Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей

Вербовик, Елена Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей"

На правах рукописи

Вербовик Елена Васильевна

ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У ЛОШАДЕЙ

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре физиологии ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ипполитова Татьяна Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Козлов Сергей Анатольевич

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Горшков Григорий Иванович

Ведущая организация ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт коневодства»

Защита состоится « '¡З » декабря 2006 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 220.042.04 в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» по адресу: 109472, Москва, ул. Академика Скрябина, 23. тел.: 377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина».

Автореферат разослан « $ » ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В.Д. Фомина

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Работа сердца изменяется в зависимости от активности организма и условий, в которых он находится, обеспечивая необходимый оптимальный уровень кровоснабжения организма. Изменчивость работы сердца и приспособление его к потребностям организма достигается за счет изменения нервных и гуморальных механизмов регуляции (Парин В.В., 1997).

Электрокардиографические исследования проведены при различных патологических и функциональных состояниях, у животных различных видов, пород, возрастов, полов (Ипполитова Т.В., 1976; Карташова А.Г., 1960; Иноземцева И.Е., 1987; Гуляева Е.П., Кузьмин Д.А., 1991; работы ВНИИК 1990 и др.). Выявлены закономерности работы сердца с рабочими и продуктивными качествами с/х животных (коров, лошадей) (Адаменко Т.Ю., 1991; Иноземцева И.Е., 1989; Вальциферова C.B., Ветрова Л.Ю., 2001; Севастьянов В.Н., 1985; Недаева Д.В. 1987).

Современные методы позволяют изучить различные уровни механизмов регуляции сердечного ритма (CP), и в частности, вегетативную регуляцию. Вариабельность CP определяется состоянием вегетативной нервной системы (ВНС) (Баевский P.M., 1984), которая участвует в регуляции функций и состояний организма, в том числе адаптации к физическим нагрузкам. Поскольку уровень адаптации и «ресурсы» сердечно-сосудистой системы предопределяют работоспособность, то возможность прогнозирования состояний животного в условиях нагрузок являются ценными для физиологии и практической ветеринарии.

Исследования вариабельности CP и определения тонуса ВНС проведены в различных областях медицины (Бондаренко В.В., 1994; Крысанов В.В., 1997; Медвелинский А.Б. 2001), спорта (Гребенникова И.Н., 2000; Климовский П.С., 2005 и др.), диспансерного учета (Берсенева А.Г., 1991). В ветеринарии метод математического анализа CP для оценки тонуса ВНС практически не используется, имеются отдельные исследования отечественных (Ипполитова Т.В., 1993; Вальциферова C.B., Ветрова Л.Ю., 1988) и зарубежных исследователей (Thayer J.F., Hahn A.W., Pearson М.А., 1997). На сегодняшний день нет нормативных показателей вариабельности сердечного ритма у лошадей, и в отечественной науке этот вопрос остается открытым. Это и определяет цель нашей работы.

Цель и задачи исследования

Цель исследования изучить параметры вариабельности сердечного ритма и установить особенности вегетативной регуляции деятельности сердца у лошадей при использовании математических методов анализа сердечного ритма.

Для осуществления данной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить состояние тонуса ВНС у лошадей в состоянии относительного покоя;

- определить характер изменений показателей сердечного ритма после физической нагрузки различной интенсивности;

- определить особенности вегетативной регуляции сердца у лошадей разных возрастных и породных групп;

- определить показатели сердечного ритма у кобыл материнского стада и их потомков;

- изучить характер изменений активности вегетативной регуляции сердечной деятельности, связанных с эмоциональным напряжением при проведении ветеринарных манипуляций.

Научная новизна

Впервые определены математические показатели СР вегетативной регуляции сердечно-сосудистой системы у лошадей орловской и русской рысистых пород в состоянии относительного покоя. Впервые разработан алгоритм критериев оценки тонуса ВНС лошадей. Установлены параметры для оценки тонуса ВНС у лошадей. Впервые даны параметры спектра СР у лошадей и показано изменение показателей спектрального анализа после нагрузки. Изучено изменение тонуса ВНС в зависимости от исходного ее состояния в связи с нагрузкой разной интенсивности. Установлен характер изменений тонуса ВНС у лошадей разных возрастных групп. Впервые получена количественная характеристика параметров напряжения систем регуляции лошадей при проведении ветеринарных манипуляций. Основные положения, выносимые на защиту:

- показатели сердечного ритма, характеризующие тонус ВНС у рысистых лошадей в состоянии относительного покоя;

- влияние физической нагрузки различной интенсивности (приз, мах) на показатели сердечного ритма у рысистых лошадей;

- параметры вегетативной регуляции сердечного ритма в зависимости от возраста и породы;

- связь параметров сердечного ритма старшей возрастной группы лошадей с параметрами их потомков;

- характеристика активности отделов ВНС при эмоциональном напряжении, при проведении ветеринарных мероприятий у лошадей.

Научное и практическое значение

Результаты исследований расширяют представления об использовании СР в оценке функционального состояния сердца. Результаты исследований могут использоваться в тренировочном процессе для оценки работоспособности, адекватности нагрузки и степени адаптации к внешним факторам. Полученные количественные показатели вегетативного тонуса дают возможность их сравнения и установления нормативов. Полученные параметры СР могут использоваться при проведении диспансеризации лошадей для выявления донозологических состояний и состояний начала болезни. Результаты исследований могут служить справочным материалом для научных исследований и использоваться в учебном процессе. Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на межкафедральном заседании ФГОУ ВПО «МГАВМиБ им. К.И. Скрябина»; па третьей научно-практической конференции по болезням лошадей «Эквирос» (Москва, 15-16 августа, 2002); на Международной конференции молодых ученых (Москва, 14 мая, 2004); на Международной конференции, посвященной 85-летию академии (Москва, 30-31 марта, 1 апреля 2004), на 3-ей конференции

по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе (Москва, 11-13 апреля 2006).

Параметры математического анализа сердечного ритма лошадей внедрены в учебный процесс по дисциплине "Физиология и этология животных".

Публикации по теме работы

По теме диссертации было опубликовано 5 работ.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 150 страницах текста. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, включающих следующие главы: материалы и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, заключение, выводы, список использованной литературы и приложения. При написании работы использовались 152 источника литературы, в том числе 114 отечественных и 38 иностранных. Работа содержит 11 рисунков, 23 таблицы.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы и методы исследования

Работа выполнена в период с 2001 — по 2006 года в ЗАО «Московский Конный Завод №1» Одинцовского района, Московской области, Центральном Московском Ипподроме (ЦМИ), на московском конноспортивном комплексе «Битца» и кафедре физиологии животных ФГОУ ВПО «МГАВМиБ им. К.И. Скрябина». Исследования проводили на клинически здоровых лошадях орловской и русской рысистых пород, буденовской верховой породы, разных возрастных групп.

Всех исследуемых лошадей содержали в конюшне, в денниках. В период исследований животные, кроме материнского стада, получали дозированную физическую нагрузку, согласно схемам тренировочного процесса. Кобылам материнского стада предоставляли дневные прогулки в левадах. Тип кормления осуществлялся по принятым в хозяйствах, соответствующим нормативам рационам, сбалансированным по питательным веществам. Во время исследований лошадей выводили из денников на развязку. Материнская группа исследовалась непосредственно в денниках.

Исследование животных проводили по общей схеме, включающей:

1. клиническое обследование;

2. измерение артериального давления;

3. запись электрокардиограммы.

Были сформированы 4 группы аналогов по породе и возрасту и проведены 4 серии опытов (Таб. 1).

В первом опыте, для оценки исходного функционального состояния системы регуляции сердечного ритма (состояние относительного покоя) и анализа особенностей регуляции сердца после двух степеней физической нагрузки (умеренной маховой и призовой), было проведено 80 исследований на 20 лошадях орловской и русской рысистых пород, 2-3 летнего возраста, находящихся на квалификационных испытаниях в ЦМИ, (1-я группа). Лошадей

исследовали дважды с интервалом в две недели, до и после нагрузки (через 10 мин.). ЭКГ обработана с применением методов статистического анализа, вариационной пульсометрии, и методом анализа «волновой» структуры ритмограмм.

СХЕМА ЭКСПЕРИМЕНТА

_Таблиц 1

м Вид, материалы, условия, кратность исследований, количество исследуемых животных Количество исследований

о % \ | всего в т.ч. методом математическ ого анализа в т.ч. методом анализа «волновой» структуры

Орловские и русские рысаки, 2-3 лет,

(п=20), исследовались двукратно с интервалом в 2 недели (1-я группа),

1 состояние относительного покоя; после физической нагрузки, 40 40

2-е степени нагрузки:

- призовая -маховая 20 20 20 20

2 Орловские п русские рысаки, (п = 5), старше 14 лет (2-я группа); Орловские и русские рысаки, 2-3 лет, (п=20), (1-я группа); 5 40 5 40 5 40

в т.ч. прямые потомки 2-3 лет, (п — 7), (3-я группа) 14 14 14

3 Орловские и русские рысаки, (п = 5), старше 14 лет (2-я группа); буденовская порода, (п=3), 10 лет, (4-я группа) 5 6 5 6 -

Буденовская порода, (п=3), 10 лет, (4-я группа) по схеме:

в покое (2 исследования

4 с интервалом 2 мес.); 6 -

- после 1-ой инъекции; - после 1 -ой физ. нагрузки; - после 2-ой инъекции; - после 2-ой физ. нагрузки 3 3 3 3 -

Всего 168 168 99

Во втором опыте, для выявления возрастных особенностей вегетативной регуляции сердечной деятельности были сделаны 5 исследований на лактирующих животных материнского стада ЗАО «МКЗ №1» старше 14 лет (2-я группа) и 40 исследований на 20 животных орловской и русской рысистых пород лошадей 2 — 3 лет (1-я группа), в том числе 14 исследований на 7 животных — прямых потомках (3-я группа). Исследования проводили в состоянии относительного покоя.

В третьем опыте для выявления породных отличий вегетативной регуляции сердечного ритма были исследованы лошади старшей возрастной группы буденовской верховой породы (п = 3) и рысистых пород (п = 5).

В четвертом опыте, для определения характера изменения сердечного ритма и показателей вегетативного тонуса при разных видах нагрузок (эмоциональная, физическая) у буденовской верховой породы была сформирована 4-я группа (п = 3), находящихся на Московском конноспортивном комплексе «Битца». Эксперимент включал в себя 6 этапов: в состоянии относительного покоя, которые проводились дважды, с интервалом в 2 месяца; после двух внутривенных инъекций (20 мл физиологического раствора); после двух дозированных физических нагрузок (10 мин бег рысью).

Внутривенные инъекции делали в яремную вену. Измерение артериального давления проводилось непрямым методом с помощью тонометра и стетоскопа Раппопорта, путем наложения резиновой манжеты тонометра на хвостовую артерию лошади. Для записи ЭКГ был использован портативный отечественный электрокардиограф марьси ЭК1Т-ОЗМ. Запись вели при скорости движения ленты 25 мм/мин и усилении 1 мВ, в течение 5—8 минут. Использовались электроды в виде стальных зажимов, фиксированных на кожной складке животного. ЭКГ регистрировали в модифицированных стандартных отведениях от корней конечностей (Т.В. Ипполитова, 1976).

Для определения тонуса ВНС были использованы математические методы анализа вариабельности сердечного ритма (метод статистического анализа и вариационной пульсометрии) с определением типов регуляции по принятой классификации (Баевский P.M., 1984) — нормотонический, симпатотонический, парасимпатотонический; и метод визуально-логического анализа кардиоиптервалов (Жемайтите Д.И., 1970).

