Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности радиального роста и структуры годичных колец лиственницы гмелина на полуострове Таймыр и Котуйской возвышенности

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Особенности радиального роста и структуры годичных колец лиственницы гмелина на полуострове Таймыр и Котуйской возвышенности"

На правах рукописи

Симанько Валентина Витальевна

ОСОБЕННОСТИ РАДИАЛЬНОГО РОСТА И СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА НА ПОЛУОСТРОВЕ ТАЙМЫР И КОТУЙСКОЙ

ВОЗВЫШЕННОСТИ ~

Специальность 03.02.08 - Экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

18 СЕН 2014

005552527

Красноярск - 2014

005552527

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: - доктор биологических наук

Бенькова Вера Ефимовна

Официальные оппонента: - доктор биологических наук

Воронин Виктор Иванович, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Сибирский институт физиологии и биохимии растений Сибирского отделения Российской академии наук, заведующий лабораторией биоиндикации экосистем

- доктор биологических наук Мазепа Валерий Семенович, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук, заведующий лабораторией дендрохронологии

Ведущая организация: ФГАОУ ВПО "Северо-Восточный

федеральный университет им. М. К. Аммосова"

Защита диссертации состоится 11 ноября 2014 г. в 10:00 на заседании Диссертационного совета Д 003.056.01 при Федеральном государственном учреждении науки Института леса им. ВН. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН) по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, д.50/28. Тел./факс (391)243-36-86, Email: institute forcst@ksc.krasn.rn

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЛ СО РАН. Сайт в Интернете: http://forest.akadem.nl.

Автореферат разослан «о9» сентября 2014 г. Ученый секретарь

диссертационного совета .

доктор биологических наук, профессор.//А// ¡Муратова Елена Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. У мировой общественности вызывает озабоченность быстрое и значительное текущее потепление климата. Особое внимание привлекают лесные экосистемы Крайнего Севера, экстремально чувствительные к климатическим изменениям (МГЭИК, 2003; 2007; 2013; ACIA, 2005). Повсеместно наблюдаются последствия современного потепления: проникновение древесной растительности в тундру, увеличение сомкнутости притундровых лесов и их продуктивности, изменение видового состава биоценозов (Cwynar, Spear, 1991; Suarez et al., 1999; Шиятов, 1966; 2009; Chapín et al., 2000; Mazepa, 2005; Харук и др., 2006; Кнорре и др., 2007; Мазепа, Дэви, 2007; Хантемиров и др., 2008; Frost, Epstein, 2013 и др.).

Рост деревьев на полярной границе леса тесно связан с летней температурой воздуха (Ваганов и др., 1996; Хантемиров, Шиятов, 1999; Skre et al., 2002 и др.). Однако в последние десятилетия эта связь стала слабее (Briffa et al., 1998; 2008). Очевидно, что с ослаблением роли температуры усилилось влияние других факторов, например, летних осадков (Мазепа, 1999; Sidorova et al., 2009) и гидротермических свойств почв, которые, наряду с климатическими факторами, определяют рост растений в криолитозоне (Уткин, 1965; Поздняков, 1975,1986; Николаев, 2011).

В разработках функциональных механизмов формирования лесных границ, в том числе и полярных (Tranquillini, 1979;. Korner 1998 и др.), важная роль отводится адаптивной способности древесных видов, в частности, на уровне ксилемы (Гамалей, 2008). В связи с вышеизложенным, проблема выявления внешних факторов, существенно влияющих на радиальный прирост и структуру ксилемы деревьев, формирующих полярную границу леса при современном потеплении климата, является актуальной.

Цель работы заключалась в выявлении особенностей динамики радиального роста и клеточного строения годичных колец лиственницы Гмелина, произрастающей на полярной границе леса (Таймыр и прилегающая территория Котуйской возвышенности). Задачи исследований:

В пределах лесотундрового экотона в направлении к границе с тундрой

1 - выявить различия в скорости радиального роста и ксилотомических характеристиках годичных колец у лиственницы Гмелина;

2 - проанализировать водопроводящую способность ксилемы от корней к кроне в связи с гидротермическими условиями почв по анатомическим характеристикам заболони стволов лиственницы;

3 - адаптировать к объектам исследования метод скользящих корреляционных функций отклика индексов радиального прироста на воздействие климатических факторов;

4 - оценить влияние климатических факторов на радиальный прирост и его клеточное строение у деревьев, произрастающих в разных микроэкологических условиях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В экотоне лесотундры непосредственно на границе с тундрой формируются сравнительно благоприятные микроэкологические условия для роста лиственницы Гмелина.

2. Лучшие гидротермические свойства почвы на границе с тундрой обусловливают интенсивный радиальный рост и строение водопроводящей системы, приспособленной для эффективного транспорта.

3. Скользящие корреляционные функции отклика являются эффективным инструментом для выявления различий в реакции деревьев лиственницы Гмелина, произрастающих в разных микроэкологических условиях лесотундрового экотона, на воздействие климатических факторов.

4. Микроэкологические условия в экотоне лесотундры модифицируют климатический сигнал в древесно-кольцевых и клеточных хронологиях.

Научная повизпа. Впервые метод скользящих климатических корреляционных функций отклика индексов радиального прироста адаптирован путем подбора параметров к условиям лесотундрового экотона.

С применением скользящих функций отклика впервые выявлены различия в реакции деревьев лиственницы, произрастающих в разных условиях экотона лесотундры, на влияние одних и тех же климатических факторов.

Впервые оценены градиенты анатомических характеристик ксилемы от комля к вершине, характеризующие адаптацию системы водопроведения деревьев лиственницы к гидротермическим условиям почвы в экотоне лесотундры. Практическая значимость. Основные результаты исследований расширяют и конкретизируют сложившиеся представления о лимитирующем влиянии субарктического климата на радиальный рост лиственницы, образующей северную границу леса. Адаптированные к местным эколого-лесоводственным условиям скользящие корреляционные функции отклика индексов радиального прироста на погодные условия позволяют выявить микроэкологические факторы, влияющие на радиальный прирост и его клеточную структуру. Полученные результаты имеют непосредственное отношение к исследованию особенностей формирования полярной границы леса в условиях современного потепления климата.

