Особенности динамики популяций рыб в водоемах Кольского Севера в условиях их аэротехногенного загрязнения

Терентьев, Петр Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности динамики популяций рыб в водоемах Кольского Севера в условиях их аэротехногенного загрязнения
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности динамики популяций рыб в водоемах Кольского Севера в условиях их аэротехногенного загрязнения"

На правах рукописи

Терентьев Петр Михайлович

Особенности динамики популяций рыб в водоемах Кольского Севера в условиях их аэротехногенного загрязнения

03.00.10-ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2005

Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель

доктор биологических наук Кашулин Николай Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Шустов Юрий Александрович кандидат биологических наук Ивантер Дмитрий Эрнестович

Ведущая организация

Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН

Защита состоится «....»...................2005 г. в 14 час. 00 мин. на заседании

диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, ауд. 326 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ.

Автореферат разослан «.....».........................2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Кольский Север является одним из наиболее промышленно-развитых Заполярных регионов. Здесь расположен ряд крупнейших горнодобывающих, горно-перерабатывающих, металлургических, энергетических предприятий, развита транспортная инфраструктура, высока плотность населения, что обуславливает значительные многофакторные антропогенные воздействия на природные комплексы. Влияние промышленного производства на экосистемы в регионе носит длительный характер. В предыдущие годы основное внимание исследователей проблем загрязнения окружающей среды было сосредоточенной на районах "экологического неблагополучия", расположенных вблизи крупных промышленных центров (Даувальтер, 1999; Кашулин и др., 1999; Крючков, Макарова, 1989; Лукина, Никонов, 1993; Моисеенко, 1997; Шарова, 1999). Процессы трансформации пресноводных экосистем значительно удаленных от крупных промышленных предприятий (так называемых фоновых районов) изучены недостаточно. Их изучение затруднено особенностями распределения в пространстве загрязняющих веществ, относительно невысоких концентраций их в природных средах и целого ряда природных факторов, определяющих их токсичность и биологические эффекты. Загрязняющие вещества (в особенности тяжелые металлы), выпадающие на поверхность водосборов пресноводных экосистем фоновых регионов, в конечном итоге оказываются в водоеме, накапливаются, и могут включаться в пищевые цепи, оказывая сублетальное токсическое воздействие на биологические системы.

Рыбы, интегрируют весь комплекс прямых и опосредованных воздействий загрязняющих веществ, компенсируя недостатки химических показателей среды, которые не всегда могут дать полное представление о ее токсичности и определить суммарную долговременную дозу воздействия загрязняющих веществ. В условиях многофакторного загрязнения у рыб в пресноводных экосистемах наблюдались значительные изменения на уровне организма и на популяционном уровне и эти показатели могут быть использованы для оценки качества водной среды (Кашулин, 1999; Лукьяненко, 1983; Моисеенко, 1987, 1997; ЯезИеМкоу й аЬ, 2002; Яс^екпё, 1986).

В ходе возрастающей нагрузки тяжелых металлов (ТМ) на водоемы фоновых районов оценка опасности их аэротехногенного загрязнения представляется весьма актуальной. Медленная деградация и возможность катастрофических изменений биологической составляющей пресноводных экосистем делают необходимым проведение комплексной оценки влияния процессов загрязнения, как научной основы нормирования нагрузок, применимую для разработки и планирования природоохранных мероприятий.

При аэротехногенном типе загрязнения величина непосредственной нагрузки загрязняющих веществ на водоем во многом определяется особенностями строения и функционирования водоема и его водосборной территории. Разнообразие природных комплексов Мурманской области также затрудняет оценку последствий аэротехногенного загрязнения на биологические системы. Для изучения нами были выбраны озера, различного типа, отличающиеся друг от друга происхождением, территориальным и ландшафтным расположением и другими природными особенностями. Выбор ряда водоемов был обусловлен ранней изученностью обитающих в них популяций рыб (Владимирская, 1950, 1951; Кашулин, 1992, 1994, 1999; Лукин и др., 1998; Решетников, 1962,1963,1964, 1966; ^^Ип et Л, 2001; Re-shetnikov et Л, 2002). Исследованию ихтиофауны и оценке аэротехногенной нагрузки других водоемов, напротив, послужила малая их изученность (Азбелев и др., 1962; Балашов, 1958; Берг, 1935; Григорьев, 1946; Полканов, 1936).

Одним из критериев выбора водоемов было также наличие в составе их ихтиофауны сига Соеот(5 1ауаге1№Ь. - традиционного тест-объекта, используемого при проведении экотоксикологических исследований (Кашулин, 1994,1999; Кашулин и др., 1999; Моисеенко, 1991,1997; Моисеенко и др., 1991; Шарова, 2000; ^^Ип et aL,2001)

Целью исследований явилось изучение динамики популяций и состояния организмов рыб, обитающих в водоемах Мурманской области различного типа в условиях их долговременного аэротехногенного загрязнения тяжелыми металлами, как научной основы нормирования нагрузок и прогноза развития пресноводных экосистем региона.

Задачи исследования:

1. оценка уровней аэротехногенной нагрузки на разнотипные водоемы Кольского Севера и условий формирования качества вод озер различного типа, расположенных в фоновых районах;

2. уточнение структуры рыбной части сообщества изученных водоемов;

3. изучение состояния и динамики популяций сига Соге§оиж 1ауаШж Ь. в них;

4. оценка состояния организмов рыб исследованных водоемов с применением методов патолого-анатомическиго анализа;

5. выявление особенностей распределения содержаний тяжелых металлов в органах и тканях рыб исследованных водоемов, а также изучение их сезонной динамики;

6. выявление факторов, обуславливающих у рыб, наряду с аэротехногенным загрязнением, регистрируемые изменения;

7. прогноз состояния популяций рыб в ходе дальнейшего аэротехногенного загрязнения.

