Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оценка токсичности воды и донных отложений водоёмов и почв территории Тюменской области с использованием инфузории PARAMECIUM CAUDATUM
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Оценка токсичности воды и донных отложений водоёмов и почв территории Тюменской области с использованием инфузории PARAMECIUM CAUDATUM"

004603085

На правах рукописи

Гордеева Фаина Викторовна

ОЦЕНКА ТОКСИЧНОСТИ ? ВОДЫ И ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ВОДОЕМОВ И ПОЧВ ТЕРРИТОРИИ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИНФУЗОРИИ PARAMECIUM CAUDATUM

03.02.08 - экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок, 2010

004603085

Работа выполнена в Тюменской государственной сельскохозяйственной академии (ТГСХА)

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор Людмила Владимировна Михайлова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Григорий Михайлович Чуйко; доктор биологических наук, профессор Олег Федорович Филенко

Ведущая организация: Московский государственный университет технологий и управления (МГУТУ)

Защита диссертации состоится «22» апреля 2010 г. в «14°°» часов на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 в Институте биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина по адресу: 152742 п. Борок, Некоузского района, Ярославской области, тел/факс (48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН

Автореферат разослан «21» марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Л.Г. Корнева

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Загрязнение окружающей среды - одна из глобальных экологических проблем современного мира. Особенно опасные последствия для водных и наземных экосистем сопряжены с совместным действием комплекса загрязняющих веществ и аномальных природных экологических параметров среды (рН, соленость и др.). Такая ситуация характерна для Тюменской области, значительная часть территории которой испытывает техногенную нагрузку: урбанизация (юг области) и добыча нефти и газа (северные территории). Современная экологическая обстановка, сложившаяся здесь, обусловлена как естественными, природными, так и техногенными факторами. Водные объекты на территории города Тюмени, представленные реками, озерами и прудами, испытывают постоянный антропогенный пресс, поскольку находятся в районах плотной городской застройки и на территории промышленных узлов (Гусейнов, 2001). Северные территории с низкой плотностью населения испытывает сильную техногенную нагрузку в связи с развитием крупнейшего в мире нефтегазового комплекса (НТК). Площадь, занимаемая нефтяными месторождениями в Ханты-Мансийском автономном округе, составляет 15,7%, площадь нарушенных земель, как минимум в 2-3 раза больше. Нефте-солевое загрязнение территории ХМАО-Югры сопоставимо с механической трансформацией земель (Соромотин, 2007). Основными причинами загрязнения почв, грунтов и природных вод являются аварии, в том числе порывы нефтепроводов (от 2000 до 4700 в"год), а также утечки из коммуникаций, шламовых амбаров, отстойников и мест захоронения отходов, техногенные потоки загрязнителей от которых попадают в поверхностные воды и водоносные горизонты (Пиковский, 1993; Солнцева, 1998).

До настоящего времени основными методами, с помощью которых оценивается экологическое состояние почв и водоемов продолжают оставаться физико-химические. Однако, наряду с аналитическими методами, все шире применяются методы биологического тестирования, позволяющие оценить всю совокупность свойств исследуемой среды по ответным реакциям живых организмов. В качестве тест-объектов используются организмы, которые распространены в природе, участвуют в процессах самоочищения вод и обладают коротким жизненным циклом, что позволяет проследить результаты воздействия повреждающих факторов на потомство. Таким требованиям отвечают простейшие (Айвазова, 1988; Веселов, 1969). Этот выбор оправдан тем, что, во-первых, инфузории являются типичными представителями фауны водоемов, почв и биологических очистных сооружений (активный ил), во-вторых, они являются индикаторными видами при оценке загрязнения природных сред и, в-третьих, инфузории отличаются довольно высокой чувствительностью к токсикантам (Селивановская и др., 1998). Биотестирование с использованием инфузорий Paramecium ccmdatum может служить эффективным методом эколого-аналитического контроля природных и сточных вод в комбинации с методами аналитической химии (Белова и др., 1998). Возможность непосредственного наблюдения под микроскопом морфологических и

функциональных реакций организмов (скорость фагоцитоза, хемотаксис, симптомокомплекс отравления), а также изменений популяционных характеристик (смертность, скорость размножения, численность) ставит их в особое положение по сравнению с другими тест-объектами.

Тем не менее, несмотря на наблюдаемые достижения в развитии эколо-го-аналитического контроля, многие теоретические и практические вопросы остаются не достаточно изученными. Так, слабо изучена взаимосвязь между химико-аналитическими данными загрязненности объектов природной среды и результатами биотестирования, не обоснован выбор оптимальных тест-систем для оценки экологического состояния водных объектов, почв и производственных отходов с точки зрения экспрессности, а одновременно и полноты информации, не достаточно изучены пределы адаптируемости тест-организмов к различным видам загрязнения, в том числе нефтяному.

В связи с этим исследование комплексного загрязнения водоемов и почв и совершенствование эколого-токсикологического контроля с применением биотестирования является актуальной проблемой.

Цель исследований

Исследование реакций лабораторной культуры инфузории Paramecium caudatum на химический состав и комплексное загрязнение природных сред (вода, донные отложения, почвы) и отходов производства (осадки сточных вод, нефть, хлориды, шламы после нефтедобычи), а также возможности ее адаптации к нефтяному загрязнению.

Задачи исследований

1. Оценить состояние некоторых природных и искусственных водных объектов (реки, озера, пруды, отстойники) на территории города Тюмени с помощью химических и биологических (биотестирование) методов.

2. Исследовать токсичность фильтратов органогенных (торф) и минеральных (суглинок) почв с дозированным внесением нефти, а также загрязненных почв с территории нефтедобычи ХМАО-Югры по показателям жизнедеятельности Paramecium caudatum и Ceriodaphnia affinis на организмен-ном и популяционном уровнях.

3. Определить пределы резистентности Paramecium caudatum к рН, солености (NaCl) и водорастворимой фракции нефти (ВРФН) при раздельном и совместном действии.

4. Исследовать возможность адаптации Paramecium caudatum к нефтяному загрязнению и роль пара-аминобензойной кислоты (ПАБК) в этом процессе.

Научная новизна и теоретическое значение

1. Впервые установлен диапазон резистентности Paramecium caudatum к действию рН, солености и нефти при раздельном и совместном действии, а также к комплексу химических веществ в воде, донных отложениях и почвах в условиях варьирующего значения величины рН.

2. Впервые выявлена возможность адаптации Paramecium caudatum к широкому диапазону нефтяного загрязнения органогенных и минеральных

почв и установлены модификации эффекта нефтяного загрязнения на простейших в присутствии репарагена ПАБК.

3. Впервые показано, что по чувствительности к токсическому действию исследованных загрязняющих веществ Paramecium caudatum близка к Ceriodaphnia affinis, не смотря на то, что популяции простейших довольно устойчивы к загрязнению, что позволяет им активно участвовать в процессах самоочищения вод и почв, в частности от компонентов нефти.

Практическое значение работы

Получены данные по состоянию 3 озер и 10 прудов f. Тюмени и даны рекомендации Управлению по экологии Администрации города для научного планирования мероприятий по охране, восстановлению и рациональному использованию водоемов, находящихся в рекреационной зоне, а также реконструкции пруда-ливнеотстойника ТЭЦ-2 с целью очистки от загрязняющих веществ и предотвращения загрязнения реки Туры. Результаты исследования токсичности нефтезагрязненных почв использованы при разработке ПДК нефти для органогенных и минеральных почв, наиболее характерных для территории Ханты-Мансийского автономного округа.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Токсичность воды и донных отложений более адекватный критерий для оценки сходства экологического состояния водных объектов.

2. Важным источником загрязнения почв и подземных вод на территории ХМАО-Югры являются шламовые амбары, поставляющие в сопредельные ландшафты нефтяные углеводороды, хлориды, сульфаты, тяжелые металлы и неидентифицируемые органические вещества, токсичность которых выявляется методом биотестирования даже при концентрациях ниже ПДК.

3. Тест-объект P. caudatum обладает высокой чувствительностью, но одновременно и высокой устойчивостью по отношению к загрязнению воды, донных отложений и почв. Популяция P. caudatum способна адаптироваться к нефтяному загрязнению природных сред. Использование репарагена ПАБК снижает степень повреждающего действия нефти.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на: Конференции «Чистая вода» (Тюмень, 2007); Региональной научно-практической конференции молодых ученых и студентов «Аграрная политика на современном этапе» (Тюмень, 2007); Международной академической конференции «Состояние, тенденции и проблемы развития нефтегазового потенциала Западной Сибири» (Тюмень, 2008); Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы»; конференции по гидроэкологии «Критерии оценки качества вод и методы нормирования антропогенных нагрузок» (Борок, 2008); Международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию образования Тюменской государственной сельскохозяйственной академии «Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в Сибирском регионе» (Тюмень, 2009); Первой конференции молодых ученых NACEE «Вопросы аквакультуры» (Тюмень,

2009); Региональной конференции молодых ученых «Современные тенденции развития АПК в Северном Зауралье» (Тюмень, 2009).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 15 работ и 2 статьи приняты к печати, в том числе 2 работы в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы

Материал изложен на 183 страницах машинописного текста, содержит 26 таблиц, 52 рисунка, 6 приложений.

Работа состоит из введения, обзора литературы (глава 1), материала и методов исследования (глава 2), результатов и их обсуждения (глава 3), выводов, списка литературы и 6 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Глава 1. Обзор литературы

На основе литературных данных сформулированы направления использования Paramecium caudatum в качестве тест-объекта. Обобщены данные о роли простейших в природных экосистемах и системах очистки сточных вод. Проанализированы сведения о токсическом влиянии нефти и других загрязняющих веществ и возможности адаптации к ним простейших.

Глава 2. Материал и методики

Настоящая работа основана на результатах, полученных автором в 2005-2009 гг. при оценке токсичности 1272 проб воды, донных отложений и водных вытяжек почв по ответным реакциям простейших.

Исследовали:

1. Некоторые водоемы г. Тюмени, используемые населением для рекреации и любительского рыболовства: в 2006 г. - пруды Южный, Лесной, Утиный, Кристальные родники, Чистый (площадь - 0,83-101,0 га) и озеро Кривое (17,6 га); в 2007 г. - пруды Южный, Утиный, Кристальные родники, Лесной (площадь - 0,83-3,7 га) и озера Андреевское и Круглое (площадь -1840 и 60,0 га соответственно); в 2008 г. - пруды Лесной, Утиный, Кристальные родники, Чистый, Березовый, Войновский, Ключевской, Северный, Садовый (площадь - 0,83-101,0 га). Пробы воды и донных отложений (ДО) отбирали посезонно. Химический состав воды и ДО определялся по общепринятым методикам (ПНД Ф 16.1:2.2.22-98; ПНД Ф 16.1:2.3:3.11-98; РД 52.24.407-2006; РД 52.24.403-2007 и др.) в аттестованной лаборатории ФГУП «Госрыбцентр». Для комплексной оценки состояния водоемов использовали индекс загрязненности воды (ИЗВ) и суммарный показатель загрязненности ДО (СПЗдо) по приоритетным загрязняющим веществам (ЗВ), с учетом более жестких рыбохозяйственных ПДК (Экология, 1999). Суммарную токсичность определяли с помощью метода биотестирования. Качественную оценку состояния исследованных водоемов давали в соответствии с классификацией (Михайлова, 2006), которая позволяет определить класс качества и класс токсичности воды и ДО и сравнить между собой исследованные водоемы.

2. Пруд-ливнеотстойник (ПЛО) ТЭЦ-2 и река Тура в зоне сброса стоков. Пробы отбирали на 4-х станциях ПЛО и 3-х в р. Тура (выше, в месте и

ниже сброса) посезонно. Исследовали химический состав, содержание загрязняющих веществ (ЗВ) и токсичность.

3. Пробы почв и грунтовых вод, отобранных на территории Самотлор-ского нефтяного месторождения в Ханты-Мансийском автономном округе (ХМАО) в районах захоронения отходов бурения. Исследовалась миграция ЗВ (нефть, хлориды, сульфаты, тяжелые металлы, органические вещества) из шламовых амбаров (ША) в почву и грунтовые воды по показателям химического состава, рН, токсичности почв и грунтовых вод. Токсичность оценивали по показателям жизнедеятельности P. caudatum и Ceriodaphnia affinis.

4. Суммарную токсичность водорастворимой фракции нефти (ВРФН), хлоридов и рН в разных сочетаниях экспериментально.

5. Фильтраты и водные экстракты почв (верховой торф и суглинок) с дозированным внесением нефти.

6. Возможность адаптации Paramecium caudatum к нефтяному загрязнению и роль ПАБК в этом процессе.

В качестве тест-объекта использовали культуру пресноводной инфузории (Paramecium caudatum Ehrenberg) в фазе экспоненциального роста. В число исследуемых тест-функций вошли: выживаемость, численность, интенсивность деления, фагоцитарная активность, хемотаксис.

Токсичность исследуемых сред оценивали по изменению показателей опытных парамеций по сравнению с контролем в 3-5 повторностях в ходе 1-4 дневных опытов (Голубкова, 1900; Р 52.24-94; ПНД Ф Т 14.1:2:3:4.2-98). Биотестирование проводили при комнатной температуре в нестерильных условиях в защищенном от прямого солнечного света месте.

Возможность адаптации культуры Paramecium caudatum к нефтяному загрязнению изучали в длительных (16 сут) экспериментах с дозированным внесением нефти, а также нефти и ПАБК, в торфяные и суглинистые почвы. Каждые 4 сут по 10 экз парамеций перемещали в свежие опытные и контрольные среды (Ki - вода + питательная среда; К2 - водный экстракт чистой почвы + питательная среда; Кз - вода + питательная среда + ПАБК; К4 - водный экстракт чистой почвы + питательная среда + ПАБК). Контролировали: выживаемость, численность, темп деления, хемотаксис и фагоцитоз инфузорий.

Хемотаксис инфузорий определяли по методике, разработанной ВНИЦ «Экология», которая вошла во Временное методическое руководство (2002 г.). На предметное стекло наносили 2 капли по 0,1 мл испытуемой суспензии и контроля (К,). Помещали 10 инфузорий в опытную каплю, капли соединяли тонкой перемычкой. В течение 2-х часов наблюдали перемещение парамеций в поле зрения бинокуляра. Изменения отмечали каждые 15 минут (0, 15, 30, 45,60) в трех повторностях.

Фагоцитарную активность определяли в течение 15 мин в 1 сут, а также каждые 4 сут при смене растворов по методике, предложенной Э.Г. Голубко-вой (1990).

Критерием острой и хронической токсичности считалось статистически достоверное различие или снижение численности простейших на 50% и 25%

по сравнению с контролем в течение 24-х и 96-часовой экспозиции соответственно, а также стимуляция роста культуры более чем на 30% (Р 52.24-94).

Для статистических расчетов использованы: критерий Стьюдента, приемы оценки криволинейной связи через корреляционное отношение (%*) (Лакин, 1980), кластерный анализ с помощью программы 81а&11са (Боровиков, 2001).