Личный вклад автора. Автором лично проведены измерения радиального прироста и анатомических элементов древесины, а также обработка полученных данных и необходимые расчеты.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на Международной конференции «ЕвроДендро» (Энгельберг, Швейцария, 2011); Международной конференции «РусДендро» (Екатеринбург, 2011; Бишкек - Чолпон-Ата, 2014); Русско-Французском симпозиуме «Влияние изменения климата на лесные и сельскохозяйственные экосистемы» (Красноярск, 2012); «П (X) Мезвдународной Ботанической конференции молодых ученых» (Санкт-Петербург, 2012);

конференциях молодых ученых ИЛ СО РАН и КНЦ СО РАН (Красноярск, 2011,2012, 2013).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в журналах из перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пята глав, основных результатов и выводов, списка литературы. Текст работы изложен па 168 страницах, иллюстрирован 17 таблицами и 43 рисунками. Список использованной литературы содержит 167 источников, из которых 92 работы на инострапных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Современное состояние исследований роста древесных растений в высоких широтах в условиях современного потепления климата

Первая часть Главы 1 посвящена обзору современных представлений о динамике границы леса в прошлом в связи с изменениями климата, приведены свидетельства продвижения древесной растительности в зону тундры в условиях современного потепления климата (Payette, Lavoie, 1994; Jacoby, D'Am'go, 1995; Кременецкий и др., 1996; Chapin & Starfield, 1997; Suarez et al., 1999; Харук и др., 2004; Lloyd, 2005; Кнорре и др., 2006; Хантемиров и др., 2008; McDonald et al., 2008; Шиятов, 2009; Kirdyanov et al., 2012 и др.). Рассмотрены работы по изучению изменений лесных сообществ при потеплении (Шиятов, 1966; Payette & Gagnon, 1985; Keeling et al., 1996; Shiyatov, 2003; Mazepa, 2005; Харук и др, 2006; Frost & Epstein, 2013; McNown et al., 2013 и др.). Большое внимание уделено вопросу влияния ряда экзогенных факторов (Holtmeier & Brail, 2005; Chytry et al., 2008; Walker et al., 2012; Milbau et al., 2012 и др.) и многолетней мерзлоты на рост древесной растительности непосредственно на высотной и полярной границах древесной растительности (Поздняков, 1975, 1983,1986; Абаимов и др., 1997; Sistla et al., 2013 и др.).

Во второй части Главы 1 рассмотрены анатомо-морфологические и функционально-анатомические аспекты ксилемы хвойных, к которым относится лиственница, образующая полярный предел распространения древесной растительности на севере Азиатской России (Чавчавадзе, 1974; Carlquist, 1975; Поздняков, 1975, 1983, 1986; Baas, 1986; Ryan, 1989; Абаимов и др., 1997; Domec, Gartner, 2003; Sperry et al., 2006; Abaimov et al., 2007; Гамалей, 2008, 2011; Schweingruber et al., 2011). Подчеркивается, что лиственница характеризуется высокой экологической пластичностью, широкими возможностями адаптации к экстремальным мерзлотным условиям, высокой чувствительностью радиального роста и анатомического строения ксилемы к изменению климатических и экологических факторов (Kirdyanov et. al., 2003, 2013; Ваганов, Шиятов, 2005; Бенькова В., Бенькова А., 2006; Yasue et. al., 2010 и др.). В то же время проблема установления влияния изменяющихся микроэкологических условий на рост деревьев лиственницы в лесотундровом экотоне в условиях потепления климата является

нерешенной. В связи с этим, необходимость проведения в этом направлении широких экспериментальных исследований очевидна.

Глава 2. Природно-климатические условия района. Объекты и методика дендразкологического исследования

Исследование проводилось на территории Таймырского автономного округа. В разделе 2.1 приведены сведения по геоморфологии, климату, растительности, почвам района исследования. Древостой на 100 % состоят из лиственницы Гмелина (¿йШ

теНпй (Дирг.) Яирг.).

Объектом исследования была лиственница Гмелина, произрастающая в пределах экотона лесотундры. Ранее проведенное обследование с воздуха показало, что граница леса имеет разную структуру: она четко выражена на склонах Котуйской возвышенности, имеет прерывистую структуру на сравнительно пологих склонах Северо-Сибирской низменности и характеризуется размытостью на выровненных участках. Поэтому для исследования было выбрано два первых варианта. Ключевой участок «Котуй», на котором проводился весь объем исследования, расположен на стыке плато Путорана и Анабарского плато, в долине р. Котуй (Котуйская возвышенность, 70°52'53"с.ш., 102°58'26"в.д.). Дополнительный участок «Ары-Мас» (Северо-Сибирская низменность) на правобережье р. Новая (72°27'16" с.ш., 10Г53'26" в д.) был выбран для выявления общих черт в динамике радиального роста лиственницы Гмелина.

Для решения поставленных задач использовался метод закладки опорных профилей (Методы..., 2002). Во время комплексных экспедиций в 2008 и 2011 гг. было заложено 3 профиля: один - на участке «Котуй» (крутизна склона 4-7°) и два — на участке «Ары-Мас» (крутизна склона 2^1°). На трех высотных уровнях, представляющих смену основных типов фитоценазов, заложены пробные площади. Первый уровень расположен на границе с тундрой, третий - в нижней части склонов, где произрастают «сомкнутые» («материнские») древостой, потомство которых в прошлом продвигалось вверх, постепенно заселяя тундру.

Геоботанический профиль «Котуй» заложен на северо-северо-восточном склоне. В верхней части профиля, на ПП1 (303 м н.у.м) растительное сообщество представлено лиственничным редколесьем кустарниково-кустарничково-моховым. Для средней части склона, на ПП2 (283 м н.у.м.) характерно распространение лиственничника кустарничково-мохового. В нижней части склона, на ППЗ (71 м н.у.м.) представлен редкостойный лиственничный лес осоково-хвощово-моховой (в работе - «сомкнутый» древостой).

