Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические закономерности циркуляции и эпизоотология трихинеллеза в условиях Центрального Черноземья

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Экологические закономерности циркуляции и эпизоотология трихинеллеза в условиях Центрального Черноземья"

На правах рукописи

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЦИРКУЛЯЦИИ И ЭПИЗООТОЛОГИЯ ТРИХИНЕЛЛЕЗА В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

03.00.19 - Паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре фармакологии и паразитологии Воронежского государственного аграрного университета им. К.Д. Глинки

Научный руководитель. доктор биологических наук

Ромашов Борис Витальевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Горохов Владимир Васильевич

кандидат ветеринарных наук Лесников Александр Иванович

Ведущая организация: Институт паразитологии РАН

Защита диссертации состоится 2004 г. в ^^часов

на заседании диссертационного совета Д 006.011.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии им. К.И. Скрябина (ВИГИС).

Адрес: 117218, Москва, Б. Черемушкинская ул., д. 28. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГИС

Авюреферагразослан » 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ,

доктор биологических наук У^у^ / В.К. Бережко

¿200 Ь -к

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В составе большой группы природно-очаговых болезней широко распространены гельминтозы К подобным заболеваниям относится трихинеллез, представляющий серьезную эпидемиологическую и эпизоотологическую проблему. В настоящее время отмечены тенденции к расширению ареала трихинеллеза в мире. На территории России трихинеллез имеет широкое распространение. В условиях Центрального Черноземья проблема трихинеллеза является чрезвычайно актуальной. В частности, за последние 4 года на территории Воронежской области зарегистрированы групповые вспышки трихинеллеза у людей, причем впервые факторы и источники заражения носили эндемический характер.

В условиях Центрального Черноземья до настоящего времени недостаточно изучены вопросы биологии, экологии трихинелл и эпизоотологии трихинеллеза В данное время приоритетными и наиболее важными являются исследование распространения трихинеллеза и эколого-биологических закономерностей циркуляции трихинелл в условиях Воронежской области, изучение эпизоотологии трихинеллеза и оценка потенциала инвазии, выявление уровней эпидемиологического риска на различных территориальных образованиях области. Актуальным представляется разработка системы мониторинга трихинелле ¡л, что может быть использовано при организации экологически обоснованных профилактических мероприятий в отношении этой инвазии в условиях Центрального Черноземья.

Цель и задачи исследований. Целью данных исследований является изучение отдельных аспектов биологии трихинелл, экологических закономерностей циркуляции и эпизоотологии трихинеллеза в условиях Центрального Черноземья на территории Воронежской области. Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи:

1. Изучение морфологических и биологических особенностей возбудителей трихинеллеза на исследуемой территории.

2. Изучение экологических закономерностей циркуляции трихинелл в природных экосистемах Воронежской области

3. Исследование эпизоотологии трихинеллеза на данной территории.

4. Разработка научно-методических основ мониторинга и профилактики трихинеллеза.

Научнаи новизна. Исследованы морфологические особенности личинок трихинелл, паразитирующих у хищных млекопитающих Воронежской области. Произведена сравнительная оценка особенностей распределения личинок трихинелл в различных мышцах у трех групп хищных млекопитающих. Впервые представлены интегрированные данные по зараженности млекопитающих трихинеллами и исследованы экологические закономерности циркуляции трихинеллеза в природных экосистемах Центрального Черноземья Показаны пути циркуляции трихинелл в этих условиях. Изучена эпизоотология трихинеллеза и разработаны экологические основы профилактики этой инвазии на территории Воронежской области.

'ОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

С.Пете^йурт

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования являются вкладом в изучение экологических закономерностей циркуляции и эпизоотологии трихинеллеза в условиях Центрального Черноземья. Материалы диссертации позволяют дополнить сведения по особенностям распределения личинок трихинелл в различных группах мышц хищных млекопитающих, что имеет значение для оценки инвазионного потенциала трихинелл на конкретных территориях. Результаты экологических исследований могут являться основой для организации и проведения мониторинга грихинеллеза. По материалам этих исследований разработаны научно-методические рекомендации по проблемам фихинеллеза. Материалы могут быть использованы в учебных курсах по паразитологии на ветеринарных и биологических факультетах университетов и в медицинских вузах, а также специалистами ветеринарно-санитарных служб и санитарно-эпидемиологических учреждений.

Основные положения, выносимые на защиту:

• сравнительная морфология личинок трихинелл от различных видов хозяев;

• особенности распределения личинок трихинелл в различных группах мышц хищных млекопитающих;

• экологические закономерности циркуляции трихинелл в природных условиях Воронежской области;

• эпизоотология трихинеллеза на исследуемой территории;

• экологические основы профилактики трихинеллеза.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на 55-ой итоговой научной конференции студентов, молодых ученых и специалистов Ростовского государственного медицинского университета (Ростов-на-Дону, 2001); конференции «Скрябинские чтения» (чтения, посвященные памяти акад. К.И. Скрябина, Москва, 2002); Объединенной сессии Координационного совещания Центрального совета общества гельминтологов РАН и секции «Инвазионные болезни животных» РАСХН (Москва, 2003, 2004); научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2002; 2003); VII съезде териологического общества (Москва, 2003); Ш съезде Паразитологического общества РАН (Петрозаводск, 2003); XI и XII Московских международных ветеринарных конгрессах (Москва, 2003, 2004); Международной научной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии», посвященной 125-летию академика К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР - Института паразитологии РАН (Москва, 2004); Совещании Воронежского отделения Всероссийского общества гельминтологов (Воронеж, 2004); научной конференции профессорско-преподавательского состава ВГАУ (Воронеж, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 7 глав, выводов, практических предложений и списка

литературы. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 30 рисунков Список литературы включает 286 источников, в том числе 49 иностранных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Представлен краткий обзор основных работ отечественных и зарубежных авторов, посвященных распространению трихинеллеза, закономерностям и особенностям циркуляции этой инвазии, вопросам таксономии трихинелл и диагностики трихинеллеза.

2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Воронежская область расположена в средней части Центрального Черноземья Российской Федерации. На основе литературных источников изложена эколого-географическая характеристика территории исследования, которая определяется, как зона перехода лесостепи в степь. Специфичной чертой является наличие островных лесных массивов. Отмечено широкое видовое разнообразие хищных млекопитающих и высокие показатели их численности, что указывает на потенциальную возможность существования природных очагов трихинеллеза.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор материалов производился нами в течение 2000-2004 гг. в Воронежской области на территории 12 районов Проведены исследования по выявлению зараженности различных видов позвоночных (млекопитающих и птиц) трихинеллами. Учитывая особенности конфигурации области, ее территория была условно поделена на четыре части: северо-западная (Семилукский, Верхнехавский, Нижнедевицкий, Хохольский, Рамонский районы, в т.ч. Воронежский заповедник,), центральная (Бобровский, Аннинский, Подгоренский, Каменский районы,), северо-восточная (Поворинсий, Эртильский районы) и южная (Петропавловский район). Значительная доля материалов была собрана в Воронежском заповеднике.

Материалом для исследования послужили потенциальные хозяева трихинелл - млекопитающие (17 видов) и птицы (10 видов). В том числе, хищные млекопитающие: обыкновенная лисица, енотовидная собака, волк, барсук, лесная куница, каменная куница, американская норка, домашняя собака, домашняя кошка; парнокопытные: кабан; насекомоядные: обыкновенный еж, обыкновенная бурозубка; грызуны: рыжая полевка, серая полевка, домовая мышь, полевая мышь, серая крыса; птицы: грач, серая ворона, галка, полевой лунь, сарыч, зимняк, орлан-белохвост, неясыть, болотная сова, большая синица. За данный период исследовано 296 особей млекопитающих и 176 особей птиц. В том числе, материалы собраны при исследовании тушек животных (хищников), полученных от охотников из различных районов.

На территории Воронежского заповедника материалы получены при проведении регуляционных мероприятий и исследовании погибших животных. Также нами были обработаны и проанализированы архивные и коллекционные материалы Лаборатории паразитологии Воронежского заповедника, собранные

в заповеднике и на сопредельных территориях в течение 1981-2003 гг. (насекомоядные - свыше 1000 экз., хищники - более 300 экз.; парнокопы гные -около 2000 экз.; грызуны - около 6000 экз., в том числе мышевидные - более 5000 экз.).

Диагностику и обнаружение личинок трихинелл проводили методами компрессорной трихинеллоскопии и переваривания в искусственном желудочном соке (Владимирова, 1965). Подготовленный для исследования компрессорий или часовые стекла с содержимым просматривали под микроскопом МБС-10 при увеличении 16х-32х.

Относительную величину интенсивности инвазии трихине.ш определяли по числу личинок в 1 г мышечной ткани. С целью изучения закономерностей распределения личинок трихинелл исследовали 40 основных скелетных мышц у животных, принадлежащим к трем семействам: псовые (обыкновенная лисица -3 экз., енотовидная собака - 1 экз.), куньи (лесная куница - 1 экз.) и кошачьи (домашняя кошка - 1 экз). При проведении анализа распределения личинок трихинелл в мышцах, последние были объединены в группы мышцы головы, шеи, туловища, плечевого пояса и передней конечности, таза и задней конечности, хвоста.

Для проведения микроморфологических и морфометрических исследований капсул и личинок трихинелл готовили временные препараты. Измерение капсул и личинок проводили при помощи окуляр-микрометра Измеряли диаметр (D) и длину капсул (L). На основании этих данных вычисляли индекс формы (V) капсул трихинелл, который определяется как отношение диаметра к длине (V=D/L). Данный признак принят в зоологических исследованиях для оценки формы округлых объектов, например, яиц у птиц и гельминтов (Костин, 1983; Ромашов, Ломакин, 2000). Исследование морфометрии личинок трихинелл производили по 11 признакам, включая 4 новых признака введенных нами. Морфометрические данные приведены в микрометрах. Микроморфологические исследования проводили на микроскопе МБИ-6 (увеличение 40х-1500х). Микрофотографирование выполнено на микроскопе МБИ-6 с встроенной фотонасадкой. Для фотографирования использовали цветные пленки «Konica», «Fujicolor».

Для изучения некоторых закономерностей диссеминации личинок трихинелл нами проведены экспериментальные исследования в природных условиях. Труп енотовидной собаки, естественно зараженной трихинеллами, был выложен в лесной массив на территории Воронежского заповедника. Наблюдения велись в дневное время суток с 8 до 20 часов через каждые три часа. Проводили сбор, видовое и количественное определение насекомых и их личинок, обнаруженных на трупе и около него. Собранных насекомых определяли и исследовали в компрессории под микроскопом МБС-10 (увеличение 16х-56х). Исследовано 809 экз насекомых, относящихся к 7 видам (жуки-некрофаги, жужелицы, личинки мух).

Для оценки качественных и количественных показателей зараженности и распределения личинок трихинелл в хозяевах использовали следующие

индексы- индекс обилия, интенсивность инвазии, экстенсивность инвазии или встречаемость (Беклемишев, 1970).

Статистическую обработку материалов проводили по общепринятым методикам (Лакин, 1990). Необходимые статистические оценки и математические расчеты производили с использованием прикладных компьютерных программ STADIA и STATISTICA.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИЧИНОК ТРИХИНЕЛЛ

4.1. СИСТЕМА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Оригинальные морфологические и морфометрические данные получены по результатам исследования личинок трихинелл от различных видов хозяев: обыкновенной лисицы, волка, енотовидной собаки, лесной куницы, барсука, домашней кошки.

Морфологический анализ личинок производился по 11 признакам Нами использованы 7 ранее известных признаков (Соколова, Шайкенов, 1976). длина тела, ширина тела, число стихоциюв, длина мышечного пищевода, длина средней кишки, длина ректума, длина гонад. Также мы ввели еще 4 морфологических признака - длина трофико-сенсорного отдела, длина трофико-репродуктивного отдела, длина стихосомы, расстояние от начала гонад до хвостового конца тела. В качестве морфометрической характеристики формы капсул трихинелл использовали индекс формы. Представленная система признаков в дос i ¿точно полной мере отражает морфологические особенности трихинелл, паразитирующих у различных видов хозяев. Полученные на этой основе данные позволяют выделить ¡-остальные экоформы личинок трихинелл. С другой стороны представленные признаки дают возможность производить сравнительный морфологический анализ.

4.2. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОК ТРИХИНЕЛЛ ОТ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ХОЗЯЕВ

С точки зрения экологической специализации ярко выраженным и эволюционно закрепленным признаком трихинелл является полигостальность. В связи с паразитированием у определенных систематических групп и видов хозяев для личинок трихинелл в различной степени проявляется внутривидовая изменчивость. На этой основе личинки трихинелл дифференцируются как специализированные экологические (гостальные) формы (экоформы).

Исследованы показатели индекса формы капсул от шести видов хозяев. Индекс формы котеблется от 0.63 до 0.97 (рис.1)

Этот показатель различается в большинстве сравниваемых пар хищников с высоким уровнем достоверности (Р<0.001). Исключение составляют пары, барсук - волк и лисица - енотовидная собака, в которых не обнаружены достоверные различия по показателю индекса формы (Р>0.05).

s

По результатам морфометрических исследований личинок трихинелл выявлен внутривидовой полиморфизм в связи с паразитированием как у отдельных видов, так и семейств хищников (табл. 1).

Рис. 1. Индекс формы капсул трихинелл, паразитирующих у шести видов хищных млекопитающих.

Таблица I

Данные морфометрии личинок трихинелл от шести видов хищных млекопитающих (размеры в мкм)

признаки Барсук (n=25, X+S0 Лисица (п-25, X±S4) Волк (п=25, x±so Лесная куница (п-25, X+S0 Енотовидная собака (п-25, X+S0 Домашняя кошка (п=25, X±S„)

1* 967 7*30 3 (666 7-1267 0) 1124 0*22 6 (888 9-1272 7) 1164 9±32 4 (772 7-1545 5) 982 1*27 9 (8091-1113 6) 1137 0*19 3 (909 1-13364) 889 6*5 98 (845 3-954 5)

2* 38 8*0 87 (28 9-47 6) 41 98*0 95 (34 0-51 0) 41 5*0 8 (34 0-47 6) 39 3*0 4 (37 4-40 8) 43 0*0 69 (39 1-510) 44 5*0 27 (40 8-47 6)

3 636 6±22 7 (400 0-845 0) 735 Sil7 76 (5909-909 I) 808 4*23 1 (545 5-1022 7) 662 4*20 I (559 1-795 4) 775 1*16 5 (568 2-963 6) 592 2*3 56 (554 6-613 6)

4 339 6±14 5 (155 5-511 0) 388 0*17 78 (200.0-568 2) 362 5*20 0 (227 3-590 9) 319 7*16 0 (195 5-418 1) 361 6*9 1 (318 2-454 5) 297 4*7 79 (259 1-3999)

5 479 0*21 3 (266 6-689 0) 535 3*15 08 (409 1-681 8) 648 2*25 5 (481 8-863 6) 553 0*19 2 (431 8-704 5) 624 9*16 5 (431 8-781 8) 481 6*3 6 (436 4-500 0)

6* 4911(45-55) 48*1(45-55) 51*1(48-57) 54*1(52-59) 57*1(54-59) 51*1(50-52)

7* 153 4*4 53 (100 0-188 9) 200 4*8 93 (136 4-295 5) 160 2*9 2 (90 9-250 0) 109 4*64 (59 1-150 0) 150 2*7 9 (90 9-209 1) 110 5*1 9 (90 9-122 7)

8* 326 3±16 7 (238 6-533 0) 369 3*17 5 (212 0-547 8) 340 7*190 (193 3-556 9) 294 2*15 8 (168 3-401 1) 339 5*9 1 (284 2 434 1) 265 8*7 7 (225 1-362 5)

9» 20 8±0 55 (17 0-25 5) 18 7*1726 (1796-533 7) 21 8*1 5 (8 5-40 8) 25 5*2 4 (17 0-42 5) 22 1*1 6 (И 9-37 4) 31 6*0 91 (23 8-37 4)

10* 3165*143 (143 6-478 7) 365 7*17 26 (179 6-533 7) 331 5*20 2 (189 9-563 7) 294 8*16 0 (171 7-390 9) 312 1*8 9 (257 0-396 9) 259 4±7 8 (221 7-365 9)

11 21 811 89 (5 1-39 1) 22 31±1 62 (8 5-40 8) 31 1*1 8 (17 0-54 4) 24 9±1 3 (13 6-30 6) 49 5*1 9 (37 4-68 0) 38 1*0 92 (23 8-44 2)

Примечание 1 - длина тела, 2 - ширина тела, 3 - длина трофико-сенсорного отдела, 4 длина трофико-репродуктивиого отдела, 5 - длина стихосомы, 6 - число стихоцитов, 7 - длина мышечного пищевода, 8 длина средней кишки, 9 - длина ректума, 10 - длина гонад, 11 -расстояние от начала гонад до хвостового конца тела (звездочкой обозначены признаки, предложенные Соколовой и Шайкеновым, 1976), п - число исследованных личинок от каждого хозяина, Х±ЭЧ (средняя + ошибка средней, в скобках вариации признака)

Максимальное число (11 признаков) различающихся признаков (Р<0 050.001) обнаружено между личинками, паразитирующими у лисицы и кошки. Следующий уровень занимают три пары хозяев, различающиеся по 10 признакам: куница - кошка, енотовидная собака - кошка и волк - кошка. Наиболее высокие различия, как по числу признаков, так и по уровням проявления достоверности обнаруживаются в тех парах, где присутствует кошка По 9 признакам различаются четыре пары хищников: лисица - куница, барсук - кошка, барсук - лисица, куница - енотовидная собака. По 8, 7 и 6 признакам различаются личинки, сформированные одной парой хозяев: волк -куница, барсук - енотовидная собака и барсук - волк, соответственно. Примерно на гаком же уровне (по числу пар хозяев) нами выявлены различия по 5 признакам: лисица - енотовидная собака, лисица - волк, по 4 признакам: барсук - куница и по 2 признакам: волк - енотовидная собака.

