Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности микоризообразования и роста сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности микоризообразования и роста сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края"

На правах рукописи

БОЙКО Татьяна Алексеевна

ОСОБЕННОСТИ МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЯ И РОСТА СЕЯНЦЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД В ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКАХ ПЕРМСКОГО КРАЯ

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники Пермского государственного педагогического университета и кафедре лесоведения и садово-паркового строительства Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д.Н. Прянишникова

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Шкараба Екатерина Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Овёснов Сергей Александрович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Мухортов Дмитрий Иванович

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных

УрО РАН

Защита состоится «7» декабря 2006 года в|^Гч"асов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, ГСП, г. Пермь, ул. Букирева, 15.

Факс: (342)2371611

E-mail: info@psu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан « 2)» ноября 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент

Л.В.Новосёлова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Пермском крае интенсивно проводятся рубки основных лесообразующих пород, что ведет к освобождению огромных площадей, на которых требуется проведение лесовосстановительных работ. Для осуществления успешного лесовозобновления и проведения лесо-культурных мероприятий требуется значительное количество посадочного материала хвойных пород. Известно, что лесообразующие породы успешно растут при наличии условий, обеспечивающих микоризообразование. Древесные растения с хорошо развитыми микоризами лучше растут и приживаются при пересадке, меньше страдают от неблагоприятных воздействий, в меньшей степени подвержены инфекционным болезням (Ше-маханова, 1962; Лобанов, 1971; Шубин, 1973; Селиванов, 1981).

В лесных питомниках образование микориз в значительной мере определяется применяемой агротехникой и эдафическими условиями.

Необходимость изучения микоризообразования у сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края вызвана снижением качества посадочного материала и потерями от грибных болезней.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение особенностей микоризообразования у сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края в связи с высокой заболеваемостью и снижением качества посадочного материала; - разработка и апробация способов оптимизации микоризообразования.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести комплексное обследование и составить характеристику лесных питомников, включающую агрохимический анализ почв, анализ фитопатологического состояния посевов, таксономический и эколого-трофический состав грибов.

2. Изучить особенности роста и микоризообразования у сеянцев ели в лесных питомниках, оценить качество посадочного материала с учетом микоризности сеянцев, проследить взаимосвязи между интенсивностью микоризообразования и жизненным состоянием растений. : ■—1 п ' ЗГГ5су1ЦесТШ?ТБТ]55ботГЫ ПО Выделению культур" ИЗ карпофоров мико-ризообразующих грибов, поддержанию в жизнеспособном состоянии коллекции изолятов и получению накопительных культур для их использования в экспериментальных исследованиях по активизации микоризообразования в лесных питомниках.

4. Провести серию экспериментальных исследований по предпосевной обработке семян сосны и ели, инокуляции семян и сеянцев фитопато-генными и микоризными грибами и оптимизации микоризообразователь-ного процесса.

Положения, выносимые на защиту:

¡.Длительное и бессменное выращивание хвойных пород в постоянных лесных питомниках привело к обогащению почвы микроскопическими грибами, к обеднению состава и снижению активности микоризообра-зующих грибов, что негативно отразилось на состоянии и качестве посадочного материала.

2. Использование нескольких параметров позволяет получить интегрированную оценку микоризообразовательного процесса. Комплексный подход к анализу микоризообразования позволяет вскрыть причины его нарушения и определить путидщщмизации. * ~

ЗГРазнокачёственность микоризообразования в лесных питомниках обусловлена изначальными различиями физико-химических свойств почвы, которые впоследствии усугубились проводимым комплексом агротехнических мероприятий в каждом конкретном хозяйстве. Важным призна- \ ком нарушения микоризообразования является отсутствие в большинстве \ питомников баланса между показателями роста и микоризности сеянцев. \ ^тимизацизгтмикорйзообразования должна занять одно из важнейших мест в системе агротехнических и защитных мероприятий в постоянных питомниках, где выращиваются хвойные породы.

4. Способность многих микоризных грибов к росту в условиях культуры открывает возможности для получения накопительных мицелиаль-ных культур и их применения в лесном хозяйстве для активизации микоризообразования при его нарушении.

Научная новизна. Впервые в регионе проведено комплексное обследование постоянных лесных питомников, включающее характеристику физико-химических свойств почв, фитопатологического состояния посевов и состава возбудителей болезней. Изучены особенности микоризообразования сеянцев, выявлен таксономический и эколого-трофический состав грибов.

На большом фактическом материале проведена сравнительная характеристика здоровых и больных сеянцев ели, имевших признаки инфекционного усыхания хвои, подтверждена защитная^роль микориз.

Проверена способносИГк выделению в культуру у 47 видов микори-зообразующих грибов, в результате получен рост мицелия у 31 вида. Создана коллекция культур микоризных грибов, отработана технология получения накопительных культур мицелия микоризных грибов на жидких средах и твердых субстратах. Проведено исследование влияния микоризных грибов на всхожесть семян ели и сосны, приживаемость всходов, на особенности роста и микоризообразования. илсТ^ь Ь1 е'

Практическая значимость. Разработана методика интегрированной оценки микоризообразования, которая вошла в рекомендации по оценке

качества посадочного материала и снижения потерь от болезней в лесных питомниках Пермского края.

Результаты экспериментальных исследований, полученные на основе лабораторных и мелкоделяночных опытов, после апробации в производственных условиях могут быть рекомендованы для широкого использования.

Из созданной в процессе исследований коллекции культур микоризных грибов, культуры 14 видов были приняты во Всесоюзную коллекцию микроорганизмов (BKMF) Института биохимии и физиологии микроорганизмов.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на конференции «Отражение достижений ботанической науки в учебном процессе естественных факультетов педагогических институтов» (Пермь, 1983), межвузовских конференциях молодых ученых и специалистов (Пермь, 1983; 1988), IV Всесоюзной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 1988); научно-технической конференции по программе «Лес и земля Западно-Уральского Нечерноземья» (Пермь, 1988); V международной научно-технической конференции «Лес — 2004» (Брянск, 2004); научно-технической конференции, посвященной 160-летию Ф.А. Теплоухова (Пермь, 23 - 24 сентября 2005 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 15 статей и 5 тезисов докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложения. Текст, включая приложения, изложен на 169 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц и 35 рисунков. Библиографический список включает 238 источников, в том числе 67 на иностранных языках.

Благодарности. Работа была задумана основателем и руководителем Пермской школы микосимбиотрофизма И.А. Селивановым. В дальнейш • ем, руководство исследованиями взяла на себя Е.М. Шкараба, которой приношу глубокую благодарность. Также благодарю за помощь в идентификации видов микоризообразующих грибов Л.Г. Переведенцеву. Выражаю признательность д.б.н. старшему научному сотруднику Института Леса Кар НЦ РАН В.И. Шубину, научным сотрудникам лаборатории биохимии грибов БИН РАН Н.П. Беловой и (ХА. Сивочуб и С.М Озерской, сотруднику Всесоюзной коллекции микроорганизмов за консультации по выделению и поддержанию культур микоризообразующих грибов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Микоризообразование в лесной зоне и его использование при лесовосстановлении

В главе дан обзор литературы по вопросам изучения микориз и ми-косимбиотрофии, которым посвящено огромное количество отечественных и зарубежных публикаций.

Глава 2. Методика исследования

Основные исследования проводились в 8 постоянных лесных питомниках, расположенных в различных лесорастительных условиях. Почвенные образцы на агрохимический анализ отбирались по стандартной методике (Аринушкина, 1970). Фитопатологическое обследование посевов ели, и учет больных сеянцев осуществлялись в соответствии с рекомендациями ВНИИЛМа (1982). Использовались методы микроскопических исследований пораженных органов и спороношений грибов, влажной камеры, изоляции и выращивания грибов на питательных средах (Наумов, 1937; Чумаков, 1974; Хохряков, 1979; Билай, 1982).

Комплексное микологическое обследование почв проведено в Лысь-венском, Кишертском и Осинском питомниках. Изучение макромицетов, заселяющих почвы питомников, осуществлялось путем наблюдений и сбора плодовых тел, их описания, гербаризации и идентификации.

Отбор почвенных образцов на микологический анализ велся с посевных отделений и паровых полей по общепринятым методикам (Красиль-ников, 1936; Литвинов, 1969). Оценка заселенности почв микроскопическими грибами осуществлялась тремя методами: учета грибных зачатков в навеске почвы под микроскопом, посева почвенной суспензии в различных разведениях на питательные среды и посева измельченной и просеянной почвы на голодный агар (Звягинцев, 1966; Мирчинк, 1976). Проверка правильности идентификации почвенных микромицетов осуществлена на кафедре микологии и альгологии МГУ при неоценимой помощи Л.Л. Вели-

канова. -----

----Для* изучения особенностей роста и микоризообразования отбирали

двулетние сеянцы ели в производственных посевах 8 лесных питомников. Для сравнения отбирали здоровые и больные растения, имевшие признаки инфекционного усыхания хвои. Объем выборки составил по 100 растений с каждого поля. При морфологическом анализе измеряли высоту стебля и длину корневой системы, подсчитывали количество сосущих корневых окончаний и образовавшихся микориз. Количественные параметры статистически обрабатывались. Особенности анатомического строения микориз и сосущих корешков, не преобразованных в микоризы, изучали на микропрепаратах поперечных срезов, изготовленных на микротоме с замораживающим устройством.

Экспериментальная работа осуществлялась по следующим направлениям:

1. Выявление источников инфекции в патогенезе усыхания хвои сеянцев ели, изучение вирулентности отдельных видов микромицетов, выделенных из тканей больных растений.

2. Выделение культур из плодовых тел микоризообразующих грибов, создание и поддержание коллекции мицелиальных культур, подбор питательных сред и получение мицелиальной массы на различных субстратах.

3. Постановка лабораторных и полевых опытов по оптимизации процессов роста и микоризообразования сеянцев ели и сосны с использованием микроэлементов, стимуляторов роста, биопрепаратов и культур микоризных грибов.

Глава 3. Характеристика лесных питомников Пермского края

По данным Федерального Агентства лесного хозяйства Пермской области и Коми-Пермяцкого автономного округа на 1.01.2003 в регионе действовало 74 питомника: 49 временных, 16 постоянных и 9 под пленкой. Основные площади заняты под елью, которая выращивается во всех постоянных и большинстве временных питомников. В подавляющем большинстве лесных питомников преобладают подзолистые и дерново-подзолисгые почвы различного гранулометрического состава, лишь для Кишертского характерны оподзоленные черноземы. В большинстве питомников преобладают сильно кислые почвы с низким содержанием гумуса.