Научная новизна:

Впервые была проведена оценка уровней аэротехногенной нагрузки на водосборные территории разнотипных водоемов фоновых районов,

проанализированы особенности формирования качества вод. Было показано, что в ходе продолжительного воздействия малых доз загрязняющих веществ у рыб, обитающих в изученных водоемах проявляются деградационные изменения, как на организменном уровне (высокая частота встречаемости патологических изменений и повышенные уровни содержания ТМ в органах и тканях), так и на популяционном уровне (сокращение продолжительности жизни и числа возрастных групп, раннее половое созревание особей, неучастие в нересте). Были уточнены списки видов рыб изученных водоемов.

Практическая значимость. Результаты работы по оценке состояния рыбной части сообществ с применением комплексного подхода могут быть использованы при проведении мониторинговых и природоохранных мероприятий в условиях антропогенного загрязнения различной интенсивности.

Защищаемые положения

• Уровень аэротехногенной нагрузки загрязняющих веществ на рыб в водоемах Крайнего Севера определяется не только их удаленностью от источников загрязнения, а зависит от целого ряда факторов, включающих характеристики самих водоемов и их водосборов (происхождение, ландшафтные, морфометрические, гидрологические, гидрохимические особенности), природные условия (климатические, метеорологические, сезонные явления), а также разнообразие видов антропогенных воздействий.

• В результате продолжительного аэротехногенного загрязнения водоемов фоновых районов Мурманской области в них происходит медленное и постоянное накопление тяжелых металлов, оказывающих сублетальное токсическое воздействие на гидробионтов. У рыб происходят патологические нарушения в организме и изменения стратегии жизненного цикла.

• Показатели ответных реакций организмов и популяций рыб в сочетании с традиционными гидрохимическими методами могут быть использованы для оценки качества водной среды и регистрации медленнотекущих процессов деградации пресноводных экосистем.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались в ходе работы V ежегодной научной конференции на Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2003), международной научной конференции «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, КНЦ РАН, 2004) и школ молодых ученых «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» (Апатиты, 2003) и «Комплексность использования минерально-сырьевых ресурсов - основа повышения экологической безопасности региона» (Апатиты, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ.

Структура и объем работы. В структуру диссертации входит: введение, 6 глав, заключение, выводы, список литературы и приложения. Работа изложена на 219

страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц, 47 рисунков. Список цитируемой литературы включает 329 наименований, в том числе 107 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ_

Объекты и методы исследований

Объектом исследований были выбраны водоемы различного типа, расположенные на территории Мурманской области и Северной Фенноскандии (рис. 1), испытывающие продолжительное аэротехногенное загрязнение.

Для оценки современных уровней нагрузки проводилось гидрохимическое опробование атмосферных осадков: снежного покрова в зимний период и дождевых осадков в летний. Оценка годовой и многолетней антропогенной нагрузки загрязняющих веществ производилась с использованием

экспериментально-статистической модели расчета аэротехногенной нагрузки на подстилающую поверхность (Раткин, 1996; Отчет..., 2003).

Отбор проб воды осуществлялся в поверхностном и придонном слоях пластиковым батометром в полиэтиленовые бутыли. Их анализ проводились в стационарных условиях с применением методов потенциометрического, кондуктометрического, ион-хроматографического, атомно-эмиссионного и атомно-абсорбционного анализа (Лурье, 1984; Руководство..., 1977; Standard method..., 1975).

Колонки донных отложений (ДО) отбирались с использованием трубки гравитационного типа с автоматически закрывающейся диафрагмой (Skogheim, 1979). Колонки ДО были разделены на субпробы через 1 см по вертикали. Определение химического состава проб проводилось методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии.

В исследованиях рыбной части сообществ изученных водоемов основное внимание уделялось состоянию популяций и организмов сига Coregonus lavaretus (Кашулин, 1994, 1999; Моисеенко и др., 1991; Cooley et al., 2002; Munkittrik, Dixon, 1989; Ptashinsky, Kleverkamp, 2002; Sherer, Mcnicol, 1998).

Обловы проводились стандартным набором донных сетей длиной 25 м и высотой 1.5 м с размерами ячеи: 16,20,31,36,40 мм в различных зонах водоема.

У рыб определялись стандартные показатели (вес, длина АВ, AC, AD, стадия зрелости гонад, жирность, степень наполнения желудка). Для диагностики состояния органов рыб проводился патолого-морфологического и патолого-анатомического анализа по стандартным методиками (Аршаница, Лесников, 1987; Кашулин, 1994, 1999).

Возраст рыб определялся по чешуе (Известия...,1956; Мина, 1981; Мина, Клевезаль, 1976; Правдин, 1966; Сметанин и др., 2002; Чугунова, 1959).

Для определения содержания тяжелых металлов (ТМ) в органах и тканях, отбиралось 10 экземпляров рыб одинакового размера у которых отбирались печень, почки, жабры, кусочки мышечной ткани и позвоночника. В оз. Чунозеро проводилось исследование сезонной динамики содержания ТМ в органах и тканях сига с ежемесячным отбором проб с сентября 2000 по июнь 2001 гг. Удаление органической матрицы проводилось методом «мокрого» озоления азотной кислой. Определение содержания тяжелых металлов в полученных пробах проводилось методом атомно-адсорбционной спектрофотомерии.

Для хранения и обработки полученных данных была создана база данных. Статистическая обработка проводилась при помощи пакетов программ MS EXCEL, STATISTICA. Определение достоверности различий проводилось с помощью t-критерия.

Основные характеристики объектов исследования и объема собранного материала обобщены в таблице 1.

Таблица 1.

Характеристика объектов исследования и объема собранного материала_

Характеристики

Чунозеро

Ваггегем

Кочеявр

Песочное

Происхождение

тектоническое

водохранилище

ледниковое

20.8

31.3

26.4

4.4

Площадь водосбора, км2

570.8

350.0

96.6

792

1213

Средняя глубина, м

22.0

20.0

3.0

1.5

Проточность, годы

0.8

5.8

0.4

0.7

0.1

Тип ландшафтов

Складчаго-глыбовые средне-и низкогорья

Скальные денудашюнно-текгонические грады

Денудационные массивы и песчано-глинистые равнины залесенные

Озерные и сзерно-ледниковые аккумулятивные равнины

Озерные и озерно-ледкиковые аккумулятивные равнины

Расстояние от ближайшего источника загрязнения, км

-33.0

-47.5

-120.0

более 300

Формы обитающего сига

Малспы-ч инков ый.