По результатам кластерного анализа по 12 морфологическим признакам (включая индекс формы капсул) формируются два относительно независимых кластера гостальных экоформ трихинелл Первый кластер сформирован из двух видов куньих (лесной куницы и барсука) и одного представителя псовых (волка), второй кластер формируют два вида псовых (лисица и енотовидная собака) и один вид кошачьих (домашняя кошка) (рис.2).

М mel

С !ир

М таг

V vul N proc

F cat

О 5 10 15 20 25 30 35

Рис. 2 Дендрограмма сходства гостальных морф личинок трихинелл от шести видов хищных млекопитающих (М mel. барсук, М. mar. - лесная куница, С lup волк, V vul. - лисица, N. ргос - енотовидная собака, F. cat. - домашняя кошка) (метод комплексного присоединения)

Представленные резулыа!ы показывают, чю для личинок и капсул трихинелл, паразитирующих у различных видов и систематических групп хищных млекопитающих, характерны в достаточной мерс выраженные морфологические различия. На этой основе у хищных млекопитающих, хозяев

трихинелл, в условиях Воронежской области дифференцируются гостальные экоформы. Образование последних можно объяснить в первую очередь адаптивной специализацией трихинелл к тем или иным видам хозяев.

Сравнительный анализ показал, что, с одной стороны, различия между личинками от псовых и куньих более выражены, нежели различия между трихинеллами только от псовых. С другой стороны, наиболее значимыми оказываются различия между кошачьими и всеми остальными семействами. Следовательно, максимально высокий уровень морфологической «дистанции» обнаруживается у хозяев, дальше отстоящих друг от друга на эволюционном древе (рис. 2). Также эти результаты являются важным аргументом, указывающим на близость трофических связей определенных групп хозяев, участвующих в циркуляции трихинелл на исследуемой территории.

5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК ТРИХИНЕЛЛ В РАЗЛИЧНЫХ ГРУППАХ МЫШЦ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 5.1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК У ПСОВЫХ (САШВАЕ)

Распределение личинок трихинелл в различных группах мышц псовых проведено нами на примере обыкновенной лисицы (3 экз.) и енотовидной собаки (1 экз.). Материал получен из 3-х районов Воронежской области' Каменский, Петропавловский и Воронежского заповедника.

У лисицы максимальная относительная численность личинок трихинелл выявлена в мышцах плечевого пояса и передней конечности, что составляет 27.5% и мышцах таза и задней конечности -- 22.2%. Минимальные показатели отмечены в мышцах хвоста - 4.2% Мышцы головы, шеи и туловища имеют примерно равные показатели относительного распределения личинок - 11.713.9%. Мышцы с наиболее высоким числом личинок трихинелл (в 1 г) можно расположить в следующем порядке: двуглавая мышца бедра (47 экз.), двуглавая мышца плеча (43), трехглавая мышца плеча (40), четырехглавая мышца бедра (34). Наименьшие показатели - в мышцах хвоста (4).

У енотовидной собаки максимальные показатели относительной численности личинок трихинелл выявлены в мышцах плечевого пояса и передней конечности, что составляет 30 9% и мышцах таза и задней конечности - 27.4%. Минимальные показатели отмечены в мышцах хвоста, что составляв 1 2.7%. Мышцы головы, шеи и туловища занимают среднее положение и доля относительной численности колеблется от 8.9 до 15.4%. Мышцы с наиболее высокими показателями относительной численности личинок трихинелл (в 1 г) можно расположить в следующем порядке: двуглавая мышца бедра (1999 экз ), трехглавая мышца плеча (1870), двуглавая мышца плеча (1623), четырехглавая мышца бедра (1507) Наименьшие показатели - в мышцах хвоста (93).

Для выявления групп мышц, достоверно отличающихся но показателям относительной численности личинок трихинелл (в 1 г мышечной ткани), нами произведено попарное сравнение исследованных групп мышц. Среди достоверно различающихся доминируют пары, в которых присутствуют мышцы плечевого пояса и передней конечности и мышцы таза и задней конечности (Р<0.05-0.01). Таким образом, наиболее высокая относительная

численность личинок трихинелл у псовых сосредоточена в мышцах плечевого пояса и передней конечности и в мышцах таза и задней конечности

5.2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК У КУНЬИХ (МЪвТЕЬГОАЕ) Особенности распределения личинок трихинелл в различных группах

мышц у куньих исследовано нами на примере лесной куницы (Верхнехавский район Воронежской области).

Наиболее высокие показатели относительной численности личинок трихинелл выявлены в мышцах плечевого пояса и передней конечности, что составляет 24.9% и в мышцах таза и задней конечности - 23.1%. Минимальные показатели отмечены в мышцах хвоста, что составляет 7.9%. Мышцы головы, шеи и туловища занимают среднее положение по этим показателям, и доля относительной численности личинок колеблется от 13.2% до 16.6%. Мышцы с наиболее высоким числом личинок трихинелл (в 1 г) можно расположить в следующем порядке: двуглавая мышца бедра (28 экз.), трехглавая мышца плеча (24), четырехглавая мышца бедра (23), двуглавая мышца плеча (19). Наименьшие показатели - в мышцах хвоста (5).

По результатам статистической обработки выявлены достоверные различия (Р<0.05-0.01) в большинстве сравниваемых парах групп мышц.

Установлено, что у куньих наиболее высокий уровень относительной численности личинок трихинелл характерен для мышц плечевого пояса и передней конечности и мышц таза и задней конечности.

5.3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК У КОШАЧЬИХ (КЕЬЮАЕ) Особенное™ распределения личинок трихинелл в различных группах

мышц у кошачьих исследованы нами на примере домашней кошки, спонтанно зараженной трихинеллезом (Воронежский заповедник).

Наиболее высокие показатели относительной численности личинок трихинелл у домашней кошки выявлены в мышцах плечевого пояса и передней конечности, что составляет 26 5% и в мышцах таза и задней конечности -24 5% Минимальные показатели отмечены в мышцах хвоста, что составляет 3.1%. Мышцы головы, шеи и туловища занимают среднее положение и доли относительных величин численности колеблются от 12.4% до 17 3%. Мышцы с наиболее высокими показателями относительной численности личинок трихинелл (в 1 г) можно расположить в следующем порядке: двуглавая мышца плеча (1278 экз.), четырехглавая мышца бедра (1207), двуглавая мышца бедра (999), лучевой разгибатель запястного сустава (997). Наименьшие показатели -в мышцах хвоста (101).

По результатам статистической обработки достоверные различия (Р<0.05-0.01) выявлены во многих сравниваемых парах, среди которых доминирующими являются пары, объединяющие мыпшы плечевого пояса и передней конечности и мышцы таза и задней конечности

5.4. АНАЛИЗ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК ТРИХИНЕЛЛ В РАЗЛИЧНЫХ ГРУППАХ МЫШЦ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Сравнение относительных величин численности личинок от спонтанно зараженных лисиц, енотовидной собаки, лесной куницы и домашней кошки указывает на значительное сходство в распределении личинок в мышцах Характерным для этих хищников является регистрация наиболее высокой концентрации числа личинок в мышцах плечевого пояса и передней конечности (27.5%) и в мышцах таза и задней конечности (23.6%). Второй уровень по относительной величине числа трихинелл занимают мышцы головы, шеи и туловища (12 5-16.2%). Минимальные показатели отмечены в мышцах хвоста (4.4%) (рис. 3).

Инте! рированная оценка особенностей распределения личинок трихинелл в различных группах мышц четырех видов хищников позволила получить следующие результаты Наибольшая относительная численность личинок трихинелл отмечена в мышцах плечевого пояса и передней конечности, которая составила в среднем 341.1 (15.7-1076.5) экз. и в мышцах таза и задней конечности - 306 4 (10.9-954.6) экз Наименьшая - в мышнах хвоста - 35 3 (2 0-101 0) экз Среднее положение занимают мышцы туловища -188.9 (9.0-567.3) экз , мышцы головы - 186 7 (4 3-5360) экз. и мышцы шеи -127.4 (6.0-405.5) экз.

(I)

14%

(II) 13%

Рис. 3. Доли относительной численности личинок трихинелл в различных группах мышц хищных млекопитающих (I - мышцы головы; 11 - мышцы шеи; III - мышцы плечевого пояса и передней конечности, IV - мышцы туловища; V - мышцы таза и задней конечности; VI - мышцы хвоста).

По результатам попарного сравнения групп мышц наиболее высокие показатели относительной численности отмечены в мышцах плечевого пояса и передней конечности и в мышцах таза и задней конечности (Р<0.05-0 01). Выявлен агрегированный характер в распределении личинок трихинелл в различных группах мышц. Так, наиболее высокая агрегированность характерна для указанных групп мышц.

Для диагностики трихинеллеза у диких хищных млекопитающих (псовых и куньих) целесообразно исследовать в первую очередь мышцы плечевого

пояса и передней конечности и мышцы таза и задней конечности, как характеризующиеся, в случае заражения трихинеллами, наиболее высокими показателями относительной численности личинок трихинелл

Данные по относительной численности трихинелл позволяют подойти к оценке численности локальной (в одной особи хозяина) гемипопуляции (ларпалыгой микропопуляции) личинок трихинелл Она может быть получена как произведение средней численности личинок трихинелл в 1 г мышц и совокупной массы мышечной ткани отдельной особи исследованного животного По нашим данным, на примере обыкновенной лисицы, средняя численность личинок трихинелл в 1 г мышечной ткани составила 18 4 экз. Средняя величина массы мышечной ткани одной особи из числа исследованных лисиц сос1авила примерно 2475 г. Отсюда, численность локальной микропопуляции трихинелл у лисицы представлена величиной в 45540 экз. личинок.

Изучение распределения личинок трихинелл в различных группах мышц диких хищных млекопитающих важно для оценки численности личинок трихинелл в популяциях отдельных видов хозяев Результаты этих исследований могут являться основой для дифференцированной оценки роли тех или иных видов диких млекопитающих в функционировании природных очагов трихинеллеза и определения относительной величины запасов инвазионных элементов (личинок трихинелл) на исследуемой территории.

Полученные на этой основе данные можно использовать в качестве одной из составляющих мониторинга трихинеллеза в условиях определенных территориальных образований.

6. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЦИРКУЛЯЦИИ ТРИХИНЕЛЛ

6.1. ДАННЫЕ О ЗАРАЖЕННОСТИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ТРИХИНЕЛЛАМИ

В условиях Центрального Черноземья (Воронежская область) трихинеллы обнаружены у 7 видов диких млекопитающих: лисицы, енотовидной собаки, волка, барсука, лесной куницы, каменной куницы, обыкновенного ежа (рис. 4) и двух видов домашних животных: кошки и собаки.

По результатам наших исследований и данных, полученных ранее, трихинеллы у других потенциальных видов и групп хозяев (насекомоядные, грызуны и парнокопытные) не обнаружены.

Лисица является наиболее многочисленным видом-хозяином в условиях Воронежской области. На этом основании она выбрана нами в качестве хозяина-индикатора для проведения исследований.

Наиболее высокие показатели встречаемости трихинелл у лисицы отмечены в северо-западной и северо-восточной частях области - 22 1% и 25.0%, соответственно В том числе на территории Воронежского заповедника (северо-запад области) зараженность лисицы составила 53.8%. В центральной части области встречаемость трихинелл выявлена на уровне 19.3%.

Минимальные показатели инвазированности лисицы трихинеллами отмечены в южной части области - 12.5%.

Рис. 4 Показатели зараженности диких млекопитающих трихинеллами на территории Воронежской области.

6.2. ЖИВОТНЫЕ-ДИССЕМИНАТОРЫ И ИХ РОЛЬ В РАСПРОСТРАНЕНИИ ЛИЧИНОК ТРИХИНЕЛЛ

Один из важнейших путей передачи трихинелл связан с утилизацией ipynoB хищных млекопитающих. В этом процессе важное место занимают беспозвоночные животные, их взрослые и личиночные формы.

С целью выявления животных-диссеминаторов из числа беспозвоночных и определения их роли в диссеминации трихинелл проведены экспериментальные исследования по утилизации в естественных условиях трупа енотовидной собаки, инвазированной трихинеллами.

Исследованы три вида жуков-некрофагов' красногрудый мертвоед (Oiceoptoma thoracica), рыжебулавый могильщик (h'icrophorus vespillo), черный могильщик (Nicroforus humator), жужелицы (р. Carabus), а также личинки синих падальных мух (Calliphora walertsis) и зеленых мясных мух (Lucilla sericata).

Собранных насекомых исследовали на наличие личинок трихинелл. В качестве транзитных «передатчиков» трихинелл из состава беспозвоночных животных зарегистрированы хищные жуки - жужелицы. Личинки трихинелл (от 3 до 5 экз.) зарегистрированы в кишечнике этих жуков в 28% случаев.

Следовательно, на основании экспериментальных исследований в условиях Воронежской области в качестве диссеминаторов трихинелл из состава

беспозвоночных животных зарегистрированы хищные жуки - жужелицы. Учитывая сравнительно высокую инвазированность трихинеллами на этой территории ежей, мы считаем вполне реальным их заражение через насекомых. В частности, на разлагающемся трупе существенно возрастает численность беспозвоночных, что в этот момент и привлекает ежей. Па этом фоне высока вероятность заражения трихинеллами через насекомых (жужелиц) и хищных млекопитающих.

6.3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЦИРКУЛЯЦИИ ТРИХИНЕЛЛ

Жизненный цикл трихинелл протекает полностью в организменной среде (в хозяине). В основе реализующею механизма жизненного цикла трихинелл лежат с одной стороны взаимодействия между популяциями паразита и хозяина, с другой межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения хозяев, которые формируются в первую очередь на фоне их трофических связей. Формами проявления этих отношений являются хищничество, некрофагия и каннибализм.

Для трихинелл, как многохозяинных паразитов, уровень полигостальности можно оценить путем соотнесения числа зарегистрированных видов хозяев (в) к числу отмеченных на данной территории потенциальных видов хозяев Этот показатель определяется

как «индекс полигостальности» (1Р), который выражается следующим образом: ГР=8/5тах (Ромашов, Рогов, 2002).

Индекс полигостальности представляет долю видов хозяев, участвующих в циркуляции многохозяинных видов паразитов. Заметим, что для экологически взвешенной интерпретации индекс полигостальности необходимо рассматривать в рамках отдельной систематической группы (или групп) животных-хозяев, как правило, на уровне отрядов. Индекс полигостальности определяет также меру специфичности трихинелл по отношению к тем или иным группам хозяев, те. ширину экологической ниши. Введение индекса полигостальности определяется необходимостью сравнения исследованных территорий в отношении некоторых гельминтозов, в первую очередь зоонозных, и характеристики уровня экологической валентности полигостальных гельминтов в природных очагах.

Для определения индекса полигостальности трихинелл в условиях Воронежской области нами использованы следующие данные. Трихинеллы обнаружены у 9 видов млекопитающих, относящимся к двум отрядам: насекомоядным (обыкновенный еж) и хищникам (обыкновенная лисица, енотовидная собака, волк, барсук, лесная куница, каменная куница).

Следовательно, экологическая ниша трихинелл в данных условиях представлена 9 видами животных-хозяев, в составе которых основными трофико-хорологическими элементами являются дикие хищные млекопитающие. Трихинеллы отмечены у 6 из 10 исследованных потенциальных видов диких хищников. Отсюда индекс полигостальности трихинелл на уровне этого отряда хищников составляет 0.6 (6/10=0.6).

На особенности структурно-функциональной характеристики циркуляции трихинелл в экосистемах оказывает влияние численность животных-хозяев, что может отражать как величину потенциала трихинеллезной инвазии, так и характеризовать структурные элементы паразитарной системы трихинелл. Конгруэнтно с колебаниями численности популяций хозяев изменяется численность популяции трихинелл.