Из грибных болезней наиболее ощутимые потери вызывают фациди-оз, обыкновенное шютте сосны и усыхание хвои ели, вызываемое группой видов условно-патогенных несовершенных грибов, заселяющих растительные остатки и почву.

Инфекционный характер усыхания хвои у сеянцев ели был подтвержден экспериментально в серии опытов, поставленных на опытном участке, где ранее хвойные породы не выращивались. В качестве источников инфекции использовались почва и хвоя усохших сеянцев ели из посевных отделений Кишертского, Осинского и Лысьвенского питомников.

Во всех опытных вариантах отмечен высокий уровень заболеваемости, при этом больные растения имели сходные признаки заболевания - пожелтение хвои с последующим усыханием. Более высокая интенсивность поражения растений наблюдалась при инокуляции почвой. Из хвои больных и погибших растений регулярно выделялись Aliernaria tenuis, Botrytis cinerea и Cladosporium herbarum. Способность этих грибов вызывать усыхание хвои ели была подтверждена в эксперименте. Заражение всходов суспензией спор указанных видов вызвало массовую гибель растений. Общая гибель сеянцев за год в этих вариантах превысила 80%.

Пределы колебаний численности грибных зачатков в почвах лесных питомников составили от 2,1 до 28,5 тысяч шт. в 1 г почвы. Наиболее высо-

кая численность грибов отмечена в Кишертском (28,5), самые низкие показатели характерны для почв Осинского (5,8), а Лысьвенский питомник занимает промежуточное положение — количество грибных зачатков составляет 13,4. Прослеживается прямая зависимость численности грибных зачатков от содержания гумуса.

Из почв лесопитомников изолировано 116 видов микроскопических грибов из 30 родов. Всего удалось идентифицировать 64 вида. Самые многочисленные роды: Pénicillium — 20 видов, Fusarium — 7, Trichoderma — 6, Acremonium — 6, Verticillium - 3, Gliocladium - 4, Mucor — 4, Mortierella - 3.

В отличие от состава микроскопических грибов, обильно заселяющих почву, состав напочвенных макромицетов сильно обеднен по сравнению с лесными сообществами. На территории питомников обнаружено 32 вида агарикоидных базидиомицетов, из них 15 — микоризообразователей. Столь бедный видовой состав микоризных грибов можно объяснить окультуриванием почвы, внесением высоких доз удобрений, применением пестицидов, удалением верхних горизонтов почвы.

Глава 4. Особенности роста и микоризообразования у сеянцев ели в лесных питомниках Пермского края.

В естественных условиях и в посевах на почвах, недавно вышедших из-под леса, где имеется большой набор эффективных микоризообразователей, параметры роста сеянцев и обилие на их корнях микориз положительно коррелируют между собой. Изменение этого баланса происходит при применении удобрений и пестицидов, а также других агротехнических мероприятий (Шубин, 1973). По результатам анализа сеянцев ели из лесных питомников Пермского края вырисовывается достаточно пестрая картина взаимосвязей между интенсивностью роста и обилием микориз (рис. 1).

60 |........' высота

«■> стебля, мм

50 s Cl О

40 ж s ■■1 длина

30 Z Л корней, мм

с

20 о g А Плотность

10 с с микориз (штук

0 на 100 мм)

Рис. 1. Отношение показателей роста и микоризообразования двулетних сеянцев ели (1 - Кудымкарский, 2 — Чайковский, 3 - Осинский, 4 - Кишертский, 5 - Соликамский, 6 - Красновишерский, 7 - Лысьвенский, 8 - Березниковский)

Положительная корреляция, проявляющаяся в средних показателях роста и плотности микориз, прослежена в Соликамском, Красновишер-ском, Лысьвенском питомниках. В Кудымкарском и Осинском питомниках низкие показатели роста стебля коррелировали с низкой интенсивностью микоризообразования. Сеянцы из Березниковского питомника отличались низкорослостью и высокой плотностью микориз. Обратная зависимость выявлена в Кишертском и Чайковском питомниках, где крупномерные сеянцы имели слабо развитые микоризы. Ни в одном питомнике не выявлена прямая зависимость между количеством микориз и мощностью корневой системы. Столь большой разброс вызван разнообразными причинами. Лесные питомники были заложены на почвах, различных по гранулометрическому составу и плодородию, поэтому на каждом из них изначально имелись неодинаковые условия для роста и образования микориз. Впоследствии эти различия усугубились проводимым комплексом агротехнических мероприятий в каждом конкретном хозяйстве.

Применение нескольких оценочных параметров позволяет дать интегрированную оценку микоризообразовательного процесса в лесных питомниках (рис. 2). Отношение количества микориз к числу сосущих окончаний, отражает взаимосвязь между потенциальными и реальными возможностями микоризообразовательного процесса в лесных питомниках.

100 Ъ » 1 Общее количество

90 /IV К коротких боковых к * окончаний (штук)

80 п X п

70 о. о ж С х 5 о О. X ■И Количество

60 X о о микоризных

50 Л ь и окончаний (штук)

40 30 о о X X О —*— Отношение

5 3 >, микориз к числу

20 с с 2 5 сосущих

10 5 ? окончаний,%

0 ■ Плотность

микориз (штук на 100 мм)

питомники

Рис. 2. Микоризообразование двулетних сеянцев ели в лесных питомниках (1 - Чайковский, 2 - Кудымкарский, 3 - Красновишерский, 4 — Березниковский, 5 - Соликамский, 6 - Лысьвенский, 7 - Осинскии, 8 - Кишертский).

Этот показатель вскрывает резервы микоризообразования и возможные направления оптимизации этого процесса. Если в Чайковском и Кудымкарском питомниках низкая интенсивность микоризообразования обусловлена угнетением развития потенциальных микориз в виде сосущих боковых окончаний, то в Кишертском и Осинском питомниках наиболее ве-

роятной причиной является слабая активность микоризообразующих грибов. И в том и в другом случаях налицо нарушение микоризообразования и, как следствие, снижение его интенсивности, однако различие факторов, вызывающих это нарушение, предполагает использование различных приемов оптимизации. В питомниках, где в микоризы преобразовалось менее половины сосущих корешков, можно ожидать положительный эффект от применения дополнительной микоризации. Слабое развитие сосущих корешков указывает на необходимость активизации микосимбиотрофии за счет использования агротехнических приемов, усиливающих ветвление корней и образование сосущих корешков.

Сравнительный анализ здоровых и больных растений показал, что заболеваниям в большей степени подвержены сеянцы с ослабленным ми-коризообразованием. Здоровые сеянцы значительно превосходили больные растения по параметрам роста и количеству микориз. Различия между здоровыми и больными растениями проявились также в анатомической структуре микоризных окончаний. У больных растений мицелиальные чехлы развиты слабее, они тоньше, чем у здоровых сеянцев, что также свидетельствует об ослаблении микоризообразования.

Глава 5. Получение культур микоризообразующих грибов для их использования в интенсификации микоризообразовательного процесса

В экспериментальную группу вошли 47 видов потенциальных мико-ризообразователей. Первичный рост инокулюма удалось получить у 31 вида. За период с 1982 по 1987 годы, из 1219 повторностей было получено 114 изолятов, что составляет 64,6% от количества исследованных видов. При этом 86 изолятов принадлежат к 11 относительно постоянно выделяющимся видам, а 28 — к 20 видам с очень медленным ростом, которые при пересеве часто не возобновляли рост. Таким образом, по способности к образованию культурального мицелия выделилось три группы грибов: а) виды, у которых рост мицелия не наблюдался; б) виды с очень медленным ростом; в) виды, относительно легко выделяемые в культуру.

Следующим этапом работы явилось получение накопительных культур на жидких и твердых средах для постановки опытов по оптимизации микоризообразования у сеянцев хвойных пород.

На жидких средах Мелина и Мозера с использованием качалок для перемешивания и встряхивания жидкости испытывались культуры 10 видов грибов (табл. 1). Более приемлемой оказалась среда Мелина, на которой хорошо росли культуры всех видов маслят, свинушки тонкой, мухомора красного и лаковицы. Остальные виды отличались более медленным ростом.

Таблица 1.

Интенсивность роста грибов на жидких средах

№ п/п Вид гриба Оценка роста на средах в культуре, балл

Мелина Мозера

1. Amanita muscaria - Мухомор красный 2-3 1

2. A. rubescens — М. краснеющий 2 1

3. Lacearía laccata — Лаковица лаковая 2-3

4. Xerocomus subtomentosus - Моховик зеленый 2 1

5. Boletus edulis — Белый гриб, Боровик 2 1

6. Suillus grevillei — Масленок лиственничный 3 1

7. S. luteus - М. поздний 3 1

8. S. variegates - М. желто-бурый 3 1

9. S. bovinus - Козляк 3 1

10. Paxillus involutes — Свинушка тонкая 3 3

Твердыми субстратами для создания накопительных культур служили вермикулит, керамзит и торфяная крошка. На минеральных субстратах приживался и успешно рос лишь мицелий мухомора красного. На торфяной крошке росли культуры 5 видов: Мухомор красный, Лаковица лаковая, Масленок лиственничный, М. настоящий, Свинушка тонкая. Интенсивный рост наблюдался у лаковицы и свинушки. Мицелий этих грибов быстро осваивал среду, что позволило получать необходимое количество материала для постановки опытов.

Глава б.Оптимизация процессов роста и образования микориз у сеянцев сосны и ели

В серии лабораторных и полевых опытов по влиянию предпосевной обработки на всхожесть семян и приживаемость всходов испытывались следующие препараты: растворы солей, содержащих микроэлементы; фунгициды, рекомендуемые для протравливания семян; водные вытяжки из плодовых тел трутовых и микоризных грибов; культуральная жидкость и мицелий микоризообразующих грибов. В опытах использовались семена сосны и ели из партий, предназначенных для посева в лесных питомниках.