Для анализа математического метода сердечного ритма вычисляются следующие числовые характеристики: М (математическое ожидание) -отражает конечный результат всех регуляторных влияний на сердце и систему кровообращения; Sx (среднее квадратичное отклонение значений динамического ряда кардиоинтервалов) - характеризует суммарный эффект влияния на синоаурикулярный узел отделов ВНС; Мо (мода) - отражает вероятный уровень функционирования синоатриального узла и вместе с М характеризуют состояние гуморального канала регуляции; АМо (амплитуда моды) - характеризует активность симпатического отдела ВНС; Ах (вариационный размах) - отражает влияние парасимпатического отдела на синоатриальный узел; ИН (индекс напряжения) - характеризует степень напряжения регуляторных механизмов хронотропной функции сердца; ИВР (индекс вегетативного равновесия) - указывает на соотношение между активностью симпатического и парасимпатического отделов ВНС; ПАПР (показатель адекватности процессов регуляции) - отражает уровень централизации управления сердечным ритмом; ВПР (вегетативный показатель ритма) - позволяет судить о вегетативном балансе со стороны автономного контура регуляции сердечного ритма.

Анализ «волновой структуры» ритмограммы проводился по показателям «среднего уровня», частоте и амплитуде волн, наличию тренда.

Анализ ЭКГ показателей проводили вручную по общепринятой методике с измерением длительности интервалов и амплитуды зубцов.

Полученные данные обработаны методом вариационной статистики. Достоверность разницы средних величин определяется по критерию Стьюдента. Зависимость показателей изучали с помощью коэффициента корреляции Пирсона (Лакин Г.Ф., 1980).

2.2 Результаты исследований

Активность вегетативной нервной системы лошадей в состоянии относительного покоя

Для лошадей рысистых пород были определены математические показатели вариабельности СР в состоянии относительного покоя, которые согласно принятой методике, характеризуют величину тонуса отделов ВНС и степень напряжения механизмов регуляции (Таб. 2).

Математические показатели сердечного ритма орловской и русской рысистых

пород лошадей в состоянии относительного покоя, (п — 20)

_Таблица 2

Показатель, п = 20 Мо, с М, с АМо, % Ах, с ИВР, у.ед. ИН, у.ед. Sx, с ПАПР у.ед. ВПР, у-ед.

М 1,91 1,85 18,83 0,61 40,49 11,04 0,140 10,11 1,06

±т ±0,04 ±0,04 ±0,90 ±0,04 ±5,20 ±1,55 ±0,009 ±0,57 ±0,09

Хтах 2,36 2,26 36,00 1,36 140,00 41,66 0,286 20,00 2,97

X min 1,32 1,38 11,00 0,20 9,56 2,49 0,050 5,80 0.38

Вар.разм 1,04 0,88 25,00 1,16 130,44 39,17 0,236 19,20 2,59

Животные исследовались в покое дважды (40 исследований).

Анализ корреляционных отношений между математическими показателями обнаруживает взаимосвязь между вариабельностью СР и тонусом отделов ВНС. Отмечается повышение вариабельности ритма при брадикардии (г Мо и М / Дх и Sx = 0,275 - 0,318). При увеличении степени напряжения симпатического звена вегетативной нервной системы уменьшается длина кардиоинтервалов (АМо и ИН /Ми Mo — г от -0,230 до -0,555) и уменьшается вариабельность сердечного ритма (АМо и ИН / Дх и Sx г — от -0,586 до -0,835). Индекс вегетативного равновесия (ИВР) имеет высокую положительную степень корреляции с АМо (г = 0,874) и ИН (г = 0,991), а также высокую отрицательную степень корреляции с вариационным размахом (г = -0,816) и стандартным отклонением (г = -0,856). Таким образом, уменьшение ИВР характеризует преобладание парасимпатического, а увеличение этого показателя характеризует преобладание симпатического отдела ВНС в регуляции синоаурикулярного узла. По величине ИВР животные 1-ой группы были разделены на подгруппы, согласно преобладанию активности отделов ВНС в регуляции СР. 1-я подгруппа — с умеренным преобладанием симпатического звена ВНС (20%), 2-я — подгруппа с нормотоническим типом регуляции (55%) и 3-я подгруппа - с умеренным преобладанием тонуса парасимпатической нервной системы (ПСНС) (25%) (Таб. 3). Был разработан алгоритм классификации вегетативного гомеостаза.

Показатели сердечного ритма в подгруппах с разным вегетативным тонусом в состоянии относительного покоя у орловской и русской рысистых пород

лошадей, (п = 20)

Таблица 3

Подгруппы Мо, с М, с Амо, % Дх, с ИВР, у.ед.

1-Я П/'гр. 1,71 1,68 30,12 0,26 118,44

(п = 4) ±0,03 ±0,03 ±1,98* ±0,02** ±10,63*

2-я п/гр. 1,94 1,93 21,39 0,51 44,65

(п=11) ±0,06 ±0,06 ±0,50* ±0,03** ±2,90*

3-я п/гр. 1,88 1,86 14,10 0,76 19,40

(п = 5) ±0,10 ±0,10 ±0,91* ±0,07** ±1,93*

Продолжение

Подгруппы ИН, у.ед. вх, с ПАПР, у.ед. ВПР, у.ед.

1-я п/гр. 34,61 0,056 17,57 2,32

(п = 4) ±3,02* ±0,002* ±0,83* ±0,25*

2-я п/гр. 11,72 0,110 11,20 1,09

(п=И) ±0,93* ±0,006* ±0,49* ±0,08***

3-я п/гр. 5,17 0,172 7,53 0,75

(п = 5) ±0.43* ±0.01* ±0,37* ±0.08**

* - Р<0.001, ** - Р<0.01, *•* - Р<0.05. Животные исследовались в покое дважды (40 исследований).

Результаты исследований показали, что 1-я подгруппа характеризуется достоверно большими значениями АМо (30,12±1,98%), ИВР (118,44±10,63 у.ед.), ВПР (2,32±0,25 у.ед.), ИН (34,61±3,02 у.ед.) и наименьшими значениями Дх и 5х (0,26±0,02 с, 0,056±0,002 с). 3-я подгруппа имеет достоверно наиболее низкие, среди опытных подгрупп, значения АМо (14,10±0,91%), ИВР (19,40±1,93 у.ед.), ВПР (0,75±0,08 у.ед.), ИН (5,17±0,43 у.ед.) и достоверно более высокие показатели Дх, Бх (0,76±0,07 с, 0,172±0,01 с соответственно). 2-я подгруппа имеет промежуточные значения по рассмотренным показателям. Мо и М во 2-ой подгруппе имеют наибольшие значения по подгруппам (Мо — 1,94±0,06 с, М — 1,93±0,06 с) (Таб. 3). М и Мо не имеют достоверной разницы по подгруппам, но отмечается тенденция к снижению этих показателей в 1-ой подгруппе (1,71±0,03 с; 1,68±0,03 с) по сравнению с 3-ей подгруппой (1,88±0,10 с; 1,86±0,10 с). Это говорит о том, что частота пульса характеризует только конечный результат взаимодействия компонентов внутри регуляторной системы.

На основании полученных результатов были определены критерии оценки вегетативного тонуса для орловской и русской рысистых пород лошадей.

Величина амплитуд зубцов непосредственно связана с углом проекции интегрального электрического вектора на ось отведения и от части, как и некоторые интервалы ЭКГ, отражает характер вегетативного влияния на сердечный ритм. Амплитуда зубца Т увеличивается у первой подгруппы (0,841±0Д11 мВ) по сравнению со второй (Р<0,05) и третьей 1руппой (Р>0,05) (Таб. 4).

Электрокардиографические показатели орловской и русской пород лошадей с

разным вегетативным тонусом в состоянии покоя (п = 40) ___Таблица 4

Номер Показатель Интервалы, с

п/груттпы Р РС? (21« Т от

1-я п/гр. М 0,127 0,341 0,118 0,180 0,505

п = 8 ± ш ±0,004 ±0,020 ±0,003 ±0,016 ±0,012

Хтах 0,16 0,50 0,14 0,28 0,62

Хтт 0,12 0,24 0,08 0,08 0,48

2-я п/гр. М 0,130 0,340 0,120 0,182 0,536

п = 22 ±т ±0,004 ±0,009 ±0,002 ±0,009 ±0,005

X тах 0,16 0,44 0,16 0,28 0,60

Хтт 0,08 0,24 0,08 0,12 0,44

3-я п/гр. М 0,140 0,363 0,123 0,171 0,510

п= 10 ±т ±0,006 ±0,014 ±0,005 ±0,014 ±0,009

X тах 0,16 0,44 0,20 0,28 0,56

X тга 0,08 0,28 0.08 0,04 0,42

Продолжение

Номер Показатель Амплитуда, мВ

п/группы Р 0 Я в Т

1-я п/гр. М 0,266 0,246 0,954 0,168 0,841

п = 8 ± га ±0,033 ±0,116 ±0,171 ±0,073 ±0,111

Хтах 0,50 1,50 2,00 0,90 1,30

Хтт 0,10 0 0,15 0 0,20

2-я п/гр. п = 22 М ± т 0,287 ±0,04 0,250 ±0,053 0,923 ±0,091 0,195 ±0,047 0,603 ±0,052

Хтах 1,50 1,30 2,50 1,50 1,40

X т!п 0,10 0 0,15 0 0,20

3-я п/гр. М 0,253 0,103 0,788 0,219 0,614

п= 10 ±т ±0,030 ±0,018 ±0,112 ±0,085 ±0,079"

Хтах 0,60 0,30 1,70 1,60 1,20

Хтт 0,10 0 0 0 0,10

1-я подгруппа - преобладанием симпатического звена ВИС, 2-я подгруппа - нормотонический тип регуляции, 3-я группа - преобладание тонуса парасимпатической нервной системы. Данные предстаалены по результатам 40 исследований.

Также имеется тенденция увеличения амплитуды зубца Я у 1-ой подгруппы по сравнению с 3-ей подгруппой (Р>0,05), что подтверждает симпатикотонию у 1-ой подгруппы. Полученные результаты, таким образом, подтверждают правильность разработанного нами алгоритма классификации вегетативного тонуса. Слабая корреляционная связь между интервалом Р<3 и вегетативным показателем ритма (г = - 0,035), индексом напряжения (г = -0,036), а также частотой сердечных сокращений (г = +0,146) делает недостаточно информативным интервал Р<3 в оценке уровня вегетативной регуляции. Имеющиеся положительные корреляционные взаимоотношения интервала Р<3 с ЧСС указывает на связь сердечного ритма с гуморальным звеном регуляции, говоря о многокомпонентности его формирования.

Активность вегетативной нервной системы лошадей после физической работы

После физической нагрузки происходит достоверное увеличение активности симпатического отдела ВНС (повышение АМо, ИВР, ВПР),

напряжения центрального контура регуляции сердечным ритмом (повышение ИН), (Р<0,001) с одновременным достоверным снижением активности ПСНС (снижение Ах, Бх), (Р<0,001) (Рис. 1).

у.ед. у.ед. у.ед. Математические показатели

Рис. 1. Математические показателей сердечного ритма до и после физической нагрузки у рысистых лошадей.

Выявлено наиболее сильное достоверное увеличение после нагрузки показателя ИН (в 24,5 раза), он составляет 277,02±56,61 у.ед., (Р<0,001). Наименьшие изменения показателей Мо и М (снижение в 1,7 раза), (Р<0,001). Исследование корреляционных отношений позволяет проанализировать соотношения между величиной пульса, изменением напряжения регуляторных систем и вариабельностью кардиоинтервалов. После физической нагрузки отмечается усиление линейной зависимости корреляционных отношений, что говорит о повышении напряжения регуляторных механизмов.