На пробных площадях было заложено три почвенных разреза. Верхние и средние уровни склона горы Одихинча (профиль «Котуй») занимают криоземы. В нижней части склона развиты торфяно-криоземы. Почва на ПП1 характеризуется сухим профилем, наличием грубообломочных пород до 60%, отсутствием оглеения, глубина сезонно-талого слоя - 90 см. Почва на ПП2 более увлажнена, чем на ПП1, с глубины

15 см отчетливо видны следы оглеения, во всех горизонтах профиля присутствует дресва, щебень от 10 до 40%, глубина сезонно-талого слоя - 62 см. Почва на ППЗ характеризуется наличием торфянистого горизонта мощностью 10 см, сильной увлажненность профиля и его оглеенностью, присутствием в средней (до 70%) и нижней (до 40%) частях разреза грубообломочных пород. Глубина сезонно-талого слоя - 68 см.

Профили I и П «Ары-Mac» заложены на склонах северной экспозиции. В верхпей части профилей, на границе с тундрой, на AMI 1-1 и AMI 1-5 (60 и 58 н.у.м) произрастают лиственничные редколесья пушщеео-осоково-моховые, в средней части, на AMI 1-2 и AMI 1-6 (43 и 45 н.у.м) - лиственничники кассиопово-галубично-моховые, в нижней части склонов, на AMI 1-3 и AMI 1-7 - (19 и 24 н.у.м) -лиственничники кустаркичково-разнотравно-моховые. Почва на границе с тундрой, где расположены пробные площади AMI 1-1 и AMI 1-5, тундровая оглеенная. Нанорельеф мелкобугорковый с пятнами мерзлотного пучения. Почва в средней части профилей I и П (на AMI 1-2 и AMI 1-6) торфяно-глеевая, а в нижней их части (на AMI 1-3 и AMI 1-7) — торфяно-перегнойно-глеевая. Пятнистость голого грунта в средней части профилей выражена слабо, пятна находятся в стадии зарастания. В нижней части, на AMI 1-3 и AMI 1-7, голые пятна и микропонижения встречаются еще реже. В понижениях нанорельефа отмечаются признаки оглеения.

Дендрожологический анализ проводился по кернам и спилам, взятым на высоте 1.3 м от поверхности почвы со стволов модельных деревьев: с 71 дерева на профиле «Котуй» и со 110 деревьев на профилях «Ары-Mac». Ширина годичных колец измерялась с точностью 0.01 мм на установке LINTAB v4.0. Данные обрабатывались по стандартной методике (Fritts, 1976; Cook, Holmes, 1994). Оценка влияния климатических факторов на радиальный прирост осуществлялась по скользящим корреляционным функциям отклика (подробно в Гл. 4.).

Анатомическое исследование строения ксилемы по годичным кольцам проводилось на профиле «Котуй». В древостое на границе с тундрой (ПП1) было выбрано 5 типичных деревьев, и в «сомкнутом» древостое (ППЗ) - 5 деревьев, схожих по диаметру и высоте. На 1/4,1/2 и 3/4 высоты стволов деревьев были взяты спилы и изготовлены микропрепараты поперечных срезов. На установке компьютерного анализа изображений в годичных кольцах по пяти рядам были измерены радиальные размеры люменов и толщина двойных стенок трахеид.

Глава 3. Пространственно-временная изменчивость радиального прироста лиственницы Гмелипа в лесотундровом экотопе

Выявлены следующие тенденции изменения характеристик древостоев на пробных площадях снизу вверх в направлении к границе с тундрой. Профиль «Котуй» (табл. 1).

1. Омоложение древостоев. Древостой на границе леса образует молодое поколение, сформировавшееся в 1940-1950х гг. Древостой в средней части профиля сформирован

перестойным и средневозрастным поколениями 90-150 лет. Древостой в нижней часта - перестойный (150-300 лет). 2. Улучшение морфометрических характеристик древостоев. Деревья в нижней части склона, на ППЗ, по сравнению с таковыми на границе с тундрой, наПП1, имели менее развитую крону и меньший диаметр стволов (табл. 3.1). 3. Возрастание интенсивности радиального роста. 4. Увеличение мощности мохово-лишайниковой подушки. 5. Увеличение мощности сезонно-талого слоя (по измерениям на 20 июля 2009 г.). 6. Увеличение температуры и уменьшение о&ьемной влажности почвы под моховом покровом. 7. Уменьшение оглеения и оторфованности почвы в связи с уменьшением влажности почвы. 8. Уменьшение мощности органогенного горизонта, уменьшение запасов углерода с 25.0 до 2.0 кг/м2 и азота с 1.5 до 0.5 кг/м2.

Таблица 1. Характеристика древостоев на пробных площадях

ПП1 ПП2 ППЗ

Древостой

Высота над уровнем моря, м 303 283 71

Крутизна склона, ° 7 6 4

Средний возраст, лет 66 88 8.23 160

Средний диаметр деревьев, см 7.95 6.08

Сомкнутость крои 0.20 0.30 0.40

Средняя высота, м 4.72 5.23 3.21

Средняя протяженность кроны, м 1.23 1.20 0.94

Средний диаметр кроны, м 2.07 2.42 1.44

Средний прирост за последние 50 лет, мм год"1 0.52±0.24 0.4910.16 0.14±0.06

Высота мохового покрова, см 2г4 4-6 7

Почвы

Глубина сезонно-талого слоя на момент наблюдения; см 90 62 68

Слой сосредоточения основной массы корней лиственницы / 10/20 16/25-30 22/50

мощность корнеобитаемого слоя, см

Мощность органогенного горизонта 3 б 15

Температура (°С) / влажность (%) на поверхности почвы под 10.5/34.0 6.5/43.0 5.5/50.0

моховым покровом (20.07.2009)

Профили 1иП «Ары-Мас».

1. Омоложение древостоев. На границе с тундрой (АМ11-1 и АМ11-5) произрастают деревья, средний возраст которых 76 и 80 лет, соответственно. На АМ11-3 и АМ11-7, расположенных в «сомкнутом» древостое в нижних точках профилей, средний возраст деревьев 157 и 192 года. 2. Увеличение интенсивности радиального роста (табл. 2). 3. Увеличение глубины сезонно-талого слоя с 20-40 см в нижней части склонов до 80 см на границе с тундрой (по измерениям на 9-12 августа 2011 г.). 4. Уменьшение мощности живого/полуразложившегося напочвенного покрова с 0-3/4-8 и 0-3/4-15 см (на АМ11-3 и АМ11-7) до 0-2/3-5 см на границе с тундрой (АМ11-1 и АМ11-5). 5. Увеличение температуры почвы под моховым покровом с 5-6 °С до 11-15°С (по измерениям на 8-12 августа 2011 г.). 6. Тенденции изменения содержания подвижного азота (N-№14) снизу вверх по профилям имеют противоположный характер: на профиле I - это тенденция к увеличению (от 2.1 мкг/кг до 8.4 мкг/кг), а на профиле П -тенденция к уменьшению (от 7.0 мкг/кг до 2.8 мкг/кг).

