Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЯ КАМЧАТСКОГО КРАБА (PARAUTHODES CAMTSCHATICUS TILESIUS) В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЯ КАМЧАТСКОГО КРАБА (PARAUTHODES CAMTSCHATICUS TILESIUS) В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ"



Всероссийский наугао-юслммитммшй ииспитут рыбного 1«м1стм я омалкрафн , (ВНИРО)

На правах рукописи

ПЕРЕЛАДОВ Мныня Владимирович

ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЯ КАМЧАТСКОГО КРАБА (РАГЫиТНСЮЕЗ САМТвСНАТЮиЗ ТНЕБЮв) В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

03.0Q.18- гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических н»уж

Москва - 2005 г. п

г • 1 Г /

а

Работа выполнена в лаборатории прибрежных исследований Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства И океанографии (ВНИРО)

Няучаый руководитель;

Доктор биологических наук

ТА. БРИТАЕВ

Офшршпти оопАнсвты:

Доктор биологических наук Кандидат биологических наук

Н.М. Коровчняскнй В.О. Мокмевскяй

Ведущая организация:

Биологический факультет Московского Государственного Университета им. М JS. Ломоносова

Зашита состоится « 27 » апреля 2005 года иа заседают Диссертационного

Совета Д 002.213.02 по защите диссертаций иа соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу; 117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, дом 33

Отзывы на автореферат просьба присылать по адресу: 117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, дом 33, ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, ученому секретарю Диссертационного Совета Д 002.213.02, факс (095) 952-35-84, электронная почта й^РТР^^*""?

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан марта 2005 г. Ученый Секретарь Диссертационного Совета,

кандидат биологических наук Л.Т.КАПРАЛОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Камчатский краб (PuraUthodes camtschatlcus Tilesius) — ценный промысловый объект, обитающий в северной Панифике на акватории Охотского, Японского и Берингова морей. Популярном пая структура ттого. вида, особенности его биалолш и экологии хорошо изучены и описаны в многочисленных статьях и монографиях (Виноградов, 1945; Родии, 1985; Левин, 2000; Павлов, 2003). Однако до спя пор мало данных о поведении к распределении этою объекта в естественных условиях, особенно «го молоди, жизненны Я цикл которой протекает в условиях прибрежных мелководий (Виноградов, 1968; Powell, Nickerson, 1965; Dew, 1990). Так как в условиях прибрежной юны проведение съёмок с использованием стандартных орудий лова (трал, ловушки) затруднено от-за навигационных проблем, основным методом изучения структуры популяинн камчатского краба на малых глубинах являются визуальные наблюдения, выполняемые с применением водолазной техники.

Для прибрежных акваторий морей России, все вышеперечисленное, прежде всего относится к камчатскому крабу, акклиматизированному в Баренцевом море в конце 60-х годов 20-го века (Орлов, 1977), Известно, что к концу 80-х годов завезенные с Дальнего Востока особи камчатского краба образовали в Баренцевом море самовоспроизводящуюся популяцию, н началась активная экспансия данного вида в пространстве (Кузьмин, 2000). В настоящий момент камчатский краб в Баренцевом море освоил практически все биотопы, как открытого моря, так и прибрежной тоны (Переладов, 2001). Но, если в открытом море изучение особенностей биологии камчатского краба в бассейне Баренцева моря ведется практически с момента вселения (Беренбойм, 1999; Герасимова, 1999), то данных по его биологин в условиях прибрежной зоны крайне мало. Помимо технических причин это обуславливается сложной геоморфологической структурой мурманского побережья, существен но отличной от районов натнвного обитания камчатского краба на Дальнем Востоке. Итреаанность берегов Баренцева моря узкими и глубокими заливами фьордового типа, высокое биотопнческое разнообразие сублиторали, полярная фоггопернодмчность в совокупности с рядом других факторов, накладывают отпечаток па многие аспекты биологии баренпевоморской нопуляшш камчатского краба, что не позволяет экстраполировать на этот район данные, полученные па .Дальнем Востоке.

Акклиматизация камчатского краба в Баренцевом море поставила также вопрос о предела« роста его популяции, зависящего, в том числе, от интенсивности пополнения половозрелой части стада молодью. С этой точки зрения выяснение особенностей распределения н поведения разновозрастных группировок камчатского, краба в природных условиях особенно актуально.

Цели и •>адачи исследования. Целью настоящей работы является изучение особенностей распределения и поведения камчатского краба на акватории новоги лли вида ареала (прибрежная зона Баренцева моря).

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи: ' '

]. Провести анализ информации об условиях обитания камчатского краба в. прибрежной зоне его натнвного ареала (Северная Папифика) и выбрать контрольный участок для сравнения с условиями обитания камчатского краба в прибрежной зоне Бареинева моря,

2. Выделить и описать сообщества бентоса, которые играют существенную роль в биологин камчатского краба в условиях прибрежной зоны Баренцева моря.

3. Изучить особенности распределения разновозрастных фунпиропок камчатского краба среди выделенных сообществ бентоса Баренцева моря,

4. Изучить особенности повеления камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря в зависимости от возраста:

5. Сравнить особенности распределения и поведения камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря и на контрольном участке акватории натнвного ареала (Берингово море). __

ЦНБ МСХА

фонд научной литературы

Научная поятпа. Впервые обобщены многолетние данные об особенностях обитания каччатскот краба в прибрежной тоне Баренцева моря. Впервые для вида описаны поселения молоди камчатского краба в биотопах вертикальных стен и в толще глыбовых ззваяов(; образующихся па крутых бортах заливов фьордового типа. Описана способность молол»" камчатского краба использовать организмы макробептоса Баренцева моря (митилцДы, морские ежи, актинии, асиндии) в качестве убежищ. Впервые для Баренцева моря огШсаны сверхплотные скопления молоди камчатского краба - подпиши (poddmg), в разных тинах биотопов (галечники, вертикальные стены, заросли ламинарий). Дня условии Баренцева моря впервые показана смена стереотипов оборонительного поведения по мере роста камчатского' краба. Впервые для Баренцева моря описана двигательная диапауза взрослых особей камчатского краба с полным, либо частичным, -закапыванием в грунт.

Показано, что в Баренцевом море доминирующим фактором, определяющим текущий биотп обитания мололи камчатскою краба является возможность реализации ею стереотипа оборонительною поведения (шщивидуального пли коллективного). Показано, что в Баренцевом море молодь камчатского краба переходит к коллективным формам поведешш лишь при достижении ширины карапакса (U1K) 45-70 мм, в отличие ог Берингова моря, где этот переход происходит у молоди на год раньше, при ШК 20-25 мм (l>ew, 1990). Указанное различие определяется тем, что бнотоны прибрежной зоны Баренцева моря по своей структуре способны обеспечить индивидуальными убежищами молодь камчатского краба fcviec крупного (по сравнению с Беринговым морем) размера.

Теоретическое и ятиапачеаеое значение. Полученные данные о роли различных биотопов в формировании поселений молоди камчатского краба имеют (■бшетеоретпческое -значение, так как позволяют понять пришшпы функционирования популяций видов со схожей биологией (волосатые, синий и колючий крабы). Выводы данной работы могут быть использованы для разработки моделей пополнения популяций, оценки пределов роста численности ракообразных а ситуациях их нитродукипп в новые экосистемы, для выяснения причин де1радашш популяций после интенсивной антропогенной нагрузки и разработки способов их восстановления, для разработки научно-обоснованных принщшов мари культуры промысловых ракообразных. Описанные изменения в стереотипах оборонительного поведения молоди камчатского краба (переходы между фазами индивидуального и коллективного повеления) могут быть использованы в обшей теории поведения членистоногих с коллективными формами поведения (ракообразные, насекомые).

С практической точки зрения, полученные данные о закономерностях распределения молоди камчатского краба в прибрежий Ii зоне Баренцева моря позволяют уточнить общую численность особей в популяции и оценить числен тиль отдельных возрастных группировок, что, в свою очередь, позволяет уточнить модели расчета запаса, скорости пополнения промысловое стада, смертности отдельных генераций, темпов роста крабов в -зависимости ог возраста. Данные о текущей численности крабов н ее динамики на отдельно взятом полигоне могут быть исиользооаяы при расчете суммарного пищевою рациона прибрежных группировок камчатского краба, оценке достаточности существующей кормовой базы, что позволит оиенигь воздействие данного вида па состояние экосистемы Баренцева моря.

Лпроблш/яработы. , Материал« диссертации докладывались па Ученых Советах и коллоквиумах ВНИРО, ППНРО, ИПЭЭ РАН, ПОЛИ; на заседаниях Межведомствен но ¡1 Ихтиологической Комиссии в 2001, 2003 и 2004 гг.; па международной научной конференции «Комплексное управление прибрежными зонами и морские пауки», Санкт-Петербург, 2000; международной конфереишш «Crabs ¡n СоМ WaLer Régions: Blology, Management and Hcoiiomics«, США, Аляска, 2001; международной научной конференции «Прибрежное рыболовство — 21 век», Южно-Сахалинск, 2001; международной кон||>ере1пшн «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их • , переработки», Москва - Голицыно, 2002; научно-практической конференции «О приоритетный задачах рыбокозяйсгвенной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020

г.», Москва, ВВЦ. 2004; международной научно-практической конференции «Развитие подводной деятельности в СССР и в России», Москва, ПОЛИ, 2004.

Публикации- По теме диссертации «публиковано 14 научи их работ (1 за

рубежом) и 2 статьи в научно-популярных изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав и заключения. ОыннП (шьем диссертации - 132 страницы, включая рисунки, таблицы и фотографии. Диссертация иллюстрирована 61 фот»1 рафией, 19 рисунками и 7 таблицами, Список литературы включает 109 работ из которых 75 на русском языке.

СОДЕРЖАНИЕРЛВОТЫ Глава I История noitpoca it принципы выбора рабочею полигона

До последнего времени многие аспект и бмолошн промысловых крабов оставались и рамками традиционных изыскан nil: поведение, распределение молоди, bum моле Sei вне с хищниками, факторы, обуславливавшие выживание. Эти пробелы возникли нз-'за того, *т> основная информация о нопуляннонной сгрукгуре промысловых крабов но;тучена с помощью дистанционных методов (тралов, ловушек, драг), чю имеет ряд ограничений:

> Высокая иотрещность при отборе нрой па мелководьях и твердых грунтах.

> Отсутствие данных об особенностях распределении среди донных сообществ.

> Невозможность получения данных о поведении в природных условиях.

