Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности тканевых реакций у разных хозяев при экспериментальном трихинеллезе

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Особенности тканевых реакций у разных хозяев при экспериментальном трихинеллезе"

АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАХСКОЙ ССР .ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На правах рукописи

АХНУЛО БД Татьяна Леонидовна

ОСОБЕННОСТИ ТКАНЕВЫХ РЕАКЦИЙ У РАЗНЫХ ХОЗЯЕВ ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ ТРИХИНЕЛЛЕЗЕ

03.00.20 - гбльыинтологпя

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Адиа-Ата - 1990

Работа выполнена в лаборатории гельминтологии Института Зиологии Академии науг Казахской ССР

Научные руководители - доктор биологических ньук Прядко Э.И., кандидат-биологических наук Шайконов Б.Ш.

Официальные оппоненты:

1. Доктор биологических наук, профессор - Панин В.Я.

2. Кандидат ветеринарных наук, доцент - Иглианов У.И.

Ведущее учрегдение:

Кемеровский медицинский институт

Защита диссертации состоится "_u _- 1990 г.

на заседании специализированного совета K-008.I7.0I в Институте зоологии АН КазССР по адресу: 480032, Алма-Ата, Академгородок, Институт зоологии АН Каз ССР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии АН КаэССР.

Автореферат разослан "_•__ 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Ахиетбекова Р.?.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Единственны« представителе!! рода Trichinella fiailliet, 1835 ДО 1972 года считался Т spiralis. Owen, 1835« Данные ряда исследователей свидетельствуют о гол, что т.spiralis в пропдои поникании являлся сборным вином и, фактически, включал разные пгаины (Озерецковская, 1958; Зиморой, 1963; Helsen et al., 1963» Ilei эверзева, 1966 и др.). Уценивая разные характеристики выделенных гиаацов и нескрещп-ваемость географически отдаленных популяций, В.А.Ерптоз и С.Н. Боев (1972) возвела их в ранг самостоятельных биологических видов: T.nelsoni Britov et Boev, 1972; T.nativa Britov et Boev.1972. В 1972 году также был описан четвертый вид -T.pseudospiralis Garkavi, 1972.

В связи с тем, что вновь описанные T.cafciva и T.nelao-ni являются видами-двойниками и морфологически почти не отличаются от J«spiralis, о валид..остя выделенных видов продолжается дискуссия. С одной стороны, приводятся аргументы в пользу политипичности рода Trichtnelia и валиднооги видов трихинелл (Боев, Шайкенов, Соколова, 1979; Боев, Бритов, Орлов, 1981; Бритов, 1985), с другой считается, что признаками видовой самостоятельность обладают Т.spiralis и T.psbadoapira-lis, тогда как выделение T.nativa a T.nelaoni в ранг самостоятельных видов преядевременно и предлагается называть их вариететами, птаммами (Бессонов. Пенькова, Успенский, 1975), либо иэолятами (Бессонов, 1981; Laity, ВасЬа, 1987)*

J.R.Lichtenfels et al.,(1983) считают, что более реально отражает картину иырвдихся дь..ных использование для т.native и T.nelsoni статуса подвидов.

В последнее время появились данные о генетическом разнообразии некоторых изолятов трпхппелл (Щек, Chadoo, 19ВЗ» iiincheiia et ai.f 1989), а такае гетерогенности трихинелл по изофермевтному составу (Flockhart et al«, 1982; Pukunoto et al», 1987)» B.Pozio et al. (1985, 1989) при исследовании электрофоретичесхими методаш' 120 птамыов трихинелл, выделили 7 генетических групп, четчр: их которых идентифиципуются с видами Т.spiral is sensu stricto лOwen, 1835), T.n&tiva, T.nelsoni, T.pseuäospiraiis.TaKvni образом, на '■сегодюшний день нет единого мнения в определении валидности видов T.nelsoni и

- г -

т.nativa. Тем не менее, мы посчитали целесообразный встать на позиции нашего учителя, покойного академика АН КаэСГР С.Н.Бо-ева, расценивавшего Т.арiralis, T.nalsoni и т.nativa как виды-двойники, еще и по той причине, что полученные результаты по видан (вариететам, штаммам) всегда можно объединить; обратный процесс значительно сложнее.

Патогенез и патоморфслогия при трихинеллезе у человека и жиготвых изучены довольно хорошо, однако, многие данные относятся к трихинеллезу, вызываемому синантропвым видом T.spi-raiis. Одним из дисвуссиоввых вопросов остается степень адап-тированвости разных видов трихинелл к человеку и животным.

Изучение патогностического значения этих видов трихинелл на основе патоморфологических изменений в тканях животных при их экспериментальной заражении могло бы способствовать-не только раскрытии ряда закономерностей эволюции паразитов, вэ и ранении практических задач в области медицины и ветеринарии. Эхо и послужило основанием для проведения нашей работы.

