Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности пищеварения у норок и песцов клеточного разведения

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Олейник, Виктор Михайлович

ВВЕДЕНИЕ. обзор литераторы

I.Основные закономерности ферментативного гидролиза нутриентов в пищеварительном тракте.

2.Адаптация пищеварительной системы к характеру питания.

3.Становление пищеварительной функции в онтогенезе

4.Характер питания и особенности пищеварительной системы норок и песцов. материал и методы исследования

1. Постановка экспериментов.

2.Методы исследования.

2.1.Определение активности пепсина и общей протеолитической активности.

2.2. Определение активности альфа-амилазы. результаты экспериментов

I.Активность пищеварительных ферментов в желудочно-кишечном тракте животных с различным типом питания

1.1.рН содержимого желудка и тонкой кшки.

1.2.Активность пепсина в желудке.

1.3.Протеолитическая и амилолитическая активность в поджелудочной железе.

1.4.Протеолитическая и амилолитическая активность в тонкой кишке

1.5.Соотношение мембранного и полостного гидролиза в тонкой кишке.

1.6.Активность пшцеваржтельных ферментов в крови

2.Ферментативная активность в пищеварительном тракте норок и песцов на основных этапах пост-натального онтогенеза.

2.1.рН содержимого желудка и тонкой кишки.

2.2.Активность пепсина в желудке.

2.3.Протеолитическая и амилолитическая активно-. сть поджелудочной железы.

2.4.Протеолитическая и амилолитическая активность в тонкой кишке.

2.5.Активность пищеварительных ферментов в крови.

3.Влияние химкокодца на активность пищеварительных ферментов в желудочно-кишечном тракте норок.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВДЩ. практические предложения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности пищеварения у норок и песцов клеточного разведения"

Актуальность темы.Со времен И. П. Павлова физиология пищеварения интенсивно развивается как в СССР, так и за рубежом. К настоящему времени накоплен обширный материал о закономерностях переваривания и усвоения питательных веществ и о роли пищеварительных ферментов в этом процессе. Однако большинство фактических данных получено в экспериментах на лабораторных животных, относящихся к растительноядным или всеядным видам. Гораздо меньше сведений имеется о пищеварении хищных.

Пищеварение у плотоядных пушных зверей, к которым относятся норки и песцы - наиболее массовые объекты клеточного разведения, до настоящего времени практически не изучалось, а имевшиеся в звероводстве рекомендации основывались на сопоставлении с другими животными, хотя хорошо известно, что процесс пищеварения адаптирован к типу питания, свойственному данному вцяу животных.

Изучение пищеварения хищных пушных зверей приобретает особую актуальность в настоящее время, так как для современного звероводства одной из важнейших задач является использование рационов с повышенным содержанием растительных кормов и минимальным уровнем животного белка. Необходимость внедрения таких рационов вытекает из Продовольственной программы СССР, поскольку обеспечивает экономию ценных пищевых продуктов. При составлении новых рационов важно знать способность норок и песцов к ассимиляции различных нутриентов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось выяснение закономерностей переваривания белков и углеводов в основных отделах пищеварительного тракта (желудок, поджелудочная железа, тонкая кишка) у хищных пушных зверей - норок и песцов, содержащихся в зверохозяйствах. Эти исследования являются необходимой предпосылкой для внедрения в практику звероводства новых видов кормов. Основными задачами работы были: I. Исследование активности пищеварительных ферментов у животных с различным типом питания в идентичных экспериментальных условиях. 2. Определение ферментативной активности в желудочно-кишечном тракте у норок и песцов на основных этапах постнатального онтогенеза. 3. Изучение влияния антипротозойного препарата - химкокцида на пищеварение норок.

Научная новизна работы. Изучение активности пищеварительных ферментов у норок и песцов является одной из первых работ по физиологии пищеварения этих ценных животных. Впервые получены данные, характеризующие особенности пищеварительного тракта норок и песцов на основных этапах постнатального онтогенеза - во время молочного, смешанного и дефинитивного питания. Показаны видовые адаптации пищеварительных ферментов у хищных пушных зверей. Продемонстрировано угнетающее влияние химкокцида на ферментативную активность пищеварительного тракта норок.

Практическое значение работы. Полученные данные позволяют оценить способность хищных пушных зверей к ассигжляции белков и углеводов. Исследование пищеварения норок и песцов представляет особый интерес для сравнительной гастроэнтерологии, поскольку они принадлежат к различным семействам хищных, а содержатся в зверохозяйствах в сходных условиях на однотипных рационах. Практическое значение работы заключается в установлении уровня ферментативной активности пищеварительного тракта норок и песцов на различных этапах постнатального онтогенеза, что важно для разработки оптимальных кормовых рационов и сроков перевода щенков на общий корм. Результаты работы также демонстрируют необходимость предварительного тестирования непищевых добавок к корму. Экспериментальные данные могут быть использованы в дальнейших исследованиях при изучении влияния на пищеварение пушных зверей изменения состава рациона, промышленных стрессов и т.д.

Апробация "работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 3-м билатеральном симпозиуме СССР - ЧССР "Физиология и патология пищеварения" (Кишинев, 1981), на 3-й Всесоюзной научной конференции "Биология и патология пушных зверей" (Петрозаводск, 1981), на 9-м симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Сыктывкар,1981), на 6-й Всесоюзной научной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982), на 6-й конференции молодых ученых биологов ?.Биологи-ческие аспекты повышения продуктивности животных и растений" (Рига, 1984).

- 7

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Основные закономерности ферментативного гидролиза нутриентов в пищеварительном тракте

Пищеварительная система является функционально единой как орган восприятия, хранения, продвижения, переваривания, всасывания и экскрециж пищевых веществ (Шлыгин, 1979). В пищеварительном тракте корма подвергаются ферментативному гидролизу, в результате которого они расщепляются до мономерных соединений, лишенных видовой специфичности и пригодных к ассимиляции.

Процесс пищеварения начинается уже в ротовой полости,где пища пережевывается и увлажняется слюной. Секрет слюнных желез большинства млекопитающих обладает амилолитической активностью, выраженной в различной степени в зависимости от экологической специализации в питании животных (Уголев, 1961;С11аш1сеу е-ь.аЗ., 1963). Время пребывания пищи во рту невелико, однако ферментативная обработка пищи амилазой слюны может цродолжаться в желудке, пока кислотность незначительна (Ивашкин, Дорофеев, 1976).

Основная роль в гидролизе корма в желудке принадлежит протеолитическим ферментам, которые обнаруживаются в желудке у всех позвоночных животных((кгаи<1,Уеоталз,1982). У млекопитающих активным началом желудочного сока являются в основном два протеолитических фермента: пепсин и гастрик-син. В желудке животных и человека обнаруживаются и другие протеолитические ферменты, активность которых максимальна при различных значениях рН (Коротько,1980; Амиров, Антонов, 1981), а также - жпаза(Зазк1е\лп.еа,32а£гоп, 1980), роль которой особенно велика в начальный период после рождения ( Не1апаег,013.уесгопа,1970 ). В составе желудочного химуса присутствуют также мукоидные вещества, выполняющие защитные и другие функции. При электрофоретическом исследовании гомогенатов слизистой желудка обнаруживается несколько фракций протеолитических ферментов (МаЕ^1а е1;.а1. ,1980). Однако высказывается сомнение, что все эти фракции являются изоферменташ (Амиров, Белостоцкий, 19816). На практике же чаще всего судят о ферментативной функции желудка по определению пепсина (Краевекий, 1968 и др.).

В желудке происходит только начальная обработка пищи: под действием пепсина осуществляется начальный гидролиз белков корма, которые разрушаются до растворимых белков и крупных пептидов, а также небольшого количества свободных аминокислот (Коротько, 1975). Соляная кислота разрушает клетчатку и растворяет кальцифицированные структуры. Степень гидролиза белков корма в желудке зависит от продолжительности контакта между ферментами и субстратом, которая определяется скоростью эвакуации его содержимого б двенадцатиперстную кишку (Коротько,1980). Переход содержимого из желудка обусловлен очередностью сокращений и изменением внутриполостного давления в антральном отделе желудка, пилорическом канале и двенадцатиперстной кишке (Климов, 1976).

Поджелудочная железа является важным органом пищеварительной системы. Ее экзокринная функция заключается в выработке и секреции в просвет двенадцатиперстной кишки поджелудочного сока - жидкости, имеющей щелочную реакцию и содержащей ферменты, катализирующие начальные стадии гидролиза основных компонентов пшци: белков, жиров и углеводов. Ферменты, расщепляющие белки, секретируются в неактивной форме. Основными протеолитическими ферментами поджелудочной железы являются трипсин и химотрипсин, эластаза, карбоксипептидаза А и Б, а также калликреин (Розин, 1981). Имеются сведения, что трипсиноген в поджелудочной железе может присутствовать в двух формах ( Stockmaim, Soling, 1981 ). Активация протео-литических зимогенов происходит под действием специфического кишечного фермента энтерокиназы. Бет и др.( Bett et.al., 1981 ) отмечают неравномерное распределение энтерокиназы в тонкой кишке.

