Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности репродуктивной функции и биохимических параметров у коров слево- и правосторонней асимметрией гонад

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности репродуктивной функции и биохимических параметров у коров слево- и правосторонней асимметрией гонад"

2 5

На правах рукописи

ОШКИНА Татьяна Ивановна

ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ И БИОХИМИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ У КОРОВ С ЛЕВО- И ПРАВОСТОРОННЕЙ АСИММЕТРИЕЙ ГОНАД

Специальность: 03.00.13. Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

п. Дубровицы, Московской области 1996 г.

Диссертационная работа выполнена на кафедре племенного дела, биотехнологии и биологии воспроизведения с.-х. животных Российской академии менеджмента в животноводстве (зав. кафедрой проф. А.И.Гольцблат).

Научный руководитель: канд.биол.наук, доцент В.В.Ельчанинов.

Официальные оппоненты: профессор Клопов М.И.

канд. с.-х. наук Лебедев В.И.

Ведущая организация - ВНИСГИЖ

Защита состоится £3,0 У1996 г. в часов на

заседании специализированного совета Д.020.16.02 при Всесоюзном научно-исследовательском институте животноводства.

Адрес института: 142012 Московская обл., Подольский район, пос.Дубровицы.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан

1996 г.

Научный секретарь диссертационного

совета кандидат биологических наук П.А.Науменко

- -

1. Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Изучение морфофункциональ-ной асимметрии гонад, являющейся частью общеПиологическон проблемы асимметрии парных органов, выявило ряд важных фактов, во многом неожиданных:

а) популяционная частота лево- правосторонней овуляции оказалась связанной с уровнем селекции по признаку молочности: у аборигенного скота и мясных пород практически одинаковая частота лево- правосторонней овуляции, тогда как у молочных пород частота правосторонней овуляции возрастает по мере увеличения продуктивности (А.Фараджов, И.Мамедов и Г.Муртузов, 1993);

б) в опытах на однояйцевых телках-близнецах было обнаружено' поразительное совпадение частоты овуляторной активности левого и правого яичников, несмотря на контрастные условия кормления и содержания особей в генетически однородных парах (А.А.Гольдина);

в) внутри каждой популяции обнаруживались особи с различной пожизненной частотой овуляторной активности левого и правого яичников («левши» и «правши»), причем частота правосторонней овуляции (ЧПО) положительно коррелировала с уровнем молочной продуктивности; по уровню и направленности функциональной асимметрии гонад у телок представилась возможность достаточно точно прогнозировать уровень молочной продуктивности первотелок (А.Гольдина);

г) на убойных животных с известной пожизненной активностью левого и правого яичников была обнаружена морфофункциональная асимметрия надпочечников противоположной направленности и было постулирование существование так называемого «ипсилатерального надпочечникового пресса» (И.Мамедов);

д) выяснено, что действие одностороннего надпочечникового пресса прежде всего сказывается на сроках плодоношения: практически во всех популяциях различных пород скота при правосторонней локализации плода беременность была менее продолжительной, но снижения массы телят при этом не происходило в сравнении с левосторонней локализацией плода;

акцелерация эмбриогенеза была сопряжена с более высоким уровнем прогестерона при локализации желтого тела в правом яичнике и образованием большего числа плацентой (А.Гольдина, Г.Муртузов).

Все перечисленные факты заставляли предполагать, что асимметрия гонад, являющаяся атрибутом асимметрии надпочечников, не является чистой случайностью и сопряжена с глубокими физиолого-биохимическими перестройками в организме животных, т.е. может служить признаком конституциональным, а следовательно и генетическим. По данным медицинских исследований, типы эндокринной конституции имеют достаточно четкую наследственную основу (Е.Н.Хрисанфова, 1990). В связи с этим, изучение особенностей гормонально-биохимического статуса у животных с разной степенью выраженности и направленности асимметрии гонад казалось нам актуальным, так же как выяснение степени передачи признака асимметрии гонад от родителей потомкам. Феномен акцелера-ции эмбриогенеза в правом роге, матки предполагает наличие разницы в биохимических условиях маточной среды в разных рогах, что может сказаться на уровне эмбриональной смертности и повлиять на соотношение бычков и телочек в потомстве, особенно в отдельные сезоны года или резких изменениях условий кормления. Получение дополнительных материалов, проливающих свет на проблему изменения в потомстве соотношения бычков и телочек может представлять определенный теоретический и практический интерес.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы явилось выявление особенностей гормонально-биохимического статуса у молочных коров с лево- и правосторонней асимметрией гонад, степени передачи признака асимметрии гонад от родителей потомкам, изучение факторов оказывающих влияние на соотношение бычков и телочек в потомстве.

Для реализации указанных целей были поставлены следующие задачи:

а) определить уровень половых и кортикостероидов в крови (прогестерона, 17р~эстрадиола и кортизола) на разных стадиях репродуктивного' цикла у коров «левшей» и «правшей» по признаку морфофункциональной асимметрии гонад;

б) определение комплекса биохимических показателей

крови, характеризующих азотистый, углеводный и жировой метаболизм в периоды сухостоя и раздоя у коров с известной характеристикой овуляторной активности левого и правого яичника;

в) выявить степень передачи признаков асимметрии гонад и молочности в парах мать-дочь, а также выяснить роль быка-производителя;

г) определить роль рога-плодовместилища и сезона года в элиминации эмбрионов женского и мужского пола при использовании семени различных производителей.

Научная новизна.

а) Впервые установлена связь изменений гормонально-биохимического статуса у коров со степенью выраженности морфофункциональной асимметрии гонад, связанной с уровнем молочной продуктивности.

б) Определена роль родителей в проявлении феномена морфофункциональной асимметрии гонад у потомков.

в) Выявлены сезонные вариации в элиминации эмбрионов разного пола в левом и правом рогах матки.

Практическое значение работы заключено в возможности использования признака функциональной асимметрии гонад в качестве дополнительного теста для прогнозирования молочной продуктивности у нетелей. Полученные результаты исследований могут быть также использованы при эмбртюпере-садках.

Апробация полученных результатов. Основные положения доложены:

- на 1-ой научной конференции молодых ученых РЗИПК (п.Быково, Моск. обл., 23.12.92г.)

- 66-й науч. конф. аспирантов и студентов зооинженер-ного факультета МВА (г.Москва, 17.02.93 г.)