Цель исследований. Изучить точение инвазионного процесса при трихинеллезе развой этиологии у животных разных систематических групп.

В соответствию! с поставленной целью были намечены следующие задачи:

1. Изучить в сравнительном аспекте течение иввазии разных видсч трихинеп у белых мыие1% после многократных пассажей гельминтов ва этих животных.

2. На основе патоморфологических изменений изучить особенности развития и характер адаптации разных видов трихинелл у разных хозяев.

3. Изучить особенности формирование инвазионного процесса у птиц и рептилий (серой вороны и среднеазиатской черепахи) при экспериментальном заражении их разными видами трихинелл.

4. Выявить особенности поражения паренхиматозных органов грызунов в зависимости от этиологии иввазии. .. .

Научная новизна. Обнаружено, что после многократных пассажей ва белых мышах сохраняются особенности в течении кишечной и мышечной фа„ы развития у равных видов трихинелл. Выявлены различия в составе клеточно-вослалительных инфильтратов вс :руг личинок трихинелл разных видов. Изучено течение инвз-

зии адаптированных -с белым мышам трихинелл при обратной пас.-сахе на плотоядных -животных. Обнаружены различия в характере патоморфологических изменений в печении легких белых мышей и крыс при трихинеллезе разной этиологии. Впервые в эксперименте получена мышечная инвазия T.paeudospiralis у среднеазиатской черепахи я описана динамика патоморфологичесних Изменений в мышцах черепах при инвазии я.spiralis и I.paeudo-spiralis.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть учтены при разработке рациональных схем терапии трих::яеллеза разной этиологии у людей, а гакже использоваться при чтении курса лекций по паразитологии и патоыорфологии в зузах медицинского, ветеринарного и биологического профиля.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Сохранение у адаптированных к белым мышам разных видов трихинелл различий на кишечной и мышечной стадиях развития.

2. Наличие особенностей гистоморфологических изменений в дечени и легких белых крыс при инвазии разными видами трихинелл.

3. Роль птиц и рептилий в качестве оезервуарных хозяев природных трихинелл.

4. Сохранение морфо-физислогических параметров у трихинелл

■»

T.spiralis, Т.nativa, T.nolsoni, T.pseudospirali3 при

пассаяах на разных животных.

5. Возможность развития мьшечной стадии T.paeudospi-ralia у среднеазиатской черепахи в искусственно созданных условиях при 36°С и различий в течении инвазйи ^.spiralis и T.pseudospiralis.

Апробация работы. Результап и основные положения диссертации должены 1.J 1У (Ереван, 1985) и У (Новочеркасск, 1988) Всесоюзной конференции по проблеме трихинеллеза человека и air :отяых, заседаниях Общества паразитологов Казахстана (Алма-Ата, 1984,-1986), Казахстанского отделения ЬОГ(Алма-Ата, 1988).

Публикации. Основые положения диссертации изложены в II печатные работах. 1 .....

.бъеи и структура диссертации. Работа изложена за 167. страницах машинописного'текста и состоит из оглавления, обзора литературы, - разделов собственных исследований, обсуждения

- k -

результатов, выводов. Диссертация иллюстрирована 86 рисунками. Список литературы содержит 106 источников, в том числе .24 зарубежных,

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

I. Материал к методика исследования проводились на экспериментальной базе 0нсти>~ тута зоологии АН КазССР. В опытах были использованы 328 белых лабораторных мышей, 120.белых крыс, 22 домашние колки, 10 лисиц обыкновенных, 10 лисиц серебристо-черных, 40 серых воров и 40 среднеазиатских.черепах* которых предварительно выдергивали в виварии не менее двух недел*. Этот карантинный срок служил такие и для адаптации животных к условия« вивария. Ыатериалом для заражения послужили эталонные штаммы -spiralis, Т.nativa, T.nalaoni, T.pseudobpiralis, которое .пассировались в лаборатории гельминтологии на белых лабораторных мышах в течение ряда лет,. Контрольную группу состав-, ляли зиготные, свободные от инвазии. Сроки вскрытия гивотвых подбирали.в соответствии с динамикой инвазионного процесса и целями эксперимента. Личинок для заражения получали методом переваривания инвазировавных мышц в искусственной аелудочвом соке при 36°С в термостате и за^ем, отделяли с помощью аппарата Бермана. Подсчет личинок проводили либо непосредственно под биЕокулярнын микроскопом, либо получением взвеси личинок в 0,16% растворе агара на физиологическом растворе при 36°С.