Тенденции изменения скорости радиального роста, глубины сезонно-талого слоя, мощности напочвенного покрова, гидротермических характеристик верхнего слоя почвы по профилю в направлении к границе с тундрой сходны на всех трех профилях.

Рост стволов деревьев по радиусу

Реконструкция хода радиального роста по ширине годичных колец деревьев на пробных площадях представлена на рисунках 2 и 3. (В работе не ставилась задача выявления времени заселения участков и возрастной структуры поколений лиственницы).

I30

S 20

Рисунок 2. Изменение со временем среднего радиуса стволов деревьев (на высоте груди) в верхней (ПП1), средней (11112) и нижней (111И) частях профиля «Котуй».

18S0 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1870 19В0 1900 2000 2010 Гон

Древостой на границе с тундрой характеризуются заметно большей интенсивностью радиального роста по сравнению с «сомкнутыми» древостоями, произрастающими в нижних частях профилей. Так, на профиле «Котуй» (рис. 2) у 60-летних деревьев на ПП1 средняя скорость прироста по радиусу в среднем равна 0.98 мм/год, а у деревьев на ПГО в прошлом, до достижения того же возраста — 0.20-0.30 мм/год. Очевидно, что это обусловлено более суровыми климатическими условиями роста последних. Действительно, климат на Таймыре и плато Путорана в XIX в. был более суровым, чем климат современный (в XX в. - начале XXI в.) (Оценочный доклад об изменениях климата..., 2008; Наурзбаев и др., 2001, 2003; Сидорова, Наурзбаев, 2005).

Профиль I

Профиль П

1650 1700 1750 1800 1850 1900 1650 2000

Год

16SO 1700 1750 1800 1860

1900 1950 2000 Год

Рисунок 3. Изменение со временем радиуса стволов деревьев (на высоте груди) на границе с тундрой (а-АМ11-1; в-АМП-5), средней (6-АМ11-2) и нижней (г-АМ11-7) частях профилей «Ары-Мас».

Древостой лиственницы в средней части профилей (рис. 2 и 3) состоят из двух возрастных групп деревьев: группа старых деревьев по динамике радиального роста близка к деревьям, произрастающим в нижних частях склонов, а группа молодых - к

деревьям на современной границе леса с тундрой. Очевидно, что такая структура древостоя характерна для промежуточного положения границы леса между современным ее положением и «материнским» древостоем.

Для того чтобы нивелировать факторы возраста и климата и акцентировать внимание на различии микроэкологических условий, проанализированы кривые хода роста деревьев одного или близкого класса возраста. Оказалось, что в условиях современного климата интенсивность радиального роста деревьев на границе с тундрой существенно превышает таковую у онтогенетически сходных деревьев в «сомкнутом» древостое, удаленном от границы. На рисунке 4 на примере профиля «Котуй» показано, что деревья на границе с тундрой к 2009 г. имели в 2А раза больший диаметр.

Рисунок 4. Динамика радиуса стволов деревьев (на высоте груди) одного и/или близкого класса возраста на профиле «Котуй». 1 - верхняя часть профиля; 2 - нижняя часть профиля.

По мере удаления от границы с тундрой изменяется взаимодействие древостоев с мерзлотой. Постепенно более мощным становится напочвенный покров, а вслед за этим ухудшаются гидротермические условия почвы в весеннее-раннелетний период. Это негативно сказывается на радиальном приросте деревьев. Древесно-копьцевые хронологии.

Для оценки выраженности климатического сигнала в рядах абсолютного радиального прироста (табл. 2) использованы коэффициент чувствительности (погодичная изменчивость прироста) и стандартное отклонение (амплитуда изменчивости прироста). У деревьев на границе с тундрой (ПП1, АМ11-1, АМ11-5) погодичная изменчивость выражена в меньшей степени, а изменчивость по амплитуде почти в два раза превышает таковую у деревьев, произрастающих ниже по склонам (ППЗ, AMI 1 -2, AMI 1 -7).

1990 2000 2010

Профиль Пробная площадь Средняя шгк, мм Макс, шгк, мм Коэфф. чувств. Станд. отклонение Авгокорр. 1-го порядка

«Котуй» ПП1 0.90 2.11 0.33 0.405 0.58

ПП2 0.54 1.40 0.34 0.26 0.66

ППЗ 0.22 1.43 0.40 0.15 0.71

«Ары-Мас» I AMI 1-1 0.47 2.13 0.37 0.28 0.62

AMI 1-2 0.28 1.51 0.46 0.17 0.59

AMI 1-3 0.36 1.67 0.44 0.22 0.62

«Ары-Мас» П AMI 1-5 0.43 2.06 0.37 0.28 0.72

AMI 1-6 0.43 1.89 0.38 0.25 0.65

AMI 1-7 0.27 1.27 0.45 0.16 0.55

Таблица 2. Средние

статистические

характеристики древесно-кольцевых хронологий для пробных площадей опорных профилей «Котуй» и «Ары-Мае».

Индексированные древесно-колъцевые хронологии (ряды относительного радиального прироста) не содержат вкладов от индивидуальной и возрастной изменчивости. Парные корреляции между индивидуальными индексированными

древесно-кольцевыми хронологиями для профилей «Котуй» и «Ары-Мас» (1933-2008, ¿¡>0.27 значимы при £<0.05) показали следующее (табл. 3).