В расщеплении углеводов участвует алъфа-аглилаза, которая также синтезируется в поджелудочной железе ( Lorentz,i982 Липолитическая активность поджелудочного сока обусловлена панкреатическими липазой и фосфолипазой ( Leger,Charle а, 1982 ). Б состав поджелудочного сока входят также рибо-нуклеаза и дезоксирибонуклеаза.

Синтез ферментов в ткани поджелудочной железы, по-видимому, осуществляется равномерно во всех ее частях ( Beaudoin et.al.,1981 ), однако по мнению большинства исследователей ( Rothman,1976; Суворова,1980; Singh, 1982 и др.)синтез и секреция различных ферментов происходят непараллельно в зависимости от характера пищи. Необходимо отметить, что в поджелудочной железе синтезируется также ингибитор трипсина, которому отводят важную роль в предохранении железы от ауто-лиза и в ее реакции на пищевые вещества ( Melmed et. al., 1976,- Roy,Schneeman, 1981 и др.). Б последнее время обращается внимание на регулирующую роль панкреатических ферментов по отношению к ферментовыделительной деятельности поджелудочной железы ( Green,Lyman,1972; Götse»Rothman,1975» Eise et.al.,1979; Черноярова,1980 и др.).

Основной гидролиз нутриентов происходит в тонкой кишке. Ферменты, секретируемые в просвет кишечной трубки, осуществляют главным образом начальные стадии гидролиза белков, жиров и углеводов до олиго- и димерных соединений (Уголев,1963) В этом процессе важная роль принадлежит также желчи, которая обеспечивает щелочную реакцию среды, благоприятную для деятельности панкреатических ферментов ( Green,Hasset,1980 ), а также активирует панкреатическую липазу и усиливает действие других ферментов ( Leger,Charles,1980 ).

Относительно недавно было показано, что заключительные стадии гидролиза нутриентов осуществляются на мембране энте-роцитов (Уголев, 1963,1967,1972). Здесь происходит окончательное расщепление белков, жиров и углеводов до мономерных соединений, причем этот процесс сопряжен со всасыванием пищевых веществ. В мембранном пищеварении принимают участие панкреатические ферменты, адсорбированные на люминальной поверхности энтероцитов. Важную роль играют мембраносвязанные ферменты кишечного происхождения: пептидазы, инвертаза, маль-таза и другие дисахаридазы, моноглицеридлипаза, щелочная фос-фатаза и др.

Полостное и мембранное пищеварение являются сопряженными процессами: полостное обеспечивает расщепление нутриентов до таких размеров, которые могут проникать в область щеточной каймы энтероцитов, мембранное пищеварение осуществляет интенсивный гидролиз маломерных соединений и тем самым освобождает ферменты, .растворенные в химусе от работы по их расщеплению, давая возможность гидролизовать более крупные молекулы. Сосредоточение заключительных стадий гидролиза в щеточной кайме энтероцитов чрезвычайно выгодно для организма. Как показано в работах лаборатории А.М.Уголева,щеточная кайма выступает в роли пористого катализатора, поэтому процесс пищеварения значительно ускоряется. Кроме того, адсорбция ферментов кишкой удлиняет время их контакта с пшцей, предупреждая экскрецию ферментов. Ряд свойств щеточной каймы кишечной слизистой связан с наличием надмембранного слоя - гликокаликса, образующего сплошной слой, через который диффундируют все компоненты энтеральной среды. Избирательные свойства геля обеспечивают повышение концентрации в нем ферментов и создают условия для эффективного гетерофазного гидролиза пищевых, субстратов (Смирнова и др.,1981; Гальперин и др.,1982 и др.).

Между секрецией ферментов поджелудочной железой и интенсивностью мембранного пищеварения существует определенная зависимость. Так, под влиянием высокотемпературного стресса ослабляется секреция поджелудочной железы. Б то же время продукция кишечных ферментов остается на прежнем уровне и происходит увеличение сорбционных свойств кишки по отношению к альфа-амилазе (Рахимов,1976,1983). Согласно А.М.Уголеву(1961) это происходит вследствие более полной адсорбции ферментов из более разведенных растворов. Такая же компенсация может происходить и при экзокринной недостаточности поджелудочной железы (Шаталов,Тимофеева, 1982). Имеются также сведения (Булатов, 1981), что альфа-амилаза поджелудочной железы может стимулировать выделение кишечной гамма-амилазы. Интенсивность мембранного гидролиза различных пищевых веществ изменяется на протяжении тонкой кишки (Уголев и др.,1968; Кушак, 1980;

ЗкоуЬз'еге, 1981; 3*егсМ е*. а1.,1981 ), причем это сопряжено с разной интенсивностью всасывания в проксимо

- 12

-дистальном направлении (Уголев и др.,1977; Кушак, 1980). Считают, что наличие проксимо-дистального градиента ферментативных активностей связано с определенной последовательностью разрушения структур пищевых продуктов (Уголев и др., 1968).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Олейник, Виктор Михайлович

ВЫВОДЫ

1.Представители плотоядных млекопитающих (норки и песцы) по сравнению с всеядными (крысы) и растительноядными (кролики) животными характеризуются более высокой активностью пепсина в желудке и преобладанием протеолитической активности над амилолитической в поджелудочной железе и тонкой кишке. Пищевая специализация животных проявляется также в различной способности амилазы к гидролизу субстратов растительного и животного происхождения: отношение фитолитической активности панкреатической и сывороточной амилазы к зоолитической у норок и песцов было меньшим, чем у крыс.

2.Различия в активности ферментов в желудочно-кишечном тракте у животных с разными типами питания в значительной степени обусловлены составом диеты, однако реакция пищеварительной системы на конкретный корм зависит также и от видовой принадлежности животного: в пищеварительном тракте норок, песцов и крыс, получавших однотипный мясо-рыбный рацион,величины протеолитической и амилолитической активности и их соотношение существенно различались.

3.При сопоставлении ферментативной активности гомогенизированной слизистой отрезков тонкой кишки и их содержимого установлено, что соотношение мембранного и полостного гидролиза в тонкой шпике животных с разными типами питания неидентично. Доля мембранного компонента в гидролизе белков была значительно выше в тонкой кишке пуганых зверей по сравнению с кроликами и крысами. Видовые различия в соотношении мембранного и полостного гидролиза углеводов были менее выражены. В постнатальном онтогенезе в тонкой кишке норок происходило увеличение доли мембранного компонента в гидролизе как белков, так и углеводов, а в тонкой кишке песцов - только белков, в то время как относительная активность амилазы в слизистой у них с возрастом уменьшалась.

4.Более типичные хищники - норки по сравнению с песцами характеризуются меньшей величиной отношения амилаза/протеа-зы в поджелудочной железе и тонкой кишке. У щенков видовые различия выражены в меньшей степени, чем у взрослых, однако уже в 2-месячном возрасте имеют ту же направленность: амило-литическая активность выше у песцов, а протеолитическая у норок.

5. Протеолитическая и амилолитическая активности пищеварительного тракта порок и песцов увеличиваются в процессе постнатального онтогенеза. Характер их увеличения в раннем возрасте является отражением видовой адаптации пищеварительной системы хищников к высокобелковой диете, а в последующем существенно зависит от состава дефинитивного корма. В первую очередь возрастает ферментативная активность в тонкой кишке. Ко времени полного перехода на дефинитивный корм все отделы пищеварительного тракта характеризуются значительной степенью зрелости.

6.Использование химкокцида - препарата для лечения и профилактики кокцидиоза и токсоплазмозов--в качестве непищевой добавки к рациону норок вызывает угнетение активности пепсина в слизистой желудка, протеолитической и амилолитичес-кой активности в поджелудочной железе и слизистой тонкой кишки. Существенное влияние химкокцид оказывает в дозе 30 мг/кг и выше; в профилактической (15 мг/кг) дозе влияние препарата статистически недостоверно.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1.Установленный нами уровень протеолшгической и амилоли-тической активности в основных отделах пищеварительного тракта норок и песцов свидетельствует о большей способности песцов к перевариванию углеводистых (растительных) кормов по сравнению с норками, что следует учитывать при составлении рационов кормления для каждого вида пушных зверей. Включение в рацион песцов значительного количества растительных компонентов даст возможность экономить дефицитные и дорогие корма животного происхождения.

2.Ферментативная активность желудочно-кишечного тракта у 35-дневных норок и песцов находится на уровне, обеспечивающем достаточно эффективное переваривание дефинитивного корма. Поэтому, отсадку щенков от матерей при необходимости можно проводить в этом возрасте.

3.В дозе 15 мг/кг массы тела (с кормом) химкокцид не оказывает достоверного влияния на активность пищеварительных ферментов. Поэтому, при профилактике паразитарных заболеваний его целесообразно использовать в этой дозе. В случае применения более высокой дозы следует учитывать угнетающий эффект препарата на пищеварительную систему.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Олейник, Виктор Михайлович, Петразаводск

1.Абрамов М.Д. Норководство.-М.:Колос,1974.-208с.

