Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности гетерохронии насосной функции сердца развивающегося организма
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности гетерохронии насосной функции сердца развивающегося организма"

На правах рукописи

Зиятдинова Альфия Исхаковна

ОСОБЕННОСТИ ГЕТЕРОХРОНИИ НАСОСНОЙ ФУНКЦИИ СЕРДЦА РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА

03.03.01- физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Чебоксары 2011

1 7 [.::-.Р 2011

4840658

Работа выполнена на кафедре теории физической культуры Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет»

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Абзалов Ринат Абзалович

Официальные доктор биологических наук, профессор

оппоненты: Димитриев Алексей Димитрневич

(Чебоксарский кооперативный институт (филиал) AHO ВПО Центросоюза РФ «Российский университет кооперации»)

доктор биологических наук, профессор Кошелев Владимир Борисович (ФГОУ ВПО «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова»)

доктор биологических наук, профессор Максимов Владимир Ильич (ФГОУ ВПО « Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии

им. К. И. Скрябина»)

Ведущая организация ГОУ ВПО «Ульяновский государственный

университет»

Защита диссертации состоится « 18 » марта 2011 г. в Ю30 часов на заседании объединенного совета ДМ 212. 300. 03 в ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» (428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38, ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И.Я. Яковлева», http://www.chgpu.edu.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева» Автореферат разослан «18» февраля 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета докт. биол. наук

Алексеев В. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследовании. Гетерохрония развития физиологических систем является одним из свойств организма, которые проявляются уже в процессе эмбриогенеза в морфологическом и биохимическом развитии. Гетерохрония является особой закономерностью, характеризующейся неравномерным развертыванием наследственной информации. В процессе онтогенеза интенсивно развиваются и совершенствуются те органы и системы, которые обеспечивают организму в данный период жизни оптимальное функциональное состояние и интенсивное развитие (А.Н.Северцев, 1939; П.К.Анохин, 1975; Р.А.Абзалов, 1985; Ф.Г.Ситдиков, 1992; Р.Р.Нигматуллина, 1999; Ю.С.Ванюшин, 2001; Н.А.Фомин, 2003; М.В.Шайхелисламова, 2008; E.I.Knudsen, 2004; М.НJohnson, 2005; S.Van Cleave, M.S.Shall, 2006; С.Poo, J.S.Isaacson, 2007; Di Cristo et al., 2007; F.Sengpiel, 2007; A.E.Czeizel et al., 2008).

Развитие физиологических систем в значительной степени обеспечивает адекватность адаптационных реакций растущего организма к биологическим и социальным факторам среды. Межсистемная гетерохрония сказывается на тех структурных преобразованиях, которые особенно необходимы развивающемуся организму в сенситивные периоды его развития (Э.М.Казин с соавт., 2003; А.Я.Соколов, Л.И.Греч-кина, 2004; G.N.Amzallag, 2004; S.E.Berger, K.E.Adolph, 2007). Одним из таких периодов организма является подростковый возраст. У школьников под воздействием учебной и физической нагрузок изменяются показатели насосной функции сердца и нейро-гуморальные механизмы ее регуляции (М.В.Антропова с соавт., 2006; А.Л.Похачевс-кий, 2007; Д.Б.Демин, Л.В.Поскотинова, 2008; И.А.Криволапчук,2009).

У детей и подростков 7-16 лет активность симпато-адреналовой системы изменяется, особенно в период полового созревания, и носит неравномерный характер (А.Н.Шарапов, 2003; Ф.Г.Ситдиков с соавт., 2004; Ю.И.Строев, Л.П.Чурилов, 2004; И.Г.Андреева с соавт., 2005; О.В.Кузнецова, В.Д.Сонькин, 2005; М.В.Шайхелисламова с соавт., 2008; Е.С.Лучицкая, В.Б.Русанов, 2009; YXebenthal et al., 2006). В литературе встречаются сведения, указывающие на различия в абсолютных величинах УОК и МОК в зависимости от пола, при этом в подростковом и юношеском возрасте они выше у мальчиков, чем у девочек (И.О.Тупицын, 1985, 2000; Г.Х.Самигуллин, 1988; А.В.Крылова, 1990; С.И.Русинова с соавт., 2004; Л.А.Гиренко с соавт., 2005).

При мышечной деятельности изменения ЧСС и УОК зависят от возраста и уровня тренированности детского организма (Р.А.Абзалов,

1989; Н.И.Шлык, 1991; Р.Р.Нигматуллина, 1999; И.Х.Вахитов, 2005; Н.Б.Панкова с соавт., 2009; W.Ljach, Z.Witkowski, 2004). На снижение ЧСС и темпы прироста УОК у юных спортсменов в состоянии покоя влияет возраст, в котором дети приобщаются к систематическим мышечным тренировкам, и направленность тренировочного процесса. На начальном этапе мышечных тренировок наблюдаются колебания в изменениях ЧСС и УОК (Р.А.Абзалов, 1985; Ю.С.Вагаошин с соавт., 2000). Величина сердечного выброса зависит от многих факторов: мощности выполняемой нагрузки и степени тренированности, возраста, положения тела в пространстве при физической нагрузке (вертикальное или горизонтальное), работы руками или ногами (С.В.Хрущев, 1980; В.М.Король, В.Д.Сонькин, 1989; Л.Е.Любомирский с соавт., 1997; Ю.Эйдер, 1998; Е.П.Попечителев, А.В.Чащин, 2006 А.А.Кылосов с соавт., 2009; А.Ю.Мальцев с соавт., 2010).

Показатели сердечного ритма находятся в тесной зависимости от пола, возраста и степени адаптации к условиям эндогенных и экзогенных факторов среды. Высокая чувствительность организма проявляется в период ускоренного развития системы кровообращения. При этих условиях меняется баланс парасимпатических и симпатических влияний на гемодинамику организма (И.А.Берсенева, 2000; Н.Б.Хаспекова, З.А.Мусаева с соавт., 2000; Т.Л.Зефиров с соавт.,2001; В.Н.Швалев, Н.А.Татарский 2001; Г.В.Кмить, 2004; Л.Н.Игишева,

A.Р.Киселева с соавт., 2005; А.Р.Сабирьянов, Е.А.Сабирьянова, 2005;

B.И.Мамий, 2006; Р.И.Шлык, 2009; И.Г.Нидеккер, О.О.Куприянова, 2020; E.R.Migliaro, P.Contreras, S.Beck et. al., 2001; A.L.T.Uusitalo, T.Laitinen, S.B.Vaisanen et. al., 2004). Развитие механизмов регуляции хронотропной реакции и инотропной функции сердца в онтогенезе происходит гетерохронно: сначала симпатические и парасимпатические влияния наблюдаются в регуляции частоты сердцебиения и только в дальнейшем оказывают влияние на сократительные свойства миокарда.

Для оценки функционального состояния системы кровообращения и регуляторного влияния на нее вегетативной нервной системы применяют функциональные пробы (Л.И.Осадчий, 1982; Д.И.Жемай-тите, 1989, 1997; Ф.Г.Гугова, 2002; Ю.С.Ванюшин, Ф.Г.Ситдиков, 2003; А.В.Певзнер с соавт., 2004; А.П.Исаев с соавт., 2005; В.Н.Ким с соавт., 2006; Г.А.Баттцева с соавт., 2006; Г.А.Фомина с соавт., 2008). При активной смене положения тела происходят компенсаторные реакции сердечно-сосудистой системы, направленные на преодоление сил гравитации и поддержание оптимального кровоснабжения организма. Активный переход тела в вертикальное положение проявляется

в сдвигах фазовых характеристик сердечного цикла: удлиняется фаза изометрического сокращения, укорачиваются период изгнания крови из левого желудочка, механическая и общая систолы. Изучению деятельности сердца при смене положения тела в пространстве посвящены работы ряда авторов, но в них анализируются лишь отдельные показатели насосной функции сердца (К.Б.Тихонов, 1990; А.А.Рогов, 1995; Н.В.Исмагилова, 1997; В.Б.Гервазнев, 2003-2005; К.И.Устинова с со-авг., 2003; В.В.Алешкевич, 2005; АЛ.Исаев с соавт., 2005; А.Р.Киселев с соавт., 2005; И.А.Лебедева, В.В.Лапин, 2006; Б.И.Ткаченко с соавт., 2006; К.М.Вес1а\у1 й а1., 1994; М.А.Ргеу ег а1., 1994; Е.А.Ш'ози е1 а1., 1994; Н.ШескеП, 1996).

Физическое состояние детей и подростков как основа физического здоровья изменяется непрерывно, волнообразно и гегерохронно. Результаты исследований ряда авторов показывают, что динамика физического развития и двигательной подготовленности, уровень физической работоспособности детей и подростков находятся в прямой зависимости от объема и характера регулярно выполняемых мышечных нагрузок (Г.И.Кассирский, 1990; М.В.Антропова с соавт., 1995; Н.И.Шлык, 1995; ВЛСБальсевич, 2000; Ю.С.Ванюшин с соавт., 2000; Р.М.Васильева, 2000; Р.М.Хаматова, 2003; П.О.Астранд, И.В.Муравов, 2004; В.К.Петрова, 2004; Л.Н.Игишева с соавт., 2006; В.Р.Кучма, 2006; В.Д.Сонькин, 2007; В.И.Лях, З.Витковски, 2010). При этом виды нагрузок оказывают разное воздействие на насосную функцию сердца детей и подростков. В пубертатном периоде феномен гетерохронности проявляется в несовпадении периодов нарастания гемодинамических показателей УОК и МОК и показателей физической работоспособности (Д.П.Букреева, Р.М.Васильева, 2005). В этих условиях важным становится выполнение нормативно-тестовых заданий по программе физической культуры в общеобразовательных учреждениях различного типа и определение двигательной подготовленности школьников.

Изучение насосной функции сердца при мышечных тренировках имеет важное значение в детском спорте. В спортивной деятельности детей и подростков необходимо учитывать индивидуальные особенности организма, а также проявление гетерохронии в развитии двигательных способностей.

Однако специальных исследований, посвященных изучению гетерохронии насосной функции сердца детей и подростков, на наш взгляд, недостаточно. В связи с этим комплексное исследование гетерохронии показателей насосной функции сердца, амплитудно-временных характеристик дифференцированной реограммы и фазовой структуры сердечного цикла у детей и подростков 10-15-летнего возраста в

условиях воздействия различных учебных и функциональных нагрузок позволяет в значительной мере оценить становление механизмов насосной функции сердца.

Все вышеизложенное определяет актуальность, теоретическое и практическое значение данного диссертационного исследования.

Цель работы: исследование возрастно-половых особенностей гетерохронии насосной функции сердца и механизмов ее регуляции развивающегося организма.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности проявления гетерохронии показателей насосной функции сердца детей и подростков 10-15-летнего возраста в условиях относительного покоя и при выполнении функциональной нафузки.

2. Определить амплитудно-временные показатели дифференцированной реограммы детей и подростков 10-15-летнего возраста при функциональной нагрузке с учетом гетерохронии.

3. Изучить влияние физической и учебной нагрузок на насосную функцию сердца детей и подростков 10-15 лет, обучающихся в разных типах общеобразовательных учреждений.

4. Исследовать гетерохронию развития двигательной подготовленности детей и подростков.

5. Изучить насосную функцию сердца подростков 13-15-летнего возраста, занимающихся физическими упражнениями скоростно-сило-вой направленности, при выполнении функциональных нагрузок.

6. Исследовать особенности вариабельности сердечного ритма и механизмы их обеспечения у подростков 12-15-летнего возраста.

Научная новизна исследования. Впервые в ходе комплексного исследования детей и подростков 10-15-летнего возраста установлено, что гетерохрония проявляется в виде различий характера протекания активной смены положения тела. Изменения системной гемодинамики зависят от пола детей и подростков: у девочек значительные изменения выявлены в первые минуты активной смены положения тела, т.е. при переходе из положения лежа в положение сидя; у мальчиков - при переходе из положения сидя в положение стоя.

В сенситивный период происходит существенное изменение хронотропной реакции сердца, которое в исследуемых группах проявляется в возрасте 12-13 лет. Выполнение систематических субмаксимальных аэробных физических нагрузок в данном возрасте способствует более значительному урежению частоты сердцебиения. Существенное увеличение сердечного и систолического выброса крови выявлено у мальчиков в начале полового созревания.

Впервые установлена гетерохрония срочных реакций амплитудно-временных характеристик дифференцированной реограммы у детей и подростков. С возрастом выявлено снижение амплитудных характеристик дифференцированной реограммы. При этом значительные изменения при функциональной нагрузке у девочек проявляются раньше (в 1213 лет), т.е. в начале пубертатного периода, а у мальчиков - в 14-15 лет.

Показано, что изменение показателей насосной функции сердца у учащихся школы и гимназии зависит от возраста, пола, физических и учебных нагрузок. С возрастом у учащихся гимназии увеличивается напряженное функционирование регуляторкых систем, обусловленное активностью симпатического отдела вегетативной нервной системы и незначительным ростом парасимпатического влияния.

Определена гетерохрония в становлении двигательных способностей детей и подростков 10-15 лет в зависимости от возраста, пола и учебных нагрузок. У школьниц прирост скоростно-силовых способностей наиболее выражен в 12-13 лет, у гимназисток - в 14-15 лет. Координационные способности у учащихся школы существенно возрастают в 12-13 лет, у учащихся гимназии - в 14-15 лет. Выносливость, как один из показателей работоспособности у учащихся гимназии 10-13 лет выше, чем у школьников, с возрастом у гимназистов показатели выносливости снижаются.

Установлено, что у подростков 13-15 летнего возраста, систематически занимающихся мышечными тренировками, при функциональной нагрузке возрастает влияние симпатического отдела вегетативной нервной системы на фоне незначительного снижения парасимпатического влияния. Объем и мощность выполняемых нагрузок влияет на степень проявления гетерохронии показателей насосной функции сердца подростков.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенные комплексные исследования системной гемодинамики у подростков в период активного полового созревания, когда увеличивается вероятность нарушения процесса функциональной адаптации к действию социальных факторов и повышенной физической нагрузке, позволили выявить механизмы гетерохронии показателей насосной функции сердца. Решение данной проблемы осуществлялось нами с помощью методов, которые включали изучение показателей, отражающих функциональное состояние сердечнососудистой системы и вегетативной системы регуляции. Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание особенностей гетерохронии в становлении насосной функции сердца детей и подростков 10-15-летнего возраста. Использование в исследовании дифференцированной реограммы дает большую

информативность, что позволяет применять ее в тестировании контрольных нормативов по физической культуре, а также в соревновательной деятельности детей и подростков. Выявленные сенситивные периоды гемодинамики позволяют прогнозировать развитие двигательных способностей и прирост физической работоспособности у детей и подростков в возрасте 10-15 лет с учетом их гетерохронии. Полученные нами результаты используются специалистами по общей, возрастной физиологии, физиологии физических упражнений и спорта, в учебно-тренировочном процессе детских спортивных школ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Гетерохрония показателей насосной функции сердца и двигательных способностей развивающегося организма зависит от возраста, пола, объема и мощности выполняемых физических и учебных нагрузок.

2. Амплитудно-временные характеристики дифференцированной реограммы, отражающие состояние сосудистого русла, зависят от пола, возраста детей и подростков и выполняемой функциональной нагрузки.

3. Гетерохрония показателей насосной функции сердца зависит от взаимодействия симпатической и парасимпатической регуляторных систем.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всероссийской конференции "Проблемы адаптации растущего организма к физическим и умственным нагрузкам" (Казань, 1998); на Международной конференции "Теоретические основы физической культуры" (Казань, 1999); на Международной конференции по физиологии мышечной деятельности (Москва, 2000); на XVIII съезде Всероссийского физиологического общества им.И.П.Павлова (Казань, 2001); на Всероссийской научно-практической конференции "Пути повышения социальной значимости физической культуры и спорта" (Казань, 2002); на Всероссийской конференции "Нейрогуморальные механизмы регуляции сердца", посвященной 100-летию со дня рождения О.Д.Курмаева, (Казань, 2004); на XIX съезде Всероссийского физиологического общества им.И.П.Павлова (Екатеринбург, 2004); на Международной научной конференции "Физиология развития человека" (Москва, 2004); на I съезде физиологов СНГ (Дагомыс, 2005); на Всероссийской научной конференции "Физиология сердца" (Казань, 2005); на XIII Международном совещании и VI школе по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2006); на VIII Всероссийском научно-практическом симпозиуме "Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке" (Казань, 2006); на II Всероссийской научной конференции "Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2006); на XX съезде Всерос-

сийского физиологического общества им.И.П.Павлова (Москва, 2007); на V Всероссийской конференции "Механизмы функционирования висцеральных систем"с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения В.Н.Черниговского, (Санкт-Петербург, 2007); на IV Всероссийской школе-конференции по физиологии кровообращения (Москва, 2008); на X Всероссийской научной конференции с международным участием "Физиологические механизмы адаптации растущего организма" (Казань, 2010).

Внедрение результатов исследования. Теоретические положения, результаты исследования внедрены в учебный процесс на кафедрах: теории физической культуры факультета физкультурного образования ГОУ ВПО "Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет"; гигиены, медицины труда с курсом медицинской экологии факультета повышения квалификации ГОУ ВПО "Казанский государственный медицинской университет". Полученные результаты внедрены в работу Муниципального учреждения дополнительного образования детей, центра внешкольной работы Приволжского района, детской спортивной школы по футболу г.Казани.

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 327 страниц состоит из введения, двух глав обзора литературы, шести глав собственных исследований и их обсуждения, заключения и выводов. В работе имеется список литературы, содержащий 390 источников, из них 149 работ иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 95 рисунками и 45 таблицами.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалы и методы исследования

Объект исследования. Данное исследование выполнено в рамках комплексной региональной программы "Медико-психологический мониторинг здоровья школьников". В исследовании приняли участие 311 мальчиков и 315 девочек 10-15-летнего возраста, обучающихся в общеобразовательных школах №127, №150 и гимназии №6 пКазани, которые расположены в одном административном экологически чистом районе города. Дети и подростки по состоянию здоровья входили в I и II группы.

Использован метод тетраполярной грудной реографии (У/.КиЫсек е! а1., 1967) в модификации Р.А.Абзалова (1986). Данные регистрировались прибором "Реодин-500" с реоприставкой для компьютерного анализа РПЦ-01 ТУ 9442-002-00271802-95. При регистрации тетраполярной грудной реографии рассчитывали амплитудно-временные характеристики дифференцированной реограммы (Р.А.Абзалов, Р.Р.Нигматул-

лига, 1998). Нами изучались показатели насосной функции сердца при активной смене положения тела, которая заключалась в последовательном переходе из положения лежа в положение сидя и стоя. Основные показатели фиксировались в течение одной минуты после 10-минутного пребывания в положении тела лежа. Затем испытуемый самостоятельно переходил в положение сидя и стоя. Определялись следующие показатели: частота сердечных сокращений (ЧСС), ударный объем крови (УОК), артериальное давление (АД), минутный объем кровообращения (МОК), общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС), удельное периферическое сопротивление (УПС), сердечный индекс (СИ), давление наполнения левого желудочка (ДНЛЖ) по формуле: ДНЛЖ=26,76,С/А+ +11,47 (мм рт.ст.), где А - амплитуда систолической волны (Ом/с); С -амплитуда диастолической волны (Ом/с); минутную работу сердца (MPC) и индекс ударной работы левого желудочка (ИУР ЛЖ) по формуле: ИУР ЛЖ=ИМР ЛЖ-1000/ЧСС, где ИМР ЛЖ - индекс минутной работы левого желудочка.

Для изучения особенностей становления механизмов регуляции показателей насосной функции сердца проведен анализ волновой структуры сердечного ритма и вариационной пульсометрии по методике Р.М.Баевского (1984). Анализу подлежало 370 QRS комплексов в каждом исследовании. Ритм сердца регистрировали в течение 5 минут в положении лежа и 6 минут в положении стоя. Анализировали: частоту сердечных сокращений (ЧСС); вариационный размах (Дх); моду (Mo); (АМо) амплигуду моды; индекс напряжения (ИН); показатель активности регуляторных систем (ПАРС); показатели спектрального анализа (HF, LF, VLF, ТР, SDNN, RRNN, LF/HF). Характеристику показателей исследовали среди подростков 12-15-летнего возраста, имеющих различные учебные нагрузки и систематически тренирующихся в секции футбола, в условиях относительного покоя и при выполнении функциональной нагрузки. Использовали прибор Поли-Спектр-8/EX, программный анализ "Поли-Спектр".

Для выявления особенностей насосной функции сердца при выполнении мышечных нагрузок использовали функциональную пробу PWC]70 в модификации В.Л.Карпмана с соавт. (1988). Физические нагрузки выполнялись на велоэргометре мальчиками 13-15-летнего возраста, занимающимися футболом в ДЮСШ №13, и школьниками, количество испытуемых - 174 человека. Анализировались показатели ЧСС, АД, УОК, МОК, СИ. Уровень физической подготовленности определяли на основе анализа тестовых заданий в рамках учебной программы по физической культуре.

Статистический анализ проведен в соответствии с общепринятыми методами вариационной статистики. Обработка данных проводилась согласно методам математической статистики с использованием пакета статистического анализа для MS Excel: использован корреляционный анализ по Пирсону, для оценки достоверности различия использовали стандартные значения t-критерия Стьюдента.

Показатели насосной функции сердца детей и подростков 10-15-летнего возраста в покое и при функциональной нагрузке

В ходе исследований нами выявлено, что в условиях относительного покоя ЧСС в исследуемых группах существенно урежается в 12-13 лет, то есть этот возраст является сенситивным для хронотропной реакции сердца. Уменьшение ЧСС не снижает эффективности кровообращения, а наоборот, расширяет диапазон функциональных возможностей сердца. Ударный и минутный объемы кровообращения в исследованных нами возрастах достигают более выраженных величин у подростков 1415-летнего возраста. У мальчиков значительное увеличение УОК, МОК по сравнению с предыдущим возрастом проявляется в 12-13-лет, а у девочек - в 14-15 лет (табл.1). При этом повышаются адаптационные возможности организма к физическим нагрузкам. В исследуемых группах существенное снижение сердечного индекса с возрастом выявлено в группе мальчиков с 3,18 л/(мин«м2) в 10-11 лет до 2,47 л/(мин»м2) в 14-15 лет. Кровоснабжение отдельных систем организма зависит от удельного периферического сопротивления сосудов (УПСС).

У девочек значительное увеличение УПСС (28%) выявлено в 12-13 лет, а у мальчиков - в 14-15 лет. Давление наполнения левого желудочка (ДНЛЖ), которое зависит от амплитуды систолической и диастоличе-ской волн, с возрастом существенно не изменяется. Минутная работа сердца (MPC) у мальчиков к 14-15 годам увеличивается на 26%, а в группе девочек она снижается на 10%. Общее периферическое сопротивление сосудов зависит от артериального давления и сердечного выброса, более выраженное его снижение определено у мальчиков. Артериальное давление с возрастом изменяется, причем в большей степени систолическое давление, которое у девочек в 14-15-летнем возрасте значительно выше, чем у мальчиков.

Для установления взаимосвязи между показателями насосной функции сердца проведен линейный корреляционный анализ. Выявлены сильные положительные корреляционные связи УОК с МОК, индексом ударной работы левого желудочка и минутной работой сердца у детей и подростков 10-15-летнего возраста. Эти показатели в данном возрасте

независимо от пола тесно взаимосвязаны между собой. Однако коэффициент корреляции между другими показателями насосной функции сердца изменяется в зависимости от возраста и пола детей. Изменения ЧСС, УОК у детей и подростков связаны с воздействием различных факторов среды, при этом наибольшие изменения хронотропной реакции определены в возрасте 12-13 лет. Интенсивный рост УОК у мальчиков проявляетсяв 12-13 лет, ау девочек-в 14-15 лет.

Таблица 1

Показатели насосной функции сердца детей и подростков 10-15-летнего возраста в покое

Показатели ___ Д . M

10-11 лет 12-13 лет 14-15 лет 10-11 лет 12-13 лет 14-15 лет

п(кол-во) 48 47 46 48 . 47 46

ЧСС (уд/мин) 89,88 ± 2,56 81,35 ± 1,52 # 78,53 ± 1,61 86,83 ± 1,17 79,70 ± 1,53 # 75,47 ± 1,18#

УОК (мл) 38,81 ± 2,16 39,09 ± 1,30 43,76 ± 1,79 # 39,16 ± 1,03 46,89 ± 1,77*# 54,60 ± 1,75*#

МОК (л/мин) 3,49 ± 0,17 3,18 ± 0,17 3,44 ± 0,16 3,38 ± 0,11 3,74 ± 0,12*# 4,12 ± 0,14*#

СИ (л/мшг-м2) 2,83 ± 0,15 2,63 ± 0,13 2,39 ± 0,10 3,18 ± 0,18 2,76 ± 0,11# 2,47 ± 0,Ю#

УПСС (ДИН'С'СМ'М2) 22,43 ± 1,00 28,66 ± 1,18# 29,81 ± 1,39 21,31 ± 1,42 25,13 ± 1,21# 30,02 ± 1,96#

ДНЛЖ (мл.рт.ст.) 17,92 ± 0,31 18,15 ± 0,33 18,40 ± 0,27 17.38 ± 0,28 17,61 ± 0,37 17,09 ± 0,33*

MPC (л) 3,36 ± 0,17 4,04 ± 0,23# 3,67 ± 0,18 3,85 ± 0,11* 3,99 ± 0,14 5,02 ± 0,23 *#

ОПСС (дин/сем-5) 2176,70 ± 102,75 2124,41 ± 95,95 1989,11 ± 84,86 2099,74 ± 107,09 1981,28 ± 93,77 1684,19 ± 95,59Ч

ИУР ЛЖ (усл.ед) 38,09 ± 1,72 43,76 ± 1,16# 35,17 ± 1,76 # 40,29 ± 1,62 39,17 ± 1,00* 42,13 ± 1,98*

САД (мм.рт.ст) 102,18 ± 2,65 107,03 ± 2,68 119,40 ± 2,16# 103,80 ± 2,08 104,24 ± 2,90 111,20 ± 2,54*#

ДАД (мм.рт.ст.) 64,64 ± 1,17 69,23 ± 1,46# 72,57 ± 1,25 68,40 ± 1,28 65,48 ± 1,24 69,67 ± 1,05#

Примечание: * - достоверность различий между показателями дево-

чек и мальчиков данного возраста (р<0,05); # - достоверность различий по сравнению с предыдущим возрастом (р<0,05).