- 1-й международной науч. конф. «Миловановские чтения» (п.Быково, Моск.обл., 21-22.04.93 г.).

- 46-й научно-методической конф. молодых ученых и аспирантов ВИЖа (п.Дубровицы Моск.обл., 15.06.94 г.)

- 3-й практической конференции РАМЖ (п.Быково Моск.обл., 10-12.10.95 ).

Публикации. По материалам дисс. опубликованно 6

работ.

Обьем работы. Диссертация изложена на /е^&тр. машинописного текста. Структура дисс,: Введение, обзор литературы, материал и методика, результаты собственных исследований, заключение, выводы и практические предложения. Содержит 33 таблицей рисунков, в списке литературы /оУ наименнований, из них на лб иностранном языке.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Основные исследования проведены на базе молочного комплекса «Щапово» (Подольский район, Московской области), кроме того были использованы архивные материалы экспериментальных исследований В.В.Ельчанинова и его "сотрудников, проведенных на базе СОХ КиргНИИЖВ на алатауском скоте, а также материалы пунктов трансплантации «Кутьино» (опх «Щапово») и ГПЗ «Заря коммунизма» (Домодедовский район, Моск. обл.), которые были любезно предоставлены нам заведу-

ющими этих пунктов : В.В.Одеговым и В.В.Мадисоном. Схема ис

следовании прилагается.

На молочном комплексе «Щапово» и в СОХ систематически регистрировали локализацию доминирующих фолликулов при осеменении коров и желтых тел при гинекологических исследованиях. Эти данные и все записи касающиеся воспроизводства и молочной продуктивности, а также происхождения коровы были разнесены в индивидуальную карточку для последующей классификации и статистической обработки. За показатель функциональной симметрии-асимметрии гонад был принят «процент пожизненной овуляторной активности правого яичника» (частота овуляций в правом яичнике - ЧПО). При изучении продолжительности полового цикла после лево- и правосторонней овуляции нами была использована методика В.В. Ельчанинова (1976). Циклы были распределены на 5 классов по своей длительности в днях:11-17, 18-20, 21-22, 23-25, 26-35. Интервалы между осеменениями длительностью менее 11 дней, а также продолжительностью более 35 дней исключены из обработки, как «артефакты». У 37 алатауских коров (СОХ) и 48 черно-пестрых голштинизированных коров («Щапово») в период сухостоя были проведены биохимические исследования сыворотки крови и повторно исследования проведены у тех же коров в период раздоя

I. 1-

I—I Гормонально-биохимические по-¡каэатели у коров в группах (сформированных по признаку ¡ЧТО и удою

|Биохим. показатели крови в пе-Чриод сухостоя (коровы адатаус-|кой породы, СОХ КиргНШВ). ] п - 27

|Биохим. показатели крови в пе-—|риод сухостоя и раздоя (коровы Iчерно-пестрой породы, агрофир-|ча "Далово"). п - 42

I Содержание кортизола, прогестерона и 17в-эстрадиола в кро-Нви коров в люгеальн. и фолли-¡кулярн. стадии полового цикла. I п - 12

|Содержание половых стероидов I Нпериод беременности при лево-|и правосторонней локализации ¡плода. п - 87

II,

Схема исследований

I—(Уровень зачатий, соотношение по-¡лов в потомстве и длительность I полового цикла при лево- и пра-|восторонней овуляции.

I Вариации длительности полового Чцикла после лево- и лравосто-|ронней овуляции. п - 4003

I—(Влияние длительности предшеству-1 ¡сщего "цикла" на уровень зачатий| I п - 3157

—(Уровень зачатий при лево- и правосторонней овуляции п - 1802

¡сезонные флюктуации, п - 3331|

|сроки после отела, п -3550|

|рсль быка-производителя, п- 25

НВлияние лево- и правосторонней Нкализации плода на соотношение |£ычков и телочек в потомстве.

Ш.,

1—(Корреляция в парах ¡мать-дочь п - 92

1 Связь признака асимметрии 1 |гонад с молочностью коров |

|Влияние отца (п-9) на час-) тоту лево- правосторонней |асимметрии у дочерей п-283|

НСвязь функциональной асим-1 |метрии гонад с молочной ¡продуктивностью п - 93

(13 показателей у коров принадлежащих СОХ и 32 показателя - «Щапово»), Биохимические исследования по аналогичным методикам были проведены соответственно в Киргизской республиканской ветеринарной лаборатории и биохимической лаборатории ВИЖа. Подопытные животные в обоих случаях находились в аналогичных условиях, взвешивание их производили при постановке на сухостой, непосредственно перед отелом, сразу после отела и через 3 мес после раздоя. В период обеих опытов сухостойные коровы содержались на привязи, рационы контрольной группы коров составлены по нормам ВИЖа, рационы опытных групп варьировали или по уровню белка или по общей энергии (детали оговорены при анализе* результатов исследований). В период лактации животные на молочном комплексе содержались беспривязно в общих секциях, в СОХ -на привязи с ежедневными прогулками после утренней дойки. В СОХ - учет молока ежедневный с определением жира в молоке раз в декаду, в Щапово - ежедекадные контрольные дойки. Новорожденные телята взвешивались в день отела. При расчетах срока плодоношения дату осеменения и дату отела принимали за один день, оценка благополучия отела по 5-балльной шкале (1 - низший, 5 - высший баллы). Стероидные гормоны в плазме крови (17р - эстрадиол, прогестерон, кортизол) определяли радиоиммунологическим методом в лаборатории зоотехнической эндокринологии ВИЖа и в Азербайджанском институте гематологии.

Детали методики отдельных опытов даны при их описании в результатах исследований. Наша диссертация являлась фрагментом комплексной темы проблемной лаборатории ВСГШ (с 1 января 1995 г. - РАМЖ) «Изучение связи функциональной асимметрии гонад с функцией воспроизведения и продуктивностью» (руководитель В.В.Ельчанинов). Ряд наших исследований выполнены совместно с аспирантами А. А.Гольдиной, Г.Муртузовым, И.Мамедовым, Э.Садыковым, что отражено в совместных публикациях.

Статистическая обработка материала с помощью корреляционно-регрессионного анализа произведена на персональном компьютере типа IBM - Рс, с использованием программы GESTA (А.П.Пыжов, 1992). В результатах исследова

ний степень достоверности разницы (в таблицах) обозначена символами: х (Р<0.05), хх (Р<0.01), ххх (Р<0.001), НД (разница недостоверна), * (разница близка к достоверной), ЧПО - пожизненная частота правосторонней овуляции.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Гормонально-биохимические показатели у коров с правосторонней овуляцией и удоем.