2. Александров Б.А. Закономерности линейного.роста норок в постэмбриональный период.- Докл.ТСХА,1964,в.104,с.267-274.

3. Александров Б.А. Закономерности весового роста норок в пост эмбриональный период.-Докл.ТСХАД964, в. 104,с.275-278.

4. Амиров Н.Ш. »Антонов Д.В. Активность кислых протеаз желудочного сока собак при различных значениях рН.- Физиол.ж. СССР,1981,т.67,№3,с.414-417.

5. Амиров Н.Ш.,Белостоцкий Н.И. Возможность электрофоретиче-ского исследования протеаз слизистой оболочки желудка крыс. Физиол.ж.СССР, <1981", т. 67 ,"Ж1, с .1694-1 ТОТ'

6. Архипов О.В.Дегтярев В.В. Пептидазная активность желудочно-кишечного тракта собак.- В кн.: Регуляция вегетативной и соматической функций в организме человека и животных. Уфа,1977,с.12-13.

7. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии.-М.:Медицина ,1967.-240с.

8. Ю.Аршавский И.А. Основы возрастной периодизации.- В кн.: Возрастная физиология.-Л.:Наука,1975,с.5-67.

9. Асатиани B.C. Новые методы биохимической фотометрии.-М.: Наука,1965.-542с.

10. Астраханцев В.И.,Таранов Г.С. Изучение активности ншце-варительных ферментов у норок при скармливании рыбной муки. Науч.тр.НИИ пушного звероводства и кролиководства ,1974,т.13,с.268-271.

11. Афанасьев В.А. Изменение пушных зверей при разведении в клетках.- В кн.: Проблемы доместикации животных и растений. М.,1972,с.33-37.

12. Афанасьев В.А.,Перельдик Н.Ш. Клеточное пушное звероводство. -М.:Колос,1966.-400сс

13. Бабский Е.Б.,Сорин A.M. „Цавыдоы С.И. Приборы эндорадио-зондирования.-М.:Медицина,1975.-175с.

14. Базанова Н.7. Об особенностях мембранного пищеварения у сельскохозяйственных животных.-Физиол.ж.СССР,1982,т.68, $12,с.1680-1684.

15. Балаш М.Ф. Возрастные изменения живого веса норвежских песцов.-Сб.науч.-техн.информации ВНИИ животного сырья и пушнины,1967,в.20,с.79-80.

16. Барнард Е. Сравнительная биохимия и физиология пищеварения.-В кн.: Сравнительная физиология животных. М.,1977, с.285-348.

17. Вельская И.П.,Войтенко H.H. Спонтанная и стимулированная секреция желудка у большой песчанки в норме и при дегидратации.- К.эволюц.биохим. и физиол.,1970,т.6,1Ю,с.630--632.

18. Берестов В.А, Биохимия и морфология крови пушных зверей. -Петрозаводск.:Карелия,1971.-290с.

19. Берестов В.А. Внутренние незаразные болезни пушных зверей. -Петрозаводск. :Карелия,1978.-160с.

20. Берестов В. А.,Кожевникова Л.К. .Малинина Г.М. и др. Стрессы пушных зверей и профилактика их аминазином.

21. В кн.: Адаптационные реакции пушных зверей. Петрозаводск, 1980,с.5-15.

22. Берестов В.А.,Кожевникова Л.К. Ферменты крови пушных зверей. -Л.:Наука,1981.-184с.

23. Берестов В.А.,Петрова Г.Г.Изотова С.П. Использование древесной зелени в промышленном звероводстве и кролиководстве. -Л.: Колос, 1982.-95с.

24. Вафпн А.З. Биохимическая характеристика натуральных желудочных соков собаки, крупного рогатого скота и лошади и секреция пепсина у; собаки: Автореф.Дис.канд.биол.наук.-Волгоград,1968.-21с.

25. Веселов А.Д. ,Смирных Н.Е. Ашлолитическая активность слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта у телят.- В кн.: Регуляция вегетативных и соматических функций в организме человека и животных. Уфа,1977,с.16-19.

26. Войнова Р.,Ангелова Л.,Иванов Н. Проучвания върху чрев-ната мукоза и активността на лейцинаминопептидазата при пилета във връзка със състава на дажбата.- Животновъд. науки,1982,т.19,№1,с.98-103 (болт!

27. Галанцев В.II. Эволюция адаптации ныряющих животных.-Л.: Наука,1977.-189с.

28. Галочкин В.А.,Газдаров В.М. Динамика активности пищеварительных ферментов в желчно-панкреатическом секрете ягнят при отъеме.-Науч.тр.ВНИИ биохимии и питания с-х. животных,1977,т.18,с.92-97.

29. Галочкин В.А.,Крюков O.A.,Майстров Б.И. Суточные величины желудочной секреции у поросят различного возраста.- В кн.: Биохимия питания и кормления молодняка с-х. животных при раннем отъеме. Боровск,1982,с.42-51.

30. Гальперин Ю.М.Лазарев П.И.,Иванова Т.З. и др. О гетеро-фазном пищеварении в слое наложений на поверхности слизистой оболочки тонкой кишки.-Докл. АН СССР,1982,т.264, J&2, с. 504-505.

31. Даниленко И.А.,Старовойтов A.M.,Каплан В.А. Особенности переваривания и всасывания углеводов в желудочно-кишечном тракте свиней.- В кн.: Матер.4-й Всесоюз.конф. по физиол. и биохим. основам повышения продуктивности с-х животных. Боровск,1966,с.67-68.

32. Данилов П.И.»Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР.-Л.: Наука,1976.-256с.

33. Дроздова Г.А.,Фексон Э.Г. Определение активности амилазы в биологических жидкостях.- Лаб.дело,1981,КЗ,с.138-139.

34. Зб.Загибин В.Б. Возрастные изменения основного обмена у самок серебристых и вуалевых песцов.-Науч.тр.НИИ пушного звероводства и кролиководства,1973,т.12,с.230-237.

35. Ивашкин Б.Т. Метаболическая организация функций желудка. Л.:Наука,1981.-214с.

36. Ивашкин В.Т.Дорофеев Г.И. О локализации желудочного пищеварения.- Врачеб.дело,1976p№5,c.II7-I2I.

37. Иезуитова H.H. Роль мембранного пищеварения в ассимиляции углеводов: Автореф.Дис.докт.биол.наук.-Л.,1979.-40с.

38. Ильина Е.Д. Звероводство.-М.:Колос,1975.-289с.

39. Калугин Ю.А. Физиология питания кроликов.- М.:Колос, 1980,-174с.

40. Капралова Л.Т. Пищеварительные ферменты у диких и домашних свиней в онтогенезе.- В кн.: Вопросы гибридизации копытных. М.,1980,с.195-200.

41. Клеукин П.Т. Некоторые особенности азотистого обмена у пушных зверей.- Тр.Моск.вет.акад.,1961,т.35,с.139-142.

42. Климов П.К. Функциональные взаимосвязи в пищеварительной системе.- Л. :Науь;а,1976.-272с.

43. Колб Б.Г. .Камышников B.C. Клиническая биохимия.-Минск: Беларусь,1976.-312с.

44. Коротько Г.Ф. Выделение ферментов железами желудка.-Ташкент:Медицина,1971.-120с.

45. Коротько Г.Ф. Цути обеспечения относительного постоянства содержания в крови ферментов пищеварительных желез.-Физиол.ж.СССР,1981,т.67,Й9,с.1293-1303.

46. Коротько Г.Ф. ,ГЕулатов A.C. Зависимость амилолитической активности тонкой кишки от амилолитической активности крови. -Физиол. ж. СССР, 1977, т. 63,}?8, с. IX80-1187.

47. Коротько Г.Ф. ,Саркисова A.C. Экзосекреция и инкреция ферментов поджелудочной железы в зависимости от вида пищевых раздражителей.-Физиол.ж.СССР, 1973,т.59,Н0, с.I574-1581.

48. Коротько Г.Ф. ,Чалаков А.К. ,Сухотерин В.Г. и др. О гидролизе пищевого белка в желудке.- Физиол.ж.СССР,1975,т.61, №3, с.415-422.

49. Котова Л.М. Возрастные особенности адаптации протеолити-ческих ферментов поджелудочной железы и тонкой кишки к высокобелковому рациону.-Узб.биол. ж. ,I98I,J£3,c.22-25.

50. Краевский Е.В. Ферментообразующая функция желудка,- Терапевт .архив,1968,т.40,№2,с.34-38.

51. Крылов М.В.,Кириллов А.И. ,йлшечкин 10. П. и др. Химкокцид в борьбе с кокцидиозом и токсоплазмозом.- Ветеринария, .1981,№9,с.53.