Многие из itiix ограничений можно снять только при .проведении исследований непосредственно иод водой. После появления в 1943 г. акваланга, промысловые беспозвоночные тут же стали объектом изучения подводных исследователей. В 60-х юдах на Аляске были проведены наблюдения за трупповым повелением камчатскою крабе {Powell and Nickerson, 1965; Bright 1967), которые заставили nepecMoipcrb представлен до о многих аспектах биолоши зтого объекта и, особенно, о ею повела пес ких реакциях. Открытие явления поддинга (itt pod - куча) - образование молодью крабов сверхплогных скоплений, позволило с новой точки трения подойти к проблемам опенки обшей численности пололи крабов, их пищевой активности, выживаемости, динамике процессов линьки, скорости передвижения и т.д. В последующие годы аналотинкые открытия были сделаны и для ряда других промысловых крабов. Л третированное поведение с образованием сверхплотных скоплений было отмечено для крабов пауков, стригунов, лангустов, ряда других ракообразных (DeGoursey and Stewart 1985; Пerrat;inj 19Ы); Donaldson, 1999). Для последних лег характерно появление серии статей, посвященных детальным исследованиям подлита, полученным как с применением водолазной техники (Dew, 1990; Stevens et al. 1999; Isolier, Stevens, 2001), так И в лабораторных условиях (Stevens, Kitlaka, 1998).

В нашей стране появление акваланга толе интенсифицировало подводные биологические исследования, но осповноП их акнеиг был направлен на изучение биоиеноюа прибрежной зоны, оседание тлробнонгов, рагшчные аспекты марнкулыуры и т'л. (Голиков, Скарлато, 1965; Пронн, 1971; Федосеев, 1991; Ошурков, 2000). Новый ^стимул к развит шо подводные бнолошческ'не исследования в России получили в 90-х юдах;^что было связано с развитием црнбрежного рыболовства. В спектр зтих работ изучение особенностей биологии промысловых крабов. входило одной из основных -задач. Ныли проведены исследования распределения и поведения на мелководьях чет ыречу i«лKHoirt волосато! i> краба (EriiHacrlis henbeeiiii, колючек» краба (Parut ¡¡hides brc\ij>c$), камчатсюга и синен) (Pilratilhodes platyptts) крабов < I креладов, 1999; Переладов, Войдаков, 1999; Вагин и др., 1999; Miljutin, Perelodov, 2001). С 2001 г. на акватории Варангер-фьорда Баренцева моря проводятся исследования по программе «Изучение особенностей распределения камчатскою краба на прибрежных мелководьях Кареннева моря и оиенна его во »действия на аборигенку to ^ïayny». Выбор полигона обуславливается тем, что в этом районе в 60-х годах прошло! о века было выпущено основное количество привезенных с Дальнего Востока особей камчатскою краба и на акватории которого, соответственно, сформировались наиболее стабильные, максимально адаптированные к местным условиям поселения ннгродуцированного объекта. В райках данной нро!раммы основным объектом изучения является камчатский край, а также аборщениый каменный краб {liihoJas mayti) и краб-наук fНут cruurcrjius).

5

Гляиа 2' . Литературный обзор no(iiiii.ioiiiii камчатского краба

Литературные источники, касающиеся особенностей повеления и распределения промысловых крабов в естественные условиях чрезвычайно скудны. Анализ доступной информации показал, чго на акватории Дальне восточных морей России нет района, по которому Gm существовал снстеча ими роваш i ый массив данных но биологии камчатского краба, собранный непосредственно в среде обитания с применением прямых пичуальных методов наблюдения. В российски* морях аналогичные работы Проводллись в очень ограниченных обт,емах и не носили систематический характер (Ви hoi рало в, 1968; Карачышев. Колесников, 1989; '(Федосеев. 1996), поэтому в обзоре приводятся преимущественно данные об особенностях биологии камчатскою краба, обитающего в прибрежных водах Берингова море, как единственного региона в пределах нативного ареала данного вида, по которому есть достаточное количество публикаций, осиопанных на подводных наблюдениях за повелением и распределеннем камчатского краба в естественных условия X, Рассматривался особен поспи оседания личинок камчатского краба, закономерности распределения и поведения мальков, годовиков и более взрослых размерных ipyinmpoeoK камчатского краба на акватории островов Алеутской i-ряды, Бристольскою залива, острова Колья к (Powell, Nickerson, 1965; Blau et all, 1990; Stevens, Kittaka, 1998). Обращается особое внимание на характеристики био гонов, в пределах которых протекают те ил о иные стадии жизненного никла камчатскою краба и на влияние структуры биогонов на возможность реализации крабами того или иного стереотипа оборонительного поведения (Sundberg and Clausen, 1977). Анализируется роль коллективных форм поведения мололи камчатскою краба (ноддннг) в обшей картине распределения мололи среди биотопов cy6,iHiiipa;in морей Северной Пацнфикн (Dew, 199U; Donaldson et all, 1991), Анализ литературы показал, что в условиях Ьерищова моря оседание дичинок камчатского краба происходит преимущественно на живошые разветвленные субстраты (гидроиды) (McMutray et al., 1986; Stevens and Mcintosh, 1991). Покатано, что до воэрасто в один год мальки ведут индивидуальный образ жизни, обитая преимущественно на животных субстратах (морские заезды), а но достижении ширины карайэкса 20-25 мм переходят к коллективным формам поведения, образуя ноддииги. Поведение молоди в поддингах имеет четкий цнркадный риги; в дневное'время крабы малоподвижны и сосредоточены в плотных скоплениях, в коюрых про\олит их линька, а в ночное время они равномерно распределены но субстрату в поисках пиши. По достижении ширины карапакса №-100 мм крабы в условиях Всрннгова моря опять начинают вести индивидуальный обрат »шик, лишь изредка собираясь в небольшие май (перед. линькой, спариванием, во время инкубирования икры). Отмечается слабая обеспеченность субл hi орали Берингова моря биотопами, которые могли бы исиольтоваться молодью крабов в качестве индивидуальных убежищ (McMurray et al., 1986; Stevens and Mcintosh, 1991; Loher and Armstrong, 2U00>.

Таким образом, для отдельно взчюю участка ареала камчатского краба (заливы Аляски, Берингово море) в литературных источниках имеется обширный систематизированный материал, охваты влюшнй практически все аспекты жизненного цикла камчатскою краба, ^>то позволяет иснеыыоаать данный регион в качестве контрольного при последующем проведении сравнительною анализа особенностей распределения и поведения камчатского краба вусловиях Баренцева моря.

По научаемому в данной работе участку ареала (Баренцево море) аналогичным образом систематизированных данных п литературе нет.

Г ляпа 3 <1>и »ико-геогряфп ческа <■ хлрак-крнстмкп изучаемой акватории

Побережье Варангер-фьорда Баренцева моря относится к типичному гк>бережью с беретами фьордового типа, широко распространенного в Арктике (Kaiшин, 1962). Для -мою тина беретов .xapaitiepHO наличие многочисленных узких заливов, выработанных по сетке • технических трещин, образовавшихся в доледниковый период. Проблема происхождения фьордов дискуссионная, но, независимо от конкретных механизмов их образования, они имеют ряд общих черты; превышение длины над шириной, крутые обрывнегые берега и

резкие свалы глубин, наличие входною порога, наличие котловины в средней част, высокая роль гру^Зооблочочною материала в формировании подводною склона. Все чю в полной мере относится как на гори и, на которой был собран материал для настоящего исследования.

Данная работа выполнена на участке побережья or [ранним России с Норвегией па îaiiaje до куга тубы Малая Волоковая на востоке, включая тубы Печен:а. Амбарная,

Базарная и ряд Других туб ii бухт, включая лаЕуны, о где. ici и tue or о!кры1ч>го ' моря приливно-отливными перекатами. Об шля протяженность береговой jiihiih

обследованною участка побережья составляет нередка 70 км (но 50 м mosaic), с учетом микрорельефа - более 200 хм. Обзорная карга района исследований показана на Рис. U

Рис, I. Кдрта<схеч1 ппбере+ыт Карйнсгьа мори Иыдски раЛон роСкл 2001 -;(л141 г.

Гидроклимагические условия Иараннгр-фьорла типичны для юп>гападноЙ части Баренцева моря. Благодаря отепляющему воздействию Нордканского течения, лед у берегов Варашер-фьорда, не образуется, хотя температура воды опускается в зимние месяцы до 0-1°С. В летниП период вола прогревается на поверхности до 10-16"С, однако на глубинах более 20 м не поднимается выше б-В'С. Соленость повсеместно выше 3(У!м) (включав лагуны), хотя в периоды активною снеготаяния к интенсивны* дождей может снижаться в поверхностном слое до 2J!W>, Прнлнаы в Барапгер-фьорде, как и иоч1и веме в Баренцевом море правильные полусуточные. Высота прилива в сизигии достигает 3,2 - 3,4 ч. Скорости приливных течений у берега могут превышать 0.S м/сек, Наиболее крупное волнение в Баренцевом море соответствует северо-восточному направлению вегра; высот волн достигают 5-6 м, а при сильных штормах - 9 м (Суховей, 1986),

Главк 4 Материал н методы

За 2001-2004 гг. на акватории Ва pain ер-фьорда Баренцева моря проведено II гидробиологических съемок с использованием лесовод «латного снаряжения. Совершено 156 погружений па глубины до 70 м, обшей длительностью 131 час. В ходе водолазных спусков выполнено 495 гидробиологических станций, отснято 2180 фотографий. Проведен СнолощчсскиП анализ 2167 особей камчатскою краба и 7ÎS9 особей различного макробентоса (моллюски, иглокожие и т.д.), обработано более 10 часов подводных видеосъемок, огепя! их различными операторами на акватории Баренцев? моря.

Основным методом сбора материала было визуальное гидробиологическое картографирование (Федоров, 1986). В зависимости от выполняемых "¡адач картографирование провозили либо вдоль проложенной 1рансек1ы (учетные съемки распределения К либо на ограниченной нлошади (описание донных сообществ, наблюдение за поведением, питанием, размножением), На каждом погружении фиксировали стандартный набор параметров среды. При необходимости, в холе погружения oi6iifta.ru пробы биологического материала (ipym,'бентос, выборки ракообразных), которые после окончания погружения подвергли стандартной G полот чес юй обработке. БнолошческиН анализ ракообразных проводили по стандартной методике (ТИ H PO, 1979). Картирование пол полных бионенозов сопровождали фотосъемкой с использованием аппарата «NiKonos V» н различных щкадышх маркеров (ли ней kit, рамки). Повеление мололи и нолоао>релых особей крабов изучали в ходе погружений и при обработке отснятых видеоматериалов. Кроме эюш повеление мальков с III fi до 70 мм изучали в ёмкостях с морской водой на берегу или в зквариальных лабораторных условиях. По материалам наблюдений строили экираммы, отражающие долю той или иной активности в общем балансе поведения крабов определенною размера. Выделение сообществ бентоса производили по Hpininmiaif вертикальной зональности и на основе учета руководящих видов, без подробною анализа

всего комплекса вило», обитающих в iiw ши ином биотопе, Исходя из тшч ограничений, им не ' считаем правомочный определять описанные сообщества как полноценный «биоценоз» >i в дальнейшем будем придерживаться термина «сообщество». При анализе результатов иснолыовали общедоступные литературные источники, а также икфорчэцню. собрапнун» сотрудниками лаборатории прибрежных последовал и ît ВНИИ) во время проведения водолазных съёмок на акватории Южных Курил, Ьерннгова моря к на побережье Восточною Мурчана и любезно предоставлен ну m автору. Для сравнения использовали собственные данные по биологии камчатского, колючею, четырехугольного волосатого краба, пятну нмыпж) волосатого краба, намученные у берете Сахалина (Японское море) в периоде 1992 по I998tr.