На основании данных о численности локальной гемипопуляции можно рассчитать ожидаемую численность микропопуляций (популяций) трихинелл. Величина потенциала трихинеллезной инвазии на определенной территории характеризуется встречаемостью трихинелл у животных-хозяев, численностью последних и численностью локальной I емипопуляции личинок трихинелл В качестве модели нами использована территория Воронежского заповедника. Средняя многолетняя численность лисицы (Т^) на территории Воронежского заповедника (Летопись природы Воронежского заповедника) составляет 145 особей. Как показано выше, численность локальной гемипопуляции личинок трихинелл (М) составляет около 46 тыс экз Встречаемость трихинелл (Е) у лисицы 53.8% (0.54). Учитывая эти данные, нами произведены расчеты примерной численности микропопуляции трихинелл (М^) в группировке (микропопуляции) лисицы в условиях Воронежского заповедника (М^=М-К-Е), которая составила около 4 млн. экз.

Одним из определяющих факторов «успешной» (оптимальной) циркуляции трихинелл в условиях Воронежской области является специфика трофических связей хозяев, которые обусловлены особенностями питания последних. Так, в рационе лисицы часто встречаются ежи и насекомые, в т.ч. жужелицы (р. СагаЬш), а также кошки. У волков ярко выражено хищничество по отношению к отдельным видам псовых и куньих, а также каннибализм. В питании енотовидной собаки, барсуков, лесной и каменной куниц, особенно, в теплое время года существенное значение имеют насекомые.

Представленные данные об особенностях трофических связей хищников подчеркивают специфику передачи трихинелл в популяциях животных-хозяев. На экологическую близость этих связей косвенно указывают результаты кластерного анализа гостальных экоформ трихинелл. Сближение экоформ трихинелл от куньих (барсук) с волком и псовых (лисица) с кошачьими указывает на активный обмен (перезаражение) трихинеллами между этими хозяевами.

На основании изложенных выше материалов, в том числе и анализа трофических связей животных-хозяев трихинелл, экологическая модель паразитарной системы трихинелл в условиях Воронежской области включает следующие структурно-функциональные элементы (рис 5). Ядро паразитарной системы занимает лисица, как самый многочисленный и наиболее распространенный вид животных-хозяев, имеющий относительно высокие показатели встречаемости трихинелл. Следующий уровень занимают другие пять видов хищных млекопитающих. Показатель зараженности этих хозяев трихинеллами варьирует от 10 до 40%, однако их численность существенно ниже, чем лисицы Обособленное положение ежа но отношению к другим хозяевам в представленной экологической модели паразитарной системы трихинелл объясняется спецификой грофико-хорологических связей насекомоядных и хищников, где определенное значение могут иметь также

насекомые-диссеминаторы. Наличие в данной модели домашних собаки и кошки показывает на возможную иррадиацию трихинелл в синантропные биоценозы.

ПРИРОДНЫЙ СИНАНТРОПНЫЙ

БИОЦЕНОЗ БИОЦЕНОЗ

Рис 5 Экологическая модель паразитарной системы трихинелл в условиях Воронежской области.

7. ЭПИЗООТОЛОГИЯ ТРИХИНЕЛЛЕЗА НА ТЕРРИТОРИИ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

7.1 ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ И ПУТИ ЦИРКУЛЯЦИИ ТРИХИНЕЛЛЕЗА

На основе анализа собранных материалов установлено, что обыкновенная лисица является эпизоотологически наиболее важным звеном и играет ключевую роль в циркуляции трихинеллеза на исследуемой территории. Определяющими факторами являются, во-первых, сравнительно большая зараженность лисицы трихинеллами, во-вторых, относительно высокая численность лисицы - ее численность на территории области в 10 и более раз превышает численность других видов хищников.

Наиболее благоприятными для обитания хищных млекопитающих в Центральном Черноземье являются в первую очередь островные лесные массивы и сопредельные с ними территории Именно здесь сосредоточена основная численность лисицы. Необходимо отметить, что этот хищник, обладая высокой экологической пластичностью, адаптировался к существованию в искусственных лесных насаждениях. По результатам исследований мы считаем, что наиболее высокий инвазионный потенциал трихинелл (на территории Воронежской области) сосредоточен в условиях островных лесов и сопредельных территорий. Следовательно, эти территории имеют наиболее высокую эпизоотологическую значимость в Центральном Черноземье.

На основе данных по оценке численности локальной микропопуляции трихинелл нами были произведены расчеты примерной численности трихинелл в группировках лисицы в четырех частях Воронежской области: северозападной, северо-восточной, центральной и южной. В северо-западной части области численность трихинелл является максимальной и составляет около 40 млн. экз , в центральной части - около 27 млн. экз., в южной - около 18 млн. экз. и северо-восточной - около 17 млн. экз. Соотнесения этих величин показало, что более 60% инвазионного потенциала трихинелл сосредоточено в северо-западной и центральной частях области (рис. 6).

Рис. 6 Соотношение примерной численности микропопуляций трихинелл в условиях отдельных территориальных образований Воронежской области.

Таким образом, трихинеллез циркулирует в форме природно-очаговой инвазии. Условными границами очагов являются популяционные группировки хищных млекопитающих - носителей трихинелл. Пути циркуляции трихинеллеза обусловлены численностью доминантных видов-хозяев и в первую очередь связаны с динамикой численности лисицы и ее миграцией. Наиболее высокие запасы инвазионных элементов трихинелл сосредоточены в условиях островных лесов области, в том числе максимальные показатели

зарегистрированы в северо-западной и центральной частях Лисица, как хозяин-доминант. может быть использована для оценки эпизоотологической (эпидемиологической) ситуации и мониторинга трихинеллеза на территории Центрального Черноземья.

7.2. СОВРЕМЕННАЯ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ И ИСТОЧНИКИ ЗАРАЖЕНИЯ ТРИХИНЕЛЛЕЗОМ ЧЕЛОВЕКА

До настоящего времени на территории Воронежской области сохранялось относительное благополучие по трихинеллезу человека. В конце 2000 г. была зарегистрирована вспышка трихинеллеза у людей в г. Воронеже, заболело 7 человек. Причем впервые факторы и источник заражения носили эндемический характер Источником заражения явилось мясо барсука, добытого в Бобровском районе (Воронежская область) В конце 2002 г. зарегистрирована еще одна, более крупная (заболело 10 человек) вспышка трихинеллеза в Подгоренском районе. Источник заражения аналогичен - мясо барсука Таким образом, в настоящее время в Воронежской области отмечено усиление эпидемической напряженности по трихинеллезу Причем факторы и источники заражения обусловлены трихинеллезом природного происхождения.

7.3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРОФИЛАКТИКИ ТРИХИНЕЛЛЕЗА

Трихинеллез в условиях Воронежской области циркулирует в форме природно-очаговой инвазии. Основным способом переноса трихинеллеза в синантропные биоценозы из природных является деятельность охотников (разбрасывание гушек после снятия шкурки, скармливание тушек домашним животным). Это искусственно создает значительный дополнительный кругооборот трихинеллезной инвазии, что является угрозой формирования синантропных очагов трихинеллеза.

Существует высокая степень риска заражения людей трихинеллезом, вследствие употребления в пищу мяса диких животных, не подвергшихся ветеринарно-санитарной экспертизе. С учетом изложенных выше данных семьи охотников и их близкие относятся к основной группе риска по трихинеллезу.

Наиболее высокие запасы инвазионных элементов трихинелл в Воронежской области сосредоточены на территории островных лесов и на сопредельных с ними участках Следовательно, в этих условиях существует наиболее высокая вероятность заражения людей трихинеллезом.

Основными направлениями профилактических мероприятий в сложившихся условиях является, во-первых, прерывание путей «искусс1 венного» рассеивания инвазии в природных и антрошм енных экосистемах, во-вторых, обязательная ветеринарно-санитарная экспертиза охотничье-промысловых животных, в-третьих, проведение необходимой ветеринарно-просветительской работы среди населения, особенно среди охотников. Органам санэпиднадзора необходимо учитывать данные по мониторингу трихинеллеза на территории области, выделяя зоны повышенного эпидемиологического риска.

ВЫВОДЫ

1. Трихинеллы (Trichinella spiralis nativa) на территории Воронежской области зарегистрированы у 9 видов животных, включая 7 видов диких млекопитающих (обыкновенная лисица, енотовидная собака, волк, барсук, лесная куница, каменная куница, обыкновенный еж) и 2 вида домашних хищников (кошка и собака).

2. Основными носителями и резервентами трихинелл в условиях Воронежской области зарегистрированы 6 видов диких хищников. Уровни зараженности этих хозяев в среднем колеблются от 12.5 до 36.8%. Доминантом является лисица, для которой на фоне ее самой высокой (среди диких хищников) численности отмечены сравнительно высокие показатели зараженности (23.6%), в том числе в условиях отдельных природных экосистем (Воронежский заповедник) зараженность достш ает 53.8%.

3. На основе сравнительных морфологических исследований трихинелл, паразитирующих у хищных млекопитающих, выделены гостальные экоформы личинок, что объясняется адаптивной специализацией паразитов к различным экологическим стациям (хозяевам). Иерархическая классификация морфологических признаков трихинелл позволила показать эволюционную и трофическую общность среди хищных млекопитающих. Выявлены трофически наиболее близкие виды в составе хищников, что указывает на активный обмен между ними инвазионными элементами трихинелл.

4. Выявлен специализированный характер распределения личинок трихинелл в различных группах поперечно-полосатой мускулатуры у 4 видов хищников, относящихся к псовым, куньим и кошачьим. Наиболее высокие показатели относительной численности (в 1 г мышц) личинок отмечены в мышцах плечевого пояса и передней конечности и мышцах таза и задней конечности. На данные группы мышц приходится около 50% численности локальной гемипопуляции (ларвальной микропопуляции) трихинелл.

5. Трихинеллез в условиях Воронежской области существует в форме природно-очаговой инвазии. Основными факторами, определяющими функциональную устойчивость природного трихинеллеза, являются видовое разнообразие, высокая численность и особенности трофико-хорологических связей животных-хозяев. Наиболее значимыми путями передачи трихинеллеза в этих условиях являются хищничество и некрофагия.

6. Представлена экологическая модель паразитарной системы трихинелл для условий исследованной территории ядро паразитарной системы образует лисица, следующий уровень формируют другие 5 видов хищников, еж занимает третий уровень и включается в трофические цепи хищников. Отмечен выход трихинелл в антропогенные биоценозы в связи с фактами заражения домашних кошек и собак.

7. На основе данных по оценке численности локальной гемипопуляции (ларвальной микропопуляции) трихинелл произведены расчеты примерной численности паразита. Наиболее высокие запасы инвазионных элементов трихинелл сосредоточены в северо-западной (около 40 млн экз личинок, что

составляет 38%) и центральной (свыше 26 млн. экз. личинок, что составляет 27%) частях Воронежской области.

8. На территории Воронежской области обыкновенная лисица является эпизоотоло! ически наиболее значимым звеном в циркуляции трихинеллеза. Этот хищник может являться видом-индикатором для выявления очагов трихинеллеза и их мониторинга и оценки запасов инвазионных элементов трихинелл в конкретных территориальных образованиях области.

9. Наиболее значительный перенос инвазионных элементов трихинелл из природных в антропогенные биоценозы на территории Воронежской области осуществляется в осенне-зимний сезон в результате деятельности охотников, которые не соблюдают необходимых ветеринарно-санитарных правил при реализации и утилизации тушек добытых хищников. Прерывание подобного пути «искусственного» рассеивания инвазии - одно из наиболее важных условий профилактики трихинеллеза.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. С учетом специализированного характера распределения личинок трихинелл в различных группах поперечно-полосатой мускулагуры у хищников семейств: псовых, куньих и кошачьих, при проведении диагностических исследований на грихинеллез целесообразно у этих групп живогных исследовать мышцы передней и задней конечностей.

2. Оценка современной эпизоотологической ситуации по трихинеллезу и данные по запасу инвазионных элементов трихинелл в популяциях лисицы в различных частях Воронежской области могут быть использованы Центрами санэпиднадзора и Службами госветконтроля для определения степени эпидемиологическог о и эпизоотологического риска этих территорий.

3. В условиях Центрального Черноземья лисица может быть использована как хозяин-индикатор для выявления очагов трихинеллеза, определения их границ и последующего мониторинга этой инвазии

4 Рекомендовать Управлению по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Воронежской области совместно со Службой госветконтроля разработать необходимые ветеринарно-санитарные правила, регламентирующие реализацию и утилизацию тушек охотничье-промысловых животных.

5. Представленные в диссертации материалы могут быть использованы в учебных курсах по паразитологии на ветеринарных и биологических факультетах университетов и в медицинских вузах, а также специалистами ветеринарно-санитарных служб и санитарно-эпидемиологических учреждений.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Горбунова Е.А., Рогов М.В. Групповое заражение трихинеллезом при употреблении мяса барсука. // Матер. 55-й научн. конф. студентов, молодых ученых и специалистов Ростовского гос. мед. ун-та. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского гос. мед. ун-та, 2001. - С. 88.

2. Ромашов В.А., Ромашов Б.В., Непышневская В.В., Горбунова Е.А., Рогов М.В., Чубирко М.И., Морозова H.H., Попова Т.И. Динамика основных зоонозов, вызываемых гельминтами в Воронежской области. // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы). Матер, докл. научн. конф. ВИГИС. М.: 2002. - С. 259-262.

3. Ромашов Б.В., Рогов М.В. Особенности распределения личинок трихинелл в различных группах мышц диких млекопитающих. // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы). Матер, докл. научн. конф. ВИГИС. М.. 2002. - С. 263-264.

4. Ромашов Б.В., Рогов М.В. Сравнительная морфология личинок Trichinella spiralis (хозяин барсук) и Trichinella nativa (хозяин лисица) // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы). Матер, докл. научн. конф. ВИГИС. М.: 2002. - С. 265-266.

5. Ромашов Б.В., Рогов М.В. Эколого-биологические закономерности циркуляции трихинеллеза в условиях Воронежского заповедника. // Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи. Матер научн. конф., посвящ. 75-летию Воронежского Заповедника. Воронеж, 2002. - С. 178-190.

6. Ромашов Б.В., Рогов М.В. Экологические закономерности циркуляции трихинеллеза в Воронежской области. // Териофауна России и сопредельных территорий (7 съезд Териологического общества) Матер. Международн. совещания (6-7 февраля 2003 года, Москва). М.: 2003. - С. 295-296.

7. Ромашов В А., Ромашов Б.В., Горбунова Е.А, Рогов М.В. Опасный охотничий трофей // Охота и охотничье хозяйство. - 2003. - №3. - С. 24-25.

8. Ромашов Б.В., Рогов М.В. Система морфологических признаков в диагностике различных экологических форм трихинелл (Nematode, Trichinellidae). // Материалы одиннадцатого Московского Международ, ветеринарного конгресса. М.: 2003. - С. 40-42.

9. Рогов М.В., Ромашов Б.В. Сравнигельная морфология капсул трихинелл (Trichwella nativa) от различных видов хищных млекопитающих. // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы). Матер, докл. научн. конф. ВИГИС. М.: 2003. - С. 342-343.

10. Ромашов В.А., Непышневская ВВ., Ромашов Б.В., Рогов MB., Горбунова Е.А. Современная ситуация по трихинеллезу в Воронежской области. // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы). Матер, докл. научн. конф. ВИГИС. М.: 2003. - С. 355-357

11. Ромашов Б.В., Рогов М.В. Гостальные аспекты экологической специализации трихинелл // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы). Матер, докл. научи конф. ВИГИС. М.: 2003. - С. 358-360

12. Ромашов Б.В. Рогов М.В. Анализ внутривидовой изменчивости личинок Trichinetla nativa (Nematode, Trichenellidae) // «Проблемы современной паразитологии». Магер докл. научн. конф. 6-12 октября 2003г. г. Петрозаводск. Санкт-Петербург: 2003. - С. 78-79.

13. Рогов М В , Ромашов Б.В. Закономерности распределения личинок трихинелл (Nematode, Trichinellidae) в различных группах мышц хищных млекопитающих / Матер. XII Международн. конгресса по болезням мелких домашних животных. М.: 2004. - С. 237-238.

14. Ромашов Б.В., Рогов М.В. Гостальная изменчивость Trichinella nativa, larvae (Nematoda, Trichinellidae) / Основные достижения и перспективы развития паразитологии. Матер. Международн конф., посвященной 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР -Института паразитологии РАН. М.: 2004. - С. 265-267.

Подписано в печать 11.05.2004 г. Формат 60х80'/|6 Бумага кн.-журн. П.л. 1,0. Гарнитура Тайме. Тираж 100 экз. Заказ № 2286 Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки Типография ВГАУ 394087, Воронеж, ул. Мичурина, 1

РНБ Русский фонд

2006-4 19419

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рогов, Михаил Владимирович

Общая характеристика работы.

Актуальность темы Цель и задачи исследований Научная новизна

Теоретическое и практическое значение Основные положения, выносимые на защиту Апробация работы Публикации

Структура и объем диссертации

1. Обзор литературы.