Для оценки показателей насосной функции сердца применяются различные функциональные пробы. Стандартные подходы предполагают определение реакции показателей кровообращения через 10 минут после перехода в соответствующее положение. Однако большую значимость имеют исследования срочных реакций насосной функции сердца, то есть те, которые происходят в первые минуты изменения положения тела.

Нами установлено, что наиболее существенный рост ЧСС, снижение УОК и МОК у девочек 10-15-летнего возраста происходит при активном переходе тела из положения лежа в положение сидя, а у мальчиков -при активном переходе из положения сидя в положение стоя (рис. 1).

ЧСС

уд/мин

10-11 лет 12-13 лет 14-15 лет_________!М!Л5Г 12-13 лет 14-15 лет

И девочки Эмальчики

УОК

мл

14 12 10 8 6 4 2 0

Рис.1. Реакция показателей насосной функции сердца детей и подростков при переходе из положения лежа в положение сидя (А), из положения сидя в положение стоя (Б)

Примечание: * — достоверность различий между девочками и мальчиками (р<0,05); # — достоверность различий при смене положения тела (р<0,05)

□ девочки В мальчики

Функциональные изменения сердца зависят от положения тела в пространстве, реакция ЧСС 12-13-летних школьников при переходе из положения лежа в положение сидя значительно меньше, чем в 10-11 лет. В возрасте 12-13 лет при переходе из положения лежа в положение стоя реакции ЧСС увеличилась в два раза.

Активный переход тела из положения сидя в положение стоя сопровождается более выраженной реакцией ЧСС, которая составила у мальчиков 16%, что в 2 раза больше, чем при переходе из положения лежа в положение сидя.

Значительное снижение УОК (27%) и МОК (16%) у девочек выявлено в 12-13 лет при активном переходе из положения лежа в положение сидя. У мальчиков существенное снижение УОК ( 37%) и МОК (18%) определено при переходе из положения сидя в положение стоя в возрасте 14-15 лет. Наиболее выраженное уменьшение СИ происходит при переходе из положения лежа в положение сидя независимо от пола испытуемых.

У детей и подростков 10-15 лет в условиях относительного покоя выявлен слабый отрицательный коэффициент корреляции ЧСС-УОК, который усиливается при смене положения тела, в большей мере у мальчиков. Сильные положительные корреляционные связи установлены во всех исследуемых возрастах между УОК-МОК и СИ-МОК, смена положения тела существенно не влияет на изменение корреляционных связей.

Следовательно, у детей и подростков 10-15 лет активная смена положения тела вызывает гетерохронные изменения показателей насосной функции сердца: у девочек данные изменения проявляются в первые минуты выполнения функциональной пробы, т.е. при активном переходе тела из положения лежа в положение сидя, в группе мальчиков - при активном переходе тела го положения сидя в положение стоя.

Амплитудно-временные характеристики дифференцированной

реограммы детей и подростков 10-15-летнего возраста при активной смене положения тела

В нашем исследовании впервые установлено, что амплитуда систолической и диастолической волн дифференцированной реограммы (ДРГ) в положении лежа, сидя и стоя с возрастом снижается, наиболее выраженное уменьшение амплитуд ДРГ у девочек происходит в возрасте 12-13 лет, а у мальчиков позднее - в 14-15 лет, что, вероятно, обусловлено совершенствованием механизмов срочной адаптации насосной функции сердца на изменение положения тела с возрастом, которое происходит гетерохронно у мальчиков и девочек (рис.2).

У мальчиков с возрастом в положении лежа длительность интервалов времени быстрого (а) и медленного (Ь) изгнания крови дифференцированной реограммы увеличивается. Причем для интервалов (а), (Ь) существенные изменения происходят в 14-15 лет, интервал (<1) равномерно увеличивается к 12-13 годам и к 14-15 годам. У девочек 12-13 лет происходит укорочение длительности интервала (Ь), длительность остальных интервалов не зависит от возраста девочек.

Установлено, что с возрастом не наблюдается выраженных изменений показателя а%, характеризующего длительность быстрого изгнания крови в положении лежа, сидя, стоя. В то же время показатель длительности медленного изгнания крови (Ь%) с возрастом увеличивается, однако значимым он является только у девочек с 10 до 15 лет в положении лежа и у мальчиков с 10 до 13 лет в положении сидя.

По мере роста и развития происходит увеличение длительности периода изгнания крови в положении лежа у мальчиков с 0,225 с в 1011 лет до 0,247 с в 14-15 лет (р<0,()01). Изменение данного показателя у девочек не является статистически достоверным. В положении сидя прирост длительности периода изгнания с возрастом менее выражен и является статистически достоверным только у мальчиков.

Амплитуда А (Он/с) 10-11 л«т

Амплитуда А (Ом/с) 12-13 лет

Амплитуда А (Ом/с) 14-15 лет

Рис.2. Влияние изменения положения тела детей и подростков на амплитуду систолической (А) и диастолической (С) волн

Данная особенность изменения периода изгнания крови с возрастом сохраняется и в положении стоя. С 10 до 15 лет наблюдается увеличение длительности периода изгнания крови у мальчиков с 0,197 с до 0,214 с (р<0,001). Различия по длительности периода изгнания крови, а% и Ь% между исследуемыми группами становятся статистически значимыми только в положении стоя.

Таким образом, при анализе амплитудно-временных характеристик ДРГ, которые отражают состояние тонуса сосудов, нами выявлена гетерохрония показателей амплитуды систолической и диастолической волн. Снижение данных величин при функциональных нагрузках обусловлено возрастом и полом испытуемых. У девочек амплитуды ДРГ в покое выше, а при активной смене положения тела их снижение наступает раньше, чем у мальчиков, это связано с наступлением полового созревания у девочек.

Особенности гетерохронии показателей насосной функции сердца у детей и подростков!0-15 лет, обучающихся в школе и гимназии

Интенсивное обучение в образовательных учреждениях нового типа приводит к функциональному напряжению, снижению адаптивных возможностей организма, возникают проблемы, связанные со здоровьем подростков. В ходе исследований в условиях относительного покоя среди учащихся школы и гимназии 10-11-летнего возраста достоверной разницы по ЧСС нами не выявлено. У мальчиков данного возраста, обучающихся в гимназии и школе, при переходе из положения лежа в положение стоя происходит увеличение ЧСС на 17%. Однако снижение УОК, МОК и СИ на 32%, 28% и 30% соответственно более выражено у школьников.

Вместе с тем при смене положения тела наибольший рост ЧСС зафиксирован у гимназисток, при этом у них происходит значительное снижение УОК, МОК, сердечного индекса и давления наполнения левого желудочка на 40%, 24%, 35% и 9% соответственно. У школьниц реакция УОК, МОК, СИ и ДНЛЖ значительно меньше и составляет соответственно 18%, 2%, 5% и 7%. В 12-13 лет реакции исследованных показателей у девочек школы и гимназии примерно одинаковы, однако увеличение ОПСС более выражено у гимназисток.

В 12-13-летнем возрасте у гимназистов реакция ЧСС повышается на 28% по сравнению с 24% у школьников (рис.3). Реакция УОК на смену положения тела одинакова в обеих группах и составляет 36%, однако снижение МОК, СИ и ДНЛЖ более значительно у школьников. При активной ортостатической пробе в 14-15 лет более значительное

снижение УОК на 42%, МОК на 29%. происходит у школьниц. У гимназистов в данном возрасте наблюдаются существенное увеличение ЧСС и ОПСС на 19% и 46% по сравнению со школьниками, у которых реакции составили 13% и 16% соответственно.

ЧСС УОК

10-11 лет 10-11 лет

МЛ

70 60 50 40 30 20 10 0

уд/мин 120 100 80 60 40 20 0

уд/мнн 120

100

80

60

40

20 0

14-15 лет

14-15 лет

уд/мин

120 -г—

100--

80 60 40 20

О +

Д

школа

Д

гимназия

М

школа

М

гимназия

мл

70 -60 -50 -40 -30 20 -10 н О

Д

школа

Д

гимназия

М

школа

М

гимназия

Примечание: ■ лежа □ стоя. Рис.3. Показатели насосной функции сердца при активной смене

положения тела

Следует особо отметить, что у учащихся гимназии 10-15-летнего возраста увеличение ОПСС при активной смене положения тела выражено в большей степени, чем у учащихся школы. В 14-15-летнем возрасте смена положения тела вызвала увеличение ОПСС на 46% у учащихся гимназии, тогда как в группе школьниц рост составил 12%, а среди школьников - 16% .

При изучении степени напряжения механизмов вегетативной регуляции анализировали показатели вариабельности ритма сердца (ВРС). По данным спектрального анализа ВРС выявлено, что в 12-13 лет достоверных различий по общей мощности спектра (ТР) между группами не наблюдается. В условиях относительного покоя в данном возрасте у школьников артериальное давление составило 100/63 мм.рт.ст , у гимназистов - 108/72 мм.рт.ст. (р<0,05). В ТР преобладают высокочастотные колебания (ОТ), при этом у гимназистов они составили 58%, а у школьников - 42% (табл.2). Между группами определены значительные различия по очень низкочастотным колебаниям (УЬР), которые превышают в группе школьников на 13% . Среди гимназистов преобладание парасимпатического влияния на сердечный ритм более выражено, чем у школьников, при этом у них высока доля гуморально-метаболических влияний (35%) в общей мощности спектра. Все исследуемые временные показатели спектра в 12-13 лет в условиях относительного покоя у гимназистов незначительно выше, чем у школьников.

В 14-15-летнем возрасте у школьников ЧСС снизилась на 7,65 уд/мин, у гимназистов - на 2,16 уд/мин., артериальное давление составило 110/65 мм.рт.ст. и 115/71 мм.рт.ст. соответственно. У школьников в данном возрасте доля быстрых волн (Ш7) в 1,2 раза больше, чем у гимназистов. В условиях относительного покоя ТР у школьников увеличилось в 1,4 раза по сравнению с предыдущим возрастом, а в группе гимназистов - в 1,2 раза. Наблюдается незначительный рост НР-волн у гимназистов на фоне общего снижения доли медленных волн(ЬР). При этом НР-волны в группе гимназистов снижаются на 15% по сравнению с 12-13-летним возрастом, у школьников - возрастают на 15%. В данном возрасте у гимназистов очень медленные волны преобладают над медленными (10%). Показатель средней длительности интервалов (ЯЕШМ) и интегральный показатель, отражающий состояние механизмов регуляции ВРС (БЬТ^) меньше у гимназистов. Это можно объяснить большим напряжением у них регуляторных систем.

При выполнении функциональной пробы происходит достоверное увеличение ЧСС: в возрасте 12-13 лет у школьников оно составило 22%, у гимназистов - 33%, в 14-15 лет - 30% и 36% соответственно.

Существенное снижение ТР в 1,9 раза в исследуемых группах выявлено в 12-13 лет. По итогам наших исследований выявлено, что в 12-13 лет активная смена положения тела вызвала напряжение функциональных систем у 78% гимназистов по сравнению с 37% школьников. Для учащихся гимназии функциональная проба является большей нагрузкой, чем для школьников, индекс напряжения (ИН) среди гимназистов при выполнении данной пробы выше, чем у школьников, особенно в 12-13 лет. Доля быстрых волн в ТР при выполнении функциональной пробы не имеет достоверных различий между группами, при этом в 1213 лет в общем спектре волн преобладает доля УЬР-волн.

Значения АМо у гимназистов существенно увеличиваются в 1213 лет, у школьников - в 14-15 лет. В исследуемых группах существенное снижение ВР происходит в 12-13-летнем возрасте. Корреляционный анализ определил сильные связи между УОК и МОК у учащихся школы и гимназии. Между УОК и СИ, Уи установлен средний коэффициент корреляции. У гимназистов 12-13 летнего возраста выявлены средние связи ОПСС с ТР, У1Д ЬР (г=0,34, г=0,36, г=0,35 соответственно). У школьников данные связи имеют отрицательный коэффициент корреляции. С возрастом у подростков, обучающихся в школе, остаются сильные корреляционные связи между УОК-МОК. У гимназистов между ЧСС-ЬБ установлен отрицательный коэффициент корреляции, а у школьников - средний положительный (г=0,44). В 14-15 лет в группе школьников наблюдается уменьшение связи ЧСС-МОК, у гимназистов - увеличение.

У школьников показатели ОПСС имеют слабые корреляционные связи с величинами спектрального анализа ВРС. У гимназистов данные связи имеют средний коэффициент корреляции, кроме связи между ОПСС и НР(г=-0,07).

При выполнении активной смены положения тела значительное снижение ОТ-волн наблюдается у гимназистов в 12-13 лет (37%), у школьников - в 14-15 лет (48%). У школьников с 10 до 15 лет выявлено преобладание высокого уровня функционирования физиологических систем, у гимназистов данный уровень в два раза меньше. Это происходит в следствии увеличения с возрастом у гимназистов симпатической регуляции, при неизменном уровне воздействия парасимпатического влияния. Оптимальные показатели активности регуляторных систем с возрастом увеличиваются.

Повышение влияния адренергической системы проявляется в состоянии выраженного напряжения регуляторных систем организма, тем самым изменяются адаптационные возможности организма. Активная смена положения тела в 12-15-летнем возрасте вызвала значи-

тельное напряжение регуляторных систем в большей степени у гимназистов

Таблица 2

Показатели спектрального анализа ВРС

Параметры 12-13 лет 14-15 лет

школьники (30) гимназисты (28) школьники (30) гимназисты (28)

лежа стоя лежа стоя лежа стоя лежа стоя

ЧСС уд/мин 81,75±2,20 99,50± 3,90* 78,56± 2,89 104,67± 2,43* 74,10± 1,90 96,20± 2,40* 76,40± 2,27 103,60± 2,82*

ТР, мс2 4164,30± 501,52 2234,38 ±430,51 * 4021,22 ±505,58 2140,24 ±455,19 4798,76 ±502,80 2641,08 ±422,20 * 5022,50 ±559,39 2942,40 ±213,59 *

УЬИ, мс' 1463,13± 308,86 1112,25 ±238,61 877,56± 165,55 1008,11 ±317,69 1420,67 ±309,32 1218,89 ± 161,63 1551,60 ±378,78 1108,60 ± 199,48

ЬБ, мс' 931,88± 170,62 722ДЗ± 277,15 810,56± 135,64 678,00± 152,12 608,22± 108,75 1155,44 ±322,81 1286,60 ± 168,64 1383,00 ±280,25

ЭТ, мс2 1769,29± 306,43 400,29± 95,96 * 2333,10 ±332,77 454,13± 109,32 * 2769,87 ±307,84 266,75± 42,48 * 2184,30 ±318,23 450,80± 105,50 *

%УЬР 35,13± 4,59 49,76± 5,61* 21,82± 2,76 47,10± 4,00* 29,60± 3,68 46,15± 3,83* 30,89± 3,33 37,68± 2,66

%Ь¥ 22,38± 2,20 32,32± 4,05 20,16± 2,58 31,68± 1,70 12,68± 2,82 43,75± 5,38 25,62± 3,16 47,00± 3,20

%Н¥ 42,49± 2,39 17,92± 3,61* 58,02± 1,57** 21,22± 3,69* 57,72± 2,30 10,10± 3,21* 43,49± 3,23** 15,32± 3,16*

и/да 0,95±0,17 4,01± 1,16* 0,57± 0,19 3,14± 0,63* 0,61± 0,11 5,55± 1,61* 0,84± 0,20 4,98± 1,26*

ЯКШ, мс 727,00± 18,85 608,37± 31,49* 793,33± 27,35 588,56± 14,19* 864,78± 19,56 634,78± 13,60 * 796,60± 22,43 ** 600,20± 18,43 *

вош, мс 52,75± 4,89 36,25± 430* 57,89± 5,79 34,00± 4,97* 74,22± 6,29 40,56± 3,51* 65,40± 5,92 41,30± 3,88*

Примечание: * - достоверные изменения при активной смене положения тела; ** - достоверные изменения между группами.

В ходе исследований нами определялись корреляционные связи между показателями насосной функции сердца и двигательными способностями детей и подростков, основными из которых являются гибкость, сила, выносливость, быстрота и ловкость, которые составляют основу двигательной структуры развивающегося организма. Они изменяются с возрастом, зависят от степени мобилизации мышечных волокон, функционирования нервной, сердечно-сосудистой и дыхательной систем (С.ПЛевушкин, С.И.Блинков, 2000; В.И.Волков, А.Н.Волков, 2004; В.Д.Сонькин, 2007).

Нами выявлено, что развитие скоростно-силовых способностей более выражено у школьниц в 12-13 лет, у гимназисток - в 14-15 лет. У

школьниц выявлены положительные корреляционные связи ОПСС и СИ с показателями скоростно-силовых способностей, которые устанавливаются раньше, то есть в 10-11 лет, а у мальчиков - только к 14-15-летнему возрасту. Координационные способности у учащихся школы проявляются в 12-13-летнем возрасте, а у учащихся гимназии - в 14-15 лет. Данные способности у школьниц 10-11 лет значительно коррелируют с ОПСС и сохраняются до 14-15 лет на уровне среднего коэффициента корреляции, тогда как в группе мальчиков с возрастом наблюдается снижение коэффициента корреляции с х=0,82 до т=0,14. При этом у школьниц с 10 до 13 лет эти корреляционные связи уменьшаются, а у гимназисток с возрастом наблюдается их усиление. У гимназистов установлена корреляционная связь СИ с координационными способностями в 10-11 лет, а у гимназисток - в 12-13 лет. Наибольшее развитие выносливости как показателя работоспособности отмечено у школьников в 12-13 лет, а у школьниц - в 14-15-лет. Показатели выносливости коррелирует с УОК, МОК, СИ в большей степени у учащихся гимназии: у мальчиков в 10-11-летнем возрасте, а у девочек - в 14-15 лет. У школьниц в 13 лет установлен средний коэффициент корреляции по этим показателям, а у школьников выявлены низкие корреляционные связи.

Для детей и подростков характерны гетерохронные изменения физиологических систем организма, на которые влияют различные виды нагрузок, особенно физические и умственные. Умственная работоспособность как интегральный показатель функционального состояния организма влияет на степень адаптации организма школьника. Нами выявлено, что в возрасте 10-15 лет количественные показатели умственной деятельности до уроков выше у учащихся школы, а качественные - у учащихся гимназии. В конце учебных занятий объем работы у девочек увеличивается в 10-11 лет, а у мальчиков - в 12-13 лет. Различный режим обучения и особенности пубертатного периода влияют на изменения умственной работы в большей степени у девочек, что обусловлено нейроэндокринными перестройками в данном возрасте.

Таким образом, в условиях относительного покоя в показателях гемодинамики учащихся школы и гимназии достоверных различий нами не выявлено. Однако активная смена положения тела вызывает большее напряжение функциональных систем у гимназистов. Это можно расценить как недостаточную адаптированность организма к физическим нагрузкам. Следовательно, в изменении показателей насосной функции сердца и развитии двигательных способностей установлена гетерохрония, которая обусловлена возрастом, полом, разными видами нагрузок.

Насосная функция сердца подростков 13-15 лет, занимающихся спортом, при выполнении функциональных нагрузок

Для определения функциональных возможностей организма подростков использовалась дозированная мышечная нагрузка, выполняемая на велоэргометре, а также ортостатическая проба. Экспериментальную группу составили подростки, занимающиеся футболом, контрольную -школьники, не занимающиеся спортом, посещающие урок физической культуры 2 раза в неделю.

Определение и изучение ЧСС является обязательным компонентом при оценке деятельности сердца и степени его адаптации к мышечной работе. Степень увеличения ЧСС является мерой нагрузки для организма, так как она повышается соразмерно величине мощности выполняемой работы. При выполнении первой мышечной нагрузки в исследуемых группах мощность рассчитывалась с учетом массы тела. Частота сердечных сокращений в конце первой мышечной нагрузки у футболистов 13 лет увеличилась по сравнению с исходными данными на 37,44 уд/мин, в то же время у не занимающихся спортом - на 69,70 уд/мин (рис.4).

После 1-ой мышечной нагрузки значительное увеличение ЧСС (81%) выявлено у 13-летних мальчиков, не занимающихся спортом. С возрастом в конце 1-ой мышечной нагрузки наблюдается снижение реакции ЧСС. При этом показатели ЧСС в контрольной группе выше, чем в экспериментальной. По нашим данным, в исследуемых группах после первой нагрузки восстановление ЧСС происходит к 3-ей минуте.

При выполнении второй мышечной нагрузки мощность определялась в зависимости от 1-ой нагрузки и показателей ЧСС. На вторую мышечную нагрузку реакция ЧСС относительно исходных величин увеличивается, при этом в 15-летнем возрасте определена существенная разница (22%) между исследуемыми группами.

Исходное состояние организма (по мнению А.А.Ухтомского "оперативный покой") во многом определяет характер последующих его реакций, когда высокая исходная активность сказывается в дальнейшем на показателях хронотропной реакции сердца, что мы и наблюдали в своих исследованиях. Высокие показатели ЧСС у данной группы могут быть обусловлены наличием исходной симпатикотонии. В абсолютных показателях УОК у футболистов 13-15 лет выявлены достоверные различия (рис.5). Влияние первой мышечной нагрузки на УОК в большей степени проявляется в 15-летнем возрасте у мальчиков, не занимающихся спортом (23%). В группе футболистов значительные изменения систолического выброса отмечены в 13 лет (36%). Реакция УОК на вторую нагрузку у подростков, занимающихся футбо-

лом, тем выше, чем моложе организм, что может быть связано с развитием физиологической дилатации желудочков сердца, при этом возрастает резервный объем крови (С.Н.Вадзюк с соавт., 2003).

В конце второй физической нагрузки у мальчиков 13 лет, не занимающихся спортом, показатели МОК больше исходных величин, но значительно меньше, чем у футболистов, у которых увеличение сердечного выброса составило 9,48 л/мин.. Систематические мышечные тренировки при занятиях футболом позволили добиться существенных изменений показателей сердечного выброса, и в 15-летнем возрасте разница по МОК между группами составила 4,04 л/мин. (р<0,05). При выполнении первой мышечной нагрузки у 13-летних футболистов СИ увеличился на 2,43 л/мин'м2, у школьников данный показатель меньше в 1,5 раза (р<0,001). С возрастом наблюдаются существенные изменения СИ в экспериментальной группе после выполнения второй мышечной нагрузки.

Рис.4. Показатели частоты сердечных сокращений у подростков при выполнении функциональной нагрузки

контрольная 13 лет ® контрольная 14 лет О контрольная 15 лет

0экспериментальная 13 лет ® экспериментальная 14 лет (^экспериментальная 15лет

В положении снля на В конце первой велоэргометре мышечной нагрузки

Сидя до второй нагрузки

В конце второй В конце пятой минуты мышечной нагрузки восстановительного периода

Рис.5. Показатели ударного объема крови у подростков при выполнении функциональной нагрузки

В положения сидя на В конце первой Садя до агорой нагрузки В конце второй В конце пятой минуты вслоэргомстре мышечной нагрузки мышечной нагрузки восстановительного

периода

0 контрольная 13 лет ® контрольная 14 лег □ контрольная 15 лет

ЕЗ экспериментальная 13 лег ® экспериментальная 14 лет 03 экспериментальная 15 лет

Выполнение функциональной нагрузки подростками 13-15-летнего возраста заключалось в активной смене положения тела. В условиях относительного покоя у подростков, систематически занимающихся скоростно-силовыми упражнениями, определены низкие величины ЧСС, артериального давления.

Доля НР-волн в общей мощности спектра у подростков, занимающихся футболом, существенно превышает таковые в группе школьников. Преобладание УЬР-волн в ТР у школьников 13 лет вызвано нейроэндокринными перестройками и обусловлены напряжением регуляторных систем. Соотношение между ЬЕ/ОТ в контрольной группе больше, чем в экспериментальной, и с возрастом выявлено снижение данного показателя.