Таблица Коэффициенты парных корреляций Я меявду индексированными древесно-кольцевыми хронологиями «ПП1», «ПП2» и «ПШ» («Когуй»), и хронологиями «АМ11-1», «АМ11-2», «АМ11-5»,«АМ11 -7» («Ары-Мас»),

Наиболее сильные парные связи а) - между хронологиями «граница с тундрой» и б) - между хронологиями, полученными для нижних частей профилей. Высокие значения коэффициентов парной корреляции между индивидуальными хронологиями, являясь индикаторами синхронности климатического отклика радиального роста деревьев, указывают на определенное сходство локальных условий произрастания на профилях, удаленных друг от друга.

Глава 4. Влияние климатических факторов на радиальный прирост деревьев

Скользящие корреляционные функции отклика радиального прироста

Для оценки климатически обусловленной изменчивости радиального прироста деревьев обычно используют расчет и анализ «стандартных» функций отклика (ТпШ, 1966, 1976; Шиятов, 2000): рассчитываются корреляции между индексами прироста и ежемесячными значениями температуры воздуха и осадков. Однако интерпретация результатов решения дендроэколопических задач предполагает установление связи радиального роста с природными явлениями или физиологическими процессами, не «привязанными» к разбиению вегетационного периода на календарные месяцы. По стандартным функциям отклика зачастую невозможно выявить разницу в реакции радиального прироста на климатические факторы у деревьев, растущих в пределах одного экотона, но в разных микроэкологических условиях. В первую очередь это относится к высоким широтам, где вегетационный период очень короткий (Табакова, Кирдянов, 2011; Бенькова и др., 2012 и др.). Для нивелирования указанных недостатков в диссертационной работе был применен метод «скользящих корреляционных функций отклика». Суть метода заключается в том, что расчет среднего проводится в перекрывающихся временных «окнах» заданной длительности. Область перекрытия, т.е. «шаг», задается значительно короче, чем «окно». Перекрывающиеся «окна» предотвращают «потерю» периода времени со значимым влиянием на рост погодных факторов. Адаптация метода к исследованным объектам проводилась путем подбора длительности «окна» и «шага» (Симанько и др., 2013). Исследованы «окна» в 5, 10, 15,20,25,30, 35 и 40 дней и «шаг» длительностью в 5 и 10 дней. Показано, что окно в 20 и шаг в 5 дней являются оптимальными: корреляционная связь между радиальным приростом и климатическими факторами наиболее тесная и имеет достаточно хорошее временное разрешение (рис. 5). 20 дней - это достаточно длительный временной интервал в процессе формирования годичного прироста, так что древесно-кольцевые хронологии могут регистрировать

Пробная площадь АМ11-1 АМ11-2 АМ11-5 АМ11-7

ПП1 0.54 0.49 0.52 0.45

ПП2 0.34 0.42 0.27 0.42

ППЗ 0.29 0.49 0.18 0.58

климатический сигнал в этих пределах. Оценка скользящих функций отклика проводилась за последние 58 лет - период с доступными суточными климатическими

("№йоп.\¥еаЛег вегу.,

Рисунок 5. Контурная диаграмма скользящих функций отклика индексов радиального прироста деревьев на температуру воздуха, рассчитанных с «окном» в 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 и 40 дней и «шагом» в 5 дней для ПП1 (А) и АМ11-1 (Б). -0.25>1*>0.25 значимы при р<0.05 (1950-2008 г.).

Влияние климатических факторов на динамику радиального прироста деревьев и микроэкологические условия

С использованием скользящих корреляционных функций отклика оценена климатически обусловленная изменчивость радиального прироста лиственницы (рис. 6). Основные результаты анализа функций отклика:

У Температура воздуха во второй половине июня — первой декаде июля положительно и значимо влияет на радиальный прирост деревьев лиственницы на обоих участках.

У На участке «Ары-Мас» статистически достоверным оказалось отрицательное влияние температуры мая.

У Осадки во второй половине июня - первой декаде июля отрицательно влияют на радиальный прирост лиственницы на участке «Котуй». Увеличение осадков сопровождается понижением температуры воздуха, что отрицательно сказывается на камбиальной активности и, соответственно, на годичном приросте деревьев. Осадки не являются значимым экологическим фактором на участке «Ары-Мас». У Деревья, произрастающие непосредственно на границе с тундрой (на ПП1 АМ11-1 и АМ11-5) начинают реагировать на температуру на 5-10 дней позже, чем деревья в древостоях, удаленных от границы. Очевидно, па границе с тундрой старт сезона роста начинается позже, и это подтверждается установленным запаздыванием фенофаз (Карбаинова, 2006). Отсюда следует, что, прямая связь между шириной годичных колец и сроками начала сезона радиального роста может нарушаться. Несмотря на то, что сезон радиального роста у деревьев в верхней части склонов, на границе с тундрой, начинается позже, тем не менее годичные кольца более чем в 2 раза шире, чем у деревьев того же возраста, произрастающих ниже по склонам.

Изменение гидротемического режима почвы от более благоприятного на границе с тундрой к менее благоприятному по мере удаления от нее не могло не отразиться на клеточном строении ксилемы.

данными по метеостанции Хатанга йр:/йр.псдс.поаа.§оу/риЬ/даЫ^сп/(Шу/).

А

о о.) о ? п.э ал об п п

Профиль «Кочуй»

25 I О .в

1 - ПГ11: 2 - ПП2; 3 - ПГО

Профили «Ары-Мас»

1 - АМ11-1; 2 - АМ11-5; 3 - АМ11-2; 4- АМ11-7; 4 и 5 - среднемноголетние значения температуры воздуха и осадков.

Рисунок 6. Скользящие 20-дневные функции отклика индексов радиального прироста лиственницы Гмелина на температуру воздуха и осадки (1950-2008 г.): -0.25>К>0.25 значимы при р<0.05.