Математические показатели сердечного ритма у рысистых лошадей (орловской, русской) с разным вегетативным тонусом после физической

нагрузки, (п — 20)

_Таблица 5

№ подгрупп Мо, с М. с Амо, % Дх, с ИВР, у.ед.

1-я н/группа, 1,00 1,00 46,00 0,14 607,71

<п = 4) ±0,12** ±0,12** ±6,52 ±0,05 ±289,82

2-я п/группа, 0,98 0,98 46,38 0,19 462,20

(п = 11) ±0.06* ±0,06* ±5,58* ±0,03* ±145,45**

3-я п/группа, 1,21 1Д1 41,71 0,27 368,93

(п = 5) ±0,12** ±0,11* ±5,96* ±0,06*** ±191,03

Продолжение

№ подгрупп ПАПР, у.ед. ВПР, у.ед. ИН, у.ед. вх, с

1-я п/группа, 49,94 13,48 358,77 0,030

<п = 4) ±11,57*** ±6,46 ±188,38 ±0,007***

2-я п/группа, 53,01 9,30 281,27 0,046

II £ ±8,91* ±2,31** ±92,67** ±0,007*

3-я п/группа, 39,14 7,66 205,97 0,054

(п = 5) ±8,97** ±4,06 ±122,31 ±0,01*

* - Р<0.001, ** - Р<0.01, *** - Р<0.05. Достоверность определялась относительно исходных подгрупп в покое. Средние показатели по результатам двукратных исследований. 1-я подгруппа - преобладанием симпатического звена ВНС, 2-я подгруппа - нормотонический тип регуляция, 3-я группа - преобладание тонуса парасимпатической нервной системы,

Подгруппы с разным вегетативным тонусом после нагрузки по величине показателей сохраняют то же положение, что и в покое, за исключением 2-ой п/гр., где отмечается достоверно высокий показатель активности симпатического звена ВНС и центральных структур регуляции (АМо 46,38 %; ПАПР 53,01 у.ед., Р<0,05), (Таб. 5).

Исследуя изменение показателей на нагрузку, можно отметить, что 3-я п/гр. реагирует достоверно большим возрастанием уровня централизации (ПАПР в 5,2 раза; Р<0,01) и активацией СНС (АМо в 2,9 раза; Р<0,001), наибольшим достоверным снижением активности ПСНС (снижение Дх в 2,8 раза; Р<0,05), с наименьшими изменениями в гуморальном канале регуляции (снижение Мо в 1,5 раза; Р<0,01). 1-я п/гр. после нагрузки также сохраняет наибольшую степень централизации относительно подгрупп, но эти изменения незначительны, так как характер изменений не достоверен (Р>0,05). Адаптация на нагрузку у этой подгруппы происходит путем достоверного увеличения уровня централизации (ПАПР в 2,8 раза; Р<0,05) и активности гуморального контура (снижение М и Мо в 1,6 раза и 1,7 раза, соответственно; Р<0,01). 2-я п/гр. на нагрузку реагирует большим снижением активности парасимпатического отдела ВНС (снижение Дх в 2,7 раза; Р<0,001), с наибольшим, по сравнению с другими подгруппами, изменением в гуморальном канале регуляции (снижение М и Мо в 1,9 раза и 1,9 раза, соответственно; Р<0,001).

Анализ ЭКГ после нагрузки во всех подгруппах выявил тенденцию повышения амплитуды зубца II, уменьшение интервала Р<3, что подтверждает повышение тонуса симпатического отдела ВНС (Таб. 6).

У 1-ой подгруппы после нагрузки сохраняется наиболее высокая амплитуда зубцов Т и И зубцов (0,623±0,138 мВ; 1,027±0,234 мВ). Наиболее отчетливо просматривается тенденция к увеличению продолжительности интервалов Р<3 у третьей подгруппы (0,272±0,009). Амплитуда зубца Р у 1-ой и 2-ой подгрупп после нагрузки имеет тенденцию к уменьшению (от 0,266±0,033 с и 0,287±0,04 с до 0,241±0,033 с и 0,237±0,015 с, соответственно), а у 3-ей подгруппы к возрастанию (от 0,253±0,030 мВ до 0,276±0,033 мВ), при сохранении наибольшей длины его интервала (0,102±0,005 с), что говорит о большем вкладе симпатической активности у 3-ей подгруппы на нагрузку.

Двойное произведение, косвенно отражающее коронарное кровообращение, у 1-ой подгруппы возросло по сравнению с состоянием относительного покоя в 1,8 раз (Р<0,001) и осталось на более высоком уровне в подгруппах (7832,31±291,64 у.ед.). Увеличение этого показателя во 2-ой подфуппе произошло в 2,4 раза (Р<0,001) и составило 7752,31±565,73 у.ед., в третьей группе двойное произведение достоверно увеличилось в 2 раза и составило 6725,71±805,14 у.ед.

Четкой связи показателей ЭКГ с математическими показателями не прослеживается.

Величина математических показателей зависит от интенсивности нагрузки. На более интенсивную нагрузку (приз) достоверно выше величина средних показателей АМо (53,13±4,59 %; Р<0,05), ВПР (13,03±2,54 у.ед.;

Р<0,05), ПАПР (61,71±7,49 у.ед.; Р<0,05) и достоверно ниже средние величины Дх (0,14±0,02 с; Р<0,05), М, Мо (0,96±0,06; 0,95±0,06, соответственно; Р<0,05), по сравнению с маховой нагрузкой (Р<0,05).

Электрокардиографические показатели у рысистых пород (орловской, русской)

лошадей после физической нагрузки по подгруппам, (п = 40) _Таблица 6_

Номер Показа- Интервалы, с

п/груплы тель Р РО 01^ Т С?т

1-я п/гр. ср.знач. 0,090 0,242 0,109 0,170 0,431

п = 8 ±ш ±0,005 ±0,012 ±0,005 ±0,012 ±0,011

макс. 0,12 0,32 0,12 0,24 0,48

мин. 0,08 0.20 0,08 0,12 0.36

2-я п/гр. ср.знач. 0,097 0,235 0,115 0,167 0,454

п = 22 ±ш ±0,003 ±0,004 ±0,003 ±0,01 ±0,008

макс. 0,14 0,28 0,14 0,36 0,6

мин. 0,06 0,18 0.08 0,08 0,4

3-я п/гр. ср.знач. 0,102 0,272 0,111 0,170 0,455

п = 10 ±т ±0,005 ±0,009 ±0,005 ±0,015 ±0,009

макс. 0,12 0,38 0,16 0,28 0,54

мин. 0,06 0,22 0,08 0,08 0.40

Продолжение

Номер Показа- Амплитуда, мВ

п/группы тель Р 0 Л Б Т

1-я п/гр. ср.знач. 0,241 0,086 1,027 0,254 0,623

п = 8 ± т ±0,033 ±0,025 ±0,234 ±0,083 ±0,138

макс. 0,40 0,30 2,50 1,00 1.80

мин. 0,10 0 0 0 0.10

2-я п/гр. ср.знач. 0,237 0,169 0,958 0,248 0,545

п = 22 ±т ±0,015 ±0.051 ±0,101 ±0,061 ±0,056

макс. 0,4 1,7 2,2 1,8 1,4

мин. 0,1 0 0 0 0,1

3-я п/гр. ср.знач. 0,276 0,139 0,903 0,222 0,534

п= 10 ±т ±0,033 ±0,025 ±0,115 ±0,085 ±0,069

макс. 0,70 0,50 1,90 1,40 1,00

мин. 0,10 0 0,05 0 0,10

1-я подгруппа - преобладанием симпатического звена ВНС, 2-я подгруппа - нормотонический тип регуляции, 3-я группа - преобладание тонуса парасимпатической нервной системы. Данные представлены по результатам 40 исследований.

В зависимости от исходного вегетативного тонуса реакция у лошадей на разную интенсивность нагрузки имеет отличия (Таб. 7).

На среднюю маховую нагрузку достоверные изменения математических показателей сердечного ритма отмечается только у животных, имеющих исходно нормотонический тип регуляции (2-я п/гр.). В этой подгруппе происходит наибольшее достоверное снижение автономной регуляции (повышение ВПР в 4,7 раза; Р<0,001), снижение парасимпатического тонуса в 2,4 раза (Р<0,001) и наибольшими изменениями Мо и М (в 1,9 раза и 1,8 раза, соответственно; Р<0,001).

На призовую нагрузку наиболее сильное смещение вегетативного гомеостаза отмечается у 3-ей подгруппы за счет повышения симпатической активности (наибольшее повышение в подгруппах АМо в 3,8 раза; Р<0,01), с

наименьшим изменением в подгруппах в гуморальном канале регуляции (снижение Мо и М в 1,9 раза и 1,9 раза, соответственно; Р<0,001).

Математические показатели рысистых лошадей после призовой и маховой

нагрузок в подгруппах с разным вегетативным тонусом, (п — 20) __ Таблица 7_

Показатели Мо, с М, с АМо, % Дх, с

1 1 1* с С в 1-я п/гр. п =4 М ±ш 0,80 ±0,04* 0,78 ±0,04* 55,00 ±6,23* 0,04 ±0,002*

2-я п/гр. п = 11 М ±ш 0,82 ±0,04* 0,82 ±0,05* 61,14 ±5,78* 0,11 ±0,02*

3-я п/гр. п = 5 М ±т 0,99 ±0,10* 1,01 ±0.10* 50,25 ±6.87** 0,15 ±0,04**

Маховая нагрузка, п = 20 1 -я п/гр. П = 4 М ±т 1,07 ±0,14*** 1,07 ±0,13*** 43,00 ±8.18 0,17 ±0,04

2-я п/гр. п=11 М ± т 1,10 ±0,04* 1,11 ±0,04* 28,40 ±2,66 0,27 ±0,03*

3-я п/гр. п = 5 М ± т 1,51 ±0,01* 1,47 ±0,03* 30,33 ±6,38** 0,43 ±0,05**

Продолжение

Показатели ИВР, у.ед. ПАПР, у.ед. ВПР, у.ед. ин, у.ед. вх, с

8 22 « О о С р1' С и 1-я п/гр. п = 4 М ±т 1375,00 ±358,35** 68,75 ±11,04* 31,25 ±3,24* 859,37 ±247,31* 0,020 ±0,001*

2-я п/гр. п= 11 М ±т 762,86 ±213,65** 76,57 ±9,43* 14,43 ±3,17* 480,39 ±132,36** 0,029 ±0.005*

3-я п/гр. п = 5 М ±т 587,29 ±300,45 53,44 ±10,70** 12,19 ±6,46 341,17 ±195,19 0,029 ±0,004*

Маховая нагрузка, п-20 1-я п/гр. п = 4 М ±т 351,94 ±192,78 43,67 ±13,74*** 7,56 ±3.66 191,90 ±123,62 0,039 ±0,009***

2-я п/гр. п= 11 М ±т 114,86 ±24,15*** 26,15 ±3,18** 3,59 ±0,53* 52,37 ±1082 0,066 ±0,007*

3-я п/гр. п = 5 М ±т 77,77 ±27,28 20,07** ±4,11 1,61 ±0,22 25,70 ±8,89 0,086 ±0,012

* - Р<0.001, ** - Р<0.01, *** - Р<0.05. 1-я подгруппа - преобладанием симпатического звена ВНС, 2-я подгруппа - нормотоническнй тип регуляции, 3-я группа - преобладание тонуса парасимпатической нервной системы.