.Белых мышей и крыс 2-ыосячього возраста, преимущественно самцов, заржали личинками тркхииедл перрорально. На белых, мышах проведено две-.серии опытов. В первой серии.доза заражения составляла 10 личинок на I г кассы тела животного, во второй - 20 личинок; гни вызывают соответственно, трихинеллез легкой, и средней степени тяжести, согласно ыодели трихинеллеза различных степеней тяжести, предложенной О.-Я.Л.Бекишем с соавторами (1981). Дозой заражения в опытах на белых" крысах было 10 личинок трихинелл на I г массы тела. Животных забивали в первые 10 суток ежедневно, затеи - через двое суток на третьи вплоть до 30 дня инвазии, .и далее на 35, 4э,.60 сутки сутки Домашних кошек, лисиц, ворон и черепах заражали путей скармливания мышц Lrneñ, порагеи'гнх личинками трихинелл соо.-

ветствующего вида. Доза заражения для'кошек я лисиц - 5 .личи-'. нок трихинелл на I г массы тела животного. Кошек вскрывали на' 30, 40, 50, 55, и 60 сутки инвазии и по мере гибели, лисиц через I, 3, б, IE, 18, 24 месяца после заражения. Серых зорон а черепах забивали иа 7, 9, 10, 14, 21, 30, 45, 60 сутки, a. последних также через 3 месяца после заражена:.. На протяжении всего опытного периода черепахи содержались в термостате при Зб°С.

Зараженность в ранние сроки инвазии подтверждалась исследованием на наличие трихинелл в кишечнике. Для этого тонкий кишечник делили на 4 части, каждую из которых разрезали продольно и выдерживали 2-3 часа в физиологическом растворе при 36°С. Подсчитывали и собирали нематод под бинокулярным микроскопом МБС-9 при увеличении 3x2. После 21 дня инвазии компрес- . сорным методом и перевариванием в искусственном желудочном сок< исследовались мышцы,

Материал для гистоысрфологических исследований - кусочки внутренних органов (кишечник,-печень, легкие) и разных групп мышц (диафрагмы, массетепа, бедренных, голени; у хищных - плеча и предплечья, языка; у птиц - грудных) фиксировались 10% нейтральным формалином, жидкостьв Карнуа и формалином Бзккера. Заливка материала з парафин через бензол проводилась по общепринятой методике.

Гистологические срезы изготавливались на роторном микротоме, толщиной 5-7 ш:м и окрашивались гематоксилин-эозином, по Ва&-Г'изов и азур-2-зозином. Выявление гликогена проводили методом ШИК нейтральные аиры - суданок Ш и 1У (Лил -ли, 1969).

Состав клеточЕо-воспалительнш: инфильтратов изучался визуально на постоянных препаратах цассетера и диафрагмы. Подсчет клеточных элементов проводился в 7-10 полях зрения при больном увеличении микроскопа "Бколар". -

Результаты исследования обработаны с помощью методов вариационной статистики (Каминский, 1964; Плохшгский, I96I).

2. Особенности развития инвазионного процессе, у грызунов (белых лабораторных мышей и крыс) при заражении адаптированными к белым мышам разными видами эталонных трихинелл 'Г.spiralis Owen, 18J5i T.nativa Britov et

Воет, 19/2; T.nelsoni Britov et Boev, 1972; T.pseudospiralis Garkavi, 1972.

2.1. Течение кишечной фазы развития адьлтированних штаммов трихинелл разных видов у белых мышей.

Проведенное исследование показало высокую инвазионность половозрелых капсулообразующих трихинелл,что явилось свидетельством адаптации гельиинтов к белый мышам в результате многократных пассажей на этих лсивотных. Интенсивность кишечной инвазии т.spiralis составила (А% от инвазионной дозы, т.native - 62%, T.nelsoni - 59JS, T.pfieudospiralia - 51%. Длительность кишечной фазы развития т.spiralis равнялась 21 дню, у других видов трихинеллы встречались в кишечнике мышей до конца первого месяца инвазии. Вс время стабильного периода кишечной фазы рагэития, когда количество трихинелл в кишечнике практически остается постоянным, паразиты преимущественно локализуются в передней половине тонкого кишечника, за исключением умеренного Заражения T-nelsoni, когда нематоды находятся в задней его половине, и слабого заражения 5.spiralis, при котором гельминты занимают среднюю часть тонкого кишечника. Окончание стабильного периода развития трихинелл и последующее сшшивие интенсивности инвазии сопровождается изменением локализации трихинелл в кишечнике. Характер элиминации гельминтов разных видов был различен и изменялся при увеличении инвазионной дозы, снижалась также интенсивность кишечной инвазии.

2.2. Изменения в мышечной ткани животных в процессе развития личинок трихинелл..

Приводятся литературные данные по патоморфологии мышечной фазы трихинеллеза.

2.2.1. Развитие адаптированных штаммов разных видов трихинелл в. мышцах белых мышей

При слабом заражении гибели животных не отмечалось, при умеренном - к концу первого месяца инвазии погибло до 50% подопытных животных.

Инкапсуляция личинок т.spiralis в первом случае завершается к 21 дню иьвазии. Количество погибших личинок от числа инкапсулированных в мышцах составляет 655.' При умеренном зара-

_ ? .