Предпосевная обработка семян фунгицидами и вытяжками из плодовых тел трутовых и микоризных грибов не отразилась на энергии прорастания и всхожести семян. Положительный эффект от применения микроэлементов и стимуляторов роста проявился только в условиях оптимальной влагообеспеченности в период прорастания семян. В опытах с применением микоризных грибов прослежено их влияние на всхожесть семян и приживаемость сеянцев в условиях полевого опыта (табл. 2)

Таблица 2

Влияние микоризных грибов на всхожесть семян и приживаемость сеянцев ели

Название вариантов Всхо- _ жесть,%/ гпнхмд*^. Гибель сеянцев за вегетационный сезон, % о Состояние сеянцев после перезимовки

количество здоровых се^ янцев, Уолт тфйтрвлю Гибель сеянцев за год, %

Контроль 100 7,4 ( 100 23,1

Лаковица лаковая (а. с.) 87 75.9 33.0 \

Мухомор красный (а.с.) 73 (.5,0 . 37,3 Г 60,8 Д

Лаковица лаковая (ж.с.) 137,5 140

Мухомор красный (ж.с.) 114,8 7,2 120,5 19,4

Свинушка тонкая (ж.с.) 126,8 5,8 144,5 12,4

Лаковица лаковая (м.т.) 108,3 10,2 114,5 12,4

Свинушка тонкая (м.т.) 127,3 10,3 122,9 13,0

а.с. — инокуляция семян мицелиальной суспензией с агаризованной среды; ж.с. -инокуляция семян мицелиальной суспензией с жидкой среды; м.т. - внесение в посевные строчки мицелия на торфяной крошке.

Опыт показал, что существенное значение имеет не только вид используемого гриба, но и способ внесения микоризного инокулюма. Обработка семян мицелиальной суспензией лаковицы и мухомора, выращенных на агаризованном пивном сусле, привела к снижению всхожести до 73% по сравнению с контролем. В то же время инокуляция семян мицелиальными суспензиями с жидкой среды этих же видов положительно отразилась на щцсаззхелжцвсмжести, которые превысили контроль соответственно на 137,5 и 114,8%уПовышение всхожести наблюдалось и при внесении в по-мицелия лаковицы и свинушки, выращенного на торфе. Во всех вариантах, исключая инокуляцию мицелием с агаризованной среды, в сравнении с контрольными делянками была значительно выше приживаемость сеянцев в течение первого года жизни. Положительный эффект от микоризации сохранялся длительное время. Пятилетние растения из опытных вариантов отличались более высоким количеством микоризных окончаний по сравнению с контролем.

В лабораторном опыте с соблюдением условий стерильности установлена симбиотическая связь с Лаковицей лаковой и прослежено образование микоризы у сосны и ели. Экспериментально подтверждена способность Лаковицы лаковой образовывать микоризы с хвойными породами.

В опытах по влиянию дополнительной микоризации на рост сеянцев и образование микориз испытывались лесная почва, мицелий лаковицы и свинушки, выращенных на торфе.

Внесение лесной почвы на опытные делянки в условиях Кишертско-го питомника не отразилось на высоте стебля у сеянцев сосны и ели, но усилило развитие сосущих окончаний и образование микориз. После трехлетнего выращивания у сеянцев ели сохранился положительный эффект от дополнительной микоризации, он составил 180% микоризных окончаний от контроля.

В полевом опыте на экспериментальном участке биостанции В-Кважва проведено испытание результативности дополнительной микоризации внесением в почву мицелия лаковицы и свинушки, выращенного на торфяной крошке (табл. 3).

Для оценки эффективности действия внесенных в почву микоризообразующих грибов использовались те же показатели, что и в опыте с дополнительной микоризацией лесной почвой.

Таблица 3.

Влияние дополнительной микоризации на рост и микоризообразование двулетних сеянцев сосны и ели (по данным полевых опытов)

Породг Название варианта Высота стебля, мм Длинакорней, мм Количество сосущих окончаний, шт. В том числе микоризных шт. %, микоризных окончаний к контролю

Сосна Контроль 123,0± 1,9 830,9± 13,9 145,813,2 119,813,9

Лаковица лаковая 133,612,2 1059,2±41,5 188,017,1 149,516,4 124,8

Свинушка тонкая 125,8± 1,9 756,2143,9 185,017,6 164,517,2 137,3

Ель Контроль 76,31 12 473,5± 17,3 179,519,7 151,5193

Лаковица лаковая 84,5± 1,6 660,4± 39,3 255,3114,3 227,6114,5 150,2

Внесение мицелия лаковицы и свинушки заметно стимулировало развитие корневой системы в целом, и в особенности образование боковых сосущих окончаний у сосны и ели. Повышение потенциальных возможностей микоризообразования обеспечило рост количества образовавшихся микориз в сравнении с контрольными вариантами. При этом более отзывчивой на микоризацию лаковицей оказалась ель.

Выводы

1. В результате комплексного обследования 8 лесных питомников, проанализированы условия выращивания сеянцев, определено фитопато-логическое состояние посевов, выявлен состав грибных болезней. Изучен таксономический состав грибных группировок, заселяющих ткани больных растений, растительные остатки и почву. За время исследований из почв питомников изолировано 116 видов микроскопических грибов, относящихся к 30 родам, из которых идентифицировано 64 вида. В питомниках выявлено 32 вида агарикоидных базидиомицетов, из них 15 видов микори-зообразователей. Почвенно-микологические исследования показали прямую зависимость состава микрофлоры от обеспеченности почв гумусом.

2. Установлено, что распространенное в питомниках поражение хвои ели вызывается комплексом условно-патогенных микромицетов, заселяющих почву и растительные остатки. Способность Alternaría tenuis, Botrytis cinerea, Cladosporium herbarum вызывать заболевание с одинаковыми симптомами доказано в серии экспериментов с искусственным заражением семян и всходов ели.

3. Применение нескольких критериев для оценки микоризообразова-ния позволяет не только определить его интенсивность, но также выявить резервы и основные направления оптимизации этого процесса, исходя из конкретных условий. В питомниках, где в микоризы преобразовалось менее половины сосущих корешков, можно ожидать положительный эффект от применения дополнительной микоризации. Слабое развитие сосущих корешков указывает на необходимость активизации микосимбиотрофии за счет использования агротехнических приемов, усиливающих ветвление корней и образование сосущих корешков.

4. Сравнительный анализ сеянцев, выращенных в разных хозяйствах, убеждает в недостаточности метрических критериев для их качественной оценки. Разнокачественность посадочного материала определяется не только различиями в размерах, но в значительной степени микоризностью их корневых систем. Сравнительный анализ здоровых и больных растений показал, что заболеваниям в большей степени подвержены сеянцы с плохо развитой микоризой. Следовательно, обилие микориз может служить надежным критерием при оценке состояния сеянцев в лесных питомниках. Оптимизация микоризообразования должна занять одно из важнейших мест в системе агротехнических и защитных мероприятий в постоянных питомниках, где выращиваются хвойные породы.

5. Из 47 видов микоризообразующих грибов у 31 вида получены ми-целиальные культуры. По способности к образованию культурального мицелия выделилось три группы грибов: а) виды, у которых рост мицелия не наблюдался; б) виды с очень медленным ростом; в) виды, относительно легко выделяемые в культуру. Отработана технология получения накопительных культур на жидких средах для получения мицелиальной массы микоризных грибов в твердых субстратах и дальнейшего использования в оптимизации микоризообразования.

6. В результате экспериментов доказано, что использование мицели-альных культур микоризообразующих грибов стимулировало всхожесть семян, приживаемость сеянцев, увеличение количества бокприх wy'vrr и микппи^нму пклнчяний Jr чкгтпимрнте осшнестипен синтез микориз, об-

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сентябова (Бойко), Т.А. Получение и поддержание чистых культур микоризных грибов с целью изучения их взаимоотношений с хвойными породами в лесных питомниках / Е.М. Шкараба, Т.А. Сентябова // Материалы Всесоюзного совещания ботаников педвузов "Отражение достижений ботанической науки в учебном процессе естественных факультетов педагогических институтов" - Пермь, 1983. -С. 143 - 144.

2. Сентябова (Бойко), Т.А. Применение искусственной микоризации в лесных питомниках с целью Повышения продуктивности сеянцев хвойных пород / Т.А. Сентябова // Физико-географические основы развития и размещения производительных сил Нечерноземного Урала: Межвуз. сб. на-учн. трудов Пермский ун-т, — Пермь, 1986. -С. 76 — 81.

3. Сентябова (Бойко), Т.А. Интенсивность микоризообразования у сеянцев ели в зависимости от агрофона / Т.А. Сентябова // В сб.; Ботанические исследования на Урале (информационные материалы). -Свердловск, 1986. -С. 24.

4. Сентябова (Бойко), Т.А. Интенсивность микоризообразования у сеянцев ели в зависимости от условий выращивания / Т.А. Сентябова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. -Пермь, 1987 - С. 70 - 76.

5. Сентябова (Бойко), Т.А. Влияние микоризных грибов на всхожесть семян и приживаемость сеянцев ели обыкновенной / Е.М. Шкараба, Т.А. Сентябова // Бюллетень ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии, № 4,-Л. 1987.-С. 23-26.

6. Сентябова (Бойко), Т.А. Распространение и роль грибов в лесных

питомниках Пермской области/ Е. М. Шкараба, Т.А. Сентябова // Проблемы охраны и рационального использования природн. Ресурсов Зап.-Ур. Нечерноземья.-Пермь, 1988,-с.47

7. Сентябова (Бойко), Т.А. Пути использования микосимбиотрофии

в лесных питомниках/ Е. М. Шкараба, Т.А.Сентябова // Ботанические исследования на Урале-Свердловск, 1988.-С. 125

8. Сентябова (Бойко), Т.А. Изучение разнокачественной активности микоризных грибов при поиске оптимальных микоризообразователей древесных пород./ Е. М.Шкараба, Т.А.Сентябова // Изучение грибов в биогеоценозах-Свердловск, 1988, -С.76.

9. Бойко, Т.А. Микроскопические грибы в почвах лесных питомников Пермской области / Т.А. Бойко // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. - Пермь, 1989. -С. 54 - 62.

10. Бойко, Т.А. Микоризообразование, развитие грибных болезней и агротехнические мероприятия на лесных питомниках / Е.М. Шкараба, Т.А. Бойко // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья. - Пермь, 1990. -С. 92 - 100.

11. Бойко, Т.А. Сравнительная характеристика роста и микоризообразова-ния сеянцев ели в лесных питомниках Пермской области / Т.А. Бойко // Растительный покров Пермской области и его охрана: Межвуз. сб. научных трудов. — Пермь, 2003. -С. 136 — 144.

12.Бойко Т.А. Лесные питомники Пермской области / Т.А. Бойко, М.А. Данилов // Актуальные проблемы лесного комплекса. Сб. научн. трудов по итогам 5-ой международной научно-техн. конф. "Лес 2004".- Брянск 2004. Вып.8. —С. 70 — 72.