ОПЫТ 1. Биохимические показатели крови у коров алатауской породы в сухостойный период (СОХ КиргНИМЖВ).

Нами был сделан анализ данных биохимических исследований крови у коров в сухостойный период в связи с разной степенью и направленностью функциональной асимметрии гонад. Было обнаружено, что у коров, распределенных на 3 группы по выраженности асимметрии гонад не было достоверных различий по живой массе, но от «правшей» (гр.З) было надоено на 1312 кг больше, чем от»левшей» (гр.1). С увеличением удоя достоверно снизилась жирность молока, но от коров-»правшей» было получено за 305 дней лактации достоверно больше молочного жира. Из 13 учтенных биохимических показателей не было различий между группами 1 и 3 только по трем показателям: содержанию общего белка, кетоновых тел и каротина. У «правшей» достоверно более высокие показатели получены по содержанию общего и аминного азота, альбуминов, уровню резервной щелочности. У «левшей» выше содержание небелкового азота, мочевины и мочевой кислоты, глобулинов и неорганического фосфора. Те же коровы были подразделены на 3 группы по уровню удоя за 305 дней лактации и живой массе коров к началу сухостоя. Полученные данные свидетельствуют о параллелизме изменений биохимических показателей по группам, т.е. с повышением удоев основные биохимические показатели изменяются в том же направлении, что и при увеличении частоты правосторонней овуляции. Удой в обоих случаях взят по лактации, предшествовавшей сухостойному периоду, поскольку различия метаболических процессов, связанные с разным уровнем удоя, могли оказывать влияние на обмен веществ и после прекращения лактации. С повышением удоя несколько увеличи

вается живая масса коров, также как и с увеличением правосторонней овуляции, хотя разница в обоих случаях недостоверна.

В целях выяснения значения живой массы коров для биохимических параметров коровы были распределены по этому признаку на 3 группы (класса). Разница в массе коров контрастных групп составила 130 кг (Р<0.001), разница в удоях - 533 кг (Р>0.05, близка к достоверной величине). Достаточна велика и разница по признаку ЧПО (соответственно 43.8 и 52.8% в 1-й и 3-й группах). Существенные различия между группами 1 и 3 получены по уровню кетоновых тел (Р<0.001), общему, небелковому и аминному азоту (Р<0.05), .но и прочие биохимические показатели имеют тенденцию изменяться с увеличением массы тела в том же направлении, как и при повышении частоты правосторонней овуляции. Для выяснения роли основных 4-х параметров (живой массы, удоя и продукции молочного жира за 305 дней лактации, а также частоты правосторонней овуляции) в изменении биохимических показателей сделан корреляционный анализ (табл.1).

Из результатов представленных в таблице 1 видно, что признак ЧПО имеет высокий положительный коэффициент корреляции с продукцией молочного жира и удоем за 305 дней лактации (г=0.5642 и 0.7936) и отрицательный с жирностью молока (-0.5596), с живой массой обнаруживается слабо положительная корреляция (0.2863). Достаточно высокие коэффициенты корреляции ЧПО получены с ведущими показателями азотистого обмена: общим азотом (г=0.9136), небелковым (-0.9028) и аминным (0.8162), мочевой кислотой (-0.8893), мочевиной (-0.7160), глобулинами (-0.6096), а также неорганическим фосфором (-0.9165). Обращает внимание сходство связей по величине и направленности биохимических показателей с удоем и продукцией молочного жира. Менее четкие связи биохимические показатели имеют с живой массой коров, за исключением уровня кетоновых тел (г=0.6946), достаточно высокий коэффициент корреляции был с общим азотом (г=0.4508).

Таблица 1

Корреляции живой массы, молочной продуктивности и частоты правосторонней овуляции с биохимическими показателями крови в период сухостоя у коров алатауской породы

N Показатели Коэффициенты корреляции с

п/п ЖМ коров Удоем за к началу 305 дней сухостоя лактации Продукцией молочного жира ЧПО

1. ЖМ при пост-ке в сухостой 0.2712 0.1072 0.2863

2. Удой за 305 дней лактации 0.1028 - 0.8189 0.7936

3. % жира в молоке -0.3685 -0.4924 0.0537 -0.5595

4. Продукция молочного жира 0.2712 0.8189 - 0.5642

5. ЧПО 0.2863 0.7936 0.5642 -

1. Общий азот 0.4508 0.8012 0.5410 0.9136

2. Небелковый азот -0.3378 -0.6857 -0.4239 -0.9028

3. Аминный азот 0.3192 0.6520 0.3513 0.8162

4. Мочевина -0.1669 -0.6394 -0.4369 -0.7160

5. Мочевая кислота -0.1346 -0.7948 -0.6578 -0.8893

б. Общий белок -0.3787 0.0665 -0.1151 0.2003

7. Альбумины -0.0542 0.3921 0.4493 0.4281

8. Глобулины -0.2750 -0.3188 -0.3728 -0.6096

9. Кетоновые тела 0.6916' 0.2842 0.1617 0.3215

10. Каротин -0.0692 0.1180 0.0951 0.1808

11. Витамин А -0.2237 -0.4493 -0 3225 -0.5016

12. Неорганический фосфор -0.1297 -0.7070 -0.4754 -0.9165

13. Резервная щелочность 0.2118 -0.0897 0.2064 -0.0496

ОПЫТ 2. Биохимические показатели крови у коров черно-пестрой породы в периоды сухостоя и раздоя (МК «Щапово»),

Пробы крови в этом опыте отбирали в период сухостоя и раздоя. Коровы по признаку функциональной асимметрии гонад распределены на три класса (группы). От коров высшего класса по признаку ЧПО (гр.З) было получено больше молока и молочного жира за 305 дней лактации соответственно на 585 и 25.5 кг в сравнении с группой 1 (Р<0.05). Из 17 наиболее значимых показателей недостоверные различия получены по общему азоту, общему белку и мочевой кислоте, по остальным 14 показателям

различия были достоверными (р<0.05-0.001).

Корреляционный анализ ЧПО, показателей продуктивности с биохимическими показателями крови в период раздоя представлен в таблице 2.