гении количество погибших личинок увеличивается здг.оз, а к концу первого месяца инвазии не все лячипкл имеют полностью сформированную капсулу; Вокруг личинок этого айда формируются капсулы эллипсоидной формы.

Умеренная инвазия l'.pseudospiraiis сопровождается в pasf-ние сроки более значительными, чеу при слабой зарахеаии~зоспа~ лательныш реакциями в меямышочкой соединительной ткани. Развитие личинок такие замедлялась - спирально окрученные личинки появлялись к ЗО-му дна инвазии, Погибшие личинки этого зида были единичны и а той я в другоы случае. Образования хозмаге-нового слоя х ai! с у ль* не наблюдали.

• Слабое заранекие т-nativa и ^«aeisoni характеризуется более интенсивными и яродолкктелькыма в о спали т е ль нш-и реакциями в ыыпщах нивотаых, чей при гаражекип т.spiralis. Коли- ' чество погьбзкх личинок Т.nativa составило Z8f¡ от числа инкапсулированиях в.мкицах, при заражении S.neisoni - 23JS. Развитие бсльзинстза личипох заверялось к концу первого ыеся-цайинвазии, при умеренном заражении - к 55 дню после заражения. Погибших личинок Т.nativa и T»nelsoniB ЭТО!' срок было 8 и 3% от числа инкапсулированных соответственно. Капсулы вокруг личинок 1!.пе1зэп1 имели овальную форму. Зеротеновиднае капсулы личинок т.nativa на второй месяце инвазии округлялись .

Клеточно-воспалительные инфильтраты вокруг личинок, капсу-лообразующих трихинелл характеризовались значительным содер-яанием нойтрофилышх лейкоцитов, причем отмечалось сходство в составе инфильтратов вокруг личинок т.spiralis и т.nativa. Лимфоциты составляли большую половину клеток воспалительного иЕфильтрата вокруг личинок т paeudospiraiia. з воспалительных инфильтратена месте погибших трихинелл уменьшалось количество нейтрофилов и увеличивалось содержание моноцит«,.и фибре Пластов, что свидетельствует о пароходе воспаления а репара-тивную фазу. -

2.Е.2. Гистонорфолоиическиа изменения в иышцах белых к^с, заразбнпгс эталонными атаьшаыи видов трихинелл, адаптированных к белый дашал.

Инкапсуляция личинок т.зриаНз а типцах белых крыс завершалась к концу первого иесяца инвазии, погибши- личинки

во вое сроки наблюдений были единичны. Интенсивность воспали-_ тельных реакций з мшцах крыс при инвазии T.spiraüa учень-палась после инкапсуляции личинок.

Заранзние T.n-biva оопровоадалось более интенсивными и продолжительными воспалительными реакциями. У белых крыс отмечалось более раннее чем у белах мьшей, развитие личинок зтого ввда трихинелл. Часть личинок к 21 дна инвазии yse имела полностью сформированную капсулу и была окрунена плотный кольцом клеток воспалительного инфильтрата. Инвазия характеризуется массовой гибелью личинок и к концу второго месяца после зараяекия в мшцах были обнаружены единичные личинки т.па-tiva,лсяацие в оочщрных клеточно-воспалитольних инфильтратах.

Развитие личинок T.nelsoni протзкает белее благоприятно, чем личинок i»nativa . Капсула формируется вокруг личинок íT.xiaiEoni к 35 дню инвазии. Вокруг инкапсулированных очинок до конца второго месяца сохраняются значительные воспалительные инфильтраты.

Динамика патоморфологичесних изменений в мыдщах белых крыс и. состав кле^но-всспалительных инфильтратов вокруг личинок при инвазии T.pseudospiralis подобны таковым у белых мышей.

3 состазз клеточно-воспалительных инфильтратов вокруг личинок T.epiralia и T.neiaoai содержание нейтрофилов уменьшалось в два раза по сравнений с юс количеством при ин-Еаэии у белых ыывей, а количество плазматических клеток.и лимфоцитов увеличивалось. При заракешш т«nativa в подоб- . кых инфглБтратах большую половину составляют нейхрефилы, что свидетельствует об остроте -швазионного процесса.

2.3. Патоыорфологичоские изменелия во внутренних органах

у грызунов ,

Приводятся литературные данные о реактивности йквазиро-ванного организма хозяина при трихинеллезе.

2.3.1. Изменения в печени и льгких у белых мт-дей

Изменения в легких белых мышей развиваются в начале второй недели инвазии и связаны с миграцией личинок в организме хозяина. .Оии проявляются в виде обаирнос кровоизлияний, оте.са альвеолярной паренхимы, воспалительными инфильтрациями различной интенсивности. Налбольсио изменения при инвазии Tespiralis

развиваются на 8-21 сутки после за^аяения. При увеличении инвазионной дозы они более продолжительны. При инвазии т.рэе-udospiralia максимум нарушений приходился на 9-15 сутки после заражения. Обширные кровоизлияния в легких при слабом зараяении T.noisoni сохраняются дольше, чем при умеренном. При заражении Т.nativa патонорфологическио изменения выявляются в более поздние сроки.