Малотычинк. /средиетычинк.

Малотычинковый.

Малогачин-ковый.

Малотычинковый.

Виды анализа:

Обшебиологи-чесюй экз.

718

59/30

320

110

шголого-

анатомический, экз. содержание ТМ экзJ

кол-во проб_

501

135/675

59/30

14/70 10/50

300

10/50

1CV50

110

5/25

Глава 1

Природные особенности и состав ихтиоценозов и исследованных водоемов

Территория в районах исследований представлена озерно-лесистой, местами заболоченной, холмисто-грядовой местностью с абсолютными высотами 120-450 м. Долины рек на большей части территории широкие, с плоскими заболоченными пологими склонами. В долинах некоторых рек расположены песчано-галечные грунты с валунами, а на склонах и вершинах гор - щебеночно-супесчаные, щебеночные и каменистые. Рыхлые грунты практически везде подстилаются кристаллическими породами основного и ультраосновного состава (Рихтер, 19366; Агроклиматический справочник..., 1961; Экологический атлас..., 1999).

Рис.1. Схема районов исследования (цифрами на карте обозначены места обловов)

Различия исследованных водоемов и их водосборных бассейнов связаны с целым рядом природных особенностей. По типу ландшафтов территория исследований представлена, как складчато-глыбовыми скальными денудационными и денудационно-тектоническими средне- низкогорьями с прерывистым чехлом четвертичных отложений (Чунозеро), так и песчано-галечниковыми и глинистыми равнинами (Кочеявр), а также озерно-ледниковыми равнинами (Макаровское, Песочное) (Табл. 1). Типы почв исследованных районов принадлежат типу подзолов гумусово-железистых гумусовых и малогумусовых (Кочеявр, Ваггетем), в сочетании с горно-тундровыми подзолами (Чунозеро), болотными и торфяно-болотными (Макаровское, Песочное). Растительность характеризуется лесами сосновыми, еловыми кустарничковолишайниково-моховыми и тундрами (Чунозеро), с примесью елово-березовых лесов (Кочеявр) и травянистых и травяно-гумусовых грядово-мочажинных болот (Макаровское, Песочное) (Экологический..., 1999).

Генезис водоемов обусловливает разницу морфометрических характеристик. Так водоемы ледникового происхождения (Кочеявр, Песочное, Макаровское) мелководны, имеют небольшие размеры (Табл. 1). Вследствие этого, они хорошо прогреваются и рано освобождаются ото льда. Подверженность озер ветровому перемешиванию приводит также к постоянному взмучиванию донных отложений, что отражается на вертикальном распределении тяжелых металлов в ДО. Озера восточной части Кольского полуострова (Макаровское и Песочное), расположенные в понижении рельефа, находятся в условиях постоянного превноса загрязняющих веществ из окружающих их болот, в особенности в многоводные годы. В мелководных и хорошо прогреваемых водоемах происходит интенсивное развитие планктонных сообществ и высшей водной растительности, что способствует усилению процессов естественной эвтрофикации водоемов. Высокая проточность малых озер в то же время выступает в качестве мощного поддерживающего фактора, увеличивая его способность к самоочищению.

Озеро Чунозеро является озером тектонического происхождения. Его близость к предприятию «Североникель» обуславливает наиболее высокие уровни аэротехногенной нагрузки на территории его водосбора, усиливающиеся в период весеннего снеготаяния. Высокая проточность водоема обуславливает транзитный вынос загрязняющих веществ в оз. Имандра. Седиментационные процессы за счет глубоководности озера протекают нормально, что способствует отложению и фиксированию ТМ в донных отложениях в труднодоступных для биоты формах, но представляет потенциальную опасность вторичного загрязнения. Аналогичные процессы характерны для вдхр. Ваггетем.

Своеобразие водоемов обусловливает различия их гидробиологических характеристик. Относительное богатство видов и разновидностей фито-, зоопланктона и зообентоса озер было характерно для мелководных, хорошо прогреваемых водоемов (Кочеявр, Макаровское, Песочное).

Изучение состава ихтиофауны исследованных озер выявило исчезновение ряда промысловых видов: атлантического осетра (Чунозеро), лосося атлантического (Чунозеро, Ваггетем), кумжи (Кочеявр) и арктического гольца (Чунозеро) связанного, вероятно, как с гадростроительством, так и с влиянием долговременного загрязнения.

Глава 2

Уровень загрязнения исследованных водоемов и оценка аэротехногенной нагрузки

Тяжелые металлы и кислотообразующие соединения являются главными загрязняющими веществами на территории Мурманской области. Никель, медь и диоксид серы среди них являются приоритетными.

В соответствии с особенностями распространения и впадения загрязняющих веществ (Си, БС^из атмосферы на территории Мурманской области оз. Чунозеро входит в зону локального загрязнения по Си, № И вОъ а вдхр. Ваггетем - по БОг (Раткин, 1996). Остальные водоемы расположены в зоне регионального фонового содержания по данным компонентам (Табл. 1). В региональной фоновой зоне при постоянных концентрациях веществ и среднемноголетних суммах твердых и жидких осадков, запасе влаги, накопление сульфатов за годовой период составляет 558, никеля 0.89, а меди 1.02 кг/км2 (Отчет..., 2003).

Поступление загрязняющих веществ с атмосферными выпадениями неодинаково в течение года. Величина аэротехногенной нагрузки на водоемы и их водосборные бассейны в течение теплого периода выше (Табл. 2).