Таблица 2

Корреляции биохимических показателей крови черно-пестрых коров в период раздоя с признаками ЧПО, молочности и живой массой

Коэффициенты корреляции с

Показатели Живой мас- Удоем за Продукц.

сой коро- 305 дней молочного | ЧПО

вы после лактации жира

отела

Живая масса коров после отела _ 0.1038 0.1013 0.1112

Удой за 305 дней лактации 0.1038 - 0.7635 0.6607

Продукция молочного жира за

305 дней лактации 0.1013 0.7635 - 0.5659

ЧПО 0.1112 0.6607 0.5659 -

Общий азот, мг % 0.0493 0.1389 0.1468 0.1751

Небелковый азот, мг % 0.1938 -0.1506 -0.2358 -0.1039

Аминный азот, мг % 0.1059 0.3087 0.3268 0.2058

- Коэффициент 1 -0.0004 0.2880 0.3897 0.1816

Мочевина, мг % 0.1^74 0.3852 0.3887 0.3252

Мочевая кислота, мг % -0.3150 -0.2180 0.3108 - -0.1353

- коэффициент 2 -0.3101 -0.3809 0.4076 -0.2604

- коэффициент 3 -0.1261 -0.4097 0.4344 -0.2650

Общий белок, г % -0.2465 -0.2431 -0.2742 -0.0987

Альбумин, г % -0.0285 -0.3407 -0.3619 0.2981

альфа-глобулин -0.2529 -0.2178 0.2694 ■ -0.2127

бета-глобулин -0.3149 -0.3370 -0.3447 -0.2141

гамма-глобулин -0.0683 -0.3040 -0.3540 -0.1672

Альбумин/глобулины 0.0706 0.3350 0.4075 0.2680

Креатинин -0.1034 -0.2109 -0.1605 -0.2330

Бе-га-липопротеиды -0,1297 -0.1792 -0.1549 0.1489

Липиды общие -0.1933 0.2522 0.1386 0.1773

Фосфолипиды -0.3423 0.0209 -0.0334 0.0505

Холестерин -0.2830 -0.0446 -0.1062 -0.0821

- 13 -

Примечание: коэф.1 - (небелков. N : амшшый N) х 100 коэф.2 - (мочевина : мочевая к-та) х 100 коэф.З - коэф.1 : коэф.2

Результаты анализа покалывают, что живая масса коров после отела слабо коррелировала с удоем в данном опыте, также как и с признаком ЧПО (г=0.1038 и 0.1112), но уровень удоя и продукции молочного жира имеют выраженную положительную связь с ЧПО (г=0.6607 и 0.5659).

В период раздоя высокие коэффициенты корреляции имеют с ЧПО немногие биохимические показатели, также как с удоем молока и продукцией молочного жира, что контрастирует с данными анализа биохимических исследований п период сухостоя. Более наглядно это положение демонстрирует таблица 3, в которой биохимические показатели расположены по их ранговому значению (величине коэффициента корреляции с ЧПО, и уровнем удоя за 305 дней лактации).

Как видно из таблицы 3, из 10 показателей высшего ранга, определяемых в сухостойных! период, в период раздоя сохранили свою значимость (связь с функциональной асимметрией гонад) только три: альбумины (соответственно г=0.442 и 0.298), мочевина (-0.393 и 0.325), ACT (-0.3(55 и 0.580), причем в последних двух случаях связь из отрицательной стала положительной. Аналогичным образом, при определении корреляционных связей удоя с биохимическими параметрами из 10 показателей высшего ранга в сухостойный период только 4 показателя вошли в первую ранговую десятку при исследовании крови в период раздоя: фосфор липидный (г=-0.440 и 0.413), мочевина (-0.267 и 0.385), аминный азот (0.317 и 0.309), коэффициент 3 (-0.270 и -0.410).

Таблица 3

Степень значимости связей ЧПО с отдельными биохимическими показателями крови у коров черно-пестрой породы при взятии проб крови в периоды сухостоя и раздоя

Ранг по Биохимические показатели сыворот-Коэффициенты корреля-значе- ки крови ции, (г) с ЧПО

ЛИЮ г -

в сухост. сухостой- период раз-

период ный период доя (ранг)

1. Фосфор липидный -0.784 0.090 (25)

о Фосфор неорганический -0.717 -0.075 (27)

3. Фосфор общий -0.683, -0.013 (30)

4. Аминный азот 0.442 0.200 (13)

5. Альбумины 0.442 0.298 ( 6)

(>. Мочевина -0.393 0.325 ( 2)

7. Мочевая кислота -0.376 -0.135 (22)

8. Общий азот 0.355 0.175 (17)

9. ACT -0.355 0.580 ( 1)

10. Небелковый азот -0.350 -0.104 (23)

ОПЫТ 3. Содержание кортизола, прогестерона и -эстрадиола в крови коров в фолликулярную и лютеальную стадии полового цикла с различной ЧПО.

Опыт проведен совместно с И.Мамедовым иГ.Муртузовым на молочном комплексе «Щапово» на убойных животных с известной пожизненной частотой правосторонней овуляции. 12-коровам 6-8-летнего возраста на 9-13-дни цикла инъецировали эстрофан и убили их на 3-й день после иньекции, т.е. в фолликулярную стадию полового цикла (до момента овуляции). После убоя коров у них экстерпировали яичники и надпочечники, гомогенизировали и исследовали содержание катехоламинов. Пробы крови из яремной вены отбирали до иньекции эстрофана и перед убоем, т.е. в лютеальную и фолликулярную стадии полового цикла. В плазме крови исследовали содержание прогестерона, 17 бета-эстрадиола и кортизола.

Результаты исследований гормонов выявили достаточно заметную положительную связь ЧПО с общей массой надпочечников (г=0.30), но особенно с абсолютной и относительной массой

левого надпчечника (г=0.91 и 0.85), долей в нем катехоламннов (0.75), уровнем кортизола в сыворотке крови в лттеальнуго стадию полового цикла (0.38 и 0.54), уровнем прогестерона и эстрадиола в лютеальную стадию полового цикла (0.44 и 0.49). Таким образом, правостороннее отклонение от симметрии гонад сопряжено с повышением секреции стероидных гормонов.

ОПЫТ 4. Содержание половых стероидов в первую половину беременности коров при лево- и правосторонней локализации плода в связи с ЧПО.