Объем проведенных исследований приведен в таблице 1.

Таблица 1 - Объекты исследования, регистрируемые показатели и количество исследованных проб___

Объект исследования Показатели Количество проб

1. Городские водоемы (вода, ДО, 2006-2008 гг.), 10 прудов, 3 озера Численность, коэффициенты прироста численности, индекс численности, интенсивность деления 426

2. ПЛО ТЭЦ-2 и р. Тура (ДО, исходные вытяжки и разведения в 2-20 раз) 219

3. Почвы в районе ША 123

4. Фильтраты почв с дозированным внесением нефти (рН нативная и выровненная) 174

5. Опыты по изучению действия ВРФН, рН и хлорида натрия и их совместного влияния 42

6. Водные экстракты нефтезагрязненных почв (торф (1:10); суглинок (1:10); суглинок (1:4)) Численность, коэффициенты прироста численности, индекс численности, интенсивность деления, фагоцитоз, хемотаксис 162

7. Влияние ПАБК на эффект нефтяного воздействия (суглинок (1:10), суглинок (1:10) + ПАБК) 126

ИТОГО 1272

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение.

3.1. Динамика роста культуры Paramecium caudatum в разных средах.

Исследована динамика роста культуры P. caudatum в разных средах: отстоянной кипяченой воде с питательной средой; водной эмульсии нефти; водопроводной воде с питательной средой; питательной среде; водопроводной воде. Показано, что в нефтяной эмульсии, несмотря на угнетение темпа роста культуры по сравнению с контролем (К), прирост ее численности выше, чем в отстоянной водопроводной воде, что, вероятно, связано с питанием инфузорий нефтеокисляющими бактериями. Фактор питания на ранних этапах взаимодействия с загрязняющим веществом преобладает над токсичностью.

3.2. Оценка качества природных вод и донных отложений по химическим показателям и ответным реакциям культуры Paramecium caudatum.

Сравнительный анализ химического состава воды исследованных водоемов показал, что большинство из них относится к пресноводным гидрокарбонатного класса, кальциевой группы, I типа, средней минерализации (Алекин, 1970). Из общего ряда выпадают пруд Войновский с очень низкой минерализацией (44-52 мг/дм3) и пруд Чистый с минерализацией, приближающейся к границе солоноватых вод (922-976 мг/дм3), обусловленной по-

вышенным содержанием хлоридов, сульфатов, одно- и двухвалентных катионов, за счет сброса загрязненных вод ТЭЦ-1.

Все водоемы содержат повышенное содержание биогенов (азота, фосфора, железа), сапробных органических веществ (по показателям окисляемо-сти и БПК5), нефтепродуктов (НП), тяжелых металлов (ТМ) - меди, цинка, свинца, ртути. Химический состав, содержание и сочетание токсических веществ в воде и ДО изменяется по сезонам и годам.

В разные годы и сезоны изменяется и токсичность воды и ДО исследованных водоемов, оцениваемая по ответным реакциям Р. caudatum.

На примере результатов оценки качества воды по химическим и токсикологическим критериям в 2007 г. (табл. 2) видим, что эти оценки (ИЗВ6 и индекс токсичности) не всегда совпадают, особенно по результатам кратковременного (1 сут) тестирования. Так, по результатам 1-сут тестирования изменение численности Р. caudatum отличается от К весной - на 3-36%, летом - на 49-81%, осенью - на 2-24%. При 4-сут тестировании эта разница возрастает: весной - 53-91%, летом - 80-97%, осенью - 27-83% и в большей степени соответствует химическим показателям, о чем свидетельствуют корреляционные отношения между содержанием загрязняющих веществ и токсичностью воды и ДО (табл. 3-5). Токсичность определяли по изменению численности (N) Р. caudatum по отношению к К.

Таблица 2 - Оценка качества воды по химическим и токсикологическим критериям (2007 г.) по классификации Л.В. Михайловой (2006)_

Водоем Сезон года Показатели качества воды

ИЗВ6 класс и характеристика качества воды отклонения N, % от К класс и характеристика токсичности

1 сут 4 сут 1 сут 4 сут

Пруд Лесной В 3,40 IV, загрязненная -3 -53 6, очень малая 3, средняя

Л 24,01 VII, чрезвыч. грязная -66 -80 2, высокая 2, высокая

О 5,77 V,грязная +8 -27 6, очень малая 4, умеренная

Пруд Кристальные родники В 1,90 III, умер, загрязнен. -22 -69 4, умеренная 2, высокая

Л 76,52 VII, чрезвыч. грязная -49 -83 4, умеренная 1, оч. высокая

О 2,50 III, умер, загрязнен. -2 -70 6, очень малая 2, высокая

Пруд Утиный в 0,80 II, чистая -36 -73 4, умеренная 2, высокая

л 42,18 VII, чрезвыч. грязная -50 -85 4, умеренная 1, оч. высокая

О 1,54 III, умер, загрязнен. -26 -47 4, умеренная 4, умеренная

Озеро Андреевское в 5,30 V,грязная -22 -66 4, умеренная 2, высокая

л 23,65 VU, чрезвыч. грязная -56 -89 3,средняя 1, оч. высокая

О 5,09 V, грязная -7 -45 6, очень малая 4, умеренная

Пруд Южный в 1,15 III, умер, загрязнен. -30 -85 4, умеренная, 1, оч. высокая

л 22,44 VII, чрезвыч. грязная -62 -94 3,средняя 1, оч. высокая

О 2,75 IV, загрязненная -24 -83 4, умеренная 1,оч. высокая

Озеро Круглое в 6,10 VI, очень грязная -8 -91 6, очень малая 1, оч. высокая

л 36,70 VII, чрезвыч. грязная -81 -97 1, оч. высокая 1, оч. высокая

о 5,30 V, грязная -10 -78 6, очень малая 2, высокая

Примечание: ИЗВб - нефтепродукты, 2n, Си, Pb, Hg, Fe; В - весна, Л - лето, О - осень.

В острую токсичность воды для парамеций в 2007 г. внесли вклад все химические ингредиенты, в меньшей степени сульфаты, кальций, органические вещества (ОВ) и нефтепродукты. В 2008 г. снижалась доля участия сульфатов, нитратов, аммония, гидрокарбонатов и одновалентных катионов и

нефтепродуктов. Хроническая токсичность в меньшей степени была связана с рН и сульфатами в 2007 г., с аммонием, Mg, Na+K, НС03 и ОВ (по БПК5) в 2008 г. (табл. 3, 4).

Таблица 3 - Корреляционные отношения (т|ух) между содержанием ЗВ и токсичностью воды городских водоемов_____

Сутки рН 1 Cl 1 SO< I NH4 1 NOi i N03 i P2Os i Ca i Mg i Na+K | HCO3 I БПК5

2007 год

1 0,80* 0,81* 0,69* 0,85* 0,77* 0,89* 0,87* 0,65* 0,87* 0,80* 0,80* 0,60*

4 0,56* 0,79* 0,68* 0,78* 0,86* 0,93* 0,77* 0,82* 0,81* 0,79* 0,76* 0,73*

2008 год

1 0,77* 0,83* 0,69* 0,54* 0,86* 0,61* 0,77* 0,72* 0,77* 0,67* 0,63* 0,70*

4 0,82* 0,88* 0,75* 0,62* 0,88* 0,79* 0,81* 0,86* 0,50* 0,51* 0,51* 0,64*

Примечание: здесь и далее - * - статистически достоверные значения; жирным шрифтом выделены значения корреляционных отношений, соответствующих сильной связи между изученными показателями; жирным подчеркнутым - очень сильной, близкой к функциональной связи.

Таблица 4 - Корреляционные отношения (т)ух) между содержанием ЗВ

и токсичностью воды городских водоемов 2008 год

Сутки Zn Cu Pb Hf¡ НП Fe

1 0,73* 0,81* 0,87* 0,77* 0,58* 0,54*

4 0,86* 0,75* 0,75* 0,74* 0,66* 0,75*

Таким образом, основной вклад в токсический эффект воды исследованных водоемов для Р. саисЬШт вносят ТМ (кроме железа), хлориды и биогены совместно.

Острая токсичность ДО исследованных водоемов в 2006 г. для парамеций в наибольшей степени зависела от суммы ОВ, затем следуют ТМ, НП и аммоний (г)ух>0,7). Хронический токсический эффект обусловлен величиной рН, содержанием ОВ, ионов РЬ и Ъх\. В 2007 г. в острую токсичность ДО для парамеций максимальный вклад внесли сульфаты, 2п, Си, аммоний и хлориды, в хроническую - ионы Си, аммония и 2п. В 2008 г. компонентами ДО, оказывающими острое токсическое действие на простейших, были ионы аммония, сульфатов, Ъа, нитритов, а также ОВ и рН. Хронический токсический эффект связан с действием аммония, ТМ, хлоридов (табл. 5).

Таблица 5 - Корреляционные отношения (г|ух) между содержанием ЗВ и токсичностью ДО городских водоемов _____

Сутки рН | Cl | SO, | NHj | NO: | ОВ | Zn | Cu | Pb | Hg | НП

2006 год

1 0,48 0,69* 0,65* 0,81* 0,57 0,93* 0,79* 0,77* 0,86* 0,74* 0,81*

4 0,83* 0,53 0,64* 0,47 0,64* 0,76* 0,75* 0,52 0,82* 0,62* 0,59*

2007 год

1 0,46* 0,72* 0,84* 0,81* 0,69* 0,45* 0,82* 0,82* 0,68* 0,67* 0,67*

4 0,68* 0,69* 0,69* 0,83* 0,68* 0,69* 0,71* 0,83* 0,66* 0,62* 0,66*

2008 год

1 0,82* 0,62* 0,75* 0,81* 0,70* I 0,70* 0,71* 0,57* 0,62* 0,64* 0,72*

4 0,57* 0,79* 0,68* 0,87* 0,66* | 0,72* 0,70* 0,73* 0,74* 0,81* 0,60*

Кластеризация исследованных водных объектов по показателям загрязненности и токсичности может позволить государственным органам разрабатывать природоохранные мероприятия для групп сходных водоемов.

Кластерный анализ водоемов по химическому составу и токсичности воды на примере 2007 года представлен на рисунках 1-2.

Отдрогрм»! для в вмипм попарим

1ч Пирсон

^ Двнарогрмм дл*в»1

Взмшвнио

КряСТ родим Кр|ТЛ

Ююый Амармаа Утиный Крут Криет еедп« Пвено*

Рис. 1. Дендрограмма водоемов по химическому составу (А) и токсичности (Б) воды (2007 г.).

Рис. 2. Дендрограмма водоемов по химическому составу (А) и токсичности (Б) донных отложений (2007 год).

Кластеризация водных объектов по показателям токсичности воды и донных отложений более тесная, чем по их химическому составу. Аналогичные результаты с расширенным набором водных объектов наблюдались и в 2008 г.

Таким образом, по результатам корреляционного и кластерного анализа можно заключить, что все ЗВ оказывают токсическое действие на парамеций. Токсичность обусловлена как синергическим, так и антагонистическим действием ЗВ, поэтому кластеризация водоемов по химическому составу ДО не всегда совпадает с таковой по критерию биотестирования. Следовательно, для оценки экологического состояния водоемов недостаточно только химических данных, необходимо комплексное исследование.

3.3. Исследование токсичности донных отложений пруда-ливнеотстойника ТЭЦ-2.

Донные отложения ПЛО и р. Тура в районе сброса стоков ТЭЦ-2 сильно загрязнены сапробными и специфическими органическими веществами -фенолом, НП, СПАВ, а также ТМ, особенно цинком, медью, марганцем, хромом, ртутью и мышьяком. По химическим показателям (ОВ, биогены) исследованные водные объекты оцениваются как а-Р-мезосапробные весной и осенью и полисапробные - летом. ДО ПЛО содержат значительное содержание сульфатов, что не характерно для поверхностных водоемов данной зоны. Донные отложения ПЛО ТЭЦ-2 загрязнены в большей степени, чем в р. Тура, тяжелыми металлами (цинком, марганцем, никелем, медью), мышьяком и

могут быть источником дополнительного загрязнения реки, о чем свидетельствует повышение загрязнения и токсичности ДО на ст. 6 и 7 (район сброса стоков). Донные отложения ливнеотстойника и р. Тура обладают острой и хронической токсичностью по отношению к Р. саисЬШт (рис. 3, табл. 6): они снижают численность инфузорий как за счет гибели наименее устойчивых особей, так и замедления темпа деления культуры.

% к К

—О—Ст. 1 -*— Ст. 4

—О-Ст. 2 •Ст. 5

—О-Ст 1 -О-Ст 2 —К—Ст. 4 -*— Ст. 5

-О—Ст. 2 -X—Ст. 4 -Ж—Ст. 6

Рис. 3. Изменение численности Р. саиёаШт в опыте с водными вытяжками ДО исходной концентрации ПЛО ТЭЦ-2 и р. Туры (А - весна; Б - лето, В - осень). Примечание: здесь и далее - прозрачные маркеры - не достоверные различия с контролем, затушеванные - статистически достоверные.

Таблица 6 - Изменение численности простейших (процент к К) в опытах с разведениями водных вытяжек ДО ПЛО ТЭЦ-2 (ст. 1-4) и р. Тура (ст. 5-

Стан ции Сезон 1 сут | 2 сут | 3 сут | 4 сут

Разведения, раз

2 5 10 2 5 10 2 5 10 2 5 10

1 В 50 124 - 15 102 - 17 108 - 15 107 -

О 79 98 - 81 103 - 90 99 - 92 101 -

2 В 47 93 - 39 90 - 35 95 - 40 96 -

О 95 - - 99 - - 101 - - 100 - -

3 В 100 - - 107 - - 124 - - 105 - -

О 84 98 - 77 98 - 95 106 - 88 100 -

4 В 124 - - 110 - - 85 - - 106 - -

О 104 - - 102 - - 102 - - 101 - -

5 В 92 - - 81 - - 90 - - 91 - -

Л 21 74 33 г 98 58 6 98 73 7 93 83

О 144 109 - 125 101 - 157 100 - 134 100 -

6 В 36 89 - 44 81 - 27 76 - 33 81 -

л 71 67 70 26 60 38 51 49 54 50 44 68

О 349 252 96 216 223 99 186 263 99 174 209 101

7 В 0 55 98 0 47 94 0 42 94 0 43 96

л 2 71 79 0 56 51 0 66 51 0 50 50

о 650 224 96 420 156 104 286 177 101 220 168 99

Примечание: В - весна, Л- лето, О - осень; жирным выделены статистически достоверные отличия от К.

Весной острой токсичностью по отношению к простейшим обладали исходные и разведенные в 2 раза экстракты ДО со станций 1-2 ПЛО ТЭЦ-2

(Р<0,05-0,001). Водные экстракты ДО р. Тура были еще токсичнее, чем в ПЛО ТЭЦ-2. Неразбавленные экстракты 6 и 7 проб (район сброса и на 500 м ниже сброса) вызывали 100%-ную гибель инфузорий.