2. Эколого-географическая характеристика района исследования.

3. Материалы и методы.

4. Морфологические особенности личинок трихинелл.

4.1. Система морфологических признаков.

4.2. Сравнительная морфология личинок трихинелл от различных видов хозяев.

5. Распределение личинок трихинелл в различных группах мышц хищных млекопитающих.

5.1. Распределение личинок у псовых (Canidae).

5.2. Распределение личинок у куньих (Mustelidae).

5.3. Распределение личинок у ко!пачьих (Felidae).

5.4. Анализ закономерностей распределения личинок трихинелл в различных группах мышц хищных млекопитающих.

6. Эколого-биологические закономерности циркуляции трихинелл.

6.1. Данные о зараженности позвоночных животных трихинеллами.

6.2. Животные-диссеминаторы и их роль в распространении личинок трихинелл.

6.3. Экологические закономерности циркуляции трихинелл.

7. Эпизоотология трихинеллеза на территории Воронежской области.

7.1. Основные формы и пути циркуляции трихинеллеза.

7.2. Современная эпидемиологическая ситуация и источники заражения трихинеллезом человека.

7.3. Экологические основы профилактики трихинеллеза. fe Выводы. j. Практические предложения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические закономерности циркуляции и эпизоотология трихинеллеза в условиях Центрального Черноземья"

Аюуалыюсть темы; В составе большой группы природно-очаговых болезней широко распространены гельминтозы. К подобным заболеваниям относится трихинеллез, представляющий серьезную эпидемиологическую и эпизоотологическую проблему. В настоящее время отмечены тенденции к расширению ареала трихинеллеза в мире. На территории России трихинеллез имеет широкое распространение. В условиях Центрального Черноземья проблема трихинеллеза является чрезвычайно актуальной. В частности, за последние 4 года на территории Воронежской области зарегистрированы групповые вспышки трихинеллеза у людей, причем впервые факторы и источники заражения носили эндемический характер.

В условиях Центрального Черноземья до настоящего времени недостаточно изучены вопросы биологии, экологии трихинелл и эпизоотологии трихинеллеза. В данное время приоритетными и наиболее важными являются исследование распространения трихинеллеза и эколого-биологических закономерностей циркуляции трихинелл в условиях Воронежской области, изучение эпизоотологии трихинеллеза и оценка потенциала инвазии, выявление уровней эпидемиологического риска на различных территориальных образованиях области. Актуальным представляется разработка системы мониторинга трихинеллеза, что может быть использовано при организации экологически обоснованных профилактических мероприятий в отношении этой инвазии в условиях Центрального Черноземья.

Цель и задачи исследований. Целью данных исследований является изучение отдельных аспектов биологии трихинелл, экологических закономерностей циркуляции и эпизоотологии трихинеллеза в условиях Центрального Черноземья на территории Воронежской области. Для. достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи:

1. Изучение морфологических и биологических особенностей возбудителей трихинеллеза на исследуемой территории.

2. Изучение экологических закономерностей циркуляции трихинелл в природных экосистемах Воронежской области.

3. Исследование эпизоотологии трихинеллеза на данной территории.

4. Разработка научно-методических основ мониторинга и профилактики трихинеллеза.

Научная новизна. Исследованы морфологические особенности личинок трихинелл, паразитирующих у хищных млекопитающих Воронежской области. Произведена сравнительная оценка особенностей распределения личинок трихинелл в различных мышцах у трех групп хищных млекопитающих. Впервые представлены интегрированные данные по зараженности млекопитающих трихинеллами и исследованы экологические закономерности циркуляции трихинеллеза в природных экосистемах Центрального Черноземья. Показаны пути циркуляции трихинелл в этих условиях. Изучена эпизоотология трихинеллеза и разработаны экологические основы профилактики этой инвазии на территории Воронежской области.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования являются вкладом в изучение экологических закономерностей циркуляции и эпизоотологии трихинеллеза в условиях Центрального Черноземья. Материалы диссертации позволяют дополнить сведения по особенностям распределения личинок трихинелл в различных группах мышц хищных млекопитающих, что имеет значение для оценки инвазионного потенциала трихинелл на конкретных территориях. Результаты экологических исследований могут являться основой для организации и проведения мониторинга трихинеллеза. По материалам этих исследований разработаны научно-методические рекомендации по проблемам трихинеллеза. Материалы могут быть использованы в учебных курсах по паразитологии на ветеринарных и биологических факультетах университетов и в медицинских вузах, а также специалистами ветеринарно-санитарных служб и санитарно-эпидемиологических учреждений;

Основные положения, выносимые на защиту:

• сравнительная морфология личинок трихинелл от различных видов хозяев;

• особенности распределения личинок трихинелл в различных группах мышц хищных млекопитающих;

• экологические закономерности циркуляции трихинелл в природных условиях Воронежской области;

• эпизоотология трихинеллеза на исследуемой территории;

• экологические основы профилактики трихинеллеза.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на 55-ой итоговой научной конференции студентов, молодых ученых и специалистов Ростовского государственного медицинского университета (Ростов-на-Дону, 2001); конференции «Скрябинские чтения» (чтения, посвященные памяти акад. К.И. Скрябина, Москва, 2002); Объединенной сессии Координационного совещания Центрального совета общества гельминтологов РАН и секции «Инвазионные болезни животных» РА СХН (Москва, 2003, 2004); научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2002; 2003); VII съезде териологического общества (Москва, 2003); III съезде Паразитологического общества РАН (Петрозаводск, 2003); XI и XII Московских международных ветеринарных конгрессах (Москва, 2003, 2004); Международной научной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии», посвященной 125-летию академика К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР - Института паразитологии РАН (Москва, 2004); Совещании Воронежского отделения Всероссийского общества гельминтологов (Воронеж, 2004); научной конференции профессорско-преподавательского состава ВГАУ (Воронеж, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 7 глав, выводов, практических предложений и списка литературы. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 30 рисунков. Список литературы включает 286 источников, в том числе 49 иностранных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Трихинеллез изучается в различных направлениях. Значительная часть исследований посвящена изучению распространения трихинеллеза и анализу вариететных (видовых) особенностей трихинелл, выявлению круга хозяев и путей и закономерностей циркуляции этой инвазии на конкретных щ территориях. Большое число работ связано с изучением проблем эпизоотологии и эпидемиологии трихинеллеза.

Трихинеллез широко распространен на земном шаре среди животных, которые являются источником заражения человека. Наиболее часто трихинеллез регистрируется в странах умеренного климата Северного полушария, но встречается он также и за полярным кругом, и в странах тропического пояса. Особенно большое распространение заболевания среди домашних и диких животных, а также людей имеет место в Северной Америке, в частности в США (Rausch et al., 1956; Rausch, 1960; Zimmermann, 1966; Hunt, 1967). Сравнительно широко трихинеллез распространен в Канаде, 4- главным образом у наземных и морских млекопитающих (Friss, 1974).

Достаточно многочисленные случаи трихинеллеза отмечены в странах Латинской Америки среди диких и домашних животных, фиксируются заболевания людей (Biagi, Robledo, 1962; Menard et al;, 1973; Negnme, 1975; Alcaino et al., 1981).

Трихинеллез обнаружен почти во всех странах Европы. В частности, особенно широко трихинеллез регистрируется в Польше у диких и домашних животных, отмечены многочисленные случаи заражения людей (Kozar, 1970). В других странах Европы проблема трихинеллеза не является такой острой. Регистрируется трихинеллез у диких и домашних животных, а также и у людей * в Италии (Puccini, 1975; Batteli, Jouberti et al., 1993), Венгрии (Nemeseri, 1969),

Болгарии (Pavlov, 1979), Югославии (Aganovic et al., 1975), Чехии и Словакии (Procopic, 1962; Hovorka, 1975), Франции (Lancastre et al., 1973), Германии (Lehmensick, 1970), Нидерландах (Ruitenberg et al., 1979), Бельгии (Fameree et al., 1982), Австрии (Hinaidy, 1989), Дании (Henriksen, 1989), Испании (Serrano etal., 1989).

Трихинеллез отмечен на азиатском континенте: в Иране (Mobedi et al., 1973), Афганистане (Kullman, 1970), Таиланде (Thitasut, 1974), Китае (Zai, 1985), а также в странах Африки (Nelson, Forrester, 1962; Goynd, Whyte, 1975; Nelson, 1981), в Австралии и Новой Зеландии (Cairns, 1966), и во многих других странах.

Трихинеллез широко распространен на территории России и в странах СНГ (Бессонов, 1972; Успенский, 2000) и имеет важную эпидемиологическую и эпизоотологическую значимость.

Наиболее существенный потенциал трихинеллезной инвазии зарегистрирован на Северном Кавказе. В том числе, самыми напряженными в отношении трихинеллеза считаются Северная Осетия, Краснодарский край, Ставропольский край и Ростовская область (Маркин, 1994; Шипкова, Обухов, 1996; Нагорный и др., 1996, 2000; Сапунов, 1996, 2000; Сапунов, Мурашов, * 1996 а, б; Ашурбекова, 2000; Твердохлебова и др., 2000; Гаркави и др., 2001;

Попов и др., 2002; Пшеничный, Сапунов, 2002). По результатам исследования отдельных авторов установлено, что показатели заболеваемости людей в данном регионе в несколько раз превышают общероссийские (Шипкова, Обухов, 1996; Нагорный и Др., 2000). Отмечено, что в условиях Северного Кавказа основным источником инвазии являются дикие промысловые животные. Например, зараженность медведей достигает почти 90%, других хищников (волк, лисица, енотовидная собака, рысь) колеблется от 25% до 50%. Однако, наибольшую опасность, с точки зрения источника инвазии, представляет дикий кабан, зараженность которого достигает 5% (Нагорный и ^ др., 2000). Эти же авторы отмечают, что важнейшим звеном эпизоотической цепи трихинеллеза являются мелкие домашние животные (собаки, кошки) и синантропные грызуны (крысы, мыши). Последние являются основным источником заражения домашних свиней. Следовательно, в условиях этого региона характерными являются две формы очаговости трихинеллеза -природная и синантропная. Таким образом, естественным является тот факт, что в условиях Северного Кавказа дикие животные играют значительную роль в возникновении и поддержании синантропных очагов трихинеллеза (Бессонов, 1972; Сапунов, 1996, 2000; Сапунов и др., 1996, 2002; Нагорный и др., 2000 и др.). На этом фоне наблюдается рост инвазированности домашних животных трихинеллами, в первую очередь свиней (Кочетков и др., 1985; Бочарова и др., 2000; Кушнарева, 2002).

В настоящее время достаточно остро стоит проблема трихинеллеза и в Центральных регионах России. Так в Московской области А.С. Довгалевым и его коллегами (1996) констатируется рост числа заболевания людей трихинеллезом во второй половине 20 века. В том числе отмечены 52 случая группового заражения трихинеллезом людей в Подмосковье. При этом зарегистрировано 387 заболевших (4 летальных исхода) (Довгалев и др., 1996; Коновалов, Акбаев, 2001). По данным О.Н. Андреянова и А.С. Бессонова * (2003 б) в Москве по результатам посмертной диагностики у человека трихинеллез отмечается в 0,72% случаев.

В Тульской области за последние 20 лет отмечено 9 случаев группового заражения, в результате которых заболело 272 человека (Ошевская и др., 2000).В одном из случаев заражения пострадало 19 человек, включая один летальный исход (Сельницин, Ошевская, 1985). В результате употребления в пищу свинины в Вологде и Вологодской области за: период 1995-1998 гг. заболело 36 человек (Рыбакова, Агиевич, 2000).

В этих и других (Тверской, Рязанской, Калужской) областях Центрального региона России установлено, что трихинеллез имеет достаточно ^ широкое распространение, особенно у диких хищников: лесной куницы, лисицы, енотовидной собаки, барсука, волка. Зараженность этих животных находится на уровне 20% и более. Среди носителей трихинелл отмечены также синантропные грызуны (серая крыса) и домашние животные: собака, кошка, свинья. Примечательно, что выявлен достаточно высокий уровень (свыше 10%) зараженности кошек и собак, что свидетельствует об активной циркуляции возбудителя в системе природный — синантропный биоценозы (Успенский, 2000; Андреянов, Бессонов, 2003 а).

На территории европейского Северо-Востока России (Архангельская область, республика Коми) носителями трихинелл в природных условиях зарегистрированы хищные млекопитающие из семейств псовых, куньих, кошачьих, медвежьих, а также грызуны (Сороченко, 1971; Юшков, 1971). Выявлено, что основными хозяевами, участвующими в циркуляции трихинеллеза, являются волк, лисица, росомаха, бурый и белый медведи (зараженность составляет 30% и более), а для других хищников: песца, лесной куницы, горностая, рыси и барсука показатели зараженности существенно ниже (менее 10%) (Юшков, 1995). Этот автор отмечает, что инвазирование животных происходит в основном через хищничество и некрофагию.

На территории европейского Северо-запада России (Карелии, Ленинградской, Новгородской и Псковской областей) и Калининградской области носителями трихинелл зарегистрированы дикие животные: волк, енотовидная собака, лисица, рысь, кабан; домашние: собака, кошка, свиньи и синантропные грызуны (серая крыса). Существенную роль в циркуляции трихинеллеза в условиях этого региона играют пушные звери звероводческих хозяйств (Мозговой, Шахматова, 1962; Бессонов, 1972; Березанцев, 1974; Нагорный и др., 1992).

В Мордовии, Нижегородской, Пермской и Кировской областях трихинеллез зарегистрирован у многих видов млекопитающих: волка, лисицы, енотовидной собаки, рыси, куницы, барсука, норки, горностая, выдры, росомахи, ласки, бурого медведя, кабана, лесного хоря, ондатры, мыши-малютки, домовой мыши, серой крысы, рыжей полевки, обыкновенной полевки, ежа, обыкновенной бурозубки, малой бурозубки, а также и у домашних животных: собаки, кошки, свиньи. Отмечено, что основной формой существования инвазии на этой территории является природный трихинеллез. На это указывают высокие показатели зараженности (от 17.3% до 50%) диких хищников трихинеллами (Мачинский, 1979; 1981; 1985; Мачинский, Горбов, 1992; Мачинский и др., 2000; Ворожцов, 2000; Ворожцов, Белозеров, 2000; Масленникова, Колеватова, 2000; Масленникова, 2002). По данным этих же авторов подчеркивается, что на фоне высокой напряженности природного трихинеллеза в паразитарную систему включаются и синантропные животные. Это является одним из факторов риска заражения населения трихинеллезом.

В Башкортостане и Татарстане трихинеллез регистрируется у многих видов хищных млекопитающих: барсука, колонка, лесной куницы, лисицы, волка, енотовидной собаки, рыси, бурого медведя, американской норки. Необходимо отметить, что среди этих животных отмечен высокий уровень зараженности трихинеллами барсуков, которые являлись источником заражения людей трихинеллезом (Валиуллин и др., 1981; Васильева, 1985; Хазиев и др., 1996; 2000; 2002). Указанные авторы подчеркивают, что трихинеллез у домашних свиней на данной территории не зарегистрирован, а заражение людей происходит в результате употребления в пищу мяса медведя и барсука (Хазиев и др., 2000).

На Дальнем Востоке и в Приморье трихинеллез с высоким уровнем встречаемости регистрируется у диких млекопитающих (30% и более): енотовидной собаки, бурого медведя, лисицы, песца, кабана, волка и домашних — собаки, кошки, свиньи (Афанасьев и др., 1972; Бессонов, 1972; Симаков, Бритов, 1972; Бригов, 1975; Железнякова, 1976; Киричек, Абрамов, 1980; Фигурнов и др., 1981; Губа, 2001; 2002; 2003). При этом, основным источником заражения людей трихинеллезом является мясо диких животных (Бритов, Деменко, 2000). Эти же авторы подчеркивают, что домашняя свинина остается одним из существенных источников заражения людей.

В Восточной Сибири трихинеллез регистрируется главным образом у диких хищных млекопитающих, гораздо реже встречается у домашних животных (собак и кошек). Отмечены случаи заражения человека при употреблении мяса бурого медведя и свинины (Бессонов, 1972; Суворов, Мачульский, 1975; Жалцанова, Халина, 1992; Рудаковский, Халина, 1992; Исаков и др., 1996).

По данным отдельных авторов в Западной Сибири трихинеллы зарегистрированы у хищных млекопитающих: волка, лисицы, бурого медведя, рыси; грызунов: красной полевки; насекомоядных: ежа, обыкновенной бурозубки; а также у домашних животных: кошки, собаки и синантропных грызунов: серой крысы. Уровень инвазированности диких животных невысок (Бессонов, 1972). Отмечены случаи заражения людей трихинеллезом, источником инвазии являлось мясо бурого медведя (Лукашенко, 1962; Симаков, Бритов, 1972; Федоров, 1976; Шелиханова и др., 1985).