Адаптация к призовой нагрузке у 1-ой подгруппы происходит путем наибольшего снижения активности ПСНС в 8 раз (Р<0,01) и наименьшего изменения симпатической активности (наименьшее повышение АМо — в 1,9 раза; Р<0,01) и наибольшего снижения влияния автономного контура регуляции (повышение ВПР в 16,8 раза; Р<0,05). Животные с нормотонией в покое (2-я п/гр.) на призовую нагрузку отвечают наименьшим снижением активности ПСНС и автономного контура (достоверное снижение Дх в 3,9 раза; Р<0,001; повышение ВПР в 11,3 раза; Р<0,001) и проявляют наибольшие изменения со стороны гуморального канала регуляции (наибольшее снижение М и Мо в подгруппах — в 2,3 раза и 2,3 раза, соответственно; Р<0,001).

Оценка ритмограмм рысистых лошадей методом визуально-логического анализа в состоянии относительного покоя

Составленная кардиоинтервалограмма характеризуется по величине «среднего уровня», амплитуде волнового процесса и наличию тренда. «Средний уровень» ритмограммы является математическим ожиданием динамического ряда исследуемого процесса (Баевский P.M., 1984). Изменение ЧСС связано с тенденциями колебаний амплитуд волн. По результатам исследований с повышением «среднего уровня», то есть с уменьшением частоты сердечных сокращений имеется тенденция к возрастанию амплитуд волн в подгруппах (г = 0,962). Так, лошади, характеризующиеся умеренной тахикардией со «средним уровнем» 1,48±0,03 с, имеет амплитуду волн 0,48±0,10 с (12,00±2,51 мВ); животные, с нормокардическим типом регуляции и «средним уровнем» 1,83±0,03 с, имеет амплитуду волн 0,52±0,05 с (13,07±1,32 мВ); животные, характеризующаяся умеренной брадикардией — «средний уровень» 2,17±0,03 с, амплитуда - 0,64±0,08 с, (16,00±2,12 мВ).

Высокая отрицательная корреляция амплитуды высокочастотных (ВЧ) волн с показателем ИВР (г = -0,466), АМо (г = -0,547) и положительная Дх (г = 0,675) показывает, что со смещением вегетативного равновесия в сторону преобладания ПСНС повышается амплитуда ВЧ волн (Рис. 2), что согласуется с данными литературных источников (Баевский P.M., 2000). Тенденции изменения низкочастотных волн (НЧ) ритмограммы совпадают с тенденцией изменения М и Мо (г = 0,359, г = 0,396). По мнению ряда авторов (Берсенева А.Г. 1991, Хаспекова Н.Б. 1988) волны с периодом колебаний 10-20 с характеризуют состояние активности систем регуляции сосудистого тонуса. Навакатикян А.О. с соавт, (1979), Карпенко A.B. (1976) в своих исследованиях доказали связь медленных волн CP с колебаниями в крови адреналина, норадреналина и активностью системы гипофиз - надпочечники. Таким образом, выявлена связь ВЧ волн с тонусом ВНС, а НЧ с активностью, вазомоторного центра и гуморальным звеном регуляции.

ОАмплитуда ВЧ волн. мВ ЕЗАмллитуда НЧ волн. мВ »"Средний уровень" (М), с

Рис. 2. Амплитуда высоко- и низкочастотных волн и величина «среднего уровня» в подгруппах лошадей с разным вегетативным тонусом в покое

В зарубежных источниках литературы (Yamaya У., Kubo К., Amada А., 1994; Thayer J.F., Hahn A.V., 1997) даются более широкие диапазоны пределов колебаний дыхательных (ВЧ) волн для спортивных лошадей (от 0,07 Гц до 0,50 Гц, что соответствует периоду от 2 с до 15 с). Результаты наших исследований совпадают с литературными данными, только предел периодов колебаний ВЧ волн уже и составляет 0,12 — 0,25 Гц, то есть с периодом 4 — 8 с.

Анализ корреляционных отношений между модой (Мо) и математическим ожиданием (М) с одной стороны и амплитудой высоко- и низкочастотных волн показывает, что в 1-ой и 2-ой подгруппах с возрастанием Мо и М увеличивается амплитуда ВЧ и снижается амплитуда НЧ волн.

Наличие тренда (положительного и отрицательного) в 49% случаев указывает на тенденцию к учащению или урежению сердечного ритма в ходе исследуемого процесса.

Оценка кардиоинтервалограмм рысистых лошадей методом визуально-логического анализа после применения физической нагрузки

Результаты анализа «среднего уровня» показывают нелинейность изменений ЧСС после нагрузки. Животные, в покое характеризующиеся умеренной брадикардией после нагрузки имеют наиболее частый ритм сердца (снижение «среднего уровня» на 52,5%; Р<0,001). Достоверное, но менее сильное снижение (на 41,5%) ЧСС у животных, отличающихся в покое нормокардией (Р<0,001). Наименее выражены изменения частоты пульса после нагрузки у животных, в покое характеризующихся умеренной тахикардией (на 23%; Р>0,05).

Ш Амплитуда ВЧ волн, мВ ОАмплитуда НЧ волн, мВ © "Средний уровень" (М), с

4,5 4 3,5 3

в 2,5 = 2 1,5 1

0,5 0

1,5

1-я п/гр.

2-я п/гр.

jiítm

0,5

3 - п/гр.

Рис. 3. Амплитуда высоко- и низкочастотных волн и величина «среднего уровня» в подгруппах у лошадей с разным вегетативным тонусом после физической нагрузки

После нагрузки происходит достоверное снижение как высокочастотных, так и низкочастотных волн (Р<0,001). Достоверной разницы между амплитудой высоко- и низкочастотных волн, так и амплитуд волн между подгруппами, после нагрузки не выявляется (Р>0,05). Увеличивается корреляционная связь между амплитудой ВЧ волн и тонусом отделов ВНС (г ВЧ/ИВР = -0,638;

г ВЧ/АМо = -0,794; г ВЧ/Дх = 0,817). Также возрастает связь между НЧ волами и активностью гуморального канала регуляции (г НЧ/М = 0,630), (Рис. 3). 2-я подгруппа имеет самые низкие показатели амплитуд волн. 3-я подгруппа, после нагрузки характеризуется наиболее высокой амплитудой как ВЧ волн (0,831±0,062 мВ), так и НЧ волн (1,321±0,263 мВ). В 1-ой и 3-ей подгруппах отмечается тенденция превышения НЧ волн над ВЧ (0,708±0,219 мВ, 1,321±0,263 мВ), (Рис.3).

Рассматривая амплитуду волн в подгруппах с разным вегетативным тонусом после призовой и маховой нагрузки, можно отметить тенденцию к постепенному нарастанию амплитуд волн от 1-ой к 3-ей опытных подгрупп, и снижению амплитуд волн с нарастанием величины нагрузки (от средней маховой к призовой), (Рис. 4).

После средней маховой нагрузки заметно некоторое преувеличение НЧ волн над ВЧ, что может говорить об активности вазомоторного центра, причем наибольшая амплитуда низкочастотных волн отмечается в 3-ей подгруппе после маховой нагрузки (2,666±0,91 мВ). Снижение и полное отсутствие волн низкой частоты (в частотном диапазоне 0,05 — 0,14 Гц) у животных после призовой нагрузки, может говорить о влиянии высших вегетативных центров на сердечно-сосудистый подкорковый центр, с активацией его симпатического звена.

3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

___

Ш:

1-я п/гр.

2-я п/гр. Приз

3-я п/гр.

1-я п/гр. | 2-я п/гр. | 3-я п/гр. Мах

1-я п/гр. - преобладание симпатической активности; 2-я п/гр. -иормотонический тип регуляции; 3-я п/гр. - преобладание парасимпатической активности.

ОВЧ, мВ □ НЧ, мВ

Рис. 4. Амплитуда высоко- и низкочастотных волн после 2-х степеней нагрузки в подгруппах рысистых лошадей с разным вегетативным тонусом.

Оценка активности вегетативной нервной системы лошадей в связи с

возрастом

Математические показатели орловской и русской пород лошадей старше 14 лет характеризуются достоверным смещением вегетативного гомеостаза в сторону симпатической активности - ИВР - 132,00±80,23 у.ед., (Р<0,01); АМо — 31,10±6,38 % (Р<0,001), что находит объяснение в процессах, связанных с функциональным напряжением, вызванного лактацией животных, где возрастание активности симпато-адреналовой системы проявляется с

различной степенью выраженности адаптационного синдрома (Ипполитова Т.В. 1993; Вальциферова C.B., Ветрова Л.Ю., 1988, 2001).

Рис. 5. Показатели рысистых лошадей разных возрастных групп

В состоянии относительного покоя у лошадей старшей возрастной группы (буденовская верховая порода, 10 - 13 лет) отмечается смещение индекса вегетативного равновесия в сторону умеренной активации парасимпатического звена ВНС (достоверно высокий ИВР - 22,78±6,15 у.ед.) за счет достоверного увеличения вариационного размаха (Дх — 0,98±0,17 у.ед.). Преобладание активности ПСНС в регуляции сердечного ритма объясняется возрастными морфологическими изменениями (Ноздрачев А.Д. 1983, Дворников A.B., 2002).

Влияние разных видов нагрузок (физическая, эмоциональная) на показатели вегетативного тонуса буденовских лошадей

Незначительная физическая нагрузка (10 мин рысь) у лошадей буденовской породы, старшей возрастной группы вызывает такие же изменения со стороны регуляторных центров, как и у рысистых пород лошадей, а именно достоверную активацию симпатического звена и центральных контуров регуляции СР с достоверным снижением активности парасимпатического отдела ВНС (Р<0,001), (Рис. 6.).

После проведенных ветеринарных манипуляций (внутривенные инъекции) отмечается общая тенденция к увеличению активности тонуса симпатической нервной системы и усиление централизации управления Сердечным ритмом — повышение показателей амплитуды моды (от 15,85±1,23% - до 23,86±2,56%; Р<0,01), индекса напряжения (от 7,96±2,98 у.ед. - до 20,05±4,50 у.ед.) и индекса вегетативного равновесия (от 22,78±6,15 - до 63,53±12,65 у.ед.), при снижении активности парасимпатической нервной системы (снижение вариационного размаха от 0,98±0,17 с — до 0,55±0,09 с), (Рис. 6).

38 я (1 Й

Мо. с АМо, % АХ, с ИВР.у.ед. ГТАПР.у.ед. ВПР.у.ед. ИН.у.ед.

Математические показатели

Рис. б. Показатели буденовской породы лошадей в покое и при действии различных видов нагрузок

Средние значения по всем показателям как после проведения первой инъекции, так и после повторной, не имеют статистической достоверности (кроме показателя АМо), (Р>0,05). Таким образом, проведенные ветеринарные мероприятия не приводят к значительному изменению вегетативного гомеостаза.

3. ВЫВОДЫ

1. У лошадей орловской и русской рысистых пород в состоянии относительного покоя выявлена разная степень активности отделов вегетативной нервной системы в регуляции сердечного ритма:

преобладание симпатической активности — 20 % лошадей, преобладание парасимпатической активности - 25 %, нормотония — 55% лошадей.

2. Разработаны количественные параметры вегетативного тонуса для рысистых лошадей:

- при выраженном преобладании симпатической активности индекс вегетативного равновесия >70 у.ед.; амплитуда моды >25 %; индекс напряжения >30 у.ед.; вариационный размах <0,3 с; при умеренном преобладании — индекс вегетативного равновесия 55-70 у.ед.; амплитуда моды 22-25 %; индекс напряжения 15-30 у.ед.; вариационный размах 0,3-0,4 с;

- при выраженном преобладании парасимпатического тонуса индекс вегетативного равновесия <10 у.ед.; амплитуда моды <12 %; индекс напряжения <2 у.ед.; вариационный размах >1,2 с; при умеренном преобладании тонуса вагуса индекс вегетативного равновесия 26-10 у.ед.; амплитуда моды 14-12 %; индекс напряжения 7-2; вариационный размах 0,71,2 с;

- при нормотояическом типе регуляции ттдекс вегетативного равновесия 2655 у.ед.; амплитуда моды 14-22 %; индекс напряжения 7-15 у.ед.; вариационный размах 0,7-0,4 с.