На молочном комплексе «Щапово» одномоментно от коров чернопестрой породы с разными сроками стельности было исследовано содержание прогестерона и 17 -эстрадиола в плазме крови, а затем животные классифицированы по признаку ЧПО и локализации плода в рогах матки (табл. 4).

Таблица 4

Сопряженность ЧПО с уровнем прогестерона и 17ß -эстрадиола в крови в первую половину стельности коров черно-пестрой породы при лево- и правосторонней

_локализации плода_

Гр.(п) ЧПО, %_Прогестерон, нг/мл 17Р-зстраднол.пг/мл

lim средн. средн. г средн. г

А. Стельность j

1 (lß) 16.5-48.0 32.9 4.30

2 ( 8) 50.0-55.0 52.5 4.04

3 (12) 57.3-89.5 69.9 3.47 Всего (36) 49.6 3.99 Сравн-е Разн. 37.0 0.89 гр. 1-3 td 8.56ххх 6.26х

рога

-0.1 1 13 26.2 0.6'967

-0.3595 31.2 0.0186

-0.4573 18.6 -0.5645

-0.6711 24.8 0.2768 7.6 2.88ххх

Б. Стельность правого рога

1 ( 9) 18.0-48.5 32.4 2.83 0.5850 18.3 -0.0174

2 ( 9) 50.0-56.3 52.9 3.9.9 0.1 ООО 19 3 0.6732

3 (12) 59.0-63.4 60.9 4.16 -0.1 «24 23.4 0.7880

4 (12) 65.0-78.4 69.0 4.64 0.2792 31.6 0.0984

5 ( 9) 83.5-92.0 88.1 5.05 -0.0967 31.5 0.4412

Всего (51) 61.2 4.24 0.7733 25.1 0.5876

Сравн-е Разн. 55.7 2.22 1 3.2

гр. 1-5 td 12.86ххх 3.08х>:х 3.3>v>'

Уровень прогестерона при лево- и правосторонней беременности изменяется противоположным образом в связи с признаком ЧПО: в первом случае увеличение ЧПО сопряжено с достоверным снижения содержания концентрации прогестерона (г=-0.6711), а во втором - параллельно повышалась частота правосторонней овуляции и уровень концентрации прогестерона (г=0.7733). Этот опыт еще раз наглядно демонстрирует существование право- и левостороннего надпочечникового пресса. У «правшей» по признаку ЧПО гипертрофия левого надпочечника приводит к уменьшению концентрации прогестерона в случае левосторонней овуляции, а у «левшей» по признаку ЧПО аналогичная картина обнаруживается при овуляции в правом яичнике. Уровень эстрогенов в крови коров с правостронней беременностью заметно возрастает с увеличением ЧПО (г=0.5876), при левосторонней беременности изменения эстрогенов происходили в два этапа с изменением ЧПО: первоначально концентрация 17Р-эстрадиола возрастала (гр.1 и 2), ас повышением ЧПО в гр.З достоверно снизилась.

3.2. Особенности половой цикличности, уровень зачатий и соотношение бычков и телочек в потомстве коровв при лево-и правосторонней овуляции.

3.2.1. Длительность полового цикла и уровень зачатий при лево- и правосторонней овуляции коров.

Анализ продолжительности полового цикла у коров в связи с лево- и правосторонней овуляцией проведен за ряд лет (табл.5). Частота правосторонней овуляции, как видно из данных таблицы, в 1982 г. была равна 64.3%, а в 1992-1994гг. она возросла до 67.2%. После левосторонней овуляции достоверно (Р< 0.01) более высок процент укороченных циклов длительностью 11-17 дней в сравнении с правосторонней, что свидетельствует о том, что желтые тела формирующиеся после овуляции в левом яичнике чаще бывают неполноценны. В то же время, после правосторонней овуляции увеличилась доля циклов максимальной продолжительности (26-35 дней;( Р<0.01-0.001). Большая часть таких циклов, вероятно, является следствием гибели эмбрионов после выделения ими трофобластинов на 13-14 день цикла (В.В.Ельчанинов, 1976). Доля циклов нормальной продолжительности (18-25 дн) после лево- и правосторонней овуляции составила соответственно в 1982 г. 62.11 и 62.64%, в 1992-1994 гг.

68.44 и 67.63%.

Частота интервалов между осеменениями длительностью 36-45 дней вначале возрастает, а затем снижается, как бы повторяя первоначальное увеличение и снижение частоты циклов длительностью 18-25 дней. Уровень .зачатий после осеменения зависит не только от оплодотворяемости яйцеклеток, но и от выживаемости лмбрионов. Для выяснения анализа влияния интервала от предыдущего осеменения на уровень зачатий при последующем осеменении были проанализированы данные за 2 периода: 1982-84 гг., когда была получена сравнительно удов-

Та блица о

Вариации длительности полового цикла у коров после лево- и правосторонней овуляции

Классы по овуляция овуляция

длительное- левосторонняя правосторонняя

ти цикла ( дней) абс. абс. % Разница

1982 год

1 (11-17) 110 24.66 144 17.93 - 6.7 3":

2 (18-20) 111 24.8.9 170 21.17 - 3.72

3 (21-22) 94 21.08 162 20.17 - 0.91

4 (23-25) 72 16.14 155 19.30 + 3.16

5 (26-35) 59 13.20 172 24.42 + 11.19х*

Всего 446 35.7 1992-1994 803 гг. 64.3

1 (11-17) 183 20.26 253 13.67 - 6.59х*

2 (18-20) 280 31.01 445 24.04 - 0.97хх

3 (21-22) 191 21.15 426 23.01 + 1.86

4 (23-25) 147 16.28 381 20.58 + 4.30х

5 (26-35) 102 11.30 346 18.69 + 7.39ххх

Всего 903 1851

Доля вариан-

тов, % 32.8 67.2

летворительная результативность осеменений (48.9%), и 199294гг., когда результативность резко снизилась в связи с ухудшением условий кормления и содержания (32.7%). Анализ результатов осеменений представлен в таблице 6.

Анализ (табл. 6) результативности осеменений в 198284 гг., по группам 1,2 и 5,6, показывает, что у коров с нарушениями половой цикличности, при правосторонней локализации доминирующего фолликула уровень зачатий был выше на 5.79.3% (в среднем на 8.1%, Р< 0.05), однако по двум самым многочисленным группам (3 и 4) выше был процент зачатий при левосторонней овуляции (в среднем на 5.83%, Р< 0.05) и в итоге при лево- и правосторонней овуляции различий в проценте зачатий не получено.