Таблица 2

Современная среднегодовая нагрузка диоксида серы, никеля и меди на территорию водосборов исследованных водоемов за холодный, теплый и годовой периоды (в тоннах)

Водоем Компоненты

№ Си

Х.П. т.п. год Х.П. т.п. год Х.П. Т.П. год

Чунозеро, 2000 46.54 413.72 465.43 0.30 1.92 222 0.85 7.47 8.47

Чунозеро, 2001 44.70 397.35 447.02 1.03 6.51 7.53 0.80 7.08 8.02

Ваггетем, 2002 64.99 56326 649.91 0.07 024 0.31 0.07 0.29 0.36

Кочеявр, 2002 7.53 46.37 53.90 0.02 0.07 0.09 0.02 0.08 0.10

Макаровское, 2002 9.46 5822 67.69 0.03 0.08 0.11 0.02 0.10 0.12

Песочное, 2002 6.18 38.02 4420 0.02 0.05 0.07 0.02 0.07 0.09

Особенность расположения оз. Чунозеро и его водосборного бассейна в зоне локального загрязнения по БО^ № И Си, а вдхр. Ваггетем по БОг обусловливают наибольшие уровни нагрузки в течение года для данных водоемов (Табл. 2). Величины аэротехногенной нагрузки по данным компонентам для озер фоновой зоны по расчетам были меньшими в среднем в 8,26 и 82 раза, соответственно (Табл. 2)

Результаты расчета многолетней аэротехногенной нагрузки и последующего поступления диоксида серы, никеля и меди в исследованные водоемы также выявили значительные различия в масштабах данных показателей для озер Мурманской области (Табл. 3). Несмотря на более низкие величины многолетних выпадений и поступления поллютантов в водоемы фоновой зоны (Кочеявр, Макаровское, Песочное), испытываемые ими уровни аэротехногенной нагрузки значительны.

В настоящее время содержание в воде основных поллютантов медно-никелевого производства - в водоемах, расположенных вблизи

предприятий медно-никелевого производства, сопоставимо с водоемами, находящимися в фоновых районах. Относительно низкие концентрации ТМ в воде оз. Чунозеро связаны, вероятно, с высокой проточностью водоема. Для озер Макаровское и Песочное (бассейн р. Поной) были характерны повышенные природные содержания некоторых элементов (Табл. 4).

Сравнение материалов гидрохимических исследований предыдущих лет (начало 1990-х гг.) с современными данными показало значительное снижение нагрузки на водоемы Кочеявр и Ваггетем (рис. 2), связанное со снижением уровня аэротехногенной нагрузки в середине 1990-х гг.

Таблица 3

Многолетняя нагрузка и поступление загрязняющих веществ в исследованные водоемы и на территории их водосборов (в тоннах).

Компоненты

Водоем БОг № Си

1 2 1 2 1 2

Чунозеро 60418.60 36251.17 406.62 243.97 445.88 267.53

Ваггетем 45140.90 27084.54 18.69 11.21 21.42 12.85

Кочеявр 3341.97 2005.18 5.16 3.10 5.91 3.55

Макаровское 4196.49 2517.90 6.48 3.89 7.42 4.45

Песочное 2740.00 1644.00 423 2.54 4.85 2.91

Примечания: 1 - величина аэротехногенной нагрузки, в тоннах; 2 - поступление (гидрохимический сток) в водоемы, в тоннах. Для оз. Чунозеро и

Ваггетем (БОг) расчет проводился за период с 1980 про 2002; для остальных озер по всем компонентам - за все время функционирования предприятий медно-никелевого производства.

Исследование состава ДО выявило тенденцию к общему росту ТМ к поверхности седиментов. Несмотря на то, что концентрации ТМ в поверхностных слоях ДО водоемов фоновой зоны (оз. Кочеявр, Песочное, Макаровское) были ниже аналогичных показателей озер локальной зоны загрязнения (оз. Чунозеро, Ваггетем), их суммарное количество в седиментах непрерывно растет. Величина коэффициента загрязнения донных отложений водоемов, рассчитываемая как отношение содержания вещества в поверхностном слое седиментов к его доиндустриальному значению, показала значительные величины (от 3 до 6) данного показателя для озер Чунозеро (N¡5 Си) и Кочеявр (РЬ). Значение коэффициента загрязнения было умеренным (от 1 до 3) для вдхр. Ваггетем (Си, РЬ), озер Кочеявр (№, 2п, Со), Макаровское и Песочное (Си, Ж РЬ) (Табл.5).

Таблица 4

Основные гидрохимические характеристики современного состояния исследованных водоемов

Значение рН А1 мкг/л Си мкг/л № мкг/л 7п мкг/л Мп мкг/л РЬ мкг/л Шел-ть мкэкв/л воД мг/л

оз. Чунозе ро2000г

Средн. 6.91 36.55 0.92 0.91 0.73 1.07 <0.5 12138 2.68

Мин. 6.84 17.00 0.50 0.40 0.40 0.40 9.00 027

Макс. 7.02 80.00 1.50 1.70 1.50 2.50 175.00 4.89

оз. Кочеявр 2002 г

Средн. 7.15 36.75 0.68 0.38 0.83 4.95 0.38 217.50 2.01

Мин. 7.12 33.00 0.50 0.20 0.30 4.30 0.30 217.00 1.91

Макс. 7.22 46.00 1.10 0.80 1.30 5.80 0.50 218.00 222

р. Пасвик. Вагетгем 2002 г

Средн. 6.64 115.50 2.55 623 1.88 9.98 0.63 13925 2.12

Мин. 6.17 84.00 120 1.90 0.90 2.50 020 93.00 1.85

Макс. 6.81 180.00 5.40 15.20 3.00 14.40 1.10 171.00 2.28

оз. Песочное 2002 г

6.56 140.00 1.60 0 2 0 2.80 24.00 0.60 136.00 0.81

оз. Макаровское 2002 г

6.48 124.00 0.90 020 2.60 41.00 1.40 94.00 0.96

20,00 15,00

ю,оо

5,00 0,00

.1.

11111

Си N1 гп М1 Ваггетем

15,00

£10,00

ас

Х 5,00 0,00

■

1 1.

1 -11 ■ начало 90-х гг. ■ 2002 г

Си № 2п Мп

Рис. 2. Изменениеуровня тяжелыхметаллов в воде вдхр. Ваггетем иоз. Кочеявр

Таблица 5

Содержание основных загрязняющих веществ в поверхностном слое донных отложений исследованных водоемов (С) и величина коэффициента их загрязнения

(О).