3. Разная степень физической нагрузки (умеренная — маховая и максимальная — призовая) вызывает активацию симпатической системы лошадей с повышением напряжения центральных контуров регуляции и снижение активности парасимпатического отдела.

3.1 После нагрузки возрастают показатели амплитуды моды от — 18,83±0,09 % до — 45,60±3,24 %, индекса вегетативного равновесия от — 40,49±5,20 у.ед. до — 474,63±90,70 у.ед., показатель активности процессов регуляции от -10,11±0,57 до — 48,84±5,09 у.ед, вегетативной показатель ритма от — 1,06±0,09 до — 9,31±1,54 у.ед, ттдекс напряжения от - 11,04±1,55 до 277,02±5 6,61 у.ед. и снижаются показатели моды от — 1,91±0,04 с до — 1,07±0,04 с, математического ожидания от - 1,85±0,04 с до — 1,07±0,04 с, стандартного отклонения от — 0,140±0,009 с до - 0,046±0,004 с, вариационного размаха от - 0,61±0,04 с до 0,21±0,02 с.

3.2 После умеренной степени нагрузки (маховая) повышаются амплитуда моды в 2,1 раза, индекс вегетативного равновесия в 8,2 раза, индекс напряжения в 16,3 раза и снижается вариационный размах в 2,4 раза.

3.3 После максимальной степени нагрузки (призовая) выявлено повышение амплитуды моды в 2,8 раза, индекса вегетативного равновесия в 16,3 раза, индекса напряжения в 36,3 раза и снижение вариационного размаха в 4,36 раза.

4. Адаптация на уровень нагрузки зависит от исходного вегетативного тонуса и проявляется в разной степени активности звеньев регуляторных механизмов.

4.1 После умеренной (маховой) нагрузки наибольшие изменения вегетативного гомеостаза выявлено у лошадей, имеющих в состоянии покоя нормотонический тип регуляций,

4.2 После призовой нагрузки наибольшие изменения вегетативного гомеостаза выявлено у лошадей с преобладанием парасимпатического тонуса в покое; наименьшие изменения вегетативного гомеостаза выявлено у лошадей с преобладанием симпатического тонуса в регуляции сердечного ритма.

5. Амплитуда высокочастотных волн ритмограммы связана с тонусом вегетативной нервной системы, амплитуда низкочастотных волн ритмограммы характеризует изменения в гуморальном канале регуляции сердечного ритма.

6. Эмоциональная нагрузка, вызванная внутривенными инъекциями (плацебо), влияет на изменение вегетативной регуляции деятельности сердца в меньшей степени, чем физическая нагрузка.

7. Активность отделов ВНС проявляется индивидуально и зависит от физиологического состояния животного, порода и пол влияния не оказывают.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Результаты исследований могут быть использованы в тренировочном процессе для характеристики рабочих качеств лошадей, для выявления степени адаптации животных к физическим нагрузкам; при диспансерном обследовании лошадей для выявления донозологических состояний; служить справочным материалом в научно-исследовательской работе.

2. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Вальциферова, C.B. Вариационная пульсометрия как прогностический метод изучения адаптированности лошадей к стрессовым воздействиям / Вальциферова C.B., Вербовик Е.В. // Болезни лошадей: диагностика, профилактика, лечение: Материалы третьей научно-практической конференции по болезням лошадей. — Москва, 2002. -С. 89-91.

2. Применение «Гамавита» для повышения работоспособности спортивных лошадей / Деева A.B. Зайцева М.Л., Бакулин И.Н., Васильев И.К., Вербовик Е.В., Бурулев В.А., Бурулев В.В. // Ветеринария. - 2003. - № 5. - С. 11-13.

3. Вербовик, Е.В. Исследование адаптационных возможностей по анализу сердечного ритма у спортивных лошадей / Вербовик E.B. II Материалы Международной учебно-методической и научно-практической конференции, посвященной 85-летию академии // ФГОУ ВПО «МГАВМ и Б им. К.И. Скрябина». - Москва, 2004. - 4.2. - С. 21-24.

4. Вербовик, Е.В. Метод вариационной пульсометрии в оценке вегетативного тонуса спортивных лошадей / Вербовик Е.В. // Инновация молодых ученых — сельского хозяйства. — Москва, 2006. — Ч. 1 — С. 44-46.

5. Вербовик, Е.В. Волновая структура сердечного ритма лошадей / Вербовик Е.В., Вальциферова C.B. И Ветеринарная медицина. — 2006. — №1. — С. 13-14.

6. Вербовик, Е.В. Вариабельность сердечного ритма у рысистых пород лошадей / Вербовик Е.В., Вальциферова C.B. // Сельскохозяйственная биология. — 2006. - №6.-С. 58-61.

Принято к исполнению 30/10/2006 Исполнено 31/10/2006

Заказ № 876 Тираж: 100 экз.

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вербовик, Елена Васильевна

ВВЕДЕНИЕ. 4 стр.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.11 стр.

1.1 Регуляция сердечной деятельности

1.2 Принцип организации управления сердечным ритмом

1.3 Классификация методов изучения сердечного ритма

1.4 Оценка адаптационных возможностей организма

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.49 стр.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. 58 стр.

3.1 Активность вегетативной нервной системы в состоянии относительного покоя. 58 стр.

3.1.1 Электрокардиографические показатели орловской и русской рысистых пород лошадей в состоянии относительного покоя. 58 стр.

3.1.2 Оценка ритма сердца методом статистического анализа и вариационной пульсометрии. 60 стр.

3.1.3 Электрокардиографические показатели рысистых пород лошадей с разным вегетативным тонусом в состоянии покоя. 67 стр.

3.1.4 Построение и оценка кардиоинтервалограмм. 69 стр.

3.2 Активность вегетативной нервной системы после физической нагрузки.75 стр.

3.2.1 Электрокардиографические показатели орловской и русской рысистых пород лошадей после физической нагрузки.75 стр.

3.2.2 Оценка сердечного ритма орловской и русской пород рысистых лошадей после физической нагрузки.77 стр.

3.2.3 Математические показатели сердечного ритма после применения нагрузки разной интенсивности у рысистых лошадей.85 стр.

3.2.4 Электрокардиографические показатели рысистых пород лошадей с разным вегетативным тонусом после физической нагрузки.89 стр.

3.2.5 «Волновая структура» ритмограмм после физической нагрузки.91 стр.

3.3 Активность вегетативной нервной системы в связи с возрастом .96 стр.

3.4 Активность вегетативной нервной системы у разных пород лошадей.98 стр.

3.5 Влияние разных видов нагрузок на показатели вегетативного тонуса буденовских лошадей.99 стр.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.102 стр.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей"

Актуальность темы

Сердечно-сосудистая система является одной из наиболее важных физиологических систем, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма и несущая координирующую функцию. Работа сердца изменяется в зависимости от активности организма и различных условий, в которых он находится, обеспечивая необходимый уровень кровоснабжения организма, соответствующий его деятельности и условиям внешней среды. Такая изменчивость работы сердца и ее приспособление к потребностям организма достигается благодаря нервному и гуморальному механизмам регуляции [43, 14, 82, 108]. Особенности регуляторных взаимодействий обеспечивают возможности организма, предопределяет его работоспособность, поэтому по настоящее время изучение в этой области не теряет своей актуальности.

Электрокардиографические исследования животных, начавшиеся еще около столетия назад, до сих пор имеет важнейшее значение в научных исследованиях и клинической кардиологии [77, 96, 70]. Накоплен большой опыт анализа электрокардиограмм при патологических и функциональных состояниях, у разных видов животных, в зависимости от породы, возраста, половой принадлежности [2, 51, 40, 108]. Выявлены закономерности работы сердца с рабочими и продуктивными качествами с/х животных [30,65, 50, 31, 52].

В настоящее время имеется возможность более широкого использования показателей электрокардиографических исследований. Для оценки состояния сердечно-сосудистой системы стали применяться методы, направленные на выявление механизмов регуляции сердечного ритма, в частности вегетативную регуляцию. Сердечный ритм является наиболее значимым в распознавании состояний вегетативной нервной системы (ВНС). Как отмечает P.M. Баевский [19]: «такой всем известный показатель как ритм сердца, позволяет получить огромную информацию о состоянии организма, основанную не на субъективных ощущениях исследователя, а полученную в цифровом выражении, что дает возможность более глубокого ее анализа». Вегетативная нервная система является важным звеном в регуляции различных функций организма, поэтому состояние тонуса ее отделов характеризует регуляторные системы, что имеет достаточно актуальное значение и представляет прогностический интерес, цель которого сводится к изучению адаптационных возможностей животных и степень устойчивости к стрессовым воздействиям. Поскольку уровень адаптации и «ресурсы» сердечно-сосудистой системы являются крайне важными и предопределяют спортивные результаты, то возможность измерения этого показателя незаменимо для прогнозирования состояния животного в условиях определенных нагрузок.

Наиболее доступными и информативными методами для определения тонуса ВНС являются математические методы анализа сердечного ритма, которые широко используются в различных областях медицины [63, 133, 27, 89, 150, 53, 88, 111]. Развитие космической медицины в нашей стране привело, в начале 60-х годов, к анализу и изучению вариабельности сердечного ритма (ВСР). Одновременно интерес к этому вопросу возник и за рубежом. Зарубежные исследователи [148, 137, 126] отметили важное практическое значение ВСР, указав на априорность изменений этого показателя клиническим признакам. В 1966 г. состоялся первый симпозиум по вариабельности сердечного ритма, проходивший в Москве [20]. В конце 60-х - начале 70-х годов в Литве состоялись несколько конференций, посвященных возможности использования ВСР в областях кардиологии, хирургии, экспериментальной физиологии, касающихся труда и спорта. Период 70-х - 80-х годов прошлого столетия характеризуется наибольшей активностью исследований в этой области [26, 11, 45, 46, 58, 88, 112]. В 1973 году состоялся 1-ый Международный симпозиум по вариабельности сердечного ритма, посвященный проблемам эргономики. На 2-ом Всесоюзном симпозиуме по ВСР, состоявшемся в 1977 году, было представлено свыше 300 научных докладов. В 1981 году Akselrod S. и соавторы использовали спектральный анализ колебаний сердечного ритма для количественного определения показателей сердечно-сосудистой системы от удара к удару [115]. В конце 1980-х годов за рубежом было отмечено, что ВСР представляет собой устойчивый и независимый предиктор смерти у больных перенесших острый инфаркт миокарда [150, 116]. В 1996 г. Европейским Обществом Кардиологии и Северо-Американским электрофизиологическим обществом были предложены стандарты измерений, их физиологическая интерпретация и клиническое использование метода математического анализа CP [126], но по мнению ряда авторов [84] не учитывающих многолетний опыт отечественных исследований.

После некоторого спада активности в России возобновился интерес к анализу ВСР. В 1996 году состоялся международный симпозиум, проходивший в Ижевске. В настоящее время публикуется несколько сотен работ, посвященных исследованиям сердечного ритма. Значительное число докладов по ВСР было представлено на состоявшемся в 1999 году в Москве международном симпозиуме «Компьютерная электрокардиография на рубеже столетий». Новый виток развития науки в этой области направлен в основном на практическое его применение [120, 40, 29, 64, 75, 35]. Симпозиум «Современные возможности Холтеровского мониторирования», прошедшего в Санкт-Петербурге в 2000 году показал, что ВСР обладает потенциалом для обеспечения дополнительной цепной информации о физиологических и патофизиологических состояниях, а также для улучшения оценки риска заболеваний. В связи с доступностью нового оборудования и компьютерных технологий появилась возможность расширить представления о вегетативном регулировании работы сердца и вегетативном гомеостазе в целом, и ускорить анализ вариабельности сердечного ритма.