Исследования по проблеме трихинеллеза проводятся в Прибалтийских странах (Эстонии, Литве, Латвии). Трихинеллы на территории этих стран зарегистрированы главным образом у диких животных: енотовидной собаки, волка, барсука,. лисицы, кабана; серой крысы, рыжей полевки; а также у домашних - кошки и свиньи. Считается, что в странах Прибалтики в эпидемиологическом отношении опасность представляет кабан (Виксне, 1963; Пебсен, 1972; Станкявичус, 1975; Бизюлявичус и др., 1976; Miller, Jarvis, 2004).

На территории Белоруссии основными экологическими формами трихинеллеза являются природные и синантропные очаги. В том числе в; природных очагах циркуляция трихинелл главным образом происходит среди: псовых (волк, лисица, енотовидная собака), кошачьих (рысь) и дикого кабана. В поддержании существования синантропных очагов трихинеллеза участвуют свиньи и грызуны (Бессонов, 1972; Богуш, 1974, 1981; Горегляд и др., 1976; Бекиш, Одинцова, 1992; Одинцова, 1994). Каждый из этих источников (природный и синантропный) в равной степени имеет значение, как фактор заражения трихинеллезом человека (Чистенко, Веденьков, 1996; 2000). Анализ многолетних данных, проведенный этими авторами, показал, что в структуре источников заражения людей трихинеллезом примерно одинаковый уровень занимают дикий кабан и домашняя свинья. Более чем в 90% случаев заболеваний людей трихинеллезом эти животные явились источником заражения.

На Украине главный резервуар трихинеллезной инвазии находится в природном биоценозе (Мельник и др., 1976; Артеменко, 1997). В составе носителей трихинелл отмечено более 10 видов млекопитающих, относящихся к хищникам (псовые, куньи, кошачьи), грызунам (мыши и полевки) и насекомоядным (ежи) (Бессонов, 1972).

В бывших закавказских республиках (Грузия, Армения, Азербайджан) отмечается увеличение случаев трихинеллеза у свиней и повышение уровня заболеваемости людей. Основными формами существования трихинеллеза в данных условиях являются природные и синантропные очаги (Асатрян, Мовсесян, 1985; Зиракишвили и др., 1992; Садыхов, Елчуев, 1996 и др.).

Трихинеллез отмечен во всех республиках бывшего СССР в Средней Азии: Казахстане (Боев и др., 1981; Боев, Шайкенов, 1982; Батькаев, Ваккер, 1992), Таджикистане (Яхонтов, 1981; Ритлингер, 1985), Туркмении (Бессонов, 1972), Узбекистане (Каиров, 1973, 1976). В условиях Средней Азии характерным является то, что трихинеллез носит исключительно природно-очаговый характер. Основными носителями трихинелл являются волк, лисица, корсак, медведь и разные виды хищных из семейства куньих. Существование синантропных очагов отрицается, а случаи обнаружения трихинеллеза здесь у людей, свиней, собак, кошек является иррадиацией инвазии из природы. (Шайкенов, Бибикова, 1988).

В исследуемой нами зоне - Центральном Черноземье — изучение проблем трихинеллеза проводились и ранее. Так, в Воронежской области эти исследования были начаты А.В. Меркушевым (1954; 1955 б), который впервые провел плановые обследования на трихинеллез диких и синантропных животных Воронежской, Липецкой областей. В дальнейшем эти исследования продолжил В.А. Ромашов (1959-2000), в настоящее время в данном направлении исследования проводятся Б.В. Ромашовым (1980-2004). В этих работах в основном представлены результаты, связанные с изучением трихинеллеза в природных экосистемах (Воронежский заповедник и сопредельные территории). Данными авторами выявлен круг хозяев трихинелл и получены сведения о характере циркуляции инвазии. Установлено, что трихинеллез существует главным образом в природных биоценозах, и основными носителями инвазии являются дикие хищники.

На территории Курской области трихинеллез исследовали И.Я. Зиморой (1963), Э.Р. Геллер (1973), Е.В. Тимонов (1970). Этими авторами выявлены сходные закономерности, как и в Воронежской области, циркуляции трихинеллеза.

Одним из актуальных аспектов в изучении проблем трихинеллеза, является исследование закономерностей и особенностей циркуляции и передачи трихинеллезной инвазии. По данным А.С. Бессонова (1972, 2001 б) наиболее существенными факторами передачи инвазионных личинок являются некрофагия и каннибализм. О возможной роли фекальной передачи отмечено в работах В.А. Бритова (1962 а), А.С. Бессонова (1972). Отрицается лактогенный и интраутеринный пути передачи инвазии (Дубницкий, 1965; Сапунов, 1994; Митникова, Сапунов, 1999). Хотя; некоторые авторы высказывают предположение о возможной передаче трихинелл плодам в период внутриутробного развития, что установлено на основе обнаружения трихинелл у 1,5 - 2 месячных щенков лисицы (Ромашов Б. и др., 1996). Также маловероятным считается заражение половозрелыми трихинеллами при копрофагии (Митникова, Сапунов, 1999). Одной из форм передачи трихинелл может являться каудофагия, хотя этот способ не имеет существенного значения (Бессонов, 1972).

В циркуляции трихинелл важным фактором передачи являются беспозвоночные животные, в первую очередь насекомые, которые участвуют в утилизации трупов погибших животных (Бигон и др., 1989). В частности, доказана роль жуков-мертвоедов, жужелиц, личинок мух в накоплении и передаче инвазионных элементов трихинелл (Меркушев, 1954; Куликова, Кулянда, 1985; Сапунов, 2000 и др.). Так А.М. Асатрян с коллегами (2002) отмечают на основе экспериментальных исследований, что в переносе трихинеллезной инвазии могут участвовать относительно «далекие» от некрофагии группы насекомых, например, личинки слепней, ос, жуков (пестряки и кожееды).

В ходе изучения эколого-биологических особенностей трихинелл была выявлена их неодинаковая инвазионность, вирулентность и патогенность для различных животных и человека (Коряжнов, 1950; Меркушев, 1954; Roth, 1949). В связи с этим возникли точки зрения о существовании нескольких штаммов, вариететов, изолятов в составе Trichinella spiralis (Зиморой, 1963; Переверзева, 1966; 1967; 1969; Nelson, Rickman, 1961; Nelson, Forrester, 1962; Nelson et al., 1963; Z. Kozar, M. Kozar, 1965 и др.).

Позднее B.A. Бритов (1972, 1974, 1976 а, б) на основании экспериментальных исследований, проведенных методом скрещивания, выделил три группы нескрещивающихся трихинелл, которым в дальнейшем он придал статус самостоятельных видов (Т. nativa и Г. nelsoni), включая Т. spiralis (Бритов, 1972; Бритов, Боев, 1972; 1978; Бритов, 1982).

В 70-х годах 20 столетия Б.Л. Гаркави (1972) описан новый вид -Trichinella pseudospiralis. В последствие, учитывая морфологические и биологические особенности данной трихинеллы, автор (Гаркави, 1996) обосновал для этого вида новый подродовой таксон — Bessonoviella Garkavi, 1994 (Гаркави, 2004).

В дальнейшем исследования по проблеме видовой дифференциации трихинелл были продолжены. На основании этого к настоящему времени выделены 8 генетических групп, в составе которых различают пять видов трихинелл, включая новый вид (Г. britovi) (Pozio, 1996 а, б; Бессонов, 2000; 2001 а).

А.С. Бессонов (2000) не разделяет положение о существовании представленного количества видов трихинелл. Автор на основе сравнительного анализа аргументировано отстаивает точку зрения, о том, что Т. nativa, Т. britovi и Т. nelsorti близки или практически идентичны таковым Т. spiralis. Их следует считать вариететами Т. spiralis. Валидными, по его мнению, следует считать два вида: Т. spiralis и T.pseudospiralis. Действительно, в настоящее время отсутствуют достаточно четкие и неопровержимые факты и признаки, которые позволили бы обосновать самостоятельность новых видов в составе Т. spiralis.

Разностороннее изучение эколого-биологических и эпизоотологических аспектов трихинеллеза является основой для разработки системы диагностики, профилактики и мониторинга этой инвазии. В частности, совершенствуются методы ветеринарно-санитарной экспертизы. По результатам исследования различных авторов корректируется перечень мышц, необходимых для проведения диагностики. В первую очередь это относится к районам, где существует высокий уровень синантропного трихинеллеза.

А.Я. Сапунов и др. (1999) при ветсанэкспертизе свиней, выращенных в условиях Северного Кавказа, как одного из наиболее неблагополучных в отношении трихинеллеза регионов, рекомендует, наряду с ножками диафрагмы, исследовать мышцы языка и грудных стенок; Для других животных, таких как нутрии, перечень рекомендуемых для исследования мышц существенно шире. В него включаются массетеры, мышцы языка, диафрагмы, сгибателей и разгибателей передних и задних конечностей (Бессонов и др., 1982; Сапунов и др., 2003).

При исследовании диких животных, с учетом закономерностей распределения трихинелл, предлагается достаточно широкий спектр мышц для диагностики трихинеллеза. Так, при исследовании тушек кабанов, медведей, барсуков, волков, лисиц рекомендуется использовать мышцы языка, шеи, массетеры и межреберные мышцы; от грызунов - мышцы языка и массетеры (Пенькова, Серегин, 1991 и др.).

Одним из важных аспектов диагностики трихинеллеза является совершенствование диагностического оборудования. Наряду с классическими методами (компрессорной трихинеллоскопией) в настоящее время широко используются и совершенствуются методы выделения трихинелл, основанные на переваривании мышц в искусственном желудочном соке. На основе метода пептонизации мышц созданы аппараты (марки АВТ и его модификации) для групповой диагностики трихинеллеза (Бессонов и др., 1977; 1985; Успенский 1981; 2000; Успенски^ Шеховцов, 1994; Успенский, Никитина, 1996; Никитина, 1996; Успенский и др., 1992; 2000; 2002; 2003; Иващенко, Успенский, 2001). Одной из последних разработок является создание портативного трихинеллоскопа для работы в полевых условиях (Успенский и др., 2002).

Следовательно, в настоящее время изучение морфолого-таксономических и эколого-биологических особенностей трихинелл, закономерностей их циркуляции и распространения на различных территориях, а также вопросы диагностики и профилактики, эпидемиологии и эпизоотологии трихинеллеза являются актуальными.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Рогов, Михаил Владимирович

Результаты исследования млекопитающих и птиц на зараженность трихинеллами в Воронежской области

Вид животного Исследовано (кол.) Заражено трихинеллами кол.) (%)

1 Обыкновенная лисица 89 21 23.6

2 Енотовидная собака 15 5 33.3

3 Волк 15 4 26.7

4 Барсук 4 1 25.0

5 Лесная куница 19 7 36.8

6 Каменная куница 8 1 12.5

7 Американская норка 7 —

8 Домашняя собака 3 —

9 Домашняя кошка 19 2 10.5

10 Кабан 4 —

11 Обыкновенный еж 14 2 14.3

12 Обыкновенная бурозубка 9 —

13 Рыжая полевка 51 —

14 Серая полевка 1 — ■

15 Домовая мышь 16 —

16 Полевая мышь 18 —

17 Серая крыса 4 —

Всего млекопитающие 296 43 14.5

18 Грач 51 —

19 Серая ворона 30 —

20 Галка 77 —

21 Полевой лунь 1 —

22 Сарыч 2 —

23 Зимняк 5 — ■

24 Орлан - белохвост 2 —

25 Неясыть 6 —

26 Болотная сова 1 —

27 Большая синица 1 —

Всего птицы 176 —

50-i

45

Лесная куница Каменная Барсук Лисица Волк Енотовидная Еж куница собака

Рис 6.1. Показатели зараженности диких млекопитающих трихинеллами на территории Воронежской области.

Среди перечисленных видов-хозяев на территории Воронежской области лисица является наиболее многочисленной (Климов, Хицова, 1996; Харченко, 1999). Следовательно, учитывая данные по зараженности лисицы трихинеллами и принимая во внимание сведения по ее численности, мы считаем, что этот вид хозяев играет ключевую роль в накоплении и рассеивании трихинелл на исследуемой территории. На основании этих данных лисица выбрана нами в качестве хозяина-индикатора для исследования особенностей распределения и оценки современной ситуации по трихинеллезу в условиях Воронежской области. Лисица является наиболее подходящим и удобным объектом для оценки эпизоотологической ситуации по трихинеллезу и последующего мониторинга этой инвазии.

Ниже представлены данные по зараженности лисицы трихинеллами на четырех участках Воронежской области (табл. 6.2). Максимальные показатели встречаемости трихинелл у лисицы отмечены в северо-западной части области и в среднем составили 22.1%. В том числе, учитывая наши и предшествующие исследования (Ромашов В. и др., 2000; Ромашов, Рогов, 2002 б, г), наиболее высокие показатели зараженности лисицы трихинеллами в этой части области зарегистрированы на территории Воронежского заповедника (53.8%).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рогов, Михаил Владимирович, Воронеж

1. Таким образом, за последние годы наблюдается усиление эпидемиологической напряженности по трихинеллезу в России, включая и Центральное Черноземье. Причем доминирующую роль в заражении людей этой инвазией играют дикие животные.

2. В условиях Центрального Черноземья лисица может быть использована как хозяин-индикатор для выявления; очагов трихинеллеза, определения их границ и последующего мониторинга этой инвазии.выводы

3. В условиях Центрального Черноземья лисица может быть использована как хозяин-индикатор для выявления очагов трихинеллеза, определения их границ и последующего мониторинга этой инвазии.

4. Агроклиматические ресурсы Воронежской области: Справочник. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. -108 с.

5. Андреянов О.Н. Альвеолярный эхинококкоз и трихинеллез диких плотоядных животных в Центральном регионе России / О.Н. Андреянов, А.С. Бессонов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 2003 г.: Тез. докл. М.: 2003 а. - С. 29-30.

6. Андреянов О.Н. Распространение трихинеллеза в Центральном регионе России / О.Н. Андреянов, А.С. Бессонов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 2003 г.: Тез. докл. М.:2003 б. - С. 31-32.

7. Артеменко Ю.Г. К вопросу восприимчивости различных видов животных к синантропной и природной популяции трихинелл / Ю.Г. Артеменко, Л.П. Артеменко // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1997. -№ 1. — С. 19-21.

8. Асатрян A.M. Распространение трихинеллеза в Армении / A.M. Асатрян, С.О. Мовсесян // Четвертая Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Ереван, 1985 г.: Тез. докл. Ереван: 1985. - С. 34-35.

9. Афанасьев Ю.Г. Трихинеллез на Камчатке / Ю.Г. Афанасьев, Г.А. Белов, В.А. Бритов // Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1972 г.: Тез. докл. Вильнюс: 1972. - С. 17-18.

10. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья / Б.П. Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев. Воронеж. 1993. - 216 с.

11. Ашурбекова Т.Н. К эпизоотологии трихинеллеза в Дагестане / Т.Н. Ашурбекова // 28-я межвузовская научно-практ. конф. по проблемам биологии и мед. паразитологии, Санкт-Петербург, 21 марта 2000 г.: Тез. докл. СПб., 2000. - С. 29-30.

12. Батькаев А.И. Роль корсака в циркуляции трихинелл в Среднем Прииртышье / А.И. Батькаев, В.Г. Ваккер // Шестая конф. по трихинеллезу, Киров, 1992 г.: Тез. докл. М: 1992. - С 24-26.

13. Бекиш О-Я.Л. Экологичиская характеристика трихинеллеза в республике Беларусь / О-Я.Л. Бекиш, Т.М. Одинцова // Шестая конф. по трихинеллезу, Киров, 1992 г.: Тез. докл. -М: 1992. С. 27-29.

14. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценоза / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1956. - Т. 35, № 12. - С. 1765-1779.

15. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. / В.Н. Беклемишев. М.: Наука, 1970. - 499 с.

16. Беляева М.Я. О роли некоторых насекомых в эпизоотологии трихинеллеза / М.Я. Беляева // Тр. Красноярск, с.-х. ин-та. Красноярск, т. 6,1960.-С. 95-101.

17. Березанцев Ю.А. К вопросу о заселяемости трихинеллами мышц у разных животных / Ю.А. Березанцев // Советское здравоохранение Киргизии. 1954. - №3. - С. 44-45.

18. Березанцев Ю.А. Тканевые реакции организма хозяина на паразитирование в нем трихинелл на всех стадиях развития / Ю.А. Березанцев // Тр. I Ленинградск. сан.-гиг. мед. ин-та и Ленинград, научн. общ-ва патологоанатомов, Т. 83. -1963. С. 93-97.

19. Березанцев Ю.А. Влияние вида хозяина на размеры инкапсулированных личинок трихинелл / Ю.А. Березанцев, В.Е. Ефремов // Матер, науч. конф. ВОГ.-М.: 1966.-С. 37-40.

20. Березанцев Ю.А. Трихинеллез / Ю.А. Березанцев. Л.: Медицина. -1974.-160 с.

21. Бессонов А.С. Эпизоотология (эпидемиология) и профилактика трихинеллеза. / А .С. Бессонов Вильнюс: Минтис, 1972. - 304 с.