Район Си № 2п Со РЬ

С Сг С Сг С Сг С Сг С Сг

Чунозеро 151.0 2.96 365.0 527 110 126 39.5 1.65 33.9 5.16

Ваггетем 75.0 136 87.4 1.50 122 0.97 28.4 0.95 15.6 1.57

Кочеявр 162 0.99 18.6 1.03 71 1.09 7.8 1.06 21.8 3.50

Макаровское 12.5 1.03 243 1.37 152 0.71 2.0 0.58 12.4 1.07

Песочное 14.7 121 32.8 127 174 0.96 5.5 0.54 19.1 1.53

Анализ аэротехногенной нагрузки, гидрохимических данных и донных отложений свидетельствует о нарастающем уровне загрязнения исследованных водоемов практически на всей территории Мурманской области.

Глава 3

Популяции рыб в исследованных водоемах в условиях аэротехногенного загрязнения

Исследованные популяции сига были представлены рыбами небольших размеров с числом жаберных тычинок от 18 до 40, характеризующихся бентосным и планктонным типом питания.

Длина малотычинковых сигов изменялась от 12.1 до 412 см, со средними значениями 25 - 30 см; вес - в пределах 23 - 1089 г, а средние значения варьировали

от 257 до 286 г. В целом наиболее крупными из всех исследованных рыб были сиги оз. Чунозеро и Кочеявр.

Максимальная продолжительность жизни (10+) была зарегистрирована у сигов оз. Чунозеро. Для водоемов центральной части Кольского полуострова характерным было отсутствие в уловах рыб в возрасте (Макаровское), а

возрастной ряд был ограничен рыбами восьми- и девятилетнего возраста. Наиболее массовая часть популяций приходилась на рыб от Особи старше семи лет

были представлены единичными экземплярами (рис. 3). Популяция среднетычинкового сига была представлена пятью возрастными группами, основу которых составляли рыбы в возрасте 2+-3+.

Возраст первого созревания и вступления сигов в нерестовое стадо в исследованных водоемах был минимален у сигов вдхр. Ваггетем и оз. Кочеявр (2+), оз. Песочное (3+). Сиги озер Макаровское и Чунозеро впервые нерестуют в возрасте 4+. Среди половозрелой части популяций был отмечен значительный процент не нерестящихся особей, который был максимален для оз. Чунозеро (около 85%) и вдхр. Ваггетем (около 66%) (рис. 3). Наименьшие размеры впервые нерестующих рыб были выявлены в вдхр. Ваггетем (Табл. 6).

Для сигов Кольского полуострова в 1940 - 60-х. гг. продолжительность жизни в среднем составляла 13+ - 14+ лет, предельный в о з р а-е т^-^еш е т н и к о в , 1966, 1980). Созревание рыб происходило при длине более 30 см и достижении шести-семилетнего возраста. В настоящее время созревание сигов сместилось в сторону омоложения (1+ — 3+) на фоне сокращения продолжительности жизни (средняя — 6+-7+, максимальная -10+).

Оценка современного состояния сига оз. Чунозеро на основе сравнения с архивными материалами (Владимирская, 1950, 1951; Решетников, 1962, 1963, 1964, 1966) выявила в них изменения, связанные со значительным сокращением возраста и размеров созревания и вступления рыб в нерестовое стадо. Продолжительность жизни сига за прошедшие 50 лет сократилась практически в полтора раза. Одним из главных негативных изменений популяции чунозерского сига явилось шестикратное увеличение процента не участвующих в нересте рыб (Табл. 6).

Исследования, проводимые на оз. Кочеявр и водохранилище Ваггетем в начале 90-х гг. (Кашулин, 1994,1995) выявили ранее созревание сигов и высокий процент рыб, пропускающих нерест. Современные данные выявили достоверное увеличение длины (1=4.23) И массы (1=2.96) сига оз. Кочеявр. Было отмечено значительное сокращение процента не участвующих в нересте сигов вдхр. Ваггетем и оз. Кочеявр. Для сига Ваггетема обнаружено увеличение возраста и размеров впервые нерестующих рыб (Табл. 6).

Для популяций сига гаер Макаровское и Песочное также были характерны немногочисленность числа возрастных групп и высокий процент особей, пропускающих нерест (Табл. 6).

Таблица б

Некоторые популяционные показатели малотычинкового сига исследованных водоемов

Водоем Чунозеро Ваггетем Кочеявр Макаровское Песочное

♦19611962 20002001 ♦19911992 2002 ♦19901992 2002 2002 2002

Возраст первого нереста, годы:

самцы 4+-7+ 4+ 1+ 2+ 2+ 2+ 4+ 3+

самки 5+ 3+ 3+ 2+ 2+ 5+ 3+

Длина (см) впервые нерестящихся:

самцов 28.029.0 232 13.0 153 19.0 203 25.0 213

самок 29.7 28.0 20.2 18.3 20.0 19.2 26.5 22.1

Количество пропускающих нерест сигов (% сгг половозрелой часта популяции):

самиы 4.4 57.8 39.1 37.5 46.2 17.6 30.0 23.6

самки 9.6 27.1 70.3 28.6 45.6 16.4 15.0 22.2

Средняя длина, см 28.6 29.0 23.8 27.4 26.9 29.7 28.4 27.0

Примечание: *-Кашулин, 1994.

Изучение популяций сига Со^опш ШагвШ Ь исследованных водоемов выявило серьезные изменения, характер и степень которых схожи с описанными ранее популяционными изменениями рыб, обитающих в интенсивно загрязняемых водоемах (Лукин, Кашулин, 1991; Моисеенко, 1992, 2002; Шарова, 1999). Данные изменения могут свидетельствовать о негативных последствиях долговременного аэротехногенного загрязнения тяжелыми металлами разнотипных водоемов на всей территории Мурманской области.