Основными проявлениями патоморфологии трихинеллеза в пе-чевч белых шшей были лимфоидно-клеточная инфильтрация в меа-дольковой соединительной ткани и вокруг кровеносных сосудов, мелкие узелковые инфильтраты в паренхьше и дистрофические изменения з гепатоцитах, выявляющиеся в виде зернистого перерождения на третьей неделе ингазии. Наблюдали гиперплазию клеток Купфера и изиенекия в клетках эндотелия внутридолько-йых капилляров. К концу первого месяца инвазии означается усиление воспалительных реакций и развитие жировой дистрофии в. гепатоцитах. При заражении T.pseudospiraiis вакуолизация печеночных клеток наблюдается по периферии печеночных долек, при-.анвазии другими зидами трихинелл этот процесс протекает более интенсивно я при заражении Ilativa охватывает к концу уеояца уже всю дольку. Наряду с деструктивными процессами в печени развиваются восстановительные процессы, которые выражаются в появлении при. инвазии T.nei3<mi в паренхиме островков репаративной регенераып.

2.3.2. Изменения в печени и легких у белых крыс

Интенсивность и характер лимфоидно-клеточной реакции были различны у крыс зараженных разными видами трихинелл. Усиление воспалительной инфильтрации отмечали на трзтьей недели инвазии. При зараяении T.spiralis и T.nelaoni к концу первого месяца она уменьшается, а при заражении T.nativa и T»p38udo3piralis умеренные воспалительные инфильтраты сохраняются до 45 дня инвазии. В случав заражения крыс личинками T»nativa v T.psnudospiralis клетки инфильтрата на только проникают в перипортрльную зону печени, но п окружав? отдельные гепатоциты, которые находятся в состоянии некробиоза.

Дистрофические изменения в паренхиме печени при заране-

нии I«spiralis и T-naisuni наиболее выражены на 30 сутки инвазии, затеи наблюдали развитие регенеративных процессов и к концу второго месяца инвазии spiralis постепенное восстановление структуры органа.

Личинки T.nativa и T.pseudospiralis вызывают более значительные патсмсрфологические изменения. В паренхиме выявляются различной степени выраженности ступенчатые некрозы к дискокплексация печеночных балок. На 45 сутки после заражения отмечается значительное разростаниз соединительной ткани в портальных трактах, проникновение соединительнотканных тяжей л печеночные дольки, сближение портальных зон, образование иежду ними соединительнотканных перемычек, нарушение долько-вой структуры печени. Инвазия T.oativa сопровождается умеренным разростаьием ложных желчных протоков. Все это свидетельствует о развитии хронического гепатита.

Гистохимические изменения выражаются в постепенном укень-ивЕйи содержания гликогена после первоначального чрезмерного накопления его, изменении характера распределения и параллельном нарастаний жировой инфильтрации в клетках печени. На втором месяце инвазии содержанке гликогена увеличивается, но полного восстановления накопительной функции гликогена в печени не наблюдали даже при инвазии т.spiralis.

В легких белых крыс на второй неделе инвазии, появляются кровоизлияния диапедезного характера. Значительные патоморфо-логические изменения при заражении spiralis отмечались да 9-21 сутки инвазии. Нормализация процессов в легких при этой инвазии начинается с 30-го дня. Патоморфологическиз изменения при заражении T.pseuaospiralis проявляются б более поздние ■ сроки - с 30 по 60 сутки инвазии в виде перибронхита. При заражении T.nativa отмечали более интенсивные изменения в стенках бронхов.и.развитие панбронхята. При заражении т.nelson* патоморфологические изменения развиваются преимущественно в паренхиме легких,

3. Течение ¿нзазионного процесса, вызванного адаптированными к белын шппам апашами трихинелл у плотоядных ачвотанх: дошшяей кошки (Felis catus), зшсины обыкновенной (Vulpes vulpes) ц серебристо-черной (Vulpes fulvus)

3.1. Формирование иязаззонного процесса у домашней копии при заракании капсулообразуюэдш трихинеллами Т.spiralis. T.nelscni и 0?.nativa

Наибольшая интенсивность килечной инвазии отмечалась у кошек, заранекных личинками spiralis , при 'заражении S.neisoni она Скла несколько наке, еще ".еньшее количество личиеок в мышцах найдено при инвазии i'.nativa. Заражение сопровождалось слабыми воспалительными инфильтрациями, усиливающимися до умеренных на второй. ;.:ссяце инвазии T«nativa. Капсула вокруг личинок spiralis была полностью сформирована к месячному сроку инвазии. При заражении T»nelsoni в-зго2 срок она сформирована ещз не полностью - отсутствует коллеге новый слой. Более раннее $ор?жроваЕие капсулы отмечала .вокруг личинок т»nativa - к концу третьей недели инвазии уже начинается обособление коллагеиозого слоя капсулы.