Водные экстракты донных отложений из ПЛО ТЭЦ-2, отобранные летом, были менее токсичны, чем весенние пробы. Ввиду отсутствия выраженного угнетающего эффекта, биотестирование разведенных исходных растворов не производили. В исходных вытяжках из ДО реки Тура (пробы 6 и 7) так же, как и весной, все парамеции погибали и только при 20-кратном разведении экстрактов этих проб разница с К нивелировалась.

Исходные водные вытяжки проб, отобранных в ПЛО ТЭЦ-2 в осенний период, были менее токсичны, чем весенние, но более токсичные, чем летние. Водные вытяжки ДО исходной концентрации, отобранные на ст. 5,6, 7 в р. Тура, снижали численность Р. caudaíum относительно К в 1 сут опыта примерно в равной степени, что связано с гибелью низкорезистентных клеток. При разведении экстрактов ДО в 2 (ст. 5, 6, 7) и 5 (ст. 6, 7) раз наблюдалась существенная стимуляция численности простейших по сравнению с К. По-видимому, это связано с разложением органических веществ при повышенных температурах, регенерацией биогенов и цветением воды в ПЛО ТЭЦ-2.

Таким образом, наиболее токсичными являются ДО р. Тура в месте сброса сточных вод ТЭЦ-2 (ст. 6) и на 500 м ниже сброса (ст. 7), особенно отобранных в весенний и летний периоды. В связи с постоянным движением воды в ПЛО происходит взмучивание и переход в воду накопившихся в ДО загрязняющих веществ и вынос их в р. Туру, которая является главной водной артерией юга Тюменской области - источником питьевого, сельскохозяйственного и промышленного водолотребления, а также рыбохозяйственным водоемом. Даны рекомендации по реконструкции ПЛО.

3.4. Исследование миграции загрязняющих веществ из шламовых амбаров (ША).

Объекты, на которых отбирались пробы почв и грунтовых вод, располагаются в Нижневартовском районе ХМАО-Югры на территории Самотлор-ского месторождения. Территория, расположенная на водоразделе рек Вах и Ватинский Еган, которые являются притоками реки Оби, в значительной степени заболочена, тип грунтов от торфянистых - торфянисто-подзолисто-глеевых до подзолисто-глеевых. Реакция среды кислая - рН - от 4,05 до 6,7. Для целей биотестирования водные экстракты нейтрализовали до рН 6,5-7,5, чтобы исключить дополнительное влияние на гидробионтов. Пробы почв и грунтовых вод отбирались выше LUA на 20 м (фон - Ф) и ниже ША - на 1, 10 м по линиям стока.

В таблице 7 приведены результаты химического анализа отобранных проб. Видно, что из 34 проб независимо от того фоновые это пробы или отобраны ниже ША, одна половина содержит повышенное содержание нефтепродуктов (от 325 до 2789 мг/кг), другая - низкое от 34 до 299 мг/кг. В целом в 29 пробах из 34 содержание нефтепродуктов превышает ОДУп (100-180 мг/кг), а в некоторых пробах и региональный норматив (100-1000 мг/кг) для

рекультивированных почв (Осипова, Сеидов, 1982; Правила охраны почв..., 1993; Постановление № 466-П ..., 2004). Кроме нефтепродуктов некоторые пробы загрязнены хлоридами (16 проб) и сульфатами (6 проб). В отдельных пробах присутствует повышенное содержание Мп, РЬ и Ъа, и неиденти-фицированных ОВ.

Таблица 7 - Содержание некоторых загрязняющих веществ (мг/кг) и токсичность (% к К) проб почв вокруг ША__

№ пробы Нефтепродукты (ОДУп -100180 мг/кг) Хлориды (ПДКп-266,8 мг/кг) Сульфаты (ПДКп-160 мг/кг) Paramecium caudatum Cerlodaphnia affinis'

численность выживаемость | плодовитость

1 сут 4 сут 10 сут

1ф 1284 155 108 81 39 80,0 103,6

2 1230 515 210 88 88 60,0 84,6

5Ф 157 31 26 87 92 86,7 78,3

6 46 71 8 90 93 86,7 104,3

9ф 2463 640 108 87 254 86,7 84,6

10 1909 1214 765 115 92 93,3 53,6

13ф 1386 97 69 69 284 0,0 0,0

14 2110 42 72 83 175 33,3 20,0

17Ф 2789 38 63 69 39 93,3 58,5

18 1162 169 305 60 132 0,0 0,0

21 ф 747 38 32 48 84 86,7 49,2

22 1028 78 90 35 246 333 41,3

25ф 173 8 30 113 150 93,3 21,7

26 129 58 15 111 146 93,3 136,2

29ф 132 11 18 98 87 100 40,6

30 1880 3206 61 73' 102 0,0 0,0

ЗЗф 149 266 22 100 48 66,7 33,8

34 558 2634 78 46 123 0,0 0,0

37ф 101 71 8 66 55 100 33,9

38 103 24 10 64 45 73,3 50,0

41 ф 627 356 102 94 62 93,3 125,0

42 87 22 9 64 44 73,3 55,5

45ф 2862 682 86 106 283 60,0 12,3

46 299 3 10 122 132 93,3 121,4

49ф 128 15 16 110 109 93,3 144,6

50 34 8 8 106 123 80,0 100,0

53ф 1737 376 267 84 140 100 184,6

54 126 5 9 57 97 80,0 79,7

57ф 172 20 13 102 155 93,3 72,5

58 2069 761 61 99 172 66,7 62,3

61 ф 183 71 21 89 141 46,7 27,7

62 325 2230 98 100 64 93,3 17,4

65 ф 115 19 17 88 108 80,0 73,2

66 175 5 6 118 131 53,3 32,1

Примечание: выделены статистически достоверные отличия от К и превышения ПДКп, ОДУп; ф -фоновая проба, 20 м выше ША, следующая за ней проба - 1 м ниже ША;" - данные предоставлены исполнителем раздела темы к.б.н. Рыбиной Г.Е._

В грунтовых водах содержание нефтепродуктов колеблется от 0,02 до 0,08 мг/л и только в 1 пробе № 21ф, где содержание нефтепродуктов в почве не самое высокое (747 мг/кг), содержание нефтепродуктов в грунтовой воде -0,19 мг/л. Это подтверждает наши данные (Кудрявцев и др., 2009), что тор-

фяные почвы связывают компоненты нефти до 1000-2000 мг/кг (при их определении методом ИК-спектрофотометрии).

Вместе с тем, метод биотестирования фиксирует токсичность водных экстрактов (снижение плодовитости Сепойаркта а/Ат.ч на 50 % и более, а также численности парамеций) даже тех проб, где дополнительные токсические факторы ниже ПДК, а содержание нефтепродуктов колеблется от 101 до 325 мг/кг (№№ 29ф, ЗЗф, 37ф, 38, 42, 66). Пробы, где содержание нефтепродуктов превышает 600 мг/кг (13ф, 14, 17ф, 21ф) и также дополнительные токсические факторы ниже ПДК, наблюдается 50-100 % гибель и снижение плодовитости рачков и численности Р. саийа1ит. В пробах, где содержание нефтепродуктов сочетается с высоким содержанием хлоридов, наблюдается полное отсутствие воспроизводства рачков. Только пробы, где содержание НП не превышает 300,0 мг/кг (разработанная нами ПДК для торфяных почв) и содержащие следовые количества дополнительных токсикантов (№ 5ф, 6, 26, 46, 49ф, 50, 54, 57ф, 65ф), не оказывают токсического действия на использованные тест-объекты.

Тестирование грунтовых вод с нативной и нормализованной рН, свидетельствует о том, что в пробе, где содержание нефтепродуктов выше гигиенической и рыбохозяйственной ПДК (№ 21ф), токсичность проявляется и на рачках и на простейших. Но и в тех случаях, когда в воде ИК-методом определяется 0,02-0,04 мг/л (№ 30, 42, 62), отмечается гибель рачков и нарушение функциональной активности простейших. В этих пробах наблюдается высокое содержание хлоридов (выше 1000 мг/л).

Таким образом, почвы (особенно торфяные) могут связывать компоненты нефти до 2000 мг/кг, не отдавая их в грунтовые воды. Однако живые организмы оказываются более чувствительными и реагируют на то содержание нефти в грунтовых водах, которое не выявляется аналитическим методом. Кроме того, тест-организмы реагируют на комплексное воздействие суммы загрязняющих веществ, даже если они содержатся в концентрациях ниже ПДК.

Поэтому методы аналитического анализа оценки загрязненности почв и воды при экоаналитическом контроле следует сопровождать биологическим анализом (методом биотестирования). При этом следует нормализовать рН и определять кроме НП, хлориды, сульфаты и ТМ, особенно в районах нефтедобычи и захоронения отходов.

3.5. Экспериментальные исследования миграционной активности нефтяных углеводородов из нефтезагрязненных почв под контролем биотестирования.

Дистиллированная вода, пропускаемая через слой нефтезагрязненных торфов была закислена - рН 5,3-5,5. Вероятно, она вымывала из них не только компоненты нефти, но и гуминовые и фульвокислоты и другие органические вещества, содержащиеся в матрице торфа (Кудрявцев и др., 2009). Для исключения действия на простейших добавочного фактора, половину фильтрата нейтрализовали, доводя рН до приемлемого для гидробионтов диапазона- 6,5-7,5. Тестировали как нативные, так и выровненные по рН фильтраты.

Полученные опытные данные оценивали как по отношению к К! (вода), так и к Кг (фильтрат незагрязненного торфа).

Из полученных данных (рис. 4) видно, что токсическим действием для простейших обладают фильтраты как нефтезагрязненной, так и контрольной проб (К2), причем численность инфузорий в 3-й порции фильтрата выше в нейтрализованных, чем в нативных пробах почти в 2 раза. В 4, 5, 6 порциях фильтратов разность с К1 существенно ниже. Это свидетельствует о том, что первые порции воды вымывают максимальное количество водорастворимых кислот, которые совместно с нефтяными углеводородами существенно влияют на численность простейших. В 4 и 5 порциях, где нефтяные углеводороды аналитически не определялись (не отличались от контрольной пробы), токсичность фильтратов проявлялась в угнетении скорости деления клеток, сопровождающейся снижением численности парамеций на 21-61%, что четко просматривается по отношению к К) особенно в фильтратах из максимально загрязненных почв (3,0 и 10,0 г/кг).

Рис. 4. Численность P. caudatum на 4 сутки в нативных (А) и нейтрализованных (Б) фильтрах из торфа, процент к контролю (Ki).

Таким образом, эффект токсического действия на P. caudatum обусловлен не только вымываемой из торфа нефтью, но и переходом в фильтрат кислых продуктов торфа, а возможно и других сорбированных торфом компонентов.

3.6. Хроническое действие водных экстрактов нефтезагрязненных почв (торфа и суглинка) на Paramecium caudatum.

Специальные исследования по изучению резистентности популяции Р. caudatum к нефтяному загрязнению и возможности ее адаптации к нефти проводили на двух типах почв, характерных для территории ХМАО-Югры, -верховом торфе и суглинке.

В длительном опыте (16 сут), когда парамеций пересаживали в свежие растворы аналогичной концентрации, а в контроле - в питательную среду (Ki), каждые 4 сут, наблюдалась следующая динамика численности популяции простейших (табл. 8).

Таблица 8 - Сравнительная токсичность водных экстрактов нефтезаг-рязненных почв (отличия от Кь %) для Paramecium caudatum_

Показатель Сутки Торф (1:10) Суглинок (1:10)

опыта 0,3 1,0 3,0 10,0 0,3 1,0 3,0 10,0

г/кг г/кг г/кг г/кг г/кг г/кг г/кг г/кг

(О,) (02) (Оз) (04) (О,) (0„) (О,,,) (0,v)

Численность 1 -2 +16 -12 +14 -6 -35 +3 -31

2 +37 +2 +1 +26 -10 -39 +21 -44

3 -19 -48 -40 -40 -20 -39 +33 -14

4 -22 -61 -35 -39 -37 -60 -7 -3

8 +317 +226 +340 +173 -18 -21 -5 +16

12 -4 -3 -46 -53 -20 -29 -37 -11

16 +58 +103 +115 +128 -33 -66 -58 -35

Фагоцитоз 1 -12 -13 +8 -19 -6 -1 -41 -22

4 +19 +21 +19 +60 -13 +5 +11 +4

8 +8 -17 -1 -6 -16 +9 +6 +7

12 -5 -26 -20 -25 -41 -30 -37 -45

16 -16 -10 +2 +2 -30 j -30 -38 -22

Примечание: выделены статистически достоверные (Р<0,05) различия с К|.

Сравнивая токсичность водных экстрактов торфа и суглинка, видим, что торфяные экстракты по отношению к К! в определенные сроки эксперимента оказывают стимулирующее действие во всем диапазоне исследуемых концентраций: по показателю численности парамеций на 2, 8 и 16 сут, по показателю фагоцитоза - на 4 сут. В остальные сроки наблюдается либо угнетение (3, 4, 12 сут - численность; 1, 8,12, 16 сут - фагоцитоз), либо отсутствие статистически достоверных отличий от К. В отношении численности Р. саис!аШт отмечались четко выраженные фазные изменения: угнетение (3, 4, 12 сут) - стимуляция (8, 16 сут), что свидетельствует о гибели низкорезистентных особей и усиленном размножении высокорезистентных, то есть об адаптационных возможностях культуры Р. caudatum. Количество фагосом опытных инфузорий в остром опыте (1 сут) с нефтезагрязненным торфом ниже уровня контроля, к 4 сут выше - на 19-60%. В дальнейшем функция пищеварения подавляется, но к 16 сут в варианте с концентрациями нефти в почве 3,0 и 10,0 г/кг количество вакуолей достигает уровня контроля.

Экстракты нефтезагрязненного суглинка во всем диапазоне концентраций угнетают культуру Р. сашклит за исключением Ощ на 2 и 3 сут и 01У -на 8 сут. Максимальная степень снижения численности парамеций отмечается для О,, (1,0 г/кг) во все сроки регистрации, с максимумом к 16 сут. Максимальное угнетение пищевой активности отмечается к концу опыта (12, 16 сут). В водных вытяжках нефтезагрязненного суглинка у парамеций наблюдается изменение количества пищеварительных вакуолей. Наиболее выраженное снижение числа вакуолей у простейших по сравнению с уровнем Ьч и Кг прослеживается при максимальном содержании нефти 3,0-10,0 г/кг на 1, 12 и 16 сут.

При анализе динамики численности Р. саис!а1ит по отношению к фону (К2) в глинистых субстратах отмечается более четкая картина влияния нефтяного загрязнения. Здесь также наблюдается фазность действия НУВ на

простейших и прослеживается возможность адаптации Р. саисЫит к относительно низким концентрациям нефти в почве (0,3 и 1,0 г/кг) (рис. 5).