Глава 5 Cipyicrypa биотип в и соойшеетв бетоса в районе исследовании

На прибрежных участках Вэращ ср-фьорла прей му шественное paiBimie имеют скальные биотопы, коюрые в диапазоне глубин от уреза води до 20 м таинмают порядка Ю% площади дна. Около lüíi плошали дна до глубины 20 м занимают биогоны рыхлых грунтов (преимущественно песчаных), оставшиеся 10°ó занимают смешанные (валунно-галечные) биогоны подводных осыпей. В диапазоне глубин от 20 до 40 м преобладают биотопы Скал (45%) и галечников (45*«), Оставшиеся 10% занимают пссчанне грунты различной степени занлеитюеш. Глубже 4(1 м б ног он скал занимает порядка 20%, остальная площадь занята галечниками (50%) и заиленным песком (30%). На глубинах более 60-70 м доминируют песчаные грунты (ГиУлее S0% ,ma>.

Отдельное место среди биотопов прибрежной зоны Баренцева моря занимает биотоп глыбовых завалов, представляющий собой многоярусные наслоения валунов и плит, пронизанных многочисленными внутренними полостями с хорошей внутренней [ндроднндмикой, что обеспечивает развитие внутри этого биотопа специфических сообществ шдробионгов со значительной суммарной биомассой и численностью. Глыбовые завалы формируются на крутых наклонных полнодных склонах эа счет поступаю шею с берега обломочного материала. Наиболее развиты глыбовые завалы ira глубинах отЗ до 30 м.

В результате проведет го г« xaproi рафнровання сублнторам научаемою полигона Варе нисва, моря вьгделено 14 сообществ фито- н эоо- бентоса, в которых в разные сезоны года отмечались <>собп камчатского краба и которые играют определенную роль в распределении и естественном воспроизводстве дантн-о вила:

Сообщество фукоилоп: Верхняя граница совпадает с верхней гран иней среднегодовою прилива, нижняя - с гран и ней максимальных отливов. Сообщество постоянное, сезонные колебания абиотических факторов сказываются только на биомассе вегепгруюшеН части талломов. Руководящие виды Fucus vesiculosus и Ascfphylhun »oJoium,

tec¡ во_десмзрест i ni : Ф(>рмируегся в легкий период в диапазоне глубин ог 3 до 12 м на каменистых и валунно-галечпых грунтах повсеместно, К осени полностью разрушается. Зимой отсутствует. Руководящие виды lM'>"iiin">lùj ncult\iUl и ï). \ ifùlj'>.

CouffrrieciBo ламинариевых водорослей.: Распространено на скальных и крунцовалунных грунтах в диапазоне ог 0 глубин до 8*15 м. Сообшество постоянное, сезонные колебания абиотических факторов сказываются только на биомассе neierupyioiueñ части талломов. Руководящие вилы ¡мтЬшча sacchuriiui. L. Jigtlatu, Alaria eiculenta.

Сообщество красных водорослей: Распространено на скальных I рут ti ах на глубинах о г 6 20 м. Сообщество постоянное, хотя проективное покрытие отдельных видов колеблется к течение года в широких пределах. Руководящие виды Fotysiphnnio tp , Ptüota ¡p. RluiJyntema ¡vlniote.

Сооби(eçiFûjiopKOFiHх_водоросле¡1 : Распространено на скальных и галечных грунтах lia глубинах 12-40 м. Сообщество постоянное, сезонные колебания проект изною покрытия и биомассы незначительны. Руководящий вид - Lithoílkimniori murmanícuni.

Формируется и летне-осени Hit период на ' тачечных и песчаных тру птах су б.i иго ради в диапазоне глубин ог 5 до 50 м. В тависн мости ог сезона в сообществе доминируют обрывки талломов ламинарий, десмаресгин, красных

водорослей в разной степени разложения, Проективное покрытие доходит до 100%, а юл шина слоя остатков водорослей до J0 см.

Сообщество мидий; Распространено на литорали и верхней сублнторали па скальных и валунных субстратах. Верхняя граница совпадает со среднегодовым уровнем прилива, нижняя - проходит на глубине 4-6 м. После летнего оседания молоди, шт*пне [ранниз может опускаться до глубины 15-12 м. Сообщество постоянное, руководящий вид Styülui edulis. Плотность мидий в сообществе достигает десятков тысяч особей/м2, биомасса - 15 кг/ч1.

Оюбшество бал ян усов: Встречается пятнами на скальных, валу иных, галечных срунтах и ракушечнике в диапазоне глубин от 0 до 60 и Солее метроа. Поселения балянусов занимают тог субстрат, где отсутствуют другие крупные формы кю- и фнти-бситоса. Наибольшее развитие имеет в закрытых акваториях, в зонах опреснения, в кутовых участках. Сообщество постоянное, руководящие вилы Kato/tus fWjnití, В, ЬиЬзгюЬкз. Еномасса балянусов достигает 500-800 тУм1,

Coi общество мо липли: Распространено наскальных грунтах в диапазоне глубин от 5 м до 60 н глубже метров. Наибольшее развитие имеет на акватории закрытых от.прямого волнового воздействия бухт и 1)6, на склонах северной экспо Ш) (и п. Поселения располагаются друзами но 10-20 особей модиолы разного возраста, по аналогии с дальневосточными потениями мидии Грея. Сообщество постоянное, руководящий вид ÁfoJiolus moJiolus. Максимальная биомасса мод иолы достигает 5 кг/м1, хотя обычно не превышает 1 ki/m2.

Сообщество морского ежа: Скопления морских ежей встречаются на скальных и валунных грунтах в диапазоне глубин от 3 до 20 метров. В этом диапазоне глубин доминирует зеленый морской еж Strongylocentratus droebachiemh. Глубже 20 м доминирует Ec/rimts eiculerttus. Наибольшее развитие имеег по краям сообщества ламинариевых водорослей, Биомасса морских ежей рода стронгилонентротус доспнает 3-4 кг/м , рола зчннус - не более 200-300 г/м2.

Сообщество актиний: Встречается на вертикальных и круто наклонных скальных стенках в диапазоне глубин от 25 до 60 м. Наибольшее ратвише имеет на мысах -с, 1[овышениой гидродинамикой. Сообшес1 во постоянное, руководяniHfl вил — TeoliaJctinj.

Сообщество морскою ipeóeiuüa: Распространено повсеместно на скальных, валунных, галечных и ракушечных фунтах на глубинах более )0 м. Наибольшее развитие на Гранине между скалами и рыхлыми фунтами. Кроме э>ого значительные скопления морских требешков огмечены в закрытых лагунах. Плотность достигает 1-2 экз. взрослых особей идо 30-50 зкз. молоди на м2. Сообщество постоянное, руководящий вид Chhimys itUnJicus. Биомасса достигает 500 г/м2.

Сообщество сесснльногп бентоса (губки, мшанки, аспнднн, гидроиды); Встречается пятнами на скальных, валунных, галечныч грунтах, а также на ракушечнике и вертикальных стенках в диапазоне глубин от 5 и в местах. где отсутствует доминирование крупных форм зоо бентоса. Сообщество постоянное, жесткой доминантной структуры не имеет.

Сообщество, рыхлые, фунтов: Распространено повсеместно. Не имеет привязки к определенному горизонту. В внлояом составе превалируют двухстворчатые мпллмски семейсзва AiSariiJae, Vcneridje, TellinhUie и различные пескожильные подихсти типа Afí-nieohi marina, а при большой доли ракушечника - мелкие морские требешкн, мидии, баяянусы, Биомасса двухстворчатых моллюсков может достигать 1,5-2,0 it/m1.

Глава 6 Особенtioeiit биологии различных размерных |рушм1|ю(юк камчатскою краба на акватории Нарингер-фьорда

6. ¡. Pin\tepinh*n?pacmHax empi Kmipi] ппттиии *чтч<№№>Л1 >.f\i<í] Ejpemteitti цоря

В течение исследованного периода разновозрастные особи камчатского краба были отмечены во всех сообществах и биошиах прибрежной зоны Варангер-фьорла во всем диапаюне исследованных глубин ог уреза воды до 70 м. Размеры особей tt6oux полой варьировали по ширине карапакса (ШК) ог 1,5 мм до 242 (самки) и 312 (самцы) мм.

Анализ размерного ряда крабов, собранных в различных биотопах позволил выделить несколько размерных группировок, наиболее часто встречающихся в прибрежной зоне: с 1IIK 1,5-5 мм; 10-25 мм; 40-70 мм; SO-100 мм и более 120 мм.

Судить о возрасте этих размерных группировок можно лишь условно, так как подтвержденных экспериментально данных о скорости роста камчатского краба па акватории Баренцева мори в настоящий момент нет, а автоматический перенос данных о темпе роста камчатского краба на акватории Дальневосточных морей (Виноградов, 1945) на темп роста крабов в Баренцевом море неправомочен из-за существенных различи П в гидрологических условиях.

С нашей точки зрения, ятя условий Баренцева моря более приемлема шкала темпа роста, полученная при изучении камчатскою краба в Бристольском заливе и у Алеутских островов (l.oher, Stevens, 2001). В этой работе показано, что в возрасте 1, 2 и 3 года после оседания молодь камчатского краба достигает размеров 9 мм; 23 мм; 47 мм (Бристольский залив) и 16 мм; 38 мм; 66 мм (остров У палатка, Ллеузскне острова), соответственно, Возрасг более старшей i руины с ШК R0-101) мм однозначно определить не представляется ' возможным. Отмечено лить, чго при -тк размерах молодь камчатского краба достигает половой з|Члости, за 41 о и получила условное название «подростки». Учитывая сходные тндролотичесине условия этих районов с условиями Вйраигер-фьорда, была принята следующая система размерных градаций и условных названии (Таблица 1):

ТаСчица!

_Усitwibie соотношения panríjvi и rttripacnta камчатской) xpaítav Баречцеваи море.

Условное название Ширина каранакса, мм Условный возраст (от оседания)

Мальки- 1,5-5,0 мм До 6 месяцев

Годе вше и 10-25 мм До 1 It месяцев

Двухлетки 4Ü-70 мм 2-3 тола

Пи тростки КО-100 мм 4-5 лет

Ê:**• Распределение и поведение камчатскiwi umifxj среди бшщтгн>в cyfiwmnmra Ммьин/ШКот J,5àt>5м.ч)

, Nta.is.Kii в массовом количестве отмечены в период с нюня но сентябрь в сообществах jccMapeciiiM и красных водорослей. В других сообществах бекюса они отмечены единично.

В июле 2002 шла средняя ШК мальков составляла 1,51 мм. Известно, что планктонная стадия развития личинок камчатского краба длится порядка 2 меси пев. а после оседания и метаморфоза малек имеет ШК порядка 1,2 мм (Stevens, Kiltaka 1998; Ковачева, 2002), Массовый выпуск личинок самками на акватории Варангер-фьорда отмечен в марте. Следовательно, отмеченные нами в июне-июле мальки с 11IK от 1,5 мм были в возрасте первых пелель после оседания. В июне-июле 2003 года средняя IHK мальков составляла 1,92 мм. В сентябре 2002 г. средняя ШК мальков составляла 3,8 мм, максимальная - 5,4 мм.