Глава 5. Клеточное строение годичных колец лиственницы Гмелина и гидротермические свойства почвы (на примере профиля «Котуй»)

Транспорт почвенной влаги от корней к кроне у хвойных осуществляется через проводящие трахеиды в физиологически активных годичных слоях, примыкающих к камбию - в заболони (Эсау, 1969). Сравнительный анализ ксилотомических показателей годичных колец заболони проводился на деревьях, произрастающих на границе с тундрой (ГШ1) и в «сомкнутом» древостое (ППЗ) геоботанического профиля «Котуй», наиболее различающихся по гидротермическим свойствам почвы. Исследования проводились в два этапа: 1) на 1/4 высота ствола деревьев исследовалось влияние климатических факторов на клеточные характеристики годичных колец; 2) на нескольких уровнях высоты ствола для оценки анатомических характеристик, определяющих эффективность водопроведения от корней к кроне. Первый этап (по результатам исследования на 1/4 высоты стволов деревьев) Морфо-анатомическое строение годичных колец. Трахеидограммы. Средние нормированные трахеидограммы радиальных размеров и толщины стенки трахеид рассчитывались по известной методике (Ваганов и др., 1985); стандартизация проводилась к среднему числу клеток в радиальном ряду колец N=20 (1964-2008 гг.).

Трахеидограммы показали (рис. 7), что радиальные размеры всех клеток в ряду от внутренней границы годичного кольца к внешней, а также толщина стенок трахеид, сформировавших вторую половину годичных колец, у деревьев на границе с тундрой (ПП1) заметно больше, в частности, максимальная толщина клеточной стенки в 1.351.80 раз больше, чем у деревьев лиственницы в «сомкнутом» древостое (11113). Радиальный размер клеток, составляющих первую половину годичных колец, и толщина стенок трахеид, составляющих вторую половину колец, имеют довольно

высокую вариабельность, которая (как будет показано ниже) обусловлена изменчивостью погодных условий.

1 I i30 HI20

г е-1 о

s %

s î

Рисунок 7. Усредненные нормированные трахеидограммы по радиальному размеру (А) и толщине стенок трахеид (Б) в годичных кольцах (1964-2008 гг.) лиственниц на ПП1 (1) и ПТВ (2).

Клеточные хронологии по радиальному размеру и толщине стенок ранних и поздних трахеид

Для разделения клеток в годичных кольцах на ранние и поздние использован количественный критерий Морка (Denne, 1988). Операция проводилась для выявления функционально-анатомических различий в строении ксилемы у деревьев, произрастающих в различающихся гидротермических условиях.

Хронологии радиальных размеров ранних трахеид и толщины стенок поздних трахеид у деревьев на границе с тундрой (ПП1) имеют выраженные возрастающие тренды (рис. 8).

а ¡зо

1 I20

И, s I2

Рисунок 8. Клеточные хронологии по радиальному размеру и толщине стенок трахеид ранней (1) и поздней (2) зон в годичных кольцах лиственницы на ПП1 (А) и ПГО (Б). (1964 - 2008 гг.)

Тренды могут быть связаны с зафиксированными положительными трендами средней температуры мая и июня по данным метеостанции Хатанга: с 1964 по 2008 г. средняя температура мая увеличилась на 3.2 °С, а июня - на 2.6 °С.

Судя по амплитуде изменчивости анатомических показателей (рис. 8), погодные факторы оказывают сравнительно сильное влияние на толщину стенок

поздних трахеид у деревьев на границе с тундрой (ПП1), а у деревьев в «сомкнутом» древостое (ППЗ) — на радиальные размеры ранних трахеид Скользящие корреляционные функции отклика

С использованием скользящих корреляционных функций отклика (с окном в 20 и шагом в 5 дней) проведена сравнительная оценка климатически обусловленной изменчивости радиального размера и толщины стенок ранних и поздних трахеид в заболонной части ствола лиственницы (рис. 9). Значимое влияние температуры воздуха и количества осадков на клеточные характеристики имеет сходные черты и отличительные особенности. Выделяются три временных периода:

1. Майский период. Температура воздуха негативно влияет на клеточные характеристики ксилемы деревьев на обеих пробных площадях, но это влияние сильнее сказывается на деревьях в «сомкнутом» древостое (ППЗ). Повышенные майские температуры воздуха провоцируют ранний выход деревьев из состояния зимнего покоя и запуск жизненных процессов, в том числе раннее начало предсезонной активности камбия. На это расходуется запасенная в клетках вода и питательные вещества. Между тем мерзлые почвы не в состоянии осуществлять их восполнение через корневую систему. Несоответствие между температурой воздуха и температурой почвы является внешним сигналом для деревьев к образованию мелких тонкостенных ранних и поздних трахеид у деревьев на ППЗ и ранних трахеид с узкими полостями у деревьев на 11111.

Негативное влияние осадков заметно проявляется только в третьей декаде мая и только на радиальных размерах ранних трахеид. Вклад осадков в изменчивость остальных клеточных характеристик незначителен.

2. Июньский период. Температура воздуха положительно влияет на клеточные характеристики деревьев на обеих пробных площадях, но это влияние сильнее сказывается на деревьях на границе с тундрой.

При повышенных июньских температурах процессы транспирации и фотосинтеза идут более интенсивно. В сравнительно благоприятных микроэкологических условиях на границе с тундрой (ПП1) для повышения эффективности транспорта воды и растворенных питательных веществ формируются крупные ранние трахеиды и крупные поздние трахеиды, которые могут участвовать в водопроведении (Carlquist, 1975). В то же время в «сомкнутом» древостое (ППЗ) мощный мохово-лишайниковый покров препятствует прогреванию почвы и почвенной влаги, которая остается «труднодоступной» для корневой системы. Таким образом, повышенные июньские температуры воздуха не улучшают условия, которые бы обеспечить большую эффективность водопроведения и, соответственно, не приводят к укрупнению ранних трахеид.

Отрицательное влияние осадков сильнее проявляется на деревьях в «сомкнутом» древостое. У деревьев на границе с тундрой (Hill) обильные осадки приводят к образованию ранних трахеид с узкими полостями. В «сомкнутом»

древостое (ППЗ) обильные осадки еще более усугубляют неблагоприятную экологическую ситуацию, связанную с избытком почвенной влаги, при которой деревья могут испытывать так называемую «физиологическую засуху»; формируются мелкие тонкостенные ранние и поздние трахеиды.

ПП1

Рисунок 9. Скользящие 20-дневные функции отклика радиального размера (А) и толщины стенок (Б) ранних (1) и поздних (2) трахеид на температуру воздуха (I) и осадки (П) у лиственницы на границе с тундрой (ПП1) и в «сомкнутом» древостое (ППЗ) (1989-2008 гг.). -0.4KR20.42 значимы при р<0.05.