Капсулы, вокруг личинок spiralis вытянутой эллипсоидной форш с тонким слоем колгагена по боковым ставкам и характерным утолщением в вид« колпачка по полисам. Капсулы зок-руг личинок i.noisoni имеют форму вытянутого овала, коллаге-hobhíí слой мощный, несколько узолшен на полюсах. Вокруг личинок т«nativa в ранние сроки инвазии капсулы ьеретэзолидяой формы со значительным утолщенней коллагенового слоя на полисах к концу вгорого месяца инвазии появляются капсулы округлой. формы, тогда как при заракениа другими видами трихинелл подобных капсул в 3"V2 срок нет. Довольно зелике количество капсул неправильной формы с атипичными отлокекиями коллагена. Во внутрикапсульвой саркоплазме вокруг личинок 2»spiralis и

nativa отмечайся дегенеративные изменения. По мнению В.А. Ершова (1982) это яеляэтся свидетельством нарушения нормального развития личинок.

При заражении домашних кошек разными видами трихинелл, несколько более интенсивные воспалительные реакции в чыпцах отмечались при заразе нп íor-.ttva. Вокруг дичинок трихинелл образуются капсули, огли^зхдася по форме, размерам п xapair эру отлозения ясллагена на пх пользах. Формирование капсулы вокруг лкчивок 5»a0iacni з шгнцах домапнпх' кошек завершается несколько позднее, чем у других.гидов трихинелл, прячем разви-

тие этих личинок протекает более благоприятно.

3.2. Особенности шаечной фазы развития T.nativa и T.nelsoni в мышцах лисицы обыкновенной и серебристо-черной

Сравнение интенсивности поражения мышц лисиц личинкаам T.nativa и T.nelsoni по срокам инвазии, свидетельствует о значительных колебаниях индивидуальной восприимчивости лисиц серебрксто-черных к трихинеллам. У лисицы обыкновенной интенсивность ыыаечной инвазии снижается соответственно длительности заражения, причем большее количество личинок наедено в мышцах лисиц, зараженных T.nelsoni.

Капсулы вотуг личинок T.nativa в мышцах лисиц 2 ранние сроки инвазии овальные, затеи округляются и через 1,5-2 года принимают сферическую форму, i'se к концу шестого месяца инвазии в них заметно стлоясния известковых солей. По полюсам капсул отмечаются значительные скопления аира. В шшцах лисиц серебристо-черных капсулы вокруг личинок T.nelsoni на протяжении всего периода наблюдений имели овальную форму с небольшими отложениями нейтрального аира по полюсам в более поздние сроки инвазии. Капсулы вокоуг ли»инок T.nelsoni у лисицы обыкновенно" через 1,5 года после заражения такго имели форму ОТЛИЧНУЮ ОТ капсул ЛИЧИНОК T.nativa.

При гистологическом исследовании мышц инвазированных животных обнаружено, чю у личинок T.nativa формирование капсул завериено к месячному сроку инвазии. При заражении T.nelsoni личинки в этот срок еще находятся на.разных стадиях развития и только вокруг части из них процесс каясулообразо-зания полностью завераеа, вокруг личинок этого вида отмечалась более интенсивная воспалительная реакция. Погибшие личинки регистрировались во все сроки инвазии.

Ц-. Экспериментальный трихинеллез у серой вороны -

Согтаа cornis

Личинки трихинелл T.spiralis, T.nativa, T.nelsoni в основном, выводятся из кишечника птиц в первые часы инвазии. При заражении серых ворон личинками T.pseudospiralis получили интенсивную кипечную инвазию, длительность которой не прч-

вышала 20 дней. Наблюдали увеличение интенсивности .-шаечной инвазии и концу второго месяца после заражения, что согласуется с литературными данными (Мирошниченко, 1978; Бригов,-1978; Гаркави, 1976).

Мышечная инвазия T.pseudospirali3 характеризуется умеренной лимфоидно-клеточной инфильтрацией з ыежзшиечной соедините львой ткани, отсутствием коллагеновой капсулы вокруг личинок трихинелл, зозлечениеы з патологический процесс интактных шаечных золокон и глубокий изменениями з соединительной ткани вокруг инвазированного мышечного золокна.

Степень выраженности патоморфологических изменений з мышцах "серой ворони при инвазии T.pseudospiraii3 находится з прямой зависимости от срока инвазия. Наблюдение изменений в содержании гликогена в динамике инвазионного процесса выявляет уменьшение его количества в кницах по мере накопления з теле личинок а последующее увеличение его количества з пышечной ткани к концу второго месяца инвазии. Серая ворона, судя по-, благоприятному течению инвазии и высокой интенсивности заражения T.pseudospiraiis является облигатным хозяином для этого вида трихинелл.