52. Кузнецова З.В. Об особенностях внешней.секреции.поджелудочной железы у щенков разного возраста.- Физиол.ж.СССР,1963,т.49,№2,с.242-248.

53. Курилов Н.В.,Кроткова А.П.»Харитонов Л.В. Пищеварение у жвачных животных.- В кн.: Физиология сельскохозяйственных животных. Л.,1978,с.6-46.

54. Кушак Р.И. Интенсивность гидролитических и транспортных процессов в различных отделах тонкой кишки и кишечных ворсинок.- В кн.: Всасывание и обмен веществ у животных. Рига,1980,с.57-69.

55. Кушак Р. И. ,0зол А.Я. ,2игуре Д. Р. и др. Влияние углеводных поли- и мономерных рационов на рост и ферментативную активность тонкой кишки цыплят.- В кн.: Регуляторы роста и метаболизма животных. Рига,1971,с.255-268.

56. Кушак Р.И. ,Санжура Т.О. Алиментарная регуляция каталитической активности и регуляторных свойств кишечных дипеп-тид-гидролаз.- Физиол.ж.СССР,1981,т.67,№3,с.433-442.

57. Макаров Н.В. Вены поджелудочной железы норки и песца.-Науч.тр.Петрозаводс. ун-та. Петрозаводск,1969,т.16,в.3,с.67-73.

58. Милованов JI.В. Пути развития звероводческих хозяйств.-Кролиководство и звероводство,1983,с.6-9.

59. Никитина Н.В. Влияние химкокцида на активность некоторых окислительных ферментов у цыплят и крыс : Автореф.Дис. канд.биол.наук.-Л.,1980.-21с.

60. Николаевская В.Р. Экспериментальное исследование переваривания белков молока в постнатальном онтогенезе : Автореф.Дис. .канд.биол.наук.-М. ,1979.-21.

61. Николаевская В.Р.,0лейник В.М. Изучение состава химусау молодняка норок и песцов,- В кн.: Биология и патология пушных зверей: Тез.докл.3-й Всесоюз.науч.конф. Петрозаводск, 1981,т.I,с.79-80.

62. Николаевская В.Р.»Черников М.П. Изучение переваривания белков молока в желудке в раннем возрасте.- Вопр.питания, 1978 ,М, с. 33-36.

63. Николаевская В.Р.»Черников М.П. Современные представления о начальных этапах ассимиляции белков у млекопитающих в постнатальный период развития.- Успехи совр.биол., 1981, т. 91, 1Ь2, с. 241-251.

64. Перельдик Н.Ш. ,Милованов Л.В. ,Ерин А.Т. Кормление пушных, зверей.-М.:Колос,1981.-335с.

65. Подильчак М.Д. Клиническая энзимология.-Киев: Здоров »я, 1967.-292с.

66. Поздняков Е.В. Сезонные изменения в обмене веществ у голодных песцов.- Тр.Моск.пушно-мехового ин-та,1953,т.4, с.93-98.

67. Поляков И.И. Пищеварение у кур.: Автореф.Дис. .докт. биол.наук.-М.,1961.-40с.

68. Приказчиков С.М. Микроструктура нервов кишечника норки.-В кн.: Биология и патология клеточных пушных зверей. Киров,1977,с.88-89.

69. Пулатов A.C. О стимулирующем влиянии альфа-амилазы на секрецию тонкой кишкой гамма-амилазы.- Мед.ж.Узбекиста-на ,1981, .р-2, с. 59-62.

70. Разенков И.П. Новые данные по физиологии и патологии пищеварения. -ГЛ.: Медгиз. -269с.

71. Рахимов K.P. Кишечное пищеварение в условиях высокой температуры.-Ташкент:ФАН,1975.-149с.

72. Рахимов K.P. Новые данные о влиянии высокой температуры на функции органов пищеварения. Узб.биол.ж. ,1983,.{з2,с.63.

73. Рахимов K.P. Демидова А.И.,Александрова Н.В. Карбоангид-разная система тонкой кишки крыс разного возраста после тепловых и холодовых воздействий.- Физиол.ж.СССР,1982, т.68,М,с.508-514.

74. Рахимов K.P. ,Коротина H.A. ,Халпаев И.Ш. Сопоставление ферментативной активности слизистой оболочки тонкой кишки у различных представителей млекопитающих.- Физиол.ж. СССР,1972,т.58,.Ю,с.1453-1459.

75. Рахимов K.P.,Слоним А.Д. Эколого-физиологические особенности питания, пищедобывательной деятельности и пищеварения.- В ich.: Экологическая физиология животных. Л.,1981, ч.2,с.408-465.

76. Рера А.,Корринг Т.,Лаплейс Дж. Переваривание и всасывание бежа.- В кн.: Белковый обмен и питание. М.,1980,с.71-100.

77. Розин Д.Г. Ферментовыделительная деятельность поджелудочной железы.-Ташкент:Медицина,1981.-163с.

78. Романик И.Г. Становление секреторной деятельности желудка в постнатальном онтогенезе : Авторе®.Дне.канд.биол.наук. Ярославль, 1972.-21с:.

79. Рыбина Е.В. ,Решетова Т.А., Рахимов K.P. и др. Ферментативная активность поджелудочной железы у кур в зависимости от уровня люцерновой муки в рационе.- С-х.биология 1982, т. 17, Ы, с. 559-561.

80. Садовникова И.К. Гистологическая и гистохимическая характеристика тканевых структур кишечника стандартной норки.-Уч.зап.Казанск.вет* ин-та,1972,т.114,с.171-176.

81. Садовгошова И.К. Микроструктура фундальной зоны желудка серебристо-черной лисицы, голубого песца и стандартной норки.- Уч.зап.Казанск.вет.ин-та,1972,т.114,с.I77-I83.

82. Салихов Г.А. Взаимоотношение ферментных систем полостного и мембранного пищеварения при качественно различных диетах в условиях высокой температуры,- В кн.: Тез.докл. 3-го съезда физиологов Узбекистана. Ташкент,1983,с.148.

83. Сегаль А.Н. Очерки экологии и физиологии американской норки.-Новосибирск.:Наука,1975.-260с.

84. Сегаль А.Н.»Попович Т.В.,Вайн-Риб М.А. Некоторые эколого-физиологические характеристики песца.- Зоол.ж.,1976,т.55, в.5,с.741-754.

85. Сидоров В.В. К анатомии брюшной аорты американской норки. Тр.Моск.вет.акад.,1961,т.30,в.2,с.17-24.

86. Сидорова Л.Д.»Лукьянов И.В. Изучение активности панкреатических ферментов в крови как показатель функционально- ■ го состояния поджелудочной железы.- Изв. СО АН СССР,1980, .Я0,сер.биол.наук.,в.2,с.153-160.

87. Ю2.Сираждинова С.С.,Садыков Б.А. Влияние повторных инъекций гидрокортизона в раннем постнатальном онтогенезе на развитие инвертазной активности тонкой кишки растущих крыс. -Узбек.биол.ж.,1981,№3,с.55-56.

88. Скляров Я.П. Стимуляторы и ингибиторы желудочных желез.-В кн.: Физиология пищеварения.Л.,1974,с.234-246.

89. Ю4.Слоним А.Д. Частная экологическая физиология млекопитающих.- М-Л.:АИ СССР,1962.-498с.

90. Смирнова Л.Ф.,Уголев A.M.,Ноак Р. и др. Гликокаликс, его ферментзависимые, барьерные и транспортные функции.- В кн.: Гисто-гематические барьеры и нейрогуморальная регуляция. М.,1981,с.48-56.

91. Соколова А.Г. ,Майструк П.Н. ,Соломко Г. И. и др. Ферменты тонкой кишки при качественно различном питании.- В кн.:

92. Теоретические и практические вопросы питания. Вильнюс, I977,c.I56-I57.

93. Старцев В.Г. Неврогенная желудочная ахилия у обезьян.-Л.:Наука,1972.-199с.

94. Ю8.Степанова А.Т. Развитие и приспособление ферментативной (амиложтической) функции поджелудочной железы в онтогенезе у некоторых птиц и млекопитающих: Автореф.Дис. канд.биол.наук.-Л.,1965.-21с.

95. Степанова А.Т.,Уголев A.M. Характеристика амилолитиче-ской активности поджелудочной железы и крови у некоторых птиц и млекопитающих в онтогенезе.- В кн.: Фермен-товыделительная деятельность пищеварительных желез и ее регуляция. Ташкент,1974,с.265-268.

96. ПО.Суворова В.А. Секреция поджелудочного сока у крупного рогатого скота при скармливании разных грубых кормов.-Науч.тр.Ставропольского с-х.ин-та,1980,МЗ/2,с.57-60.

97. I.Таранов Г.С. Свободные аминокислоты и pH кишечного химуса у норок при скармливании сырых и сухих мясо-рыбных кормов.- Науч.тр.НИИ пушного звероводства и кролиководства, 1974, т. 8, с. 169-172.

98. П2.Терновский Д.В. Биология куницеобразных.-Новосибирск: Наука,1977.-280с.