В инме 2002 юла мальки камчатского краба были отмечены в диапазоне глубин от 3 до 12 м преимущественно на талломах десмарестни. Верхняя граница распределения мальков совпадала с верхней границей сообщества десмарестни, нижняя — с зоной термоклина. Температура воды в зоне обитания мальков составляла 5-6 "С. Температура воды ниже термоклина - 2-3 СС.

В нюне-июле 2003 гола мальки отмечались в диапазоне глубин or 12 до 18 ч, на талломах дссмэрестии, красных водорослей, на гидроидах и балянусах. Верхняя граница распределения мальков совпадала с нижней границе il прогретого поверхностного слоя воды (температура воды в диапазоне 0-10 м составляла 12-14 °С), нижняя граница — с зоной терчокл una. Температура волы в юне < »Питания мальков составляла 5-9 "С. Температура воды ниже термоклина — 1-2 °С, В легкий период распределение мальков было очень неравномерным. Их плотность колебалась or первых сотен до тысяч зкзУм2 (<1>ото 1). Мальки располагались преимущественно па внешних поверхностях субстрата и были малоподвижны. Образование aiperamifi не отмечено.

В се1пябрс 2002 г. мальки щмсчалмсь в диапазоне глубин от 13 до 22 м в сообществах I рас л их водорослей и среди рапаЕаюищчся водорослей (обрывки талломов деснареспш, ролнменпи и нальчарин).

фаю I м .рс, т з См

.ы ) на Стквцл 1\, 5 и. Ме.нм

|ичш и 11йту>ч 1ч-щикк с ШК 1.5-1.^ ич

(в 5тлу- гр^ппыйсннчгис «еыцею ыдлька).

I) осей и и 11 период наибольшая то I кость мдльков 01 мечена среди обрывков водорослей, лежащих иа камснисюм ;ру!пе. II эюч бногоне «на достигала 200-300 Характерно, что мальки

I располагались внутри растительного субстрата и били практически незаметны при втуадымч обследовании. Скрытное поведение малькоа в возрасте 2 месяца после оседания маскирует картину их реалыюто распределения и плотности, так как зачастую они иоамстиц ди водолаза, особенно в условиях пониженной освещенности. II осенний период (сентябрь), поведение у мальков по-прежнему индивидуальное, атрегашш не отмечены. При содержании 2-х месячных ' мальков в аквзрмльнык условиях отмечен четкий отрицательный фототаксис. Мальки всегда держаться на нижних частях растительною субстрата, активно избегая опрышх поверхностей, При механическом переворачивании пласта водорослей в акмрнумг, ua.ii.Kii перебнрлнис* с поверхности пол пласт в течение 5-10 мниуг.

Но время летней (амуст) и чимней (декабрь) съемок 2001 тола мальки камчагсього краба ие были отмечены на стандартных разрезах несмотря на то, что характерные для ич обитания сообщества бснгосз иг претерпели пшене и нП по сравнению с предыдущими годами, Этог факт свидетельствует о существенных нежголовых различиях в тнсиспвносш оссдаш 1Я личинок камчатского краба на данной акватории.

При содержании мальков в аквариальних условиях был отмечен захват пищевик част ми как с поверх пост грунта, так н и> толшн воды, чго свидегельс1вует о том, что после оседания в раиной питания мальков могут входить планктонные организмы.

Реакция на опасность (приближение крупных предметов, резкие лв1Л**е1(и'в,< гленепяе) у мальков с ИКС 1,5-3 мм ни в природных, ни в аквариальиик условиях ие отмечена. Но уже у мальков с !ПК 3-5 мм отмечена оСорош[тельная реакция, выражающаяся в различных формах ухода от опасности; замирании на месте или перечете и пи под укрытие.

Таким образом, распределение мальков камчатского краба па разных стадиях развития определяется наличие« подползшего субстрата температурными (ранниами.

Годовики (ШК ¡0-25 м

Молодь чтоП размерной труппы о пленена круглогодично в лечение ьссго перипла наблюдений в сообществах (»-[.нур, милнЯ, модно,т, гребешков, морских сне Я, бал янусов, красных и лнтотамниевих водорослей, а также на ракушечнике, вертикальных скалах и в (лыбовых завалах на глубинах от уреза волы до 50 м.

1чш>3 и 3 Моиль > рУ'Л сре^и друз м-|дчи1Ы в мо тали в

во.>>росае(1 (кгиД в керкотх мо^^.г^й (орааиА (ШК - 10-15 ич), мис Iкт-к

15-25 и, ищи*. ?(*Л щи.

Ht) всех Гнгогонах юловики отмечены внутри или рядом с потенциальными убежищами. В сообществах бентоса такими убешшшми ,11* годовиков являются полости чехлу организмам и fient оса (друзы мишлнд, пространства внутри агрегаций морских ежей, по.]оеш в мер(вых Оалянусах, каверны в колониях багрянковых водорослей). На чистых минеральных субстратах (Сет крупных шлробионгов) годовики камчатскою краба pacno.laiaioica в естественных полостях — кавернах и трещинах скалы, между валунами, иол отдельными камнями. Во всех указанных случаях используемые в качества убежища полости сравнимы но размерам с размером годовиков крабов.

Максимальная плотность распределения толовнков в биотопе определяется наличием необходимою количества убежищ. Среди друз митнлнд и в агрегациях морских ежей плотность [чдовнков может достигать 5-ttt "жзУм3. 11а минеральных субсфагах, лишенных макробентоса-редко превышает 1 эю/м:. Внутри рыхлых каменистых осыпей и и глыбовых завалах - 1-3 экзУм1, Во всех биотопах юловики располагаются поодиночке, образование aipeiaiiHft не отмечено. При содержании годовиков в аквариаяьных уровнях отмечено, что , особи перемешан) тся среди субстратов таким образом, чтобы между ними всегда было максимально возможное расстояние. Аналогичное поведение отмечено и в природных условиях: при рал боре завалов нередко несколько tteoCeil оказываются вместе. В этом случае не обрашая внимания на опасность (руки водолаза, другие гидробнонш) юдовики крабов прежде всею разбегаются на некоторое расстояние друг ог друга, а только погом начинают искать подходящее убежите, либо проявлять индивидуальную aipecciiKï. Можно предположить, чю в природе каждый годовик камчатскою краба имеет свою teppirropmo, состоящую Hl убежища н npipeiawumx кормовых уюдий.

При приближении опасности, юловики пассивно замирают, либо прячутся в ближайшем укрытии. Активная реакция на опасность (поза угрозы с растопыренными клешнями) отмечена лишь при физическом ко1гтакте.

1Горн:«чгг (Литания годовиков мало меняется в зависимости от сезона,

. Й леший и осенний периоды годовики отмечались ог уреза волы, lto время одною из погружений несколько толовнков были отмечены на скале в зоне волнойою наката. Во время отката вшны юдовики оказывались на поз дух с и плотно прижимались к кавернам на поверхности скалы. В это же время несколько головнкои аналогичною размера были отмечены на тлублие 10-15 м среди Друз мод иолы. В этот же период юдовики отмечались среди морских ежей, в колониях балянусов, и на ракушечниках на глубинах 3-15 м и иа всех юриюнтах Iдыбовых завалов в диапазоне глубин от 10 до 40 м. Распределение внутри каменистых осыпей л имитировалось только наличием подходящих укрытий.

В зимний период распределение годовиков внутри глыбовых завалов оставалось таким же, чю и в друтпе сезоны I ода. Однако, в зтог же период, на открытых поверхностях скал и среди тидробиопгов мак робе] и оса юдовики отмечались лишь на глубинах более 10 м, чю может быть связано с интенсивной ш.тродинамикой поверх ноет пою слоя воды во время

Ш'ЮрМОВ,

' Afia.1t» размерною ряда юдовпкон, обитающих на одних и тех же точках сублиторалн показал, что в леший период средний размер 111К годовиков составлял 10-15 мм; в осенний период — 15-20 мм и в зимний период - 20-25 мм. Можно допустить, чю изменения средних размеров годовиков в течение гола отражают темп роста молоди этою возраста. Однако без проведения соответствующих лабораторных экспериментов, эют вывод условен.

Температура воды в местах обитания годовиков в течение гада меняется в очень широких пределах - ог 0 ''С зимой до 12-1Л {С летом. Зависимость распределения годовиков ог 1емпершуры воды не отмечена.

Таким образом, распределение юдовнков камчатскою краба определяется только наличием индивидуальных убежищ и практически не связано с границами абиотических факторов.

Деухлетки (ШК-40-70 мм)

Двухлетки камчатскою краба на су Слито рад и Карей йена мотут образовывать сверхплотные скопления (подлинно им дисперсные поселения с ннэкой плот костью вне юны таких скоплений.

Дисперсные поселения д пухл его к встречается во всех сообществах и типах биотопов прибрежной юны Сэран1«р-фьорда в диапазоне глубин от 5 до 70 м. Средний плотное] ь особен в дисперсных поселениях составляет 0,01-0,05 •зкзУм2. Распределение дисперсных поселений двухлеток практически не зависит от типа субстрата. Отмечено лить, что на рыхлых грунтах двухлетки встречаются на порядок реже, чем на твердом |рунте. В течение тола распределение дисперсных поселений двухлеток меняется мало и определяется их двигательной активностью. 11 летний период особей в таких поселениях характерно активное 1 пиленое поведение в биотопах, богатых кормом. В зимний период в дисперсных поселениях чаше встречаются малоподвижные особи, распила! зтошиеся в трешннах скал, среди мелких валунов, во внутренних полости* каменистых осыпей рядом с толовикамп. '1

Сверхплотные скопления (поданнт) двухлеток камчатскою краба отмечены на скалах и галечниках, в сообществах бурых водорослей и актиний. Фактическая плотность двухлеток в поддинге не поддается точному расчету из-за высокой подвижности особей и активной защитной реакции крабов в момент отлова. Анализ фото и видеоизображений поддинга показал, что плотность крабов в ацилнроюшиых скоплениях полег достигать 500 зависимости от типа субстрата стереотипа поведения особей в скоплениях выделено три типа поддинга:

а Собственно «поддикп» в сообществе ламинарии, аналогичные с ко! иге и нам,

описанным для Еерннюва моря (по Роче11, Шскегьоп, 1965; Оси/, 1990). ы Ленточные скопления палитотамниевых галечниках, и Плоские скопления на скальных субстратах с крутизной склона более 60',

№»<У>ии.?н отмечались в летний период иа выступающих над общим рельефом трунтз скальных грядах в сообществе ламинарии на глубинах 4-12 м и состояли из ряда малоподвижных многослойных агрегаций, разделенных между собой сообществами активно двшающейся молоди. Диаметр отдельных шреганий составляя порядка 1-1,5 м. Каждая агрегация содержала несколько сот особей молоди, распола|эющнхся друг на друге в 3-10' слоев. Высота агрегации может достигать 50-60 см. Между а1реганиямн матоль располагается на фунте в к слой. Сотая илошааь этою ззша скоплений молоди камча 1ского краба может достигать несколько сотен квадратных метров, а их конфигурация во мцоюч определяется коифщураиией скальной» гребне. Протяженность такою скопления может составлять 100-150 м, а суммарное количество особей -несколько десятков тысяч.

