ¡V^vnCvííjCL

^ . — f гут t.: Ci ' n " •. * i * j r: "J TT Т -ттлр — <-¡t; -т"ГЮ ;rp , : :tq ^р

z^szrcidíje (по тст:05;гл)

/

апертурные типы (рис.7); в скульптурном отношении в данном подсемействе отсутствуют более примитивные (гранулярный, бородавчатый) скульптурные типы. В целом в подсемействе Oesuroideac наблюдаются две основные тенденции: I) связь с подсемейством Solanoideao - в ОСНОВНОМ через представителей триб Cestreae и Schwonckioae, по наличию общих апертурных типов пыльцы, и 2) присутствие у пыльцы большинства родов подсемейства борозд-но-поровых пыльцевых зерен (как длинно-, так и короткоборозд-ных). Кроме того, только у представителей подсемейства Cestroi-deao отмечены тетрадные пыльцевые зерна, а также массулы.

В предложенной схеме эволюции пыльцы семейства (рис.5) длин-нобороздные апертурные типы пыльцы представителей данного подсемейства ОТНОСЯТСЯ, В ОСНОВНОМ, К ЛИНИИ Physochlaina-ïabiana (причем с большей вероятностью в дальнейшем в сторону образования порового типа Jaborosa, чем длиннобороздно-порово-орового типа Oryctes ), а короткобороздные типы - обегал эволюционным линиям, исходят™ в одном случае от типа Sescea, в другом -от типа Browallia.

Отмеченные палиноморфологические различия между двумя подсе-, мействаш пасленовых, с одной стороны, подтверждают (в опреде-' ленной степени) мнение D'Arcy (1979) о возможном расхождении подсемейств на ранних этапах эволюционного развития и наличии отдельных эволюционных путей у каждого из подсемейств, с дру-'• гой - указывают на некоторую эволюционную продвинутость подсемейства Cestroideae. В то же время наличие ряда общих апертурных типов пыльцы, а также путей апертурной эволюции у представителей обоих подсемейств, берущих начало от 3-4(2,6)-бороздных (бороздовидных) пыльцевых зерен типа Physociilaina, согласуется с мнением Hawkes, Tucker (1968) о существовании так называемого "центрального стержня", объединяющего представителей семейства (по данным биохимии). С палинологической точки зрения это выражается также в наличии (в основном) меридионалыю-3-апер-турной модели у пыльцевых зерен представителей семейства.

шподн

1. Изучены пыльцевые зерна ЮЗ видов из 55 родов семейства Со1апасоас. На основании полученных данных, а также сведений, содержащихся в литературе, установлено, что семейство характеризуется значительным многообразием апертурпых и скульптурных типов.

2. Исследованиями на световом и сканирующем электронном микроскопах установлено У апертурпых и 19 скульптурных типов, на основании которых выделено 20 морфологических типов пыльцы,объединенных нами в С палиногрупп. Преобладающими апортурными типами пыльцы в семейство (по числу родов) являются меридионально-3(2,4)-длшшобороздно-оровнй и 3(4)-длиннобороздно-порово-оро-вый типы. Использование данных электронной микроскопии (СЭМ) выявило также широкий спектр варьирования элементов скульптуры внутри основ1шх скульптурных типов.

3. В результате анализа структуры экзины прослежена роль зкт- и эпдэкзины в образовании утолщений различного характера. Установлено участие эктэкзшш в образовании околобороздных валиков, а эндокзины - околооровых утолщений.

4. Выявлены некоторые проявления полиморфизма пыльцы ча вну-триродовом и даже (изредга) на внутривидовом уровнях. Роды Оо-1апши, Ьуо1ил1, М1ооЪ1апа, '.л 1;1]ап1а и др. хпр.пктеризуются наличием видов, тлеющих наряду с обычными меридионально-сложноапер-турными, также и глобально-готероаппртурные гшльцевые зерна.Другая форма полиморфизма выражается в наличии у представителей ряда родов, помимо мопадпых пыльцевых зерен, также н тетрад ( Шо-гел|ЬсГц1а, Г;<«1 [>!{_; 1 ), а НПОХ'ДП И МЛССуЛ (:ЛиготЬсг&.1.0 .

5. В эволюции пыльцы пасленовых установлено три основных уровня развития апертур: нижний - бороядпый, средний - бороздпо-оровый и бороздпо-поровый, верхний - бороздно-порово-оровый или

ПОрОВЫП.