В условиях относительного покоя влияние симпатического отдела вегетативной нервной системы снижается, а парасимпатического с возрастом увеличивается. Данные влияния в большей степени проявляются в экспериментальной группе, в 15 лет колебания НР-волн составили 52% (табл.3). Значения 11К№Ч у футболистов больше, чем у школьников, а 8Б№Ч с возрастом снижается. У школьников выявлены волнообразные изменения АМо, которые отражают меру влияния симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Показатели спектрального анализа ВРС

Таблица 3

Пара-ра-метры 13 лет 14 лет 15 лет

Школьники (п=30) Футболисты (п=28) Школьники (п=30) Футболисты (п=28) Школьники (п~30) Футболисты (п=28)

лежа стоя лежа стоя лежа стоя лежа стоя лежа стоя лежа стоя

ЧСС, уд/мин 81,75± 3,2 99,50± 3,90* 68,11± 3,0** 82,44± 2,8* 75,75± 3,0 89,20± 3,6* 66,40± 2,8** 88,50± 3,1* 74,10± 1,9 96,20± 2,4* 64,16± 3,0** 89,30± 3,0*

ТР, мс2 2153,06± 350,81 2062,37± 437,53 3887,51* 576,84 ** 3932,98± 595,25 2614,78± 483,86 3138,09± 396,64 3922,6б± 537,02 4078,01± 584,75 4388,36± 520,48 2447,41± 430,74 3874,20± 439,97 2287,42± 409,55

уц;, мс2 981,00± 145,16 932,70± 191,01 895,70± 97,13 1727,18± 401,67 ** 963,30± 214,67 1392,90± 273,20 1225,20± 211,05 1715,60± 313,79 1276,00± 267,56 1104,00± 166,41 1161,73± 155,90 625,36± 107,76 *

ЬК, мс2 523,50± 84,36 851,00± 129,90 1216,70± 155,31 ** 1290,59± 185,62 523,70± 120,25 1302,30± 208,47 * 775,90± 123,70 1590,30± 333,54 * 1135,80± 193,76 1093,30± 310,16 687,27± 102,41 1064,46± 343,24

НР, мс2 648,56± 170,11 278,67± 74,40 1775,1 ]± 292,97 ** 915,21± 164,20 * 1127,78± 276,90 442,89± 62,67 * 1921,56± 242,40 772,11± 192,10 * 1976,56± 248,88 250,11± 48,68 * 2025,20± 204,14 597,60± 108,67 *

35,56± 2,01 45,22± 3,00* 23,04± 1,98 4Э,92± 4,06* 36,84± 3,48 44,37± 4,33 31,23± 3,84 42,07± 2,99* 29,08± 2,07 45,11± 3,37* 29,99± 5,94 27,34± 3,81

34,32± 1,54 41,26± 4,14 31,30± 2,63 33,01± 3,31 20,03± 3,45 41,50± 4,72* 19,78± 3,28 39,00± 4,73* 25,88± 2,07 44,67± 3,28* 17,74± 2,05 46,54± 2,31*

%НР 30,12± 3,16 13,52± 2,88* 45,66± 3,08 ** 23,27± 3,16* 43,13± 3,42 14,13± 1,16* 48,99± 3,81 18,93± 2,39* 45,04± 3,53 10,22± 3,47* 52,27± 3,71 26,12± 3,06*

и^/ОТ 0,81± 0,12 3,05± 0,94 * 0,69± 0,09 1,41± 0,05 * 0,55± 0,15 2,94± 0,51 * 0,40± 0,16 2,06± 0,56* 0,37± 0,10 4,37± 1,52* 0,34± 0,13 1,78± 0,50*

яаш, мс 727,00± 18,85 608,37± 31,49 860,20± 24,77 707,69± 22,45 * 813,90± 36,28 650,20± 22,61 * 934,50* 40,55 ** 706,70± 41,27* 864,78± 19,56 634,78± 13,60 * 767,45± 31,57 ** 628,64± 24,78 *

БИШ, мс 52,75± 4,89 36,25± 4,30* 61,90± 5,42 52,68± 5,46 50,80± 4,44 45,90± 3,78 64,70± 5,41 ** 53,30± 5,12 74,22± 6,29 40,56± 3,51 * 52,73± 4,21 ** 36,46± 3,78*

Примечание: * - достоверные изменения при активной смене положения тела; ** - достоверные изменения между группами

У футболистов с возрастом наблюдается усиление корреляционных связей ЧСС-УОК, ЬР. У подростков, не занимающихся спортом, данные связи имеют низкий коэффициент корреляции. Систематические занятия спортом повлияли на увеличение связей ЧСС-МОК, ЬР. (г=0,69, г=0,58, соответственно). У мальчиков, не занимающихся спортом, данные связи имеют отрицательное значение.

После выполнения функциональной пробы наблюдается увеличение ЧСС, АД, АМо, ИН, ТР, ЬР на фоне снижения МО, ВР, ОТ, ШУЬШ и С возрастом наблюдается значительное снижение ТР,

в экспериментальной группе это происходит за счет изменения доли и-волн, а в контрольной - УЬР-волн. У подростков, не занимающихся спортом, при функциональной нагрузке выявлено значительное проявление симпатического влияния, что проявляется в увеличении соотношения Ы7НР - волн.

У подростков, занимающихся спортом, при выполнении активной смены положения тела выявлено оптимальное состояние регуля-торных систем и преобладание парасимпатического влияния на сердечный ритм. Реакция ЧСС на функциональную нагрузку в данной группе с возрастом снижается. В этих условиях у школьников наблюдается значительное напряжение регуляторных систем, которое с возрастом приводит к увеличению соотношения ЬР/'НР волн. По данным Л.Е.Любомирского с соавт. (1997), прирост гемодинамики в ответ на мышечные нагрузки становится отчетливым у детей и подростков к 1314 годам. По нашим данным, реакция насосной функции сердца на мышечные нагрузки, у занимающихся спортом более выражена в 13-летнем возрасте. В группе не занимающихся спортом значимые изменения системной гемодинамики выявлены в 15-летнем возрасте. Систематические занятия физическими упражнениями способствуют экономной работе сердца, а также влияют на степень проявления гетерохронии насосной функции сердца;

В ходе наших исследований установлено, что у подростков, занимающихся физическими упражнениями скоростно-силовой направленности, в вегетативной регуляции сердечного ритма преобладает парасимпатическое влияние, которое с возрастом существенно не изменяется. Следовательно, у подростков при выполнении мышечных нагрузок, изменения показателей насосной функции сердца носят гете-рохронный характер, который зависит от мощности выполняемой нагрузки: чем больше мощность нагрузки, тем значительнее проявление гетерохронии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Понятие гетерохрония часто используется при анализе физиологических систем, при этом важно выявить степень ее проявления. Особый интерес представляет, в каком возрасте происходят эти изменения и какие факторы на них влияют, в то же время специальных исследований по выявлению гетерохронии показателей насосной функции сердца в конкретном возрасте представлено недостаточно. Характерной особенностью детского сердца, особенно в подростковом возрасте, является гетерохрония развития мышечной ткани и морфологических структур клапанного аппарата сердца, а также изменения гемодинамики.

Гетерохрония предполагает наличие ускоренного или замедленного развития структур и функций, этапы ускоренного развития обеспечивают эффективную физическую, умственную, а также другие формы работоспособности организма. В связи с этим в спортивной деятельности тренеры и спортсмены планируют наиболее напряженные мышечные тренировки с учетом биологических ритмов организма. Энергетические ресурсы организма направлены не только на обеспечение мышечной и умственной работы, но и на физическое развитие в его широком понимании.

В результате наших исследований установлено, что в условиях относительного покоя существенные изменения показателей системной гемодинамики в возрастном диапазоне с 10 до 15 лет у мальчиков проявляются раньше, чем у девочек. В группах выявлены сильные положительные корреляционные связи УОК с МОК, с СИ, с индексом ударной работы левого желудочка, с минутной работой сердца. Активная смена положения тела в пространстве является функциональной нагрузкой для растущего организма. Активный переход тела из положения лежа-сидя-стоя влияет на распределение крови, в частности на ее венозный возврат. При выполнении функциональной нагрузки изменения показателей насосной функции сердца у девочек происходят при активном переходе тела из положения лежа в положение сидя. При этом значительные изменения выявлены в 12-13-летнем возрасте: увеличение ЧСС составило 9%, уменьшение УОК - 27%, а МОК - 16%. В группе мальчиков данные изменения выявлены при активном переходе тела из положения сидя в положение стоя, наибольшие их изменения наблюдаются в возрасте 14-15 лет. Следовательно, у девочек насосная функция сердца начинает реагировать на нагрузку в первые минуты активной смены положения тела, что связано с началом пубертатного периода. Это подтверждается направленностью изменений амплитудно-временных характеристик дифференцированной реограммы. С воз-

растом изменяется фазовая структура сердечного цикла, у девочек данные изменения проявляются в 12-13 лет, а у мальчиков позднее - в 14-15 лет. Вероятно, это обусловлено совершенствованием механизмов срочной адаптации сердца на изменение положения тела.

В научной литературе обсуждаются механизмы гетерохронии в развитии физиологических систем организма, которые обеспечивают взаимоотношения парасимпатических и симпатических влияний на показатели насосной функции сердца (В.И.Мамий, Н.Б.Хаспекова, 2000; Р.М.Баевский, Г.Г.Иванов, 2001; С.В.Нестеров, 2005; Р.А.Абзалов с соавт., 2010).

Адаптация организма к различным видам нагрузок связана с особенностями вегетативной регуляции. Так, в условиях относительного покоя у школьников в общей мощности спектра преобладают быстрые волны, при этом выявлен рост ШШМ, который отражает баланс между отделами вегетативной нервной системы. Большой объем учебных нагрузок у гимназистов сказывается на росте колебаний очень медленных волн, с возрастом у них происходит уменьшение влияния парасимпатического отдела на сердечный ритм.

При активной смене положения тела у учащихся школы наблюдается значительное снижение парасимпатического влияния на фоне незначительного роста симпатического влияния. С возрастом у учащихся гимназии увеличивается влияние симпатического отдела на фоне снижения парасимпатического влияния, т.е. активная смена положения тела для них является более значительной нагрузкой, чем для школьников. Функциональная нагрузка вызывает разнонаправленное влияние на показатели насосной функции сердца детей и подростков. Наибольшие изменения показателей гемодинамики у гимназисток и школьников определены в 12-13 лет, данные показатели у школьниц и гимназистов существенно изменяются в 14-15 лет.

Влияние различных факторов среды на организм проявляется в уровне адаптационных возможностей, которые повышаются с возрастом, при этом среди учащихся школы наблюдается более высокий уровень функционирования физиологических систем. В ходе исследований определена гетерохрония в развитии двигательных способностей и умственной работоспособности у детей и подростков, обучающихся в разных типах общеобразовательных учреждений. На наш взгляд, это связано с морфофункциональными изменениями и уровнем двигательной активности детей и подростков данного возраста.

Двигательная деятельность является одним из основных факторов совершенствования насосной функций сердца. При мышечных нагрузках изменения системной гемодинамики у подростков, занимаю-

щихся футболом, более выражены на начальных этапах тренировочного процесса. Данные изменения зависят от мощности выполняемой нагрузки: чем больше мощность, тем выраженнее гетерохрония.

Парасимпатическое влияние на сердечный ритм у занимающихся спортом с возрастом увеличивается, при этом соотношение и/ОТ колебаний снижается. Активная смена положения тела вызывает увеличение данных колебаний, в большей степени у подростков, не занимающихся спортом, в то же время доля колебаний Уи-волн остается на высоком уровне. Вероятнее всего это связано с тем, что в подростковом возрасте происходят значительные нейрогуморальные перестройки, которые в группе школьников, не занимающихся спортом, вызывают большее напряжение регуляторных систем.

Нашими исследованиями было установлено, что гетерохрония показателей насосной функции сердца и фазовой структуры сердечного цикла зависит от возраста, пола, различных физических и учебных нагрузок, а также экстракардиальных механизмов регуляции.

Следовательно, полученные впервые данные об особенностях гетерохронии насосной функции сердца развивающегося организма в конкретных физиологических условиях позволяют осуществить индивидуальный подход в планировании мышечных, учебных и других нагрузок, что способствует адаптации организма к различным условиям среды обитания.

Таким образом, проведенные нами комплексные исследования вносят существенный вклад в развитие закономерностей гетерохронии насосной функции сердца в постнатальном онтогенезе.

ВЫВОДЫ

1. В возрастном диапазоне от 10 до 15 лет в условиях относительного покоя более выраженные изменения УОК и МОК выявлены у мальчиков в 12-13 лет, у девочек в 14-15 лет. Это свидетельствует о гетерохронии в развитии насосной функции сердца и обусловлено воз-растно-половыми особенностями сердечно-сосудистой системы.

2. В возрастном диапазоне от 10 до 15 лет при активной смене положения тела изменения показателей насосной функции сердца выявлены у девочек при переходе из положения лежа в положение сидя, а у мальчиков - при переходе из положения сидя в положение стоя. Значительные гетерохронные изменения ЧСС, УОК, МОК у девочек определены в возрасте 12-13 лет, у мальчиков - в возрасте 14-15 лет.

3. Амплитуда систолической и диастолической волн дифференцированной реограммы, при активной смене положения тела, с возрастом уменьшается. Наиболее выраженное изменение амплитуды волну девочек происходит в 12-13 лет, а у мальчиков-в 14-15 лет.

4. У детей и подростков обоего пола в возрасте 10-15 лет в покое и при функциональной нагрузке быстрое изгнание крови составляет постоянную величину от периода изгнания крови. Артериальный приток и венозный возврат, рассчитанные по амплитудно-временным характеристикам дифференцированной реограммы, при активной смене положения тела уменьшаются гетерохронно и зависят от пола детей и подростков.

5. У детей и подростков, обучающихся в различных типах общеобразовательных учреждений значительные изменения ЧСС, в условиях относительного покоя, выявлены в возрасте 12-13 лет и не зависят от пола испытуемых. Реакция насосной функции сердца при активной смене положения тела зависит от возраста, пола, а также от объема учебных нагрузок. В 10-11-летнем возрасте реакция УОК, МОК, ЧСС выше у гимназисток и школьников, чем у гимназистов и школьниц. В 14-15-летнем возрасте более выраженные изменения данных показателей выявлены у школьниц и гимназистов.

6. У учащихся гимназии 12-13-летнего возраста на показатели насосной функции сердца в большей степени влияет парасимпатический отдел вегетативной нервной системы. С возрастом в данной группе напряжение регуляторных систем увеличивается, что обусловлено активностью симпатического отдела вегетативной нервной системы и незначительным ростом парасимпатических влияний. У учащихся школы парасимпатическое влияние на показатели насосной функции сердца с возрастом усиливается.

7. Гетерохрония показателей двигательных способностей детей и подростков 10-15 лет проявляется в зависимости от мощности физических нагрузок и напряжения учебной деятельности. Значительные изменения скоростно-силовых, координационных способностей у учащихся школы определены в 12-13-летнем возрасте, у гимназистов - в 14-15 лет. Более выраженные показатели общей выносливости у гимназистов проявляются раньше, чем у школьников.

8. У подростков 13-15-летнего возраста, подверженных систематическим мышечным тренировкам в скоростно-силовых упражнениях, установлено преобладание парасимпатического влияния на показатели насосной функции сердца в покое. При этом, преобладание парасимпатического влияния происходит в основном за счет снижения

функциональной активности симпатического отдела вегетативной нервной системы.

9. У подростков 13-15-летнего возраста, не занимающихся спортом, выявлено неустойчивое влияние отделов вегетативной нервной системы на вариабельность сердечного ритма в покое. В 13 лет влияние НР-волн и и-волн на сердечный ритм существенно не различается, значительное увеличение активности НР-волн определено с возрастом, а доля УЬР-волн и и-волн снижается и оказывает равное влияние на сердечный ритм.

10. У подростков, занимающихся скоростно-силовыми упражнениями, наблюдается преобладание симпатической регуляции на фоне незначительного снижения парасимпатического влияния на показатели насосной функции сердца, при активном переходе из положения лежа в положение стоя. У не занимающихся спортом, при выполнении функциональной нагрузки, происходит значительное увеличение симпатического влияния, чем парасимпатического.

11. Проявление гетерохронии показателей насосной функции сердца зависит от уровня двигательной подготовленности. У подростков, систематически занимающихся скоростно-силовыми упражнениями, при велоэргометрической нагрузке значительное увеличение ударного объема крови и минутного объема кровообращения происходит значительно раньше, чем у не занимающихся, и зависит от мощности выполняемой физической нагрузки.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зиятдинова А. И. Экология физической культуры / А.И. Зи-ятдинова // Проблемы адаптации к мышечным нагрузкам: Тезисы Всероссийской научной конференции "Теоретические основы физической культуры". - Казань, 1995. - С.73.

2. Зиятдинова А.И. Экология физической культуры человека / А.И. Зиятдинова // Теория и практика физической культуры. -1999. - №8. - С.15-17. *

3. Абзалов, P.A. Регуляция насосной функции сердца растущего организма в условиях различных двигательных режимов / P.A. Абзалов, И.Х. Вахитов, А.И. Зиятдинова, О.И.Павлова, И.Г. Хурамшин // Международная конференция "Физиология мышечной деятельности". -М., 2000.-С.З-4.

4. Зиятдинова, А. И. Изменение насосной функции сердца растущего организма при смене режимов двигательной активности / А.И. Зиятдинова, И. X. Вахитов, О. И.Павлова, И.Г. Хурамшин // Материалы XVIII Съезда физиологического общества имени И.П.Павлова. -Казань, 2001.-С.493.

5. Зиятдинова, А. И. Особенности адаптаций спортсменов к временным факторам / А.И. Зиятдинова // Всероссийская научно-практическая конференция "Пути повышения социальной значимости физической культуры и спорта". - Казань, 2002. - С.152.

6. Зиятдинова, А. И. Механизмы брадикардии тренированности / А.И. Зиятдинова, P.A. Абзалов, И.Х. Вахитов, P.P. Абзалов // Российский физиологический журнал им.И.М.Сеченова - 2004. - Т.90, №8. - С.193-194. *

7. Абзалов, P.A. Регуляция насосной функции сердца в развивающемся организме / P.A. Абзалов, А.И. Зиятдинова, Н.И. Абзалов, И.И. Файзрахманов // Российский физиологический журнал им.И.М.Сеченова. - 2004. - Т.90, №8. - С. 174. *

8. Абзалов, P.A. Механизмы урежения частоты сердечных сокращений в развивающемся организме / P.A. Абзалов, А.И. Зиятдинова // Материалы второго международного симпозиума "Проблемы ритмов в естествознании". - М., 2004. - С.178-179.

9. Валеева, Э. Р. Физиологические особенности адаптации учащихся при различных формах обучения / Э.Р. Валеева, А.И. Зиятдинова // Материалы международной конференции "Физиология развития человека" Альманах. Новые исследования. Российская академия образования. Институт возрастной физиологии. - М., 2004. - №1-2. - С. 102.

10. Зиятдинова, А.И. Влияние экологических факторов на физическое развитие детей / А.И. Зиятдинова // Физическая культура: воспитание, образование, тренировка. - М., 2005. - №1. — С.58-59. *

11. Валеева, Э.Р. Функциональные показатели сердечно-сосудистой системы учащихся образовательных учреждений различного типа / Э. Р.Валеева, Р.Я.Хамитова, А.И.Зиятдинова, // Нижегородский медицинский журнал. - 200S. - №2. - С.71-73. *

12. Зиятдинова, А.И. Влияние абиотических факторов на здоровье детей дошкольного возраста / А.И. Зиятдинова // Второй международный конгресс "Спорт и здоровье".-СПб., 2005.-С.103-104.

13. Зиятдинова, А.И. Адаптация организма школьников к учебным нагрузкам / А.И. Зиятдинова, Э.Р. Валеева, A.M. Вагапова // Научные труды Í Съезда физиологов СНГ. - Сочи, Дагомыс, 2005. - Т.1. -С.153-154.

14. Зиятдинова, А.И. Экология физической культуры / А.И.Зиятдинова // Научные труды I Съезда физиологов СНГ. - Сочи, Дагомыс, 2005. -Т.2. -С.256.

15. Зиятдинова, А.И. Адаптация школьников в различных типах образовательных учреждений / А.И. Зиятдинова, Э.Р. Валеева, // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра Сибирского отделения РАМН. - Томск, 2005. - Т.1. - С.137. *

16. Зиятдинова, А.И. Функциональные показатели здоровья учащихся инновационной и общеобразовательной школы / А.И. Зиятдинова, Э.Р. Валеева // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра Сибирского отделения Российской академии медицинских наук. - Томск, 2005. - Т.1. - С. 157. *

17. Вахитов, И. X. Проявление феномена "отрицательной фазы" частоты сердечных сокращений и ударного объема крови у юных спортсменов / И.Х. Вахитов, Р.А. Абзалов, А.И. Зиятдинова, Р.Р.Абза-лов, О.П.Мартьянов // Материалы XIII Международного совещания и VI школа по эволюционной физиологии. - СПб., 2006. - С.45-46.

18. Зиятдинова, А.И. Адаптация организма учащихся к различным видам нагрузок / А.И. Зиятдинова // II Всероссийская научная конференция "Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. - Челябинск, 2006. - С.38.

19. Зиятдинова, А.И. Физическая работоспособность детей, занимающихся плаванием / А.И. Зиятдинова, A.M. Вагапова, Л.Г. Еремина // Тезисы VIII Всероссийского симпозиума "Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке. - Казань, 2006. - С.40-41.

20. Зиятдинова, А.И. Гетерохронность развития насосной функции сердца детей 11 и 13 лет / А.И. Зиятдинова, A.M. Вагапова,

Л.Г.Еремина // Материалы XX Съезда физиологического общества имени И.П.Павлова. - М., 2007. - С.239-240.

21. Зиятдинова, А.И. Особенности адаптаций в процессе онтогенеза у учащихся в возрасте 12-15 лет / А.И. Зиятдинова, Э.Р. Валеева // Материалы XX Съезда физиологического общества имени И.П.Павлова. - М„ 2007. - С. 169.

22. Зиятдинова.А.И. Информационные технологии в обучении на теоретических уроках по физической культуре / А.И. Зиятдинова, Л.Г.Еремина, A.M. Вагапова // Международная научно-практическая конференция "ИТО-Поволжье, 2007". - Казань, 2007. - С. 184-185.

23. Зиятдинова, А.И. Гетерохронность показателей насосной функции сердца у детей 11-15 лет / А.И. Зиятдинова // "Механизмы функционирования висцеральных систем" Материалы V Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения В.Н.Черниговского. - СПб., 2007. - С.132-133.

24. Зиятдинова, А.И. Изменения показателей сердечно-сосудистой системы у школьников и гимназистов / А.И. Зиятдинова, A.M. Вагапова // "Механизмы функционирования висцеральных систем", Материалы V Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения В.Н.Черниговского. - СПб.,

2007. - С.133-134.

25. Абзалов, P.A. Гетерохрония показателей насосной функции сердца / P.A. Абзалов, А.И. Зиятдинова // Материалы IV Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии кровообращения. - М., 2008. - С.4.

26. Зиятдинова, А.И. Корреляционный анализ гетерохронности становления показателей насосной функции сердца / А.И. Зиятдинова, А.М. Вагапова // Материалы IV Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии кровообращения. - М., 2008. - С.35.

27. Набиуллин, Р. Р. Насосная функция сердца у спортсменов-туристов при выполнении мышечной нагрузки PWC170 / P.P. Набиуллин, P.A. Абзалов, И.Г. Хурамшин, А.И. Зиятдинова // Физиология человека. - М., 2008. - Т.34, №3. - С.130-132. *

28. Зиятдинова, А.И. Влияние мышечных нагрузок на показатели насосной функции сердца / А.И. Зиятдинова, A.M. Вагапова // Теория и практика физической культуры. - 2008. - №3. - С.85-88.*

29. Зиятдинова, А.И. Становление насосной функции сердца детей и подростков 13-15-летнего возраста / А.И. Зиятдинова, А.М. Вагапова // Материалы VI Сибирского физиологического съезда. - Барнаул,

2008. -Т.2. -С.131.

30. Вагапова, A.M. Насосная функция сердца подростков 14-17-летпего возраста, занимающихся плаванием, при выполнении функциональной нагрузки / A.M. Вагапова, А.И. Зиятдинова // Теория и практика физической культуры. - 2009. - №10. - С.28-30.*

31. Зиятдинова, А.И. Гетерохронность насосной функции сердца детей и подростков при разных функциональных нагрузках / А.И. Зиятдинова // Теория и практика физической культуры. - 2009. -№10. - С.31-34. *

32. Зиятдинова, А.И. Влияние функциональных нагрузок на насосную функцию сердца подростков / А.И. Зиятдинова, A.M. Вагапова // Материалы X юбилейной Всероссийской научной конференции с международным участием. - Казань, 2010. - С.79-80.

33. Абзалов, P.A. Механизмы регуляции насосной функции сердца растущего организма в условиях различных двигательных режимов / P.A. Абзалов, Н.И. Абзалов, И.Г. Хурамшин, А.И. Зиятдинова, С.С. Рябышева, A.A. Русаков, P.P. Абзалов // Тезисы докладов XXI съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. - Калуга, 2010. - С.4.

34. Зиятдинова, А.И. Гетерохронное развитие двигательных качеств детей и подростков / А.И. Зиятдинова // Тезисы докладов XXI съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. - Калуга, 2010. -С.232.

35. Вагапова, А. М. Особенности насосной функции сердца юных пловцов / A.M. Вагапова, А.И. Зиятдинова, Е.М. Волкова // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. - Казань, 2010. - С.32-33.

36. Зиятдинова А.И. Влияние мышечных тренировок на развитие двигательных способностей / А.И. Зиятдинова, A.M. Вагапова, А.С.Никитин // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Чебоксары, 2010. - С.82-85.

37. Зиятдинова, А.И. Изменения показателей насосной функции сердца у подростков, занимающихся спортом, при выполнении функциональных нагрузок / А.И. Зиятдинова // Теория и практика физической культуры. - 2011. - №1. - С.83-86.*

38. Зиятдинова, А.И. Особенности гетерохронии насосной функции сердца детей и подростков 10-15 летнего возраста / А.И.Зиятдинова // Монография. - Казань, 2011.- 130 с.

* - публикации в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК России.