Кочеявр 2002

-■вв!..-,

о* <3* 0>*

Возраст, годы

Чунозеро 2000-2001

Возраст, годы

Рис. 3. Возрастноераспределениемалотычинкового сига вуловахисследованных водоемов

Глава 4

Характеристика патологических изменений рыб в исследованных водоемах

Проведение клинического и паталого-анатомического анализа состояния организмов рыб показало развитие в них ряда патологических изменений жизненно-важных органов. Данные изменения были зарегистрированы во всех исследованных водоемах. Характер патологий типичен для рыб, испытывающих продолжительное воздействие тяжелых металлов (Лукин, 1995; Лукин и др., 2000; Моисеенко, 1984, 1987) и может свидетельствовать о токсичности среды водоемов.

Среди патологических изменений сигов Чунозера на первом месте отмечались изменения состояния печени, связанные с зернистой и жировой дегенерацией паренхимы, очаговыми кровоизлияниями, проявляющихся в изменении окраски и формы органа; почек, выражающихся в нарушении структуры органа, отечности, очаговом некрозе визуально обнаруживаемых в виде зернистости и соединительнотканные тяжей в хвостовой части. Изменения жабр чаще всего были связаны некрозом жаберного эпителия и образованием т.н. «анемичного кольца» (около 11.8%). Патологии других органов визуально регистрировались в единичных случаях. У 1.8%

рыб в уловах был отмечен сколиоз. Развитие гонад у сигов проходило без видимых аномалий. В целом из всех рыб в уловах, обследованных в 2000-2001 гг., лишь 1% особей были здоровы.

Современное состояние организмов рыб вдхр. Ваггетем и оз. Кочеявр по сравнению с результатами предыдущих исследований выявили снижение частоты встречаемости патологий гонад, и печени в среднем в 2 и в 5 раз соответственно (Табл. 7). Однако увеличилась частота встречаемости патологий почек в виде соединительнотканных разрастаний. Количество рыб без явных патологий составило 21 % (Ваггетем) и 16% (Кочеявр).

Особо следует отметить, что частота встречаемости патологий печени и почек была наиболее высокой у рыб удаленных от источника загрязнения озер -Макаровское и Песочное (Табл. 4). Интенсивность данных изменений можно охарактеризовать как начальную. Для сигов оз. Песочное были зарегистрированы также более светлая окраска покровов, в особенности черепа (16%), что особенно часто отмечалось для интенсивно загрязняемых водоемов (Кашулин, 1999; Моисеенко, 1987). В целом по выборке количество рыб с отсутствием регистрируемых патологий органов и тканей для озер Песочное и Макаровское составило лишь 5% и 14 % соответственно.

Таблица 7

Изменения частоты встречаемости патологических изменений сига в исследованных водоемах за разные годы (в %).

Патология Изменения окраски тела Изменения жабр Изменения печени Изменения почек

оз. Чуна 2000 г сентябрь-декабрь 2.3 11.8 77.8 73.6

1991 г сентябрь 0 32 83.9 19.4

р. Пасвик, Ваггетем 1992 г, июнь 36.9 45.5 92 50

2002 г сентябрь 0 16.7 16.7 66.7

оз. Кочеявр 1991 г 2002 г сентябрь сентябрь 0 0 3.7 40.3 83.7 43 3 6.9 53.6

оз. Макаровское 2002 г. август 0.8 9.8 75.9 60.9

оз. Песочное 2002 г август 16.0 5.3 86.6 853

Наиболее распространенные патологии почек и печени сига могут свидетельствовать о нарастающей нагрузке никеля и меди на водоемы, провоцирующего развитие патологий данных органов. Преимущественно бентосный тип питания сига определяет повышенные уровни поступления тяжелых металлов в

организм. Таким образом, повышенные концентрации металлов, поступивших с пищей, вероятно, также способны оказывать патологическое действие на организмы рыб. Противоречие, выражающееся в отсутствии градиентной зависимости между удаленностью водоема от источника загрязнения и встречаемостью патологий рыб, свидетельствует о том, что влияние тяжелых металлов на организм не определяется лишь уровнем аэротехногенной нагрузки.

Глава 5

Особенности накопления тяжелых металлов в организмах рыб различных водоемов Мурманской области

Исследования накопления тяжелых металлов в органах и тканях сига выявили специфических характер распределения металлов внутри организма

Во всех исследованных нами водоемах наибольшие концентрации меди отмечались в печени сигов. Максимальные концентрации данного элемента в печени рыб были зарегистрированы у сига оз. Чунозеро и вдхр. Ваггетем (Табл. 8).

Известно, что наиболее уязвимым органом по отношению к действию никеля у рыб является почка (Маляревская, Карасина, 1989), что подтвердили данные наших исследований. Наиболее высокие концентрации № в почке рыб были характерны не только для оз. Чунозеро, но и для водоемов Ваггетем и Песочное. Уровни содержания № в других органах во всех водоемах были выше аналогичного показателя у сига оз. Чунозеро (Табл. 9).

Наиболее высокие концентрации цинка у сигов исследованных водоемов были отмечены в жабрах и почках. Выявлены чрезвычайно высокие, по сравнению с другими водоемами, концентрации элемента у отдельных особей среднетычинкового сига Ваггетем Содержание кадмия в организмах сига было

наиболее высоким в почке и печени. Максимальные концентрации Сс1 были отмечены у сига озер Чунозеро (более 20 мкг/г кщ), Макаровское и Песочное

(6-8 МКГ/Г сух, вещ.)-

Результаты исследований, проводимых на оз. Кочеявр и вдхр. Ваггетем в начале 1990-х гг. регистрировали повышеные уровни содержания по сравнению с

современными данными. Тем не менее, было отмечено, что уровни содержания /п в рыбе данных водоемов за десятилетний период не снизились (Кочеявр), и двукратно превышают их (Ваггетем) (рис. 4).

Снижение величин аэротехногенных выбросов промышленными предприятиями в середине 1990-х гг. отчасти объясняет уменьшение содержания приоритетных элементов-загрязнителей (Си, в рыбе. Тем не менее уровни содержания элементов в рыбе отражают постоянные медленные процессы их накопления в биологических системах.