С. I! эволюции апертурпых типов у представителей пасленовых прослежены два основных направления, исходящих от общего длин-нобороздного типа гЬуяосЫц1па и ведущих в одном случае к образованию (путем усложнения ) сложного исридиопалыю-3(4)-длин-нобороздно-порово-орового типа (длшшобороздное направление), в другом - в результате частичной редукции - оквлториально-3-5

(или гипотетического 6-&-)-лорового типа (короткобороздное направление). К первому направлению относится пыльца представителей большинства изученных родов. В то же время не исключается роль 3(4) —длиннобороздно-порового типа Fabiana в качестве связующего звена между двумя указанными направлениями. Выявлению основных направлений в эволюции апертурных типов способствовало наличие многочисленных промежуточных апертурных вариаций между ними.

Установлено, что доминирующим скульптурным типом для длинно-бороздного направления является гранулярный, в то время как для короткобороздного направления характерны сетчатый, струйчатый, ямчатый типы скульптур.

7. Род Mandragora, характеризующийся безапертурными (скрыт-ноапертурными) пыльцевыми зернами и необычным рисунком эндэкзи-пы (но поверхности пыльцы), резко обособляется в семействе.

0. Сравнителыго-палиноморфологический анализ, проведенный на уровне отделышх подсемейств семейства пасленовых, выявил определенные различия между ними:

а) подсемейство Solanoicleae в целом характеризуется наличием гфеобладающего большинства апертурных и скульптурных типов пыльцы, встречающихся в семействе, в то время как в Ccstroidoaa отсутствуют примитивный длиннобороздный, а также короткоборозд-но-оровый типы, а лоровый тип слабо представлен, из скульптурных типов отсутствуют гранулярный и бородавчатый;

б) доминирующими апертурпыми типами пыльцы в подсемействе Golunoidoao являются мерилиопально-3(2,4)-длинпобороздно-оро-вый и 3(4)-длиннобороздно-порово-оровый типы, п Oostroidoao -

3(4) -длиннобороздно-поровый тип; следовательно, в эволюции длиннобороздных тилов семейства представители ючждого из подсемейств относятся к различюш эволюционным линиям;

в) в эволюции короткобороздных типов пыльцы у представителей подсемейства Solanoidoue прослеживается только одна линия (3-5-апертурные пыльцевые зерна), у Ceatroidoao - обе эволюционные линии (как 3-5-, так и 4-8-агшртурные пыльцевые зерна).

9. Указанные палиноморфологические различия между подсемействами Solanoideuo и Oestroidoao согласуются с существующим мнением о возможном расхождении подсемейств па ранних этапах эволюционного развития и наличии самостоятельных эволюционных

путей у каждого из них, а также укпзыпапт на определенную оно— ЛЮЦИОННуМ ПрОДГШПуТОСТ!> ПОДССМСЙСТВИ Си:; ti oidcar .

IÜ. Общность апертурных типов, a также некоторых нпирпялсн;.:! п эволюции апертур у представителей Cui аио^ь.-ло и Ссг,u-oideao. берущих снос начало от общего длиппобороздпого типа, подцоржи-васг сущпстпухнцао предположение о наличии так начинаемого "центрального стержня" в семсиетлс, объединяв «него роды обеих подсемейств .

(Список работ, опубмпкованппх но теме диссертации

1. [!алииомор(]юлогичоская характеристика и типы пыльцы в подсемействе Gol;moideao (.bolaiiaocao )//Tp.l¡I мол. КОНф.ботаников Г.

Ленинграда.- Ш1ШГШ, 1030.- J5 5701-В90, с.03-92.

2. Лпсртурный полиморфизм пыльцы у вида riiynai is maxima L.

( Со1аласеае)//Флора, растительность и раст.pee.Армении.-1991'.- Вып. 13.- С.IU7-I1Í3.

3. Палипомор(1шюгия кавказских представителем семейства пол.дпа-ссаи Ju.sl-. //Тез.докл. licec .конф. "Пробл .|1)лористшш и систематики раст.Кавказа".- Сухуми, J.99L- С.9.

4. Эволюция апертурпих тппоп пыльцы в семействе Dolanacсас Ju;;u. //Тр.1У конф.мол.ученых.- Санкт-Петербург, 1992.

¿í 1 1 ''