Подписано кпечати 16.11.2010г. Бумага писчая. Печать оперативная. Усл. печ. л. 2,0 Тираж 100 экз. Заказ №-------Отдел полиграфии------------

Отпечатано с готового оригинал-макета в ООО «БАГИРА» 420021, г. Казань, ул. Ахтямова, 4-3 тел. 260-44-40, 278-98-96

Заказ №57 от 17.02.11г. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 2. Бумага офсет 80 г. Печать ризографическая. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Зиятдинова, Альфия Исхаковна

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ НАСОСНОЙ ФУНКЦИИ СЕРДЦА ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ.

1.1. Показатели насосной функции сердца детей и подростков.

1.2. Функциональные показатели сердца при смене положения тела.

1.3. Насосная функция сердца детей и подростков при мышечных нагрузках.

1.4. Взаимосвязь двигательных способностей с насосной функцией сердца детей и подростков.

ГЛАВА 2. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ НАСОСНОЙ ФУНКЦИИ СЕРДЦА РАСТУЩЕГО ОРГАНИЗМА.

2.1. Механизмы регуляции сократимости миокарда растущего организма.

2.2. Адренергическая и холинергическая регуляция насосной функции сердца растущего организма.

2.3. Особенности изменения вариабельности сердечного ритма.

ГЛАВА 3. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Методы определения показателей насосной функции сердца.

3.2. Методика расчета амплитудно-временных характеристик дифференцированной реограммы.

3.3. Методика выполнения функциональных нагрузок.

3.4. Методика определения двигательных способностей.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 4. ПОКАЗАТЕЛИ НАСОСНОЙ ФУНКЦИИ СЕРДЦА ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ 10-15-ЛЕТНЕГО ВОЗРАСТА В ПОКОЕ И ПРИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ НАГРУЗКЕ

4.1. Показатели насосной функции сердца детей и подростков

10-15-летнего возраста в покое.

4.2. Насосная функция сердца детей 10-11-летнего возраста при активной, смене положения тела.

4.3. Влияние активной смены положения тела на насосную функцию сердца детей 12-13 -летнего возраста.

4.4. Показатели насосной функции сердца подростков 14-15-летнего возраста при активной смене положения тела.

4.5. Корреляционный анализ показателей насосной функции сердца детей и подростков 10-15-летнего возраста при активной смене положения тела.

ГЛАВА 5. АМПЛИТУДНО-ВРЕМЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ДИФФЕРЕНЦИРОВАННОЙ РЕОГРАММЫ ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ 10-15-ЛЕТНЕГО ВОЗРАСТА ПРИ АКТИВНОЙ СМЕНЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕЛА.

5.1. Амплитудные характеристики дифференцированной реограммы у детей и подростков 10-15-летнего возраста при активной смене положения тела.

5.2. Временные характеристики дифференцированной реограммы у детей и подростков 10-15-летнего возраста при активной смене положения тела.

5.3. Длительность быстрого и медленного изгнания крови у детей и подростков 10-15-летнего возраста при активной смене положе-ниятела.

5.4. Артериальный приток и венозный возврат крови у детей и подростков 10-15-летнего возраста при активной смене положения тела.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ГЕТЕРОХРОНИИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ НАСОСНОЙ ФУНКЦИИ СЕРДЦА ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ 10-15 ЛЕТ, ОБУЧАЮЩИХСЯ В ШКОЛЕ И ГИМНАЗИИ.

6.1. Показатели насосной функции сердца при активной смене положения тела детей 10-11-летнего возраста, обучающихся в школе и гимназии.

6.2. Изменение насосной функции сердца подростков 12-13-летнего возраста при активной смене положения тела.

6.3. Влияние активной смены положения тела на показатели насосной функции сердца подростков 14-15 лет, обучающихся в школе и гимназии.

6.4. Вариабельность ритма сердца подростков 12-15-летнего возраста, обучающихся в школе и гимназии.

ГЛАВА 7. НАСОСНАЯ ФУНКЦИЯ СЕРДЦА ПОДРОСТКОВ 13-15 ЛЕТ, ЗАНИМАЮЩИХСЯ СПОРТОМ, ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ НАГРУЗОК.

7.1. Изменение частоты сердечных сокращений у подростков, занимающихся спортом, при выполнении функциональных нагрузок.

7.2. Показатели ударного объема крови подростков, занимающихся футболом, при выполнении функциональных нагрузок.

7.3. Влияние велоэргометрической нагрузки на минутный объем кровообращения у подростков, занимающихся спортом.

7.4. Вариабельность ритма сердца подростков 13-15 лет, занимающихся футболом. /.

ГЛАВА 8. ГЕТЕРОХРОНИЯ ПРОЯВЛЕНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ 10-15-ЛЕТНЕГО ВОЗРАСТА.

8.1.1. Двигательные способности детей и подростков 10-15-летнего возраста, обучающихся в школе и гимназии.

8.1.2. Влияние систематических мышечных нагрузок на развитие двигательных способностей детей и подростков 10-15 лет.

8.2. Особенности умственной работоспособности детей и подростков 10-15-летнего возраста.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности гетерохронии насосной функции сердца развивающегося организма"

Актуальность исследования. Гетерохрония развития физиологических систем является одним из свойств организма, которые проявляются уже в процессе эмбриогенеза в морфологическом и биохимическом развитии. Гетерохрония является особой закономерностью, характеризующейся неравномерным развертыванием наследственной информации (А.Н.Северцев,1939; П.К.Анохин, 1975). В процессе онтогенеза интенсивно развиваются и совершенствуются те органы и системы, которые обеспечивают организму в данный период жизни оптимальное функциональное состояние и интенсивное развитие (Р.А.Абзалов, 1985; Ф.Г.Ситдиков, 1992; Р.Р.Нигматуллина, 1999; Ю.С.Ванюшин, 2001; Н.А.Фомин, 2003; М.В:Шайхелисламова, 2008; E.I.Knudsen, 2004; M.H.Johnson, 2005; S.Van Cleave, M.S.Shall, 2006; C.Poo, J.S.Isaacson, 2007; Di Cristo et al., 2007; A.E.Czeizel et al., 2008).

Развитие физиологических систем в значительной степени обеспечивает адекватность адаптационных реакций растущего организма к биологическим и социальным факторам среды. Межсистемная гетерохрония сказывается на тех структурных преобразованиях, которые особенно необходимы развивающемуся организму в сенситивные периоды его развития (Э.М.Казин с соавт., 2003; А.Я.Соколов, Л.И.Гречкина, 2004; G.N.Amzallag, 2004; S.E.Ber-ger, K.E.Adolph, 2007). Одним из таких периодов организма является подростковый возраст. У школьников под воздействием учебной и физической нагрузок изменяются показатели насосной функции сердца и нейро-гумораль-ные механизмы ее регуляции (М.В.Аптропова с соавт., 2006; А.Л.Похачевс-кий, 2007; Д.Б.Демин, Л.В.Поскотинова, 2008; И.А.Криволапчук,2009).

У детей и подростков 7-16 лет активность симпато-адреналовой системы изменяется, особенно в период полового созревания, и носит неравномерный характер (Ф.Г.Ситдиков с соавт., 2004; И.Г.Андреева с соавт., 2005; О.В.Кузнецова, В.Д.Сонькин, 2005; М.В.Шайхелисламова с соавт., 2008;

Е.С.Лучицкая, В.Б.Русанов, 2009; УХеЬепЙ1а1 е! а1., 2006). В литературе встречаются сведения, указывающие на различия в абсолютных величинах УОК и МОК в зависимости от пола, при этом в подростковом и юношеском возрасте они выше у ^мальчиков, чем у девочек (И.О.Тупицын, 1985, 2000; Г.Х.Самигуллин, 1988; А.В.Крылова, 1990; С.И.Русинова с соавт., 2004; Л.А.Гиренко с соавт., 2005).

При мышечной деятельности изменения ЧСС и УОК зависят от возраста и уровня тренированности детского организма (Н.И.Шлык, 1991; Р.А.Аб-залов, О.И.Павлова 1997; Р.Р.Нигматуллина, 1999; И.Х.Вахитов, 2005; Н.Б.Панкова с соавт., 2009; \\ЛЬ)ас11, 2.\¥Шсо\У8к1, 2004). На снижение ЧСС и темпы прироста УОК у юных спортсменов в состоянии покоя влияет возраст, в котором дети приобщаются к систематическим мышечным тренировкам, и направленность тренировочного процесса. На начальном этапе мышечных тренировок наблюдаются колебания в изменениях ЧСС и УОК (Р.А.Абзалов, 1985; Ю.С.Ванюшин с соавт., 2000). Величина сердечного выброса зависит от многих факторов: мощности выполняемой нагрузки и степени тренированности, возраста, положения тела в пространстве при физической нагрузке (вертикальное или горизонтальное), работы руками или ногами (С.В.Хрущев, 1980; В.М.Король, В.Д.Сонькин, 1989; Л.Е.Любомирский с соавт., 1997; Ю.Эйдер, 1998; Е.П.Попечителев, А.В.Чащин, 2006 А.А.Кылосов с соавт., 2009; А.Ю.Мальцев с соавт., 2010).

Показатели сердечного ритма находятся в тесной зависимости от пола, возраста и степени адаптации к условиям эндогенных и экзогенных факторов среды. Высокая чувствительность организма проявляется в период ускоренного развития системы кровообращения. При этих условиях меняется баланс парасимпатических и симпатических влияний на гемодинамику организма (И.А.Берсенева, 2000; Н.Б.Хаспекова, З.А.Мусаева с соавт., 2000; Т.Л.Зе-фиров с соавт., 2001; В.Н.Швалев, Н.А.Тарский 2001; Г.В.Кмить, 2004; А.Р.Киселев с соавт., 2005; А.Р.Сабирьянов, Е.А.Сабирьянова, 2005;

Л.Н.Игишева с соавт.,2006; В.И.Мамий, 2006; Р.И.Шлык, 2009; И.Г.Ни-деккер, О.О.Куприянова, 2010; E.R.Migliaro, P.Contreras, S.Beck et al., 2001;

A.L.T.Uusitalo, T.Laitinen, S.B.Vaisanen et al., 2004). Развитие механизмов регуляции хронотропной реакции и инотропной функции сердца в онтогенезе происходит гетерохронно: сначала симпатические и парасимпатические влияния наблюдаются в регуляции частоты сердцебиения и только в дальнейшем оказывают влияние на сократительные свойства миокарда.

Для оценки функционального состояния системы кровообращения и регуляторного влияния на нее вегетативной нервной системы применяют функциональные пробы (Л.И.Осадчий, 1982; Д.И.Жемайтите, 1989, 1997; Ф.Г.Гугова, 2002; Ю.С.Ванюшин, Ф.Г.Ситдиков, 2003; А.В.Певзнер с соавт., 2004; А.П.Исаев с соавт., 2005; В.Н.Ким с соавт., 2006; Г.А.Батищева с соавт., 2006; Г.А.Фомина с соавт., 2008). При активной смене положения тела происходят компенсаторные реакции сердечно-сосудистой системы, направленные на преодоление сил гравитации и поддержание оптимального кровоснабжения организма. Активный переход тела в вертикальное положение проявляется в сдвигах фазовых характеристик сердечного цикла: удлиняется фаза изометрического сокращения, укорачиваются период изгнания крови из левого желудочка, механическая и общая систолы. Изучению деятельности сердца при смене положения тела в пространстве посвящены работы ряда авторов, но в них анализируются лишь отдельные показатели насосной функции сердца (К.Б.Тихонов, 1990; А.А.Рогов, 1995; Н.В.Исмагилова, 1997;

B.Б.Гервазиев, 2003-2005; К.И.Устинова с соавт., 2003; В.В.Алешкевич, 2005; А.П.Исаев с соавт., 2005; А.Р.Киселев с соавт., 2005; И.А.Лебедева, В.В.Лапин, 2006; Б.И.Ткаченко с соавт., 2006; K.M.Bedawi et al., 1994; M.A.Frey et al., 1994; H.Rieckert, 1996).

Физическое состояние детей и подростков как основа физического здоровья изменяется непрерывно, волнообразно и гетерохронно. Результаты исследований ряда авторов показывают, что динамика физического развития и двигательной подготовленности, уровень физической работоспособности детей и подростков находятся в прямой зависимости от объема и характера регулярно выполняемых мышечных нагрузок (Г.И.Кассирский, 1990; М.В.Антропова с соавт., 1995; Н.И.Шлык, 1995; В.К.Бальсевич, 2000; Р.М.Хаматова, 2003; П.О.Астранд, И.В.Муравов, 2004; Р.М.Васильева, 2004; В'.К.Петрова, 2004; Л.Е.Игишева с соавт., 2006; В.Р.Кучма, 2006; В.Д:Сонькин, 2007; В.И:Лях, З.Витковски, 2010). При этом виды нагрузок оказывают разное воздействие на насосную функцию сердца детей и подростков. В пубертатном периоде феномен гетерохронности проявляется в несовпадении периодов нарастания гемодинамических показателей УОК и МОК и показателей физической работоспособности. В этих условиях важным становится выполнение нормативно-тестовых заданий по программе физической культуры в общеобразовательных учреждениях различного типа и определение двигательной подготовленности школьников.

Изучение насосной функции сердца при мышечных тренировках имеет важное значение в детском спорте. В спортивной деятельности детей и подростков необходимо учитывать индивидуальные особенности организма, а также проявление гетерохронии в развитии двигательных способностей:

Однако специальных исследований, посвященных изучению гетерохронии насосной функции сердца детей и подростков, на наш взгляд, недостаточно. В связи с этим комплексное исследование гетерохронии показателей насосной функции сердца, амплитудно-временных характеристик дифференцированной реограммы и фазовой структуры сердечного цикла у детей и подростков 10-15-летнего возраста в условиях воздействия различных учебных и функциональных нагрузок позволяет в значительной мере оценить становление механизмов насосной функции сердца.

Все вышеизложенное определяет актуальность, теоретическое и практическое значение данного диссертационного исследования. и

Цель работы: исследование возрастно-половых особенностей гетерохронии насосной функции сердца и механизмов ее регуляции развивающегося организма.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности проявления гетерохронии показателей насосной функции сердца детей и подростков 10-15-летнего возраста в условиях относительного покоя и при выполнении функциональной нагрузки.

2. Определить амплитудно-временные показатели дифференцированной реограммы детей и подростков 10-15-летнего возраста при функциональной нагрузке с учетом гетерохронии.

3. Изучить влияние физической и учебной нагрузок на насосную функцию сердца детей и подростков 10-15 лет, обучающихся в разных типах общеобразовательных учреждений.

4. Исследовать гетерохронию развития двигательной подготовленности детей и подростков.

5. Изучить насосную функцию сердца подростков 13-15-летнего возраста, занимающихся физическими упражнениями скоростпо-силовой направленности, при выполнении функциональных нагрузок.

6. Исследовать особенности вариабельности сердечного ритма и механизмы их обеспечения у подростков 12-15-летнего возраста.

Научная новизна исследования. Впервые в ходе комплексного исследования детей и подростков 10-15-летнего возраста установлено, что гетерохрония становления насосной функции сердца позволяет определить функциональную адаптацию ряда физиологических систем организма в определенном возрастном периоде.

Гетерохрония показателей насосной функции сердца проявляется в условиях активной смены положении тела: у девочек значительные изменения выявлены в первые минуты смены положения тела, т.е. при переходе из положения лежа в положение сидя; у мальчиков - из положения сидя в положег ние стоя.

В сенситивный период определено существенное изменение хроно-тропной реакции сердца, которое в исследуемых группах более выражено в возрасте 12-13 лет. Выполнение систематических субмаксимальных аэробных физических нагрузок в данном возрасте способствует более значительному уменьшению частоты сердцебиения. В возрастном диапазоне с 10 до 15 лет увеличение сердечного и систолического выброса крови более выражено у мальчиков в 12-13 лет, т.е. в начале полового созревания.

Впервые установлена гетерохрония показателей амплитуды систолической и диастолической волн, которые с возрастом снижаются. При этом значительные изменения при функциональной нагрузке у девочек проявляются раньше (в 12-13 лет), т.е. в начале пубертатного периода, а у мальчиков - в 14-15 лет.

Выявлено, что гетерохрония показателей насосной функции сердца зависит от возраста, пола, физических и учебных нагрузок. С возрастом у учащихся гимназии, по сравнению с учащимися школы, активность симпатического отдела вегетативной нервной системы остается на повышенном уровне, а парасимпатическое влияние увеличивается незначительно.

Впервые определена гетерохрония в становлении двигательных способностей детей и подростков 10-15 лет, которая обусловлена возрастом, полом и напряженностью учебных нагрузок.

Установлено, что у подростков 13-15-летнего возраста, систематически занимающихся скоростно-силовыми упражнениями, при функциональной нагрузке преобладает симпатическое влияние на фоне незначительного снижения парасимпатического. Объем и мощность выполняемых нагрузок влияет на степень проявления гетерохронии показателей насосной функции сердца подростков.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенные комплексные исследования у подростков в период активного полового созревания, когда увеличивается вероятность нарушения процесса функциональной адаптации к действию социальных факторов и повышенной физической нагрузке, позволили выявить механизмы гетерохронии показателей насосной функции сердца. Решение данной проблемы осуществлялось нами с помо щью методов, которые включали изучение показателей, отражающих функциональное состояние сердечнососудистой системы и вегетативной нервной системы. Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание особенностей гетерохронии в становлении насосной функции сердца детей и подростков 10-15-летнего возраста. Применение в исследовании дифференцированной реограммы дает большую информативность, которая используется в практике физической культуры, а также в соревновательной деятельности детей и подростков. Выявленные сенситивные периоды функциональной системы в исследуемых группах, позволяют планировать развитие двигательных способностей и повышение физической работоспособности с учетом их гетерохронии. Полученные нами результаты используются специалистами по общей, возрастной физиологии, физиологии физических упражнений и спорта, в учебно-тренировочном процессе детских спортивных школ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Гетерохрония показателей насосной функции сердца и двигательных способностей развивающегося организма зависит от возраста, пола, а также адаптированности к физическим и учебным нагрузкам.

2. Показатели насосной функции сердца, определенные на основе амплитудно-временных характеристик дифференцированной реограммы зависят от пола, возраста детей и подростков и выполняемой функциональной нагрузки.

3. Гетерохрония показателей насосной функции сердца обуславливается взаимодействием симпатической и парасимпатической регуляторных систем.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всероссийской конференции "Проблемы адаптации растущего организма к физическим и умственным нагрузкам" (Казань, 1998); на Международной конференции "Теоретические основы физической культуры" (Казань, 1999); на Международной конференции по физиологии мышечной деятельности (Москва, 2000); на XVIII съезде Всероссийского физиологического общества им.И.П.Павлова (Казань, 2001); па Всероссийской научно-практической конференции "Пути повышения социальной значимости физической культуры и спорта" (Казань, 2002); на Всероссийской конференции "Нейрогуморальные механизмы регуляции сердца", посвященной 100-летию со дня рождения О.Д.Курмаева, (Казань, 2004); на XIX съезде Всероссийского физиологического общества им.И.П.Павлова (Екатеринбург, 2004); на Международной научной конференции "Физиология развития человека" (Москва, 2004); на I съезде физиологов СНГ (Дагомыс, 2005); на Всероссийской научной конференции "Физиология сердца" (Казань, 2005); на XIII Международном совещании и VI школе по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2006); на VIII Всероссийском научно-практическом симпозиуме "Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке" (Казань, 2006); на II Всероссийской научной конференции "Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2006); на XX съезде Всероссийского физиологического общества им.И.П.Павлова (Москва, 2007); на V Всероссийской конференции "Механизмы функционирования висцеральных систем"с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения В.Н.Черниговского, (Санкт-Петербург, 2007); на IV Всероссийской школе-конференции по физиологии кровообращения (Москва, 2008); на X

Всероссийской научной конференции с международным участием "Физиологические механизмы адаптации растущего организма" (Казань, 2010).

Внедрение результатов исследования. Теоретические положения, результаты исследования внедрены в учебный процесс на кафедрах: теории физической культуры факультета физкультурного образования ГОУ ВПО "Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет"; гигиены, медицины труда с курсом медицинской экологии факультета повышения квалификации ГОУ ВПО "Казанский государственный медицинской университет". Полученные результаты внедрены в работу Муниципального учреждения дополнительного образования детей, центра внешкольной работы Приволжского района, детской спортивной школы по футболу г. Казани.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе, 12 статей в журналах по списку ВАК и одна монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 327 страниц состоит из введения, двух глав обзора литературы, шести глав собственных исследований и их обсуждения, заключения и выводов. В работе имеется список литературы, содержащий 390 источников, из них 149 работ иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 95 рисунками и 45 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Зиятдинова, Альфия Исхаковна

ВЫВОДЫ

1. В возрастном диапазоне от 10 до 15 лет в условиях относительного покоя более выраженное увеличение УОК и МОК выявлено у мальчиков в 12-13 лет, у девочек в 14-15 лет. Это обусловлено возрастно-половыми особенностями сердечно-сосудистой системы, а также, большим увеличением массы тела детей и подростков в данном возрасте.

2. В возрастном диапазоне от 10 до 15 лет при активной смене положения тела изменения показателей насосной функции сердца происходят у девочек при переходе из положения лежа в положение сидя, а у мальчиков -при переходе из положения сидя в положение стоя. Значительные гетеро-хронные изменения ЧСС, УОК, МОК у девочек определены в возрасте 12-13 лет, у мальчиков - в возрасте 14-15 лет.

3. Амплитуда систолической и диастолической волн дифференцированной реограммы, при активной смене положения тела, с возрастом уменьшается. Наиболее выраженное изменение амплитуды волн у девочек происходит в 12-13 лет, а у мальчиков — в 14-15 лет.

4. У детей и подростков обоего пола в возрасте 10-15 лет в покое и при функциональной нагрузке быстрое изгнание крови составляет постоянную величину от периода изгнания крови. Артериальный приток и венозный возврат, рассчитанные по амплитудно-временным характеристикам дифференцированной реограммы, при активной смене положения тела уменьшаются гетерохронно и зависят от пола детей и подростков.

5. В условиях относительного покоя у детей и подростков, обучающихся в различных типах общеобразовательных учреждений, более значительное уменьшение ЧСС выявлено в возрасте 12-13 лет, не зависимо от пола испытуемых. Реакция насосной функции сердца при активной смене положения тела зависит от возраста, пола, а также от объема учебных нагрузок. В 10-11-летнем возрасте реакция УОК, МОК, ЧСС больше у гимназисток и школьников, чем у гимназистов и школьниц. В 14-15-летнем возрасте данные изменения определены у школьниц и гимназистов.

6. У гимназистов в 12-13-летнем возрасте, по данным спектрального анализа вариабельности сердечного ритма, установлено большее влияние высокочастотных колебаний. При выполнении функциональной нагрузки увеличивается действие низкочастотных волн на фоне достоверного снижения НР-волн, отражающих влияние парасимпатического отдела на модуляцию сердечного ритма. В покое, с возрастом у гимназистов низкочастотные колебания, определяющие влияние симпатико-адреналовой системы возрастают, а в группе школьников — снижаются. Это вызывает большую напряженность регуляторных систем у гимназистов.

7. Гетерохрония показателей двигательных способностей детей и подростков 10-15 лет проявляется в зависимости от мощности физических нагрузок и напряженности учебной деятельности. Значительные изменения скоростно-силовых, координационных способностей у учащихся школы происходят в 12-13-летнем возрасте, у гимназистов - в 14-15 лет. Показатели общей выносливости у гимназистов проявляются раньше, чем у школьников.

8. У подростков 13-15-летнего возраста, систематически занимающихся скоростно-силовыми упражнениями, установлено существенное преобладание парасимпатического влияния на показатели насосной функции сердца в покое. Это происходит за счет снижения функциональной активности симпатического отдела вегетативной нервной системы.

9. У подростков, не занимающихся спортом, влияние НР-волн и ЬР-волн на сердечный ритм в 13 лет существенно не различается, с возрастом увеличивается активность высокочастотных колебаний. Доля УЬР-волн и Ц7-волн снижается и в 15 лет оказывает равное влияние на сердечный ритм.

10.При активной смене положения тела у подростков, занимающихся скоростно-силовыми упражнениями, наблюдается преобладание симпатической регуляции на фоне незначительного снижения парасимпатического влияния на показатели насосной функции сердца. У не занимающихся спортом, при выполнении функциональной нагрузки в возрасте 13 лет, изменения колебаний НР-волн и ЬР-волн не имеют существенных различий. С возрастом выявлено большее снижение высокочастотных колебаний, чем повышение низкочастотных.

11 .Проявление гетерохронии показателей насосной функции сердца зависит от уровня двигательной подготовленности. У подростков, систематически занимающихся скоростно-силовыми упражнениями, при функциональной нагрузке увеличение ударного объема крови и минутного объема кровообращения происходит значительно раньше, чем у не занимающихся, и зависит от мощности выполняемой физической нагрузки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Понятие гетерохрония часто используется при анализе физиологических систем, при этом важно выявить степень ее проявления. Особый интерес представляет, в каком возрасте происходят данные изменения и какие факторы на них влияют, в то же время специальных исследований по выявлению гетерохронии показателей насосной функции сердца в конкретном возрасте представлено недостаточно. Характерной особенностью детского сердца, особенно в подростковом возрасте, является гетерохрония развития мышечной ткани и морфологических структур клапанного аппарата сердца, а также изменения гемодинамики.

Нами проведено исследование насосной функции сердца и фазовой структуры сердечного цикла у детей и подростков 10-15-летнего возраста при активной смене положения тела в пространстве и выполнении мышечных нагрузок.