В ветеринарии метод математического анализа сердечного ритма распространен не так значительно. Эстонская сельскохозяйственная академия [86] методом математического анализа исследовали сердечную деятельность у крупного рогатого скота. Кроме того, этот метод был использован в научных исследованиях сотрудниками кафедры физиологии животных МГАВМиБ им. К.И. Скрябина [32, 52]. Постепенно возрастает интерес к исследованию вариабельности сердечного ритма у мелких домашних животных и птиц [149, 118, 108].

Гораздо меньше в литературе имеется данных по исследованию вегетативного регулирования сердечной деятельности с использованием методов математического анализа у лошадей. Имеющиеся данные, в основном, зарубежных источников [152, 122, 144, 145], направлены на изучение спектрального анализа сердечного ритма. На сегодняшний день нет нормативных показателей вариабельности сердечного ритма у лошадей, и в отечественной науке этот вопрос остается открытым. Это и определят цель нашей работы.

Цель и задачи исследования

Цель исследования явилось изучение параметров вариабельности сердечного ритма и установление особенностей вегетативной регуляции деятельности сердца у лошадей при использовании математических методов анализа сердечного ритма.

Для осуществления данной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить состояние тонуса ВНС у лошадей в состоянии относительного покоя;

- установить параметры, характеризующие тонус ВНС у лошадей;

- определить особенности вегетативной регуляции сердца у лошадей разных возрастных и породных групп;

- определить показатели сердечного ритма у кобыл материнского стада и их потомков;

Научная новизна

Впервые были получены математические показатели CP, демонстрирующие вегетативную регуляцию сердечно-сосудистой системы у лошадей разных пород в состоянии относительного покоя.

Впервые разработан алгоритм, позволяющий установить критерии оценки тонуса ВНС у лошадей. Установлены параметры для оценки тонуса ВНС у лошадей.

Впервые даны параметры спектра CP у лошадей и показано изменение показателей спектрального анализа после нагрузки.

Изучено изменение тонуса ВНС в зависимости от исходного ее состояния в связи с нагрузкой разной интенсивности.

Установлен характер изменений тонуса ВНС у лошадей разных возрастных групп.

Впервые получена количественная характеристика сравнительных параметров напряжения систем регуляции лошадей при проведении ветеринарных манипуляций.

Основные положения, выносимые на защиту

- параметры вегетативной регуляции сердечного ритма в зависимости от возраста и породы;

- связь параметров сердечного ритма старшей возрастной группы лошадей с параметрами их потомков;

- характеристика активности отделов вегетативной нервной системы при эмоциональном напряжении, при проведении ветеринарных мероприятий у лошадей.

Научное и практическое значение

Проведенные исследования дают возможность расширить представления об использовании сердечного ритма. Результаты исследований могут быть применены при определении функционального состояния организма животного, а также служить показателями уровня тренированности, адекватности задаваемой нагрузки и степени адаптации лошадей к воздействию внешних факторов. Оценка тонуса вегетативной нервной системы приобретает количественную форму, что дает возможность сравнения показателей и установления нормативов. Результаты и методика исследований могут применяться для выявления донозологических состояний и состояний начала болезни при проведении общей диспансеризации лошадей. Данные, полученные с использованием этого метода, могут иметь определенную ценность и быть использованы при организации племенной работы. Полученные данные могут служить справочным материалом для дальнейших, более углубленных, научных исследований в этой области и использоваться в учебном процессе. Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на межкафедральном заседании ФГОУ ВПО «МГАВМиБ им. К.И. Скрябина»; на третьей научно-практической конференции по болезням лошадей «Эквирос» (Москва, 15-16 августа, 2002); на Международной конференции молодых ученых (Москва, 14 мая, 2004); на Международной конференции, посвященной 85-летию академии (Москва, 30-31 мая, 2004), на 3-ей конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе (Москва, 11-13 апреля, 2006).

По теме диссертации было опубликовано 5 работ.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 150 страницах. Диссертация состоит из введения, 4-х глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Первая глава включает литературный обзор, вторая глава включает материалы и методы исследования, третья глава включает результаты собственных исследований, четвертая глава - обсуждение результатов. При написании работы использовались 152 источника литературы, в том числе 114 отечественных и 38 иностранных. Работа содержит 11 рисунков, 23 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Вербовик, Елена Васильевна

выводы

- преобладание симпатической активности - 20 % лошадей,

- преобладание парасимпатической активности - 25 %,

- нормотония - 55% лошадей.

2. Разработаны количественные параметры вегетативного тонуса для рысистых лошадей:

- при выраженном преобладании симпатической активности индекс вегетативного равновесия >70 у.ед.; амплитуда моды >25 %; индекс напряжения >30 у.ед.; вариационный размах <0,3 с; при умеренном преобладании - индекс вегетативного равновесия 55-70 у.ед.; амплитуда моды 22-25 %; индекс напряжения 15-30 у.ед.; вариационный размах 0,3-0,4 с;

- при нормотоническом типе регуляции индекс вегетативного равновесия 26-55 у.ед.; амплитуда моды 14-22 %; индекс напряжения 715 у.ед.; вариационный размах 0,7-0,4 с.

3. Разная степень физической нагрузки (умеренная - маховая и максимальная - призовая) вызывает активацию симпатической системы лошадей с повышением напряжения центральных контуров регуляции и снижение активности парасимпатического отдела.

3.1 После нагрузки возрастают показатели амплитуды моды от -18,83±0,09 % до - 45,60±3,24 %, индекса вегетативного равновесия от -40,49±5,20 у.ед. до - 474,63±90,70 у.ед., показатель активности процессов регуляции от - 10,11±0,57 до - 48,84±5,09 у.ед, вегетативной показатель ритма от - 1,06±0,09 до - 9,31±1,54 у.ед, индекс напряжения от - 11,04±1,55 до 277,02±56,61 у.ед. и снижаются показатели моды от -1,91±0,04 с до - 1,07±0,04 с, математического ожидания от - 1,85±0,04 с до - 1,07±0,04 с, стандартного отклонения от - 0,140±0,009 с до -0,046±0,004 с, вариационного размаха от - 0,61±0,04 с до 0,21±0,02 с.

4.1 После умеренной (маховой) нагрузки наибольшие изменения вегетативного гомеостаза выявлено у лошадей, имеющих в состоянии покоя нормотонический тип регуляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Используемые методики, посвященные исследованию в основном дыхательного компонента синусовой аритмии, достаточно полно характеризуют автономный контур регуляции сердечным ритмом, рабочими элементами которого является ядра продолговатого мозга, блуждающие нервы и синоатриальный узел. В некоторой степени применяемые методы могут характеризовать «нижний» уровень центрального контура управления сердечным ритмом, то есть внутрисистемный уровень, с входящими в него вазомоторными центрами.

Использование методов математического анализа сердечного ритма позволяет определить состояние регулирующих механизмов, управляющих деятельностью сердечно-сосудистой системы. Именно этот показатель наиболее тесно связан с развитием и течением процессов адаптации организма к условиям окружающей среды и отражает скрытую деятельность механизмов, обеспечивающих гомеостаз и компенсацию при взаимодействии различных функциональных систем. Оценивая этими методами степень напряжения регуляторных систем организма, можно найти пути его снижения через подбор оптимальных режимов тренировок. Данный метод позволяет судить об актуальности и целесообразности применяемого тренинга и вносить соответствующие коррективы, позволяет выбрать оптимальный вид работы для конкретного животного. Использование математического анализа сердечного ритма имеет огромный диапазон своих возможностей, поскольку дает количественно-качественную характеристику реакций организма на изменение функциональных состояний.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вербовик, Елена Васильевна, Москва

1. Агаджаян, Н.А. Особенности адаптации сердечно-сосудистой системы юношеского организма / Агаджаян Н.А., Рушенкова И.В., Ермакова Н.В.// Физиология человека. 1997. - Т.23. - №1-2. - С. 93-97.

2. Адаменко, Т.Ю. Особенности ЭКГ-показателей у лошадей разных пород и возраста / Адаменко Т.Ю., Гуляева Е.П., Кузьмин Д.А. // Издательство Ленинградского Университета. Ленинград, 1991. - С.23-26.

3. Алексеев, М.Ю. Биохимический контроль тренинга / Алексеев М.Ю. // Коневодство и конный спорт. 1977. - №7. - С. 29-30.

4. Алексеев, М.Ю. Роль кортикостероидов и андрогенов в адаптации организма лошадей к мышечным нагрузкам / Алексеев М.Ю. // Физиологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: Тезисы докл. науч. конф. Дивово, 1995.-С. 17-18.

5. Алипов, Н.Н. Парадоксальное влияние блуждающих нервов на ритм сердца / Алипов Н.Н., Кузнецова Т.Е. // Третий всесоюзный съезд кардиологов: Тезисы докл. Свердловск, 1985. - С. 263.

6. Алипов, Н.Н. Новые данные о влиянии блуждающего нерва на ритм сердца / Алипов Н.Н., Игнатова Е.Д., Израильтян И.М. // Физиология. -1987.-Т. 1.-С. 199.

7. Амосов, Н.М. Физическая активность и сердце / Н.М. Амосов, Я.А. Бендет-К.: Здоровье, 1989.-216 с.

8. Анализ сердечного ритма // Анализ вариабельности ритма сердца у спортсменов: Уч. пособие / Медведев А.П., Гаврилушкин А.П., Маслюк А.П и др. Н.Новгород, 1999. - С. 58-60.

9. Анализ сердечного ритма // Кепеженас, А.К. Вегетативная регуляция сердечного ритма спортсменов в зависимости от характера тренировочного процесса: В кн. / Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Гудков Н.А. -Вильнюс, 1982.-С. 32-47.

10. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин -М.: Медицина, 1975.-445 с.

11. Аришвский, И.А. Актуальные вопросы современной физиологии / И.А. Аршавский. М.: Медгиз, 1967. - 183 с.

12. Бабский, Е.Б. Физиология человека / Е.Б. Бабский, А.А. Зубков, Г.И. Косицкий, Б.И. Ходоров. М.: Медицина, 1972. - 656 с.

13. Бабский, Е.Б., Новые данные о регулирующей сердечную деятельность функции синоаурикулярного узла / Бабский Е.Б., Ульянинский Л.С. // Физиол. журнал СССР. 1970. - Т. 56. - №12. - С. 1772-1780.

14. Баевский, P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии / P.M. Баевский. М.: Медицина, 1979. - 259 с.

15. Баевский, P.M. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе / P.M. Баевский, О.И. Кириллов, С.З. Клецкин. М.: Наука, 1984.-221 с.

16. Баевский, P.M. Ритм сердца и сердцебиение у спортсменов / P.M. Баевский. М.: Наука, 1990. - 157 с.

17. Баевский, P.M. Анализ вариабельности ритма сердца в системе контроля здоровья «Самоконтроль» / Баевский P.M., Балашов Ю.С.// «Впервые в медицине»: Сб. науч. тр. С.-Петербург, 1995. - С.15-16.

18. Белоусов, В.Е. Математическая кардиология / В.Е. Белоусов. -Минск: "Беларусь", 1969. 144 е.: ил.

19. Белоцерковский, З.Б. Реакция сердца на изменение нагрузок / Белоцерковский З.Б., Любина Б.Г. // Медицина и спорт. 2005. - №4. - С. 33-34.

20. Берсенева, А.Г. Принципы и методы массовых донозологических обследований с использованием автоматизированных систем: Автореф. дисс. докт. биол. наук: 03.00.13 / А.Г. Берсенева. -Киев, 1991.-27 с.