13. Бойко, Т.А. Лесные питомники и основные направления питомнического хозяйства Пермской области / Т.А. Бойко, М.А. Данилов // Пермский аграрный вестник. - Пермь. 2004. - Вып. XI. 4.1 - С. 209 - 214.

14.Бойко, Т.А. Получение мицелиальных культур микоризообразующих грибов с целью использования их в практике лесного хозяйства. Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии / Т.А. Бойко // Межвузовский сб. научных и научно-методических работ. — Пермь, 2004.- С. 24 - 29.

15.Бойко, Т.А. Эффективность дополнительной микоризации сеянцев хвойных / Т.А. Бойко // Проблемы озеленения городов и развития лесного комплекса. - Пермь. 2005.- С.122 - 129.

ic ¿A глс^7

кл_ wt*^ —* f+t"'*'

Подписано в печать 27.10.06. Бум. ВХИ Формат 60х84'Лб Гарнитура «Тайме». Печать в ризографе. Усл. печ. л. 1,31. Тираж 100 экз. Заказ № 179 ИПЦ «ПрокростЪ» Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д.Н. Прянишникова, 614000, Россия, г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23 тел 210-35-34

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бойко, Татьяна Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЕ В ЛЕСНОЙ ЗОНЕ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

ПРИ ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИИ.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Агрохимическая и микологическая характеристика питомников.

2.2 Изучение особенностей роста и микоризообразования сеянцев ели в лесных питомниках.

2.3 Экспериментальные исследования.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКОВ ПЕРМСКОГО КРАЯ.

3.1 Общие сведения о лесных питомниках.

3.2. Характеристика постоянных лесных питомников, в которых проводились стационарные исследования.

3.3 Микологическая характеристика лесных питомников.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЯ У СЕЯНЦЕВ ЕЛИ В

ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКАХ ПЕРМСКОГО КРАЯ.

4.1 Рост и микоризообразование у сеянцев ели в лесных питомниках.

4.2. Сравнительный анализ роста и микоризообразования здоровых и больных сеянцев ели в лесных питомниках.

ГЛАВА 5. ПОЛУЧЕНИЕ КУЛЬТУР МИКОРИЗООБРАЗУЮЩИХ ГРИБОВ ДЛЯ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ИНТЕНСИФИКАЦИИ МИКОРИЗООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО

ПРОЦЕССА В ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКАХ.

ГЛАВА 6.0ПТИМИЗАЦИЯ ПРОЦЕССОВ РОСТА И ОБРАЗОВАНИЯ МИКОРИЗ У СЕЯНЦЕВ СОСНЫ И ЕЛИ.

6.1.Результаты опытов по влиянию предпосевной обработки семян на энергию прорастания, всхожесть, жизненное состояние и образование микоризы у сеянцев сосны и ели.

6.2. Опыты по сиитезу микориз у сеянцев ели и сосны в лабораторных условиях.

6.3. Оптимизация микоризообразования при дополнительной микоризации сеянцев сосны и ели.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности микоризообразования и роста сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края"

Актуальность темы

В Пермском крае интенсивно проводятся рубки основных лесообразую-щих пород, что ведет к освобождению огромных площадей, на которых требуется проведение лесовосстановительных работ. Для осуществления успешного лесовозобновления и проведения лесокультурных мероприятий требуется значительное количество посадочного материала хвойных пород. Известно, что лесообразующие породы успешно растут при наличии условий, обеспечивающих микоризообразование. Древесные растения с хорошо развитыми микоризами лучше растут и приживаются при пересадке, меньше страдают от неблагоприятных воздействий, в меньшей степени подвержены инфекционным болезням (Шемаханова, 1962; Лобанов, 1971; Шубин, 1973; Селиванов, 1981).

В лесных питомниках образование микориз в значительной мере определяется применяемой агротехникой и эдафическими условиями.

Необходимость изучения микоризообразования у сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края вызвана снижением качества посадочного материала и потерями от грибных болезней.

Цели и задачи исследования

Цель работы - изучение особенностей микоризообразования у сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края в связи с высокой заболеваемостью и снижением качества посадочного материала; - разработка и апробация способов оптимизации микоризообразования.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести комплексное обследование и составить характеристику лесных питомников, включающую агрохимический анализ почв, анализ фитопатологического состояния посевов, таксономический и эколого-трофический состав грибов;

2. Изучить особенности роста и микоризообразования у сеянцев ели в лесных питомниках, оценить качество посадочного материала с учетом мико-ризности сеянцев, проследить взаимосвязи между интенсивностью микоризообразования и жизненным состоянием растений;

3. Осуществить работы по выделению культур из карпофоров микоризо-образующих грибов, поддержанию в жизнеспособном состоянии коллекции изолятов и получению накопительных культур для их использования в экспериментальных исследованиях по активизации микоризообразования в лесных питомниках;

4. Провести серию экспериментальных исследований по предпосевной обработке семян сосны и ели, инокуляции семян и сеянцев фитопатогенными и микоризными грибами и оптимизации микоризообразовательного процесса.

Положения, выносимые на защиту

1. Длительное и бессменное выращивание хвойных пород в постоянных лесных питомниках привело к обогащению почвы микроскопическими грибами, к обеднению состава и снижению активности микоризообразующих грибов, что негативно отразилось на состоянии и качестве посадочного материала.

2. Использование нескольких параметров при описании сеянцев позволяет получить интегрированную оценку микоризообразовательного процесса. Комплексный подход к анализу микоризообразования позволяет вскрыть причины его нарушения и определить пути оптимизации.

3. Разнокачественность микоризообразования в лесных питомниках обусловлена изначальными различиями физико-химических свойств почвы, которые впоследствии усугубились проводимым комплексом агротехнических мероприятий в каждом конкретном хозяйстве. Важным признаком нарушения микоризообразования является отсутствие в большинстве питомников баланса между показателями роста и микоризности сеянцев. Оптимизация микоризообразования должна занять одно из важнейших мест в системе агротехнических и защитных мероприятий в постоянных питомниках, где выращиваются хвойные породы.

4. Способность многих микоризных грибов к росту в условиях культуры открывает возможности для получения накопительных мицелиальных культур и их применения в лесном хозяйстве для активизации микоризообразования при его нарушении.

Научная новизна

Впервые в регионе проведено комплексное обследование постоянных лесных питомников, включающее характеристику физико-химических свойств почв, фитопатологического состояния посевов и состава возбудителей болезней. Изучены особенности микоризообразования сеянцев, выявлен таксономический и эколого-трофический состав грибов.

На большом фактическом материале проведена сравнительная характеристика здоровых и больных сеянцев ели, имевших признаки инфекционного усыхания хвои, подтверждена защитная роль микориз.

Проверена способность к выделению в культуру у 47 видов микоризооб-разующих грибов, в результате получен рост мицелия у 31 вида. Создана коллекция культур микоризных грибов, отработана технология получения накопительных культур мицелия микоризных грибов на жидких средах и твердых субстратах. Проведено исследование влияния микоризных грибов на всхожесть семян ели и сосны, приживаемость всходов, на особенности роста и микоризообразования.

Практическая значимость

Разработана методика интегрированной оценки микоризообразования, которая вошла в рекомендации по оценке качества посадочного материала и снижения потерь от болезней в лесных питомниках Пермского края.

Результаты экспериментальных исследований, полученные на основе лабораторных и мелкоделяночных опытов, после апробации в производственных условиях могут быть рекомендованы для широкого использования.

Из созданной в процессе исследований коллекции культур микоризных грибов, культуры 14 видов были приняты во Всесоюзную коллекцию микроорганизмов (ВКМР) Института биохимии и физиологии микроорганизмов.

Апробация работы

Результаты исследований представлены на конференции «Отражение достижений ботанической науки в учебном процессе естественных факультетов педагогических институтов» (Пермь, 1983), межвузовских конференциях молодых ученых и специалистов (Пермь, 1983; 1988), IV Всесоюзной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 1988); научно-технической конференции по программе «Лес и земля Западно-Уральского Нечерноземья» (Пермь, 1988); V международной научно-технической конференции «Лес -2004» (Брянск, 2004); научно-технической конференции, посвященной 160-летию Ф.А. Теплоухова (Пермь, 23 - 24 сентября 2005 г.).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 15 статей и 5 тезисов докладов.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложения. Текст, включая приложения, изложен на 169 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц и 35 рисунков. Библиографический список включает 238 источников, в том числе 67 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бойко, Татьяна Алексеевна

выводы

1. В результате комплексного обследования 8 лесных питомников, проанализированы условия выращивания сеянцев, определено фитопатологиче-ское состояние посевов, выявлен состав грибных болезней. Изучен таксономический состав грибных группировок, заселяющих ткани больных растений, растительные остатки и почву. За время исследований из почв питомников изолировано 116 видов микроскопических грибов, относящихся к 30 родам, из которых идентифицировано 64 вида. В питомниках выявлено 32 вида агарикоидных базидиомицетов, из них 15 видов микоризообразователей. Почвенно-микологические исследования показали прямую зависимость состава микрофлоры от обеспеченности почв гумусом.

2. Установлено, что распространенное в питомниках поражение хвои ели вызывается комплексом условно-патогенных микромицетов, заселяющих почву и растительные остатки. Способность Alternaría tenuis, Botrytis cinerea, Cladosporium herbarum вызывать заболевание с одинаковыми симптомами доказано в серии экспериментов с искусственным заражением семян и всходов ели.

3. Применение нескольких критериев для оценки микоризообразования позволяет не только определить его интенсивность, но также выявить резервы и основные направления оптимизации этого процесса, исходя из конкретных условий. В питомниках, где в микоризы преобразовалось менее половины сосущих корешков, можно ожидать положительный эффект от применения дополнительной микоризации. Слабое развитие сосущих корешков указывает на необходимость активизации микосимбиотрофии за счет использования агротехнических приемов, усиливающих ветвление корней и образование сосущих корешков.

4. Сравнительный анализ сеянцев, выращенных в разных хозяйствах, убеждает в недостаточности метрических критериев для их качественной оценки. Разнокачественность посадочного материала определяется не только различиями в размерах, но в значительной степени микоризностью их корневых систем. Сравнительный анализ здоровых и больных растений показал, что заболеваниям в большей степени подвержены сеянцы с плохо развитой микоризой. Следовательно, обилие микориз может служить надежным критерием при оценке состояния сеянцев в лесных питомниках. Оптимизация микоризообразования должна занять одно из важнейших мест в системе агротехнических и защитных мероприятий в постоянных питомниках, где выращиваются хвойные породы.