В ходе исследования выявлена гетерохрония становления насосной функции сердца и двигательных способностей у детей и подростков 10-15-летнего возраста, имеющих различные учебные и физические нагрузки. Одним из аспектов адаптации школьников в условиях интенсивного учебного процесса являются вопросы оптимизации двигательной активности. Приспособление организма к различным видам нагрузок обусловлено характером вегетативной регуляции, которая оценивается при регистрации кардиоинтер-валограмм и анализом вариабельности ритма сердца. Вариабельность ритма сердца используется при изучении степени напряженности механизмов вегетативной регуляции, которые определяют функциональные резервы системы кровообращения, адаптационные возможности организма в условиях функциональных, мышечных нагрузок в конкретный возрастной период.

Известно, что адекватная оценка насосной функции сердца осуществляется не по абсолютным величинам гемодинамических параметров, а по их отклонениям от нижней и верхней границ нормы, зависящей от частоты сердцебиения, пола и возраста ребенка (В.А. Вечеркин с соавт., 2004).

В нашей работе показано, что в покое у девочек с 10 до 15 лет происходит значимое уменьшение ЧСС с 89,8 уд/мин до 79,3 уд/мин. У мальчиков с возрастом ЧСС снижается с 79,5 уд/мин до 76,4 уд/мин, наиболее выраженное изменение ЧСС происходит в возрасте 12-13 лет. В группе детей, занимающихся спортом, в 12-13 лет частота сердцебиения в покое составила 71,67 уд/мин., и с возрастом выраженность парасимпатического влияния усиливается.

Важным показателем насосной функции сердца является ударный объем крови, который увеличивается с возрастом. Нами установлено, что у мальчиков существенный рост систолического объема крови наблюдается в возрасте 12-13-лет; у девочек данные изменения выявлены в 14-15 лет. При этом у мальчиков 12-15-летнего возраста УОК достоверно выше, чем у девочек. При этом имеются данные, что у девочек изменения УОК проявляются раньше, чем у мальчиков ( Р.М.Хамматова,2003)

С возрастом УОК и МОК увеличиваются и у подростков исследованных нами возрастов достигают наибольших величин в 14-15-лет, что свидетельствует об изменении объема сердца в основном за счёт увеличения объема желудочков сердца.

У мальчиков с возрастом сердечный выброс существенно увеличивается, и он больше, чем в группе девочек, у которых данные изменения наблюдаются в 14-15- летнем возрасте. Результаты исследований свидетельствуют о достоверном снижении сердечного индекса с возрастом в группе мальчиков

О 0 с 3,18 л/(мин/м~) в 10-11 лет до 2,47 л/(мин/м ) в 14-15 лет. В покое сердечный индекс в группе девочек с 10-11 до 14-15 лет изменяется несущественно, вероятно, в следствии согласованного увеличения МОК и весоростовых показателей.

Кровоснабжение отдельных систем организма зависит от удельного периферического сопротивления сосудов, которое у девочек увеличивается с 22,43 дин*с/см"5*м2 в 10-11 лет до 28,66 дин«с/см"5»м2 в 12-13 лет и к 14-15-летнему возрасту остаётся без изменений. При этом у мальчиков существенный рост УПСС в условиях относительного покоя в большей степени выявлен в возрасте 14-15 лет.

Давление наполнения левого желудочка, которое зависит от способности этого отдела сердца к расслаблению и от давления в левом предсердии, и легочных сосудах, у испытуемых 10-11- и 12-13-летнего возраста существенно не изменяется. В возрасте 14-15 лет у мальчиков ДНЛЖ меньше, чем у девочек.

Минутная работа сердца у девочек 10-11- и 14-15-летнего возраста меньше, чем у мальчиков. С возрастом наблюдается постепенный рост MPC в группе мальчиков с 3,85 л в 10-11 лет до 5,02 л в 14-15-летнем возрасте (р<0,05).

Общее периферическое сопротивление сосудов зависит от артериального давления и сердечного выброса. В группе девочек и мальчиков с возрастом происходит снижение ОПСС, более выраженное уменьшение ОПСС с возрастом выявлено у мальчиков. У девочек 14-15-летнего возраста эта величина больше, чем у мальчиков данного возраста, что может быть обусловлено более высокими величинами артериального давления.

Показатели артериального давления с 10 до 15 лет увеличиваются, при этом у девочек с возрастом наблюдается достоверное увеличение систолического артериального давления, которое больше, чем у мальчиков.

Особенностью развития является существенный рост индекса ударной работы левого желудочка, минутной работы сердца и систолического артериального давления у девочек в 12-13 лет, то есть в более раннем возрасте, чем у мальчиков. Известно, что мальчики и девочки одного возраста находятся на разных стадиях полового созревания. Вероятно, в связи с этим у девочек к

12-13 годам происходит наиболее значительный рост показателей, связанных с изменением артериального давления. Уровень АД определяется нейрогу-моральными влияниями, которые у девочек в связи с половым созреванием значительно усиливаются.

Нами установлено, что в процессе роста и развития детей с 10 до 15 лет происходит снижение ЧСС, ОПСС, причем более выраженные изменения ОПСС происходят у мальчиков в 14-15 лет, а СИ существенно снижается в 12-13 лет. Следовательно, выявлена гетерохрония возрастного изменения ОПСС и СИ у мальчиков. Это может быть связано с более выраженным увеличением антропометрических показателей у мальчиков в 12-13 и 14-15 лет по сравнению с девочками. В ходе наших исследований определена большая реакция ударного объема крови, сердечного индекса у мальчиков с 10 до 13 лет, чем у девочек. С 12-13 до 14-15 лет у мальчиков по ЧСС, УОК, МОК, УПСС, давлению наполнения левого желудочка, минутной работе сердца разница в показателях более существенна, чем у девочек.

Таким образом, в процессе индивидуального развития детей с 10 до 15 лет происходит увеличение показателей УОК, МОК, удельного периферического сопротивления, минутной работы сердца и систолического артериального давления. Однако у мальчиков достоверное изменение УОК и МОК выявляется в 12-13 лет, а у девочек существенное увеличение УОК происходит только в 14-15 лет. Следовательно, в покое проявление гетерохронии в показателях ударного объема и сердечного выброса крови, у мальчиков наблюдается в более раннем возрасте, чем у девочек.

Для установления взаимосвязи между показателями насосной функции сердца нами проведен корреляционный анализ. В ходе которого определены сильные положительные корреляционные связи УОК с МОК, с индексом ударной работы левого желудочка и минутной работой сердца у мальчиков и девочек 10-15-летнего возраста. Эти показатели во всех возрастах, независимо от пола, тесно взаимосвязаны между собой. Однако степень корреляции между другими показателями насосной функции сердца изменяется в зависимости от возраста и пола детей. Для мальчиков 10-11 лет характерно наличие сильных корреляционных связей минутной работы сердца с УОК, МОК и индексом ударной работы сердца, которые отражают сократительную способность миокарда. Сильные положительные корреляционные связи проявляются между систолическим объемом крови и сердечным индексом, индексом ударной работы сердца, минутной работой сердца, минутным объемом кровообращения у мальчиков и девочек 12-13- и 14-15-летнего возраста.

Корреляционный анализ выявил в 10-11-летнем возрасте наличие средних положительных связей ОГК с МОК, а также сильный коэффициент корреляции массы тела с ОГК, у мальчиков показатели длины тела коррелируют с ОГК и массой тела. У девочек и мальчиков 12-13 лет сильный коэффициент корреляции определен между ЧСС и давлением наполнения левого желудочка, и массой тела с ОГК. В 14-15 лет независимо от пола испытуемых выявлен средний коэффициент корреляции объема грудной клетки и МОК. Сильные корреляционные связи отмечены у мальчиков между объемом грудной клетки и жизненной емкостью легких и длиной тела. А у девочек только между ОГК и ЖЕЛ. Установлено, что у мальчиков 14-15 лет наблюдается больше положительных корреляционных связей между исследуемыми показателями, чем в 10-13 лет.

Установлено, что у мальчиков наиболее значимо изменяются УОК, МОК, ЧСС, САД в возрасте 12-13 лет, что отражает гетерохронию в становлении показателей насосной функции сердца в постнатальном онтогенезе.

Следовательно, появляется возможность учитывать возрастные механизмы изменения функций сердца и выраженность функциональных резервов, которые меняются в процессе адаптации, тренировочного процесса. К механизмам, регулирующим хронотропную реакцию и инотропную функцию сердца в онтогенезе, относятся смена фенотипа сократительных белков, экспрессия различных рецепторов на мембране кардиомиоцитов, степень васкуляризации миокарда, гипертрофия отделов сердца, регуляция депонирования кальция в саркоплазматическом ретикулуме, экспрессия ионных каналов, насосов и переносчиков на клеточной мембране и т.д. (Q.Wang et а1., 2001; 8.8е1а et а1., 2003). Вероятно, активация этих механизмов обеспечивает наиболее эффективную адаптацию насосной функции сердца, в частности, к физическим и учебным нагрузкам в конкретный возрастной период. При активной смене положения тела в сердечно-сосудистой системе возникают компенсаторные реакции, направленные на преодоление сил гравитации и поддержание адекватного кровоснабжения организма. Согласно нашим данным, происходят гетерохронные изменения показателей насосной функции сердца, которые зависят от возраста, пола испытуемых, напряженности учебных и физических нагрузок.

Смена положения тела в пространстве является функциональной нагрузкой для растущего организма. Активный переход тела из положения лежа-сидя-стоя влияет на распределение крови, в частности, на ее венозный возврат. При выполнении функциональной нагрузки изменения показателей насосной функции сердца у девочек происходят при активном переходе тела из положения лежа в положение сидя. При этом значительные изменения выявлены в 12-13-летнем возрасте: увеличение ЧСС составило 9%, уменьшение УОК - 27%, а МОК - 16%. В группе мальчиков они проявляются при активном переходе тела из положения сидя в положение стоя, при этом в 14-15-летнем возрасте наблюдается наибольший рост ЧСС (16%), а также значительное уменьшение УОК (37%) и МОК (18%). Это свидетельствует о том, что у девочек насосная функция сердца реагирует в первые минуты изменения положения тела, и ортостатическая проба является для девочек значительной нагрузкой в начале пубертатного периода.

Для исследования гемодинамики в нашей работе использован реогра-фический метод. Одной из наиболее распространенных методик является тетраполярная грудная реография по Кубичеку (\УКиЫсек а1., 1967). Одповременно с основной реограммой регистрируется и первая производная, или дифференцированная реограмма. Она позволяет судить о сократительной функции сердечной мышцы и сосудистом тонусе.

Нами впервые установлено, что амплитуда систолической и диастоличе-ской волн дифференцированной реограммы в положении лежа, сидя и стоя с возрастом снижается, наиболее выраженное уменьшение амплитуд ДРГ у девочек происходит в возрасте с 10-11 до 12-13 лет, а у мальчиков позднее, с 1213 до 14-15 лет. Это, вероятно, обусловлено совершенствованием механизмов срочной адаптации насосной функции сердца на изменение положения тела с возрастом, которое происходит гетерохронно у мальчиков и девочек.

У мальчиков с возрастом в положении лежа длительность интервалов а, Ь, (1 дифференцированной реограммы увеличивается, причем для интервалов а, Ь существенные изменения происходят в 14-15 лет, интервал с! равномерно увеличивается от 12-13 к 14-15 годам. У девочек с 10-11 до 12-13 лет происходит сокращение длительности интервалов Ь, е, длительность остальных интервалов не зависит от возраста девочек.

Проведенные исследования позволили установить, что с возрастом отсутствуют выраженные изменения показателя а%, характеризующего длительность быстрого изгнания крови в положении лежа, сидя, стоя. Имеется тенденция к увеличению показателя Ь% с возрастом, однако значимым оно является только у девочек с 10 до 15 лет в положении лежа, у мальчиков - с 10 до 13 лет в положении сидя.

С возрастом происходит достоверное увеличение длительности периода изгнания крови в положении лежа у мальчиков. Изменение данного показателя с возрастом в группе девочек не является статистически достоверным. В положении сидя прирост длительности периода изгнания с возрастом менее выражен и является статистически достоверным только у мальчиков. Данная особенность изменения периода изгнания крови с возрастом сохраняется и в положении стоя. С 10 до 15 лет наблюдается увеличение длительности периода изгнания крови у мальчиков с 0,197 с до 0,214 с (р<0,001).

Таким образом, анализ амплитудно-временных характеристик дифференцированной реограммы свидетельствует о том, что с возрастом изменяется фазовая структура сердечного цикла, которая отражается в длительности интервалов дифференцированной реограммы. Установлено, что при функциональных нагрузках направленность изменений амплитудно-временных характеристик дифференцированной реограммы обусловлена полом и возрастом испытуемых.

Интенсивность образовательного процесса в последнее десятилетие приводит к функциональному напряжению, переутомлению и снижению адаптационных возможностей организма. В ходе исследований установлено, что в группе девочек 10-11-летнего возраста гимназии и школы реакция показателей ЧСС, УОК и МОК при смене положения тела более существенна, чем в группе мальчиков.

Наиболее выраженные изменения при активном переходе тела из положения лежа в положение стоя происходят у гимназисток: ЧСС увеличивается на 26%, у девочек школы соответственно на 20%. В данном возрасте реакция частоты сердцебиения между девочками и мальчиками гимназии и школы существенно не различается. У гимназисток 10-11-летнего возраста происходит наибольшее снижение УОК, МОК, сердечного индекса и давления наполнения левого желудочка на 40%, 24%, 35% и 9% соответственно. У школьниц реакции этих показателей на смену положения тела значительно меньше и составляют соответственно 18%, 2%, 5% и 7%. У мальчиков гимназии и школы при переходе из положения лежа в положение стоя происходит одинаковое увеличение ЧСС на 17%. Однако снижение УОК, МОК и сердечного индекса на 32%, 28% и 30% соответственно более выражено у школьников.

Проведенный анализ выявил среди учащихся 12-13-летнего возраста достоверные различия по УОК, у учащихся гимназии они существенно больше, чем у школьников. Снижение УОК в положении стоя можно объяс-> нить депонированием крови в емкостных сосудах нижней половины тела, зависящее от венозного возврата.

При активной смене положения тела частота сердцебиения увеличивается, при этом наименьший рост ЧСС - на 13% - зафиксирован у мальчиков школы 14-15 лет. В этом возрасте у школьниц снижение УОК составило 42%, а МОК - 29%. Одним из механизмов, поддерживающих МОК на достаточно высоком уровне при изменении положения тела, является рефлекторное повышение периферического сопротивления сосудов.

Следует особо отметить, что как у девочек, так и у мальчиков гимназии 10-15-летнего возраста увеличение ОПСС при активной смене положения тела выражено в большей степени, чем у учащихся школы. Увеличение ОПСС составило 34% у девочек и 25% у мальчиков 10-11-летнего возраста гимназических классов. У девочек и мальчиков общеобразовательной школы прирост равен 22% и 21%, то есть половых различий не выявлено. В наших исследованиях существенный рост ОПСС в 12-13 лет определен у учащихся гимназии в положении стоя. Переход в положение стоя вызывает увеличение ОПСС на 46% у мальчиков и девочек гимназии 15-летнего возраста, тогда как в группе школьниц рост ОПСС составил 12%, а среди школьников - 16%.

При переходе из положения лежа в положение стоя давление наполнения левого желудочка снижается, можно предположить, что реакция показателей ДНЛЖ не зависит от пола детей и интенсивности учебных нагрузок.

Таким образом, с возрастом в условиях относительного покоя нами выявлены незначительные изменения показателей насосной функции сердца между учащимися школы и гимназии. Так, в 10-11-летнем возрасте достоверные различия проявились в положении лежа среди мальчиков школы и гимназии по УОК и СИ, среди девочек только по СИ. В 12-13 лет в положении лежа среди мальчиков и девочек школы выявлены достоверные различия по ЧСС и УОК, а среди гимназистов только по УОК. В 14-15-летнем возрасте между мальчиками и девочками гимназии определены достоверные изменения по ЧСС, УОК, МОК и ОПСС, а у школьников только по УОК и ОПСС.

В литературе обсуждаются механизмы развития физиологических систем организма, которые обеспечивают взаимоотношения парасимпатического и симпатического влияний на показатели насосной функции сердца (В.И. Мамий, Н.Б. Хаспекова, 2000; P.M. Баевский, Г.Г.Иванов, 2001; С.В.Нестеров, 2005; Р.А.Абзалов с соавт., 2010). Методика P.M. Баевского, основанная на определении ритмичности пульса, позволяет выявить влияние парасимпатических и симпатических регуляторных систем. Адаптация организма к различным видам нагрузок обусловлена характером вегетативной регуляции.

Так, в условиях относительного покоя у школьников в общей мощности спектра преобладают быстрые волны, при этом выявлен рост RRNN, который отражает баланс между отделами вегетативной нервной системы. В 12-13-летнем возрасте у учащихся гимназии на сердечный ритм в большей степени оказывает влияние парасимпатический отдел вегетативной нервной системы, активность которого с возрастом изменяется незначительно. Большой объем учебных нагрузок у гимназистов сказывается на росте колебаний очень медленных волн, с возрастом у них происходит уменьшение влияния парасимпатического отдела на сердечный ритм. В ходе исследований состояния вегетативного гомеостаза выявлено, что в 12-13 лет у 50% школьников преобладает ваготония, среди гимназистов 67% имеют нормотоническое состояние.

При выполнении активной смены положения тела у учащихся школы наблюдается значительное снижение парасимпатического влияния на фоне незначительного роста симпатического влияния. С возрастом у учащихся гимназии увеличивается влияние симпатического отдела на фоне снижения парасимпатического влияния, т. е. активная смена положения тела для них является более значительной нагрузкой, чем для школьников. Функциональная нагрузка вызвала значительную напряженность регуляторных систем у гимназистов 12-13-летнего возраста, для 38% школьников она является незначительной нагрузкой.

У школьников от 10 до 15 лет наблюдается преобладание высокого уровня функционирования физиологических систем, тогда как у гимназистов он в два раза ниже. Повышение влияния на организм симпатического отдела вегетативной нервной системы проявляется в состоянии выраженного напряжения регуляторных систем организма, тем самым снижаются адаптационные возможности организма. Функциональная проба вызывает разнонаправленное влияние на показатели насосной функции сердца у детей и подростков, имеющих разные учебные нагрузки. В 14-15 лет у школьников и гимназистов активная смена положения тела вызвала значительное напряжение регуляторных систем, в большей степени у гимназистов.

Следовательно, влияние различных факторов среды на организм школьников проявляется в уровне их адаптационных возможностей. Активная смена положения тела вызывает большую напряженность регуляторных систем среди учащихся гимназии, чем среди школьников. Это обусловлено достоверным снижением высокочастотных волн, особенно в 12-13-летнем возрасте. К 14-15 годам адаптационные возможности возрастают, при этом у школьников наблюдается более высокий уровень функционирования физиологических систем, чем у гимназистов.

Для учащихся большинства учебных заведений, и особенно для школ с углубленным изучением отдельных предметов, характерны постоянное эмоциональное, статическое напряжение, снижение двигательной активности и быстрое наступление утомления. В этих условиях систематические мышечные нагрузки разной длительности и мощности с учетом индивидуальных особенностей позволяют подросткам адаптироваться к факторам среды с меньшими энергетическими затратами. Мышечные нагрузки влияют на темпы развития двигательных способностей подростков, которые проявляются гетерохронно и обусловлены периодами ускоренного и замедленного становления.

Физическая подготовленность учащихся школы и гимназии, а также подростков, занимающихся футболом, в возрастном диапазоне от 10 до 15 лет, является одним из показателей физического развития.

В ходе анализа тестовых заданий в 10-11-летнем возрасте у учащихся школы установлены высокие результаты по физической подготовленности, и с возрастом наблюдается их рост, что свидетельствует о значительной адаптации организма к мышечным нагрузкам. В 14-15 лет показатели координационных способностей у мальчиков и девочек школы и гимназии соответствуют "среднему" уровню и имеют общую тенденцию роста. У учащихся гимназии более развиты общая выносливость и скоростно-силовые качества.

Таким образом, в группе мальчиков по итогам тестовых заданий зафиксирован постоянный рост результатов. Исключение составляет развитие качества выносливости, которое к 14-15 годам у мальчиков не имеет тенденции увеличения, при этом не выявлена разница по данному тесту и с группой девочек. В каждой возрастной группе по результатам тестирования имеются достоверные различия между показателями девочек и мальчиков. Проведенный корреляционный анализ между показателями насосной функции сердца и двигательными способностями детей, обучающихся в школе и гимназии, выявил, что ОПСС и СИ у девочек школы имеет положительный коэффициент корреляции со скоростно-силовыми способностями в 11 лет, а у мальчиков данная связь установлена в 14-15 лет. Тесные корреляционные связи ОПСС с координационными способностями школьников определены в 10-11-летнем возрасте, а у гимназистов - в 14-15 лет.

У мальчиков гимназии установлена корреляционная связь координационных способностей с СИ в 10-11 лет, а у девочек - в 12-13 лет. Значительное развитие выносливости, как показателя работоспособности, отмечено у школьников в 12-13 лет, а у школьниц - в 14-15 лет. Показатели выносливости коррелирует с УОК, МОК, СИ в большей степени у учащихся гимназии: у мальчиков в 10-11 лет, а у девочек в 14-15 лет. У школьниц средний коэффициент корреляции по этим показателям установлен в 12-13 лет, а у школьников выявлены низкие корреляционные связи. Развитие выносливости в исследуемом нами возрасте у учащихся гимназии проявляется раньше, однако к 14-15-летнему возрасту данные качества снижаются, особенно в группе гимназисток, что согласуется с литературными данными ( В.К.Бальсевич, 2000).

От развития общей выносливости, которая обусловлена совершенствованием нервной регуляции двигательных и вегетативных функций, увеличением выделения в кровь кортикостероидов, зависит возможность выполнения физической и умственной работы в течении определенного времени. В ходе исследований установлена гетерохрония в развитии двигательных способностей, умственной работоспособности детей и подростков, обучающихся в различных типах общеобразовательных учреждений. Умственная работоспособность обусловлена интенсивностью и объемом учебного процесса, который в гимназии превышает на 2-3 часа допустимые нормы недельной нагрузки. Показатели объема выполняемой работы и коэффициента продуктивности имеют различия между мальчиками и девочками, особенно в возрасте 1415 лет.

Анализ результатов тестирования у подростков, занимающихся спортом, выявил значительный рост показателей по сравнению с результатами у подростков, не занимающихся спортом. Возраст 13-14 лет является этапом специальной подготовки спортивной специализации. В педагогическом аспекте идет отработка навыков и умений технической подготовки. При систематических занятиях футболом в возрасте 12-13 лет наблюдается интенсивный прирост скоростно-силовых способностей. По нашим данным, у 13-летних футболистов результаты теста, определяющего скоростно-силовые способности, на 36,5 см больше, чем у не занимающихся спортом.

С возрастом двигательные способности у подростков, занимающихся скоростно-силовыми упражнениями, достоверно увеличиваются, в то же время существенного развития общей выносливости у них не выявлено.

Установленная гетерохрония показателей насосной функции сердца, двигательных способностей должна учитываться при выборе физических нагрузок в конкретном возрасте, т.е. для подростков 13-15-летнего возраста, занимающихся футболом на этапе специальной подготовки.

При выполнении тестовых заданий для определения физической подготовленности необходим индивидуальный подход, учет интенсивности учебных нагрузок, так как предъявляемые требования не всегда соответствуют функциональному состоянию и функциональным резервам организма детей и подростков.

Следовательно, в ходе наших исследований выявлена гетерохрония в развитии двигательных способностей детей и подростков 10-15-летнего возраста, которая обусловлена возрастом, полом, напряженностью учебных и физических нагрузок.

Двигательная деятельность является одним из основных факторов совершенствования функций сердца. При мышечных нагрузках изменения системной гемодинамики у подростков, занимающихся футболом, более выражены на начальных этапах тренировочного процесса. По нашим данным, реакция насосной функции сердца на мышечные нагрузки, у занимающихся спортом, более выражена в 13-летнем возрасте. В группе, не занимающихся спортом, значимые изменения ЧСС, УОК, МОК выявлены в 15-летпем возрасте. Данные изменения зависят от мощности выполняемой нагрузки: чем больше мощность, тем выраженнее гетерохрония. Парасимпатическое влияние на сердечный ритм у занимающихся спортом с возрастом увеличивается, при этом соотношение Ы^/Ш7 колебаний снижается, доля НБ-волн в 15 лет составляет 52%. В покое, на основании значений спектральных характеристик вариабельности сердечного ритма, у подростков 13-15 лет, не занимающихся спортом, наблюдается неустойчивое влияние отделов вегетативной нервной системы.

Активная смена положения тела вызывает увеличение ЧСС, АД, АМо, ИН, ТР, на фоне снижения МО, ВР, ОТ, КШЫ, БОКМ С возрастом наблюдается значительное снижение общей мощности спектра (ТР) в группе футболистов, это происходит за счет изменения доли медленных волн. При этом выявлено преобладание симпатической регуляции на фоне незначительного снижения парасимпатического влияния. У подростков, не занимающихся спортом, изменения ТР обусловлены за счет колебаний очень медленных волн, которые остаются на высоком уровне. Это свидетельствует о том, что в группе школьников, не занимающихся спортом, происходят значительные нейрогуморальные перестройки, особенно в подростковом возрасте, которые вызывают напряженность регуляторных систем.

Гетерохрония приводит к нарушению гомеостаза, это вызывает замедление или ускорение процессов функционального развития. Ускоренное функциональное развитие способствует расширению физиологических возможностей, что обеспечивает эффективную работоспособность и является важным фактором в развитии всего организма. В связи с этим в спортивной деятельности тренеры и спортсмены планируют наиболее напряженные мышечные тренировки с учетом биологических ритмов и функционального состояния организма. Гетерохронные изменения показателей насосной функции сердца позволяют установить эффект адаптации организма к различным видам нагрузок, в заврюимости от их мощности, объема и возраста занимающихся.