21. Берсенева, И.А. Возрастные особенности вегетативной регуляции сердечного ритма при ортостатической пробе у школьников / Берсенева И.А. // Компьютерная электрокардиография на рубеже столетий. 1999. -С. 145-147.

22. Биоритмические и самоорганизационные процессы в сердечнососудистой системе. Теоретические аспекты и практическое значение: Сб. науч. тр. Ред. В.А. Антонец, А.П. Матусова / РАН. Ин-т прикл. физ. Н.Новгород, 1992.-218 с.

23. Богатов, А.А. Типологические особенности обеспечения мышечной деятельности лыжников-гонщиков / Богатов А.А. // Физиология человека. -2001.-Т.27.- №2.-С. 1259-1261.

24. Боголявенский, Е.Н. Ритм сердца как прогностическая информация в управлении тренировочным процессом: Автореф. дисс. . канд. мед. Наук: 03.00.13 / Е.Н. Боголявенский; Свердл. мед. тн-т, Свердловск, 1972. -20 с.

25. Брейтшер, И.Л. Исследование функционального состояния центральной нервной системы рысистых лошадей / Брейтшер, И.Л. //

26. Московский рабочий: Науч. тр. ВНИИК. Москва, 1967. - т.24. - ч.1. - С. 184-192.

27. Вариабельность сердечного ритма. Стандарты измерения, физиологической интерпретации и клинического применения. С.Петербург. - 2000. - 52 с.

28. Волков, Н.И. Рекорды выносливости: прошлое, настоящее, будущее / Волков Н.И., Ионов С.В // Теория и практика физической культуры. -1994.-№10.-С. 21.

29. Гаркави, Л.Х. Адаптационные реакции и резистентность организма / Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. // Изд-во Рост, ун-та. Ростов н/Д, 1990.-С. 245.

30. Глас, Л. Мэки М. От часов к хаосу: Ритмы жизни / Л. Глас, М. Мэки; Пер с англ. -М.: Мир, 1991. 248 с.

31. Глушковская-Семячкина, О.В. Нормированная энтропия в оценке кардиоваскулярной чувствительности к атропину и ацетилхолину у женских и мужских особей/ Глушковская-Семячкина О.В., Анищенко Т.Г.

32. Тез. VI Междунар. Конф. «Экология и здоровье человека. Экологическое образование. Математические модели и информационные технологии». -Криница, 2001.-97 с.

33. Городниченко, Э.А. Оценка влияния изометрической нагрузки по показателям ритма сердца / Городниченко Э.А. // Физиология человека. -1991.-т.17.-№6.-С. 35-41.

34. Гофман, Б. Электрофизиология сердца / Б. Гофман, П. Крейнфилд. -М.: Медгиз, 1962.-306 с.

35. Гребенникова, И.Н. Сердечно-сосудистая система у юных биатлонисток / Гребенникова И.Н. // Актуальные вопросы безопасности, здоровья при занятиях спортом и физической культуры: Мат. Междунар. науч.-практич. конф ТГПУ. -Томск, 2000. -С. 113-116.

36. Дворников, А.В. Вариабельность сердечного ритма при различных функциональных состояниях вегетативной регуляции у крыс: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 / А.В. Дворников. -Н. Новгород, 2002. -26 с.

37. Дембо, А.Г.Спортивная кардиология: Руководство для врачей / А.Г. Дембо, Э.В. Земцовский. -JI.: Медицина, 1989. 464 с.

38. Долабчян, 3.JI. Основы клинической электрофизиологии и биофизики сердца / 3.JI. Долабчян. -М.: Медицина, 1968. 475 с.

39. Дудель, Д. Физиология человека / Д. Дудель, И. Рюэгг, Р. Шмидт, М. и др.; Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. Пер. с англ. с ил. М.: Мир, 1996. -Т.1.-313 с.

40. Жемайтите, Д.И. Возможности клинического применения и автоматического анализа ритмограмм: Дис. . д-ра мед. наук: 03.00.13 / Д.И. Жемайтите; Каунас, мед. ин-т. Каунас, 1972. - 285 с.

41. Жемайтите, Д.И. Анализ сердечного ритма / Д. Жемайтите, J1. Телькснис; Под ред. Д.И. Жемайтите Вильнюс, Мокслас, 1982. - 130 с.

42. Жемайтите, Д.И. Взаимодействие парасимпатического и симпатического отдела нервной системы в регуляции сердечного ритма / Жемайтите Д.И., Варонецкас Г.А., Соколов Е.Н.// Физиология человека. Наука. 1985. - т.11. - №3. - С. 448-456.

43. Изучение качества регулирования сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке (по данным ЭКГ) / Крупина Т.Н., Беневоленская Т.В., Байкова Г.В. и др. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. -1974. -т.8. -№ 6. С. 49-55.

44. Иноземцева, И.Е. Особенности функционального состояния сердечно-сосудистой системы у лошадей в пролцессе тренинга по данным электрокардиограммы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.13 / Иноземцева И.Е.;ВНИИК.-1989. -24 с.

45. Ипполитова, Т.В. Математический анализ регуляции сердечного ритма у коров / Ипполитова Т.В. // Регуляция физиологических функций продуктивных животных: Межвуз. сб. науч. тр. Москва, 1993. - С. 17-20.

46. Исследование автоволновых механизмов вариабельности электрокардиограмм во время высокочастотных аритмий: результат математического моделирования / Медвинский А.Б., Русаков А.В., Москаленко А.В. и др. // Биофизика. 2003. - т.48. - вып.2. - С. 314-323.

47. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. -Новосибирск: Наука, 1980. 190 с.

48. Капелько, В.И. Гидродинамические основы кровообращения / Капелько В.И. // Соросовский образовательный журнал. 1996. - №2. -С. 44-50.

49. Каштан, К,А, Оптимизация адаптационных процессов организма / Е.А. Каплан. -М.: Наука, 1990. 92 с.

50. Карпман, B.JI. Исследование работоспособности у спортсменов / B.JT. Карпман, З.Б. Белоцерковский, Н.А. Гудков. М.: Физкультура и спорт, 1974.- 18 с.

51. Кепеженас, А.К. Зависимость структуры сердечного ритма от физической работоспособности спортсменов / Кепеженас А.К., Жемайтите Д.И. // Физиология человека. 1983. - т.9. - №5. - С. 729.

52. Клеточно-молекулярные механизмы функционирования и регуляции сердца: Учеб.-методич. пособие для вузов / P.P. Нигматуллина, С.Н. Земскова, АЛ. Зефиров, А.В. Смирнов; Под ред. АЛ. Зефирова. Казань, 2004.- 100 с.

53. Климовский, П.С. Ритм сердца и волейбольная победа / Климовский П.С., Шкребко А.Н. // Медицина и спорт. 2005. - №3. - С. 31.

54. Кнеппо, П. Теоретические основы электрокардиологии / П. Кнеппо. М.: Медицина, 1979. - 156 с.

55. Космическая кардиология / В.В. Парин, P.M. Баевский, Ю.Н. Волков, О.Г. Газенко. JL: Медицина, 1967. - 228 с.

56. Крысанов, В.В. Метод исследования функционального состояния сердечно-сосудистой системы / Крысанов В.В. // Тез. семинара "Фундаментальные основы диагностики состояния человека" / С.Петербург. гос. ун-т, С.-Петербург, 1994. - С. 25-27.

57. Кульчицкая, Г.Р. Биологические особенности и работоспособность спортивных лошадей / Кульчицкая Г.Р., Пименова Т.И. // Сб. науч. тр. МВ А. Москва, 1982. - т.26. - С. 93-96.

58. Куршаков, Н.А. Кровообращение в норме и патологии / Н.А. Куршаков, А.П. Перссман. М.: Медицина, 1969. - 336 с.

59. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для вузов / Г.Ф. Лакин. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш.шк., 1980. - 296 с.

60. Лычкова, А.Э. К вопросу о взаимодействии симпатических и парасимпатических нервных влияний на ритм сердца / Лычкова А.Э. // Физиология. 1983. - №4. - С. 3-5.

61. Лычкова, А.Э. Изменение частоты сердечных сокращений при взаимодействии симпатических и парасимпатических регуляторных влияний на деятельность сердца / Лычкова А.Э. // Физиология. 1987. -т.33,-№6.-С. 69-71.

62. Материалы третьей научно-практической конференции по болезням лошадей: Болезни лошадей: диагностика, профилактика, лечение / Конское вет. объединение. Москва, 2002. - 111 с.

63. Меерсон, Ф.З. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечная недостаточность / Ф.З. Меерсон. М.: Наука, 1975. - 262 с.

64. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессовым ситуациям и физиологическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. М.: Медицина, 1988.-35 с.

65. Механика кровообращения / К. Каро, Т. Педли, Р. Шротер, У. Сид. -М.: Мир, 1981.-382 с.

66. Михайлов, В.М. Вариабельность ритма сердца: опыт практического применения / В.М. Михайлов. Иваново: ИГМА, 2002. - 290 с.

67. Михайлов, В.М. Вариабельность ритма сердца как метод количественной оценки функционального состояния спортсменов / Михайлов В.М., Харламова Н.В., Беликова М.Э. // Медицина и спорт. — 2005.-№1.-С. 19-21.

68. Мурашко, В.В. Электрокардиография / В.В. Мурашко, А.В. Струтынский. М.: Медицина, 1987. - 256 с.

69. Нидеккер, И.Г. Проблема математического анализа сердечного ритма / Нидеккер И.Г., Федоров Б.М. // Физиология человека. 1993. -т.19.-№3.-С. 80-87.

70. Новицкий, П.В. Оценка погрешностей результатов измерении / П.В. Новицкий, И.А. Зограф. Л.: Энергоатомиздат. Ленингр. отд., 1991. - 208 с.

71. Ноздрачев, А.Д. Физиология вегетативной нервной системы / А.Д. Ноздрачев. М.: Медицина, 1983. - 296 с.

72. Орлов, В.Н. Руководство по электрокардиографии / В.Н. Орлов. -М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 1999. 528 с.

73. Орлов, Р.С. Нормальная физиология: Учебник / Р.С. Орлов, А.Д. Ноздрачев. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005. - 696 с.

74. Парин, В.В. Введение в медицинскую кибернетику / В.В. Парин, P.M. Баевский. М.: Медицина, 1966. - 266 с.

75. Парин, В.В. Математические методы анализа сердечного ритма / В.В. Парин, P.M. Баевский. М.: Наука, 1968. - 207 с.

76. Парин, В.В. Важнейшие аспекты комплексных исследований процессов регуляции висцеральных систем организма человека / Парин В.В., Баевский P.M. // Успехи физиол. наук. 1970. - №2. - С. 100-112.

77. Рахманский, B.JI. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы при воздействии физической и пищевой нагрузки: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 / B.JI. Рахманский. Челябинск, 2004. - 23 с.

78. Ритм сердца в норме и патологии // Жемайтите, Д.И. Ритмограмма как отражение особенностей регуляции сердечного ритма: В кн. / Жемайтите Д.И. Вильнюс, 1970. - С. 241-252.

79. Рифтин, А.Д. Модель распознавания функциональных состояний организма на основе математического анализа сердечного ритма / Рифтин А.Д.//Физиология человека.- 1990.-т.16.-№3.-С. 165-172.

80. Рифтин, А.Д. Подход к распознаванию функциональных состояний систем регуляции сердечного ритма / Рифтин А.Д. // Известия АН СССР (серия биологическая). 1991.-№2.-С. 216-223.

81. Рифтин, А.Д. Оценка функциональных резервов организма на основе анализа сердечного ритма по результатам пробы с дозированной физической нагрузкой / Рифтин А.Д. // Физиология человека. 1991. -т.17. -№6. - С. 133-137.