5. Из 47 видов микоризообразующих грибов у 31 вида получены мице-лиальные культуры. По способности к образованию культурального мицелия выделилось три группы грибов: а) виды, у которых рост мицелия не наблюдался; б) виды с очень медленным ростом; в) виды, относительно легко выделяемые в культуру. Отработана технология получения накопительных культур на жидких средах для получения мицелиальной массы микоризных грибов в твердых субстратах и дальнейшего использования в оптимизации микоризообразования.

6. В результате экспериментов доказано, что использование мицели-альных культур микоризообразующих грибов стимулировало всхожесть семян, приживаемость сеянцев, увеличение количества боковых сосущих и микоризных окончаний. В эксперименте осуществлен синтез микориз образованных лаковицей лаковой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бойко, Татьяна Алексеевна, Пермь

1. Адо, Ю.В. Микоризообразователи древесных пород Текст. / Ю.В. Адо // Тр. Архангельского лесотехнич. ин-та. 1954. Вып. 14. С. 84 95.

2. Адамович, Д.А. Влияние микоризы на рост сосновых культур Текст. / Д.А. Адамович // Лесное хозяйство. 1935. № 5. С.16 17.

3. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв Текст. / Е.В. Аринушкина // М.: Изд-во МГУ. 1970. 630 с.

4. Аристовская, Т.В. Микробиология подзолистых почв Текст. / Т.В. Аристовская М. - Л. 1965. 187 с.

5. Артюховский, А.К. Грибы-микоризообразователи в здоровых и пораженных корневой губкой насаждениях Текст. / А.К. Артюховский, В.Н. Алферова // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. -М. 1998.

6. Ахромейко, А.И. Применение удобрений в лесных питомниках и лесных культурах Текст. / А.И. Ахромейко // Лесное хозяйство. 1949. № 8. С. 73 -76.

7. Балков, В.В. Лесокультурное дело в Пермской области Текст. / В.В. Балков // Лесное хозяйство. 1998. № 1.

8. Балков, В.В. Применение прогрессивных технологий и новых средств механизации в питомниках Текст. / В.В. Балков, Н.А Смирнов, В.И Казаков. // Лесное хозяйство. 2000. № 2.

9. Балков, В.В. Соверщенствование агротехники выращивания сеянцев хвойных пород с применением новых средств механизации Текст. / В.В. Балков // Лесной Вестник, 2002. № 71.

10. Балков, В.В. Совершенствование технологий выращивания посадочного материала ели обыкновенной в питомниках Западного Урала (на примере

11. Пермской области): Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. е.- х. наук. Воронеж. гос. лесотехн. акад. - Воронеж. 2004. 23 с.

12. Беглянова, М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края.Текст. / М.И. Беглянова // Автореф. дис. на соиск. степ, д-р биол. наук. -Владивосток. 1975. 47с.

13. Беляев, Г.Н. Микрофлора дерново-подзолистых песчаных почв при длительном удобрении Текст. / Г.Н. Беляев// Агробиология, -1960. № 4. -С.603-610.

14. Билай, В.И. Методы экспериментальной микологии. Справочник. Текст. /В.И. Билай.-Киев. 1982. 551 с.

15. Билай, В.И. Аспергиллы: Определитель. Текст. / В.И. Билай, Э.З. Коваль. -Киев. 1988. 204 с.

16. Бургефф, X. Проблематика микоризы Текст. / X. Бургефф / Микориза растений // М.: Сельхозгиз. 1963. С. 333 - 354.

17. Бъеркман, Е. Природа микоризы и ее использование в лесоводческой практике Текст. / Е. Бъеркман // Микориза растений. М.: Сельхозгиз. 1963. С. 261 -279.

18. Борисова, H.A. Микотрофность древесных и кустарниковых пород ур-динских песков Текст. / H.A. Борисова // Ботан. журн. 1956. Т. 41. № 6. С. 776-800.

19. Васильков, Б.П. О грибах (макромицетах) Советской Арктики Текст. / Б.П. Васильков // Микология и фитопатология. 1967. Вып. 1. С. 17 25.

20. Веселкин, Д.В. Динамика микоризообразования у сеянцев ели и пихты в условиях техногенного загрязнения Экология и охрана окружающей среды Текст. / Д.В. Веселкин // Часть 3. Консортивные связи в экосистемах. Человек. Пермь. 1995. С.7.

21. Веселкин, Д.В. Строение и микоризация корней сеянцев ели и пихты при изменении почвенного субстрата Текст. / Д.В. Веселкин // Лесоведение. 2002. №3. С. 12-17.

22. Вишнякова, З.В. Влияние гербицидов на биологические свойства серых лесных почв Текст. / З.В. Вишнякова // Почвы и повышение производительной их способности. Новосибирск: Красноярский НИИ сельского хозяйства. 1993. С. 67-72.

23. Власов, A.A. Микориза сеянцев дуба и ее развитие в условиях степи Текст. / A.A. Власов // Труды комплексной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. М.: АН СССР. 1952. Вып. 2. С. 68 106.

24. Власов, A.A. Значение микориз древесных пород и приемы их стимулирования Текст. / A.A. Власов // Труды конференции по микотрофии растений.-М. 1955. С. 102-117.

25. Власов, A.A. Обеспечение микоризности сеянцев дуба и сосны в степи Текст. / A.A. Власов // Сборник работ по лесному хозяйству. 1956. Вып. 32. С. 59-73.

26. Возняковская, Ю.М. Опыт выращивания и испытания чистых культур микоризных грибов в почвах Текст. / Ю.М. Возняковская // Тр. компл. на-учн. экспед. по вопросам полезащит. лесоразведения. М. АН СССР. - 1952 Вып. 2. С. 161-169.

27. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность Текст. / Экологии и продуктивности лесов. М.: Наука. - 2004. Кн. 1. 479 с.

28. Гельцер, Ф.Ю. Приемы обработки желудей микоризным грибом и источники его получения Текст. / Ф.Ю. Гельцер // Тр. компл. научн. экспед. по вопросам полезащит. лесоразведения. М. АН СССР. - 1952. Вып. 2. С. 152 — 160.

29. Гендина, С.Б. Эффективность обработки семян сосны чистой культурой микоризного гриба масляника Текст. / С.Б. Гендина // Биологическая научно-техническая информ. по е.- х. микробиологии. 1956. № 2.

30. Гиряев, М.Д. О программе развития лесовосстановления на 2002 -2010 гг. и мерах по ее реализации Текст. / М.Д. Гиряев // Использование и охрана природных ресурсов в России. Бюл. 2003. № 4 5. С. 71-73.

31. Горбунова, Н.П. О взаимоотношениях гриба и высшего растения в микоризах Текст. /Н.П. Горбунова // Успехи современной биологии. 1956. Т. 42. №2. С. 160- 174.

32. Гойман Э. Инфекционные болезни растений Текст. / Гойман Э. М.: ИЛ. 1954.-603 с.

33. Горелова, Г.В. Теория вероятности и математическая статистика в примерах и задачах с применением EXCEL Текст. / Г.В. Горелова, И.А. Кацко. Ростов на Дону: Феникс. 2005. 480 с.

34. Грейг-Смит П. Количественная экология растений Текст. / П. Грейг -Смит. М. Мир. 1967. С.325 - 345.

35. Гродницкая Н.Д., Якименко Е.Е. Агрохимические и микробиологические свойства почвы лесного питомника на юге Красноярского края Текст. / Н.Д. Гродницкая, Е.Е. Якименко//Почвоведение. 1996. № 10. С Л 247- 1253.

36. Гундаева, Е.И. Исследование культуральных жидкостей грибов-антагонистов корневой губки Текст. / Е.И. Гундаева // Защита леса от вредителей и болезней. Пушкино. 1975. С. 141 - 145.

37. Доминик, Т. Классификация микориз Текст. /Т. Доминик // Микориза растений. М.: Сельхозгиз. 1963. С. 245 - 258.

38. Доспехов, Б.А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных Текст. / Б.А. Доспехов М.: Колос. 1972. 207с.

39. Дыренков, С.А. Определитнль и схема типов леса для таежной зоны Пермской области. Практические рекомендации Текст. / С.А. Дыренков,

40. О.Э. Шергольд, Г.Н. Канисев, О.И. Воронова, В.Н. Жебряков. JL: ЛенНИ-ИЛХ. 1977.52 с.

41. Егорова Л.Н. Почвенные микромицеты возбудителей болезней сеянцев хвойных на Дальнем Востоке Текст. / Л.Н. Егорова // Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Т.1 Барнаул. 2003. С. 24 - 25.

42. Еремеева, Л.В. Хранение чистых культур под вазелиновым маслом Текст.: / Л.В. Еремеева // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах севера. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1985. С. 100- 105.

43. Еропкин, К.И. Адсорбционная способность микоризных и немикоризных корней сосны обыкновенной Текст. / К.И. Еропкин // Микориза растений.-Пермь. 1973. С.62-71.

44. Еропкин, К.И. Микоризы дикорастущих и интродуцированных голосеменных в Советском Союзе. / К.И. Еропкин // Автореф. Дис. на соиск. уч. ст к.б.н. Премь. 1975.-29 с.

45. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы Текст. / Д.Г. Звягинцев. М. 1980. 256 с.

46. Зерова, М.Я. Микориза и проблема полезащитного лесоразведения в условиях степи УССР Текст. / М.Я. Зерова, Д.В. Воробъев // Труды комплексной научной экспедиции по вопросам развития степного лесонасаждения.-Киев. 1952. С.213 217.

47. Иванов, Д.М. Видоидентификация микобионтов эктомикоризных окончаний Picea abies (L.)Karst. методами молекулярной биологии Текст. / Д.М. Иванов // Тез. докл. первого съезда микологов России. М. 2002. С. 183 -184.

48. Иванов, Д.М. Микобионты эктомикориз Picea abies (L.) Karst, в ельнике черничном Ленинградской области Текст. / Д.М Иванов. Автореф. дисс. на ссоискан. степей, канд. наук. С- Петербург. 2003. 26 с.

49. Кальметьев, Х.О. О микоризации семян хвойных пород при посе-ве.Текст. / Х.О. Кальметьев // Сельское хозяйство Башкирии. 1956. № 4.

50. Каратыгин, И.В. Коэволюция грибов и растений Текст. /И.В. Каратыгин. С.-Петербург: Гидрометеоиздат. 1993. 119 с.