Нашими исследованиями было установлено, что гетерохрония показателей насосной функции сердца и фазовой структуры сердечного цикла зависит от возраста, пола, различных физических и учебных нагрузок, а также экстракардиальных механизмов регуляции.

Следовательно, полученные впервые данные о гетерохронии насосной функции сердца, двигательных способностей детей и подростков 10-15-летнего возраста, в конкретных физиологических условиях позволяют осуществить индивидуальный подход в планировании и проведении мышечных, учебных и других нагрузок с учетом возраста, пола и сенситивных периодов их развития. А также способствуют адаптации организма к определенным социально-экономическим, экологическим факторам среды обитания с меньшими энергетическими затратами.

Таким образом, проведенные нами комплексные исследования вносят существенный вклад в развитие закономерностей гетерохронии насосной функции сердца в постнатальном онтогенезе.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Зиятдинова, Альфия Исхаковна, Казань

1. Абзалов, Н.И. Особенности регуляции частоты сердечных сокращение и ударного объема крови крыс в онтогенезе / Н.И.Абзалов, А.И.Зиятдирюва, Р.Р.Абзалов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2006. - Т. 142, №7. - С. 16-18.

2. Абзалов, P.A. Амплитудно-временные характеристики дифференцированной реограммы при дессимпатизации крыс / Р.А.Абзалов, Р.Р.Нигма-туллина, Р.Р.Абзалов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1998. - Т. 125, №1. - С. 116-120.

3. Абзалов, P.A. Движение и развивающееся сердце / Р.А.Абзалов. -М.: МГПИ им.В.И.Ленина, 1985. 90 с.

4. Абзалов, P.A. Насосная функция сердца юношей, занимающихся физическими упражнениями динамического и статического характера / Р.А.Абзалов, И.Х.Вахитов, Р.С.Сафин, Ю.С.Зюзюлькин // Казанский медицинский журнал. 2003. - Т.29, №5. - С. 148-150.

5. Абзалов, P.A. Показатели ударного объема крови у спортсменов разного возраста и спортивной квалификации / Р.А.Абзалов, О.И.Павлова // Теория и практика физической культуры. 1997. - №4. — С.8-10.

6. Абзалов, P.P. Показатели сердечного выброса у спортсменов и не спортсменов при выполнении мышечных нагрузок: автореф. дис. . канд. биол. наук / Р.Р.Абзалов. Казань, 1998. - 18 с.

7. Абрамочкин, Д.В. Особенности регуляции сердечной деятельности у некоторых млекопитающих / Д.В. Абрамочкин, Г.С.Сухова, А.В.Розенштраух // Кардиология. 2006. - №5. - С.50-53.

8. Аветикян, Ш.Т. Динамика сердечной деятельности при ортостатиче-ской пробе / Ш.Т.Аветикян // Кровообращение. 1984. - Т.17, №2. - С.49-51.

9. Аветикян, Ш.Т. Фазность компенсаторных реакций сердечнососудистой системы при активной ортостатической пробе / Ш.Т.Аветикян // Физиология человека. 1983. - Т.9, №2. - С.242-248.

10. Адольф, Э. Развитие физиологических регуляций / Э.Адольф. М., 1971. — С.26-37.

11. Александров, С.Г. Оценка некоторых показателей сердечнососудистой системы у школьников при различных уровнях адаптации / С.Г.Александров, М.И.Губина, М.И.Сусликова // I съезд физиологов СНГ. -Т.2, №560. Сочи, Догамыс, 2005. - С. 197.

12. Алешкевич, В.В. Особенности ортостотической флебогемодинамики нижних конечностей у здоровых и больных хронической венозной недостаточностью: автореф. дис. . кандт. мед. наук / В.В.Алешкевич. М., 2005.-23 с.

13. Алипов, H.H. Возможна ли независимая регуляция сократимости и скорости диастолического расслаблениря сердца? / H.H.Алипов, А.В.Соколов, Л.В.Трубецкая, Т.Е.Кузнецова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. -2003. Т. 135, №4. - С.386-389.

14. Андреева И.Г. Вегетативная регуляция сердечной деятельности у детей и подростков / И.Г.Андреева, М.В.Никулина, И.О.Тупицын // Научные труды Т съезда физиологов СНГ. — Т.2, №1 Сочи, Дагомыс, 2005. - С. 180.

15. Аникина, Т.А. Влияние АТФ и его аналогов на сократимость миокарда крыс в онтогенезе / Т.А.Аникина, Ф.Г.Ситдиков, Г.А.Билалова,

16. А.А.Зверев // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 2007. — Т.144, №7. С.7-10.

17. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К.Анохин. -М., 1975. 447 с.

18. Анохин, П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы / П.К.Анохин. М.: Наука, 1980. - 196 с.

19. Антропова, М.В. Прогностическая значимость адаптационного потенциала сердечно-сосудистой системы у детей 10-11 лет / М.В.Антропова, Г.В.Бородкина, Л.М.Кузнецова // Физиология человека. 2000. - Т.26, №1. -С.56-61.

20. Антропова, М.В. Умственная работоспособность и ее особенности в связи с половым созреванием у школьников 11-13 лет / М.В.Антропова, Л.М.Кузнецова, Т.М.Параничева // Физиология человека. 2006. - Т.32, №1. -С.37-44.

21. Арсланова, М.С. Модификация кардиореспираторной ортостатиче-ской пробы / М.С.Арсланова, В.Э.Бакирова, Ш.З.Загидуллин, Р.Х.Зулкарнеев // Вестник новых медицинских технологий — 2006. Т.Х1П, №1. — С.55-58.

22. Аршавский, И.А. Основы возрастной периодизации / И.А.Аршавс-кий // Возрастная физиология. — Л., 1975. — С.5-67.

23. Аршавский, И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И.А.Аршавский. — М.: Наука, 1982. 270 с.

24. Астранд, П.О. Оздоровительные эффекты физических упражнений / П.О.Астранд, И.В.Муравов // Валеология: научно-практический журнал. — 2004. №2. — С.65-69.

25. Баевский, Р.М. Вариабельность сердечного ритма: теоретические аспекты и возможности клинического применения / Р.М.Баевский, Г.Г.Иванов // Ультрозвуковая и функциональная диагностика. — 2001. №3. — С.108.

26. Баевский, P.M. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе / Р.М.Баевский, О.И.Кириллов, С.З.Клецкин. — М.: Наука, 1984.-С.220.

27. Балашова, Э.Р. Моторные и вегетативные ассиметрии у спортсменов различной специализации / Э.Р.Балашова, И.Н.Плещинский, А.М.Еремеев // Физиология человека. 2004. - Т.ЗО, №5. - С.104-109.

28. Бальсевич, В.К. Онтокинезрюлогия человека / В.К.Бальсевич // Теория и практика физической культуры. М., 2000. - 275 с.

29. Батищева, Г.А. Системные гемодинамические реакции при пассивной ортостатической пробе / Г.А.Батищева, И.Б.Ушаков, Ю.Н.Чернов // Медицина труда и промышленная экология. 2006. - №1. - С.32-37.

30. Безруких, М.М. Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты / М.М.Безруких, Д.А.Фарбер. М.: Образование от А до Я, 2000. - С.148-151, 234-237.

31. Белоцерковский, З.Б. Гипетрофия миокарда, дилатация полости левого желудочка и физическая работоспособность спортсменов / З.Б.Бело-церковский, А.А.Лыхмус // Теория и практика физической культуры. 1987. -№7. — С.41-44.

32. Берг, М.Д. Транспортная функция системы кровообращения в по-стнатальном онтогенезе человека и механизмы ее адаптации к динамическим локальным нагрузкам: автореф. дис. . докт. мед. наук / М.Д.Берг. — Казань, 1997.-38 с.

33. Берсенева, И.А. Оценка адаптациионных возможностей организма у школьников на основе анализа вариабельности сердечного ритма в покое и при ортостатической пробе: автореф. дис. . канд. наук / И.А.Берсенева. — М., 2000.- 17 с.

34. Блинков, С.Н. Влияние мышечных нагрузок различной направленности на заболеваемость учащихся 11-15 лет / С.Н.Блинков, С.П.Левушкин // Материалы международной конференции "Физиология развития человека". -Ин-т возрастной физиологии РАО, 2000. С. 104-105.

35. Блинова, Н.Г. Влияние индивидуально-дифференцированного подхода в физическом воспитании на показатели физического здоровья школьников / Н.Г.Блинова и др. // Научные труды I съезда физиологов СНГ. Т.2. -Сочи, Дагомыс, 2005. - С. 192.

36. Бондарь, Н.В. Адаптационные возможности сердечно-сосудистой системы подростков в начале и в конце учебного года / Н.В.Бондарь // Материалы международной конференции "Физиология развития человека". Ин-т возрастной физиологии РАО, 2000. - С. 111-112.

37. Букреева, Д.П. Реакция нервно-мышечного аппарата школьников на нагрузки разной интенсивности / Д.П.Букреева // Материалы международной конференции "Физиология развития человека". — Ин-т возрастной физиологии РАО, 2000. С.119-120.

38. Бутаева, И.С. Исследование центральной и периферической гемодинамики у здоровых детей методом тетраполярной реографии / И.С.Бутаева // Педиатрия. 1980. - №4. - С.20.

39. Вадзюк, С.Н. Влияние спортивной специализации на структурное и функциональное состояние левого жулудочка сердца у школьников разного биологического возраста / С.Н.Вадзюк, В.И.Ильницкий, У.В.Ильницкая // Физиология человека. 2003. - Т.29, №1. - С.64-69.

40. Ванюшин, Ю.С. Адаптация сердечной деятельности и состояние газообмена у спортсменов к физической нагрузке / Ю.С.Ванюшин, Ф.Г.Сит-диков // Физиология человека. 1997. - Т.23, №4. - С.69-73.

41. Ванюшин, Ю.С. Взаимосвязь показателей гемодинамики и физического развития детей и подростков с различными типами кровообращения / Ю.С.Ванюшин, Ф.Г.Ситдиков, Р.М.Хаматова // Физиология человека. 2003.- Т.29, №3.-С. 139-142.

42. Ванюшин, Ю.С. Компенсаторно-адаптационные реакции кардио-респираторной системы: автореф. дис. . докт. биол. наук / Ю.С.Ванюшин. -Казань, 2001.-40 с.

43. Ванюшин, Ю.С. Особенности сердечной деятельности детей 5-7 лет при нагрузках различной мощности / Ю.С.Ванюшин, Ф.Г.Ситдиков, А.Т.Исхакова // Физиология человека. 2000. - Т.26, №3. - С. 108-112.

44. Васенков, Н.В. Влияние резко усиленной двигательной активности на регуляцию функций сердца растущего организма:.автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.В.Васенков. Казань, 1995. - 16 с.

45. Васильева, P.M. Особенности реакций сердечно-сосудистой системы детей 6 лет на физические нагрузки разной мощности / Р.М.Васильева // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. 1990. - №2. -С. 102-107.

46. Вахитов, И.Х. Насосная функция сердца в зависимости от возраста приобщения к мышечным тренировкам: автореф. дис. . докт. биол. наук / И.Х.Вахитов. Казань, 2005. - 45 с.

47. Вебер, В.Р. Вегетативная регуляция центральной гемодинамики в активном онтогенезе / В.Р.Вебер // Физиология человека. 1983. — Т.9, №6. — С.939-941.

48. Вечеркин, В.А. Медоды оценки насосной функции сердца у детей / В.А.Вечеркин, Г.М.Поединцев, О.К.Воронова // Российский педиатрический журнал. 2004. - №2. - С.57-59.

49. Волков, В.М. Лонгитудинальные исследования скоростно-силовых показателей школьников 11-14 лет / В.М.Волков, А.В.Ромашов // Теория и практика физической культуры. 1998. - №7. - С.5-6.

50. Волков, В.М. Физиологические критерии выносливости спортсменов / В.М.Волков, А.Н.Волков // Физиология человека. 2004. - Т.30, №6. -С.103-113.

51. Вульфсон, И.Н. Возрастные особенности некоторых показателей гемодинамики здоровых детей / И.Н.Вульфсон // Вопросы охраны материнства и детства. 1967. — №8. — С.9.

52. Гервазиев, В.Б. Ортостатическая дистальная ангиогипертензия нижних конечностей. Физиологические и патогенетические аспекты /

53. В.Б.Гервазиев // Хирургия. 2005. - №3. - С.65-69.

54. Гильмутдинова, Р.И. Влияние физических нагрузок на холинерги-ческую регуляцию сердца / Р.И.Гильмутдинова, Т.А.Аникина // Проблемы адаптации к мышечным нагрузкам. Казань, 1995. - С.68.

55. Гиренко, Л.А. Морфофункциональные характеристики мальчиков 12-14 лет в зависимости от биологического и календарного возраста / Л.А.Гиренко, В.Б.Рубанович, Р.И.Айзман // Физиология человека. 2005. -Т.31,№3.-С.118-123.

56. Граевская, Н.Д. Еще раз к проблеме "спортивного сердца" / Н.Д.Граевская, Г.А.Гончарова, Г.Е.Калугина // Теория и практика физической культуры. 1997. - №4. — С.2-5.

57. Гринене, Э. Развитие физических качеств подростков школы и укрепления здоровья / Э.Гринене // Материалы международной конференции "Физиология развития человека". Ин-т возрастной физиологии РАО, 2000.- С.168.

58. Гугова, Ф.К. Роль торакального импеданса в диагностике ортоста-тического синдрома и синкопальных состояний / Ф.К.Гугова, В.В.Лапин // Кардиология. 2004. - Т.44, №8. - С.80-81.

59. Гуревич, М.И. Сердечный выброс и его соотношения с другими параметрами гемодинамики / М.И.Гуревич // Физиология сердечного выброса.-Киев, 1970. С.80-87.

60. Давыденко, Л.А. Физическое развитие школьников образовательных учреждений Волгограда / Л.А.Давыденко // Гигиена и санитария. 2004. -№20-С.45-47.

61. Дембо, А.Г. Спортивная кардиология: руководство для врачей /

62. A.Г.Дембо, Э.В.Земцовский. Л.: Медицина, 1989. - 464 с.

63. Демидов, В.А. Вариабельность комплекса параметров гемодинамики у юношей и девушек, занимающихся и не занимающихся спортом /

64. B.А.Демидов, Ф.А.Мавлиев, Н.Ш.Хаснутдинов // Физиология человека. -2009. Т.35, №1. - С.84-89.

65. Демин, Д.Б. Возрастная динамика гормональных показателей у детей, проживающих на различных географических широтах европейского севера / Д.Б.Демин, Л.В.Поскотинова // Российский физиологический журнал имени Н.М.Сеченова. 2008. - Т.94, №1. - С. 109-116.

66. Димитриев, Д.А. Изучение адаптации детей к учебной нагрузке с учетом функциональной асимметрии / Д.А.Димитриев, А.Д.Димитриев, С.В.Димитриева // Российский физиологический журнал имени Н.М.Сеченова. 2004. - Т.90, №8. - С.362-363.

67. Догадкина, С.Б. Развитие системы кровообращения у детей/ С.Б.Догадкина, Г.В.Кмить, В.Н.Безобразова, Л.В.Рублева, А.Н.Шарапов // Российский физиологический журнал имени Н.М.Сеченова. 2004. - Т.90, №8. — С.364.

68. Доскин, В.А. Морфофункциональные константы детского организма / В.А.Доскин. М.: Медицина, 1997. - 289 с.

69. Доцоев, Л.Я. Функциональное состояние учащихся 11-12 лет в условиях интенсивных учебных нагрузок по данным анализа вариабельности сердечного ритма /Л.Я.Доцоев, А.М.Усынин, Р1.И.Вагнер, А.Т.Тутатчиков // Физиология человека. 2003. - Т.29. - С.62-65.

70. Доцоев, Л.Я. Ортостатические расстройства кровообращения у школьников /Л.Я.Доцоев, А.А.Астахов, А.М.Усынин // Физиология человека. 2009. -Т.35. № 3. - С. 119-124.

71. Жемайтите, Д.И. Зависимость характеристик сердечного ритма и кровотока от возраста у здоровых и больных заболеваниями сердечнососудистой системы / Д.И.Жемайтите, А.Кепеженас и др. // Физиология человека. 1998. -Т.24, №6. - С.56-65.

72. Жемайтите, Д.И. Связь реакции сердечного ритма на пробу активного ортостаза с характеристиками центральной гемодинамики / Д.И.Жемайтите // Физиология человека. 1989. - Т.15, №2. - С.30-47.

73. Забродский, П.Ф. Влияние холинергической стимуляции на неспецифическую резистентность организма и систему иммунитета / П.Ф.Забродс-кий // Иммунология 1995. - №5. - С.62-64.

74. Зайцев, A.A. Оптимальные параметры специализированного инвентаря как основа эффективного обучения техническим элементам футболисток различных соматических типов / А.А.Зайцев // Воспитание, образование, тренировка. 2004. - №6. - С. 10-12.

75. Земцовский, Э.В. Спортивная кардиология / Э.В.Земцовский. М., 1995.-448 с.

76. Зефиров, Т.Л. Новый взгляд на механизмы возрастных изменений сердечного ритма / Т.Л.Зефиров, Н.В.Святова, Н.И.Зиятдинова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2001. - Т. 131, №5. - С.612-616.

77. Зиятдинова, А.И. Влияние мышечных нагрузок на показатели насосной функции сердца /А.И.Зиятдинова, А.М.Вагапова // Теория и практика физической культуры. 2008. -№3. - С.85-88.

78. Зиятдинова, А.И. Механизмы брадикардии тренированности / А.И.Зиятдинова, Р.А.Абзалов, И.Х.Вахитов, Р.Р.Абзалов // Российский физиологический журнал имени Н.М.Сеченова. 2004. - Т.90, №8. - С.193.

79. Игишева, Л.Н. Влияние умеренной физической нагрузки на показатели сердечного ритма у детей младшего и среднего школьного возраста / Л.Н.Игишева, Э.М.Казин, А.Р.Галеев // Физиология человека. — 2006. Т.32, №3. - С.55-61.

80. Изаак, С.И. Возрастно-половые особенности физического развития школьников / С.И.Изаак, Т.В.Панасюк // Проблемы социальной гигиены, здровохранения и истории медицины. 2004. - №5.- С.11-13.

81. Исаев, А.П. Физиологические механизмы действия методов мануальной терапии на ортостатическую реакцию сердечно-сосудистой системы / А.П.Исаев, А.Р.Сабирьянов, С.А.Личагина, Е.С.Сабирьянова // Физиология человека. 2005. - Т.31, №4. - С.65-69.

82. Исмагилова, Н.В. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы детей 9-12 лет с различными типами кровообращения при ортоста-тической пробе: автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1997. — 21 с.

83. Ишмухаметов, И.Б. Деятельность сердца детей 8-10 лет в условиях загазованного атмосферного воздуха и физических тренировок: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.Б.Ишмухаметов Казань, 1993. - 15 с.

84. Казин, Э.М. Проблема сохранения здоровья и развития учащихся в системе образования в условиях ее модернизации (на примере Кузбасса) / Э.М.Казин, А.И.Федоров, С.И.Петухов // Валеология: научно-практический журнал. 2002. - №2. - С. 10-15.

85. Какурин, Л.И. Динамика и регуляция возврата минутного объема и ударного выброса при изменениях положения тела / Л.И.Какурин и др. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. — 1973. — Т.7, №5. -С.60-64.

86. Калюжная, P.A. Возрастные особенности реакции сердечнососудистой системы на дозированную физическую нагрузку / Р.А.Калюжная, В.В.Панавене, Н.М.Преснякова // Новые исследования по возрастной физиологии. 1980. - №1. - С.33-37.

87. Калюжная, P.A. Физиология и патология сердечно-сосудистой системы детей и подростков / Р.А.Калюжная. М.: Медицина, 1973. — 326 с.

88. Карнаухова, Е.В. Определение биологического возраста человека на основе параметров ритмической активности сердца / Е.В.Карнаухова,

89. A.В.Карнаухов // Физиология человека. 2004. - Т.30, №5. - С.75-84.

90. Карпман, В.Л. Гемодинамика при различных режимах мощности физической нагрузки / В.Л.Карпман, Б.Г.Любина, Р.А.Меркулова // Кардиология. 1973. - Т.13, №12. - С.83-87.

91. Карпман, В.Л. Динамика кровообращения у спортсменов /

92. B.Л.Карпман, Б.Г.Любина. М.: Физкультура и спорт, 1982. - 135 с.

93. Карпман, В.Jl. Фазовый анализ сердечной деятельности. М.: Медицина, 1965. - 275 с.

94. Кассирский, Г.И. Функция кардиореспираторной системы у здоровых детей в покое и при велоэргометрической нагрузке / Г.И.Кассирский // Педиатрия. 1990. - №8. - С.62-65.

95. Каталымов, Л.Л. Восстановление частоты сердечных сокращений у школьников 7-8 лет после выполнения физической нагрузки "до отказа" / Л.Л.Каталымов, Л.А.Марчик // Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке. Казань, 1994. — С.62-64.

96. Каталымов, Л.Л. Физиологическое развитие и напряженность ре-гуляторных систем организма подростков 14-15 лет / Л.Л.Каталымов, Л.А.Марчик // Растущий организм: адаптация к физической и умственой нагрузке. Тез. докл. Казань, 1998. - С.53-54.

97. Катков, В.Е. Регуляция кровообращения во время пассивной орто-статической пробы / В.Е.Катков // Кардиология. 1977. - Т. 17, №1. - С. 123127.

98. Киселев, А.Р. Внутренняя синхронизация основных 0,1 Гц-частотных ритмов в системе вегетативного управления сердечно-сосудистой системой / А.Р.Киселев, А.Б.Беспятов, О.М.Посненкова и др. // Физиология человека. 2007. - Т.ЗЗ, №2. - С.69-75.

99. Киселев, А.Р. Оценка вегетативного управления сердцем на основе спектрального анализа вариабельности сердечного ритма / А.Р.Киселев, В.Ф.Киричук, В.И.Гриднев, О.М.Колижирина // Физиология человека. -2005. Т.31, №6. - С.37-43.

100. Козлов, В.И. Развитие системы микроциркуляции в онтогенезе /

101. B.И.Козлов // Материалы международной конференции "Физиология развития человека". Ин-т возрастной физиологии РАО,'2000. - С.218.

102. Козупица, Г.С. Диастолическая функция сердца у подростков и детей в процессе срочной и долговременной адаптации к физическим нагрузкам / Г.С.Козупица, С.М.Бабкин, В.А.Кельцев // Кардиология. 1992. - №6.1. C.74-77.

103. Козупица, Г.С. Механизмы регуляции сердечной деятельности на разных этапах долговременной адаптации к физическим нагрузкам / Г.С.Козупица, В.А.Кельцев // Кардиология. 1991. - №8. - С.53-54.

104. Комаренко, Д.И. Возрастные особенности реакции сердечнососудистой системы при физических нагрузках и перемене положения тела: автореф. дис. . канд. мед. наук / Д.И.Комаренко. Киев, 1970. - 19 с.

105. Комиссаров, В.А. Особенности гемодинамики при пассивной ор-тостатической пробе / В.А.Комиссаров // Врачебное дело. 1985. - №6. -С.33-35.

106. Конради, Г.П. Депонирование крови при системной ортостатиче-ской реакции / Г.П.Конради, А.И.Осадчий // Физиологический журнал СССР. 1981. - Т.67, №1. - С.56-63.

107. Корнеева, И.Т. Патогенетические основы коррекции функциональных изменений сердца юных спортсменов: автореф. дис. . докт. мед. наук / И.Т.Корнеева. М., 2003. - 47 с.

108. Король, В.М. Показатели дыхания и сердечно-сосудистой системы при велоэргометрической пробе у мальчиков 10-11 лет / В.М.Король, В.Д.Сопькин // Физиология человека. 1989. - Т. 15, №4. - С.48-55.

109. Коурова, О.Г. Особенности реакции сердечно-сосудистой системы на локальную мышечную деятельность в различные возрастные периоды / О.Г.Коурова // Физиология человека. 2004. - Т.30, №6. - С.107-112.

110. Кошелев, В.Б. Структурный компонент сосудистого сопротивления при разных функциональных состояниях организма / В.Б.Кошелев, О.С.Тарасова, В.И.Сергеев // Материалы XVII съезда физиологов России. -Ростов-на-Дону, 1998. С.310-311.

111. Криволапчук, И.А. Функциональное состояние детей 9-10 лет при напряженной информационной нагрузке и физическая работоспособность / И.А.Криволапчук // Физиология человека. 2009. - Т.35, №6. - С. 111 -121.

112. Крукович, Е.В. Динамика физического развития детей г.Владивостока / Е.В .Крукович, В.Н.Лучанинова, Л.Н.Нагирная, Л.В.Транковская // Педиатрия. 2004. - №6. - С.89-95.

113. Крукович, Е.В. Показатели центральной гемодинамики у подростков Приморского края в возрасте 10-17 лет / Е.В.Крукович, В.Н.Лучанинова // Гигиена и санитария. 2005. - №1. - С.36-39.

114. Крылова, A.B. Функциональное состояние сердечно-сосудистой и симпато-адреналовой систем школьников 11-16 лет: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.В.Крылова. Казань, 1990. - 27 с.

115. Кузнецов, В.И. Адаптация организма юных спортсменов к тренировочным нагрузкам / В.И.Кузнецов // Материалы международной конференции "Физиология развития человека". Ин-т возрастной физиологии РАО, 2000.-С.241.