99. ПЗ.Теэсалу С.А.,Вааса И.0.,Ханссон Э.Ю. Панкреатическая липаза в условиях различных функциональных состояний железы. В кн.: Физиология и патология пищеварения: Тез.докл. 3-го симпоз. СССР-ЧССР. Кишинев,1981,с.I58-161.

100. Тихонов И.Ф. Кровоснабжение органов брюшной полости норок .-Науч.тр.Петрозаводского гос.ун-та,1966,т.14,с.66-76.

101. Иб.Тишенков П.И.,Комаров А.Н. Ллъфа-амилазная активность в кишечнике у поросят раннего отъема при скармливании комбикорма с эструдированной зерновой основой,- Волл. ВНИИ физиол.,биохим. и питания с-х.животных,1981,ЖЕ/61, с.38-40.

102. Трубецкой Г.В. Рост и развитие песцов различных цветовых типов: Автореф. Дис.канд.биол.наук.-М.,1967.-19с.

103. П7.Туголуков В.Н. Современные методы функциональной диагностики состояния слизистой оболочки желудка и их клиническое значение.-М.:Медицина,1965.-230с.

104. П8.Уголев A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция. -М.:Высшая школа,1961.-306с.

105. П9.Уголев A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение.-M-JI.: АН СССР,1963.-170 с.

106. Уголев A.M. Физиология и патология пристеночного (контактного ) пищеварения. -Л.: Наука, 1967. -230с.

107. Уголев A.M. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция.-JI. гНаука, 1972.-358с.

108. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и некоторые принципы эволюции функций.- Ж.эволюц.биохим.физиол. ,1979,т.25, №, с. 239-248.

109. Уголев A.M.,Груздков . A.A. ,3ильбер Ю.Д. и др. Взаимоотношения ферментативных функций поджелудочной железы и тонкой кишки при адаптивных процессах, -Физиол.ж.СССР, 1978, т. 64 ,№, с. I2I7-I228.

110. Уголев A.M.,Груздков A.A.,Егорова В.В. и др. Ферментативные адаптации поджелудочной железы и тонкой юшкик пшце с различным содержанием белков, жиров и углеводов.-Б кн.: Проблемы клинической и экспериментальной энтерологии,Л.tI98I,c.I03-II9.

111. Уголев A.M.,Иезуитова H.H.,Масевич Ц.Г. и др. Исследование пищеварительного аппарата у человека.-Л.:Наука, 1969,-216с.

112. Уголев A.M.,Митюшова Н.М.»Егорова Б.В. Регуляторные свойства пищеварительных ферментов и биология многосубстратных пищеварительных процессов.- Ж.эволюц.биохим. физиол.,1977,т.13,№5,с.589-599.

113. Уголев A.M.,Салениеце И.К. Пищеварительные фушсции поверхности кишки у кроликов первых недель жизни.- Билл, эксперим.биол.и мед.,1964,т.58,№7,с.15-18.

114. Филоненко Л.С.,Маловастая A.A. К некоторым особенностям морфологии и гистохимии желудка норок.-Науч.тр.Омского вет.ин-та,1978,т.35,В2,с.79-82.

115. Фомина Л.С. Секреция поджелудочной железы и ее адаптация к характеру питания.- В кн.: Физиология пищеварения. Л.,1974,с.360-369.

116. Халпаев И.Ш. Ферментативная активность слизистой тонкой кишки у различных млекопитающих в разные сезоны года: Автореф.Дис.канд. биол.наук. -Ташкент, 1973. -22с.

117. Хрипкова А. Г. ,Романик И. Г. ,Трохимчук Л.Ф. и др. Возрастные особенности пищеварения в желудке и кишечникеу собак.- Тр.Ростовск.мед.ин-та,1976,т.78,с.7-8.

118. Цветкова В.А. Характеристика мембранного пищеварения у различных животных (исследование ферментативных свойств изолированной щеточной кайлы энтероцитов): Автореф. Дис. канд. биол. наук. -JI.,1982, -24с.

119. Цветкова В.А. ,Митгошова Н.М. ,0лейник В.М. и др. Ферментативные характеристики щеточной каймы энтероцитов норки (к сравнительной физиологии).- В кн.: Биология и патология пушных зверей: Тез.докл.З-й Всесоюз.конф. Петрозаводск ,1981,т.I,с.II0-III.

120. Цветкова В.А.,Уголев A.M. Характеристика ферментативных свойств щеточной каймы энтероцитов различных животныхи ее участие в мембранном пищеварении белков, жиров и углеводов.-Физиол.ж.СССР,1982, т. 68 ,М, с.433-445.

121. Черников М. П., Николаевская В. Р.,Стан Е.Я. Активность трипсина и химотрипсина в период раннего постнатального развития крыс.-Вопр.мед.химии,1979, !Я,с.67-71.

122. Черноярова О.Д. Роль панкреатических ферментов в регуляции секреторного процесса в поджелудочной железе.-Актуальные вопр.гастроэнтерол.,1980,т.12,И,с.58-62.

123. Шаталов В.Н.,Тимофеева В.М. Дипептидазная активность различных отделов тонкой кшпки при экзокринной недостаточности поджелудочной железы.-Патол.физиол.и эксперим. терапия,1982,Ш,с.57-60.

124. Шестаков А.Д. »Каминская Ю.Л. ,Маширова A.A. и др. Синтез химкокцида, меченного радионуклеотидами и его фармаки-нетика.- Хим.фарм.ж. ,1981,Н,с.23-28.

125. Шиляева.Л.М. Песец,- В ich.: Охота на пушных. М. ,1977, с.63-98.

126. Шлыгин Г.К. Ферменты кишечника в норме и патологии.1. Л.¡Медицина,1967.-261с.

127. Шлыгин Г.К. Современные представления о рож желудочно-кишечного тракта в обмене веществ.- В кн.: Тез.докл.конф. к 150-летию И.М.Сеченова. Одесса,1979,с.90-95.

128. Щербаков Г.Г. Влпяние различных компонентов корма на заключительные стадии гидролиза белков в тонкой шпикекоров.- Докл.ВАСХНИЛ,1980,№,с.27-28.

129. Andren A.,Bjorck L.,Claesson 0. Quantification of chy-mosin ( rennin ) and pepsin in bovine abomasa by rocketi Immunoelectrophoresis.-Swed.J.Agric.Res.,1980,v.10,p.123-130.

130. Anson M.L. The estimation of pepsin, trypsin, papain and cathepsin with hemoglobin.-J.Gen.Physiol.,1939»v.22, p.79-89.

131. Baxter S.G. Continuous pancreatic secretion in the rabbit.-Amer.J.Physiol.,1931,v.96,p.343-349.

132. Beaudoin A.R.,St-Jean P.,Girard G. Distribution of amylase and chymotrypsin in four region of the rat pancreas. -Canad. J. Physiol, and Pharmacol.,1981,v.59,p.884-886.

133. Bednarz M. Potrzeby pokar mowe mlodych rosnacych zwicr-zat.-Hodowca drobn.inwent.,1970,t.18,s.4-5.

134. Ben Abdeljlil A.,Desnuelle P. Sur l'adaptation des enzymes exocrines du pancreas a la composition du regime. -Biochim.et biophys.acta,1964,v.81,p.136-149.

135. Berendsen P.B. Ultrastructural studies of milk digestion in the suckling rat.-Pood Microstruct.,1982,v.1, p.83-90.

136. Bett N.J.,Grant D.Yi. ,Magee A.I. et.al. Induction and maintenance of mucosal enterokinase activity in proximal small intestine by generally determined response to mediated sodium transport.-G U T,1981,v.22,p.804-811.

137. Blair D.G.R. »Yakimets W.,Tuba J. Rat intestinal sucra-se.-Canad.J.Biochem.and Physiol.,1963,v.41,p.917-929.

138. Bock H.D. Dokumentation über die Protein und Aminosäu-renverdanung beim Schwein.-Tagunsber.Akad.Landwirtscha-ftswiss.DDR,1980,Bd.176,s.7-25.

139. Bodwell C.E.,Satterlee L.D.,Hackler L.R. Protein digestibility of the same protein preparations by human and rat assays and by in vitro enzymic digestion methods.--Amer.J.Clin.Nutr.,1980,v.33,p.677-686.

140. Brunner G. Enzyme diagnosis in diseases of the gastrointestinal tract and pancreas.-Adv.Clin.Enzymol.,Basel et. al.,1979,p.208-224

141. Bucko A.,Kopec Z. Adaptation of enzymes activity of the rat pancreas on altered food intake.-Nutr.Dieta,1968,v.10, p.276-287.

142. Bucko A.,Kopec Z.,0vecka M. et. al. Adaptation chez l'homme de l'activité des enzymes pancréatiques selon divers apponts de l'alimentation.-Med.et nutr.,1981,v.17» p.97-100.

143. Caillens H.,Joffray P.,Benoit M.O. et.al. Spécificité des amylases. Determination des isoamylases pancreatiques.-ÎTouv. presse med., 1980,v.9,p.3079-3081 .