51. Катенин, А.Е. Микориза растений Северо-Востока Европейской части СССР Текст. / А.Е. Катенин Л.: Наука. 1972. 140 е., 1965, 1968

52. Каросене С.А., Станкевичус Д.Р. Труды АН ЛитССР, 1984. В. № 1/85. С.85 -93.

53. Кивиниеми, С.Н. О взаимоотношениях микоризных грибов между собой и с грибами других экологических групп Текст. / С.Н. Кивиниеми // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск . 1980. С.45-64.

54. Кирай, 3. Методы Фитопатологии Текст. / 3. Кирай, 3. Клемент, Ф. Шоймоши, Й. Вереш М.: Колос. 1974. 344 с.

55. Кириленко, Т.С. Атлас родов почвенных грибов Текст. / Т.С. Кириленко. Киев. 1977. 128 с.

56. Клейн, P.M. Методы исследования растений Текст. / P.M. Клейн, Д.Т. Клейн. М.: Колос, 1974.

57. Клюшник, И.П. О грибах образующих микоризу дуба Текст. / И.П. Клюшник // Лесное хозяйство. 1952. № 8.

58. Красильников, H.A. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов Текст. / H.A. Красильников // М.: Изд-во Моск. ун-та, 1966. 216 с.

59. Коротаев, Н.Я. Почвенное районирование Пермской области Текст. / Н.Я. Коротаев // Почвенное районирование СССР. Вып. 2. М.: 1961. С. 66 -145.

60. Крангауз, P.A. Испытание чистых культур грибов предположительно микоризообразователей дуба и сосны в вегетационных опытах Текст. / Р.А Крангауз. // Тр. конф. по микотрофии растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1955. С.235 -240.

61. Лобанов, Н.В. Новое в использовании микотрофности растений при ле-совыращивании Текст. / Н.В. Лобанов // Вестник сельскохозяйственной науки.-1960. №4. С. 126- 129.

62. Лобанов, Н.В. Микотрофность древесных растений Текст. / Н.В. Лобанов-М.: Лесная промышленность. 1971. 216 с.

63. Логинова, В.Г. Влияние влажности почвы на микоризообразование у сеянцев хвойных пород Текст. / В.Г. Логинова // Ученые записки Пермского гос. пед. ин-та. Пермь. 1970. 80. - С. 67 - 71.

64. Литвинов, М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов Текст. / М.А. Литвинов. Л.: Наука. 1969. 122 с.

65. Литвинов, М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов Текст. / М.А Литвинов. Л.: Наука. 1967. 304 с.

66. Литовка, Ю.А. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в лесных питомниках Средней Сибири Текст. / Ю.А Литовка, Т.И. Громовых, В.А. Козловская // Современная микология в России. М. 2002. С.67.

67. Лугаускас, А., Микромицеты окультуренных почв литовской ССР Текст. / А. Лугаускас. Вильнюс: МОКСЛАВ. 1988. 263 с.

68. Лусникова, A.A. Микотрофность деревьев и кустарников, используемых в зеленом строительстве Текст. / A.A. Лусникова, И.А. Селиванов // Ученые записки Пермского государственного педагогического института. -1971.98. С. 14-22

69. Методические указания по экспериментальному изучению фитопато-генных грибов Текст. / М.К. Хохряков. Л. 1979, 79 с.

70. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г.Звягинцева. М. МГУ. 1980

71. Мирчинк, Т.Г. Распространение грибов токсинообразователей в некоторых типах почв и образование токсинов в естественных условиях Текст. /

72. Т.Г. Мирчинк // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М. 1963. С. 336 -352.

73. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология Текст. / Т.Г. Мирчинк. М. 1976.206 с.

74. Михович, А.И. Изучение микоризы дуба в условиях лесостепи левобережной Украины Текст. / А.И. Михович // Лесное хозяйство. 1952. № 2. С. 35 -40.

75. Мишустин, E.H. Микрофлора почв северной и средней части СССР Текст. / E.H. Мишустин, В.А. Мирзоева, М.Г. Еникеева. М. 1966. С. 54 -96.

76. Мишустин, E.H. Приемы, благоприятствующие росту и микоризообра-зованию у сосны и дуба Текст. / E.H. Мишустин, О.Н. Пушкинская // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1961. № 5. С.764 - 776.

77. Мозер, М. Искусственное заражение микоризными грибами лесных растений Текст. / М. Мозер// Микориза растений. М.: Сельхозгиз. 1963. С. 280-305.

78. Наставление по защите растений от вредных насекомых и болезней в лесных питомниках Текст. М.: ЦБНТИлесхоза. 1984. С. 4 - 6.

79. Наумов, H.A. Методы микологических и фитопатологических исследований Текст. / H.A. Наумов //Изд. колх. и совх. литерат., М. JL, 1937.

80. Новосельцева, А.И. Справочник по лесным питомникам Текст. / А.И. Новосельцева, H.A. Смирнов. М.: Лесная промышленность. 1983. 280 с.

81. Нормы выхода стандартных сеянцев деревьев и кустарников в лесных питомниках Российской федерации Текст. М. 1996. 48 с.

82. Основные положения организации и развития лесного хозяйства Пермской области. Пояснительная записка Текст и иллюстрат. мат-л. Пермь. 2000. № 1.434 с.

83. Овёснов, С.А. Конспект флоры Пермской области Текст. / С.А. Овёснов. Пермь: изд. Пермского университета. 1997. 252 с.

84. Острошенко, В.В. Влияние стимуляторов на приживаемость сеянцев в лесных культурах Текст. / В.В. Острошенко // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования, Москва, 1 5 дек. 2003. Т. 2.-М. 2003.

85. Пентелькина, Ю.С. Использование биостимуляторов при выращивании сеянцев сосны и лиственницы Текст. / Ю.С. Пентелькина // Лесхоз, инф. -2003. №7. С. 11-16.

86. Пентелькина, Ю.С. Влияние стимуляторов на всхожесть семян и рост сеянцев хвойных видов: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук / Ю.С. Пентелькина. М.: Моск. гос. ун-т леса, Мытищи. 2003. 23 с.

87. Пентелькин, С.К., Влияние биопрепаратов на биологическое и фитоса-нитарное состояние почвы лесных питомников Текст. / С.К. Пентелькин, Н.И. Коркина, Н.В. Пентелькина // Лесохозяйственная информация. 2002. №4. С. 8-13.

88. Переведенцева, Л.Г. Кадастр агариковых грибов Пермской области.Текст. / Л.Г Переведенцева. Пермь. 1997. 66 с.

89. Переведенцева, Л.Г. Биота и экология агарикоидных базидиомицетов Пермской области: Автореф. дис. д-ра биол. наук. / Л.Г. Переведенцева. М. 1999. 48 с.

90. Питомники лесные постоянные. Технология выращивания посадочного материала в различных лесорастительных зонах СССР. ОСТ 56-93-87.

91. Пидопличко, Н.М. Атлас мукоральных грибов Текст. / Н.М. Пидоп-личко, А.А. Милько. Киев. 1971. 116 с.

92. Пидопличко, Н.М. Пенициллы Текст. / Н.М. Пидопличко. Киев. 1972. 151 с.

93. Романкова, А.Г. Изучение экспериментального метода в систематике грибов Текст. / А.Г. Романкова // Вестник ЛГУ. Сер. Биол. 1953. № 4. С. 3 -10.

94. Романкова, А.Г. О микрофлоре подзолистых почв различных географических районов СССР Текст. / А.Г. Романкова // Вестник ЛГУ. 1954. № 1. С. 37-42.

95. Рейнер, М.С. Роль микориз в питании деревьев Текст. / М.С. Рейнер, В. Нельсон-Джонс // Пер. с англ. М.: ИЛ. - 1949. 236 с.

96. Рий, В.Ф. Роль микориз в корневом питании древесных растений Текст. / В.Ф. Рий // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику: Материалы региональной научно-технической конференции, Брянск, 16 -18 мая, 2002. Брянск. 2002. С. 69 - 70.

97. Рунов, Е.В.Опыт микоризации посевов дуба в сухой степи Текст. / Е.В Рунов // Тр. конф. по микотрофии растений. М.: Изд-во АН СССР. -1955.-С. 169-181.

98. Саляев, Р.К. О строении корневых окончаний в формировании микориз у лиственницы (Ъапх зикасгеууп) Текст. / Р.К. Саляев // Тр. Карел, фил. АН СССР. 1964. Вып. 37. С. 124 - 137.

99. Самцевич, С.А. Микориза дуба и их применение при степном лесоразведении в Украинской ССР Текст. / С.А. Самцевич // Тр. компл. научн. экс-пед. по вопросам полезащитного лесоразведения. 1952. Вып. 2. С. 180 199.

100. Селиванов, И.А. Характеристика микотрофизма растений в некоторых лесных ценозах северо-западного Предуралья Текст. / И.А.Селиванов, Е.М. Шкараба // Некоторые вопросы геоботаники, биологии и экологии растений. -Пермь. 1970. Т. 80. С. 3-16.

101. Селиванов, И.А. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризоподобных образований Текст. / И.А. Селиванов // Микориза растений.-Пермь. 1973. С. 3-45.

102. Селиванов, И.А. Материалы к познанию физиологии и экологии микотрофного способа питания растений Текст. / И.А. Селиванов // Ученые зап. Пермск., гос. пед. ин-та. Пермь. 1975. 141. С. 3 -32.

103. Селиванов, И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза Текст. / И.А. Селиванов. М.: Наука. 1981.-232 с.

104. Селиванов, И.А. Методы количественной характеристики микосимбио-трофизма растений Текст. / И.А. Селиванов // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь. 1982. С. 3 - 7.

105. Семенова, JI.A. Опыт микоризации сеянцев сосны обыкновенной Текст. / JI.A. Семенова // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Тез. докл. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 1992. С. 56 - 57.

106. Сержанина, Г.И. Плодоношение высших грибов и возможности его прогнозирования Текст. / Г.И. Сержанина //Докл. АН БССР. 1983. 27. № 2. С. 178- 180.

107. Сеянцы и саженцы основных древесных и кустарниковых пород. Технические условия. ОСТ 56-98-93.

108. Сивочуб, O.A. Симбиотрофные грибы в условиях культуры Текст. / O.A. Сивочуб // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Тез. докл. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 1992. С. 57-58.

109. Славкина, Т.И. Микориза хвойных и ее развитие в условиях ботанического сада АН УзССР. Текст. / Т.И. Славкина // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: АН УзССР. 1963. Вып. 2. С. 105 - 122.