22. Бессонов А.С. Распространение трихинеллеза Trichinella spiralis в России (1980 1994): анализ причин и условий / А.С. Бессонов // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2-3 октября 1996г.: Тез. докл. -М.: 1996а.-С. 10-12.

23. Бессонов А.С. Таксономический статус нематод рода Trichinella Railliet, 1895 / А.С. Бессонов // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2-3 октября 1996г.: Тез. докл. М.: 1996 б. - С. 12-14.

24. Бессонов А.С. Виды и вариететы в роде Trichinella Railliet, 1895 / А.С. Бессонов // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30 31 мая 2000г.: Тез. докл. - М.: 2000. - С. 3-16.

25. Бессонов А. С. Виды и вариететы нематоды рода Trichinella: систематика, эпизоотологическое и эпидемиологическое значение / А. С. Бессонов // Ветеринария. 2001 а. - № 6. - С. 27-31.

26. Бессонов А.С. Трихинеллез: современные проблемы борьбы и профилактики / А.С. Бессонов // Ветеринария. 2001 б. - № 7. - С. 3-7.

27. Бессонов А.С. Рекомендации международной комиссии по трихинеллезу (MKT) по методам борьбы с трихинеллезом домашних и диких животных, мясо которых употребляется в пищу человеком / А.С. Бессонов // Ветеринария. 2001 в. - № 8. - С. 57-63.

28. Бессонов А.С. Профилактика трихинеллеза посредством сертификации свиноферм / А.С. Бессонов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 2003 г.: Тез. докл. М:2003. - С. 79-82.

29. Бессонов А.С. Диагностика трихинеллеза / А.С. Бессонов, А.В. Успенский, Н.В. Шеховцов // Ветеринария, 1977, № 6. - С. 62-64.

30. Бессонов А.С. Экспертиза тушек нутрий при трихинеллезе / А.С. Бессонов, Р.А. Пенькова, А.В. Успенский, Н.В. Шеховцов // Ветеринария, 1982,-№3.-С. 71.

31. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд: В 2 т. М.: Мир. - Т. 1 Экология. Особи, популяции и сообщества. - 1989. 667 с.

32. Бизюлявичус С. О результатах мероприятий, проводимых в Литве против трихинеллеза / С. Бизюлявичус, А. Буракаускас, И. Кайрюкистис // Вторая Всесоюз. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1976 г.: Тез. докл. — Вильнюс, 1976. С. 25-30.

33. Богуш А.А. Трихинеллез и саркоцистоз свиней в Белоруссии / А.А. Богуш // Науч. практ. конф. по зоонозным болезням, Минска, 1974 г.: Тез. докл.-Минск, 1974.-С. 122-124.

34. Богуш А.А. Разработка и внедрение комплекса мероприятий по оздоровлению очагов трихинеллеза свиней в БССР / А. А. Богуш // Третья Всесоюз. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1981 г.: Тез. докл. — Вильнюс, 1981.-С. 207-211.

35. Богуш А.А. Пути и источники заражения свиней в Белорусской ССР трихинеллезом / А.А Богуш // Современные проблемы профилактики и лечения зоонозных заболеваний и лейкозов, Минск, 1982 г.: Тез. докл. — Минск, 1982.-С. 140-142.

36. Боев С.Н. Трихинеллы и трихинеллез в Казахстане / С.Н. Боев, Б. Шайкенов // Животный мир Казахстана и проблемы его охраны. Алма-Ата: Наука. 1982. - С. 33-35.

37. Боев С.Н. материалы докладов к ареалам видов-двойников трихинелл / С.Н. Боев, Б, Шайкенов, Л.А. Соколова // Третья Всесоюз. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1981 г.: Тез. докл. Вильнюс, 1981. - С. 46-50.

38. Бочарова М.М. Эпизоотолоия и эпидемиология трихинеллеза в республике Северная Осетия-Алания / М.М. Бочарова, В.И. Галазов, Ю.В. Кушнарева // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30-31 мая 2000г.: Тез. докл. М.: 2000. - С.86-89.

39. Бритов В.А. О роли рыб и ракообразных в передаче трихинеллеза морским млекопитающим / В.А. Бритов // Зоол. журн. 1962 а. —Т. 41. вып. 5.-С. 776-777.

40. Бритов В.А. Интенсивность трихинеллезной инвазии у животных в зависимости от вида, возраста и иммунитета / В.А. Бритов // Зоол. журн. — 1962 б. Т. 41. - № 2. - С. 287-288.

41. Бритов В.А. Признаки вариететов Trichinella spiralis / В.А. Бритов // Первая Всесоюзн. конф. по трихинеллезу. Тез. докл. Вильнюс. — 1972. — С. 48-52.

42. Бритов В.А. Результаты гибридизации трихинелл / В.А. Бритов // Борьба с болезнями животных на Дальнем Востоке. Благовещенск: Хабар, кн. изд-во, 1974.-С. 42-47.

43. Бритов В.А. Эволюция Trichinella spiralis и формирование синантропных очагов трихинеллеза в СССР / В.А. Бритов // Второе Всесоюзн. совещание по млекопитающим: Сб. науч. тр. — М., 1975. С. 277-279.

44. Бритов В. А. Виды трихинелл, их специфичность и роль в возникновении заболеваний животных и человека / В.А. Бритов // Природно-очаговые инфекции и инвазии Дальнего Востока. — Хабаровск, 1976 а. С. 106-108.

45. Бритов В.А. Новые данные о видовом составе трихинелл / В.А. Бритов // Трихинеллез. М.: Колос. - 1976 б. - С. 43-57.

46. Бритов В.А. Гельминты как сочлены биоценозов / В.А. Бригов // Первый Всесоюзн. съезд паразитоценологов: Сб. науч. тр. Киев: Наукова Думка, 1978.-С. 58-59.

47. Бритов В.А. Возбудители трихинеллеза / В.А. Бритов. М: Наука, 1982. -272 с.

48. Бритов В.А. Таксономический ранг трихинелл различных штаммов и характер их циркуляции / В.А. Бритов, С.Н. Боев // Вестник АН КазССР. -1972.-№4:-С. 27-32.

49. Бритов В.А. Эпидемиология трихинеллеза в Приморском крае за 1984 -1998 гг. / В.А. Бритов, В.М. Деменко // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30 31 мая 2000г.: Тез. докл. - М.: 2000. — С.89-90.

50. Валиуллин С.М. Распространение трихинеллеза у диких млекопитающих Башкирии / С.М. Валиуллин, А.А. Махмутова, А.З. Мухаметьянов, Р.Ю. Мухаметов // Третья Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1981 г.: Тез. докл. Вильнюс: 1981. - С. 51-53.

51. Васильева Д.В. Распространение трихинеллеза среди диких животных Татарии / Д.В. Васильева // Четвертая Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Ереван, 1985 г.: Тез. докл. М: 1985. - С. 42-43.

52. Виксне А.Е. Очаги трихинеллеза в Латвийской ССР инекоторые профилактические мероприятия по их ликвидации / А.Е. Виксне // Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними: Сб. научн. тр. М.: Наука, 1963. - С. 75-77.

53. Вишняков Ю.И. Каудофагия новое звено в эпизоотологии трихинеллеза свиней / Ю.И. Вишняков, М. Георгиев // Ветеринария. -1971.-№1.-С. 118-120.

54. Владимирова П.А. Ускоренный метод диагностики трихинеллеза / П.А. Владимирова // Ветеринария. 1965, - №10. - С. 95-96.

55. Владимирова П.А. Профилактика трихинеллеза / П.А. Владимирова // Трихинеллы и трихинеллез. Алма-Ата: Наука, КазССР, 1978. С. 214218.

56. Ворожцов В.В. Распространение трихинеллеза у диких и синантропных животных пермского региона / В.В. Ворожцов // Восьмая Всерос. конф.по трихинеллезу., Москва, 30 31 мая 2000г.: Тез. докл. - М.: 2000. - С. 92-96.

57. Ворожцов В.В. Эпизоотическая и эпидемиологическая ситуация по трихинеллезу в пермском регионе / В.В. Ворожцов, С.Н. Белозеров // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30 — 31 мая 2000г.: Тез. докл.-М.: 2000.-С. 96-97.

58. Галактионов К.В. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод / К.В. Галактионов, А.А. Добровольский. СПб.: Наука, 1998. -400 с.

59. Гаркави Б.Л. Трихинеллез от енота-полоскуна / Б.Л. Гаркави // Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1972 г.: Тез. докл. Вильнюс: 1972. -С. 53-55.

60. Гаркави Б.Л. Систематика нематод рода Trichinella Railliet, 1895 / Б.Л. Гаркави // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2-3 октября 1996г.: Тез. докл. М: 1996. - С. 23-24.

61. Гаркави Б.Л. Биология Trichinella pseudospiralis Garkavi, 1972 / Б.Л. Гаркави // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30 — 31 мая 2000г.: Тез. докл. М.: 2000. - С. 22-32.

62. Гаркави Б.Л. Особенности распространения и передачи Trichinella (Bessonoviela) pseudospiralis / Б.Л. Гаркави // Тр. Всерос. ин-та гельминтологии им. К.И. Скрябина, том 40. Москва, 2004. — С. 64-71.

63. Гаркави Б.Л. Особенности распространения Trichinella pseudospiralis. / Б.Л. Гаркави, М.И. Звержановский // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30-31 мая 2000г.: Тез. докл. М.: 2000. - С. 101103.

64. Геллер Э.Р. Изучение морфогенеза трихинелл в люминисцентном микроскопе / Э.Р. Геллер, Е.В. Тимонов // «Wiadom. Parazytol.», т. XV, № 5-6,1969.-С. 522-525.

65. Геллер Э.Р. Об особенностях экологических адаптаций трихинелл / Э.Р. Геллер // Проблемы общей и прикладной гельминтологии. М.: Наука, 1973.-С. 191-196.

66. Гепнер В.Г. Млекопитающие Советского Союза / В.Г. Гептнер, Н.П. Наумов, П.Б. Юргенсон, А.А. Слудский, А.Ф. Чиркова, А.Г. Банников — М.: Высшая школа, 1967. — 1004 с.

67. Горегляд Х.С. Трихинеллез млекопитающих в Беларуси / Х.С. Горегляд, Н.Ф. Карасев, В.Ф. Литвинов // Вторая Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1976 г.: Тез. докл. Вильнюс, 1976. - С. 38-42.

68. Граков Н.Н. Лесная куница / Н.Н. Граков // М.: Наука, 1981. 110 с.

69. Губа Л.А. Трихинеллез лисицы обыкновенной в Амурской области / Л.А. Губа // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 2001 г.: Тез. докл. -М.:2001.-С. 72-74.

70. Губа Л.А. Обнаружение трихинелл у енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides) в Амурской области / Л.А. Губа // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 22 23 мая 2002 г.: Тез. докл. -М., 2002. - С. 103-105.

71. Губа Л.А. Эпизоотология трихинеллеза домашних и диких свиней (кабанов) Амурской области / Л.А. Губа // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 2003 г.: Тез. докл. М:2003. - С. 131-133.

72. Данилов П.И. Куньи северо-запада СССР / П.И. Данилов, И.Л. Туманов // Л.: Наука, 1976.-256 с.

73. Даныпина М.С. Трихинеллез свиней в условиях Молдавской ССР / М.С. Данынина// Вторая Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1976 г.: Тез. докл. Вильнюс: 1976. - С. 43-45.

74. Дубницкий А.А. К вопросу о возможной интраутеринной инвазии при трихинеллезе плотоядных животных / А.А. Дубницкий // Матер. научн. конф. ВОГ. М.: 1965. С. 70-73.

75. Жалцанова Д-С.Д. К изучению трихинеллеза в Забайкалье и Прибайкалье / Д-с.Д. Жалцанова, Р. Халина // Шестая конф. по трихинеллезу, Тез. докл. —М.: 1992. — С. 78-79.

76. Жданова О.Б. Изучения экспериментального трихинеллеза у клеточного хоря / О.Б. Жданова, А.В. Успенский // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 22 23 мая 2002 г.: Тез. докл. — М., 2002.-С. 130-133.

77. Железнякова В.В. Материалы по эпидемиологической характеристике трихинеллеза в Хабаровском и Приморском краях / В.В. Железнякова // Вторая Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1976 г.: Тез. докл. -Вильнюс, 1976. С. 45-49.

78. Зиморой И .Я. Изменение вирулентности трихинелл при их пассаже от плотоядных к грызунам / И.Я. Зиморой // Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 71-73.

79. Зиморой Н.Я. Природный трихинеллез и синантропная очаговость его в Курской и смежных областях: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.Я. Зиморой. Курск, 1964. -19 с.

80. Иванова Г.И. Сравнительная характеристика питания лисицы, барсука и енотовидной собаки в Воронежском заповеднике / Г.И. Иванова // Материалы по фауне и экологии животных. Ученые записки. М.: 1962. -С. 210-256.

81. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. Д.: Наука, 1975. - 246 с.

82. Исаков С.И. Трихинеллез человека и животных в Якутии / С.И. Исаков, JI.M. Коколова, JI.A. Верховцева // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2-3 октября 1996г.: Тез. докл. — М.: 1996. — С. 31-33.

83. Исаченко Т.И. Ботанико-географическое районирование / Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980.-С. 10-20.

84. Каиров И.Х. Природно-очаговые гельминтозы в Каракалпакии 7 И.Х. Каиров // Вопросы природноочаговых болезней. Алма-Ата, 1973. — С. 131-138.

85. Каиров И.Х О трихинеллезе в Каракалпакии / И.Х. Каиров // Вторая Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1976 г.: Тез. докл. -Вильнюс: 1976. С. 49-51.

86. Камышев Н.С. Основы классификации степей центрально-черноземных областей / Н.С. Камышев // Бюлл. Моск. Общ-ва испытат. природы. Отд. биол. 1961.-Т. 65. -№3.-С. 51-68.

87. Камышев Н.С. Опыт нового ботанико-географического районирования центрально-черноземных областей / Н.С. Камышев // Ботанический журнал. -1964. Т. 49. № 8. - С. 1133-1146.

88. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж: Изд-во Воронеж. Ун-та, 1976. — 184 с.

89. Киричек B.C. Трихинеллез животных. / B.C. Киричек. В.Е. Абрамов // Ветеринария. -1980. № 4. - С. 43-44.

90. Клейн Ю.С. Трихинеллез человека в Беларуси на современном этапе / Ю.С. Клейн, А.Л. Веденьков // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2-3 октября 1996г.: Тез. докл. М.: 1996. - С. 33-36.

91. Климов А.С. Класс млекопитающие Mammalia / А.С. Климов, Л.Н. Хицова // Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр. Воронеж, 1996. - С. 159-201.

92. Коновалов В.П. Динамика распространения трихинеллеза и пути передачи инвазии в Зарайском районе Московской области / В.П. Коновалов, М.Ш. Акбаев // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. Москва, 2001. Тез. докл. -М.: 2001, - С. 125-126.

93. Контримавичус В.Л. Паразитарные системы и их значение в популяционной биологии гельминтов / В. Л. Контримавичус, Г.И. Атрашкевич // Паразитология. 1982. - Т. 16, № 3. - С. 177-187.

94. Контримавичус В. Л. Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма) / В.Л. Контримавичус // Журн. Общей биологии. 1982 а. - Т. 43. № 3. - С. 291-302.

95. Контримавичус В. Л. Современные проблемы экологической паразитологии / В.Л. Контримавичус // Журн. Общей биологии. 1982 б. -Т. 43. №6.-С. 764-774.

96. Коряжнов В.П. Научные обоснования борьбы с трихинеллезом / В.П. Коряжнов // Тр. гельминтол. лаб. АН СССР. М., 1950. - Т. 3. - С. 278-281.

97. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов / Ю.В. Костин // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1977. Ч. 1. С. 14-22.

98. Краснолобова Т.А. Трематоды фауны СССР: Род Plagiorchis. / Т.А. Краснолобова. -М.: Наука, 1972. 164 с.

99. Краснощекое П.П. Экологическая концепция паразитизма / П.П. Краснощеков // Журн. Общей биологии. 1995. - Т. 6, № 1. - С. 18-32.

100. Куликова Н.А. Роль личинок падальных мух в распространении трихинеллеза / Н.А. Куликова // Матер, научн. конф. ВОГ. М.: 1966. — Ч. 1.-С. 144-149.

101. Куликова Н.А. Изучение жужелиц (carabidae) как хозяев личинок трихинелл (Т. pseudospiralis) / Н.А. Куликова, С.С. Кулянда // Четвертая

102. Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Ереван, 1985 г.: Тез. докл. — Ереван, 1985.-С. 26.

103. Кушнарева Ю.В. К вопросу о распространении трихинеллеза в Северной Осетии / Ю.В. Кушнарева // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 22 23 мая 2002 г.: Тез. докл. - М., 2002.-С. 191-192.

104. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990.-352 с.

105. Лебедев Б.И. Экологическая ниша и различные формы отбора у паразитических организмов / Б.И. Лебедев // Экология и эволюционная теория. Сб. научн. тр. Л.: Наука, 1984. С. 217-225.