3. Сентябрьский период. Радиальный рост окончен, но формирование стенок поздних трахеид еще может продолжаться. Обильные осадки (часто в виде снега) останавливают этот процесс. «Сомкнутый» древостой на ППЗ испытывает

отепляющее влияние реки Котуй, и приемлемые условия поддерживаются более длительное время.

Из сказанного выше отметим следующее:

- температура воздуха оказывает в разные периоды сезона роста и положительное, и отрицательное влияние на клеточные характеристики, а количество осадков - только отрицательное;

- изменчивость характеристик ранних (проводящих) трахеид под влиянием одинаковых климатических факторов выше у деревьев на границе с тундрой по сравнению с деревьями в «сомкнутом» древостое.

Второй этап (порезультатам исследования на 1/4,1/2 и 3/4 высоты стволов) Анатомическое строение водопроводящей зоны ствола (заболони) у деревьев, растущих в разных гидротермических условиях

Были измерены и рассчитаны следующие характеристики заболони на 1/4,1/2 и 3/4 уровнях высоты ствола деревьев от комля к вершине (табл. 4): Z (мм) - ширина заболони на поперечном сечении ствола радиуса Я; количество годичных колец, составляющих заболонь; (мм2) - площадь заболони па поперечном сечении ствола радиуса Я (мм); А (%) - доля заболони в площади поперечного сечения ствола радиуса И; - число ранних трахеид в радиальном ряду годичных колец, составляющих заболонь.

Таблица 4. Анатомические характеристики заболони на 1/4, 1/2,3/4 высоты стволов деревьев на ПП1 и 11113.

Оказалось что в стволах деревьев на границе с тундрой (11111), заболонь занимает больший объем, состоит из более чем в 2 раза меньшего числа годичных колец и содержит в 2-3 раза больше водопроводящих ранних трахеид, чем у деревьев в «сомкнутом» древостое (ППЗ), при одинаковых морфометрических характеристиках стволов (табл. 4). Таким образом, водопроводящая зопа в стволах деревьев на границе с тундрой более развита и адаптирована к эффективному выполнению водопроводящей функции. Функционально-анатомический анализ строения годичных колец заболони

Анатомические элементы, ответственные за выполнение водопроводящей и механической функций в ксилеме рассматривались отдельно. Ранние и поздние трахеиды рассматривались поэлементно: отдельно - люмены и отдельно - стенки. По люменам ранних трахеид осуществляется транспорт воды. От их размеров существенно (пропорционально диаметру в четвертой степени) зависит эффективность водопроведепия. Водный баланс (движущую силу потока воды по трахеидам от корней к кроне) в дереве характеризует градиент или разность между размерами люменов нижней и верхней части стволов. Стенки обеспечивают

Уровни высоты ствола И, мм Ъ, мм N. Б. мм2 А,% N.

пш 1/4 44±5 15.91=3.6 21±2 3551 59±9 329

1/2 ЗОЬ4 15.0±4.4 2043 2115 74411 344

3/4 19±4 9.2±2.7 15±2 735 78±8 248

ППЗ 1/4 3942 5.0±1.3 4244 1154 24±5 106

\п 3143 4.941.3 42±2 833 31±б 106

3/4 1943 3.9±0.8 37±б 371 41±8 107

целостность ранних трахеид и в целом - сохранность водопроводящей системы (Zimmermann, 1971; Carlquist, 1975). Клеточные характеристики приведены в табл. 5.

Таблица 5. Средние клеточные характеристики ранней и поздней древесины в годичных кольцах, образованных в 1989-2008 гг. на 1/4,1/2,3/4 высоты стволов деревьев на ПП1иППЗ:

DLUM., DUJMI, CWT., CWT, средний радиальный размер люмена и толщина стенки ранних и поздних трахеид; Ne, N| - среднее число ранних и поздних трахеид; EW и LW -средняя ширина ранней и поздней зон; EW/TRW и LW/TRW - средний процент ранней и поздней древесины.

У деревьев на ПП1 по сравнению с деревьями на ППЗ особенно резко различаются следующие характеристики (табл. 5). На 11111 среднее число ранних трахеид в 5-8 раз больше, среднее число поздних трахеид в 2-3 раза больше, средняя ширина ранней зоны в кольце в 7-8 раз больше, средняя ширина поздней зоны в 4-7 раз больше. Градиенты средних значений Dlum е равны: 9.1 мкм у деревьев на 11111 и 4.0 мкм у деревьев на ППЗ. Градиенты средних значений Dlum i равны: 13 мкм у деревьев на ПП1 и 0.2 мкм у деревьев на ППЗ.

Таким образом, у деревьев, произрастающих в сравнительно благоприятных гидротермических почвенных условиях на границе с тундрой (ПП1) по сравнению с деревьями в «сомкнутом» древостое, удаленном от этой границы, крупные люмены ранних трахеид могут обеспечить высокую эффективность водопроведения от корней к кроне. Судя по значительному градиенту размера люменов по стволу, в водопроводящей системе создается эффективный водоток и водообеспечение кроны. Поздние трахеиды имеют относительно крупные размеры люменов и довольно высокий градиент по стволу, что может служить аргументом в пользу их участия в водопроведении.

ВЫВОДЫ

1. На Таймыре и Котуйской возвышенности в верхних частях склонов, непосредственно на границе с тундрой, создаются благоприятные условия для роста лиственницы: слабо развитый мохово-лишайниковый покров, большая глубина сезонно-талого слоя, повышенная температура и пониженная влажность слоя сосредоточения корней лиственницы.