144. Camus M.C.»laporte J.C.,Pocholle P. Proteolyse in vitro de caseine et de gluten par les enzymes pancréatiques.-Reprod.,nutr.,develop.,1980,v.20,p.1025-1O39.

145. Charlet-Lery G.»Fiszlewicz M.»Morel M.-Th. et. al. Influence des modalités de presentation de l'aliment sur la vitesse de transit degestif chez le vison.-Ann.zootechn., 1981,v.30,p.347-360.

146. Chauncey H.H.»Henriques B.L.,Tanzer J.M. Comparative enzyme activity of saliva from the sheep, hog, dog, rabbit, rat and human.-Arch.Oral.Biol.,1963,v.8,p.615-627.

147. Clark S.L. The ingestion of proteins and colloidal materials by columnar absorptive cells of the small intestinein suckling rats and mice.-J.Biophys.and Biochem.Cytol., 1959,p.41-49.

148. Clemens E.T.,Stevens C.E. A comparison of gastrointestinal transit time in ten species of mammal.-J.Agric.Sci., 1980,v.94,p.735-737.

149. Dahlqvist A. Intestinal disaccharidases.-J.Clin.Invest., 1962,v.41,p.463-470.

150. Deschodt-Lanckman M.,Robberecht P.,Camus J. et. al. Hormonal and dietary adaptation of rat pancreatic hydrolases before and after weaning.-Amer.J.Physiol.,1974»v.226, p.39-44.

151. Dockray G.J. Comparative biochemistry and physiology of gut hormones.-Amer.Rev.Physiol.,1979,v.41,p.83-95.

152. Doell R.G.»Kretchmer H. Studies of the small intestine during development.-Biochim.et biophys.acta,1962,v.62,p.352-361.

153. Dunaif G.,Schneeman B.O. The effect of dietary fiber on human pancreatic enzyme activity in vitro.-Amer.J.Clin. Hutr.,1981,v.34,p.1034-1035.

154. Ekelund K.»Johansson C. Output of bile and pancreatic enzymes after test meals with different fat content.-Acta physiol.scand.,1980,v.110,р.1б1-1б5«

155. Porman L.P.,Schneeman B.O. Effect of dietary pectin and fat on the small intestinal contens and exocrine pancreas of rats.-J.ITutr., 1980,v. 110,p. 1992-1999.

156. Gall D.G.,Chung M. Effect of body weight on postnatal development of the proximal small intestine of the rabbit . -Biol. Neonate , 1982, v. 42, p. 159-165.

157. Gerell R. Pood habits of the mink, Mustela vison Schreb., in Sweden.-Viltre vy, 1968,v.5,p.119-211.

158. Gertler A.,Abrahami B.,Bondi A. Specific contribution of porcine pancreatic proteinases to in vitro digestion of animal and plant proteins.-Nutr.Repts.Int.,1980,v.22,p.771-779.

159. Green G.M.,Hasset E.S. Importance of bile in regulation of intraluminal proteolytic enzyme activities in the rat.-Gastroenterology,1980,v.79,p.695-702.

160. Grossman M.I.,Grengard H.,Ivy A.C. The effect of dietary composition on pancreatic enzymes.-Amer.J.Physiol.,1943, v.138,p.676-682.

161. Guy 0.»Figarella C. The proteins of human pancreaticexternal secretion.-Scand.J.Gastroenterol.,1981,v.67, p.59-61.

162. Halliday R. Prenatal and postnatal transmission of passive immunity to young rats.-Proc.Roy.Soc. B,1955,v.144, p.427-436.

163. Hansen G.U. The protein requirements of mink during the growth period. 1.Effect of protein intake on nitrogen balance.-Acta agric.scand.,1980,v.30,p.336-340.

164. Hansen G.N.The protein requirements of mink during the growth period. 2.Effect of protein intake on growth rate and pelt characteristics.-Acta agric.scand.,1980, v.30,p.345-348.

165. Harada E.,Kato S. Influence of adrenaline, glucagon, hydrocortisone, thyroxine, or insulin administrationon pancreatic exocrine secretion in rats.-Jap.J.Yeterin. Res.,1982,v.44,p.589-595.

166. Harada E.»Nakagawa K.,Kato S. Characteristic secretory response of the exocrine pancreas in various mammalian and avian species.-Comp.Biochem.and Physiol.,1982,v.73, p.447-453.

167. Hawinski T.,Hawon G.,Bednarz M. Transport tresa pokar-mowej u norek ( Mustela vison Schred. ).-Roczn.nauk. roln. B,1960,t.80,s.169-198.

168. Hayward A.P.Changes in the fine structure of developing intestinal epithelium associated with pinocytosis. -J.Anat.,1967,v.102,p.57-63»

169. Heimsch E.,Dobler T. Ein Qualitätskontrollsystem für Biotransformationsenzyme in der DÜnndarmmucosa.-J.Clin. Chem.and Clin.Biochem.,1980,v.18,p.775-780.

170. Helander H.P. Ultrastructure and function of gastric parietal cells in the rat during development.-Gastroenterology ,1969a, v. 56, p. 35-52.

171. Helander H.F. Ultrastructure and function of gastric mucoid and zymogen cells in the during rat development .-Gastroenterology , 1969b, v. 56, p. 53-70.

172. Helander H.F.,01ivecrona T. I^ypolysis and lipid absorption in the stomach of the suckling rat.-Gastroenterology, 1970,v.59,p.22-35.

173. Hellberg A. Egenheter i Hyfolda valpens Todersmaltnin-gsprocess.-Vara palsdjur,196l,v.7,p.197-199.

174. Henning S.J. Biochemistry of intestinal development.-Environ.He alth.Persp ec t.,1979,v.33,p.9-16.

175. Henning S.J.,Guerin D.M. Role of diet in the determination of jejunal sucrase activity in the weanling rat.-Pediat.Res.,19Q1,v.15,p.1068-1072.

176. Herming S.J.,Kretchmer N. Development of intestinal function in mammals.-Enzyme,1973,v.15,p.3-18.

177. Herming S.J.,Sims J.S. Delineation of the glucocorti-coidsensitive period of; intestinal development in the rat.-Endocrinology,1979,v.104,p.1158-1165.

178. Heiman W. Zwievzeta futerkowe rosna i rozwijaja sie stupniowo.-Hodowca drobn.inwent.,1971,t.19,s.4-5.

179. Hirschkowitz B.J. Pepsinogen in the blood.-J.Lab.and Clin.Med.,1955,v.46,p.568-579.

180. Ho R.S.,Aranda C.G.,Verrico J.A. Species differences in response to two naturally occuring alfa-amylase inhibitors.-J.Pharmacy and Pharmacol,1981,v.33,p.551-552.

181. Holm H.,Krogdahl A. Problems in predicting the inhibition of human pancreas proteinases by soya bean proteinase inhibitors: in vitro assays employing human, bovine and porcine proteinases.-J.Sei.Pood.and Agric.,1982, v.33,p.1164-1171.

182. Houska J.,Sova Z.,Cibulkova A. et. al. Derrni rytmus aktivity amylazy v jatrech, pankreaty ledvinach, bflych a cervenych svalech kurat.-Sbor.Vysoke skoly zemed.Praze,1974,t.B1,s.33-46.

183. Howard F.,Yudkin J. Effect of dietary change upon the amylase and trypsin activities of the rat pancreas.-Brit.J.Nutr.,1963,v.17,p.281-293.

184. Ihse I.,Liby P.,Lundquist I. Trypsin as regulator ofpancreatic secretion in the rat.-Scand.J.Gastroenterol., 1979,v.14,p.873-880.

185. Jaskiewiez J.,Szafron Z. Hydrolysis of milk triglycerides by human gastric lipase.-Acta physiol.polon.,1980,v.31,p.195-200.

186. Javor T. Physiological and pathophysiological aspectsof gastrointestinal peptide hormones.-Acta physiol.Acad, scient.hung.,1976,v.47,p.317-322.

187. Jennes R.,Regehr E.A.,Sloan R.E. Comparative biochemical study of milks. 2.Dialysable carbohydrates.-Comp. Biochem.and Physiol.,1963,v.13,p.339-348.

188. Johnson S.G.,Levitt M.D. Relation between serum pancreatic isoamylase concentration and pancreatic exocrinefunction.-Amer.J.Digest.Diseases,1978,v.23,p914-918.

189. Jones R.E. Intestinal absorption and gastro-intestinal digestion of protein in the young rat during the normal and cortisone induced post - closure period.-Biochim.et biophys.acta,1972,v.274,p.412-419.