9 К К2 ISO

А ^ Л 150

k--*

' 100

» 50

0

Рис. 5. Численность Paramecium caudatum в водных экстрактах нефте-загрязненного суглинка (А) и торфа (Б) относительно Кг.

Результаты, полученные при изучении хемотаксиса у парамеций в водных вытяжках нефтезагрязненного торфа, показали, что опытные инфузории в 1 сут наблюдения в большинстве случаев (0,3-3,0 г/кг) проявляют положительный хемотаксис (рис. 6). Вероятно, это связано с отбором более резистентных особей к данному уровню нефтяного загрязнения в течение короткого времени. Наблюдается также смена отрицательного хемотаксиса на положительный при изучении водных вытяжек нефтезагрязненного суглинка. При максимальном содержании нефти в почве (3,0 и 10,0 г/кг) в водных экстрактах суглинка отмечен положительный хемотаксис (рис. 7).

%

80 • 60 -40 -20

0

1 сут

4 сут

8 сут

lilllilillill

12 сут

16 сут

г/кг

К2 0.3 I 3 10 К2 0.3 1 3 10 К2 0.3 I 3 10 К2 0,3 I 3 10 К2 О.З 1 3 10 ■ контрольная капля □ опытная капля

Рис. 6. Хемотаксис P. caudatum в водной вытяжке (1:10) нефтезагрязненного торфа.

% 100-1 1сУ , *с*т , 8сУт 12 сут _ 16 сут

50 -

■ контрольная капля

□опытная капля

Рис. 7. Хемотаксис P. caudatum в водной вытяжке (1:10) нефтезагрязненного суглинка.

Таким образом, такое поведение P. caudatum может свидетельствовать об адаптации к данному уровню нефтяного загрязнения, что позволяет простейшим перемещаться в среду с повышенным содержанием корма (нефтео-кисляющие бактерии).

3.7. Влияние ПАБК на эффект нефтяного воздействия на Paramecium caudatum.

Для выявления адаптационного потенциала популяции простейших к водным экстрактам нефтезагрязненного суглинка была проведена серия экспериментов с использованием репарагена ПАБК (0,001 мг/л).

Установлено, что экстракт нефтезагрязненного суглинка снижал численность и пищеварительную активность парамеций во всем диапазоне концентраций от 0,1 до 100,0 г/кг. Максимальное угнетение культуры наблюдалось на 8 и 16 сут в наибольшей концентрации (табл. 9).

Таблица 9 - Сравнительная токсичность водных экстрактов нефтезаг-рязненных почв (% к К|) для Paramecium caudatum_

Показатель Сутки Суглинок (1:10) + нефть Суглинок (1:10) + ПАБК +

опыта нефть

0,1 1,0 5,0 10,0 100,0 0,1 1,0 5,0 10,0 100,0

г/кг г/кг г/кг г/кг г/кг г/кг г/кг г/кг г/кг г/кг

Численность 1 -20 -39 -34 -17 -3 +10 +17 +24 -10 +2

2 -43 -48 -55 -58 -44 -21 -41 -25 -55 -49

3 -66 -49 -55 -58 -27 -11 -32 -19 -65 -61

4 -77 -56 -30 -50 -15 +21 -32 -10 -39 -32

S -82 -79 -75 -77 -73 +77 +93 +48 +54 +44

12 -22 -2 -42 -29 -52 -12 -32 -32 -12 -54

16 -55 -67 -58 -36 -77 +67 +37 +52 +42 +57

Фагоцитоз 1 -28 -34 -36 -19 -28 -22 -18 -6 -25 -18

4 -27 -22 -30 -24 -14 -13 -26 -32 -24 -19

8 -19 -33 -28 -20 -16 -23 -38 -41 -44 -46

12 -7 -14 -20 -8 -9 -23 -34 -20 -8 -9

16 -22 -64 -7 -29 -16 -16 -12 -6 -26 -13

При добавлении ПАБК (0,001 мг/л) угнетение (снижение численности), наблюдаемое на 2 и 3 сут опыта, сменилось стимуляцией в минимальной концентрации с 4 сут, в остальных - с 8 сут. За снижением численности парамеций на 12 сут последовало новое увеличение к концу эксперимента (16 сут). То есть, начиная с 8 сут, популяция Р. саи<к1Шт вышла на новый уровень обмена, заработал механизм отбора. В отношении фагоцитоза существенного влияния ПАБК не обнаружено (см. табл. 9).

Хемотаксис. Контрольные особи равномерно распределялись в обеих каплях. В первые 15 минут экспозиции (в 1 сут) парамеции из растворов нефтезагрязненного суглинка перемещались в чистую среду (рис. 8), причем наиболее сильно это было выражено в максимальных концентрациях нефти в почве 10,0-100,0 г/кг. К 4 сут эта тенденция сохранялась особенно в концентрации 100,0 г/кг. С 8 сут опытные инфузории стали перемещаться в загрязненную каплю, то есть менять отрицательный хемотаксис на положительный во всех опытных вариантах.

% 100 80 60 ■ 40 ■ 20 -

0

4 CVT

12 CVT 16 CVT

tllillfiillllllltl

r/i

10 100 0.1 I

10 too 0,1 1 5 to Вчистая капля Dопытная капля

Рис. 8. Хемотаксис Р. саийаШт в водной вытяжке (1:10) нефтезагряз-ненного суглинка.

При изучении ответной реакции Р. саийаыт на действие водных вытяжек из нефтезагрязненного суглинка с ПАБК наблюдали положительный хемотаксис (рис. 9), начиная с 1-х сут. И это также наиболее характерно было для особей парамеций из экстракта наиболее загрязненной почвы (100,0 г/кг). Это свидетельствует о более быстрой адаптации Р. саисЬЫт к нефтяному загрязнению в присутствии репарагена ПАБК и повышению устойчивости к более высоким концентрациям. % к

1 сут

4сут

8 сут

lliiiyiJiiitlhJllli

12 сут

16 сут

S 10 (00 0,1 I 5 10 100 0.1 I 5 10 100

I чистая капля □ опытная капля

I 5 10 100

г/кг

Рис. 9. Хемотаксис Р. саисЫит в водной вытяжке (1:10) нефтезагрязненного суглинка и ПАБК.

Таким образом, репараген ПАБК активирует защитные механизмы простейших. Эффект нарастает по мере отбора наиболее резистентных клеток и к 8 сут наблюдается наиболее существенные перестройки в популяции, что позволяет ей адаптироваться даже к таким концентрациям нефти в почве (10,0-100,0 г/кг), которые являются летальными в отсутствие ПАБК для Р. саисЬшт и других организмов (Ратушняк и др., 2000; Ковальчук и др., 2001; Алексеенко, 2004).

ВЫВОДЫ

1. Исследованные водоемы города Тюмени по влиянию на состояние лабораторной культуры Paramecium caudatum в разные сезоны года оценены как токсичные на уровне от «умеренной» до «очень высокой» (4-1 класс токсичности), по суммарному химическому показателю (ИЗВ6) - как «умеренно загрязненные» - «чрезвычайно грязные» (III-VII класс качества). Ни в одном из 13 исследованных водных объектов, а также ПЛО ТЭЦ-2 и р. Тура, не

обеспечено соблюдение рыбохозяйственных и санитарно-гигиенических критериев качества воды и ДО.

2. Установлена высокая статистически значимая корреляционная связь (т|>0,7) между токсичностью воды и донных отложений и содержанием в них тяжелых металлов, хлоридов, биогенов и рН. Кластеризация исследованных водоемов по химическому составу воды и донных отложений не всегда совпадает с таковой по критерию биотестирования, поскольку степень токсичности обусловлена как синергическим, так и антагонистическим действием загрязняющих веществ.

3. Важным источником загрязнения почв, поверхностных и подземных вод на территории ХМАО-Югры являются шламовые амбары, поставляющие в почвы сопредельных ландшафтов нефтяные углеводороды, хлориды, сульфаты, некоторые тяжелые металлы и неидентифицированные органические вещества, токсичность которых выявляется методами биотестирования даже при концентрациях ниже ПДК.

4. Исследование фильтрации нефти через 20 см слой почв показало, что торф и суглинок связывают и удерживают значительное количество веществ нефти (примерно, 1 г/кг), но механизмы связывания различны: в первом случае это объемная сорбция пористой гуминовой матрицей, во втором - удерживание молекул углеводородов коллоидно-пленочной системой.

Биотестирование позволяет зафиксировать токсическое действие даже тех фильтратов, в которых содержание нефтепродуктов стандартным методом ИК-фотометрии не обнаруживается (то есть не превышает фоновый уровень чистой пробы).

5. Совместное действие в течение 4-х часов pH+NaCl, NaCl+ВРФН и pH+NaCl+ВРФИ усиливает токсичность (100%-ная гибель парамеций), рН+ВРФН - ослабляет (гибель парамеций 23,5%).

6. Хроническое действие (16 сут) на P. caudatum водных экстрактов модельно-загрязненных почв сопровождается фазными изменениями численности, фагоцитоза и хемотаксиса простейших с нормализацией или стимуляцией к концу эксперимента, что свидетельствует об адаптивных возможностях популяции Paramecium caudatum к нефтесодержащим почвам (до 3 г/кг) за счет отбора наиболее резистентных форм. Парааминобензойная кислота снижает эффект нефтяного воздействия на P. caudatum и повышает их устойчивость к экстремально высокому содержанию нефти (100 г/кг).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Акатьева Т.Г., Гордеева Ф.В. Исследование токсичности донных отложений пруда-ливнеотстойника ТЭЦ-2 и р. Тура в районе сброса сточных вод // Тезисы докладов Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем». (РАН, Институт озероведения РАН, ГБО РАН, 23-27 октября 2006 г.) - С.-П., 2006. - С. 3.

2. Гордеева Ф.В., Михайлова Л.В., Акатьева Т.Г. Исследование токсичности донных отложений (ДО) пруда-ливнеотстойника (ПЛО) ТЭЦ-2 и реки Тура в районе сброса стоков ТЭЦ // Материалы конференции молодых уче-

ных «Наука и образование аграрному производству», декабрь 2006 г. - Тюмень: ТГСХА, 2006. - С. 19-21.

3. Гордеева Ф.В., Михайлова J1.B. Исследование токсичности донных отложений (ДО) некоторых обособленных водных объектов города Тюмени методом биотестирования с помощью Paramecium caudatum II Сборник материалов Региональной научно-практической конференции молодых ученых и студентов «Аграрная политика на современном этапе», 26 апреля 2007 года.

- Тюмень: ТГСХА. - С.16-21.

4. Михайлова J1.B., Рыбина Г.Е., Масленко Е.А., Гордеева Ф.В. Эколо-го-токсикологическое исследование некоторых обособленных водных объектов на территории города Тюмени // Тезисы докладов конференции «Чистая вода» - Тюмень, 2007. - С. 20-24.

5. Михайлова JI.B., Кузьмина Т.А., Рыбина Г.Е., Масленко Е.А., Гордеева Ф.В. Токсикологические проблемы в районах нефтедобычи Западной Сибири // Материалы международной академической конференции «Состояние, тенденции и проблемы развития нефтегазового потенциала Западной Сибири» (г. Тюмень, 20-22 ноября 2007 года). - Тюмень: ФГУП «ЗапСиб-НИИГГ», 2008. - С. 416-423.

6. Каурова Ж.В., Гордеева Ф.В., Михайлова JI.B. Влияние воды и донных отложений (ДО) обособленных водных объектов города Тюмени на функциональные показатели инфузорий Paramecium caudatum II Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и студентов (11-13 марта 2008 года) «Повышение эффективности сельскохозяйственного производства в Северном Зауралье». - Тюмень: ТГСХА, 2008.-С. 137-140.

7. Михайлова Л.В., Гордеева Ф.В. Химическая и токсикологическая оценка состояния почв вокруг шламовых амбаров (ША) // Материалы III Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы»; конференции по гидроэкологии «Критерии оценки качества вод и методы нормирования антропогенных нагрузок». 11-16 ноября 2008 г. Ч.З. - Борок, 2008.-С. 93-97.

8. Михайлова J1.B., Рыбина Г.Е., Масленко Е.А., Гордеева Ф.В. Эколо-го-токсикологическое состояние обособленных водных объектов на территории города Тюмени за 2007 г II Тезисы докладов конференции «Чистая вода»

- Тюмень, 2008. - С. 25-27.

9. Кудрявцев А.А., Михайлова Л.В., Рыбина Г.Е., Гордеева Ф.В., Знаменщиков А.Н., Клюсова И.А. Исследование миграционной активности и трансформации нефти в почвах верховых болот ХМАО под контролем биотестирования // Материалы международной академической конференции «Состояние, тенденции и проблемы развития нефтегазового потенциала Западной Сибири» (г. Тюмень, 17-19 сентября 2008 года). - Тюмень: ФГУП «ЗапСибНИИГГ», 2009. - С. 553-557.

10. Гордеева Ф.В., Михайлова Л.В. Оценка токсичности донных отложений (ДО) некоторых водных объектов города Тюмени методом биотести-

рования // Сборник материалов Региональной конференции молодых ученых «Современные тенденции Развития АПК в Северном Зауралье», - Тюмень: ТГСХА, 2009. - С. 223-225.

11. Гордеева Ф.В., Михайлова JI.B. Исследование токсичности воды и донных отложений некоторых прудов города Тюмени // Вестник Тюменской Государственной Сельскохозяйственной Академии. - Тюмень: издательско-полиграфический комплекс ТГСХА, 2009. -№1(8)2009. -С. 38-44.

12. Гордеева Ф.В., Михайлова Л.В., Петухова Г.А. Функциональные показатели Paramecium caudatum в водных экстрактах нефтезагряз не иного торфа // Вестник Тюменского государственного университета. - Тюмень: ТГУ, 2009. -№3.- С. 232-237.

13. Гордеева Ф.В., Рыбина Г.Е Качество воды и донных отложений водоемов города Тюмени, определяемое по тест-реакциям Paramecium caudatum и Ceriodaphnia affinis // Первая конференция молодых ученых NACEE (28-29 апреля 2009 г., г. Тюмень, Россия) ВОПРОСЫ АКВАКУЛЬТУРЫ. Тезисы докладов. Тюмень, Госрыбценгр, 2009. - С. 13-14.

Gordeeva F.V., Rybina G.E Quality of water and bottom sediments of water bodies of the city of Tyumen, defined on the basis of test reactions of Paramecium caudatum and Ceriodaphnia affinis // The First NACCE Conference of Young Researchers (28-29 April 2009, Tyumen, Russia) ISSUES OF AQUACULTURE -C. 67-68.

14. Михайлова Л.В., Рыбина Г.Е, Масленко ЕА., Гордеева Ф.В. Сравнительная оценка токсичности и загрязненности донных отложений некоторых водных объектов города Тюмени методами корреляционного и многомерного (кластерного) анализа // Аграрный вестник Урала, 2009. - №11 (65). -С. 97-99.