110. Соботка, А. Искусственная микоризация посадочного материала Текст. / А. Соботка // За соц. с.-х. науку. 1956. Серия А. № 2.

111. Соколов, А.И. Влияние сока и водных экстрактов плодовых тел микоризных грибов на всхожесть семян сосны обыкновенной Текст. / А.И. Соколов // Микоризные грибы и микориза лесообразующих пород Севера. Петрозаводск. Кар. Фил. АН СССР. 1980 - С. 98-103.

112. Соколов, A.B. Агрохимические методы исследования почв Текст. / A.B. Соколов. -М.: Наука. 1975. 656 с.

113. Соколов, М.С. Миграция ,метаболизм и детоксикация пестицидов в почвах и ландшафтах Текст. / М.С. Соколов // Комплексное изучение ресурсов биосферы и химизация сельского хозяйства. Пущино,1972. С. 145 - 152.

114. Соловьева E.H. Влияние гербицидов на почвенную микрофлору в питомниках Текст. / E.H. Соловьева // Выращивание и формирование высокопродуктивных насаждений в южной подзоне тайги. Л.: 1984. С. 152 - 155.

115. Сорокин, Н.Д. Микрофлора таежных почв средней Сибири Текст. / Н.Д. Сорокин. Новосибирск.: 1981. - 143 с.

116. Справочник лесничего Текст. / под общ. ред. А.Н. Филипчука. 7-е изд., перераб. и доп. М.: ВНИИЛМ. 2003. 640 с.

117. Терентьев, П.В. Практикум по биометрии Текст. / П.В. Терентьев., Н.С. Ростова.-Л.: ЛГУ. 1977.- 152 с.

118. Устинова Т.С. Применение эмистима при выращивании сосны обыкновенной Текст. / Т.С. Устинова / Вклад ученых и специалистов в научную экономику. Материалы региональной научно-технической конференции, Брянск, 16-18 мая, 2002. Брянск: 2002. С. 95 - 96.

119. Указания по проектированию и технической приемке работ по лесовос-становлению и выращиванию посадочного материала Текст. М.: 1997. 50 с.

120. Фомина, Е.А. Эктомикоризные грибы Нижнесвирского заповедника (Ленинградская область) Текст. / Е.А. Фомина // Микология и фитопатология. 1998. 32. №6. С.16 -23.

121. Шиврина, А.Н. Биологически активные вещества высших грибов Текст. /А.Н. Шиврина//М. Л. 1965. 198 с.

122. Шилкина, Е.А. Устойчивость различных штаммов грибов рода Trichoderma к химическим фунгицидам Текст. / Е.А. Шилкина, Т.Л. Вилкова // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. М.: 2002. С. 272 - 275.

123. Шубин, В.И. Экологические ниши Текст. / Шубин В.И. // Микология и фитопатология 1998. - 32. № 6. С. 32 - 37.

124. Харли, Дж. Биология микоризы Текст. / Дж. Харли // Микориза растений. М.: Сельхозгиз. 1963. С. 15 - 244.

125. Хохряков, М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов Текст. / М.К. Хохряков // Всесоюзный ин-т защиты растений. Л. 1969. 69 с.

126. Худяков, Я.П. Чистые культуры микоризных грибов Текст. / Я.П. Худяков, Ю.М. Возняковская // Микробиология. 1951. Т. XX. Вып. 1.

127. Частухин, В.Я. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе Текст. / В.Я. Частухин, М.А Николаевская. Л.: Наука. 1969. 293 с.

128. Черемисинов, H.A. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников Текст. / H.A. Черемисинов, С.Ф. Негруцкий, И.И. Лешковцева. М.: Лесная промышленность. 1970. 390 с.

129. Чумаков, А.Е. Основные методы фитопатологических исследований Текст. / А.Е. Чумаков, И.И. Минкевич, Ю.И. Власов, Е. А. Гаврилова. М.: Колос. 1974. 191 с.

130. Шемаханова, Н.М. Микотрофия древесных пород Текст. / Н.М. Шема-ханова. М.: 1962. 376 с.

131. Шиврина, А.Н. Биологически активные вещества высших грибов Текст. /А.Н. Шиврина.-М.-Л.: 1965. 198 с.

132. Шкараба, Е.М. Грибы в консорциях растений таежных лесов. ЬМикоризообразователи Текст.: / Е.М. Шкараба // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь. 1989. С.9-25.

133. Шкараба, Е.М. Характеристика некоторых форм консортивных связей в лесах Северо-Западного Предуралья. Автореф. канд. дис. / Е.М. Шкараба. -Пермь. 1970-25 с.

134. Шкараба, Е.М. Влияние микоризных грибов на всхожесть семян и приживаемость сеянцев ели обыкновенной Текст. / Е.М. Шкараба, Т.А. Сен-тябова // Бюллетень ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии. Л. 1987. №4. С. 23-26.

135. Шкараба, Е.М. Консортивные связи с грибами в лесных питомниках Текст. / Е.М. Шкараба, Т.А. Сентябова // Экологические основы рационального использования и охрана природных ресурсов. Свердловск. 1987.

136. Шкараба, Е.М. Распространение и роль грибов в лесных питомниках Пермской области Текст. / Е.М. Шкараба, Т.А. Сентябова // Проблемы охраны и рационального использования природн. ресурсов Зап.-Ур. Нечерноземья.-Пермь: 1988. С. 47.

137. Шкараба, Е.М. Пути использования микосимбиотрофии в лесных питомниках Текст. / Е.М. Шкараба, Т.А. Сентябова // Ботанические исследования на Урале. Свердловск. 1988. С. 125.

138. Шкараба, Е.М. Распространение и роль грибов в лесных питомниках Пермской области Текст. /Е.М. Шкараба, Т.А Сентябова // Проблемы охраны и рационального использования природн. ресурсов Зап.-Ур. Нечерноземья.-Пермь. 1988. С.47

139. Шкараба, Е.М. Пути использования микосимбиотрофии в лесных питомниках Текст. / Е.М. Шкараба, Т.А. Сентябова // Ботанические исследования на Урале. -Свердловск. 1988. С. 125.

140. Шкараба, Е.М. Изучение разнокачественной активности микоризных грибов при поиске оптимальных микоризообразователей древесных пород Текст. / Е.М. Шкараба, Т.А Сентябова //Изучение грибов в биогеоценозах. -Свердловск. 1988. С. 76.

141. Шкараба, Е. М. Получение и поддержание чистых культур микоризных грибов в лабораторных условиях Текст. / Е.М. Шкараба, Т.А. Сентябова //

142. Тезисы докладов межвузовской конференции молод, ученых. Пермь. 1988. С. 25.

143. Шкараба, Е.М. Микоризообразование, развитие грибных болезней и агротехнические мероприятия на лесных питомниках Текст. / Е.М. Шкараба, Т.А. Бойко // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья. Пермь. 1990. С.92 - 100.

144. Шубин, В.И. Микотрофность древесных пород и ее значение при разведении леса в таежной зане Текст. / В.И. Шубин. Л.: Наука. 1973. 262с.

145. Шубин, В.И. Микотрофия и восстановление лесов таежной зоны Текст. / В.И. Шубин // Лесная геоботаника и биология древесных растений. -Брянск. 1975. С. 197-203.

146. Шубин В.И. Вопросы микоризообразования в связи с взаимоотношениями почвенных микроорганизмов, задачи исследований Текст. / В.И. Шубин // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск. 1980. С.5 -31.

147. Шубин, В.И. Пути использования древесных пород в лесном хозяйстве таежной зоны: Препринт доклада на заседании ученого совета Института леса 26 декабря 1983г. Текст. / В.И. Шубин. Петрозаводск. 1983. 40 с.

148. Шубин, В.И. Грибы Карелии и Мурманской области (Эколого-систематический список) Текст. / В.И. Шубин, В.И. Крутов. Л. 1979. 107 с.

149. Шубин, В.И. Характеристика мицелия макромицетов в естественных условиях и культурах Текст. / В.И. Шубин, Л.А. Семенова // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах севера. Петроза-водск.1985. С. 106- 133.

150. Шубин, В.И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР Текст. / В.И Шубин. Петрозаводск. 1988. 176 с.

151. Эглите А.К. Опыт работы по микоризации сосны Текст. / А.К. Эглите // Тр. конф. по микотрофии растений. М.: 1955. С. 194 - 203.

152. Agerer, R. Studies on ectomycorrhizae XI. Mycorrhizae formed by Dermo-cybe crocea on Pinus silvestris and Dermocybe palustris on Pinus mugo // Nova Hedwigia. 1987. 45. № 3 -4. C. 509 -527.

153. Aleksandrowicz-Trzciska, M. The effect of fungicides on mycorhized and nonmycorhized seedlings of Scots pine. II. The formation of mycorhizae //Folia forest, pol. A. 2000.- № 42 - C. 15 - 25

154. Aleksandrowicz-Trzciska, M. The effect of fungicides on the development of mycorhizae of Scots pine seedlings raised under deficit of nutrients //

155. Ann.Warsaw Agr. Univ.- SGGW. Forest, and Wool Technol. 2000,- № 50. -C. 27-36.

156. Alexander, I.J. The Picea sitchtns is + Lactarius rufus mycorrhizal association and its effects on seedling growth and development // Trans.Brit. Mycol.Soc. 1981. 76. № 3.C/417 -423.

157. Alexander, I.J., Fairby R.I., Effects of N fertilisation on populations of fine roots and mycorrhizas in spruce humus // Plants and soil, 1983, 71, № 1-3, C. 49 -53.

158. Aucina Aigis. Misko paklociu itaka paprastosios pusies (Pinus sylvestris) sejinuku daigynuose. / Bot. Lithuan.- 2002 C. 41-60.

159. Baath E., Soderstrom B. 1987. Fungal biomass and fungal immobilization of plant nutrients in Swedish coniferous forest soil // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1979. Vol.l6.P.477-489.

160. Bransanti, M. Barbara, Zambonelli Alessandra. Sintesi micorrizica di Lac-caria laccata (Scop. Ex Fr.) Bk. E Br. Con Castanea sativa Mill // Micol. Ital. 1986. 15. № 2. C. 23-26.

161. Brefeld, O. Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der Mykologe.1872-1908 N.I-XIV. Munster.

162. Christensen M. A view of fungal ecology// Mycologia. 1989. Vol. 81. № 1. -P. 1-19.

163. Cudlin P., Mejstrik V., SkoupyJ. Effect of pesticides on ectomycorrhizae of Pinus sylvesris seedlings//Plant and soil, 1983. 71 № 1-3. C. 353 -361.