В иоданнгах среди зарослей ламинарий отмечена массовая линька молоди, а на груше -скопления зкзуеиев. Доля линиюишх иди недавно перелинявших крабов (особей с вздутым абдоменом и особей на 1 стадии линьки) достигает в таких скоплениях 30-40% ог общего количества. Активное пищевое поведение отмечено лишь у особей вне ммоюслойных агрегаций.

В зтом типе поддинга реакция крабов на опасность имеет две стадии. Первая реакция выражается в организации коллективной обороны - отдельные особи принимают ло>у утрозы и перегруппировываются в поддише клешнями в сторону опасности. При дальнейшей прцблнжении или контакте поддииг рассылается, отдельные особи активно двпясутея прочь от опасности вниз по склону. Реакция на опасность отмечается с расстояния менее 1м.

Лентяиние скопления отмечаются в осенний период на лтотаминеаых галечниках иа глубинах 20-45 ч и состоят из вытянутых ьдоль пзобат атретаииП, представляющих собой единое, равномерно распределенное стадо активно двщэюшейся молоди. Длина лент очною скопления может достигать несколько десятков метров при ширине 5-6 м, а суммарное количество особей — нескольких тысяч. Высота ленточной агрегации может достигать 15-20 см, количество слоев молоди обычно не превышает 2-3. Конфигурации декточною скопления не зависит от рельефа дна -особи располагаются по всей новерхносш субстрат и активно мигрируют вдоль изобат. Линька крабов в ленточных скоплениях не отмечена,

13

Основная масса особсй в процессе дви *ei hi я айн mm nimeicH.

It ленточных скоплениях реакция крабов на опасность выражается в синхронном бетстве особеП вниз но склону. При приближении опасности многослойные атреташш вначале рассыпаются в однослойное стадо, которое с большой скоростью перс метается на глубину, Рсамшя на опасность отмечается с расстояния менее 5 м.

Имущие с>оп>гни<> ча #cpn)ui;iip,Hnr гчтыт отмечаются во все сетопи юда в сообществах Mo.iiга 114, акшннП, сесаыт.ного бентоса и в сообществе красных водороелеП на глубинах 5-5(1 м сосюяг m опелкиых однослойных aipciaiuift малоподвижной мололи камчатского краба. Количество особей в отдельной aipeiaiiHii может достигать 100-200 экземпляров. Протяжен insert всею скопления па скале может составлять 50-250 м но горизонтали н 20-50 м но верткий. Конунгу рання скоплений на скалах и вист от микрорельеф скалы - кал<г-шя полок, тренинг, кулуаров, осыпей. Максимальная плотность особей n агретаннях па верительных скалах mмечена на перегибах склона и на скальных пачках. II отдельных случаях скопления отмечались на склонах с 01рнца1ельныч углом ' наклона. В сообществе актиний цешрм отдельных ai petal (ий рас положены среди скоплений крупных акшний, вокруг полоша когорых крабы распила)зются концентрическими кругами. Суммарное количество особей в скоплениях на вер шкальных скалах, может достигать нескольких лесяIков тысяч особей. В скоплениях на скалах мсмодь арабов активно линяет не менее 3-х pji в юду, .Массовая линька ошечалась в марте, в июне-нмле н в октябре. Активное питание неотмечено.

В скоплениях на скалах реакция крабов на опасность выражается п попытках енря laites среди крунпих организмов зообентоса (акт н hihi, морские ежи, мод ноли). При непосредственном контакте - принятие позы jipoîu, отрыв ог поверхности скалы и п ланирование в толще воды. Реакция на опасность отмечается с расстояния менее 1 м,

'Таким образом, носслсиня дя;хдеюк камчатскою краба в Баренцевом море могут бы it, дэ j х 7ши>я: дисперсные - встречают неся во всех выделенных сообществах Оентоса к сверхплотные - встречающиеся в бногонах, в которых возможна реатнзания коллективных 4'0рм оборони во время лпнькн н нагула.

Подростки (ШК-$0-100 ми)

Особи этою ратмера самая малочисленная трушшровка камчатского краба в исследованном диапазоне глубин. И течение всех съемок они отмечались единично, преимущественно на поверхiюсш рыхдлх грунтов (ракушечник, песок, рамшаюншеся водоросли) в диапазоне гя)бнн от 10 до 50 и более м. Плотность подростков ми на одной станини не превышала 0,01-0,02 экпУм1, Aipcianurt не отмечено, основа поведения -питание, Различий плотности в зависимости ог сезона юда также не отмечено, за исключением ют о, что в оссиине и зимние мссяпы особи с ШК ЬСМОО мм обитают на больших (Дубинах, чем летом. Лишь во время проведения съемки в декабре 2001 годэ подростки камчатского »раба отмечались с пютиостью на порядок выше на глубинах 15-30 м, причем как па рыхлых трушах, так и на скалах. Вполне вероятно, что крабы этого возраста в лешс-осенннй период обитают в основном па предельных ятя полол а нют о обследования тл)бинах, ас наступлением полярной ночи поднимаются на меньшие тл)бины но аналотни с знмннмп миграциями взрослых крабов с больших 1Л)бин на медкоиодье.

Реакция на опаанмль у подростков активная, выражается в прнняпш характерной дтя крабов нози утрош. При непосредственном контакте - уход ог источника опасности на расстояние не более 2-3 м. Активная оборона отмечается на расстояниях менее 1-2 м,

Пгрос.теособ» (ШКбмсе 10<)мп)

II течение года взрослые особи камчатского краба отмечались во всех биотопах прибрежной зоны вплоть до верти калшых скат. В течение юла глубина <>битання, конкретный бноюн и плотность распределения в ¡рос л их особей существенно нарьируют, в целом подчиняясь классической схеме, описанной дтя } слоен!! Дальнего Востока (Пшютрадов, 191S; Родни, 1985): наконленне у берет в всссиннй pel i роду кттншыП период; последующий отход в о три юе море в течение летне-осеннею периода; зимовка на

глубинах GíVtee 100 м; во !вратпая миграция на мелководья.

liecnofl спариваю uni сся самцы и сачь» камчатскою краба отмечены на скала* и галечниках* на 1л}бинач ог 2 до 25 ч с плотностью 0,01-0,02 пары/м1. 1) этот же период о ¡мечена массовая линька в ¡рослых крабов, характерной особенное тт.н» коюроП является образование локалышх скоплений с плошоегью линяющих крабов до 1 эктУм3. Численность »рабов в линочных скоплениях может доход и 1ь до нескольких тысяч особей. Первые спэриваюн^неся и линяющие особи взрослых крабов от чечен u п декабре; пик спаривания и лпньки - в марте; конец спаривания н линьки - в тоне. После спаривания и линьки основная масса взрослых самцов в течение весны мшрируег на глубины более SU м, где и держшея до середины зимы. Кдиннчные особи втрослых самцов отмечались у берега в течение всею лета, но строю ниже термом н на, придерживаясь водных масс с темпера ту pot) ниже 4-6"(ï, Il neiHe-occiiniifl период aipeiamni взрослых самцов не отмечены, основную рольп нх поведении шрает питание. 1'еакнни на опасность активные: принятие по tu угрозы, нападение ('tniio 4).

ф|)]0 4 111рхЛ ЮЛ СíiMf Ц щапАГОСЧИ h pV.vi ь ИО ^е yipolbl. l^Gd Амбарнм, ь 2004 г„ 17 м

11 отличие ог взрослых самцов, сачкн после спаривания и Bimcia новой икры до осени держатся преимущественно выше терчоклина на f дубит tax до 20 м it сообществах мидии, ламнплрин и красных водорослей, тле образуют патулытые скопление с плотностями до нескольких экз./ч2 ("two 5). Общая численность икряных самок в таких с кошениях достигает нескольких coich особей. Основную роль в но ведении самок траст питание. Существенная роль в пищевом рационе принадлежит мидиям, среди поселений коюрых ! сачки обшаюг летом. Реакция на опасность у самок

вираже lia слабее, чеч у самцов н заключается в у Петапнн от источника опасности или замирании на Mecie.

Ф<ни5 См1п.кпне vfptK.iut two« рач'пкмчо tpaC'J к ci4j>accr t.f /мчлмрщ н индин < I} C>-i Ьвирнм, comí ft ГО) I г..

Характерной особенноегью взрослых особей ¡ камча к ко! о краба (преимущественно сачок с нироП),

является периодическая полная неподвижность, при которой отделите особи забиваются в щели между камнями, щи полностью закапываются в песок. При этом время пребывания крабов в состоянии неподвижности хюжет состаятять более суток.

Таким образом, распределение нолрос1коа ц взрослых особей камчатскою краба определяется преимущественно налнчнеч к сомовых угодий и подчиняется i вдовому циклу изменений гидрологических параметров окружающей среды,

Г.lana 7 Обсуждение результатов

7,1. Особенности структуры беитвса изучаемого полигона

Бншеношчесьая структура liapeiniena моря наиболее подробно описана в работах МЛ). Проппа (Пропп, 1966-1976), |де в качестве основных бнопеиозов прнбрсжноП юны Мурмапа были выделены сообщества фукоидов, ламинарии, литотампня и рыхлых трунюв. Однако, с точки зрения био.ютни камчатскою краба, такое деление не учишваег всех ос(|бсиностей распределения изучаемою вида, по ному в данной работе к схеме тонального деления Проппа (1971) были добавлены в качестве самостоятельных единиц сообщества дгечаргегин, чили И, мод но, ты, актиний. Сади ну со в, гребешков, красны! нодоросдей, шорских сееси.тьиото Crttroca и |i».Miwmiiui вод «рослей, в каждом ш которых

распределение камчатскою краба имеет свои особенности:

15

tVcPmgcwen ¡fn-Koviloe своей нижней границе И лимитирует верхнюю границу распределения молод« камчатскою краба.

В сообществе десчарестуи происходит оседание мальков камчатского краба. В дън'ыестйах красных «»Лариски. Ратяиитч». » лтрекцг g.vfé« обитают

годовики камчатского краба.

В еем^бщеемжгх рктнний и Tamimipini происходит формирование поддиигоаых скоплений н линька двухлеток камчатского краба,

В сообществе коркгтыг «><)г>рг>стей происходит нагул двухлеток. О)Ы>мест(а сесси^ьмко^Ссчтпса и рагмтыющцхся коАоросжй служат' убеядццем сеголетков камчатского краба и основным местом нагула подростков камчатскою краба.

В сооС'щестье чяАив и на рыпых spifimax происходит naiyíl взрослых особей камчатского краба.