По результатам 1992-94 гг, в 5 из 6 классов при правосторонней локализации доминирующего фолликула получен более высокий уровень зачатий, по сумме всех 6-ти классов разница составила 7.23% (Р< 0.05). Однако у коров, пришедших повторно в охоту позже 35 дней, при лево- и правосторонней локализации овуляции уровень зачатий был практически одинаковым при более высокой общей оплодотворя-емости.

Таблица 6

Оплодотворяемость коров, осемененных в разные сроки после первичного осеменения при лево- и правосторонней овуляции

Класс

Длительность предшест вующего цикла

Локализ. доминир. фоллик. в яичн. в момент повторн.осем-я

в левом

в правом

осеме- % оп-нено лодот-коров вор.

-1. 1Ш

Разница

осеме- % опло-нено дотво-кбров ряемости Ш4 гг.-

1 4-10 30 36.7 45 44.4 + 7.7

2 11 - 17 50 24.0 72 33.3 + 9.3

3 18 - 20 101 58.4 121 52.9 - 5.5

4 21 - 22 78 61.5 120 55.0 - 6.5

5 23 - 25 59 50.8 106 58.5 + 7.7

6 26 - 35 75 38.7 126 ' 44.4 + 5.7

Всего 393 48.09 590 49.49 + 1.4НД

±2.52 ±2.06

1 2 3 4 о а 7

2. 1992 - 1994 гг.

1 4 - 10 24 20.8 47 34.0 + 13.2

2 11 - 17 41 21.9 65 29.2 + 7.3

3 18 - 20 103 42.7 169 40.2 - 2.5

4 21 - 22 91 30.8 168 39.9 + 9.1

5 23 - 25 84 28.5 126 35.7 + 7.2

6 26 - 35 66 19.7 106 36.8 + 17.1

Всего 409 30.07 681 37.30 + 7.2х

±2.27 ±1.85

> 35 262 40.46 557 41.47 + 1.01 "л

±3.03 ±2.09

3.2.2. Соотношение бычков и телочек в потомстве при зачатии в различные месяцы года при лево- и правостороннем вынашивании плода.

Понятие «сезон года» может оказаться далеко не однородным по своему влиянию на организм животных, поэтому мы провели анализ соотношения бычков и телочек в потомстве по отелам 1986-88 гг. отдельно по каждому месяцу и объединили их по ранговому значению - доле телочек при правосторонней локализации плодов (табл.7).

На протяжении всех трех лет особенно выделялись три осенних месяца - сентябрь, октябрь, ноябрь, а также весенний месяц апрель. При зачатии в эти месяцы превалировали телочки при правосторонней локализации плода и бычки - при левосторонней локализации. Эти месяцы были обьеденены в одну (третью) группу. В первую группу вошли коровы, осемененные в январе-феврале и мае-июне, доля телочек при правосторонней локализации плодов была самой низкой, во вторую группу вошли коровы, осемененные в марте, июле-августе и в декабре с промежуточным соотношением рождаемости бычков и телочек при правосторонней беременности. Доля бычков и телочек в потомстве за 3 года приближалась к соотношению 1:1, но при левосторонней локализации плодов получено 52.83% бычков, а при правосторонней - 47.89% (Р<0.001). В третьей группе телочек получено в приплоде на 12% больше, чем бычков при правосторонней беременности в сравнении с левосторонней.

Таблица 7

Соотношение бычков и телочек в потомстве при лево-и правосторонней локализации плода и зачатии в различные месяцы года

Ранговые группы по Учте- Приплод Доля Доля плодов Разница

месяцам плодотвор- но -правост. женск. пола »левый-

ного осеменения оте- бычков тел. локали- в роге-плодо- правый»

лов -зации вместилище,% по доле

плода,% -телочек в

% % левом прав, приплоде

1 (I,И/У,VI) 1103

2(111,VII, VIII,XII) 1124 3 (IV,IX,X,XI) 1154 Всего 3381

Разница между группами 1 и 3 Степень достоверности

50.05 49.95 61.65

50.27 49.73 62.46

48.96 51.04 63.17

49.75 50.25 62.44

-1.09 +1.09 +1.52

НД НД НД

51.06 49.26 - 1.80™

47.16 51.28 + 4.12х 43.29 55.56 +12.27хх_

47.17 52.11 + 4.94ххх

-7.77 +6.3

р<0.01 р<0.01

Руководствуясь этим же принципом обьединения отдельных месяцев в группы, была проанализирована результативность осеменения в этих группах при лево- и правосторонней локализации доминирующего фолликула (табл.8).

При анализе таблицы 8 установлена определенная закономерность: самая большая разница в результативности осеменений при лево- и правосторонней локализации фолликула получена в 3-й гр. коров, т.е. в те месяцы года, когда в потомстве максимально превалировали телочки при правосторонней локализации плода.

Таблица 8

Результативность осеменений коров черно-пестрой породы при лево- и правосторонней локализации доминирующего фолликула в различные месяцы года

Груп. Месяцы Локализация доминирующего фолликула Раз-

ко- осеме _ ища

ров нения левый яичник правый яичник

Число плодотворн. Число плодотворн. осем. осем. _абс. % абс._%_

1 I, II, 389 V, VI

2 III,VII 358 VIII,XII

3 1У,1Х,Х 494

XI

145 37.28 685 128 35.75 665 153 30.97 875

217 31.68 - 5.60

1.87"д

244 36.69 4- 0..94 нд

339 38.74 + 7.77 2.9 Зхх

3.3. Связь функциональной асимметрии гонад с молочной продуктивностью, корреляция признака ЧПО и уровня удоя в парах мать-дочь.

В таблице 9 представлены данные о взаимосвязи ЧПО, удоя, жирности молока и продукции молочного жира в парах мать-дочь. Удои за 305 дней лактации сравнивались в парах мать-дочь по сходным лактациям, в подавляющем большинстве случаев по 1-3-й. Дочери в сравнении с матерями находились в более благоприятных условиях кормления и содержания, что сказалось на общем повышении удоев у дочерей на 483 кг. Максимальное повышение удоев у дочерей отмечено в гр. 2, минимальное - в гр. 3. В итоге во всех трех группах дочерей удои выровнялись, хотя у их матерей между группами 2 и 3 разница в удоях была более заметной (351 кг, р<0.05).