У сигов с высоким значением концентрации меди в печени, отмечалось повышенное содержание никеля в почке, что говорит о взаимном влиянии металлов в организме. Между содержанием никеля в почке и печени, жабрах и печени, скелете и почках, а также никеля в почке и медью в печени сигов была обнаружена положительная корреляционная связь. Корреляционные взаимосвязи цинка с никелем и медью у сигов характеризовались как положительные (печень, почка) и отрицательные (скелет, жабры). Положительными связями в ряде водоемов характеризовались взаимодействия кадмий - медь, кадмий - никель в мышцах, жабрах, печени и почке сига.

Таблица 8

Содержание меди в органах и тканях сига исследованных водоемов (в мкг/г ^ „,,„.)

Водоем Органы

Жабры Мышцы Печень Почка Скелет

Чунозеро серднее 2.19 0.87 60.13 8.44 0.63

мин. 0.50 0.32 4.27 3.90 0.12

макс. 9.23 1.55 27222 43.40 1.18

ст. откл. 1.33 0.42 61.53 6.37 0.34

Ваггетем, серднее 2.41 1.01 53.18 8.74 2.16

малотычинковый мин. 1.06 0.56 8.81 1.62 029

сиг макс. 3.97 2.43 278.88 17.59 3.49

ст. откл. 0.74 0.50 74.14 3.80 0.98

Ваггетем, серднее 2.31 0.83 20.22 8.40 2.78

среднетычинковый мин. 1.15 0.59 8.00 4.19 0.92

сиг макс. 3.35 1.12 38.82 11.48 3.59

ст. откл. 0.69 0.19 10.25 2.55 0.77

Кочеявр серднее 1.18 0.70 24.11 14.67 0.46

мин. 0.51 0.46 12.12 6.02 0.27

макс. 225 1.05 42.91 26.37 0.62

ст. отел. 0.43 0.19 9.79 7.68 0.11

Макаровское серднее 2.56 0.55 25.14 9.21 1.94

мин. 1.59 0.31 15.02 7.01 1.66

макс. 329 0.86 3528 12.74 2.18

ст. отел. 0.64 022 8.08 223 021

Песочное серднее 2.96 - 20.60 5.92 -

мин. 1.29 - 10.04 1.48 -

макс. 4.24 - 31.61 12.16 -

ст. откл. 0.81 - 6.11 3.85 -

Медь

Никель

Цинк

Рис.4. Динамика содержания меди, никеля и цинка в органахрыб оз. Кочеявр и вдхр.Ваггетем

Таблица 9

Содержание никеля в органах и тканях сига исследованных водоемов (в мкг/гсух вещ)

Водоем Органы

Жабры Мышцы Печень Почка Скелет

Чунозеро среднее 0.92 0.12 0.38 3.44 020

мин. 0.16 0.03 0.02 0.23 0.01

макс. 14.07 0.24 1.52 16.50 1.39

ст. откл. 1.89 0.05 033 2.89 0.12

Ваггетем, среднее 1.34 1.07 0.79 323 0.95

малотычинковый мин. 0.93 0.48 0.29 023 026

сиг макс. 2.14 3.05 1.69 19.18 2.04

ст. откл. 028 0.64 037 4.78 0.65

Ваггетем, среднее 127 0.95 1.06 1.30 1.46

среднетычинковый мин. 025 0.43 0.17 025 0.72

сиг макс. 220 3.42 2.64 4.00 2.83

ст. откл. 0.68 0.93 0.76 1.06 0.72

Кочеявр среднее 0.69 0.47 0.58 0.93 0.81

мин. 029 028 023 0.00 0.53

макс. 1.64 0.83 0.86 2.16 1.64

ст. откл. 0.43 0.16 022 0.64 032

Макаровское среднее 1.11 0.59 0.76 133 2.87

мин. 0.47 0.41 0.53 0.87 135

макс. 1.59 1.14 134 1.97 3.72

ст. откл. 0.43 0.31 033 0.48 1.00

Песочное среднее 129 - 1.01 3.10 -

мин. 0.57 - 0.69 1.70 -

макс. 2.39 - 1.98 5.91 -

ст. откл. 0.54 - 0.37 122 -

Отмечаемые высокие уровни тяжелых металлов в органах и тканях рыб свидетельствуют о влиянии процессов аэротехногенного загрязнения. Неравномерность накопления металлов в рыбе различных озер характеризует сложный характер взаимодействия процессов аэротехногенной нагрузки тяжелых металлов на водоемы и последующего проявления их токсического воздействия через ответы биологических систем.

Глава 6

Изучение сезонной динамики содержания тяжелых металлов в органах и тканях рыб (на примере сига оз. Чунозеро)

Исследование изменчивости содержания тяжелых металлов в течение года проводилось на основе данных о концентрации металлов в органах и тканях сига оз. Чунозеро в период с сентября 2000 по июнь 2001 гг.

Результаты исследования показали, что величины содержания ТМ в органах и тканях рыб не постоянны и изменяются в течение года. Было установлено, что величины концентраций меди в организме снижались в ряду: печень>почка>жабры; никеля - почка>жабры>печень; цинка - жабры>почка>печень; кадмия почкаР>печень>жабры. Содержание меди в органах сига характеризовалось наиболее высокими уровнями дважды в течение года (рис. 5). Величины концентраций меди были максимальными в январе (793.83 мкг/г ^ кш) в печени сига, а минимальными в сентябре (0.5 мкг/г ^ ^щ) в жабрах. Наиболее высокие концентрации никеля в течение года были отмечены в сентябре (16.47 мкг/г ^ вещ.), а минимальные в ноябре (0.02 мкг/г сух. вещ.) в печени. Максимальные значения концентраций цинка в органах сига были зарегистрированы в почках в ноябре (1117.73 мкг/г ^ вещ), а минимальные - в октябре (77.11 мкг/г ^ ¡щ) в печени рыб. Аналогичные показатели для кадмия составили 67.46 (почка) и 0.19 мкг/г ^ „од. (жабры) соответственно и приходились на апрель. Достоверность отличий между содержанием металлов в органах и тканях сига была оценена статистически.