106. ИЗ. Лебедева Н.В. Биологическое разнообразие и метода его оценки / Н.В. Лебедева, Д. А. Криволуцкий // География и мониторинг биоразнообразия: Сер. учебн. пособий «Сохранение биоразнообразия». — М.: Изд-во НУМЦ, 2002. С. 13-142.

107. Лукашенко Н.П. К познанию природных очагов трихинеллеза в свете экологического анализа / Н.П. Лукашенко // Trichinellosis Proceedings of the 1st International Conference on Trichinellosis. Warszawa, 1962.: Варшава, 1962. С. 263-265.

108. Лукашенко Н.П. К топографии расселения личинок трихинелл в организме различных хозяев / Н.П. Лукашенко // Вопросы медицинской паразитологии: Сб. науч. тр. ин-та мед. паразитол. и тропич. медицины им. Е.И. Марциновского. М., 1963. - С. 415-423.

109. Маркин А.В. Трихинеллез человека в России (1950-1990 гг.) / А.В. Маркин // Гельминтозоонозы меры борьбы и профилактики, Москва, 1994 г.: Тез. докл. - М.: 1994. - С. 96-98.

110. Масленникова О.В. Гельминтофауна рыси {Felis linx L.) Еврпейского Северо-Востока России / О.В. Масленникова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 22 — 23 мая 2002 г.: Тез. докл. М.:2002. - С. 209-211.

111. Масленникова О.В. Мониторинг трихинеллеза в Кировской области / О.В. Масленникова, А.И. Колеватова // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30 31 мая 2000г.: Тез. докл. - М.: 2000. - С. 108115.

112. Мачинский А.П. Природная очаговость некоторых гельминтозов в Мордовии / А.П. Мачинский // Десятая Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней., 9 И октября 1979 г., Душанбе: Тез. докл. -Кайнар. - С. 199-200.

113. Мачинский А.П. Распространение трихинеллеза среди млекопитающих Мордовского заповедника / А.П. Мачинский // Третья Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1981 г.: Тез. докл. -Вильнюс: 1981. С 59-60.

114. Мачинский А.П. Трхинеллезный очаг в Саранске / А.П. Мачинский, B.C. Орехов // Четвертая Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Ереван, 1985 г.: Тез. докл. Ереван: 1981. - С. 45-46.

115. Мачинский А.П. Трихинеллез животных в Пензенской области /

116. A.П. Мачинский, Ю.К. Горбов // Шестая конф. по трихинеллезу, Киров, 1992 г.: Тез. докл. -М: 1992. С. 108-109.

117. Мачинский А.П. Хозяева трихинелл в Мордовии / А.П. Мачинский,

118. B.А. Васильева, Ю.К. Горбов // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30 31 мая 2000г.: Тез. докл. - М.: 2000. - С. 115-117.

119. Меркушев А.В. Эпизоотология трихинеллеза и вопросы его диагностики: Автореф. дис. . докт. вет. наук / А.В. Меркушев. — Л., 1954. -14 с.

120. Меркушев А.В. К вопросу о локализации мышечных трихинелл / А.В. Меркушев // Ветеринария. 1955 а. - № 4. - С. 74-76.

121. Меркушев А.В. О круговороте трихинеллезной инвазии в природе и природных очагах ее / А.В. Меркушев // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1955 б. № 2. С. 125-130.

122. Меркушев А.В. Исследование трихинеллеза диких животных в СССР / А.В. Меркушев // Матер, научн. конф. Всесоюзн. Общ-ва гельминтологов. М.: 1965. С. 160-162.

123. Меркушев А.В. О распространении трихинеллеза / А.В. Меркушев, В.А. Ромашов // Ветеринария, № 4, 1963. С. 13-17.

124. Мильков Ф.Н. Ландшафные зоны, провинции и районы центральночерноземных областей / Ф.Н. Мильков // Центрально-черноземные области. М.: 1952. - С. 23-27.

125. Мильков Ф.Н. Физико-географические провинции и типы лесостепей / Ф.Н. Мильков // Лесостепи и степи Русской равнины. — М.: 1956.-С. 63-97.

126. Мильков Ф.Н. Физико-географическое районирование центральночерноземных областей / Ф.Н. Мильков. Воронеж, 1961. - 261 с.

127. Мирошниченко Л.С. Некоторые отличительные признаки трихинелл разных видов / Л.С. Мирошниченко // Гельминотозоонозы Дальнего Востока. Хабаровск, 1976. - С. 52-56.

128. Митникова О. А. Приживаемость личинок и инвазионность половозрелых трихинелл разных видов / О.А. Митникова, А.Я. Сапунов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 1999 г.: Тез. докл. М, 1999. - С. 162-166.

129. Мозговой А.А. Обнаружение трихинеллеза в Карелии / А.А. Мозговой, В.И. Шахматова // Матер, научн. конф. ВОГ. М.: 1962. — С. 119-120.

130. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и методы его измерения / Э. Мэгарран. -М.: Мир, 1992. 182 с.

131. Нагорный С.А. Видовой состав трихинелл Северного Кавказа / С.А. нагорный // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2 3 октября 1996г.: Тез. докл. -М.: 1996. - С. 44-46.

132. Нагорный С.А. Эпизоотологическая характеристика трихинеллеза на северо-западе РСФСР / С.А. Нагорный, И.И. Русанов, В.Г. Менасян, Н.М. Бобышев, Ю.И. Васерин // Шестая конф. по трихинеллезу, Киров, 1992 г.: Тез. докл. М: 1992. - С. 110-113.

133. Нагорный С.А. Миграция крупных диких животных Северного Кавказа и трихинеллез / С.А. Нагорный, А.Н. Артамонов, А.Н. Кудактин // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2-3 октября 1996г.:

134. Тез. докл. М.: 1996. - С. 46-48.

135. Негробов В .П. К значению навозников-землероев в формировании трихинеллезного очага / В.П. Негробов // Проблемы паразитологии. Киев, 1960.-С. 180-181.

136. Никитина Н.А. Совершенствование ветеринарно-санитарной экспертиза на трихинеллез / Н.А. Никитина // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2 — 3 октября. 1996г.: Тез. докл. М.: 1996. — С. 49-51.

137. Одинцова Т.М. Особенности формирования паразитарной системы Trichinella spiralis в ландшафныз зонах Беларуси / Т.М. Одинцова // Гельминтозоонозы меры борьбы и профилактики, Москва, 1994 г.: Тез. докл. -М.: 1994. - С. 113-115.

138. Ошевская З.А. Оздоровление синантропного очага трихинеллеза в Тульской области / З.А. Ошевская, Е.Б. Огурцова, B.C. Гельштейн //

139. Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30-31 мая 2000г.: Тез. докл. М: 2000. - С. 130-132.

140. Пебсен Э. Материалы по исследованию диких зверей на трихинеллез в Эстонской ССР / Э. Пебсен // Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1972 г.: Тез. докл. Вильнюс: 1972. - С. 39-41.

141. Пенькова Р.А. Диагностика трихинеллеза в продуктах убоя домашних и диких животных / Р.А. Пенькова, И.Г. Серегин // Ветеринария. 1991. - №2. - С. 60-61.

142. Переверзева Э.В. К вопросу о штаммовости трихинелл / Э.В. Переверзева// «Wiadom. Parazytol.», Т. ХП, № 5 6,1966. - С. 531-541.

143. Переверзева Э.В. Гистологические и гистохимические исследования мышечного трихинеллеза: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. / Э.В. Переверзева. М., 1967. - 19 с.

144. Перерверзева Э.В. Морфологическое исследование стихоцитов у мышечных трихинелл / Э.В. Переверзева // Матер, научн. конф. Всесоюзн. общ-ва гельминтологов, Москва, 1969 г.: Тез. докл. — М., 1969. -ч. 1.-С. 239-242.

145. Попов М.А. Диагностика трихинеллеза на Северном Кавказе / М.А. Попов, Ю.И. Васерин, С.А. Нагорный. Т.И, Твердохлебова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 22 23 мая 2002 г.: Тез. докл. - М., 2002. - С. 246-247.

146. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб северной Азии (фауна,экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дис.докт.биол. наук. С.-Петербург, 1999. 50 с.

147. Пшеничный А.А. Новый и необычный источник заражения людей трихинеллезом в Краснодарском крае / А.А. Пшеничный, В.А. Сапунов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 22 — 23 мая 2002 г.: Тез. докл. М., 2002. - С. 287-290.

148. Ритлингер М.Я. К обнаружению трихинеллеза у диких животных в Южном Таджикистане / М.Я. Ритлингер // Профилактика протозойных, гельминтозных и незаразных болезней сельскохозяйственных животных: Сб. научн. тр. Таджикского НИВИ. -Душанбе, 1985. С. 70-73.

149. Рогов М.В. Закономерности распределения личинок трихинелл (Nematoda, Trichinellidae) в различных группах мышц хищных млекопитающих / .В. Рогов, Б.В. Ромашов // Матер. XII Междунар. Конгресса по болезням мелких домашних животных. М.: 2004. С. 237238.

150. Рогов М.В. Сравнительная морфология капсул трихинелл (Trichinella nativa) от различных видов хищных млекопитающих / М.В. Рогов, Б.В. Ромашов // Теория, и практика борьбы с паразитарными болезнями Москва, 2003 г.: Тез. докл. М.:2003. - С. 342-343.

151. Ромашов Б.В. Особенности экологии Trichinella (Nematoda: Trichocephalida) в естественных экосистемах / Б.В. Ромашов // Пятая Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Москва, 1988 г.: Тез. докл. М.: - 1988, -С. 181-183.

152. Ромашов Б.В. Филогенетические связи и положение Trichinella Ward, 1907 в системе Trichcephalida Skrjabin et Schulz, 1928 / Б.В. Ромашов // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2 — 3 октября 1996г.: Тез. докл. М.: 1996. - С. 65-68.

153. Ромашов Б.В. Гельминты мышевидных Усманского бора / Б.В. Ромашов // Развитие природных комплексов Усмань-Воронежских лесов на заповедной и антропогенной территориях. Тр. Воронежского биосферного заповедника. Вып. XXIII, Воронеж, 1997.-С. 186-206.

154. Ромашов Б.В. Особенности распределения личинок трихинелл в различных группах мышц диких млекопитающих / Б.В. Ромашов, MB. Рогов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 22 23 мая 2002 г.: Тез. докл. - М., 2002 а. - С. 263-264.

155. Ромашов Б.В. Анализ внутривидовой изменчивости личинок Trichinella nativa (Nematoda, Trichenellidae) / Б.В.Ромашов, M.B. Рогов //

156. Проблемы современной паразитологии». Матер, докл. научн. конф. 6-12 октября 2003г. г. Петрозаводск. С-Пб.: 2003 б. С. 78-79.

157. Ромашов Б.В. Система морфологических признаков в диагностике различных экологических форм трихинелл (Nematoda, Trichinellidae) / Б.В. Ромашов, М.В. Рогов // Матер, одиннадцатого Московского Международн. ветеринарного конгресса. М.: 2003 в. С. 40-42.

158. Ромашов Б.В; Обнаружение трихинелл у щенков обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) / Б.В. Ромашов, Н.Б. Ромашова, С.Ф. Сапельников // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2-3 октября 1996г.: Тез. докл. -М.: 1996. С. 68-69.

159. Ромашов В.А. Динамика трихинеллеза в Воронежской области / В.А. Ромашов, Б.В. Ромашов // Четвертая Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Ереван, 1985 г.: Тез. докл. Ереван, - 1985. - С. 48-49.

160. Ромашов В.А. Особенности очага трихинеллеза в Воронежской области / В.А. Ромашов, Б.В. Ромашов // Шестая конф. по трихинеллезу, Москва, 1992 г.: Тез. докл. -М: 1992. -С. 165-166.

161. Ромашов В.А. К изучению эпизоотологии трихинеллеза в Воронежской области / В.А. Ромашов, В.Ф. Лышов, Б.В. Ромашов // Девятая конф. Украинского паразитологического общества, Киев, 1980 г.: Тез. докл. Киев, Наукова думка, 1980. - С. 195-196.

162. Ромашов В.А. Динамика основных зоонозов, вызываемых гельминтами в Воронежской области / В.А. Ромашов, Б.В. Ромашов, В.В.

163. Непышневская, Е.А. Горбунова, М.В. Рогов, М.И. Чубирко, Н.Н. Морозова, Т.И. Попова // «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы)». Матер. докл. научн. конф. ВИГИС. М.: 2002. С. 259-262.

164. Ромашов В.А. Опасный охотничий трофей / В.А. Ромашов, Б.В. Ромашов, Е.А. Горбунова, М.В. Рогов // Охота и охотничье хозяйство. — 2003 а. -№3. -С. 24-25.

165. Ромашова Н.Б. Экология и биоразнообразие гельминтов мышевидных грызунов в условиях островных лесов Центрального Черноземья: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.Б. Ромашова. — Воронеж, 2003. 23 с.

166. Рубцов В.И. Леса Центрально-Черноземного региона / В.И. Рубцов //Леса СССР.-М.: 1966.-Т. З.-С. 107-139.

167. Рудаковский А.И. Трихинеллез в Норильском промышленном районе / А.И. Рудаковский, P.P. Халина // Шестая конф. по трихинеллезу, Москва, 1992 г.: Тез. докл. Москва, - 1992. - С. 167-169.

168. Рыбакова Н.А. Формирование синантропно-хозяйственных очагов трихинеллеза на урбанизированных территориях / Н.А. Рыбакова, Е.Н. Агиевич // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30 31 мая 2000г.: Тез. докл. -М.: 2000. - С. 138-141.

169. Савченко П.Е. Морфология трихинелл в организме хозяина / П.Е. Савченко // Ветеринария. 1963. - № 4. - С. 54-55.

170. Садыхов И.А. Ситуация по трихинеллезу в Шеки-Закатальской зоне Азербайджана / И.А. Садыхов, М.Ш. Елчуев // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2 — 3 октября 1996г.: Тез. докл. М.: 1996. — С. 72-73.

171. Салунов А.Я. О возможности внутриутробного заражения разными видами (изолятами) трихинелл и передача их через молоко матери / А.Я. Сапунов // Гельминтозоонозы меры борьбы и профилактики, Москва, 1994 г.: Тез. докл. -М.: 1994. - С. 143-144.

172. Сапунов А.Я. Эпизоотический процесс и очаги трихинеллеза на Северном Кавказе / А.Я. Сапунов // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2 3 октября 1996г.: Тез. докл. - М.: 1996. — С. 74-77.

173. Сапунов А.Я. Эпизоотология и эпидемиология трихинеллеза на северо-западе Кавказа. / А.Я. Сапунов // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30 31 мая 2000г.: Тез. докл. - М.: 2000. - С.51-67.

174. Сапунов А.Я. Эпидемиологическая ситуация по трихинеллезу в Краснодарском крае / А.Я. Сапунов, Н.Е. Мурашов // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2 3 октября 1996г.: Тез. докл. — М.: 1996 а.-С. 77-79.

175. Сапунов А.Я. Собака источник группового заболевания людей в Краснодарском крае / А.Я. Сапунов, Н.Е. Мурашов // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2 - 3 октября 1996г.: Тез. докл. - М.: 1996 б. -С. 79-81.

176. Сапунов А.Я. Распределение личинок трихинелл в мышцах свиней при экспериментальном заражении / А.Я. Сапунов, О.А. Митникова, Г.В. Якимов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 1999 г.: Тез. докл. М.:1999. - С. 246-248.

177. Сапунов А.Я. Трихинеллез в условиях города Краснодара. / А.Я. Сапунов, А.А. Иващенко, А.А. Пшеничный, В.А. Сапунов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 22 23 мая 2002 г.: Тез. докл. - М, 2002. - С. 290-293.

178. Сапунов А.Я. Ветсанэкспертиза тушек нутрий при трихинеллезе /

179. A.Я. Сапунов, М.М. Антонов, А.А. Иващенко, А.А. Пшеничный // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 2003 г.: Тез. докл. М.-2003. - С. 390-393.

180. Сельницын В.Г. Вспышка трихинеллеза в Тульской области со смертельным исходом / В.Г. Сельницын, З.А. Ошевская // Четвертая конф. по трихинеллезу, Ереван, 1985 г.: Тез. докл. Ереван: 1985. — С. 116-118.

181. Симаков B.C. К изучению трихинеллеза в Магаданской области 7

182. B.C. Симаков, В.А. Бригов // Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1972 г.: Тез. докл. Вильнюс: 1972. - С. 41-43.

183. Соколова И.Б. Восприимчивость ежей к трихинеллезу. / И.Б. Соколова, Н.А. Губайдулин // Вопр. природн. очаговости болезней: Сб. научн. тр., вып. 6, Алма-Ата, изд-во «Наука» КазССР. - 1973. - С. 193201.