Из представленных результатов исследований можно сделать заключение о слабой зависимости ЧПО у дочерей от этого показателя у матерей, если судить по коэффициентам корреляции по группам, тогда как между удоями матерей и их дочерей обнаруживается слабоположительная корреляция (г=0.140 - 0.304). Наряду с повышениями удоев у двух групп дочерей (гр.1 и 2)

несколько повысился также процент жира в молоке. Между показателями % жира в молоке матерей и их дочерей отмечена заметная зависимость (коэф. корел. .в группах 1, 2 и 3 был равен соответственно 0.122, 0.252 и 0.339). Продукция молочного жира за лактацию у дочерей всех трех групп увеличилась на достоверную величину (Р< 0.05 - 0.001).

Таблица 9

Взаимосвязь ЧПО и удоя за 305 дней лактации в парах мать-дочь

Показа- Группы матерей распределенные по Сравнение групп тели в ЧПО (Ит,%)__1-2 2-3

парах мать-дочь 1 (п=22) (16.7-48.8) 2 (п=43) (50.0-72.0) 3 (п=27) (72.7-100) Разница Разница

А. ЧПО, % ххх)

- мать 35.42 61.22 86.76 +25.8 13.6 +25.5 11.7ХХХ

- дочь 60.70 67.88 60.92 +7.18 1.35 - 6.9 1.6ВД

Разница +25.28 + 6.66 -25.84 нд)

7.07ххх_ 2.16х 6.63ххх_

г 0.110 - 0.211 0.046

В. Удой за ЗС5 дней лакт., кг

- мать 3743 3625 3976 -119 нд +352 1.98"_

- дочь 4274 4256 4188 - 18 нд - 68 нд

Разница +531 +630 +212

2.23х 3.43хх_ 1.08^

г 0.218 0.140 0.304

В. Жирность молока, %

- мать 3.517 3.493 3.365 -0.02 нд -0.13 1.67

- дочь 3.682 3.615 3.609 -0.07 нд -0.006 нд

Разница +0.165 +0.122 -0.056

1(1 1.59™ 1.58"* нд

г 0.122 0.252 0.339

Г. Продукция молочн.жира, кг

- мать 130.6 126.0 132.48 -4.61 нд +6.48 нд

- дочь 157.1 154.5 151.32 -2.60 нд -3.19 нд

Разница +26.50 +28.51' +18.81

2.68х 3.79ххх_ 3.30хх_

г 0.099 0.193 0.045

В целях определения связи ЧПО с удоем дочерей и матерей, все дочери по признаку ЧПО были распределены на 3 гр.: 1 гр. - показатель ЧПО снизился более, чем на 5%, 2 - остался в тех же пределах, что и у матерей, 3 - повысился более, чем на 5%.

В гр. 1 удои дочерей снизились и повысились соответственно у 41 и 50%, в гр. 2 у 24 и 76% и в гр.З удои у дочерей снизились только у 18% и повысились у 82%, причем в этой группе снижение удоя было минимальным, а повышение -максимальным. Эти данные убедительно свидетельствуют о взаимосвязи передачи по наследству признаков ЧПО и молочности.

3.3.2. Роль быка-производителя в передаче признака функциональной асимметрии гонад дочерям.

Анализ связи ЧПО и удоя за 305 дней лактации у дочерей 9-ти быков-производителей представлен в таблице 10. Дочери указанных быков (293 гол.) были распределены на 5 классов по признаку ЧПО и удою за 305 дн. 3-й лактации. По этим признакам дочерей быкам присвоены ранги. Ранги быков по признакам ЧПО и удою дочерей полностью совпали в 2-х случаях (по быкам Герард и Памир), разница в 1 ранг по 3-м быкам (Зепп, Уилхолм, Майор), большая разница в рангах - у двух быков (Экми, Спрайнгвирд). На основании полученных результатов можно сделать вывод, что бык-производитель оказывает свое непосредственное влияние в передаче признака ЧПО дочерям и в не меньшей степени в передаче признака молочности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Морфофункциональная асимметрия гонад является признаком конституциональным и сопряжена с изменениями уровня молочной продуктивности и гормонально-биохимического профиля крови. У коров эта связь особенно ярко выражена на отдельных стадиях репродуктивного цикла. Повышение частоты правосторонней овуляции (ЧПО) сопряжено с гипертрофией и усилением функции надпочечников, гормоны которых являются необходимым звеном в регуляции метаболизма, связанного с повышением молочной продуктивности. В силу разного сосудистого обеспечения левой и правой адреналовых желез их гипертрофия происходит неравномерно, у высокоудойных коров

Таблица 10

Распределение быков-производителей по ранговому значению частоты правосторонней овуляции у дочерей и их удою ва 305 дней

1 Ранг Кличка быка Учтено дочерей ЧПО Удой аа 305 дней 3-й лактации

Доля овуд.] ПЯ в зредн.; Средний з цяасс (% ОТ С] ; ПОПУЛЯ! Доля клас.,% Средний УДОЙ, кг Ранг Средний класс, (% от средн. популяц. Доля клас. .7.

3. 1. 1-2 ) 4-5 1-2 4-5

1 Экми 31 69.28 3.4193 25.81 51.61 4463.66 3 4.0645 19.35 77.42

С114.4) (103.3)

2 Зепп 30 67.37 3.1666 36.67 43.33 4483.12 1 4.0666 16.66 73.33

(105.9) (103.4)

3 Уилхолм 34 66.99 3.1470 38.23 47.06 4464.33 2 3.9705 14.70 73.53

(105.2) (101.0)

4 Герард 35 64.75 3.0857 40.00 45.71 4438.46 4 4.0571 8.57 77.14

(103.2) (103.2)

5 Каутланд 23 64.26 3.0869 30.43 43.48 3846.43 9 3.3913 30.43 47.83

(103.3) (86.2)

6 Памир 40 63.17 2.8750 35.00 35.00 4323.65 6 4.0750 7.50 70.00

(96.2) (103.6)

7 Майор 34 60.96 2.7058 55.88 23.53 4162.26 8 3.8235 20.59 58.82

(90.5) (97.2)

8 Газ 25 60.79 2.7200 60.00 24.00 4385.76 5 4.1600 16.00 72.00

(91.0) (105.8)