Ранняя древесина

Уровни высоты ствола DbTIMc, мкм CWT„ мкм N. EW.mkm EW/TRW, %

ПП1 1/4 33.1±1.3 3.3t0.2 14±3 571±102 81±3

1/2 29.9t 1.3 3.0±0.1 16±3 583±107 85±3

3/4 24.01-1.4 2.б±0.1 19±3 561±98 89±3

ПШ 1/4 25.4U.9 3.0t0.1 3±0.3 80tll 79±2

1/2 24.2t 2.5 Z8±0.2 2*0.3 71±11 80±3

3/4 21.4±1.8 2.7±0.1 3±0.3 69t 10 82±2

Поздняя древесина

DbCMb мкм CWTb мкм N, LW,m*M LW/TRW, %

ПП1 1/4 5.7±0.5 S.2±0.4 7±1 128±27 19*3

1/2 4.7±0.4 4.4±0.4 fei 90t 22 15±3

3/4 4.4±0.4 3.4±0.3 5±1 63±15 11±3

ППЗ 1/4 3.4±0.2 3.5±0.2 240.2 20±3 21±2

1/2 3.7±0.2 3.Ü0.2 2±0.2 16±3 20±3

3/4 3.2±0.2 2.810.1 2±0.2 14-12 18t2

2. Деревья лиственницы Гмелина, произрастающие на границе с тундрой, отличаются повышенной интенсивностью радиального роста по сравнению деревьями в сомкнутом древостое, удаленном от границы: средняя ширина их годичных колец в 1.5-4.0 раза раз больше, по сравнению с деревьями, произрастающими на удалении от границы, в «сомкнутом» древостое.

3. Водопроводящая зона ствола - заболонь - у деревьев на границе с тундрой занимает больший объем, и на поперечных разрезах стволов содержит в среднем в 2.5 раза больше ранних трахеид по сравнению с деревьями в «сомкнутом» древостое.

4. В напряженных условиях водообмена на границе с тундрой у деревьев повышается эффективность выполнения водопроводящей функции: образуются сравнительно широкополостные ранние и поздние трахеиды, обеспечивается высокий градиент размеров ранпих трахеид в нижней и верхней части стволов деревьев.

5. Метод скользящих корреляционных климатических функций отклика адаптирован к условиям лесотундрового экотона путем вариации длительности «окна» в пределах 5-40 дней и «шага» в 5-10 дней. Показано, что параметры окна в 20 и шага в 5 дней являются оптимальными.

6. Выявлены различия во влиянии климатических факторов на радиальный прирост и клеточные характеристики деревьев на границе с тундрой и в «сомкнутом» древостое:

— июньский период активного роста. Положительное влияние температуры воздуха и отрицательное - осадков сказывается на размерах ранних трахеид у деревьев на границе с тундрой и не сказывается в сомкнутом древостое. Отклик радиального прироста на температуру воздуха у деревьев на границе с тундрой проявляется на 5-10 дней позже, чем у деревьев на разном удалении от границы в пределах одного экотона;

— майский период предсезонной реактивации камбия. Температура воздуха негативно влияет только на размеры ранних трахеид у деревьев на границе с тундрой, а у деревьев в «сомкнутом» древостое - на радиальный прирост и размеры ранних и поздних трахеид.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Бенькова, В.Е. Значение микроэкологических условий для роста лиственницы Гмелина в экотоне верхней границы леса па полуострове Таймыр / В.Е. Бенькова, A.B. Шашакин, М.М. Наурзбаев, A.C. Прокушкин, В.В. Симанько // Лесоведение. -2012,-№5.-С. 59-70.

2. Симанько, BJB. Применение метода «скользящих функций отклика» для выявления климатических факторов на радиальный рост деревьев / В .В. Симанько, A.B. Бенькова, A.B. Шашкин // Вестник КрасГАУ. - 2013. - №7. - С. 188-194.

- в прочих изданиях:

1. Shashkin, A. The peculiarities of Larch growth at the northern timberline / A. Shashkin, V. Benkova, V. Simanko // Mielikanen K., Makinen H., Timonen M. (eds.). WordDendro 2010. Abstracts of The 8-th Intern. Conf. on Dendrochronol., June 13-18,2010, Rovaniemi, Finland.-2010.-P. 149.

2. Shashkin, A.V. Significance of local ecological conditions for Gmelin's larch growth within the upper tree-line ecotone in Taimyr / A.V. Shashkin, V.E. Benkova, A.S. Prokushkin, V.V. Simanko, MM. Naurzbaev // Eurodendro'll : Program and book of abstracts.-2011.-P.76.

3. Симанько, B.B. Динамика радиального прироста лиственницы в разных топо-экологических условиях на верхней границе леса на полуострове Таймыр / ВВ. Симанько // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири : материалы конференции молодых ученых. - 2011. - С .59-61.

4. Симанько, ВВ. Различия в динамике роста лиственницы из разных топо-экологических условий в пределах экотона верхней границы леса на п-ове Таймыр / ВВ. Симанько, В.Е. Бенькова, А.В. Шашкип // Конференция молодых ученых : сборник трудов. — 2011. - С.46-48.

5. Симанько, ВВ. Анатомические характеристики древесины лиственницы Гмелина на разной высоте ствола деревьев в экотоне верхней границы леса на полуострове Таймыр / ВВ. Симанько И Исследования компонентов лесных экосистем Сибири : материалы конференции молодых ученых. — 2012. - С.47-50.

6. Симанько, ВВ. Клеточные характеристики ксилемы лиственницы Гмелина, произрастающей в пределах экотона верхней границы леса (п-ов Таймыр) / В.В. Симанько, В.Е. Бенькова, АВ. Шашкин, А.С. Прокушкин / Тезисы докладов П (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге 11-16 ноября 2012 г., СПб.: Изд-во СПбГТУ «ЛЭТИ». - 2012. - С.52.

7. Simanko, V.V. «The influence of hydrothermal soil conditions on Gmelin larch growth within the upper tree-line ecotone in Taimyr» / V.V. Simanko, VE. Benkova, A.V. Shashkin, A.S. Prokushkin H International workshop on the impact of climate change on forest and agricultural ecosystems and adaptation strategies, Book of abstracts, September 20-23, Krasnoyarsk,Russia. -2012. - C. 59.

8. Симанько, ВВ. Особенности клеточной структуры годичных колец вдоль ствола деревьев лиственницы Гмелина, произрастающих на границе с тундрой (п-ов Таймыр) / ВВ. Симанько // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири : материалы конференции молодых ученых. -2013.

Подписано в печать 03.09.2014 г. Заказ №440 Отпечатано на ризографе на бумаге офсетной 80 г/м2 Формат 60x84/16 Уч. узд. листов 1,07. Тираж 100 шт.

Отпечатано в типографии И.П. Дворядкин Б.В. Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28, оф. 156 тел. 290-72-32 е-таП: danna@akadem.ru