15. Масленко ЕА., Рыбина Г.Е, Гордеева Ф.В. Тестирование торфяных почв с площади водосбора рек ХМАО с помощью разных тест-объектов // Тезисы докладов X Съезда Гидробиологического общества при РАН (г. Владивосток, 28 сентября - 2 октября 2009 г.) / Отв.ред. Алимов А.Ф., Адрианов А.В. - Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 258-259.

Автор выражает глубокую благодарность д.б.н. Галине Александровне Петуховой за теоретическую и практическую подготовку при определении адаптационного потенциала простейших, а также всем сотрудникам кафедры водных биоресурсов и гидроэкологии за помощь и поддержку, а также с.н.с. ФГУП «Госрыбцентр» - А.И. Коваленко и к.ф.-м.н. A.A. Кудрявцеву за выполнение химического анализа.

Особую признательность и благодарность выражаю моему научному руководителю к.б.н. Людмиле Владимировне Михайловой за постоянную помощь при выполнении, обсуждении и написании диссертации.

Подписано в печать 16.03.2010. Тираж 100 экз. Печать трафаретная. Заказ 057. Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского Аграрного Академического Союза 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гордеева, Фаина Викторовна

Введение

Глава 1 .Обзор литературы

1.1 Биологические основы использования парамеций в качестве тест- 11 объекта

1.2 Роль простейших в природных биогеоценозах

1.3 Биотестирование разных сред с помощью инфузорий

1.4 Адаптация инфузорий к различным факторам среды

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Объем и методы исследований 4 О

2.2. Характеристика тест-объекта

2.3. Характеристика тестируемых проб

2.3.1. Вода и донные отложения городских водоемов

2.3.2. Донные отложения пруда-ливнеотстойника ТЭЦ

2.3.3. Пробы почв и грунтовых вод из района шламовых амбаров

2.3.4. Фильтраты почв с дозированным внесением нефти

2.3.5. Парааминобензойная кислота

2.3.6. Суммарная токсичность хлорида натрия, рН и водораствори- 48 мой фракции нефти (ВРФН)

2.4. Методики биотестирования

2.5. Статистическая обработка данных

Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение

3.1. Динамика роста культуры Paramecium caudatum в разных средах

3.2. Оценка качества природных вод и донных отложений по химиче- 53 ским показателям и ответным реакциям культуры Paramecium caudatum

3.2.1. Химический состав воды и донных отложений городских во- 53 доемов

3.2.2. Биотестирование воды городских водоемов

3.2.3. Биотестирование донных отложений городских водоемов

3.3. Исследование токсичности донных отложений пруда- 84 ливнеотстойника ТЭЦ

3.3.1. Химический состав донных отложений в районе исследований

3.3.2. Биотестирование донных отложений

3.4. Исследование миграции загрязняющих веществ из шламовых ам- 95 баров (ША)

3.4.1. Химический состав почв и грунтовых вод в районе ША

3.4.2. Токсичность почв и грунтовых вод вокруг ША

3.4.3. Экологическая опасность отходов бурения

3.5. Экспериментальные исследования миграционной активности 110 нефтяных углеводородов из нефтезагрязненных почв под контролем биотестирования

3.5.1. Фильтрационная активность компонентов нефти из торфяных 110 почв с дозированным внесением товарной нефти

3.5.2. Биотестирование фильтратов нефтезагрязненного торфа

3.6. Хроническое действие нефтезагрязненных почв и возможность 120 адаптации Paramecium caudatum к нефтяному загрязнению

3.6.1. Хроническое действие водных экстрактов нефтезагрязненного 120 торфа на Paramecium caudatum

3.6.1.1. Выживаемость, численность

3.6.1.2. Фагоцитоз

3.6.1.3. Хемотаксис

3.6.2. Влияние на Paramecium caudatum водных вытяжек нефтезаг- 125 рязненного суглинка

3.6.2.1. Численность

3.6.2.2. Фагоцитоз

3.6.2.3. Хемотаксис

3.6.3. Влияние ПАБК на эффект нефтяного воздействия на Рагате- 13 1 cium caudatum

3.6.4. Механизм действия нефти на простейших и возможность 138 адаптации P. caudatum к нефтяному загрязнению

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка токсичности воды и донных отложений водоёмов и почв территории Тюменской области с использованием инфузории PARAMECIUM CAUDATUM"

Актуальность проблемы. Загрязнение окружающей среды — одна из глобальных экологических проблем современного мира. Особенно опасные последствия для водных и наземных экосистем сопряжены с совместным действием комплекса загрязняющих веществ и аномальных природных экологических параметров среды (рН, соленость и др.). Такая ситуация характерна для Тюменской области, значительная часть территории которой испытывает техногенную нагрузку: урбанизация (юг области) и добыча нефти и газа (северные территории). Современная экологическая обстановка, сложившаяся здесь, обусловлена как естественными, природными, так и техногенными факторами. Водные объекты на территории города Тюмени, представленные реками, озерами и прудами, испытывают постоянный антропогенный пресс, поскольку находятся в районах плотной городской застройки и на территории промышленных узлов (Гусейнов, 2001). Северные территории с низкой плотностью населения испытывает сильную техногенную нагрузку в связи с развитием крупнейшего в мире нефтегазового комплекса (НТК). Площадь, занимаемая нефтяными месторождениями в Ханты-Мансийском автономном округе, составляет 15,7%, площадь нарушенных земель, как минимум в 2-3 раза больше. Нефте-солевое загрязнение территории ХМАО-Югры сопоставимо с механической трансформацией земель (Соромотин, 2007). Основными причинами загрязнения почв, грунтов и природных вод являются аварии, в том числе порывы нефтепроводов (от 2000 до 4700 в год), а также утечки из коммуникаций, шламовых амбаров, отстойников и мест захоронения отходов, техногенные потоки загрязнителей от которых попадают в поверхностные воды и водоносные горизонты (Пиковский, 1993; Солнцева, 1998).

До настоящего времени основными методами, с помощью которых оценивается экологическое состояние почв и водоемов продолжают оставаться физико-химические. Однако, наряду с аналитическими методами, все шире применяются методы биологического тестирования, позволяющие оценить всю совокупность свойств исследуемой среды по ответным реакциям живых организмов. В качестве тест-объектов используются организмы, которые распространены в природе, участвуют в процессах самоочищения вод и обладают коротким жизненным циклом, что позволяет проследить результаты воздействия повреждающих факторов на потомство. Таким требованиям отвечают простейшие (Айвазова, 1988; Веселов, 1969). Этот выбор оправдан тем, что, во-первых, инфузории являются типичными представителями фауны водоемов, почв и биологических очистных сооружений (активный ил), во-вторых, они являются индикаторными видами при оценке загрязнения природных сред и, в-третьих, инфузории отличаются довольно высокой чувствительностью к токсикантам (Селивановская и др., 1998). Биотестирование с использованием инфузорий Paramecium caudatum может служить эффективным методом эколого-аналитического контроля природных и сточных вод в комбинации с методами аналитической химии (Белова и др., 1998). Возможность непосредственного наблюдения под микроскопом морфологических и функциональных реакций организмов (скорость фагоцитоза, хемотаксис, симптомокомплекс отравления), а также изменений популяционных характеристик (смертность, скорость размножения, численность) ставит их в особое положение по сравнению с другими тест-объектами.

Тем не менее, несмотря на наблюдаемые достижения в развитии эколого-аналитического контроля, многие теоретические и практические вопросы остаются не достаточно изученными. Так, слабо изучена взаимосвязь между химико-аналитическими данными загрязненности объектов природной среды и результатами биотестирования, не обоснован выбор оптимальных тест-систем для оценки экологического состояния водных объектов, почв и производственных отходов с точки зрения экспрессности, а одновременно и полноты информации, не достаточно изучены пределы адаптируемости тест-организмов к различным видам загрязнения, в том числе нефтяному.

В связи с этим исследование комплексного загрязнения водоемов и почв и совершенствование эколого-токсикологического контроля с применением биотестирования является актуальной проблемой.

Целью настоящей работы явилось исследование реакций лабораторной культуры инфузории Paramecium caudatum на химический состав и комплексное загрязнение природных сред (вода, донные отложения, почвы) и отходов производства (осадки сточных вод, нефть, хлориды, шламы после нефтедобычи), а также возможности ее адаптации к нефтяному загрязнению.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить состояние некоторых природных и искусственных водных объектов (реки, озера, пруды, отстойники) на территории города Тюмени с помощью химических и биологических (биотестирование) методов.

2. Исследовать токсичность фильтратов органогенных (торф) и минеральных (суглинок) почв с дозированным внесением нефти, а также загрязненных почв с территории нефтедобычи ХМАО-Югры по показателям жизнедеятельности Paramecium caudatum и Ceriodaphnia affinis на организмен-ном и популяционном уровнях.

3. Определить пределы резистентности Paramecium caudatum к рН, солености (NaCl) и водорастворимой фракции нефти (ВРФН) при раздельном и совместном действии.

4. Исследовать возможность адаптации Paramecium caudatum к нефтяному загрязнению и роль пара-аминобензойной кислоты (ПАБК) в этом процессе.

Научная новизна и теоретическая значимость работы.

1. Впервые установлен диапазон резистентности Paramecium caudatum к действию рН, солености и нефти при раздельном и совместном действии, а также к комплексу химических веществ в воде, донных отложениях и почвах в условиях варьирующего значения величины рН.

2. Впервые выявлена возможность адаптации Paramecium caudatum к широкому диапазону нефтяного загрязнения органогенных и минеральных почв и установлены модификации эффекта нефтяного загрязнения на простейших в присутствии репарагена ПАБК.

3. Впервые показано, что по чувствительности к токсическому действию исследованных загрязняющих веществ Paramecium caudatum близка к Ceriodaphnia qffinis, не смотря на то, что популяции простейших довольно устойчивы к загрязнению, что позволяет им активно участвовать в процессах самоочищения вод и почв, в частности от компонентов нефти.

Практическая значимость работы.

Получены данные по состоянию 3 озер и 10 прудов г. Тюмени и даны рекомендации Управлению по экологии Администрации города для научного планирования мероприятий по охране, восстановлению и рациональному использованию водоемов, находящихся в рекреационной зоне, а также реконструкции пруда-ливнеотстойника ТЭЦ-2 с целью очистки от загрязняющих веществ и предотвращения загрязнения реки Туры. Результаты исследования токсичности нефтезагрязненных почв использованы при разработке ПДК нефти для органогенных и минеральных почв, наиболее характерных для территории Ханты-Мансийского автономного округа.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Токсичность воды и донных отложений более адекватный критерий для оценки сходства экологического состояния водных объектов.

2. Важным источником загрязнения почв и подземных вод на территории ХМАО-Югры являются шламовые амбары, поставляющие в сопредельные ландшафты нефтяные углеводороды, хлориды, сульфаты, тяжелые металлы и неидентифицируемые органические вещества, токсичность которых выявляется методом биотестирования даже при концентрациях ниже ПДК.

3. Тест-объект Р. саийаШт обладает высокой чувствительностью, но одновременно и высокой устойчивостью по отношению к загрязнению воды, донных отложений и почв. Популяция Р. саийаЫт способна адаптироваться к нефтяному загрязнению природных сред. Использование репарагена ПАБК снижает степень повреждающего действия нефти.

Структура и объем работы.

Материал изложен на 183 страницах машинописного текста, содержит 26 таблиц, 52 рисунка и 6 приложений.

Работа состоит из введения, обзора литературы (глава 1), материала и методов исследования (глава 2), результатов и их обсуждения (глава 3), выводов, списка цитируемой литературы и 6 приложений.

Апробация работы.

Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на: Конференции «Чистая вода» (Тюмень, 2007); Региональной научно-практической конференции молодых ученых и студентов «Аграрная политика на современном этапе» (Тюмень, 2007); Международной академической конференции «Состояние, тенденции и проблемы развития нефтегазового потенциала Западной Сибири» (Тюмень, 2008); Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы»; конференции по гидроэкологии «Критерии оценки качества вод и методы нормирования антропогенных нагрузок» (Борок, 2008); Международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию образования Тюменской государственной сельскохозяйственной академии «Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в Сибирском регионе» (Тюмень, 2009); Первой конференции молодых ученых ИАСЕЕ «Вопросы аквакультуры» (Тюмень, 2009); Региональной конференции молодых ученых «Современные тенденции развития АПК в Северном Зауралье» (Тюмень, 2009).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 15 работ и 2 статьи приняты к печати, в том числе 2 работы в изданиях, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Гордеева, Фаина Викторовна

выводы

1. Исследованные водоемы города Тюмени по влиянию на состояние лабораторной культуры Paramecium caudatum в разные сезоны года оценены как токсичные на уровне от «умеренной» до «очень высокой» (4-1 класс токсичности), по суммарному химическому показателю (ИЗВ6) — как «умеренно загрязненные» - «чрезвычайно грязные» (III-VII класс качества). Ни в одном из 13 исследованных водных объектов, а также ПЛО ТЭЦ-2 и р. Тура, не обеспечено соблюдение рыбохозяйственных и санитарно-гигиенических критериев качества воды и ДО.

2. Установлена высокая статистически значимая корреляционная связь (г|>0,7) между токсичностью воды и донных отложений и содержанием в них тяжелых металлов, хлоридов, биогенов и рН. Кластеризация исследованных водоемов по химическому составу воды и донных отложений не всегда совпадает с таковой по критерию биотестирования, поскольку степень токсичности обусловлена как синергическим, так и антагонистическим действием загрязняющих веществ.

3. Важным источником загрязнения почв, поверхностных и подземных вод на территории ХМАО-Югры являются шламовые амбары, поставляющие в почвы сопредельных ландшафтов нефтяные углеводороды, хлориды, сульфаты, некоторые тяжелые металлы и неидентифицированные органические вещества, токсичность которых выявляется методами биотестирования даже при концентрациях ниже ПДК.

4. Исследование фильтрации нефти через 20 см слой почв показало, что торф и суглинок связывают и удерживают значительное количество веществ нефти (примерно, 1 г/кг), но механизмы связывания различны: в первом случае это объемная сорбция пористой гуминовой матрицей, во втором — удерживание молекул углеводородов коллоидно-пленочной системой.

Биотестирование позволяет зафиксировать токсическое действие даже тех фильтратов, в которых содержание нефтепродуктов стандартным методом ИК-фотометрии не обнаруживается (то есть не превышает фоновый уровень чистой пробы).

5. Совместное действие в течение 4-х часов pH+NaCl, NaCl+ВРФН и pH+NaCl+ВРФЫ усиливает токсичность (100%-ная гибель парамеций), рН+ВРФН - ослабляет (гибель парамеций 23,5%).