116. Кузнецова, О.В. Спектральный анализ вариабельности ритмов сердца, артериального давления и дыхания у детей 8-11 лет в покое / О.В.Кузнецова, В.Д.Сонькин // Физиология человека. 2005. — Т.31. — С.ЗЗ-39.

117. Кузьминов, П.И. Особенности физического развития детей и подростков / П.И.Кузьминов // Материалы международной конференции "Физиология развития человека". — Ин-т возрастной физиологии РАО, 2000. — С.247.

118. Кулаев, Б.С. Онтогенез вегетативной нервной системы / Б.С.Кулаев, Л.И.Анциферова //Физиология вегетативной нервной системы: Руководство по физиологии. Л., 1981. - С.495-511.

119. Кулаев, Б.С. Рефлексогенная зона сердца и саморегуляция кровообращения / Б.С.Кулаев. Л.: Наука, 1972. - 260 с.

120. Кучма, В.Р. Медико-биологические и психосоциальные проблемы подросткового возраста / В.Р.Кучма; под ред. В.Р.Кучмы, Л.М.Сухаревой. -М.: Изд-во ГУ НЦЗД РАМН, 2004. 198 с.

121. Кучма, В.Р. Новый подход к оценке физического развития детей и подростков / В.Р.Кучма // Справочник педиатра: ежемесячный научно-практический журнал. М.: Просвещение, 2006. - №7-34.

122. Лебедева, И.А. Диагностика ранних расстройств ортостатической регуляции методом биоимпедансометрии / И.А.Лебедева, В.В.Лапин // Российский физиологический журнал имени Н.М.Сеченова. 2006. - Т.92, №12. - С.1474-1482.

123. Левик, Ю.С. Уровень управления вертикальной позой / Ю.С.Ле-вик, О.В.Казенников, В.Ю.Шлыков // XX съезд физиологического общества им .И.П.Павлова. М., 2007. - С.56-57.

124. Лучицкая, Е.С. Функциональные особенности гемодинамики подростков в условиях различной двигательной активности / Е.С.Лучицкая, В.Б.Русанов // Физиология человека. 2009. - Т.35, №4. - С.43-50.

125. Любомирский, Л.Е. Исследование функциональных возможностей детей и подростков / Л.Е.Любомирский, Д.П.Букреева, Р.М.Васильева // Материалы международной конференции "Физиология развития человека". -Ин-т возрастной физиологии РАО, 2000. С.288.

126. Любомирский, Л.Е. Функциональные возможности двигательной системы детей и подростков с разным уровнем физической тренированности / Л.Е.Любомирский, Д.П.Букреева, Р.М.Васильева // Физиология человека. -1997. — Т.23, №6. С.69-76.

127. Лях, В.И. Развитие и тренировка координационных способностей юных футболистов 11-19 лет / В.И.Лях, З.Витковски // Физиология человека. 2010. - Т.36, №1. - С.74-82.

128. Мамий, В.И. О природе низкочастотной составляющей вариабельности ритма сердца и роли симпатико-парасимпатического взаимодействия /

129. B.И.Мамий, Н.Б.Хаспекова // Рос. физиол. журн. им.И.М.Сеченова. 2002. -Т.88, №2. - С.237.

130. Мамий, В.И. Спектральный анализ и интерпретация спектральных составляющих колебаний ритма сердца / В.И.Мамий // Физиология человека. 2006. - Т.32, №2. - С.52-60.

131. Маркосян, A.A. Надежность биологической системы — всеобщий закон онтогенеза / А.А.Маркосян // Ведущие проблемы советской геронтологии.-Киев, 1972. С.124-136.

132. Меерсон, Ф.З. Роль взаимосвязи между сокращениями и скоростью расслабления миокарда в приспособлении сердца к возрастающей нагрузке / Ф.З.Меерсон, В.И.Капелько // Кардиология. 1973. - Т.13, №2.1. C.19-30.

133. Меерсон, Ф.З. Сокращение и расслабление сердечной мышцы при адаптации к физическим нагрузкам / Ф.З.Меерсон, В.И.Капелько, К.Пфайфер // Физиологический журнал СССР. 1976. - №5. - С.793-795.

134. Мещеряков, В.В. Тетраполярная реография в оценке состояния центральной гемодинамики при физических нагрузках у здоровых детей /

135. B.В.Мещеряков // Вопросы охраны материнства и детства. — 1986. №12.1. C.20-21.

136. Мингазова, Э.Н. Стандарты физической подготовки в зависимости от параметров физического развития / Э.Н.Мингазова, Ф.Ф.Харисов, Н.Х.Амиров, А.Х.Яруллин, И.Г.Муртазин. Казань,2003. - 102 с.

137. Миннибаев, Э.Ш. Ударный объем крови при блокаде аг адренорецепторов / Э.Ш.Миннибаев, Р.Р.Абзалов, Р.Р.Нигматуллина // Совершенствование системы подготовки специалистов ФК и С. — Калининград, 1995.-С.59.

138. Михайлов, В.М. Вариабельность ритма сердца: опыт практического применения опыта / В.М.Михайлов. Изд.2-е, перераб. и дополн. - Иваново, 2002.-290 с.

139. Михайлов, В.М. Вариабельность сердечного ритма. Опыт практического применения / В.М.Михайлов. Иваново, 2000. - 200 с.

140. Модин, А.Ю. Влияние гравитационного фактора на распределение крови и кровотока в магистральных сосудах здорового человека / А.Ю.Модин // Физиология человека. 2003. - Т.29, №5. - С.47-52.

141. Морозова, C.B. Адаптация насосной функции сердца у спортсменов 13-15 лет к мышечным нагрузкам: автореф. дис. . канд. биол. наук / С.В.Морозова. Казань, 2001. - 18 с.

142. Москаленко, Н.Г. Ортостатическая проба в практической работе врача-кардиолога / Н.Г.Москаленко, М.Г.Глезер // Кардиология. — 1979. -Т. 19, №11. С. 112-116.

143. Мотылянская, P.E. Спорт и здоровье подрастающего поколения / Р.Е.Мотылянская // Теория и практика физической культуры. — 1979. №11. -С.27-29.

144. Невмянов, H.A. Оценка и совершенствование помехоустойчивости технико-тактических действий юных футболистов / Н.А.Невмянов // Теория и практика физической культутры. — 1998. — №7. С.7-9.

145. Нестеров, C.B. Особенности вегетативной регуляции сердечного ритма в условиях воздействия острой экспериментальной гипоксии / С.В.Нестеров // Физиология человека. 2005. - Т.31, №1. - С.82-87.

146. Нигматуллина, P.P. Насосная функция сердца развивающегося организма и ее регуляция при мышечных тренировках: автореф. дис. . докт. биол. наук / Р.Р.Нигматуллина. — Казань, 1999. — 40 с.

147. Нидеккер, И.Г. Количественный анализ сбалансированности ней-рогенных влияний на ритм сердца / И.Г.Нидеккер, О.О.Куприянова // Физиология человека. 2010. - Т.36, №2. - С.72-77.

148. Нистратов, Е.Д. Функциональная подготовленность юных футболистов 15-16 лет в годичном цикле / Е.Д.Нистратов // Теория и практика физической культуры. 2000. - №5. - С.37-38.

149. Орджоникидзе, З.Г. Состояние функциональной подготовленности спортсменов из состава ведущих команд России / З.Г.Орджоникидзе, В.И.Павлов, Н.И.Волков, А.Е.Дружиин // Физиология человека. 2007. -Т.ЗЗ,№4.-С.114-118

150. Осадчий, O.E. Роль типовой принадлежности М-холинорецепторов в осуществлении вагусного влияния на ритм и проводимость сердца / O.E.Осадчий // Кардиология. 2005. - №4. - С.64.

151. Осадчий, O.E. Роль типовой принадлежности М-холинорецепторов в осуществлении вагусного влияния на ритм и проводимость сердца / О.Е.Осадчий // Кардиология. 2005. - №4. - С.64.

152. Осадчий, Л.И. Положение тела и регуляция кровообращения / О.Е.Осадчий. Л.: Наука, 1982. - 144 с. 1

153. Осадчий, Л.И. Сосудистый компонент системной реакции кровообращения на ортостатическое воздействие / Л.И.Осадчий // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1977. №12. — С.650-653.г

154. Осадчий, O.E. Динамика хронотропного влияния блуждающего нерва при блокаде различных типов м-холинорецепторов / О.Е.Осадчий, В.М.Покровский // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1999. - №3. - С.252-255.

155. Осколкова, М.К. Возрастная динамика основных функциональных показателей системы кровообращения у здоровых детей / М.К.Осколкова, И.Н.Вульфсон // Физиология человека. 1978. - №4. - С.723-739.

156. Петрова, В.К. Реакции насосной функции сердца детей и подростков на функциональные нагрузки: автореф. . дис. канд. биол. наук / В.К.Петрова. Казань, 2004. - 19 с.

157. Петухов, С.И. Методология непрерывного физического воспитания в общеобразовательной школе / С.И. Петухов, Н.В.Коваленко // Валеоло-гия. 2004. - №4 - С.52-56.

158. Попечителев, Е.П. Исследование процессов переферического кровообращения верхних конечностей / Е.П.Попечителев, А.В.Чащин // Вестник новых медицинских технологий. 2006. - Т.ХШ, №1. - С.21-24.

159. Попова, Е.В. Диагностика баллистических скоростно-силовых координационных способностей девочек 7-17 лет: автореф. дис. . канд. пед. наук. СПБ. - 1997. - 16 с.

160. Постнов, Ю.В. Недостаточность образования АТФ в связи с кальциевой перегрузкой митохондрий как источник повышения артериального давления при первичной гипертензии / Ю.В.Постнов // Кардиология. — 2005.- Т.45, №10. С.4-11.

161. Похачевский, A.JI. Оценка функционального состояния по кардио-ритмограмме при велоэргометрии / А.Л.Похачевский // Физиология человека.- 2007. Т.ЗЗ, №6. - С. 117-119.

162. Прахин, Е.И. Характеристика методов оценки физического развития детей / Е.И.Прахин, В.Л.Грицинская // Педиатрия. 2004. — №2. - С.60-62.

163. Прокофьев, В.Н. Зависимость положительности фаз и периодов сердечного цикла у спортсменов от направленности тренировочного процесса / В.Н.Пркофьев, В.И.Кузнецов, А.А.Кореневская // Физиология человека. — 2007. Т.ЗЗ, №6. - С.71-78.

164. Пушкарь, Ю.Т. Автоматизированное определение минутного обье-ма крови методом реографии / Ю.Т.Пушкарь, А.А.Цветков, Г.И.Хеймец // Бюлл. всесоюзн. кардиол. науч. центра АМН СССР. 1980. - №1. - С.132-135.

165. Рогов, A.A. Закономерности гемодинамических реакций человека в процессе срочной адаптации к пассивному ортостазу, физической нагрузке и эмоциональному напряжению: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.А.Рогов. М., 1995. - 19 с.

166. Румянцев, А.Г. Новые подходы к мониторингу здоровья школьников / А.Г.Румянцев, Д.Д.Панков, С.М.Чечельницкая и др. // Российский педиатрический журнал. 2004. - №3. - С.4-7.

167. Русанов, В.Б. Состояние гемодинамики в пубертатном периоде / В.Б.Русанов, Е.В.Плышевская // XX съезд физиологического общества им.И.П.Павлова. 2007. - С.397.

168. Русинова, С.И. Адаптивные возможности сердца / С.И.Русинова, М.Г.Садреева, Н.А.Петрова и др. // Тезисы докладов Третей Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии кровообращения. М., 2004. - С.93.

169. Русинова, С.И. Функциональное состояние сердечно-сосудистой и симпатоадриналовой систем детей младшего школьного возраста в течении учебного года: автореф. дис. . канд. биол. наук / С.И.Русинова. Казань, 1989.-21 с.

170. Сабирьянов, А.Р. Возрастные особенности вариабельности показателей центрального кровообращения у детей младшего и среднего школьного возраста / А.Р.Сабирьянов, Е.С.Сабирьянова // Российский педиатрический журнал. 2005. - №6. - С.4-7.

171. Самигуллин, Г.Х. Влияние физической нагрузки большой мощности на состояние сердечно-сосудистой системы школьников: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.Х.Самигуллин — Казань, 1988. 46 с.

172. Северцев, А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н.Северцев. М., Л., 1939. - 198 с.

173. Ситдиков, Ф.Г. Гетерохронность в становлении вегетативных функций и особенности адаптации к физической нагрузке у школьников / Ф.Г.Ситдиков. Тез. I Междунар. науч.-практ. конф. - Дубна, 1992.

174. Ситдиков, Ф.Г. Изменение показателей сердечно-сосудистой и симпатоадреналовой систем у детей младшего школьного возраста в течение учебного года / Ф.Г.Ситдиков, С.И.Русинова // Физиология человека. 1992.- Т.18, №3. С.88-95.

175. Ситдиков, Ф.Г. Сердечная деятельность и состояние симпатоадреналовой системы у мальчиков, занимающихся спортом / Ф.Г.Ситдиков, Ю.С.Ванюшин // Физиология человека. 1989. -Т.15, №3. - С.121-127.

176. Ситдиков, Ф.Г. Соотношение гормонов коры надпочечников, роста и полового развития школьников / Ф.Г.Ситдиков, М.В.Шайхелисламова, И.Р.Валеев, Л.Ю.Кузьмина // Физиология человека. 2004. - Т.ЗО, №3. -С.140-142.

177. Соболев, A.B. Новый подход к оценке суточной вариабельности ритма сердца у здоровых детей / А.В.Соболев, М.А.Созыкина, Г.В.Рябыкина, Е.Ш.Кожемякина, М.Ф.Логачев // Педиатрия. 2005. - №5. - С Л 08-112.

178. Соколов, А .Я. Физическое развитие и состояние сердечнососудистой системы у молодых людей в зависимости от уровня двигательной активности / А.Я.Соколов, Л.И.Гречкина // Гигиена и санитария. — 2004. №4- С.63-65.

179. Соколов, А .Я. Функционирование сердечно-сосудистой системы у детей и подростков в зависимости от соматотипа / А.Я.Соколов, Л.И.Гречкина // Российский педиатрический журнал. — 2006. — №5. С.34-36.

180. Соколова, О.И. Неоднородность механизмов вегетативной регуляции у здоровых детей / О.И.Соколова и др. // Школа здоровья. 2000. - Т.7, №1. — С.90-97.

181. Сонькин, В.Д. Валеологический мониторинг детей и подростков /

182. B.Д.Сонькин // Теория и практика физической культуры. — 1998. №7 - С. 1012.

183. Сонькин, В.Д. Физическая работоспособность и энергообеспечение мышечной функции в постнатальном онтогенезе человека / В.Д.Сонькин // Физиология человека. 2007. - Т.ЗЗ, №3. - С.81-99.

184. Сургай, Е.Г. Состояние перекисного окисления липидов плазмы крови и эритроцитных мембран у футболистов различной квалификации / Е.Г.Сургай, С.В.Коношенко и др. // Физиология человека. 2004. - Т.30, №6. -С.103-106.

185. Терещенко, С.Н. Что мы знаем о частоте сердечных сокращений, и, что дает ее урежение / С.Н.Терещенко, Н.Г.Чуич, Н.А.Джанани // Кардиология. 2007 - №6 - С.78-84.

186. Тихвинский, С.Б. Детская спортивная медицина: руководство для врачей / С.Б.Тихвинский, С.В.Хрущев; Под ред. С.Б.Тихвинского,

187. C.В.Хрущева. М.: Медицина, 1991. - 560 с.

188. Тихонов, К.Б. Функциональная рентгеноанатомия сердца / К.Б.Тихонов. Изд.2-е, перераб. и доп. - М.: Медицина, 1990. - 272 с.

189. Ткаченко, Б.И. Соотношение изменений давления в предсердиях при преминении прессорных и депрессорных веществ / Б.И.Ткаченко,

190. В.И.Евлахов, И.З.Поясов // Российский физиологический журнал имени Н.М.Сеченова. 2006. - Т.92, №7 - С.788-792.

191. Тупицин, И.О. Возрастная динамика и адаптационные изменения сердечно-сосудистой системы школьников / И.О.Тупицин. — М.: Педагогика, 1985.-88 с.

192. Тупицин, И.О. Развитие системы кровообращения / И.О.Тупицин // Физиология и развитие ребенка: теоретические и прикладные аспекты. — М., 2000.-С.148.

193. Тхворецкий, В.И. Влияние аэробной тренировки мышц голени человека на их гемодинамику / В.И.Тхворецкий, Ф.П.Беляев, Б.С.Шенкман // Материалы XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998. — 350 с.

194. Удельнов, М.Г. Физиоолгия сердца / М.Г.Удельнов. М.: Изд-во МГУ, 1975.-303 с.

195. Устинова, К.И. Возрастные особенности произвольного управления вертикальной позой / К.И.Устинова, М.Е.Иоффе, Л.А.Черникова // Физиология человека. 2003. - Т.29, №6. - С.74-78.

196. Фахрисламова, Л.Т. Особенности функциональных показателей сердца лыжников 15-17 лет в процессе годичного цикла спортивных тренировок: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Л.Т.Фахрисламова. Казань, 1998.

197. Федоров, А.И. Общая модель проведения мониторинга показателей здоровья и адаптации субъектов образовательного процесса / А.И.Федоров, Н.Г.Блинова, Л.Н.Игишева, Е.В.Белоногова // Валеология. -2004. — №4 С.20-23.

198. Фомин, H.A. Адаптация: общебиологические и психофизиологические основы / Н.А.Фомин. М., 2003. - 368 с.

199. Фомина, Г.А. Механизмы изменений гемодинамики человека в условиях микрогравитации и прогноз послеполетной ортостатической устойчивости / Г.А.Фомина, А.Р.Котовская, В.И.Почуев, А.Ф.Жернавков // Физиология человека. 2008. - Т.34, №3. - С.92-97.

200. Хамматова, P.M. Типологические особенности кровообращения у детей 8-16 лет: автореф. дис. . канд. биол. наук / P.M. Хамматова. Казань, 2003.-23 с.

201. Хаспекова, Н.Б. Вариабельность сердечного ритма в исследовании панических атак, нейрогенных обмороков и приступов мигрени / Н.Б.Хаспекова, З.А.Мусаева, З.Н.Тумалаева и др. // Архив клинич. и экспе-рим. медицины. 2000. - Т.9, №1. - С. 173.

202. Хрущев, C.B. Влияние систематических занятий спортом на сердечно-сосудистую систему детей и подростков / С.В.Хрущев // Детская спортивная медицина. -М.: Медицина, 1980. С.66-92.

203. Хрущев, C.B. Производительность "спортивного сердца" у детей / С.В.Хрущев, С.Д.Поляков, В.Н.Хельбин // Педиатрия. 1978. - №2. - С. 18-21.

204. Хурамшин, И.Г. Концентрация ацетилхолина и активность ацетил-холинэстеразы сердца растущих гипокинезированных крыс после выполнения физических нагрузок различной мощности: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.Г.Хурамшин Казань, 1998. - 21 с.

205. Ченегин, В.М. Возрастная регуляция частоты сокращений сердца у школьников при различной физической активности / В.М.Ченегин, Е.В.Докучаев // Физиология человека. 1989. - Т.15, №6: 0131-1646. - С. 105-113.

206. Чинкин, A.C. Двигательная активность и сердце / А.С.Чинкин. -Казань: Изд-во КГУ, 1995.- 192 с.

207. Шабунин, P.A. Развитие адаптационных возможностей организма детей и подростков к статическим напряжениям / Р.А.Шабунин и др. // Успехи физиол. наук. 1995. - Т.26, №1. - С.111.

208. Шайхелисламова, М.В. Взаимосвязь симпато-адреналовой системы, коры надпочечников и вегетативного тонуса у детей 7-9-летнего возраста / М.В.Шайхелисламова, А.А.Ситдикова, Ф.Г.Ситдиков // Физиология человека. 2008. - Т.34, №2. - С.83-92.

209. Шалковская, JI.H. О механизмах усиления парасимпатических влияний на сердце при совместной стимуляции блуждающего нерва и звездчатого ганглия / Л.Н.Шалковская // Успехи физиол. наук. 1995. - Т.26, №1. — С.112.

210. Шарапова, О.В. Всероссийская диспансеризация: основные тенденции в состоянии здоровья детей / О.В.Шарапрова, А.А.Царегордцев, Б.А.Кобринский // Российский вестник перинатологиии и педиатрии. 2004. — №1. - С.56-60.

211. Швалев, В.Н. Возрастные изменения регуляторных механизмов сердечно-сосудистой системы и значение синтетазы оксида азота в норме и при патологии / В.Н.Швалев // Кардиология. 2007. - №5. - С.67-71.

212. Швалев, В.Н. Морфологические основы иннервации сердца / В.Н.Швалев, А.А.Сосунов, Г.Гуски. М.: Наука, 1992. - 338 с.

213. Швалев, В.Н. Феномен ранней возрастной инволюции симпатического отдела вегетативной нервной системы / В.Н.Швалев, Н.А.Тарский // Кардиология. 2001. - №2. - С. 10-14.

214. Шлык, Н.И. Ритм сердца и центральная гемодинамика у детей при различной физической активности / Н.И.Шлык, Т.В.Коробейникова, Н.В.Гуштурова и др. // Усп. физиол. наук. 1995. - Т.З, №1. - С. 123.

215. Шлык, Н.И. Сердечный ритм и центральная гемодинамика при физической активности у детей / Н.И.Шлык. Казань, 1991. - 58 с.

216. Эйдер, Ю. К вопросу о формировании сократительных свойств скелетных мышц мальчиков 7-17 лет / Ю.Эйдер // Теория и практика физической культуры. 1998. - №7. - С. 19-22.

217. Activation of the sympathoadrenal system during head-uptilt / MJ.Morris et al. //Clin, and Exsp. Pharmacol, and Physiol. 1980. - Vol.7, No 1. -P.63-65.

218. Adams, D.J. Neural control of the heart: developmental changes in ionic conductances in mammalian intrinsic cardiac neurons // D.J.Adams, A.A.Harper, R.C.Hogg // Auton Neurosci. 2002; 98(1-2): 75-8.

219. Adjustment of cardiac output to step exercise in heart transplant recipients / M.Meyer et al. // Z.Kardiol. 1994. - Suppl.3. - No 83. - P. 103-109.

220. Adolph, E.F. Ontogeny of heart-rate controls in hamster, rat, and guinea pig / E.F.Adolph // Am J Physiol. 1971; 220(6): 1896-902.

221. Amzallag, G.N. Critical periods as fundamental events in life. Theory in biosciences vol 123 no. 1 pp 17-32. doi:10.1016/j.thbio.2004.03.003.

222. Amzallag, G.N. Critical periods as fundamental events in life / G.N.Amzallag // Theory Biosci. -2004 Jun; 123(1): 17-32.

223. Ausoni, S. Developmental expression of rat cardiac troponin I mRNA / S.Ausoni, C.De Nardi, P.Moretti, L.Gorza, S.Schiaffmo // Development. 1991; 112(4): 1041-51.

224. Bae, S. Effect of maternal chronic hypoxic exposure during gestation on apoptosis in fetal rat heart / S.Bae, Y.Xiao, G.Li et al. // Am J Physiol Heart Circ Physiol. -2003. Sep; 285(3):H983-90. Epub 2003 May 15.

225. Bassani, R.A. Contribution of Ca(2+) transporters to relaxation in intact ventricular myocytes from developing rats / R.A.Bassani, J.W.Bassani // Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2002; 282(6): H2406-13.

226. Bedawi, K.M. Combined head-up tilt and lower body suction: a test of orthostatic tolerance / K.M.Bedawi, R.Hainsworth // Clin. Auton. Res. 1994. -V.4. - №1-2. - P.41-47.

227. Berger, S.E. Infants use handrails as tools in a locomotor task / S.E.Berger, K.E.Adolph // Dev Psychol. 2003 May; 39(3): 594-605.

228. Berger, S.E. Learning and development in infant locomotion / S.E.Berger, K.E.Adolph // Prog Brain Res. 2007; 164: 237-55.

229. Boerth, S.R. Steady-state mRNA levels of the sarcolemmal Na(+)-Ca2+ exchanger peak near birth in developing rabbit and rat hearts / S.R.Boerth, D.B.Zimmer, M.Artman // Circ Res. 1994; 74(2): 354-9.

230. Brette, F. T-tubule function in mammalian cardiac myocytes / F.Brette, C.Orchard // Circ Res. 2003; 92(11): 1182-92.

231. Brodde, O.E. (3-adrenergic receptors in failing human myocardium / O.E.Brodde // Basic. Res. Cardiol. 1996. - Vol.91, No 1-2. -P.35-40.

232. Clegg, D.O. Regulation of nerve growth factor mRNA levels in developing rat heart ventricle is not altered by sympathectomy / D.O.Clegg, T.H.Large, S.C.Bodary, L.F.Reichardt // Dev Biol. 1989; 134(1): 30-7.

233. Cooper, T.A. A single cardiac troponin T gene generates embryonic and adult isoforms via developmentally regulated alternate splicing / T.A.Cooper, C.P.Ordahl // J Biol Chem. 1985; 260(20): 11140-8.

234. Coraboeuf, E. Acetylcholine and the embryonic heart / E.Coraboeuf, G.Obrecht-Coutris, G.Le Douarin // Am J Cardiol. 1970; 25(3): 285-91.

235. Correction of endothelial dysfunction in chronic heart failure: additional effects of exercise training and oral L-arginine supplementation / R.Hambrecht et al. // J. Am. Coil. Cordial. 2000. - Vol.35. - P.701-706.