190. Jörgensen G.,Hansen G.U. Kögning med eddikesyre.-Dansk Pelsdyravl,1974,v.37,p.186-187.

191. Juhasz B.,Szegedi B.,Nemet A. et. al. Die Entwiecklung der gastralen Verdauung und des Stoffwechsels beim

192. F erkeIn.-Tagungsber.Aka d.Landwirt schaftwi ss.DDR,1980, Bd.176,s.87-100.

193. Kangas J.,Lohi 0. Minkfodren i ljuset av foderananalys-resultaten.-Finsk Palstidskr.,1974,v.6,p.243-250.

194. Kennedy G.C.,Mitra J. Body weight and food intake as initiating factors for puberty in the rat.-J.Physiol.

195. England),1963,v.166,p.408-418. 233«Kerry K.R. Intestinal disaccharidases: birds, marsupials, monotremes.-Comp.Biochem.and Physiol.,1969,v.29, p.101 5-1022.

196. Khayat M.H.,Christophe J. In vitro inactivation of pancreatic enzymes in washings of rat small intestine,-Amer.J.Physiol.,1969,v.217,p.923-929.

197. Kheroua 0.»Belleville J, Behaviour of digestive enzymes in the pancreatic juice and pancreas of rats fed on a low-protein diet then on a balanced diet.-Reprod.,nutr., develop.,1981,v.A21,p.901-917.

198. Kiiskinen T.,Makela J. Digestibility of pellets on mink and fitch.-Scientifur,1981,v.5,p.36-41.

199. Kirschenman . S.G.,Schneeman B.O. Pancreatic enzymes, bile acids and cholesterol levels in mice fed raw or heated egg albumin.-J.Pood Sci.,1982,v.47,p.714-715.

200. Koehn H.D.,Mostbeck A. Age dependance of immunoreac-tive trypsin concentration in serum.-Glin.Chem.,1981, v.27,p.502-509.

201. Koko V.,Ristic M. Proteinska ishrana i neke ultrast-rukturne osobenosti acinusnik celija pankreasa pacova.-Hrana i ishrana,1982,v.23,s.7-11.

202. Koldovsky 0. Development of intestinal functions: effect of hormonal regulation.-Pathophysiol.Garciogene-sis Dig.0rv.Proc.7th Int.Symp.Princess Takamatsu Cancer Res.Fund.»Tokyo,1976,Tokyo,1977,p.181-205.

203. Koldovsky 0.,Herbst J.J. U-acetyl-B-glucosaminidase" in small intestine and its changes during postnatal development of the rat.-Biol.Neonate.,1971,v.17,p.1-8.

204. Kotler D.P.G.,Kral J.,Bjorntorp P. Refeeding after a fast in rats: effects on small intestinal enzymes.-Amer.J.Clin.Uutr.,1982,v.36,p.457-462.

205. Krogdahl A.,Holm H. Activation and pattern of proteolytic enzymes in pancreatic tissue from rat,pig,cow,chicken,mink and fox.-Comp.Biochem. and Physiol.,1982, v.A72,p.575-578.

206. Kohn H.D.,Wieder G.,Bayer P.M. et.al. Immunoreactive trypsin, amylase and lipase in serum is there an age-dependent?-Clin.Biochem.,1982,v.15,p.49-51•

207. Kumeno F. Effect of protein and fat levels in complete pelleted diets on the growth on mink kits.-J.Animal.Sci., 1970,v.31,p.894-898.

208. Lahaie R.G.,Dagorn J.C.,Sarles H. Enzyme synthesis during adaptation to pancreatic diet.-Gastroenterology,1980,v.70,p.1202.

209. Lane A.,Goy A.C.,Ivy E.K. Response of the chronic gastric fistula rat to histamine.-Amer.J.Physiol.,1957, v.190,p.221-227.

210. Lebenthal E.,Lee P.C. The development of the exocrine pancreatic function in the perinatal period.-Hum.Milk, Biol, and Soc.Value.Int.Symp.Breast Peed.,Tel-Aviv, Pebr.24-28,1980,Amsterdam et.al.,1980,p.90-95.

211. Lebenthal E.,Sunshine P.,Kretchmer N. Effect of carbohydrate and corticosteroids on activity of glucosida-ses in intestine of infant rat.-J.Clin.Ivest.,1972,v.51,p.1244-1249.

212. Leger C.,Charles M. Pancreatic lipase.-Hum.Nutr. and Pestic.Cattle',Basel et.al., 1980,v.35,p.96-128.

213. Lichtenberger L.M. Importance of food in the regulation of gastrin release and formation.-Amer.J.Physiol., 1982,v.243,p.428-441.

214. Liebow Ch.,Rotfcman S.S. Enteropancreatic circulation of digestive enzyme.-Science,1975,v.189,p.472-474.

215. Lorentz K, Amilase Eigenshapten, Analytik und klinische Bedeutung.-Laboratoriumsbl.med.Diagn.,1982,Bd.32 s.117-128.

216. Love J.W. A method for the assay of secretin using rats.-Quart.J.Exptl Physiol.,1957,v.42,p.279-284.

217. Low A.G. The activity of pepsin, chymotrypsin and trypsin during 24h periods in the small intestine of growing pigs.-Brit.J.Uutr.,1982,v.48,p.147-159.

218. Lowiy O.H.,Rosebrough N.J.,Farr A.L. et.al. Protein measurement with the Folin phenol reagent.-J.Biol.Chem., 1951,v.193,p.265-275.

219. Mackenzie N.M.,Morris B.,Morris R. Protein binding to brush borders of enterocytes from jejunum of the neonatal rat.-Biochim.et biophys.acta,1983,v.755,p.204-209.

220. Majumdar A.P.N, Influence of dietary tryptophan on the activity of intestinal digestive enzymes.-Nutr.Repts. Int.,1981,v.24,p.1067-1073.

221. Mangla J.C.,Camp R.,Dalton D. Agar gel electrophoretic patterns of pepsinogen zimograms in Barrets esophagus.-Biochem.Med.,1980,v.24,p.39-42.

222. Marchaim U.,Kulka R.G. The non-parallel increase of amylase, chymotripsinogen and procarboxypeptidase in the developing chick pancreas.-Biochim. et biophys.acta, 1967,v.146,p.553-559.

223. Marre M.,Perre J.,Poussier Ph. et.al. Time-course of metabolic and hormonal adaptations to a high protein diet in rats.-Diabetology,1980,v.19,p.297-298.

224. Marshall H.P.»Wallace G.W.,Satterlee L.D. Predictionof protein digestibility by an in vitro procedure usinghuman, porcine and rat pancreatin preparations.-Nutr. Repts.Int.,1979,v.19,p.901-913.

225. McCarthy D.M.,Nicholson J.A.,Kim Y.S. Intestinal enzyme adaptation to normal diets of different composition. -Amer.J.Physiol.,1980,v.239,p.445-451.

226. Melmed R.N.,E1-Aaser A.A.,Holt S.J. Hypertrophy and hyperplasia of the neonatal rat exocrine pancreas induced by orally administration soybean trypsin inhibitor. -Biol.Biophys.Acta,1976,v.421,p.280-288.

227. Meyer J.H. Gastric empting of ordinary food: effect of antrum on particle size.-Amer.J.Physiol.,1980, v.239,p.133-135.

228. Miranda G.,Pelisser J.P.In-yivo studies on the digestion of bovine caseins in the rat stomach.-J.Dairy Res., 1981,p.319-326.

229. Moog P. The functional differentiation of the small intestine .III. Influence of pituitary-adrenal system on the differentiation of phosphatases in the duodenum of the suckling mouse.-J.Exptl Zool.,1953,v.124,p.329-335.

230. Morin P.R.,Potier M. Development of proteolytic activity in rabbit fetal intestine.-Biol.Neonate,1981,v.39,p.91-95.

231. Morris B.,Morris R. The digestion and transmission of labelled immunoglobulin G by enterocytes of the proximal and distal regions of the small intestine of young rats.-J.Physiol.(Engl.),1977,v.273,p.427-432.

232. Mosinger B.,Placer Z.,Koldovsky 0. Passage of insulin through the wall of the gastrointestinal tract of the infant rat.-Nature,1959,v.184,p.1245-1246.

233. Nicholson J.A.,McCarthy D.M.,Kim Y.S. The responses of rat intestinal brush border and cytosol peptide hydrolase activities to variation in dietary protein content. -J.Clin.Invest.,1974,v.54,p.890-898.

234. Nicholson J.A.,Kim Y.S. A one-step amino acid oxidase assay for intestinal peptide hydrolase activity.-Ana-lyt.Biochem.,1975,v.63,p.110-117.

235. Noack R.,Koldovsky 0.,Friedrich M. et. al. Proteolytic and peptidase activities of the jejunum and ileum of the rat during postnatal development.-Biochem.J.,1966, v.100,p.775-778.

236. Noirot S.,0uagued M.,Girard-Globa A. Comparative effects of some carbohydrates on serum sugars, tryglycerides and digestive hydrolases.-Reprod.,nutr.,developi,1981, v.21,p.727-735.

237. Pelot D.,Grossman M.J. Distribution and fate of pancreatic enzymes in small intestine of the rat.-Amer.J. Physiol.,1962,v.202,p.285-293.