Таким образом, каждый из выделенных в данной работе сообществ бентоса имеет собственное функциональное значение для протекания жизненного никла камчатскою краба. Такое ьыдедение имеет практическое значение, так как дальнейшее изучение распределения каждого из этих сообшести на прибрежных акваториях Баренцева моря позволит рассчитать соотношение численности различных возрастных группировок камчатского краба на различных участках побережья и, соответственно, их роль в процессе естественного воспроизводстваданноговида, , '

1То сравнению с морями Дальнего Но<пока, в Баренцевом море существенно более высокая мозанчиость ландшафтов прибрежной зоны. РеэкнЯ свал глубин и высокая изрезанность берегов Баренцева моря приводят к тому, что отдельные сообщества бентоса имеют небольшую площадь и зачастую отделены друг от друга всего нескольким i десятками метров, в отличие от сублиторали морей Северной Пацифики, где однотипные биоиенолы занимаю! существенно большие площади и отделены друг от друга на значительные расстояния, '

То есть в условия* Баренцева моря биоценозы, шрадошие существенную роль в биологин камчатского краба оказываются «спрессованы» в пространстве, чф позволяет молоди краба перехолить из одного пригодного для обитания биотопа в другой не совершая длительных миграций и, следовательно, не подвергаясь риску повышенной зли ми нации. Вполне понятно, что эта особенность бнотопической структуры оказывает существенное влияние на распределение, поведение и, вероятно, численность камчатского краЕа в условиях Баренцева море. Дополнительным бнотопнческим фактором. илЬяюшпм на распределение ti поведение камчатского краба в Баренцевом море, является сохраняющаяся до сих пор избыточность тошадей {экологическая Ёмкость) сообществ бентоса, в которых протекают ранние стадии жизненного цикла камчатского краба. Выделенные в холе данного исследования сообщества бентоса в течение 4 лет наблюдений ни разу не был)! полностью заняты той или иной размерной группой крабов. D отличие ог этого, в Еерийговом море периодически отмечается лимит субстрата как для оседания мальков камчатского краба (гидроиды), так и. для обитания годовиков, использующих в качестве субстрата некоторых гндробионтов (морские звезды) (Stevens, 200Ib). Таким образом, с биотопической точки зрения, предел численности камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря еще не достигнут и можно ожидать дальнейший рост его популяции. !

7Л, Особенности распределения камчатского краба в прибрежной tone Вареицеаа моря

Мальки ,

Различия в условиях обитания мальков камчатского краба в Баренцевом море и в районах натииного ареала заключаются в характере основного субстрата для оседания. В Баренцевом море оседание происходит преимущественно на растительные субстраты (десмаресптя, красные водоросли), а на Дальнем Востоке — преимущественно на животные субстраты (тлроилы, мшанки), хотя десмарестия также широко распространена в бентосе сублнторалн Северной Пацифики (Stevens, Kittaka, 1998; l.oher, 2001; собственные данные). Причины этих различий неизвестны.

Годовики

Отличительными особен костями распределения годовиков камчатскою краба была их наиболее частая встречаемость не к определенному сообществу бентоса или конкретным гидрологическим условиям, а к определенному шиу поверчносш субстрата, который молег обеспечить им возможности укрытия в конкретных условиях, С ной точки трения мтрэция годовиков в зимние месяцы из верхних горизонтов на глубины Солее 20 м объясняется повышенной гидродинамикой поверхностных вод во время штормов, что заставляет молодь краба искать места обитания с пониженной гидродинамикой, Огаечено, что зимой годовики избегают находиться среди организмов макробентоса, так как во время штормов друзы модиол раскачивает волнами, а морские ежи образуют aiperauuH, плотно прикрепленные амбулакральными ножками к субстрату. В таких условиях мест для комфортно«) обшвння годовиков $редн этих организмов не <остается и они вынуждены мигрировать иа глубину. Таким, образом, в условиях Баренцева моря для годовиков основным фактором, определяющим распределение, является наличие индивидуальных убежищ с умеренной гидродинамической нагрузкой.

Принщтиaiьное отличие распределения годовиков в Баренцевом морс от условий наги в ного 4реала заключается в том, что на Дальнем Востоке аналог птиие по размеру крабы либо живут в ассоциациях с морскими звездами, либо собираются в нодячнш, то еегь практически не используют индивид!алы|ые убежища среди минеральных субстратов. Указанные рэгзичия могут быть снязаны с раздичиячи в биотопической структуре прибрежной зоны морей: в сублиторали Берингова моря скальные и валунные грунты представлеИы гораздо беднее, чем в Баренцевом море и занимают лишь небольшие глубины, что лимитирует количество возможных убежшн для крабов згой возрастной группы и заставляет молодь крабов гораздо раньше переходить ог индивидуального образа жиэин к коллективному с соответствующей сменой биогона обитания. Двухлетки

Деу клетки камчатского краба Moiyr образовывать сверхплошые скопления (подайигл) или дисперсные поселения с шпкой плотностью. Дисперсные поселения о [мечены во всех биогоиах и имеют тс же тенденции, что и распределение годовиков -дпухлет^вд располагаются на тех участках сублиторали, где могут найти убежища — среди камней соответствующей размерности, в глыбовых завалах, среди зарослей макрофиюв. Иа открытых 'пространствах одиночные двухлетки встречались гораздо реже. Вполне вероятно, что дисперсные поселения двухлеюк п сублиторали — специфическая черт биолоши камчатского краба именно в условиях Баренцева моря. В Беринговом мере эш молодь встречается только в aipei алиях (Uabcock et al?, 1988; Dew, 1990). Причиной этою различия может быть лимит биотопов с подходящей структурой в нрнбрежиой зоне морей Северной Ианнфнки (в юй ее части, в которой проводились аналогичные исследования).

В отличие ог дисперсных поселений двухлеток, их агрегации встречаются среди строго определенных биотопов; в сообществах ламинарий, актиний и тгтотаиниевых галечников, тле они образуют полднитн различной величины и юнфшураннн,

U сообществе ламинарий иоллпнговые скопления двухлеток но своей структуре схожи с полдни гам и, описанные для Берингова моря (Powell, Nlckerson, 1965; Dew, 1990). По и злесь есть различия. В Баренцевом морс объемные («классические») подлинги могут соседствовать с плоскими агрегациями с плотзюстыо особей иа порядок шгже, чем в шарообразном тууиине. При зточ сам лоддннг может занимать нлошаль в со г пи квадратных метров и содержать десятки тысяч особей, в отличие от Кернигова моря, где эти показатели па порядок ниже.

Агрегированные скопления двухлеток на лито там ниесых галечниках тоже имеют свои отличия от районов натнвного ареала. 13 Баренцевом море для двухлеток кам'юккого краба галечники - »основном кормопые, нагульные уголья, на которых они пасутся круглые су гки в течение всего года. То есть какого-ю выраженного цпркадного ритма питания, аналогичного точу, что описано для Берингова моря, нами не зафиксировано. Можно предположить, что это влияние полярной фогопернояичиости, когда отсутствие четкого сутчного ритма (день/ночь) вызвало разрушение циркадпого ритма в питании молоди краба.

(

II in и bi loc время маюдь образует поддннгк, чго может быть с rim но с отсутствием в прибрежной тоне Баренцев.» моря ряда естественных ли двухлеток врагов (калан, крупные палтус и треска), для зашиты от которых лоддипг н образуется.

Массовые скопления двухлезох камчатскою краба в сообществе актиний -уникальное л плен ие Ьареннева моря, до сих пор не описанное в районах натнвног» обитания. I) условиях Берингом моря лишь молодь до юла исиолмует vpynnue ^ормымобенюса (ас индий) в качестве убежищ (McMurray ft all, 1986), Роль актиний в распре лед сипи молоди камчатского краба в Бзрепневоч море спорна, С одной стороны, многочисленные наблюдения пока млн, что молодь скапливается вокруг актнннП, используя их I» качестве убежищ (Фото 6), Но, с другой стороны, мной отмечены скопления молоди на вер i икал w>u\ стенках лишенных актиний, а также использование грабами в качестве убежищ предметов,

Ф*1йЬ>& Нспо-яьзоывие ыоодик» качодгскйго »Jviís* {одъгчндо обьсетод в U4ícmí )1<1ищ:

ск&а - fK7>inaS. в iKHTf< - 6j ata не <ётке в ioi.-лс Í прль.ч - »p^ntKifl Ma.lHOiu.

С нашей точки зрения, вертикальные стенки сами но себе являются благоприятным субстратом дли образования скоплений двухлеток, так как крабы на них ■Цщитски от возможною нападения донник'хищников. Учитывая тот факт, что основная масса молоди в скоплениях па стенках активно линяет, этот фактор может иметь решающее значение. В ной ситуации актинии являются лишь маркерами мест возможною образования ноддпнга, хотя и играют рать доладшаедиюй зашиты ог хищников. Таким обраюм, для двухлетней молоди камчатскою краба основными факторами, определяющими распределение, являются либо наличие индивидуальных убежищ (для фоновых поселений), либо пригодность субстрата для образования подлиню вы к агрешшй (лниочних ilth нагульных).

Подростки

За исключением закрытых лагу п, подростки камчатскою краба чаше всею отмечались ид предельных для водолазного обследования глубинах. Вполне вероятно, ч?<> основнич торн30IUом язя обитания подростков являются глубины более ЗО-tQ м, где они проводят основное время своей жизни, поднимаясь на более мелкие участки преимущественно в зимний период. Эюг вывод частично полвгржлаюг данные съемки декабря 2(Ю( г„ когда было отмечено резкое (по сравнению с летом) возрастание численности подростков па глубинах 15-30 ы. Причиной такою возрастания численности вполне могла быть миграция с глубины на мелководье, по аналогии с начавшейся в то же врем» миграцией щрослых особе И к берегу для прохождения лннькн к спаривания. Что же касается встреч подростков в лагунах, то можно предположить, что отделенные ot открытою моря мелководными порогами лагуны являются для подростков Туликовыми биотопами, так как обшая ниже термоклина они к осени оказываются «запертыми» в котловинах лагун в отличие ог двухлеток, которые успевают скатиться в открытое море, становясь по мере дальне time го роста рекрутами нромысловою стада. Однако, при формировании бллюирияших тропических и гидрологических условий и пагуни могут периодически явлльея местом стабильного обитания подростков камчатскою краба, tí остальной распределение подростков камчатскою краба в сублшоралн Баренцева моря ничем принципиально не отличается от распределение аналогичной ьозрастной ipynnu камчатского краба в местах наптвного ареала и определяется только наличием кормовых угодий.

Взрослые особи

Особенности распределения взрослых особей камчатскою краба в Баренцевом море практически повторяют особенности распределения аналогичных во»растных группировок камчатскою краба в местах натцвною ареала. Распределение взрослых особей камчатскою краба определяется лишь распределением кормовых угодий. При этом, в зависимости от температуры воды взрослые крабы либо приближаются к берегу на нерест (в зимне*весенний tiepiwi), либо мигрируют в сторону открытого моря во время летне-осеннего nal уда.