6. Хроническое действие (16 сут) на P. caudatum водных экстрактов модельно-загрязненных почв сопровождается фазными изменениями численности, фагоцитоза и хемотаксиса простейших с нормализацией или стимуляцией к концу эксперимента, что свидетельствует об адаптивных возможностях популяции Paramecium caudatum к нефтесодержащим почвам (до 3 г/кг) за счет отбора наиболее резистентных форм. Парааминобензойная кислота снижает эффект нефтяного воздействия на P. caudatum и повышает их устойчивость к экстремально высокому содержанию нефти (100 г/кг).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гордеева, Фаина Викторовна, Борок

1. Айвазова Л.Е. Гроздов А.О. Соколова С.А. Новосадова Т.Г., Трофимова М.Г. Метод биотестирования с использованием инфузорий // Методы биотестирования вод. — Черноголовка, 1988. С. 37-42.

2. Акатьева Т.Г. Влияние бензойной кислоты на показатели жизнедеятельности Paramecium с an da turn // Современные проблемы водной токсикологии: Тез. докл. междунар. конф. памяти д.б.н., профессора Б.А. Флерова. -Борок. 2005. С. 7.

3. Алабастер Дж. Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб: М.: Легкая и пищевая промышленность. 1984. — 344 с.

4. Алекин О.А. Общая гидрохимия. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 207с.

5. Алекперов И.Х. Касимов Р.Ю. Использование инфузорий для биотестирования термически очищенного бурового шлама /У Гидробиологический журнал, 1986. Т. 22. № 4. - С. 96-98.

6. Алекперов И.Х. Влияние различных тяжелых металлов на репродукцию и морфогенез свободноживущпх инфузорий // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. пауч.-практ. конф. С-П., 1998 а. - С, 206-207.

7. Алекперов И.Х. Токсичное влияние некоторых тяжелых металлов на модельные сообщества инфузорий Каспия // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф. С-П. 1998 б. - С. 66-67.

8. Алсксеенко Т.Л. Моллюски Днепропетровско-Бугской устьевой области и их роль в питании рыб // Гидробиологический журнал, 2004. Т. 40, №1. -С. 56-62.

9. Андрущишин О.П., Олексив И.Т., Ялынская Н.С. Реакция инфузорий (Paramecium caudatum) на пестициды // Тез. докл. I Всесоюзн. конф. по ры-бохозяйственной токсикологии. Рига, 1988. - Ч. 1. — С. 16-17.

10. Андрущишин О.П. Экспериментальное изучение морфо-физиологических реакций-ответов Paramecium caudatum на воздействие ксенобиотиков // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. на-уч.-практ. конф,- С.-П., 1998. С. 79-80.

11. Аникеев В.В. Амбросимов А.К. Моиеейченко Г.В. Петкевич Н.Л. Анализ экологического риска, обусловленного сбросом бурового шлама в морскую среду // Анализ и управление экол. риском в морской среде. М., 1997.-С. 113-130.

12. Антопепко A.M. Болотные комплексы долины Средней Оби: экологический аспект // Геоэкологические аспекты функционирования хозяйственного комплекса Западной Сибири: Мат. Всероссийской научно-практ. конф. -Тюмень: ТГУ. 2000. С. 29-30.

13. Артемьева Т.И., Жеребцов А.К., Борисович Т.М. Влияние загрязнения почвы нефтью и нефтепромысловыми сточными водами на комплекс почвенных животных // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. - С. 82-99.

14. Артемьева Т. И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий. М.: Наука, 1989. - 11 1 с.

15. Ассадуллаева Э.С. Биотестирование нефтяного загрязнения с помощью свободноживущих инфузорий // Инфузории в биотестировании: Тез, докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф. С.-П. 1998. - С. 190-191.

16. Бакаева E.H. Обоснование использования одноклеточных в биотестировании // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф. С.-П.: 1998. - С. 26.

17. Бакаева Е.Н. Бакаев А.В. Инфузории в бнотестировании ХОП и тяжелых металлов //' Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. копф. С.-П., 1998. - С. 219.

18. Бакаева Е.Н. Предеина Л.М. Хоружая Т.А. Качество воды и донных отложений Нижнего Дона по данным био тестирования // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. коиф. С.-П., 1998. -С. 178.

19. Бакаева Е.Н, Хоружая Т.А. Бакаев А.А. Оценка токсичности почв в районах различных захоронений П Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф. С.-П. 1998. - С. 184.

20. Бараусова О.М. Внутривидовая морфофизиологическая изменчивость инфузорий рода Vorticelea и их индикаторное значение II Экология морских и пресноводных простейших. Саласпис. 1984. -С. 11-13.

21. Бараусова О.М. Круглоресничные инфузории рода Vorticella как биоиндикаторы степени загрязнения воды // Инфузории в бнотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф. С.-П., 1998. - С. 117.

22. Бахвалова Е.В., Егорова Е.И. Тушмалова Н.А. Поведение инфузории спиростомы как индикатор наличия тяжелых металлов в водной среде // Биология внутренних вод. 2007. №2. - С. 100-104.

23. Белова М.А., Гумен С.Г., Зайцева И.И., Атанов А.Н. Биотестирование различных водных сред с помощью инфузорий Paramecium caudatum // Инфузории в бнотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф. -С.-П., 1998. С. 133-134.

24. Бирюкова Т.Г. Петухова Г.В. Токсичность элютриатов почв для Paramecium caudaturn И Инфузории в биотестировании: Гез. докл. междунар. за-очн. науч.-практ. конф. С.-П., 1998. - С. 182.

25. Богомолов А.И. Гайм А.А., Громова В.В. и др. Химия нефти и газа. -СПб.: Химия. 1995. 446 с.

26. Бойкова Э.Е. Применение клонирования в экотоксикологических исследованиях на инфузориях // Гидробиологический журнал, 1981. Т. 17, №4. -С. 77-82.

27. Бойкова Э.Е. Экотоксикологические исследования цилиат Балтийского моря по действию тяжелых металлов // Экология морских и пресноводных простейших. Салаепис. 1984. - С. 22-24.

28. Бойкова Э.Е. Применение простейших в токсикологических исследованиях // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне. 1991. -Вып. 10. - С. 155-164.

29. Боме Н.А. Фепотнпическая коррекция развития морфологических признаков с помощью нара-аминобепзойной кислоты (ПАБК) // Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень, 1995. - С. 11-14.

30. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. - 422 с.

31. Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий. М.: МГУ. 1984.- 208 с.

32. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали). М.: Изд-во МГУ, 1992. - 208 с.

33. Бычковская И.Б. Динамика посттрадиционной гибели биологических объектов. М.: Атомиздат. 1970. - 200 с.

34. Вальков В.Ф. Почвоведение: Учебник для вузов. Москва: ИКЦ «МарТ», Ростов-на-Дону: Издательский центр «МарТ», 2006. - 496с.

35. Васильева С.В. Жижина Г.П. Panonopi И.А. Взаимодействие пара-аминобензойпой кислоты с ДНК in vitro. ДАН СССР. 1990. - №3. - С. 755757.

36. Васин А.Е. Адаптация инфузорий Paramecium multimicronucleatum к солям некоторых тяжелых металлов // Вестник Самарского ГУ, 2006. №7. -С. 12-18.

37. Васин А.Е. Токсичность некоторых тяжелых металлов для инфузорий рода Paramecium И Вестник Самарского ГУ, 2007. №8. - С. 286-293.

38. Ватги К.В. Адаптация и мутагенез. // Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции. М.: Наука, 1987.-С. 127-138.

39. Веселов Е.А. Влияние на рыб загрязнения воды нефтью // Рыбное хозяйство. 1948. № 2. - С. 21-22.

40. Веселов Е.А. Использование Paramecium caudatum для теста токсичности // Мат. медико-биол. конф. Петрозаводск, 1969. - С. 255-257.

41. Виноходов Д.О. Виноходов В.О. Гинак А.И. Ананченко И.В. Зависимость «концентрация-время» в острых опытах // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф. С.-П., 1998. - С. 73-75.

42. Возбуцкая А.Е. Химия почвы. М.: Высшая школа, 1964. - 368 с.

43. Волкова С.С. Кудрявцев А.А. Мильченко Д.В. Экспресс-метод группового количественного определения углеводородов с использованием ИК-спектрометрии // Химия в интересах устойчивого развития, 1998. Т. 6. - С. 321-325.

44. Временное методическое руководство по нормированию уровней содержания химических веществ в допных отложениях поверхностных водных объектов (на примере нефти). М.: РЭФИА, ИИА-Природа, 2002. - С. 55-61.

45. Гандзюра В.П. Структура энергетического баланса гидробионтов в токсической среде // Гидробиологический журнал. 2004. Т. 40, №1. - С. 108-116.

46. Танеева М.В. Законов В.В. Гапеев A.A. Локализация и распределение тяжелых металлов в донных отложениях Верхней Волги // Водные ресурсы, 1997.-Т. 24. №2.-С. 174-180.

47. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: изд-во МГУ. 1981. - 80 с.

48. Генкель П.А. Физиология растений: учебное пособие. М.: Просвещение, 1985,- 175 с.

49. Говоркова Л.К. Влияние факторов накопления тяжелых металлов в органах рыб различных трофических групп (на примере Куйбышевского водохранилища): Автореф. дие. .канд. биол. наук. Казань. 2004. - 24 с.

50. Голубкова Э.Г. Длительное влияние разных концентраций синтамида на жизненные функции Paramecium caudatum // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск. 1975. - С. 54-56

51. Голубкова Э.Г. Paramecium caudatum Ehrenberg как токсикологический тест-объект // Гидробиологический журнал. 1978. Т. 14, №2. - С. 95-98.

52. Голубкова Э.Г. Роль температуры в проявлении токсического действия ласета на пищеварительную функцию Paramecium caudatum Ii Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1978. - С. 103-111.

53. Голубкова Э.Г. Теоретические аспекты биотестирования на примере парамеций. // Теоретические вопросы биотестирования (Академия наук СССР. Институт биологии внутренних вод). Волгоград, 1983. - С. 137-140.

54. Голубкова Э.Г. Морфологические и функциональные изменения парамеций при сопряженном действии температуры и интоксикации // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1984. - С. 17-21.

55. Голубкова Э.Г., Москалева Н.В. Сравнительное исследование жизнедеятельности дафний и парамеций в условиях интоксикации // Тез. докл. I Всесоюзн. конф. по рыбохозяйственной токсикологии. Рига, 1988. - Ч. 1. -С. 100-101.

56. Голубкова Э.Г. Проведение токсикологических экспериментов с использованием парамеций: Методические указания для студентов биол. факультета. Петрозаводск. 1990. - 15 с.

57. Голубкова Э.Г. Экспресс-метод биотестирования с использованием парамеций // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч,-практ. конф. С.-П., 1998. - С. 82-83.

58. Горский В.М. Действие повреждающих факторов на Paramecium саи-datum в зависимости от их агрегации // Цитология. 1962. Т.2, №3. - С. 353358.

59. Горский В.М. О причинах резистентности Paramecium caudatum к повреждающим агентам при агрегации: Автореферат дисс. канд. биол. наук. -Рига, 1964. С 15.

60. Горюнова С.В., Плеханова С.Е. Elodea canadensis как тест-объект для оценки токсичности тяжелых металлов // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. междунар. конф. М.: МГУ, 2002.-С. 98.

61. Грандбсрг И.И. Органическая химия: учебник для студентов ВУЗов, спец. 4-е изд. М.: Дрофа. 2001. - 321 с.

62. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. - Т.1. - С. 101105.

63. Гроздов А.О. Соколова С.А. Исследование влияния различных факторов среды на инфузорий в токсикологических экспериментах // Биогеохимические и токсикологические исследования загрязнения водоемов. М., 1980. -С. 52-100.

64. Гроздов А.О. Использование морских инфузорий для биотестирования донных грунтов // Водная токсикология и оптимизация биопродуктивности процессов в аквакультуре. М.: ВНИРО. 1988. - С. 53-58.

65. Гурова Е.И. Шеламкова Г.В. Влияние сульфида (Na2S) и сульфата (Na^SO^) натрия, гетрагидрата парамолибдата аммония ((МН4)бМо7024*4Н20) на Paramecium caudatvm // Тез. докл. 8 съезда Гидробиол. общества РАН. -Т.З. Калининград, 2001. - С. 34-35.

66. Гусейнов А.Н. Экология города Тюмени: состояние, проблемы // Под редакцией Гусейнова А.Н. Тюмень: Изд. фирма «Слово», 2001. - 176 с.

67. Дагуров A.B. Стом Д.И. О механизме действия гуматов на углеводороды нефти /7 Естественные науки. 2008. №4 (25). - С. 15-18.

68. Данильченко О.П. Тушмалова Н.Д. Изменение функционального состояния инфузории Spirastomum ambiguum в растворах триметилоловохлори-да//Биологические науки, 1982.-С. 13-16.

69. Девидзе М.А. Исследование мутагенной активности мирзанской и сал-могорской нефти па клетках костного мозга лабораторных мышей // Сообщество АН СССР, 1986. Т.7. №4. - С. 69-74.

70. Дедю И.И., Гэрбэлэу А.П. Патамашенко Э.П. Оценка токсичности комбинированного воздействия тяжелых металлов на Daphnia magna Straus // Известия АН респ. Молдова, биол. и хим. науки. 1995. №4. - С. 58-64, 74.

71. Дейниченко II.В. Роль полициклических ароматических углеводородов в экологии водных объектов Азовского бассейна: Авторефер. дисс. канд. биол. наук. Краенодар. 2000. - 21 с.

72. Дивавин М.А. Нуклеиновые кислоты морских гидробионтов при углеводородном антропогенном воздействии /У Влияние нефти и нефтепродуктов на морские организмы и их сообщества. Л.: Гидрометеоиздат. 1985. — С. 7475.

73. Диксон О. Поллард М. Исследование действия углеводородов нефти на репродукцию моллюсков Южного Уэльса (Великобритания) // Генетика и селекция, 1985.-№3.-С. 84-87.

74. Догель В.А. Общая протистология. М.: «Советская паука», 1951.603 с.

75. Догель В.А., Полянский Ю.И. Хейсин Е.М. Общая протозоология. -М.: Ленинград. 1962. 555 с.

76. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1975. - С. 67-84 (1981 - С.72-91).

77. Жандарева М.В. Питание и размножение парамеции-туфельки под воздействием поливинилбензилтриметпламмоний хлорида и диметилдиалли-ламмоннй хлорида // Физиология и токсикология гидробионтов: Сб. науч. тр. Ярославль. 1990. - С. 48-52.

78. Жиркова А.Д., Каретникова Е.А. Миграция п-алканов дизельного топлива по трофической цепи: бактерии-инфузории // Известия РАН. 2005. -№3. - С. 375-379.

79. Жиркова А.Д., Никитина Л.И. Влияние различных концентраций нефти на популяции пресноводных инфузорий /У Сб. науч. трактатов Хабар, гос. пед. ун-та.-2003. №4,- С. 5-11.

80. Зайка В.Е. Павловская Т.В. Питание морских инфузорий одноклеточными водорослями // Биология мира. Киев, 1970. - Вып. 19. - С. 82-85.

81. Зайцева И.И. Биотестирование качества воды Ладожского озера с помощью инфузорий //' Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. за-очн. науч.-практ. конф. С.-П., 1998.-С. 154.