184. Соколова И.Б. К сравнительной; морфологии видов-двойников трихинелл / И.Б. Соколова, Б.Ш. Шайкенов // Вторая Всесоюзн. кон. по трихинеллезу, Вильнюс, 1976 г.: Тез. докл. Вильнюс, 1976. - С. 95-100.

185. Сороченко Е.В. Распространение и особенности эпидемиологии эхинококкоза, альвеококкоза и трихинеллеза в Ненецком национальном округе: Авторреф. дис. . докт. вет. наук / Е.В. Сороченко. Л., 1971. -19 с.

186. Станкявичус В. Трихинеллез в Литве в 1969 1974 гг. / В. Станкявичус // Тр. АН Лиг.ССР. - Вильнюс. - 1975. - № 4. - С. 69-75.

187. Степанова Т.Ф. Особенности эпидемиологии трихинеллеза в Тюменской области 7 Т.Ф. Степанова, Г.Н. Пекло, В.Г. Филатов, Н.И.

188. Скаредное // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2-3 октября 1996г.: Тез. докл. М.: 1996. - С. 95-98.

189. Суворов П.С. Трихинеллез голубых песцов в Бурятской АССР / П.С. Суворов, С.Н. Мачульский // Сб. научн. тр. Бурятского ин-та естественных наук Сиб. отд. АН СССР. 1975. - Вып. 13. - серия зоологии. - Вып. 1. - С. 70-71.

190. Судариков В.Е. Явление амфиксении и его роль в эволюции жизненных циклов гельминтов / В.Е. Судариков // Тр. ГЕЛАН АН СССР. М.:Наука, 1971. Т22.-С. 182-188.

191. Тимонов Е.В. Люминесцентно-микроскопическое исследование морфогенеза, миграции и питания трихинеллы: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Тимонов. Курск, 1970. - 17 с.

192. Успенский А.В. Групповая диагностика трихинеллеза свиней / А.В. Успенский // Третья Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1981 г.: Тез. докл. Вильнюс: 1981. - С. 148-150.

193. Успенский В.А. Некоторые особенности распространения трихинеллеза в России. / А.В. Успенский // Восьмая Всерос. конф. потрихинеллезу., Москва, 30 31 мая 2000г.: Тез. докл. - М.: 2000. - С. 68t

194. Успенский А.В. Основные направления международного сотрудническтва по трихинеллезу / А.В. Успенский, Н.А. Никитина // Тр. ВИГИС. -М: 1996. -Т. 32. -С. 105-108.

195. Успенский А.В. Особенности эпизоотологии трихинеллеза в Мурманской области / А.В. Успенский, Н.Т. Понтюшенко // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2-3 октября 1996г.: Тез. докл. — М.: 1996.-С. 107-110.

196. Успенский А.В. Усовершенствование групповой диагностики трихинеллеза / А.В. Успенский, А.С. Бессонов, Н.В. Шеховцов, В.Н. Дзиковский//Шестая конф. по трихинеллезу, Киров, 1992 г.: Тез. докл. -М: 1992.-С. 199-201.

197. Успенский А.В. Автоматизация трихинеллоскопического контроля / А.В. Успенский, А.С. Бессонов, Н.В. Шеховцов // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30 31 мая 2000г.: Тез. докл. - М.: 2000. - С. 153-156.

198. Успенский А.В. Особенности формирования очагов трихинеллеза / А.В. Успенский, А.А. Гребенкин, А.А. Максимов // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 22 23 мая 2002 г.: Тез. докл. - М., 2002. - С. 343-345.

199. Успенский А.В. Сравнительные испытания устройств для трихинеллоскопического контроля / А.В. Успенский, Н.В. Шеховцов, А.А. Гребенкин // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 2003 г.: Тез. докл. М.:2003. - С. 463-465.

200. Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей / К.П. Федоров // Новосибирск: Наука, 1986. 256 с.

201. Фрезе В.И. Значение отдельных видов хозяев в распространении ленгецов / В.И; Фрезе // «Антропогельминтозы и перспективы их ликвидации». Тез. докл. научн. конф. М.: 1975. С. 107-108.

202. Фрезе В.И. Лентецы Европы: Экспериментальное изучение полиморфизма / В.И. Фрезе // Цестоды и трематоды: Морфология, систематика и экология. Тр. ГЕЛАН СССР; Т. 27. М.: 1977. С. 174-204.

203. Хазиев Г.З. Профилактика трихинеллеза / Г.З. Хазиев, Г.Ф. Сулейманова, Р.Г. Фазлаев, А.С. Сагитова // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2-3 октября 1996г.: Тез. докл. М.: 1996. - С. 111-114.

204. Хазиев Г.З. Эпизоотология трихинеллеза в республике Башкортостан / Г.З. Хазиев, А.С. Сагитова, М.А. Подушкина // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30 — 31 мая 2000г.: Тез. докл. — М.: 2000.-С. 157-159.

205. Хазиев Г.З. Профилактика трихинеллеза в Башкортостане / Г.З. Хазиев, А.С. Сагитова, И.Р. Гайнуллина // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, Москва, 22 23 мая 2002 г.: Тез. докл. — М., 2002.-С. 350-352.

206. Харченко Н.Н. Экология и биоценотическая роль лисицы обыкновенной в экосистемах Центрального Черноземья / Н.Н. Харченко. -Воронеж: Изд-во Воронеж, пед. ун-та, 1999. —183 с.

207. Чистенко Г.Н. Проявление эпидемического процесса при трихинеллезе в Беларуси / Г.Н. Чистенко, A.JI. Веденьков // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2 — 3 октября 1996г.: Тез. докл. -М.: 1996.-С. 114-116.

208. Чистенко Г.Н. Эпидемиологическая характеристика вспышек трихинеллеза в Белоруссии / Г.Н. Чистенко, A.JI. Веденьков // Восьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 30-31 мая 2000г.: Тез. докл. -М.: 2000. -С. 160-162.

209. Шайкенов Б.Ш. Гельминты грызунов Казахстана. / Б.Ш. Шайкенов. -Алма-Ата: Наука, КазССР, 1981. 172 с.

210. Шайкенов Б.Ш. Роль разных групп млекопитающих в распространении трихинеллеза / Б.Ш. Шайкенов, JI.A. Бибикова // Научно-технический прогресс в практику перестройки охотничьего хозяйства, Москва, 1988 г.: Тез. докл. -М., - 1988. - С. 66-68.

211. Шипкова JI.H. Трихинеллез в Северском районе Краснодарского края / JI.H. Шипкова, А.В. Обухов // Седьмая Всерос. конф. по трихинеллезу., Москва, 2 — 3 октября 1996г.: Тез. докл. М.: 1996. - С. 117-119.

212. Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии / Р.С. Шульц, Е.В. Гвоздев. — Биология гельминтов, Т. 2. М.: Наука, 1972. — 515с.

213. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы / П. Б. Юргенсон М.: Лесная промышленность. М.: 1968. - 308 с.

214. Юшков В.Ф. Гельминтофауна млекопитающих (насекомоядные, хищные, зайцеобразные и грызуны) Коми АССР / В.Ф. Юшков // «Тр. ГЕЛАН», т. ХХП, 1971. С. 232-248.

215. Юшков В.Ф. Гельминты млекопитающих / В.Ф. Юшков. Фауна европейского Северо-Востока России. Т.П1. Спб.: Наука, 1995. - 201 с.

216. Яхонтов Б.В. К изучению трихинеллеза в Северном Таджикистане / Б.В. Яхонтов // Третья Всесоюзн. конф. по трихинеллезу, Вильнюс, 1981 г.: Тез. докл. Вильнюс, 1981. - С. 77-81.

217. Aganovic F. Problem zoonoza u SR BIN / F. Aganovic, J. Aganovic, A. Halievac //Socijanamed. 1975. V.22. -№3. -P.279-286.

218. Alcanio H. Trichenellosis en gatos у perros del area metropolitana de Chile / H. Alcanio, T. Gorman, M. Santilanez, G. Vilches // Rev. iber. Parasitol. 1981. - Vol. 41. - №3. - P. 461-462.

219. Batteli J. Trichenellosis control in Itali: consideration on sampling in imported horses and their meat / J. Batteli, V. Jourberti, M. Marttiti // Eight Int. Conf. on Trichenellosis. Itali. - 1993. - P. 13.

220. Biagi F.F. Estado actual de conocimientos so bre triguinosis on Mexico / F.F. Biagi, E.S. Robledo // Wiad. Parazitol. 1962. -V. 8. - № 6. - P. 585-588.

221. Blankespoor H.D. Host-induced variation in Plagiorchis tioblei Park, 1936 (Plagiorchidae: Trematoda) / H.D. Blankespoor // Amer. Midland Natur. 1974.-№2.-P. 415-433.

222. Bockeler W. Fortfuhrende Untersuchum gen an Kafern als experimentellen transiwirten Trichinella spiralis (Owen, 1835) / W. Bockeler // Zool. Ans. Sena. -1977. № 1 - 2. - P. 24-76.

223. Cairis G.C. The occurrence of Trichinella spiralis in New Zeland pigs, rats and cats / G.C. Cairis // N. Z. Vet. J. 1966. - V. 14. - №7. - P. 84-88.

224. Denham D.A. Infection with Trichinella spiralis passing from mother to filial mice pre-andpost-natally / D.A. Denham // J. Helmintol. 1966/ - V. 40. -№ 3 -4.-P. 291-296.

225. Fameree L. Implications epidemiologique et sanitaires de la trichinose Sauvage en Belgique / L. Fameree, C. Cotteleer, O. Van der Abbeele //

226. Schweiz. Arch. Tierheilk. 1982. - Vol. 124. - №8. - p. 401-412.

227. Fay F. Experimental, transmission of Trichinella spiralis via marine amphipods / F. Fay // Canad. J. Zool. 1968. - V. 46. - № 3. - P. 597-599.

228. Friis L. Trichinosis was this the Arctic Killer / L. Friss // Wieldlife Rev. (Can). 1974. - V.7. - №2. - P. 14-15.

229. Genov Т., Samnaliev P. biology, morfology and taxonomy of Plagiorchis eleans (Rudolphi, 1802) (Plagiorchidae) in Bulgaria / T. Genov, P. Samnaliev // Фауна, таксономя и екология на хелминти по птици. София: Изд-во на Бълг. АН, 1984. С. 75-113.

230. Gound Е. Trichinosis in wild animals of the Kruger National Park / E. « Gound, J. Whyte // J. S. Afr. Vet. Med. Assoc. 1975. - V. 46. №3. - P. 233234.

231. Hartmanuove B. Congenital trichinellosis / B. Hartmanuove, R. Chroust R. // Acta Univ. Agricult. 1968. - V. 37. - P. 93-103.

232. Henriksen S.A. Trichinellosis in Denmark and Greenland (1986 1988) / S.A. Henriksen // Wiad. ParazytoL- 1989. - Vol. 35. - №5. - P. 486-487.

233. Himonas C.A. Report on Trichinella spiralis status in Greece / C.F. Gimonas // Wiad. Parazytol. 1979. - Vol; 25. - № 5. - P. 596-597.

234. Hinaidy H. Trichinellosis in Austria (1986 1988) / H. Hinaidy // Wiad. Parazytol. -1989. - Vol. 35. №5. - P. 493.

235. Hovorka J. Trichinellosis in Czechoslovakia (1962 1974) / J. Govorka

236. Wiad. Parazytol. 1975. V.21 - №4 - 5. - P. 541-544. 256. Hunt Y.R. Trichinella spiralis in dogs and cats / Y.R. Hunt // Parasitol. — 1967.-V. 53.-№3.-P. 659.

237. Kozar Z. Experimental trichinellosis of mice induced by parenteral injection of muscular larvae / Z. Kozar, M. Kozar // Wiad. Parazytol. 1965. -№4.-P. 335-348.

238. Kozar Z. Futher investigation on the incidens of Trichinella spiralis in animals in Poland / Z. Kozar, L. Warda // Wiad. Parazytol. 1960. - №4. -P.310-311.

239. Kozar Z. Trichinosis in Europ / Z. Kozar // Trichinellesis in man and animals, Springfield, Illinois, USA, 1970. P. 423-436.

240. Kullman E. Festellungen zur Trichenellosis in der freien Wildbann Afchanistans / E. Kullman // Wiad. Parazytol. 1970. - Vol. 16. - №1. - P. 111-116.

241. Lancastr F. Decouverte en France dans la region de Bourgegne-Franche comte d'un foyer de trichinose sauvage / F. Lancastre, R. Campana-Rouget // Ann. Parasit. -1973. V. 48. №2. -P. 315.

242. Lehmensick R. Einige Daten uber die epidemiologi der Trichinelloce in West-Deutschland (Bundesrepublic) / R. Lehmensick // Wiad: Parazytol. -1970.-V. 16 -№1. -P. 84-89.

243. Madsen H. On species of Trichinella / H. Madsen // «Abstr., In Fourh Int. Conf. on Trichinellosis», Posnan, Poland, 1976. P. 5-6.

244. Menard E. Un Nuevo brote de triquinosis en Santiago de Chile / E. Menard, A. Atias, C. Perez, C. Calderon // Bol. chileno parasitol. 1973. -Vol. 28. -№3 -4. -P. 73-77.

245. Mobedi J. Etal. Sylvatic focus of trichinosis in the Caspian region , northern Iran / J. Mobedi, F. Afraa, H. Mobedi // Amer. J. Trop. Hyg. 1973. — Vol. 22. -№6.-P. 720-722.

246. Neghme G.S. Trichinellosis in zatin America / G.S. Neghme // Wiad. Parazitol. 1975. - № 4-5. - P. 547.

247. Nelson G.S. Feral Trichinosis in Africa // G.S Nelson, L. Rickman // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg. 1961. - Vol. 55. - № 6. -P. 514-517.

248. Nelson G.S. Trichinosis in Kenia /G.S. Nelson, A.T. Forrester // Wiad. Parazytol., 1962. -№1.-P. 17-28.

249. Nemeseri L. Importance of trichinellosis in Hyngary. / L. Nemeseri // International Conference on Trichinellosis, Wroclaw, June, 26 29, 1969. Wroclaw. -1969. -P.190-191.

250. Pavlov P. Trichinellosis in Bulgaria / P. Pavlov // Wiad. Parazytol. -1979.-№5.-P. 580.

251. Pozio E. A multidisciplinary apparoach to study the biodiversity in the genus Trichinella /Е. Pozio // VII European multicolloquium of parasitology. -2-6 September 1996, Parma, Italy. Roma. -1996 a. P. 9.

252. Pozio E. Relationship betwen Trichinella species and habitat /Е. Pozio // VII European multicolloquium of parasitology. 2-6 September 1996, Parma, Italy. Roma. -1996 6. - P. 19.

253. Procopic J. TricheneUosis in Czechoslovakia / J. Procopic // Wiad. Parazytol. -1962. -№1. -P. 31-36.

254. Puccini V. Rilievi epidemiologici sulla trichinosi in provincis di Foggia: la trichinosi del cane / V. Puccini // Vet. Ital. 1975. - V. 26. - №9 - 12. - P. 378-392.

255. Rausch R. Studies on the helmintofauna of Alaska. The occurrence of larva of Trichinella spiralis /R. Rausch, B.B. Babero, V. Rausch, E.L. Schiller // J. Parasitol., 1956. № 3. - P. 259-271.

256. Rausch R. Trichinosis in Arctic / R. Rausch // Wiad. Parazytol., 1960, -№4,-P. 305-306.

257. Roth H. Trichinosis in arctic animals / H. Roth // Nature, 1949/ vol. 163.-P. 805-806.

258. Rutenberg E. Report concerning Trichinella spiralis studies in the Netherlands 1977 1978 / E. Rutenberg // Wiad. Parazytol. -1979. - Vol. 25. -№5.-P. 589-591.

259. Schenon H. Epidemia de triquinesis en Temuco / H. Schenon, R. Szekely, R. Ramires // Bol. chileno parasitol. 1972. - v. 27. - № 3 -4. - P. 103-107.

260. Serrano R. Triquinosis: nuevo brote epidemico por ingesta de embutido de jabali / R. Serrano, J. Lacasa, J. Velazquez, F. Ziad, R. Aznar // Enferm. Intecc. у microbial. Clin. 1989. - Vol. 7. -№8. - P. 428-431,

261. Stone W.M. Yuvenile Trichinella spiralis recovery from neonatal swine / W.M. Stone, T.B. Stewart, C.W. Graham // Third. Intern. Conf. on Trichinellosis, nowember 2-4, 1972, Miami Beach, USA. 1972. - P. 105.

262. Tnitasut P. Epidemiological study the autbreaks of Trichinosis in Thailand / P. Thitasut // In 3-d Int. Congr. Parazytol. Proc. 1974. Munchen. Vol. 2.-P. 679.

263. Zai D.L. Trichinella inspection in the Republie of China / D.L. Zai // Wiad. Parazytol. -1985. Vol. 31. - №3. - P. 343-347.

264. Zimmermann W.E. The present status of trichinosis in the United States / W.E. Zimmermann // Bull. Pathol. -1966. V. 7. - P. 30-31.