164. Dahlberg A. Stenlid J. Populatition structure and dynamics in Suillus bo-vinus as indicated by spatial distribution of fungal clones //New Phytologist. 1990. Vol.115, P.487-493.

165. Domsch K.H., Gams W., Compendium of soil fungi // Traute-Heidi Anderson.-Vol. 1-2-London etc. 1980.vol. 1.845 s., vol. 2. S. 1-18.

166. Duchesne L.C. PetersonR.L., Ellis B.E Pine root exudate stimulates the synthesis of antifungal compaunds by the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus // New Phytol. 1988 Vol. 108, Pt 4. P. 471 -476.

167. Duchesne L.C., Peterson R.L., Ellis B.E. Interaction between the ectomi-corrhizal fungus Paxillus involutus and Pinus resinosa induces resistance to Fusa-rium oxysporum //Can.J.Bot. 1988 a Vol. 66, Pt 3.P.558-562.

168. Durgapal A., Pandey A., Palni Lok Man S.The use of rhizosphere soil for improved establishment of coniferst at nursery stage for application programmes // J. sustainable Forest. 2002. - 15, № 3. c. 57-73.

169. Elmholt S., Kjoller A. Measurement of the length of fungal hyphae by the membrane filter technique as a method for comparing fungal occurrence in cultivated soil// Soil Biol. Biochem. 1987.Vol. 19. P.679-682.

170. Fontana A., Luppi A.M. Allionia (Turin). 1966. 12 P 39 -46.

171. Frank A.B. Neue Mitteilungen ueber die Mykorriza der Monotropa hy-popitys // Ber. Dtsch.bot.Ges., 1885. 3. N.27.S. 27 33.

172. Fries N. Untersuchungen uber Sporenkeimung und Mycelentwicklung bodenbewohnender Hymenomyceten. Symb.Bot. Ups. 1943. 64. 180 s.

173. Froidevaux L., Amict R. Le champignon mycorrhizien Gomphidius glutino-sis, un puissant antagoniste de Fomes annosus en culture pure //Eur.L.Forest.Patol. 1974. 4. N4 P 245 -248.

174. Froidevaux L., Amict R. Synthese en culture pure de 1 associationmy-corrhizienne Pinus sylvestris L. + Rhizopogon rubescens Tul // Eur. J.Forest Pathol 1975. 5. № l.C. 53 -57.

175. Fuchs J. Uber die Beziehungen von Agaricineen und anderen humus be wohnenden Pizen zur Mycorrhizenbildung der Waldbaume // Inangural dissertation zur Erlagung d. Doctorwurde L.M.Uzu München - Stuttgart. 1910. 32.s.

176. Garbay J., Guehl J. M., Le role des ectomycorhizes dans 1 utilisation de 1 eau oar les arbres forestiers // Rev. forest, fr.- 1997.-49, Num. special.- C.110 -120.

177. Genere B., Bouchard D., Amirault J.-M., Itineraire technique en pepiniere pour le Douglas detype 1+1 mycorhize par Laccaria bicolor S 238 N // Rev forest. Fr.- 1997 49. Num special. - C 155 -162.

178. Gilman J.C. A manual of soil fungi.// Rev.,2 nd.ed.Ames.Iowa Stute college press. 1957. X.450p.

179. Hammarlung C. Boletus eleans Schum. Und Larix Mycorrhiza // Bot. No-tiser. 1923. S. 305 326.

180. Kieliszewska Rikicka B., Rudawska M., Leski T. Ectomycorrhizaed of young and mature scots pine trees in indastrial regions in Poland // Environ. Pol-lut. -1997- 98,№ 3, C. 315 -324.

181. Marx D.H. Mycorrhizae in interactions with other microorganizms. B: ec-tomycorrhizae // Meth. And Princip. Mycorrhizal Res., 1982. C. 225 228.

182. Melin E. Untersuchungen über die Larix. Mykorrhiza. 1.Synthese der Mykorrhiza in Neikultur. Svtn. Bot.tidskr.,1922. 16, № 2, S. 161 -196.

183. Melin E., Nilsson H.Transfer of labelled nitrogen from glutamic fcid to pine seedlings through the mycelium of Boletus variegatus (Sw.) Fr. // Nature, 1953, 171, p.l -134.

184. Melin E., Nilsson H.Transport of labelled phosphorus to pine seedlings through the mycelium of Cortinariusglaucopus (Schaeff.ex Fr.) Fr. Sven. Bot. tidskr., 1954,48, № 2, p.555-558.

185. Meyer F.H. Mycorrhiza and other plant symbiosis. // In: Symbiosis.N.Y.; L.: Acad. Press, 1963, Vol. 1. P. 171 -255.

186. Miller O.K. Miller S.L., Palmer J.G. Discription and identification of selected mycorrhizal fungi in pure culture.//Mycotaxon, 1983.18. N 2 P. 457 481

187. Miller O.K. Ectomycorrhizae in the Agaricales and Gasteromycetes.// Can. J. Bot. 60 (in press) 1984. 62. N.l 1. P. 2363- 2369.

188. Modess 0. Zur Kennthis der Mykorrhizabildner von Kiefer und Fichte // Syvb. Bot.Upsal.,1941. 5 № l.S. 1-147.

189. Modess 0. Zur Kenntnis der Mycorrhizabildner von Kiefer und Fichte Symb. Bot. Ups., 1943. 5 N 1. 138 s.

190. Molina Randy. Use of the ectomecorrhizal fungus Laccaria laccatain for-estry.I. Consistency between isolates ineffective colonization of containerized conifer seedlings. // Cfn.J.Forest. Rest. 1982. 12. № 3 . C.469 -473.

191. Molina R., Trappe J. M. Ectomycorrhisa formation, host specificity and taxonomic relationships in the genus Rhizopogon //Tifth North, American Conf. on Mycorrhizae Laval. Univ. Quebec, Canada., 1981. P. 30.

192. Moller A. Untersuchungen über ein und zweijahrigeKiefer im markschen Sandboden // Z.Forest. u. Jagdw., 1903. 35. S.257 272, 321 - 338.

193. Moser M., Horak E. Cortinarius Fr.und nahe verwandte Gattungen in Su-damerica. Bein.Nova Hedwigia, 1975. N 52. 628 S.

194. Mousain D., Matumotopintro Paula,Quiquampoix H. Le role des mycorhizes dans la nutrition phosphatee des arbres forestiers //Rev.forest. fr.- 1997.- 49, Num. soecial. C 67-81.

195. Munzenberger B., Golldack J., Wollecke J., Huttl R.F. Mykorrhizierung der Kiefer auf Standorten mit naturlich gelagerten und start veränderten Boden / AFZ/Wald. 2000.-55.№ 21. - C. 1144- 1146.

196. Parlade J., Pera J., Alvarez Izabel F. La mykorhization controlee du Douglas dans le Nord de 1 EspagntAPremiersReseltats en plantation // Rev. forest.fr. 1997. -49, Num special. C. 163 -173.

197. Pascale F.-K., Churin J.-L., Pierrat J.-C.Dose effectin the dual inoculation of an ectomycorrhizal fungus and a mycorrhiza helper bacterium in two forest nurserues/Soil Biol. And Biochem.- 1999.-31/№ 11.- C 1555- 1562.

198. Plassard Claude Chalot M.,Botton B.,Martin F. Le role des ectomycorhizes dans la nutrition azotee des arbres forestiers // Rev.forest. fr.- 1997.- 49, Num. soecial. C 82 -90.

199. Rambelli A., Ectomycorrhizae. //Their ecol. and Physiol. New York London. 1973.P.299 - 349.

200. Repac I. Mykorizacia obalenych semenacikov smreka obycajneho (Picea abies (L.) Karst) granulovym hubovym inokulom. / Acta Fac. Forest., Zvolen. -2000.- 42.- C. 69-79.

201. Rifai M.A. A revision of the genus Trichoderma // Mycological papers. 1969. N. 116. P. 1-56.

202. Rudawska M. The effect of nitrogen and phosphorus on auxin and cytokinin production by mycorrhizal fungi // Arbor. Kor. 1983. 28 C 219 236. 1987.

203. Selosse M.- A. Introduire desnsouches ectomycorhiziennes exotiqus: Faits. Consequences potentielles // Rev. forest. Fr. 1997. 49, Num. special. - C. 185 -197.

204. Selosse M. -A., Bouchard D., Martin F., Le Tacon F. Effect of Laccaria bicolor strains inoculated on Douglas-fir (Psudotsuga menziesii) several years after nursery inoculation // Can J. Forest Res. 2000.-30, № 3. -C. 360- 371

205. Singer R. Praktische Anwend und der Erkenntnisse über die ectotrophe My-coprrhiza bei Waldbument// Allg/Forestzeitung. 1977. 88. № 3.C/53-56

206. Shenck N.C. Can mycorizae control root disease? // Plant Disease. 1981.65, №33, P.231-234.

207. Shenck N.C. Methods and Principles of Mycorrhizal Research.// Amer.Phytopathol.Soc., 1982. X, 244 p.

208. Thom C., Raper K.B. A manual of the Aspergilli. Baltimore. 1945. S. 31-49, 77-91.

209. Trappe J.M. Fungi associates of ectotrophic mycorrhizae // Bot. Rev. 1962.28 N4. P.538 -606.

210. Trappe J.M. For. Sei. 1967 13. P. 121 130.

211. Trappe J.M. Mycorrhiza forming Ascomicetes // In: Mycorrhizae (Ed E. Hacskaylo) Washington, 1971. P. 19 - 37.

212. Vaario Lu-Min, Gill Warwick M., Tanaco Megumi, Ide Yuj, Suzuki Kazuo Aseptic ectomycorrhizal synthesis between Abies firma and Cenococcum geophil-lum in artifical culture. / Mycoscience. 2000.- 41. № 4- C. 395-399

213. Vaidehi B.K.,Jagadmba G.V., Effect of fungicides on the growth of fungi //Dhand Suraj Kanta. J. Curr. Biosci. 1985. 2. № 1. C.7-9.

214. Yang Chin S., Wilcox H.E. Technique for observation of mecorrhizal development undermonoxenic conditions //Can.J.Bot., 1984. 62, № 2. C.251 254.

215. Zak B. Ann.Rev. Phytopatology. 1964. 2 P.377 392.

216. Zak B.Classification of ectomycorrhizae // Ectomycorrhizae. Their Ecol. And Physiol. New York-London. 1973,1977