82. Захаров А.И., Гаркунов Г.А. Чижов Б.Е. Виды и масштабы воздействия нефтедобывающей промышленности па лесной фонд Ханты-Мансийского автономного округа // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. — Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1998. Вып. 6. - С. 149-160.

83. Зелеев P.M., Зобов А.В. Возможности использования хемотаксиса в биотестировании // Современные аспекты экологии и экологического образования: Мат. Всеросс. науч. конф. Казань, 2005. - С. 217-219.

84. Зубанов П.А. Виниходов Д.О., Филимонов Е.В. Зависимость чувствительности Paramecium caudatum к токсичным веществам от условий обитания // Мат. 4 Съезда общества биотехиологов России имени Ю.А. Овчинникова. М., 2006.-С. 85-86.

85. Иваницкая Е.А. Кожевникова Н.А., Путрина И.Д. Активация ферментов нуклеинового обмена под влиянием n-амипобензойной кислоты // Улучшение культурных растении и химический мутагенез. М.: Наука, 1982. - С.40 — 42.

86. Иванов Ю.И., Полянский Ю.И. Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа. 1981.-С. 123-124.

87. Ивантер Э.В. Коросов А.В. Введение в количественную биологию: уч. пособие. Петрозоводск: ПетрГУ, 2003. - 304 с.

88. Инге-Вечтомов С.Г. Система генотипа. Л.: Медицина, 1976. - С. 57-114.

89. Попова Г.Б., Постнов И.Е. Исследование качества воды методом биотестирования с использованием инфузорий // Инфузории в бпотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф. С.-П., 1998. - С. 158.

90. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды. М.: Графикон-принт. 2005. - 224 с.

91. Камшилов М.М., Костяев В.Я. Лаптева Н.Д., Жуков Б.Ф., Горячева Н.В. Микрякова Т.Ф. Уморин П.П. Баронкнна Л.И., Захарова Л.И. Изучение деструкции фенола в .модельных биоценозах // Влияние фенола на гидробионтов. Л. 1973.-С. 184-200.

92. Карякин А.В. Грибовская И.Ф. Методы оптической спектроскопии и люминесценции в анализе природных и сточных вод. М.: Химия, 1987. -304 С.

93. Ковалева Н.Е. Фагоцитоз у парамеций в условиях индивидуального и массового культивирования // Цитология. 1964. Т. 6, №4. - С. 520-524.

94. Ковальчук Н.М. Шаронова Н.И., Слотина Е.В. Токсикогепетическая опасность действия нефтяного загрязнения на организмы // Мат. XXXIX Междунар. науч. студенч. конф. Новосибирск, 2001. - С. 63-65.

95. Коган А.В. Дорожкина Л.И. Волынская Э.М. Влияние постоянного магнитного поля на фагоцитарную активность парамеций // Цитология. 1968. -Т. 10, С. 3-10.

96. Кокпна И.Я. Длительное влияние концентрации е-капролактама на выживаемость и содержание нуклеиновых кислот макронуклсуса Paramecium caudatum II Санитарная гидробиология и водная токсикология. Рига: «Зи-натне», 1968.-С. 53-60.

97. Кокова В.Е. Культивирование простейших // Непрерывное культивирование простейших. АН СССР. Новосибирск. 1982. - С. 3-27.

98. Колупаев Б.И., Бирюкова Т.Г., Пегухова Г.В. Токсичность снегового покрова (талых вод) для парамеций // Инфузории в биогесгировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. копф. — С.-Г1. 1998. С. 180.

99. Комов C.B. Контроль экологического состояния кустовой площадки и прилегающей территории при разбуривании куста скважин И Нефтяное хозяйство. 1998. № 4. - С. 83-84.

100. Кондратьева J1.M. Вторичное загрязнение водных экосистем // Водные ресурсы. 2000. Т. 27. - С. 221-231.

101. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1986.472 с.

102. Кормилин В.В. Стимуляционпая активность пара-аминобензойной кислоты в зависимое™ от качества обрабатываемых ею половых продуктов белого толстолобика ,7 Экосистема и рыбные ресурсы водоемов Казахстана: Сб. научн. тр. Алма-Ата. 1995. - С. 84-88.

103. Кретович B.JI. Биохимия растений: учебник для биол. факультетов университетов. М.: Высшая школа. 1980. — С. 79-80.

104. Кривицкая О.Г. Виноходов Д.О. Влияние поверхностно-активных веществ па чувствительность инфузорий к тяжелым металлам // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф.- С.-П., 1998.-С. 225-226.

105. Криволуцкий Д.А. Животный мир почвы. М.: Издание «Знание», 1969.-47 с.

106. Крупнов P.A. Использование торфа и торфяных месторождений в народном хозяйстве. М.: Недра, 1992. - 425 с.

107. Кулин Е.Т., Каленчук В.Н. Влияние низкочастотных и радиочастотных электромагнитных полей на фагоцитоз и размножение одноклеточных организмов (инфузорий) // Известия АН БССР. 1972. № 2.

108. Ладыгина В.П., Жуков А.Г., Гуревнч Ю.П. Влияние фенолов на скорость поглощения кислорода инфузориями Tetrahymeua pyrilormis // Экология морских и пресноводных простейших. Саласпилс. 1984. - С. 55-56.

109. Лакин Г.Ф. Биометрия. М,: Высшая школа. 1980. - 343 с.

110. Левинский Б.В. Все о гуматах. — Иркутск: Корф-Полиграф, 2000. 75 с.

111. Линник П.Н. Влияние различных факторов на десорбцию металлов из донных отложений в условиях экспериментального моделирования // Гидро-биол. журнал. 2006. Т. 42, № 3. - С. 97-114.

112. Линник П.Н. Алюминий в природных водах: содержание, формы миграции. токсичность // Гидробиол. журнал. 2007. Т. 43. № 2. - С. 80-102.

113. Линник П.Н. Влияние фульвокислот на миграцию металлов в системе «донные отложения — вода» // Гидробиол. журнал, 2007. Т. 43, № 6. - С. 93-110.

114. Локоть Л.И. Бпоиндикация качества вод по численности планктонных простейших // Экология морских и пресноводных простейших. Саласпис, 1984.-С. 65-66.

115. Лузгин В.К. Батманова М.Э. Влияние городских поверхностных стоков на некоторых представителей пресноводных беспозвоночных // Тез. докл. 8 съезда ГБО РАН. Калининград, 2001. - Т.2. - С. 141-142.

116. Лукьяненко В.И. Видовые особенности чувствительности и устойчивости пресноводных рыб к фенолу // Гидробиол. журнал, 1965. №2 С. 11-12.

117. Лукьянова О. Н. Биохимические маркеры. Владивосток: ДВГАЭУ. 2001. - 115 с.

118. Малинина Ю.А. Использование Paramecium caudatum в качестве тест-объекта при определении качества вод // Инфузории в биотестированин: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф. -С.-П., 1998.-С. 129-131.

119. Маргулис Б. А., Гужова И. В. Белки стресса в зукариотических клетках /7 Цитология, 2000. 42 (4). - С. 323-342.

120. Мартин-Гонзалес А., Гутиеррес Х.К. Инфузории в биотестировании тяжелых металлов // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф. С.-П. 1998. - С. 212-213.

121. Миронов О.Г. Загрязнение нефтью. М.: ВИНИГИ АН СССР, 1976. -Т.З. - С. 81-1 10.

122. Миронов О.Г. Авдеева С.У. Влияние нефтяного загрязнения на развитие некоторых черноморских инфузорий // Науч. докл. высш. школы биол. наук, 1973. №5.-С. 19-21.

123. Миронов О.Г. Авдеева С.У. Развитие сообщества простейших на нефти в морской среде // Науч. докл. высш. школы. 1978. №10. - С. 48-50.

124. Миронов О.Г. К вопросу об адаптации свободноживущих инфузорий к нефтяному субстрату // Реакции гидробионтов на загрязнение. — М.: Наука, 1983.- 252 с.

125. Миронов О.Г. Влияние нефти и нефтепродуктов на морские организмы и их сообщества / Иод ред. проф. О.Г. Миронова. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.-Т. 4,- 136 с.

126. Михайленко В.Г. Неоднозначность резистентности организмов // Успехи современной биологии, 2002. Т. 122, №4. - С.334-341.

127. Михайлова Л.В. Особенности поведения водорастворимой фракции нефти (ВРФН) в модельных опытах // Водные ресурсы, 1986. № 2. - 125-134с.

128. Михайлова Л.В., Шорохова О.В. Особенности состава и трансформации водорастворимой фракции нефги (ВРФН) двух видов Тюменской нефти //Водные ресурсы. 1992. №2. - С. 130-139.

129. Михайлова Л.В. Рыбина Г.Е. Акатьева Т.Г. Исследование токсичности буровых шламов из рекультивируемых и нерекультивируемых амбаров // Тез. докл. I сьезда токсикологов России. М., 1998. - С. 301.

130. Михайлова Л.В. Рыбина Г.Е. Акатьева Т.Г. Оценка токсичности донных грунтов малых рек с помощью биотестирования в районе нефтедобычи // Тез. докл. I съезда токсикологов России. М., 1998.- С. 303.

131. Михайлова Л.В. Нефть, пресноводные организмы и сообщества // Современные проблемы водной токсикологии: Тез. докл. междунар. конф. памяти д.б.н., профессора Б.А. Флерова. Борок, 2005. - С. 96-97.

132. Михайлова Л.В. Рыбина Г.Е., Акатьева Т.Г., Масленко Е.А. Экологическая опасность отходов бурения, размещаемых в водоохраной зоне // Современные аспекты экологии и экологического образования: Мат. Всеросс. науч. конф. Казань. 2005. - С. 462-464.

133. Михайлова Л.В. Интегральная оценка качества воды и донных отложений р. Тура // Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем: Тез. докл. междунар. конф. С.-П., 2006. - С. 103.

134. Михайлова Л.В. Расчет норматива предельно допустимого вредного воздействия (ПДВВ) на р. Тура в пределах Тюменской области // Чистая вода: Тез. докл. конф. Тюмень. 2006. - С. 26-29.

135. Михайлова Л.В. Современное состояние экосистемы реки Туры и ранжирование качества воды и донных отложений по комплексной экологической классификации // Водный форум: Итоговые материалы. Омск - Ханты-Мансийск. 2006. - С. 30-35.

136. Московченко Д.В. Нефтегазодобыча и окружающая среда: эколого-геохимнческин анализ Тюменской области. Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1998. - 1 12 с.

137. Московченко Д.В. Дорожукова С.Л. Последствия буровых работ на севере Тюменской области // Экология и промышленность России. 2002. С. 27-30.

138. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. М.: Просвещение, 1975.487с.

139. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря. М.: Прогресс, 1977. - С. 134-140, 254.

140. Никаноров А. М. Гидрохимия. Л.: Гидрометиоиздат, 1989. - 351 е.

141. Никитина Е.В. Якушева О.И. Наумова Р.П. Токсикологические аспекты изучения нефтепшамов // Современные аспекты экологии и экологического образования: Маг. Всеросс. науч. конф. Казань. 2005. - С. 466-467.

142. Никаноров A.M. Жулидов A.B. Биомонпторинг металлов в пресноводных экосистемах. Л.: Гидрометеоиздат. 1991. - 311 с.

143. Олексив И. Г. Андрущишин О.П. Токсикорезистентность планктонных инфузорий // Тез. докл. 5 Всесоюз. конф. по водной токсикологии. -М., 1988. -С. 98.

144. Олексив И.Т., Андрущишин О.П. Морфолого-физиологнческие отклонения от нормы у Paramecium caudatum под воздействием некоторых пестицидов //' 4 съезд всесоюз. Гидробиол. общества. Мурманск, 1991. - С. 127129.

145. Олексив И.Т. Мембранный потенциал инфузорий как биотест на токсичность воды // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. между нар. заочн. пауч.-практ. конф. С.-П. 1998. - С.-П., 1998. - С. 88-89.

146. Осипова Л.О. Сеидов И.М. Нормирование нефтепродуктов в почве // Гигиенические аспекты охраны окружающее среды: Мат. симпозиума по гигиене почвы. Будапешт. 1982. - С. 41-51.

147. Паршикова Т.В., Шевченко С.М. Влияние ПАВ на содержание хлорофилла в клетках водорослей // Гидробиол. журнал. Киев. 1988. - С. 16-21.

148. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: ВНИРО. 1977. - 349 с.

149. Перевозников М.А. Богданова Е.А. Тяжелые металлы в пресноводных экосистемах. С.-П.: изд-во ГОСНИОРХ. 1999. - 226 с.

150. Петлина А.П. Залозный H.A., Бочарова Т.А. Оценка состояния малых рек нижней Томи по структурно-функциональным показателям водных сообществ // Тез. докл. VIII съезда Гидробиол. общества РАН. Калининград, 2001. - Г.2. - С. 160-161.

151. Петухова Г.А., Гордиенко О.В. Токсичность сточных вод некоторых предприятий города Тюмени в тестах на инфузориях // Чистая вода: тез. докл. Всеросс. науч.-практ. конф. Тюмень. 1998. - С. 18-19.

152. Петухова Г.А. Генотоксическая опасность Тюменской нефти для растений и животных // Геоэкологические аспекты функционирования хозяйственного комплекса Западной Сибири: Маг. Всеросс. науч.-практ. конф. -Тюмень: Изд-во ТГУ, 2000. С. 40-42.

153. Петухова Г.А., Михайлова Л.В. Слотина Е.В. Хроническое нефтяное загрязнение среды и возможность адаптации к нему гидробионтов // Нефть и газ Западной Сибири: Мат. Между нар. науч.-технич. конф. Тюмень, 2003. -Т.2. - С. 171.

154. Петухова Г.А. Адаптационные возможности животных при хроническом нефтяном загрязнении среды // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: Мат. Всеросс. науч. конф. -Челябинск: изд-во ЧГПУ. 2004. С. 60-63.

155. Петухова Г.А. Механизмы устойчивости организмов к нефтяному загрязнению среды. Тюмень: Изд-во ТюмГУ. 2008. - 171 с.

156. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. М.: МГУ, 1993. - 208с.

157. Платпира В.П. Микрофлора и трансформация нефтяных углеводородов в морской среде // Эксперимен тальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1985. - С. 162.

158. Плотников В.В. Экология Ханты-Мансийского автономного округа. -Тюмень: СофтДизайн. 1997. 288 с.

159. Плеханов А.Ю. Смуров А.О. Подлипаева Ю.И., Иванова JI.O., Гудков А.В. Белок теплового шока пресноводных простейших и его участие в адаптации к изменению солености среды обитания // Цитология, 2006. Т. 48, №6. - С. 530-534.

160. ПНД Ф Т 14.1:2:3:4.2-98. Токсикологические методы контроля. Методика определения токсичности воды по хемотаксической реакции инфузорий. М„ 1998, - 11 с.

161. ПНД Ф 14.1:2.4.168 2000. Методика выполнения измерений массовой концентрации нефтепродуктов в природных и сточных водах методом ИК-епектрометрии. - М., 2000. - 20 с.