Как 'и на Дальнем Востоке, я прибрежной тоне Баренцева отмечены не только нерестовые скопления половозрелых особей, но и нагульные стада, как самцов, так и самок. Распределение промысловых сам поп лимитируется только температурными условиями (отмечен отход скоплений от берега после начала интенсивного прогрева). Распределение самок с HKpott Солее лабильно к температурным условиям и определяется, по всей вилимостиЛ')нить гидродинамическим фактором (стада самок держаться па мелководьях до начала' зимних штормов не зависимо ог температурных условий). Вполне понятно, что в районах, где 1U0-150 м изобаты проходят на расстоянии первых кабельтовых ог берега, а кормовая база достаточна и доступна, у нагульных скоплений краба нет "повода» искать более благоприятные условия и, следовательно, осуществлять длительные и протяженные миграции моль побережья, как 3Г9 происходит о дальневосточных морях.

ЛиночпыЙ и репродуктивный никл камчатского краба в условиях Баренцева моря существенно растянут tío сравнению с условиям« нагивного ареала. При ном диапазон годовых миграций взрослых особей наоборот - существенно меньше, чем в условиях Северной 1рашгфикп. Мечен не показало, что на акватории Вара ш ер-фьорда основная масса взрослых особей камчатского краба в течение юда незначительно уходит ог берега, накапливаясь в конце осени в глубоких когловинах, а в начале зимы начинает движение к берегу. При зтом конкретный вектор миграции определяется лишь орографией дна локального участка акватории и не имеет выраженных тенденций к смешению в западном направлении (Тальберг, 2005).

Таким образом, распределение взрослых особен камчатскою краба и сублиторали Баренцева моря определяется распределением кормового бентоса и цикличностью гидрологических условий, от которых зависят миграции, связанные с протеканием репродуктивного цикла и линьки. Сводная характеристика биогонических нртдночтеннй различных: размерных группировок камчатскою краба в условиях Баренцева и Яерннгояа морей приведена в TaGjmne. 2.

JafatiiM J

Ширин* Б«р*нцбво "Ом Ulnpnrti Бб0иНГО*0 мор*

1 fr^nHl (i&rmM, i4 jHHlhHira ímwU, НЫЛи «Kttntfl^CCInril (м»ПГ.ТЙ mpuiMf Я^МЧ 1 J|yf«Ht С^кПнн! ч МКИФУПМ ГИЧНЩ fw^oncl, jwtiitrM ЧЯЛ4.Ц тскт>й

н* лни гнуищ HHUAIUUIW» ^HMKfvpoU«

MI <ио Л|НИГ1>ЪГ1»1«*4а Жймхиьк [utrtHimM, tanfcr*)« ем, jKaWwvft (ибрТПф lltuu)

\ 9-1* ((МЧЙМИ) ГтЙМЬМЦ и* 4iiii|)lD|Mlll(

p4tt|tt«-tM<Uft (лаилшрл*}, iKMBlMÉ (MWHWt ОйбкЛьиЫ* к« А<МЙ и*ров«ча

АЛ.1ПО цМО >|«N V UNI У(Ло4п1 ъАимна MuHimiti^ <ч(п cti tmm ■ цп^мммт ^йщп*! ittt,

73. Особенности поведения камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря

Анализ полученных результатов показал, что многие из перечисленных выше аспектов распределения камчатского краба в сублиторали Баренцева моря.связаны с определенны ми поведенческими стереотипами данного объекта. Поведенческие предпочтения оказывают существенное влияние на:

и выбор мест обитания на той или иной стадии жизненного цикла, и на выживаемость в борьбе за существование против хищников, о на пищевые предпочтения в зависимости от возраста и попа, <

С этой точки зрения- интересно проанализировать изменение : некоторых поведенческих реакций камчатского краба в зависимости от возраста.

ГЩШЕВОЕ UOBFJJh'H! IE

Стереотипы пищевого поведения закладываются у камчатского краба начиная от стадии малька. Непосредственно после оседания мальки не только сканируют поверхности субстрата в поисках пищи, но пытаются ловить клешнями объекты в толше воды. Возможность использования планктона в пищу определяет особенности распределения мальков на субстрате, в частности, на внешних частях талломов водорослей. Через несколько месяцев после оседания стереотип пищевого поведения полностью меняется на беитосныЙ и в дальнейшем меняется мало. * ;

Единственным различием в иишевом поведении у камчатских крабов, обитающих в условиях Баренцева и Берингова морей, является различия в ритме суточной активности. В Беринговом море в ритме питания крабов четко отслежен циркадный ритм|— активное питание в темное время суток к пассивное нахождение в толлинговых скоплениях в течение дня (Dew, 1990). В условиях Баренцева моря питающиеся скопления камчатского краба отмечались круглосуточно (в условиях полярного дня). Также круглосуточно (и условиях полярного дня) отмечалась линька крабов в поддишах. При проведении съсыки и условиях полярной ночи ипркадный ритм также не был огмечен, Зарубежные аналоги таких наблюдений отсутствуют, по-»тому можно констатировать, что полярная фотоп4£нолнчнос1Ь влияет на поведение камчатского краба в условиях Баренцева моря.

0Б0Р0Н1тжи0Е повеление

Пол оборонительным поведением понимаются все формы поведение организма, направленные на уменьшение возможной эли ми нации, вызванной направленным воздействием внешних факторов (Хайон, 1975; Фабри. 1978; Тинберген, 1987). При анализе поведения камчатского краба были выделены следующие формы оборонительного поведения:

S Уход от источника опасности j

V Поиски использование убежища ■S Прекращение двигательной активности (затаивание) S И нднвидуальная оборона Коллективная оборона. . В отличие от пищевого поведения, оборонительные реакции существен|ю меняются по мере роста камчатского краба. Первые поведенческие реакции, которые можно трактовать как оборону отмечаются еше у глаукотое. Экспериментально доказано, что глаукотое в процессе поиска субстрата для оседания активно ищет именно безопасное убежите для метаморфоза, иначе ее элиминация от хищников (молодь лососевых рыб) может достигать 100% , Если в процессе оседания глаукотое находит подходящее убежище - то элиминация резко снижается и зависит лишь от физиологического состояния глаукотое (Stevens, 2003).

После оседания и метаморфоза мазек камчатского краба несколько раз меняет стереотип поведения. Только что осевшие мальки располагаются на внешних поверхностях субстратов, то есть располагаются открыто по отношению к возможным хищникам, что существенно повышает риск возможной элиминации. Этот парадокс можно объяснить с точки зрения пищевого поведения мальков, в пищу которых входят планктонные организмы. Эта фаза в жизненном цикле камчатского краба очень короткая - 1-2 месяца, однако именно

на этой стадии риск элиминации и, следовательно, потенциальная смертность мзлькоп максимальна. Но всей видимости именно этим противоречием объясняется резкое, на 1-2 порядка сокращение численности мальков в природных условиях за первые месяцы житии. Непосредственно после оседания оборон тельное поведение у мальков камчатского краба практически отсутствует.

Когда подросшие мальки становятся способными активно использовать в пищу бентосные 1>бьекты, ироисхо^игт перераспределен не мальков на субстрате - они начинают прятаться внутри скоплении водорослей, проявляя активный отрицательный фототаксис, который можно интерпретировать как реакцию укрытия. На этой же фазе развития (после достижения размеров 3-S мм по ШК) у мальков о ¡мечены первые активные оборон ительные реакции на приближение потенциальной опасности (принятие «позы угрозы»), что подтверждается данными лабораторных экспериментов. Однако, попыток убежать от опасности не предпринимается (Ковачева, Переда лов, 2001),'

У мололи с ШК 10-20 мм оборонительная реакция также за ключа« с я преимущественно в поиске убежищ, которыми служат каверны в скальном субстрате, друзы митилид, скопления морских ежей и прочих организмов зообеитоса. Реакция на опасность в внле принятия «нозы у гроты» по-прежнему крайне редка, равно как и попытки активного ухода из зоны опасности.

Пели сравнивать поведение мальков камчатского краба в условиях сублнгорали Баренцева моря с их поведением в pattoirax натнвного ареала, то в во>расте до года их поведенческие реакции практически одинаковые, не смотря на то, что и качестве индивидуальных убежищ мальки и сеголетки используют разные организмы бенгоса. Различия в повелении начинаются при достижении молодью камчатского краба размеров 20 мм но ШК; В условиях Баренцева моря молодь этой размерной группы продолжает жггть в индивидуальных убежищах, проявляя те же оборонительные реакции, что и сеголетки, В условиях же Берингова моря 01» именно с этого возраста начинает образовывать подднши, то есть переходить от индивидуальных форм оборой и 1«льното поведения к коллективным (Stevens et all, 2001b). Диалогичное изменение повелешгя (переход ог индивидуального к стайному образу жизни) камчатского краба в условиях Баренцева моря происходит лишь при достижении молодыо размеров 45-70 мм, то есть на год позже. Кроме этого, в условиях Берингова моря вне агрегаций (ноддинтов) плотность молоди крабов практически равна пулю (Dew, 1990), а в условиях Баренцева моря вне иоддинговых скогиеннй постоянно обитает значительное количество особей, продолжающих весги индивидуальный образ жизни. ■

Переход к стайному образу жизни в обоих сравниваемых районах приводит к изменению стереотипа обороны. Доминирующей резкнией агрегации молоди становится активное избегание источника опасности, особенно ярко выраженное на горизонтальных и наклонных грунтах, когда вся стая синхронно убегает ог опасности. Если скорость приближения источника опасности превышает скорость движения мололи, то пасть из них пытается затаиваться птлечентах микрорельефа грунта. «Позу yipoiu» при этом принимают по-прежнему лишь единичные особи.

На вертикальных субстратах молодь с ШК 40-70 мч гораздо реже прибегает к акшвному уходу от опасности, предпочитая сразу же прятаться в складках рельефа, среди талломов 'водорослей или иод крупными актиниями. В целом скопления мололи па вертикальных степах менее подвижны. Слабо выраженная реакция убегания у крабов, обитающих на вертикальных стенках вполне понятна — этот биотон ие располагает к активному перемещению, так как на стене краб физически не полет быстро бегать без риска огерватьер ог скалы и свалиться вниз по склону.

. Отдельной формой оборонительного поведения является «поддинг» среди зарослей ламинарий. В »гих скоплениях реакция крабов па опасность имеет п пассивные, и активные элемегпы. Как уже отмечалось, при приближении фактора опасности к иолдинговочу скоплению молоди, все особи, входящие в скогшешш, реагируют как един« существо — активно разворачиваясь в сторону опасности и принимая »позу угрозы», И только если фактор опасности не исчезает и продолжает приближаться, крабы проявляют пассивные

реакции ухода от опасности - полдинг рассыпается и отдельные особи затаиваются или разбегаются в разные стороны. Учитывая тот факт, что в Баренцевом море рсновными хищниками но отношению к молоди краба являются тресковые рыбы (Матюшкин, 2001), агрессивная реакция поддииговою скопления должна их отпугивать так же аффективно, как и на Беринговом море.