238. Pokorn D. Zajednicki uticaj belancevina i masti na brzinu praznjenja zeluca.-Hrana i ishrana,1980,t.21, s.13-14.

239. Poort S.R.,Poort G. Effect of diet composition on theprotein synthesis pattern of the rat pancreas after a feeding period of 5 days.-Biochim.et biophys.acta,1980, v.606,p.138-147.

240. Poort S.R.»Poort G. Effect of feeding diets of different composition on the protein synthesis pattern on the rat pane re as.-J,Nutr.,1981,v.111,p.1475-1479.

241. Prohazka P.R.,Hahn P.,Koldovsky 0. et. al. The activity of alpha amylase in homogenates of the pancreas of rats daring early postnatal development.-Physiol.bohemosl., 19b4,v.13,p.288-291.

242. Reboud J.P.,Ben Abdeljlil À.,Desnuelle P. Variations de la teneur en enzymes du pancreas de rat en function de la composition des régimes.-Biochim.et biophys.acta, 1962,v.58,p.326-337.

243. Reboud J.P.,Ben Abdeljlil A.,Marchis-Mouren G.et. al. Adaptation de la vitesse de biosynthese de lfamylase pancréatique et du chymotrypsinogéne a des regimes riches en amidon ou en proteines.-Biochim.et biophys.acta, 1966,v.117,p.351-367.

244. Rey J.,Schmitz J. Development of intestinal functions.-Ann.Nestle,1981,v.48,p.8-13.

245. Robberecht P.»Deshodt-Lanckman M.,Camus J. et. al. Rat pancreatic hydrolases from birth to weaning and dietary adaptation after weaning.-Amer.J.Physiol.,1971,v.221,p.376-381.

246. Rodewald R. Selective antibody transport in proximal small intestine of neonatal rat.-J.Cell.Biol.,1970, v.45,p.635-639.

247. Rothman S.S. Independent secretion of digestive enzymes by the in vitro rabbit pancreas.-Amer.J.Physiol., 1976,v.231,p.1860-1865.

248. Roy D.M.,Schneeman B.O. Effect of soy protein, casein and trypsin inhibitor on cholesterol, bile acids and pancreatic enzymes in the mouse.-J.Nutr.,1981,v.11, p.878-885.

249. Rubino A.,Zimbalatti P.,Auricchio S. Intestinal disac-charidase activities in adult and suckling rats.-Bio-chim.et biophys.acta,1964,v.92,p.305-311•

250. Rutter W.J.,Wessells U.K.,Grobstein C. Control of specific synthesis in the developing pancreas.-Uatl.Can. Inst.Mono.,1964,v.13,p.51-65.

251. Saraux B.,Girard-Globa A. Development of pancreatic enzymes in fetal and suckling rats with emphasis on lipase and colipase.-Develop.Physiol.,1982,v.4,p.121-137.

252. Saraux B.,Girard-Globa A.,0uagued M. et.al. Response of the exocrine lipids.-Amer.J.Physiol.,1982,v.243, p.10-15.

253. Schnabel E.»Schneider R.,Schubert Ch. Untersuchungen zum pH-Wert in vorderen Trakt beim Alsetzferhel.-Arch. Tierernährung,1982,Bd.32,s.631-635.

254. Schneeman B.O.»Gallaher D. Changes in small intestinal digestive enzyme activities and bile acids with dietary cellulose in rats.-J.Nutr.,1980,v.110,p.584-590.

255. Schneeman B.O.,Richter B.D.»Jacobs L.R. Response to di-etaiy wheat bran in the exocrine pancreas and intestine of rats.-J.Nutr.,1982,v.112,p.283-286.

256. Seetharam B.,Yen K.Y.,Alpers D. et. al. Turnover of intestinal brush border proteins during postnatal development in the rat.-Amer.J.Physiol.,1980,v.243,p.524-531.

257. Sesso A. Effect de la thyroxine et de la cortisone sur les grains de secretion, les acides nucléiques et les amylolytique et proteolytique du pancreas chez le jeune rat.-Compt.rend.Acad.agric.France,1962,v.254,p.569-570.

258. Sheard N.F.,Schneeman B.O. Wheat bran's effect on digestive enzyme activity and bile acid levels in rats.-J. Food.Sci.,1980,v.45,p.1645-1648.

259. Shields R.G.,Mahan D,C.,Ekstrom K.E. Effect of moderate or severe protein restriction during pregnancy on sow and progeny digestive enzymes.-J.Nutr.,1980,v.110, p.1507-1516.

260. Siddons R.C, Intestinal carbohydrates, chicken.-Bioch-em.J.,1969,v.112,p.51-59.

261. Singh M. Nonparallel transport of exportable proteins in rat pancreas in vitro.-Canad.J.Physiol.and Pharmacol. ,1982,v.60,p.597-603.

262. Skovbjerg H. Immunoelectrophoretic studies on human small intestinal brush border proteins the longitudinal distribution of peptidases and disacharidases.-Clin.chim.acta,1981,v.112,p.205-212.

263. Smith B.W.,Roe J.H. A photometric method for determination of amylase in blood and urine with the use of the starch-iodine color.-J.Biol.Chem.,1949,v.179» p.53-66.

264. Snook J.T. Dietary regulation of pancreatic enzyme synthesis, secretion and inactivation in the rat.-J. Hutr.,1965,v.87,p.297-305.

265. Snook J.T. Effect of diet, adrenalectomy, diabets, and actynomycin D on exocrine pancreas.-Amer.J.Physiol., 1968,v.215,p.1329-1333.

266. Snook J.T. Dietary regulation of pancreatic enzymes in the rat with emphasis on carbohydrate.-Amer.J.Physiol. ,1971a,v.221,p.1383-1387.

267. Snook J.T. Effect of diet on development of exocrine pancreas of the neonatal rat.-Amer.J.Physiol.,1971b, v.221,p.1388-1391.

268. Snook J.T. Adaptive and nonadaptive changes in digestive enzyme capacity influencing digestive function.-Pe derat.Proc.,1974,v.33,p.88-92.

269. Snook J.T.,Meyer J.H. Response of digestive enzymes to dietary protein in the rat.-J.Hutr.,1964a,v.82, p.409-414.

270. Snook J.T.,Meyer J.H. Effect of diet and digestiveprocesses on proteolytic enzymes.-J.Nutr.,1964b,v.83, p.94-102.

271. Sobiech K.A. Comparative studies of intestinal glutamyl transpeptidase activity.-Comp.Biochem.and Physiol., 1981,v.A70,p.255-256.

272. Sommer H.,Kasper H. Dietary effects on pancreatic exocrine function.-Ann.Nutr.and Metabol.,1981,v.25,p.381-388.

273. Sommerova J.P. A study of intestinal arcades of the small intestine in some mammals.-Ser.med.,1981,v.54, p.269-281.

274. Sterchi E.P.,Green J.R.,Lentze M.J. The distribution of four peptide hydrolases along the small intestine of the adult human.-Biochem.Soc.Trans.,1981,v.9,p.130-131.

275. Twombly J.,Meyer J.H. Endogenous nitrogen secretion into the digestive tract of the rat.-J.TCutr.,1961, v.74,p.453-458.

276. Tyopponen J.,Juokslahti T. Activities of some enzymes in the tissues of the blue fox.-Scientifur,1983,v.7, p.23-24.

277. Ugolev A.M.,Iezuitova N.N. Membrane digestion and modern concepts of food assimilation.-Nutr.Educ.Mod. Cone.Pood Assimilation,Basel et.al.,1982,p.113-115, 165-187.

278. Varro V. On the value of plasma and urinari pepsinogendeterminations.-J,Indian Med.Profess.,1965,v.12, p.5533-5539.

279. Wada K.,Abe T.,Sawai Y. et.al. Induction of a neutral protease from intestine by a dietary manipulation. -Life Sei.,1981,v.29,p.201-207.

280. Walker D.M. The development of the digestive system of the young animal.-J.Agric.Sei.,1959»v#53»p.375-380.

281. Wang C.C.»Grossman M.I. Physiological determination of release of secretin and pacreozymin from intestines of dogs with transplanted pancreas.-Amer.J.Physiol. ,1951,v.164,p.527-536.

282. Werlin S.L.»Stefaniak J. Maturation of secretory function in rat pancreas.-Pediat.Res.,1982,v.16,p.123-125.

283. Wieninger-Rustemeyer R.,Kirchgessner M.»Steinhart H. Zum Einflus verschiedener Enzym-Substrat-Verhältnisse auf die Aktivität von Trypsin in Degenwart von Spurenelementen.-Arch.Tieremähr. , 1981 ,Bd.31,p.589-596.

284. Williamson R.C.N.,Chir M. Intestinal adaptation: mechanism of control.-New Engl.J.Med.,1978,v.298,p.1444-1450.

285. Wyrzykowska K.,Kosko I. Obserwacje nad niektorymi odcinkarai przewodu pokarmowego norki.-Roczn.nauk. roln.,Ser.B.,1964,t.84,s.165-167.