162. Подлипаева Ю.И. Смуров А.О., Гудков А.В. Изменение уровня содержания белка теплового шока семейства 70 кДА у инфузории Tetrahymena pyriformis в процессе адаптации к изменению солености среды // Цитология, 2008. Т. 50, №7. - С. 619-622.

163. Пожаров А.В. Гальцова В.В. Кулапгиева Л.В. Опыт использования «Бнотестера-2» для определения интегральной токсичности морской воды // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф.-С.-П. 1998.-С. 148-150.

164. Полянский Ю.И. Жизнь животных. М.: Просвещение. 1987. - Т. 1. -С. 95-101.

165. Помазовская И.В., Рыжкова А.Н. Токсикорезистептность Paramecium caudatum в сравнительном аспекте // Экология морских и пресноводных простейших. -Саласпис. 1984. С. 88-90.

166. Правила охраны почв в Санкт-Петербурге. Региональный норматив. -С-Пб. 1993.

167. Пятыгин С.С. Воденев В.А. Опритов В.А. Сопряжение генерации потенциала действия в клетках растений с метаболизмом: современное понимание проблемы // Успехи совр. биологии, 2005. 125. - С. 520-528.

168. Райков И.Б. Интерстициальная фаза инфузорий Дальнезеленецкой бухты (Восточный Мурманск) // Тр. Мурманского биол. ии-та. 1971. - Т. 2. № 6.-С. 172-185.

169. Ратушняк A.A. Андреева М.Г. Лапытова В.З. Гарипова Л.Г. Токсическое действие нефти и продуктов ее переработки на Daphnia magna // Гидро-биол. журнал. 2000. №6. - С. 92-100.

170. Ровинский Ф.Я., Теплицкая Т.А. Алексеева Т.А. Фоновый мониторинг полициклических ароматических углеводородов. Л.: Гидрометеоиздат, 1988.-224 с.

171. Розенцвет O.A. Мурзаева C.B., Гущина И.А. Роль мембранных липи-дов в устойчивости Potamogeton perfoliatus I. к избытку кадмия в воде // Известия РАН. 2005. №2. - С. 232-239.

172. Р 52.24-94. Рекомендации: Методы токсикологической оценки загрязнения пресноводных экосистем. М.: Фед. служба России по гидрометеорологии и мониторингу окр уж. среды. 1994. - С. 34-36.

173. Рыбина Г.Е. Токсичность буровых шламов разного состава нефтепромыслов Западной Сибири для пресноводных гидробионтов: Авгореф. дисс. .канд. биол. наук. Борок, 2004. - 24 с.

174. Рыжков Л.П., Артемьева Н.В., Горохов А.В. Водная токсикология и комплексная оценка природных вод // Антропогенные влияния на водные экосистемы: Маг. копф. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. - С. 21-32.

175. Рябухин В.П. Физиологические показатели хронического отравления инфузорий кислотами стоков целлюлозно-бумажного производства // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск. 1978. - С. 99-102.

176. Рябухин В.П. Использование простейших при биологическом тестировании качества загрязненных вод // Теоретические вопросы биотестирования. -Волгоград, 1983.-С. 141-145.

177. Сазонова В.Е. Биологические основы использования парамеций в качестве тест-объекта // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. за-очн. науч.-практ. конф. С.-П., 1998. - С. 24.

178. Салем К.М., Перминова И.В. Гречищева Н.Ю., Мурыгина В.П., Мещеряков С.В. Использование гуминовых препаратов при биорекультивации нефтезагрязненных почв // Экология и промышленность России, 2003. С. 19-21.

179. Самосова С.М. Артемьева Т.И. Реакция почвенных животных и микроорганизмов на загрязнение нефтью и пластовыми вродами // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника. 1978. - С. 207-208.

180. Серавин Л.Н. Влияние растворов химического вещества на фагоцитоз Paramecium caudatum П Вестник ЛГУ. 1957. №3. - С. 149-157.

181. Селивановская С.Ю., Равзиева Г.М., Латыпова В.З. Биотестирование токсичности осадков сточных вод с использованием равноресничной инфузории // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочи. науч.-практ. копф.-С.-П. 1998.-С. 175-176.

182. Сииельников В.Е. Механизмы самоочищения водоемов. М.: Стройиз-дат. 1980. - 1 11 с.

183. Смуров А.О., Подлипаева Ю.И., Гудков A.B. Белок теплового шока семейства Hsp 70 у эвригалинной инфузории Paramecium nephridiatum и его участие в адаптации к изменению солености среды // Цитология, 2007. Т. 49. №4.-С. 292—295.

184. Солнцева Н.П. Добыча нефти и геохимия природных ландшафтов. -М.: Изд-во МГУ, 1998.-376 с.

185. Соромогин A.B. Техногенная трансормация природных экосистем таежной зоны в процессе нефтегазодобычи (на примере Тюменской области): Автореф. дисс.докт. биол. наук. Тюмень, 2007. - 47 с.

186. Стом Д.И., Дагуров A.B. Комбинированное действие нефтепродуктов и «Гумата» на дафний // Сиб. экологическ. журнал, 2004. №1. - С. 35-40.

187. Стом Д.И., Боярова H.A., Дагуров A.B., Вягчина О.Ф., Саксонов М.Н. Возможные механизмы биологического действия гуминовых веществ // Сиб. мед. журнал. 2008. Т. 81. №6. - С. 76-79.

188. Строганов Н.С. Приспособленность и приспособляемость в системе взаимоотношений гидробиопта с токсикантом. // Реакции гидробионтов на загрязнения. М., 1983. - С. 5-13.

189. Суханова K.M. Температурные адаптации у простейших. JL: «Наука» ленинградского отделения, 1968. - 267 с.

190. Суходолец В.В. Приспособленность, экологическая устойчивость и эволюция диплоидных организмов // Генетика. 2000. Т.36, № 1. - С. 4-6.

191. Томилина И.И. Эколого-токсикологическая характеристика донных отложений водоемов Северо-Запада России: Автореф. дисс.канд. биол. наук. Борок. 2000,- 162 с.

192. Ульянова И.П. Семакова Л.В., Ковревская М.М., Назаренко Г.П., Усенко Е.В. Применение биотестов для оценки токсичности городских сточных вод // Тез. докл. V Всесоюз. конф. по водной токсикологии. М. 1988. -С. 205-206.

193. Федорычева С.П. Оценка качества воды р. Вуокса с помощью эколого-токсикологической классификации // Инфузории в биотесгировании: Тез. докл. междунар. заочп. пауч.-практ. конф. -С.-П. 1998.-С. 160-161.

194. Федорычева С.Г1. Исследование токсичности сточных вод Слокского ЦБЗ методом биотестирования // Инфузории в биотестировании: Тез. докл. междунар. заочн. науч.-практ. конф. С.-П. 1998. - С. 167-168.

195. Филепко О.Ф. Хобогьев В.Г. Загрязнение металлами // Итоги науки и техники. Общая экология, биоценология, гидробиология. М., 1976. - Т.З. -С. 110-150.

196. Филенко О.Ф. Компенсаторные изменения в ответе дафний на летальные воздействия. // Реакции гидробионтов па загрязнения. М., 1983. - С. 135-139.

197. Филенко О.Ф., Михеева И.В. Основы водной токсикологии. М.: Колос, 2007. - 144 с.

198. Филенко О.Ф. Нормирование загрязнения и биотестирование вод: что дальше? // Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы: Мат.

199. Флеров Б.А. Эколого-физиологичсские аспекты токсикологии пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. - 144 с.

200. ФР. 1.39.2001.00282. Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв, осадков сточных вод, отходов по смертности и изменению плодовитости цериодафний. М.: «АКВАРОС». 2001. - 55 с.

201. Хедрик Ф. Генетика популяций. М.: Мир. 1989. - 320 с.

202. Химическая энциклопедия. М.: Большая Российская энциклопедия, 1992. - Т. 3. - С. 230.

203. Хочачка П, Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977. - 398 с.

204. Хрпстофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Изд-во Дальневосточного ун-та. 2007. - С. 185.

205. Хуршудов А.Г. Оценка воздействия на окружающую среду (ОВОС) нефтегазопромысловых объектов Приобья // Пути и средства достижения сбалансированного эколого-экономического развития в нефтяных регионах

206. Западной Сибири: Мат. конф. Нижневартовск: ИПП «Уральский рабочий», 1995.-Вып. 1.- С. 56-62.

207. Черныш С.П. Гордя H.A. Филатова H.A. Протекторные механизмы насекомых: гемпы молекулярной и фенотипической эволюции // Исследования по генетике. Вып. 12, 1999. С. 52-58.

208. Чижов Б.Е. Лес и нефть Ханты-Мансийского автономного округа. -Тюмень: Изд-во Ю.Мандрики, 1998. С. 85-90.

209. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных: учебник для студентов Вузов. М.: ВЛАДОС, 2002. - 592 с.

210. Шемарова И.В. Роль сдвигов мембранных потенциалов на начальных стадиях проведения сигнала в клегках низших эукариог // Цитология, 2007. -Т. 49. №11.-С. 952-965.

211. Шеметов В.Ю. Требования к экологической чистоте технологии бурения скважин // Эколо! пя в газовой промышленности. 1998. С. 34-37. •

212. Щербань Э.П. Арсан О.М. Шаповал Т.Н. и др. Методика получения водных вытяжек из донных отложений для их бнотестирования // Гидробиол. журнал. 1994.-Т.30, № 4. С. 100-111.

213. Экология: Учебник для технических вузов / Под ред. Л.И. Цветковой. -М.: Изд-во АСВ: СПб.: Химиздат. 1999.-488 с.

214. Яблоков A.B. Юсупов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа. 1998 - 232 с.

215. Ягодка Н.Л. О специфичности реакции инфузорий на фенол // Информационный бюллетень ИБ HB АН СССР. Л.: Наука, 1975. -№1. - С. 24.

216. Ankley G.T., et al. Bioaccumulation of PCBs from sediments by oli-gochaetes and fishes: comparison of laboratory and field studies Can. J.Fish. Aquat. Sci. 1992. - V. 49. - P. 2080-2085.

217. Boehm P.D.,Fiest D.L. Subset face distributions of petroleum from an offshore well biowout. Environmental Science and Technology, 1982. - V.16. - P. 67-74.

218. Brutkowska Maria. Mehr Kaukaba. Effect of ionic detergents on phagocytic activity of Tetrehymena pyrifortnis LI and Paramecium caudatum. Ata. Proto-zooL 1976, 15, № 1.

219. Capiod T., Shuba Y. Skrvma R. Prevarskaya N. Calcium signalling and cancer cell growth. Subcell. Biochem., 2007. 45. - P. 405-427.

220. Coldo A.T. Axenic culture of Paramecium some observ ations of a partiell - bearing strain of Paramecium aure/ia 299. - Ann N9. Acad.sci., vol 108, №2, 1963. - P. 380.

221. Deane E. E. Wool N. Y. Differential gene expression associated with eury-halinity in sea bream (Sparus sarba). Amer. J.Physiol. 287, 2004. P. 1054-1063.

222. Eisenreich S.J. Looney B.B. Thornton J.D. Airbone organic contaminants in the Great Lakes ecosystem. Environmental Science and Technology. 1981. -V. 15. - P. 30-38.

223. Feder M. E., Hofmann G. E. Heat-shock proteins molecular chaperones, and the stress response: evolutionary and ecological physiology. Ann. Rev. Physiol. 61, 1999. P. 243—282.

224. Franciolini F. Petris A. Evolution of ionic channels of biological membranes. Mol. Biol. 1989. Evol. 6. - P. 503-513.

225. Frankel J. Williams N. F., Nelsen E. M., Keeling P. J. An evaluation of Hsp90 as a mediator of cortical patterning in Tetrahymena. J. Eukar. Microbiol. 48, 2001.-P. 147—160.

226. Goldacre R.L The effects of detergents and oils on the cell membrane // «Fid. Studies», 1968. 21 (Suppe). - P. 131-138.

227. Gschwend P.M., Zafiriou O.C., Mantoura R.F.C., Schwarzenbach R.P., Ga-gosian R.B. Volatile organic compounds at a coastal site. 1. Seasonal variations. -Environmental Science and Technology. 1982. V. 16. - P. 31-38.

228. Hennessey T. M. Kim D. Y. Oberski D. J. Hard R. Rankin S. A., Pennock D. G. Inner arm dynein 1 is essential for Ca2+-dependent ciliary reversals in Telra-hymena thermophilic Cell Motil. Cyloskeleton. 2002. 53. - P. 281-288.

229. Konig D. Biologisce Ausw irkundes Abwassers einer 01-Raffinerie in einem Vorlandgebiet an der Nordsee. // Helgoland wis Meresunters, 1968. P. 321-334.

230. Mac M.J. Schmitt C.J. Sediment bioaccumulation testing with fish. Sediment Toxicity Assessment (ed. G.A.Burton). 1992. Boca Raton. FkLewis. - P. 295-31 1.

231. Marsland D. The site of narcotics in a cell, the action of a siries of paraffin oils on Amoeba dubia. 1.cell.comp. Phxsiol. 1933. - №4. - P. 9-33.

232. Moore J.W., Diversity and indicator species as measures of water pollution in subarctic lake // Hydrobiologia. 1979. № 66. - P. 73-80.

233. Nebeker et al. Survivae. reproduction and bioconcenration in invertebrates and fish exposed to hexachlorbenzene.-Environ. Toxicol. Chem. 1989.- № 8. P. 601-611.

234. Oaini K. Takahashi M. K -induced Ca*" conductance responsible for the prolonged backward swimming in Kf-agitated mutant of Paramecium caudatum. J. Membr. Biol. 195. 2003. P. 85-92.

235. Roderick H. L., Cook S. J. Ca2" signalling checkpoints in cancer: remodelling for cancer cell proliferation and survival. Nat. Rev. Cancer., 2008. 8. - P. 361-375.

236. Schultz J. E., Klumpp S., Benz R., Schurhoff-Goeters W. J., Schmid A. Regulation of adenylyl cyclase from Paramecium by an intrinsic potassium conductance. Science, 1992. 255. - P. 600-603.

237. Schultz J. E., Klumpp S. Cyclic nucleotides and calcium signaling in Paramecium. Adv. Sccond Messenger Phosphorylation Res., 1993. 27. - P. 25-46.

238. Scott, Docampo. Characterization of isolated acidocalcisomes of Trypanosoma cruzi. J. Biol. Chem., 2000. №275. - P. 215-221.

239. Swartz et al. Toxicity of sewage sludge to rhepoxvnium abronius, a marine amphipod. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1984. - V. 13. - P. 207-216.

240. Weber J. H., Vishnyakov A., Hambach K., Schultz A., Schultz J. E., Linder J. U. Adenylyl cyclases from Plasmodium. Paramecium and Tetrahymena are novel ion channel/enzyme fusion proteins. Cell. Signall., 2004. 16. - P. 115-125.