236. Correlates of the hemodynamic determinants of blood pressure / S.R.Daniels et al. // Hypertension. 1996. - Vol.28, No 1. - P.37-41.

237. Cottrill, C.M. Maturation of the cardiopulmonary system / C.M.Cottrill // Equine Vet J Suppl. 1993; 14: 26-30.

238. Czeizel, A.E. Use of specified critical periods of different congenital abnormalities instead of the first trimester concept / A.E.Czeizel, E.H.Puho, N.Acs, F.Banhidy // Birth Defects Res A Clin Mol Teratol. 2008 Mar; 82(3): 139-46.

239. Decollogne, S. Na+, K(+)-ATPase and Na+/Ca2+ exchange isoforms: physiological and physiopathological relevance / S.Decollogne, I.B.Bertrand,

240. M.Ascensio, I.Drubaix, L.G.Lelievre // J Cardiovasc Pharmacol. 1993; 22 Suppl 2: S96-8.

241. Dietline, L.P. Ground support studies of weight-lessness detailed / L.P.Dietline // Electron News. 1964. - Vol.99. - P.443.

242. Effect of training on left ventricular contraction dynamics at rest and during maximal exercise / K.Markiewicz et al. // Acta physiol. pol. 1980. -Vol.31, No 6. -P.593-600.

243. Effects of low intensity aerobic training on skeletal muscle capillary and blood lipoprotein profiles / N.Shono et al. // J. Atheroscler. Thromb. 2002. -Vol. 9(l):78-85.

244. Ferron, L. Functional and molecular characterization of a T-type Ca(2+) channel during fetal and postnatal rat heart development / L.Ferron, V.Capuano, E.Deroubaix, A.Coulombe, J.F.Renaud // J Mol Cell Cardiol. 2002; 34(5): 533-46.

245. Fluck, D.C. Effect of tilting on plasma catecholamine levels in man / D.C.Fluck, C.H.Salter // Cardiovasc. Res. 1973. - Vol.7, No 6. - P.823-826.

246. Foster C., Gal R.A., Murphy P. et al. Left ventricular function during exercise testing and training // Med. Sci. Sports. Exerc. 1997. - v.29. - №3. -P.297-305.

247. Franco, D. Expression of the cholinergic signal-transduction pathway components during embryonic rat heart development / D.Franco, A.F.Moorman, W.H.Lamers // Anat Rec. 1997; 248(1): 110-20.

248. Franklin, B.A. Exercise testing, training and ami ergometry. Sport Med. 2: 100-199. 1985.

249. Frey, M.A. Cardiovascular responses to postural changes: differences with age for women and men / M.A.Frey, C.M.Tomaselli, W.G.Hoffler // J. Clin. Pharmacol. 1994. - Vol.34, No 5. - P.394-402.

250. Garofolo, M.C. beta-Adrenergic modulation of muscarinic cholinergic receptor expression and function in developing heart / M.C.Garofolo, F.J.Seidler, J.T.Auman, T.A.Slotkin // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2002; 282(5): R1356-63.

251. Gomes, P.A. Excitability of isolated hearts from rats during postnatal development / P.A.Gomes, K.M.de Galvao, E.F.Mateus // J Cardiovasc Electro-physiol. 2002; 13(4): 355-60.

252. Gomes, P.A. Excitability of isolated hearts from rats during postnatal development / P.A.Gomes, K.M.de Galvao, E.F.Mateus // J. Cardiovasc Electro-physiol. -2002. Apr; 13(4):355-60.

253. Gorza, L. Regional differences in troponin I isoform switching during rat heart development / L.Gorza, S.Ausoni, N.Merciai, K.E.Hastings, S.Schiaffino // Dev Biol. 1993; 156(1): 253-64.

254. Gourdie, R.G. Development of the cardiac pacemaking and conduction system / R.G.Gourdie, B.S.Harris, J.Bond, C.Justus, K.W.Hewett, T.X.O'Brien,

255. R.P.Thompson, D.Sedmera // Birth Defects Res Part C Embryo Today. 2003; 69(1): 46-57.

256. Guo, W. Effect of chronic hypoxia on ion channel development in cultured cardiac cells / W.Guo, K.Kamiya, J.Toyama // Environ Med. 1995. - Aug; 39(l):57-60.

257. Gupta, M.P. Catecholamines and cardiac growth / M.P.Gupta, M.Gupta, S.Jakovcic, R.Zak // Mol Cell Biochem. 1996. - Oct-Nov; 163-164: 203-10.

258. Hambrecht, R., Wolf, A., Gielen, S., Linke, A., Hofer, J., Erbs, S., Schoene, N., Schuler, G. Effect of exercise on coronary endothelial function in patients with coronary artery disease. N. EnglJ Med 2000; 342: 454-460.

259. Hangreaves, M. Glucose kinetics during exercise in trained men / M.Hangreaves, J.Proietto // Acta Physiol. Scand. 1994. - Vol.15, No 2. - P.221-225.

260. Hemodynamic and volumetric response of the normal left ventricle to upright tilt testing / E.A.Nwosu et al. // Am. Heart. J. 1994. - Vol.128, No 1. -P.106-113.

261. Hew, K.W. Postnatal anatomical and functional development of the heart: a species comparison / K.W.Hew, K.A.Keller // Birth Defects Res Part B Dev Reprod Toxicol. 2003; 68(4): 309-20.

262. Hopkins, M.G. Enhanced p-adrenergic-mediated cardiovascular responses in endurance athletes / M.G.Hopkins, R.J.Spina, R.A.Ehsani // J. Appl. Physiol. 1996. - Vol.80, No 2. - P.516-521.

263. Horackova, M. Postnatal development of the rat intrinsic cardiac nervous system: a confocal laser scanning microscopy study in whole-mount atria / M.Horackova, J.Slavikova, Z.Byczko // Tissue Cell. 2000; 32(5): 377-88.

264. Johnson, J.M. Forearm skin and muscle vascular responses to prolonged leg exercise in man / J.M.Johnson, L.B.Rowell // J. Appl. Physiol. 1975. -Vol.39, No 6. P.920-924.

265. Jonson, M.H. Sensitive periods in functional brain development: problems and prospects / M.H.Johnson // Dev Psychobiol. 2005 Apr; 46(3): 287-92.

266. Karpman, V.L. Different types of myocardial hypertrophy in athletes / V.L.Karpman, Z.B.Belotserkovsky // J. Sports card. 1986. - No 3. - P. 103-106.

267. Ketelhut, R. Is a decrease in arterial pressure during long-term acrobic exercise caused by a fall in cardiac pump function? / R.Ketelhut, C.J.Losem, F.H.Messerli // Am. Heart. J. 1994. - Vol.127, No 3. - P.567-571.

268. King, T.J. Temporal regulation of connexin phosphorylation in embryonic and adult tissues / T.J.King, P.D.Lampe // Biochim Biophys Acta. 2005 Dec 20; 1719(1-2): 24-35.

269. Knaapen, M.W. Nuclear and cellular size of myocytes in different segments of the developing rat heart / M.W.Knaapen, B.C.Vrolijk, A.C.Wenink // Anat Rec. 1996. - Jan; 244(1): 118-25. PMID: 8838430 PubMed - indexed for MEDLINE.

270. Knudsen, E.T. Sensitive Periods in the Development of the Brain and Behavior / E.I.Knudsen // J. Cogn. Neurosci. 2004. - 16. - P.1412-1425.

271. Kojima, M. Ontogenesis of transmembrane signaling systems for control of cardiac Ca2+ channels / M.Kojima, N.Sperelakis, H.Sada // J Dev Physiol. -1990 Oct; 14(4): 181-219.

272. Komuro, I. Molecular mechanism of cardiac hypertrophy and development / I.Komuro // Jpn Circ J. 2001; 65(5): 353-8.

273. Korsching, S. Developmental changes of nerve growth factor levels in sympathetic ganglia and their target organs / S.Korsching, H.Thoenen // Dev Biol. 1988; 126(1): 40-6.

274. Kubicek, W.G. The Minnesota impedance cardiograph-theory and application / W.G.Kubicek // Biomed. Engin. 1974. - Vol.9, No 9. - P.410-416.

275. Kudlacz, E.M. Adrenergic modulation of cardiac development in the rat: effects of prenatal exposure to propranolol via continuous maternal infusion / E.M.Kudlacz, H.A.Navarro, J.P.Eylers, T.A.Slotkin // J Dev Physiol. 1990; 13(5): 243-9.

276. Lebenthal, Y., Gat-Yablonski, G., Shtaif, B., Padoa, A., Phillip, M., Lazar, L. Effect of sex hormone administration on circulating ghrelin levels in pe-ripubertal children. J Clin Endocrinol Metab. 2006 Jan; 91(1): 328-31.

277. L'Ecuyer, T.J. Thin filament changes during in vivo rat heart development / T.J.L'Ecuyer, D.Schulte, J.J.Lin // Pediatr Res. 1991; 30(3): 232-8.

278. Lehman, J.J. Transcriptional activation of energy metabolic switches in the developing and hypertrophied heart / J.J.Lehman, D.P.Kelly // Clin Exp Pharmacol Physiol. 2002. - Apr; 29(4):339-45.

279. Leu, M. Characterisation of postnatal growth of the murine heart / M.Leu, E.Ehler, J.C.Perriard // Anat Embryol (Berl). 2001. - Sep; 204(3):217-24.

280. Levin, M. Isolation and community: a review of the role of gap-junctional communication in embryonic patterning / M.Levin // J Membr Biol. -2002 Feb 1; 185(3): 177-92.

281. Ljach, W., Witkowski, Z. Koordynacyjne zdolnosci mo-toryczne w pitxe noAnej. Warszawa, Centralny Osrodek Sportu, 2004. 179 s.

282. Lopez, L.B. Influence of development on Na(+)/K(+)-ATPase expression: isoform- and tissue-dependency / L.B.Lopez, L.E.Quintas, F.Noel // Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol. 2002 Feb; 131(2): 323-33.

283. Lu, C. Demonstration of direct effects of growth hormone on neonatal cardiomyocytes / C.Lu, G.Schwartzbauer, M.A.Sperling, S.U.Devaskar,

284. S.Thamotharan, P.D.Robbins, C.F.McTiernan, J.L.Liu, J.Jiang, S.J.Frank:, R.K.Menon // J Biol Chem. 2001; 276(25): 22892-900.

285. Masuda, H. Developmental changes in beta-adrenergic and muscarinic modulations of Ca currents in fetal and neonatal ventricular cardiomyocytes of the rat / H.Masuda, K.Sumii, N.Sperelakis // Reprod Fertil Dev. 1996; 8(1): 129-35.

286. Matsuda, Y. The critical period of non-reassuring fetal heart rate patterns in preterm gestation / Y.Matsuda, T.Maeda, S.Kouno // Eur J Obstet Gynecol Reprod Biol. 2003; 106(1): 36-9.

287. McMom, S.O. A direct negative inotropic effect of acetylcholine on rat ventricular myocytes / S.O.McMot, S.M.Harrison, W.J.Zang et al. // Am J Physiol. 1993. - 265: H1393-H1400.

288. Mellander, S. Contribution of small vessel tone to the regulation of blood volume and formation of oedema / S.Mellander // Proc. Roy Soc. Med. — 1968.-Vol.61, No 1. -P.55-61.

289. Metz, L.D. Cardiac alpha-adrenergic receptor expression is regulated by thyroid hormone during a critical developmental period. / L.D.Metz, F.J.Seidler, E.C.McCook, T.A.Slotkin // J Mol Cell Cardiol. 1996. - May; 28(5): 1033-44.

290. Meyer, A. Developmental effects: critical periods for immediate and delayed-onset effects on cardiac and hepatic cell signaling / A.Meyer, F.J.Seidler, T.A.Slotkin // Environ Health Perspect. 2004; 112(2): 170-8.

291. Migliaro E.R., Contreras P., Beck S. et al. Relative influence of age, resting heart rate and sedentary life stile in short-term analysis of heart rate variability // Braz. J. Med. Biol. Res. 2001. V.34. №4. P.493-500.

292. Miquerol, L. Gap junctional connexins in the developing mouse cardiac conduction system / L.Miquerol, L.Dupays, M.Theveniau-Ruissy, S.Alcolea, T.Jarry-Guichard, P.Abran, D.Gros // Novartis Found Symp. 2003; 250: 80-98; discussion 98-109, 276-9.

293. Mirkin, B.L. Ontogenesis of the adrenergic nervous system: functional and pharmacologic implications / B.L.Mirkin // Fed Proc. 1972; 31(1): 65-73.

294. Mitral regurgitation determined by radionuclide cardiography: dependence on posture and exercise / H.Kelback et al. // Br. Pleart. J. 1994. - Vol.72, No 2. - P.156-160.

295. Morris, C.K. Cardiovascular benefits of improved exercise capacity / C.K.Morris, V.F.Froelicher // Sport. Med. 1993. - Vol.16, No 4. - P.225-236.

296. Mrowka, R. The complexity of heart rate in its postnatal development / R.Mrowka, A.Patzak, P.B.Persson // IEEE Eng Med Biol Mag. 2001; 20(2): 88-91.

297. Nagano, M. Growth factor for cardiac hypertrophy / M.Nagano, T.Ohkubo, T.Arino, M.Tsuchiya, M.Nagai // Mol Cell Biochem. 1993; 119(1-2): 17-22.

298. Nair, R.R. Age-dependent variation in contractility of adult cardiac myocytes / R.R.Nair, P.Nair // Int J Biochem Cell Biol. 2001; 33(2): 119-25.

299. Nishii, K. Regulation of the epithelial-mesenchymal transformation through gap junction channels in heart development / K.Nishii, M.Kumai, Y.Shibata // Trends Cardiovasc Med. 2001 Aug; 11(6): 213-8.

300. Nwosu, E. A., Rahko P. S. Hanson P. et al. Hemodynamic and volumetric response of the normal left ventricle to upright tilt testing // Am. Heart. J. -1994. —v. 128. -№ 1. p. 106-113.

301. Pasumarthi, K.B. Cardiomyocyte cell cycle regulation / K.B.Pasumarthi, L.J .Field// Circ Res. 2002 31; 90(10): 1044-54.

302. Pelliccia, A. Determinants of morphologic cardiac adaptation in elite athletes: the role of athletic training and constitutional factors / A.Pelliccia // Int. J. Sports. Med. 1996. - Vol.17. - Suppl. 3. - S. 157-163.

303. Percy, R.F. Comparison of velocity and volumetric indexes of left ventricular filling during increased heart rate with exercise and amyl nitrite / R.F.Percy, D.A.Conetta // J. Am. Soc. Echocaediogr. 1996. - Vol.7, No 4. -P.388-393.

304. Perna, F.M. Psychological stress, exercise and immunity / F.M.Perna, N.Schneiderman, A.La Perriere // Int. J. Sports. Med. 1997. - Vol.18. - Suppl. 1. -S. 78-83.

305. Poo, C and Isaacson, J.S. An early critical period for long-term plasticity and structural modification of sensory synapses in olfactory cortex / C.Poo, J.S.Isaacson // Journal of Neuroscience. 2007. - 27. - P.7553-8.

306. Poore, K.R. The effects of birth weight on basal cardiovascular function in pigs at 3 months of age / K.R.Poore, A.J.Forhead, D.S.Gardner et al. //J Physiol. 2002. - Mar 15; 539(Pt 3):969-78.

307. Porter, A.C. Alpha-2 adrenergic receptors stimulate actin organization in developing fetal rat cardiac myocytes / A.C.Porter, S.P.Svensson, W.D.Stamer, J.J.Bahl, J.G.Richman, J.W.Regan // Life Sci. 2003; 72(13): 1455-66.

308. Prediction of stroke volume from oxygen pulse measurements in untrained and trained men I Y.Bhambhani et al. // Can. J. Appl. 1994. - Vol.19, No 1. - P.49-59.

309. Protas, L. L-type but not T-type calcium current changes during postnatal development in rabbit sinoatrial node / L.Protas, D.DiFrancesco, R.B.Robinson // Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2001; 281(3): H1252-9.

310. Radzinska, M. Critical periods in the development of jamping abilities. In: V. Strojinik and A. Usaj, eds. Proceedings I of the 6-th Sport Kinetics Conference '99, Ljubljana, Faculty of Sport, September 1st- 4th; 1999: 289 291.

311. Ramesh, V. Characterization of Ca(2+)-release channels in fetal and adult rat hearts / V.Ramesh, M.J.Kresch, A.M.Katz, D.H.Kim // Am J Physiol. -1995. Sep; 269(3 Pt 2): H778-82.

312. Ratajska, A. Modulation of cell migration and vessel formation by vascular endothelial growth factor and basic fibroblast growth factor in cultured embryonic heart / A.Ratajska, RJ.Tony, G.T.Kitten // Dev Dyn. 1995. - Aug; 203(4):399-407.

313. Rhodes, M.C. Does terbutaline damage the developing heart? / M.C.Rhodes, A.Nyska, F.J.Seidler, T.A.Slotkin // Birth Defects Res Part B Dev Reprod Toxicol. 2003. - Dec; 68(6):449-55.

314. Rieckert, H. Orthostatic hyponension: how to avoid it during antihypertensive therapy / H.Rieckert // Am. J. Hypertens. 1996. - Vol.9, No 11. - P. 155-159.

315. Rushmer, R.F. Cardiovascular dynamic / R.F.Rushmer // Philadelphia: W.B. Saunders Comp. 1980. 600 p.

316. Saggin, L. Troponin T switching in the developing rat heart / L.Saggin, S.Ausoni, L.Gorza, S.Sartore, S.Schiaffmo // J Biol Chem. 1988; 263(34): 18488-92.

317. Schelb, V. Postnatal development of presynaptic receptors that modulate noradrenaline release in mice / V.Schelb, I.Gobel, L.Khairallah et al. // Naunyn Schmiedebergs Arch Pharmacol. 2001. - Oct; 364(4): 359-71.

318. Schiffmann, H. Effects of different inotropic interventions on myocardial function in the developing rabbit heart / H.Schiffmann, M.Flesch, C.Hauseler et al. // Basic Res Cardiol. 2002. - Jan; 97(l):76-87.

319. Sedmera, D. Developmental patterning of the myocardium / D.Sedmera, T.Pexieder, M.Vuillemin, R.P.Thompson, R.H.Anderson // Anat Rec. -2000; 258(4): 319-37.

320. Seki, S. Fetal and postnatal development of Ca2+ transients and Ca2+ sparks in rat cardiomyocytes / S.Seki, M.Nagashima, Y.Yamada et al. // Cardio-vasc Res. 2003. - Jun 1; 58(3): 535-48.

321. Sengpiel, F. The critical period / F.Sengpiel // Curr Biol. 2007 Sep 4; 17(17): R742-3.

322. Shen, J.J. Response to beta-blockers in maternal and fetal rat hearts in vitro / J .J.Shen, S.Wanwimolruk, R.G.Mills, M.S.Roberts // Life Sci. 1991; 48(18): 1737-43.

323. Shin-Ichi, K. Acetylcholine-sensitive muscarinic K+ channels in mammalian ventricular myocytes / K.Shin-Ichi, J.A.WasserstroT // Am J Physiol. -1994.-266: H1812-H1821.

324. Sipido, K.R. L-type calcium channels, potassium channels, and novel nonspecific cation channels in a clonal muscle cell line derived from embryonic rat ventricle / K.R.Sipido, E.Marban // Circ Res. 1991; 69(6): 1487-99.

325. Slotkin, T.A. Beta-adrenergic control of c-fos expression in fetal and neonatal rat tissues: relationship to cell differentiation and teratogenesis / T.A.Slotkin, S.E.Lappi, F.J.Seidler // Toxicol Appl Pharmacol. 1995; 133(2): 188-95.

326. Sosunov, A. A. Ultrastructure of the epimyocardium and myocardium in early embryos of white rats / A.A.Sosunov, G.V.Belianina, V.lM.Shvalev // Arkh Anat Gistol Embriol. 1987; 93(12): 17-23.

327. Su, J.Y. Modulation of sarcoplasmic reticulum Ca(2+)-release channels by caffeine, Ca2+, and Mg2+ in skinned myocardial fibers of fetal and adult rats / J.Y.Su, Y.I.Chang // Pfiugers Arch. 1993; 423(3-4): 300-6.

328. Sweeney, L.J. Histochemical and biochemical analysis of myosin heavy chain expression during cardiogenesis in the rat / L.J.Sweeney, S.W.Kelley // Viol Cell Cardiol. 1990; 22(3): 361-70.

329. Taber, L.A. Biomechanics of cardiovascular development / L.A.Tabcr // Annu Rev Biomed Eng. 2001; 3: 1-25.

330. Teunissen, B.E. Transcriptional control of myocardial connexins / B.E.Teunissen, M.F.Bierhuizen // Cardiovasc Res. 2004 May 1; 62(2): 246-55.

331. Tomanek, R.J. Coronary vascularization during development in the rat and its relationship to basic fibroblast growth factor / R.J.Tomanek, L.Haung, P.R.Suvarna, L.C.O'Brien, A.Ratajska, A.Sandra // Cardiovasc Res. 1996; 31: El 16-26.

332. Toyono, M. Morphological adaptation of the cardiovascular system in fetal rats during late gestation / M.Toyono, T.Ito, K.Harada, M.Tamura, G.Takada // Tohoku J Exp Med. 1999. - Aug; 188(4):299-309.

333. Turley, K.R. Cardiovascular responses to submaximal exercise in 7-to9-yr-old boys and girls / K.R.Turley, J.H.Wilmore // Med. Sci. Sports Exerc. -1997. Vol.29, No 6. - P.824-832.

334. Uusitalo, A.L.T., Laitinen, T., Vaisanen, S.B. et al. Physical training and heart rate and blood pressure variability: a 5-yr randomized trial // Am. J. Physiol. Heart and Circulatory Physiology. 2004. V.286. P.HI 821.

335. Van Cleave, S. A critical period for the impact of vestibular sensation on ferret motor development / S.Van Cleave, M.S.Shall // J Vestibular Res. 2006.

336. Vatner, S.F. Cardiovascular adjustments to exercise: Hemodynamics and mechanisms / S.F.Vatner, M.Pagani // Progr. in Cardiovasc. Dis. — 1976. -Vol.19, No 2. — P.91-108.

337. Villar, V.C. Myocardial microvasculature in fetuses and neonates of rat. Stereological study / V.C.Villar, C.A.Mandarim-de-Lacerda // Ital J Anat Embryol. 1995. - Oct- Dec; 100(4): 211-8.

338. Vlk, J. Pre-and postnatal development of the autonomic innervation of the heart in rats / J.Vlk // Cesk Fysiol. 1989; 38(3): 199-218.

339. Vriz, O., Soon, G., Lu, H. et al. Does orthostatic testinf have any role in the evaluation of the young subleect with mild hypertension?: an insidht from the HARVEST studu // Am. J.Hypertens. 1997. - v. 10 (5 Pt 1). - p.546-551.

340. Wadhawan, R. Regulation of cardiac beta 1-adrenergic receptor transcription during the developmental transition / R.Wadhawan, Y.T.Tseng, J.Stabila / Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2003. - Jun; 284(6):H2146-52.

341. Walsh, K.B. Neonatal rat cardiac fibroblasts express three types of voltage-gated K+ channels: regulation of a transient outward current by protein kinase C / K.B.Walsh, J.Zhang // Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2008 Feb; 294(2): H1010-7.

342. Wang, Q. Comparative studies on the expression patterns of three troponin T genes during mouse development / Q.Wang, R.S.Reiter, Q.Q.Huang, J.P.Jin, J.J.Lin // Anat Rec. 2001; 263(1): 72-84.

343. Watanabe, T. Study on the functional development of the sympathetic nervous system of fetal heart in rats / T.Watanabe, K.Matsuhashi, S.Takayama, Ii.Morita // Nippon Yakurigaku Zasshi. 1984; 84(2): 229-41.

344. Wenink, A.C. Development of myocardial fiber organization in the rat heart / A.C.Wenink, M.W.Knaapen, B.C.Vrolijk, J.P.VanGroningen // Anat Em-bryol (Berl). 1996. -Jun; 193(6):559-67.

345. Wieling, W. Incidence and hemodynamic characteristics of near-fainting in healthy 6- to 16-year old subjects / W.Wieling, J.M.Johannes, M.P.Harms // J. Am. Coll. Cardiol. 1995. - Vol.25, No 7. - P. 1615-1621.

346. Winckler, J. The adrenergic neurons in the rat and guinea-pig heart. Development and mode of innervation / J. Winckler // Z Zellforsch Mikrosk Anat. 1969; 98(1): 106-21.

347. Xiao, R.P. Beta-adrenergic signaling in the heart: dual coupling of the beta2-adrenergic receptor to G(s) and G(i) proteins / R.P.Xiao // Sci STKE. -2001. Oct 16; 2001(104): RE15. Print 2001 Oct 16.

348. Yu, Z.Y. Effects of birth on baroreceptor-mediated changes in heart rate variability in lambs and fetal sheep I Z.Y.Yu, E.R.Lumbers I I Clin Exp Pharmacol Physiol. 2002. - May-Jun; 29(5-6):455-63.

349. Zang, W.J. Comparisons of effects of acetylcholine on electromechanical characteristics in guinea-pig atrium and ventricle / W.J.Zang, L.N.Chen, K.J.Yu et al. // Exp Physiol. 2004. - 90:1: 123-130.

350. Zhao, N. Electrocardiographic changes during postnatal development in conscious swine with cardiac autonomic imbalance / N.Zhao, M.Khan, S.Ingenito, A.L.Sica, N.Gootman, P.M.Gootman // Auton Neurosci. 2001; 88(3): 167-74.