5. Экспериментальный трихинеллез у среднеазиатской черепахи - Agrionoai3 horsfieldy

При заражении черепах трихинеллами l.nat;iva и T.nai-зош. получен отрицательный результат. Заражение т.рзеийо-spiralis характеризуется растянутой кишечной фазой развития, длительность ее составляет более трех месяцев, что намного превышает установленные ранее сроки развития кишечных трихинелл этого зида (Ваккер, 1970; Мирошниченко, J.976; Toaasovi-oova,1981). Длительность кишечной инвазии т,spiralis намного короче и достигает лишь 32 дней, что согласуется с дангыми В.Г.'Баккара (1970).

Интенсивность кишечной инвазии T.paendospiralis более чем в три раза лревышагт таковую 2?»apiraiis. Интенсивность кышечной инвазии г.spiralis также значительно ниже, к концу вгорсгс месяца инвазии в мышцах обнаружены единичные трихинеллы, тогда как при инвазии T.pseudospiralia через три месяца после заражения она становится максимальной. Во зтооом пасса-

- I n -

se этапе личинок на черепахах заражение более сильное..

Ответные реакции на заражение личинками трихяЕблл проявляются з организме чорепах значительно позднееs чем у ятиц и млекопитающих, по-видимому, это связано с тем, что воспалительной процесс в соединительной ткани у черепах протекает чрезвычайно медленно (Эбергардт, 1206). Воспалительные реакции в ранние сроки инвазии очень слабые, медленно нарастают к концу первого месяца инвазки, зо втором пассаае личинок T.pseu-dospixaiis они болев выражены. В пораженных личинками T.pseudospiralis мышечных: волокнах развиваются реактивные изменеаия, подобные таковым у птиц при заракении их личинками трихинелл экого вида (Мирошниченко, 1978).

При заражении т.spiralis развиваются сходные изменения однако, з реактивно измененной саркоплазме, окружающей личинок последних, уже через месяц после заражения развиваются некротические изменения, приводящие в дальнейшем к гибели нематод. При заражении Т.spiralis отделение участка реактивно измененной саркоплазмы с личинкой происходит значительно раньше, чем при заражении T.pseudospiralis. Образования коллагеновой капсулы вокруг личинок ^.spiralis не наблюдали.

6, Обсуждение результатов

Проводится сопоставление данных, получанных при изучении кипечной и мышечной стадии разв: тия адаптированных трихинелл у белых мкшвй и особенностей развития разных видов трихинелл у белых крыс, патоморфологических изменений в легких, печени • инзазироланных животных, состава клеючно-воспалительных инфильтратов вокруг личинок разных видов трихинелл у разных животных, а также развития адаптированных к белый мышам трихинелл при обратной пассаже природных штаммов к плотоядный.. Рассматривается вопрос филогении .рихинелл по степеки выраженности патоморфологыеских изменений в организме хозяина. Выявленные особенности развиты раезых видов трихинелл у еь-во*ных разных систематических групп, круг .¡х облигатных хозяев, сопоставление течения инвазил у факультативных и обли-гатнык хозяев, иозголила выдвинуть гипотезу о филогенетически взаимоотношениях ыекду нематодами рода Trichineila.

ВЫВОДЫ

1. В результате многократных пассажей на белых льбора-торных мышах трихинелл разных видов, идентифицированных в лаборатории как T.spiralis, T.nelsoni, T.nativa и T.pseu-dospiraii3, происходит адаптация гельминтов г этому хозяину. Однако, сохраняются различил в интенсивности и длительности кипечной фазы развитая я динамике элиминации гельминтов из кишзчника швей у разных видов трихинелл. Отмечена зависимость этих показателей от дозы заражения. Мышечная инвазия T.nativa и T.nelsoni характеризуется более сильными воспалительными реакциями и большим количеством погибших личинок трихинелл.

2. Различия з составе клеточно-гсспалптельных инфильтратов зависят от локализации последних, срока инвазии. Соотно-пекио клеточных элементов в воспалительных инфильтратах вокруг личинок трихинелл изменяется а зависимости от вида трихинелл, животного - хозяина п отражает степень остроты инвазионного процесса.

3. Наиболее ди££оронциро:пнпо протекав пагсщрфологпчес-кне процессы з пачени и легких белых крыс. Более значительные изменения развиваются з легких при ийвазии T.nativa и T.nelsoni, з печзы - при инвазии T.nativa и T.pasudospiralia.

Ц-. Накопление гликогена личинками трихинелл сопровождается укекьпениеи его количества в мнпечной ткани и клетках печени хозяина. Ьосстановление накопительной функции глилогена в печени инвазироваяных животных не происходит.

5.. При обратном пяссаяе адаптированных к белым мылам три хинелл на плотоядных животных происходит восстановление морфе физиологических особенностей T.nativa и T.nelsoni. Аналогичный процесс наблюдался при naccase T.spiralis на белых крысах.