82. Романенко, В.А. Информативность показателей сердечного ритма в оценке физической работоспособности / Романенко В.А., Максимович В.А. // Физиология человека. — 1981. — т.7. — №1. — С. 66-73.

83. Розенблат, В.В. О частоте сердечных сокращений в естественных условиях и мышечной деятельности человека / Розенблат В.В. // Физиологический журнал СССР. 1963. -№ 3. - С. 1454-1465.

84. Рощевский, М.П. Эволюционная электрокардиология / М.П. Рощевский. JL: Наука, 1972. - 252 с.

85. Рощевский, М.П. Электрокардиология копытных животных / М.П. Рощевский. JL: Наука, 1978. - 168 с.

86. Самонина, Г.Е. Функциональная организация вегетативной нервной системы / Самонина Г.Е., Соколова Н.А., Копылова Г.Н. // Научные труды высшей школы. Биол. науки. 1983. -№3. - С. 6-20.

87. Семенов, Ю.Н. Аппаратно-программный комплекс «Варикард» для анализа вариабельности сердечного ритма и перспективы его развития / Семенов Ю.Н., Баевский P.M. // Компьютерная электрокардиография на рубеже столетий. 1999. - С.172-174.

88. Сивакова, Н.Н. Прогностическая оценка адаптационного потенциала системы кровообращения для оптимизации физических нагрузок: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 / Н.Н. Сивакова. Москва, 1997.- 19 с.

89. Смирнов, А.И. Роль тонуса центров блуждающих нервов в экономной форме сердечной деятельности / А.И. Смирнов. М.: Медицина, 1967. - 86 с.

90. Смоленский, А.В. «Спортивное сердце» мифы и реальность / Смоленский А.В., Михайлова А.В. // Медицина и спорт. - 2005. - №3. - С. 32-33.

91. Соколов, Е.И. Эмоциональное напряжение и реакции сердечнососудистой системы / Е.И. Соколов, В.П. Подачин, Е.В. Белова. М.: Наука, 1980.-242 с.

92. Храмов, Ю.А. Вегетативное обеспечение и гемодинамика при гипертонической болезни / Ю.А. Храмов, В.Р. Вебер. Новосибирск: Наука, 1985.- 128 с.

93. Федоров, Б.М. Стресс и система кровообращения / Б.М. Федоров. -М.: Медицина, 1991.-319 с.

94. Физиология животных и этология: Учебное пособие для вузов / В.Г. Скопичев, Т.А. Эйсымонт, Н.П. Алексеев и др.; Под ред. Т.С. Молочаевой. -М.: КолосС, 2003.-720 с.

95. Физиология кровообращения. Физиология сердца // Конради, Г.П. Значение эфферентной иннервации сердца: Руководство по физиологии / Конради Г.П. Ленинград, 1980. - С. 400-412.

96. Физиология сердца: Мат. всерос. науч. конф. Казань: ТГГПУ, 2005. -183 с.

97. Физиология человека и животных / Коган, А.Б., Косицкий, Г.И., Кураев, Г.А., Чораян, О.Г. М.: Высш. шк., 1984. - ч. II. - 288 с.

98. Физиология человека. В 3 т. / Пер с англ.: Алипова Н.Н., Левашова О.В., Морозова М.С.; Под ред.: Шмидта Р., Тевса Г. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Мир, 1996. - 2т.

99. Философские и социально-гигиенические аспекты учения о здоровье и болезни // Сорокин, А.П. Методические аспекты адаптации: В кн. / Сорокин А.П. Москва, 1975. - С. 59-70.

100. Электрофизиология сердца сельскохозяйственных животных: Метод, указ / А.Н. Голиков, Т.В. Ипполитова, В.Д. Фомина, О.В. Хмиль. М., 1983.-32 с.

101. Akselrod S. Power spectrum analysis of heart fluctuation: a quantitative probe of beat to beat cardiovascular control / Akselrod S., Gordon D., Ubel F.A. // Science. 1981. - Vol. 213. - P. 220-222.

102. Bergfeld B.L. Analysis of sinus cycle variation: a new method for evaluation of suspected sinus node dysfunction / Bergfeld B.L., Edhar K.O. // Am. Heart J. 1987. - Vol. 114. - №2. - P. 321.

103. Chess G.F. Influence of cardiac neural inputs on rhythmic variations of heart period in the cat / Chess G.F, Tarn R.M., Calaresu F.R. // Am. J. Physiol. -1975.-Vol. 228.-P. 775-780.

104. Counihan P.J. Assessment of heart rate variability in hypertrophic cardiomyopathy / Counihan P.J., Fei L., Bashir Y. // Association with clinical and prognostic features. Circulation. 1993. - Vol. 88. - P. 1682-1690.

105. Eckberg D.L. Human sinus arrhythmia as an index of vagal cardiac outflow / Eckberg D.L. // J. Appl. Physiol. 1983. - Vol. 54. - P. 961-966.

106. Evans D.L. Relation ships between electrocardiographies findings, racing performance and training in standard bred horses / Evans D.L., Polglare K.E. // Austral. Veter. J. 1997. - Vol. 71. -№11. - P. 375-378.

107. Fagraeus L. Autonomic origin of heart rate fluctuation at the outset of muscular exercise / Fagraeus L., Linnarson D. // J. Appl. Physiol. 1976. - Vol. 40,-№5.-P. 679-682.

108. Fouad F.M. Assessment of parasympathetic control of heart rate by a noninvasive method / Fouad F.M., Tarazi R.C., Ferrario C.M. // Heart Circ Physiol. 1984. - Vol.15. -P. 838-842.

109. Guyton A.C. Circulation: overall regulation / Guyton A.C., Coleman T.G., Granger H.J. // Ann. Rev. Physiol. 1972. - Vol. 13. - P. 34.

110. Heart rate variability // Standards of Measurement, Physiological Interpretation and Clinical Use Circulation. 1996. - Vol. 93. - №5. -P. 10431065.

111. Higgins C.B. Parasympathetic control of the heart / Higgins C.B., Vatner S.F., Braunwald E. I I Pharmacol. Rev. 1973. - Vol. 25. - №1. - P. 119-155.

112. Hodson D.R. Energy compensation during exercise / Hodson D.R. // The veterinary clinics of North America. 1985. - Vol.76. - №3. - P. 248-252.

113. Irisawa H., Giles W.R. Sinus and atrioventricular node cells: Cellular electrophysiology. In: Zipes D.P., Jalife J. // Cardiac Electrophysiology: From Cell to Bedside. Philadelphia: W.B.Saunders, 1990, P.95-102.

114. Irisawa H. Cardiac pacemaking in the sinoatrial node / Irisawa H., Brown H.F., Giles W.R. // Physiol. Rev. 1993. - Vol. 73. - P. 197-227.

115. Jalife J., Michaels D.C. Neural control of sinoatrial pacemaker activity. In: Levy M.N., Schwartz P.J. // Vagal Control of The Heart: Experimental Basis And Clinical Implications. Armonk: Futura, 1994, -P.173-205.

116. Kaplan D.T. The analysis of variability / Kaplan D.T. // J. Cardiovasc. Electro-physiol. 1994. - Vol. 5. - P. 16-19.

117. Kienzle M.G. Clinical hemodynamic and sympathetic neural correlates of heart rate variability in congestive heart failure / Kienzle M.G., Ferguson D.W., Birkett C.L., Myers G.A., Berg W.J., Mariano D.J. // Am. J. Cardiol. 1992. -Vol. 69.-P. 482-485.

118. Kitney R.I. The Study of Heart Rate Variability / Kitney R.I., Rompelman O. // Oxford: Clarendon Press, 1980. 112 p.

119. Kleiger R.E. Stability over time of variables measuring heart rate variability in normal subjects / Kleiger R.E., Bigger J.T. Bosner M.S. // Am J. Cardiol. 1991. - Vol. 68. - P. 626-630.

120. Levy M.N. Sympathetic-parasympathetic interactions in the heart / Levy M.N. // Circ. Res. 1971. - Vol. 29. - P. 437-445.

121. Luczak H. An analysis of heart rate variability / Luczak H., Lauring W.J. // Ergonomics. 1973. - Vol. 16. - P. 85-97.

122. Malfatto G. Sympathetic neural modulation of cardiac impulse initiation and repolarization in the newborn rat / Malfatto G., Rosen T.S., Steinberg S.F. // Circ. Res., 1990, -Vol.66. -P.427-437.

123. Malik M. Components of heart rate variability. What they really mean and what we really measure / Malik M., Camm A.J. // Am. J. Cardiol. 1993. - Vol. 72.-P. 821-822.

124. Malliani A. Cardiovascular sympathetic afferent fibers / Malliani A. // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 1982. - Vol. 94. - P. 11-74.

125. Malliani A. Cardiovascular neural regulation explored in the frequency domain / Malliani A., Pagani M., Lombard! F., Cerutti S. // Circulation. — 1991. -Vol. 84.-P. 1482-1492.

126. Osterrieder W. On the kinetics of the potassium channel activated by acetylcholine in the S-A node of the rabbit heart / Osterrieder W., Noma A., Trautwein W. // Plungers Arch. 1980. - Vol. 386. - P. 101-109.

127. Piccione G. Study on the circadian rhythmicity of some electrocardiographical parameters in the horse / Piccione G., Castaldo C., Carta S. Caola G. In: Proceedings of the 5th World equine Veterinary Association. -Padova, Italy, 1998.-P. 160-163.

128. Piccione G. Chronophysiology of Arterial Blood Pressure and Heart Rate in Athletic Horses / Piccione G., Assenza A., Attanzio G., Fazio F. Caola G. // Slovenian Veterinary Research. 2001. - Vol. 38. - P. 243-248.

129. Piccione G. Thirty-day rhythmicity in electrocardiographic and electrolytic parameters in the athletic horse / Piccione G., Assenza A., Fazio F., Grasso F., Caola G. Acta Scientiae Veterinariae. 2002. - Vol. 30. - P. 31-36.

130. Saul J.P. Heart rate and muscle sympathetic nerve variability during reflex changes of autonomic activity / Saul J.P., Rea R.F., Eckberg D.L. // Am. J. Physiol. 1990. - Vol. 258. - P. 713-721.

131. Saunders W.B. Cardiology of the horse / Saunders W.B. Edited by Celia Harr. - London, New York, Philodelphia, Sydney, Toronto, 1999. - 658 p.

132. Sayers B.M. Analysis of heart rate variability / Sayers B.M. // Ergonomics.- 1973.-Vol. 16.-№1.-P. 17-32.

133. Schwartz P.J. A cardio-cardiac sympatho-vagal reflex in the cat / Schwartz P.J., Pagani M., Lombardi F. // Circ. Res. 1973. - Vol. 32. -P. 215220.

134. Singer D.H. Low Heart Rate Variability and Sudden Cardiac Death / Singer D.H., Martin G.J., Schwartz P.J., Pagani M., Lombardi F. // J. Electrocardiol. Supple. Issue. 1988. -S.46.

135. Yamaya Y. Criterion for maximum entropy spectral analysis of heart rate diurnal rhythm in a horse / Yamaya Y., Kubo K., Amada A. Sato K. // Journal of Equine Science. 1993. - Vol. 4. - P. 73-77.

136. Yamaya Y. Diurnal rhythms of R-R interval and R-R interval variability in young thoroughbred horses / Yamaya Y., Kubo K. Amada A. // Journal of Equine Science. 1994. - Vol. 5. - P. 83-86.

Информация о работе

Вербовик, Елена Васильевна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вербовик, Елена Васильевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей"

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Вербовик, Елена Васильевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вербовик, Елена Васильевна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности вегетативной регуляции сердечной деятельности у лошадей
ВАК РФ 03.00.13, Физиология