Чтобы разобраться б во тможных причинах отпеченных выше различий между агрегированными скоплениями, описанными в сублиторадн Баренцева и Ьерин^-оаа морей, следует остановиться на биологической сути стай ногу поведения. Стайное поведение присутствует у организмов практически всех систематических 1 рупп, Биолошческий смысл стаи может быть разнообразным (обеспечение репродукции, мш раций, охоты.,.) и, в том числе, коллективной обороны. Для образования стаи необходимо два условия: Q Наличие побудительного мотива ;

а Наличие необходимой платности особей, обладающих этим мотивом.

Первое условие в Баренцевом и Беринговой морях одинаково и -заключается в необходимости заиипы особей ог хищников либо во время протекания критических стадий жизненного никла (нерест, линька), либо в процессе питания в биотонах, не обладающих необходимым количеством индивидуальных убежищ. А вот второе условие, с нашей точки зрения, объясняет различия в минимальном размере особей, образующих поддинг н различия в фоновых поселениях особей, способных образовывать поддинг. Суть второго условия, применительно к рассматриваемо й ситуации, заключается в следующем:

Сублитораль Барениева моря гораздо богаче каменистыми грунтами, которые к тому же захватываю г гораздо больший диапазон глубин, чем аналогичные биотопы в прибрежной зоне Берингова моря (Robcock et all, 1988; Blau et all, 1990; Пропп, 1971; Внлкоеа, 2005). При этом плотность отдельных размерных группировок камчатскою краба в сублиторали Баренцева моря такова, что его молодь может найти для себя достаточное количество индивидуальных убежищ как при ШК 10-20 мм, так и при UIK 40-70 мм. То есть, годовики в условиях Баренцева моря при существующей в настоящий момент плотности ПОЛНОСТЬЮ обеспечены индивидуальными убежищами и у них мет стимула собираться в стаи, а двухлетки ЧАСТИЧНО обеспечены индивидуальными убежищами, что заставляет их собираться в стан лишь в голы высокой численности.

В пользу згой гипотезы говорят мои наблюдения за скопление^ двухлеток камчатского краба в районе мыса Палгусово Перо, С 2001 по 2002 гг. о этом районе стабильно регистрировали скопление двухлегок в сообществе актиний, численность которых хотя и колебалась в зависимости от сезона года, но во время летнею максимума составляла 20-30 тыс, особей. Однако в 2003 голу его численность резко снизилась, и до зимы 2004 года не превышала 1-2 тысяч особей. Было отмечено, что и в лруптх районах, где в 2 001-2002 гг. отмечались агрегированные скопления молоди, в 2003*2004 гг. произошло снижение их численности вплоть до полного исчезновения. При этом плотность двухлеток в дисперсных поселениях не претерпела существенных изменений в течение всего периода наблюдений. В условиях же Берингова моря, молодь камчатского краба, по всей видимости, не обеспечена достаточный количеством индивидуальных убежищ и вынуждена собираться в стан (подлинен) независимо ог общей численности. <

Таким образом, в настоящий момент биотопы сублиторали Баренцева моря обладают избыточной «экологической емкостью» для годовалой 'и двухлетней молоди камчатскою краба, что позволяет ей вести как индивидуальный, так н коллективный образ жпзнн с соответствующей реал изацией форм обороны, \

При достижении молодью ШК более 80 ми, оборонительное поведение резко меняется. При приближении опасности крабы этой размерной груш ты практически перестают прятаться и убегать, а основной реакцией на опасность станоыпея «поза утрозы». Наиболее ярко зга реакция ' на опасность выражена у самиов крабов, самки активно реагируют на опасность лишь в половине случаев. '1

Таким образом, доминирующим фактором, оказывающим влияние на структуру , прибрежных скоплений камчатского краба в Баренцевом море является возможность

22

I

реализации особями текущею стереотипа оборонительною повеления. В зависимое«! ог текущею стереотипа обороны меняется биоток обитания особей и, следовательно, остальные формы поведения {тшгевое, коммуникативное, территориальное и т.д.). Изменения п распределении камчатскою краба в зависимости от стереотипа оборони показано на Табл. 3. (

Pa&iptöettbUt ив Ч"Уи рмичамени.ч} кра&з * тфибремнФй г&не Цлрсн«гу1* в ÄMU<unwjh«OI»I

Crqpettfu/i с£*>р*>ны )ИКЧ мч Ti>ibi Ькдгоп , ч

Индифферентна* Ы- U2 месяца Рмдетмеиный cyiVlpar ((чи^^-шлйдрондь)} J-2U

Индлнид^йдьлй* пассивная 5-25 0-1 * Шюсис »nyrpRt «)бсгр»гя (агг<г*иин fHMrtftcaJocwirn,

Коллективная »птияная 40-70 2-5 Гкт^ргрсоь cyi^paia иолечтмец, coi^ui« IM лэмияарнЛ, JlirTXHHCt. »

И идя ^идуальна* в п н тля 4* Kifwooue >голм (раиртдогняк, рыхл до rpymwl 1V-IW

UM ПОДЫ:

]. IIa сублнт орали Баренцева моря выделено 14 сообществ бентоса, которые играют существенную роль в биологии камчатского краба. Показано, что сеголетки камчатскою краба обитают преимущественно в сообществах десмзресгин и красных водорослей, годовики — среди организмов макрозообентоса, двухлетки — в сообществах ламинарии и корковых водорослей, а более взрослые особи камчатскою краба встречаются практически но всех сообществах,

2. Распределение различных возрастных группировок камчатскою краба определяется в первую очередь наличием индивидуальных убежищ {типом и структурой биотопа), возможностью реализовать текущий стереотип оборонительною поведения и, в меньшей степени, конкретными абиотическими факторами (глубина, гидрологические параметры) среды обитания данной возрастной группировки.

3. Стереотипы оборонительною повеления камчатского краба меняются но мере роста с пассивных (использование индивидуальных убежищ) на активные (коллективная или индивидуальная оборона). Однако, в отличие ог естественною района обитания (Берингово море), в Баренцевом морс переход к коллективному образу жизни происходит у молоди камчатского краба только в годы высокой численности, когда их плотность ггренышаег возможность биотопов сублиторали предоставить отдельным особям индивидуальные убежища. При низкой численности мозоль ведет индивидуальный образ жизни на протяжении практически всего периода обитания в прибрежной зоне.

4. В Условиях Баренцева ыорч молодь камчатского краба переходит к формам коллективного поведения примерно на юл позже, чем в Беринговом мор«, что определяется бногопическимн особенностями сублигорали Мурманскою побережья (наличием достаточного количества индивидуальных убежмгц).

5. Пищевая активность камчатского краба в прибрежной зоне Баренцева моря отмечена в» всех сообществах (Тетггоса. Выраженный инркадныП ритм питания, характерный для районов иативного ареала отсутствует или слабо выражен. Избирательность в использовании иншевых объектов не выражена. Встречаемость отдельных размерных группировок молоди камчатскою краба во время питания в определенных сск>бн1ествах бентоса определяется лишь наличием в этих биотопах убежищ или во (мощностью реализаций коллективных форм поведения.

Список работ, опу&шковаимых по тем» диссертации

Пере л адов М.К., 1999. Некоторые особенности поведения волосатосо краба в естественных условиях и вблизи орудий лова. // - в сб. vПрибрежные гидробиологические исследования», М., ВНИРО, 1999, с. 155-162.

Переладов М.В., ВоКдаков Е.В., 1999 Некоторые данные об шрегзших колючего краба Н — в сб. «Прибрежные гидробиологические исследования», М., ВННРО, 1999, с. 243-244.

Ковачева H.H., Перепадов М.В., 2001, Биотехника искусственного воспроизводства камчатского краба Paralithodes camtschatica в системе с замкнутым циклом водоснабжения //' Тезисы докладов «Международная научно-нрактическая конференция 19-21 сентября 2001г.- Прибрежное рыболовство-XXI век», Южно-Сахалинск, 2001, стр. 61-62

Перепадов М.В., 2002 Некоюрыс данные о распределении камчатского краба на мелководьях Баренцева моря // в сб. Международная конференция «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные к продукты нх переработки»: Тезисы Докладов. -М.Изд-во ВНИРО. Стр. 32.

Переладов М.В., 2002 Некоторые особенности распределения камчатского краба на акватории закрытых фьордов Баренцева моря // Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки. Материалы Первой " Международной научно-практической конференции. М.: Изд-во ВНИРО, Стр. 83-87.

Pereladov M.V., Miljutln D.M., 2002, Population Structure of Blue King Crab (ParalithoJes platypus) in the Northwestern Bering Sea // Proceeding of the Symposium Crabs 2001, Crabs in Cold Water Regions: Biology, Management and Economics. University of Alaska Sea Grant College Program, Anchorage, Alaska, USA, 511-520.

Переладов M.B., 2003. Некоторые особенности распределения ii поведения камчатскою краба (PoralUhoJes Címischaica, Tílesius), на прибрежных мелководьях Баренцева мор«, II веб. «Донные экосистемы Баренцева моря». Труды ВНИРО. Вып. 142. М: Изд-во ВНИРО., стр. 103-119.

Нжзвский А.В, Переладов М.В., 2003 Питание камчатскою краба (PiiralühoJss camtscfiútlcus) на мелководье Варан гер-фьорда (Баренцево море): изучение содержимого пищеварительного тракта и визуальные наблюдения II в сб. «Донные - экосистемы Баренцева моря», труды ВНИРО. Т. 142. Стр. 120-131. М.: Изд-во ВНИРО,

Переладов М.В., 2003 Особенности распределения н поведения камчатского краба на прибрежных мелководьях Баренцева моря II в кн. «Камчатский краб в; Баренцевом море», nal редакцией Б.И.БеренбоЙма., Изд. 2-е, переработан нов и доп. Мурманск". Изд-во ПИНРО, глава 3.12. стр. 152-169

Павлов ВЛ., Переладов М.В., Сабурин М.Ю, и др. 2003 Жизнеописание краба камчатскою Paral ¡thodes caratschaticus (Tilesius, 1885)//M.: Изд-во Print Studio, 11 Остр.

Pereladov M.V., 2004 New crab species In Barents Sea // Science in Ribsia. # 2, pp. ' 101-105. ' ;

Переладов M.B., 2004 Сравнительная характеристика процессов естественного воспроизводства камчатского краба в условиях Баренцева моря и в районах нашвного обитания И Тезисы докладов научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбочозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 тола», М., Изд-во ВНИРО. стр. 106-107.

Переладов М.В., 2005 Изучение особенностей распределения промысловых крабов в ирибрежной зоне морей России И Материалы международной научно-практической конференции «Развитие подводной деятельности в СССР и России», Москва, И О АН, (в печати) • I

Нерсладов МЛ., 2005 Подводные наблюдения за работой пассивных орудий лова при промысле крабов // Материалы международной научно-практической конференции «Развитые подводной деятельности в СССР и России», Москва, ПОАП, (в печати)

(

Подписано в печать/? .03.05г. Объем ^ пл._Тираж 100чкз,._. Закат

^ ВНИРО, 107140, Москва. В. Красносельская, 17.

/кф

L Лф. jÇfauW'

Sets', ¿&*<