6. Серая ворона является возмошиш облигатным хозяином T.pseudosptraiis, заражение сопровождается интенсивной кишечной и значительно усиливающейся к концу второго месяца мы аечной инвазией. Последняя характеризуется умеренной лимфеид но-клеточной инфильтрацией, вовлечением в патологический процесс интактных мышечных волокон и глубокими изменениями з

соединительной ткани вокруг личинок.

7. Развитие личинок T.pseudospiraiis в организме среднеазиатской черепахи возможно при температуре окружающей среды Зб°С и имеет по сравнения с т.spiralis значительные отличия. Более благоприятно протекает развитие личинок T.pseudosplra-lis, характеризующееся продолжительной кишечной фазой развития и интенсивной мышечной инвазией. Вокруг личинок ^.spiralis

не образуется коллагеновой капсулы и к концу второго месяца инвазии почти все они погибают.

8. Опыты на черепахах и птицах подтвердили данные о том, что T.pseuiospiralis филогенетически древнее T.spiralis. Заражение природными птаймами трихинелл животных разных систематических групп не исключает, что гостальная адаптация т .native и т«neisoni происходила позднее и,возможно, связана с обособлением отрлда хищников.

9. Гистоиорфологические изменения в инвазирсванном мышечном волокне однотипны у животных разных систематических групп.' У капсулообразущих трихинелл, после, отделения участка реактивно измененной саркоплазмы с дичинкой, периферические участки инвазкрованного мышечного-волокна замещаются соединительной тканью, при инвазии бзскапсульными T.paaudospiralis

они, в основном, восстанавливаются. Процессы репаративной регенерации в печени гр-тзунов наиболее зыраженн при заражениям T.spiralis И T.nelsoni.

10. Развитие личинок трихинелл у факультативных хозяев сопровождается интенсивными воспалительными реакциями и значительной гибелью личинок в шацах даже после многократных пассажей гельминтов на этих животных. / облигатных - отмечаются умеренные патоыорфологические .нарушения, затухающие после завершения инкапсуляции личинок.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

I. Ахмуртова Т.Л.,Патологические изменения внутренних органов у белых мышей при 'заражении их разными видами трихинелл// Матер. дЬкл. к 17 Зсесоюзн. конф. по проблеме трихинеллеза человека и зивотных. Ереван, 1985. С.56-59.

.2. Ахмуртова Т.Л. Особенности патоморфологических изменений некоторых органов белых крыс при заражении их личинками T«nélsoiii // Тезисы докл. конф. УРНОП. Киев, 1986. С. 39. .!.

3. Ахмуртова Т.Л. Мышечная фаза развития трихинелл у бе- . лых лабораторных мышей // Деп. ВИНИТИ. 1986. fâ 9W-B86. 13 С.

Shaücenov В. and Afchnurtova Т.Ь* Tho intaatinal phase of developmont of différent Trichiaella apeoleo in white 1аЪо-ratory aice // Wiadon.» Parasitol. 1986. Î.Z2ZII. H 3« P. 233-,, 24-1.

5. Ахмуртова Т.Л. Инвазионный процесс у доыашшх кошек при заражении разными видaun трихинелл // Известия АН НазССР, сер. биол. 1987. й 2. СЛ1-45.

* б. Ахмуртова-Т.Л. Патоморфологические изменения в печени белых крыс при заражении их разными видами трихинелл // Деп. ВИНИТИ. 1987. » 2852-В87. 9 С.

7.'АхиуртоЕа Т.Л. Экспериментальный трихинеллез у степных черепах // В сб.: Гельминты человека, животных и растений. Алма-Ата, 1987. С.15-25.

8. Ахмуртова Т.Л. Патоиорфологические изменения в мышцах бзлых крыс при экспериментальной трихинеллезе // Деп. ВИНИТИ. . 1988. J6 ^57^-388. 12 С.

9. Ахмуртова Т.Л. Патоиорфологические изменения в легких белых крыс при зараавнии разными видами трихинелл. // В кн.: Матер, докл. к У Всесоазн. конф. по проблеме трихинеллеза человека, и зизотных. Новочеркасск, 1988. С.5-7...

,10. Ахмуртова Т.Л. Экспериментальное заражение разными видами трихинелл серой вороны (Согтоя cornix) // Деп. ВИНИТИ. 1990. % 387I-B90. 13 С. ' -

II. А^луртова Т.Л. Особенности мышечной фазы развития Triohinelia nativa B-ito-i- et Во er ,1972 и T»n©lsoni Britov et Воетг, 1972 в мышцах лзсицы серебристо-черьой (Vulpea taJ-тоз) ff Деп. ВИНИТИ, IP90. й 3870-Б90. 13 С. П Û

Тоснииср^пазпромзернопроект" .ротапринт подписано к печати I3.II.JQ г. Заказ № 52 ти«ав 100 г.Алма-Ата, ул.Горького,127