9 Спрайнг- 28 59.66 2.7500 46.43 32.14 4304.71 7 3.6071 25.00 53.57

вирд (92.0) (91.6)

Итого 283 64.19 2.9893 39.93 38.16 4332.33 45 3.9328 16.61 68.20

Сравн-е гр.: (100.0) (100.0)

1- 9 Разница -9.62 -0.6693 +20.62 -19.47 -158.95 +4 -0.4600 +5.65 -23.85

| 16 2.13 -22.4 (-11.70)

всегда обнаруживается гипертрофия и гиперфункция левого надпочечника, что и является причиной снижения фолликуло-и стероидогенеза в левого гонаде (действие ипсилатерального надпочечникового пресса, опосредованного через активацию симпатической нервной системы). Крайние отклонения от средних величин ЧПО в парах мать-дочь повторяются гораздо реже (действие стабилизирующего отбора). Ранговое значение по ЧПО дочерей 9-ти быков сохранялось и по признаку молочности их потомков, что свидетельствует о влияние отца в передаче признака функциональной асимметрии гонад дочерям.

ВЫВОДЫ

1. Частота овуляторной активности левого и правого яичников (функциональная асимметрия лево- и правостороннего профиля) обусловлена степенью и направленностью морфофун-кциональной асимметрии надпочечников и сопряжена с изменениями молочной продуктивности и гормонально-биохимического профиля крови.

2. Пожизненная частота правосторонней овуляции (ЧПО) положительно коррелирует с уровнем удоя и продукцией молочного жира за 100 и 305 дн. лактации.

3. Большинство биохимических показателей у коров в сухостойный период изменяются синхронно с увеличением ЧПО и повышением удоев. В период раздоя связь ЧПО и продукции молока с теми же биохимическими показателями ослабевает (коэффициенты корреляции уменьшаются, а по некоторым показателям меняют свой знак на противоположный).

4. В сухостойный период у алатауских коров повышение ЧПО сопряжено с достоверным увеличением содержания в сыворотке крови альбумина, общего и аминного азота, а также со снижением уровня глобулинов, небелкового азота, мочевины, мочевой кислоты, витамина А, неорганического фосфора. Укоров черно-пестрой породы, кроме того с повышением ЧПО отмечено возрастание уровня молочной кислоты, креатинина и снижение содержания кетоновых тел и каротина.

5. Уровень кортизола, прогестерона и 17Р -эстрадиола в сыворотки крови положительно коррелирует с ЧПО в лютеальную стадию полового цикла и на ранних стадиях беременности.

6. Локализация овуляции в яичниках оказывает существенное влияние на продолжительность последующего полового цикла: при левосторонней овуляции увеличивается доля укороченных циклов (11-17 дн.) вследствие неполноценности желтых тел, а после правосторонней локализации возрастает доля удлиненных циклов (26-35 дн.), вследствие кратковременной персистенции желтых тел. Более высокий процент зачатий при повторном осеменении получен после циклов продолжительностью (18-20 дн.) и при правосторонней локализации доминирующего фолликула.

7. Установлены новые факты изменения соотношения бычков и телочек в потомстве вследствие элиминации ранних эмбрионов определенного пола: факторы, снижающие уровень зачатий (осеменение коров в ранние сроки после отела, использование спермы быков с пониженной оплодотворяющей способностью, левосторонняя локализация фолликула), повиди-мому, приводят к более частой гибели эмбрионов женского пола и выживаемости потомков мужского пола.

8. В парах мать-дочь повторяемость у дочерей признака ЧПО максимальная в группах матерей с колебаниями ЧПО от 50 до 73% и минимальная в группах матерей с отклонениями от симметрии большей величины (менее 50% и более 73%).

9. Выявлено влияние отца на ЧПО: у дочерей быков Экми, Зеппа, Уилхолма ЧПО колебалась от 67.0 до 69.3%, а у дочерей быков Майора, Газа и Спрайнгвирда эти показатели колебались соответственно от 59.7 до 61.0%.

Практические предложения:

1. Признак функциональной асимметрии гонад и ряд связанных с ним биохимических показателей крови в период сухостоя (молочная кислота, креатинин, кетоновые тела и каротин, альбумины, общий и аминный азот, глобулины, небелковый азот, мочевина, мочевая кислота, витамин А, неорганический фосфор), можно использовать в практике в качестве дополнительного теста для прогнозирования будующей молочной продуктивности у коров.

2. Для широкой ' производственной проверки в целях повышения приживляемости эмбрионов рекомендуется эмбрионы мужского пола (или более развитые) пересаживать в левый,

а эмбрионы женского пола (отстающие в развитии) в правый рога матки.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Мамедов И.Б., Муртузов Г.М., Ошкина Т.П. /Сопряженность пожизненной частоты правосторонне-левостороннеи овуляции с некоторыми гормональными показателями и морфофун-кциональными особенностями надпочечников и гонад у молочных коров. //Труды РАМЖ.- 1994,- с.102-104.

2. Ошкина Т.И., Э.Садыков / К вопросу о взаимодействии гонад и надпочечников в регуляции репродуктивной функции у коров (влияние общей массы надпочечников).//Тр. РАМЖ.-Быко-во,- 1994.-С.92-93.

3. Ошкина Т.И. /Сходства и различия биохимических показателей крови у коров в группах сформированных по признаку частоты правосторонней овуляции и уровню молочной продуктивности.// Тр.РАМЖ. - Быково.- 1994.-с.82-84.

4. Глава 5 (в соавторстве) в :-сн.» Формирование репродуктивной функции у самцов и саьсок сельскохозяйственных животных в онтогенезе»// В.В.Ельчашшов, Е.А.Тяпугин.- М.: АО «Зоосалон».-1995. - с.57-87.

5. Ошкина Т.И. /Биохимические показатели крови у коров, разделенных по признаку частоты правостронней овуляции.// Молочное и мясное скотоводство.- 19.95,- N 4,- с.33-34 .

6. Ельчанинов В.В., Гольдина /i.A., Ошкина Т.И., Садыков Э.Г. /Особенности гормонально-биохимического статуса и репродуктивной функции коров с лево- и правосторонней асимметрией гонад,//Сб. тезисов научн. конф. РАМЖ,- 1995,- с.63-64.

Подписано к печати 5.03.96 г. Тираж 100 экз. Заказ N 254. Лаборатория оперативной полиграфии РАМЖ