Полученные нами результаты в целом соответствуют данным исследований зарубежных ученых (Коек й а1., 1996). Полагают, что сезонная вариабельность ТМ в организме связана с неравномерностью их превноса в водоемы и является результатом сложных процессов поступления, распределения, дальнейшего перераспределения, накопления и выведения ТМ из организма (механизмы детоксикации), которые зависят от комплекса биотических и абиотических факторов. Одним из определяющих .уровень содержания ТМ в рыбе факторов является температура среды, с увеличением которой отмечается прогрессивный рост содержания ТМ организме. Увеличение концентрации металлов в организме совпадает с периодом повышения температур в течение лета. В процессе долговременного аэротехногенного воздействия и постоянного поступления тяжелых металлов организмы рыб, обитающие в водоемах Кольского Севера, испытывают непрерывное пошаговое накопление данных веществ в течение всего периода жизни.

Печень (медь)

Рис.5.Сезоннаядинамикасодержаниямеди(впечени)иникеля(впочке)(мкг/г

сух в-ва) сига оз. Чунозеро Примечанив:-ереднее; □ — стандартная ошибка_—

стандартное отклонение)

Заключение

Анализ аэротехногенной нагрузки, гидрохимических исследований вод и донных отложений, а также изменений в рыбной части сообществ позволяет сделать вывод о нарастающем уровне загрязнения исследованных водоемов. Оценка уровней содержания тяжелых металлов в рыбе показала, что концентрации ряда ТМ в организме зависят не только от уровня аэротехногенной нагрузки на водоем, но и от целого ряда факторов антропогенного и природного характера обусловливающих предрасположенность или устойчивость водоемов к аэротехногенному воздействию (рис. 6).

При поступлении ТМ на территории водосборов и в водоемы важное значение имеют геологические особенности слагающих пород ряда водоемов, обладающих высокими природными уровнями некоторых металлов, способных выщелачиваться из них с течением времени и в особенности в условиях закисления. Ландшафтные особенности территории (средне- и высокогорья, равнины, аккумуляционные заболоченные понижения), растительность, морфометрические характеристики водоема, его происхождение, сезонные природные явления определяют сток веществ в водоем, их распределение, осаждение в донных осадках и вынос. Было выяснено, что малые глубины озер ледникового происхождения способствуют постоянному взмучиванию и перемешиванию водных масс в период свободный ото льда, что ведет к быстрому прогреву вод и уменьшению растворенного кислорода. В подобных условиях происходит увеличение мобильности и доступности ТМ для биологической составляющей экосистем. Малые озера Мурманской области расположены в аккумулятивных понижениях, что обусловливает значительные по площади территории их водосборных бассейнов. Практически полная окруженность таких водоемов болотами определяет постоянный превнос загрязнителей в озера в течение года с максимами в период весеннего снеготаяния и обильных дождей. Тем не менее, высокая проточность ряда малых озер, несмотря на обширные площади их водосборов, способствует выносу значительных количеств загрязняющих веществ в расположенные ниже по течению водоемы и служит стабилизирующим фактором.

Наряду с угрозой влияния тяжелых металлов в ходе протекания процессов загрязнения в пресноводных экосистемах особую опасность приобретает проблема закисления вод, когда токсические эффекты металлов резко возрастают. Данные процессы обостряются в период весеннего таяния снега и представляют большую угрозу для малых водоемов, буферная емкость которых не высока.

Таким образом, проявления биологических эффектов, выявленных практически повсеместно в водоемах Кольского полуострова, очевидно, являются ответом живых систем разного уровня на продолжительное аэротехногенное воздействие. Особенности протекания данных процессов зависят от множества факторов, которые могут либо усиливать, либо ослаблять их интенсивность. Наибольшее опасение

вызывают многочисленные малые водоемы ледникового происхождения, обладающие низким потенциалом самовосстановления и в то же время представляющие большую ценность с точки зрения их промыслового и ресурсного значения.

Рис. 6. Взаимосвязь и влияние комплекса природныхи антропогенныхфакторов нарегистрируемые биологические эффектырыбисследованныхводоемов

Выводы

1. На основе комплексной оценки уровней аэротехногенной нагрузки на разнотипные водоемы Мурманской области было показано, что все они подвержены влиянию тяжелых металлов в течение нескольких десятилетий. Величины годовой и многолетней аэротехногенной нагрузки на водосборный бассейн оз. Чунозеро (по SO2, Ni и Си) и вдхр. Ваггетем (по SO2) многократно превышают аналогичные показатели для водоемов фоновой зоны. Несмотря на относительно постоянные уровни нагрузки тяжелыми металлами водоемов фоновой зоны в течение года, их суммарное многолетнее содержание в них постоянно возрастает.

2. Антропогенное воздействие обусловило изменение видового состава ихтиофауны исследованных водоемов. В структуре рыбной части сообществ водоемов выявлено исчезновение ряда ценных промысловых видов рыб (Ascipenser stwio L, Salmo salar L, Salmo trutta L, Sahelinus alpinus L), обусловленное проведением щдростроительньк мероприятий и ухудшением качества вод в ходе влияния аэротехногенных процессов.

3. Изучение динамики популяций сигов разнотипных водоемов Мурманской области (оз. Кочеявр, вдхр. Ваггетем) выявило увеличение размерно-весовых характеристик, повышение размеров и возраста впервые созревающих рыб и сокращение числа особей, пропускающих нерест в ответ на снижение уровня антропогенной нагрузки в середине 1990-х гг. Вместе с тем современное состояние популяций сига водоемов в целом характеризуется сокращением продолжительности жизни рыб, ранним созреванием особей и вступлением в нерестовое стадо. Численность рыб половозрелого возраста, не участвующих в нересте, остается на чрезвычайно высоком уровне.

4. Установлено, что у рыб во всех исследованных водоемах развиваются патологические изменения внутренних органов, частота встречаемости которых не согласуется с величиной поступающих в них загрязняющих веществ. Тем не менее, тяжесть и характер патологий рыб свидетельствуют о токсичности среды.

5. Особенности накопления тяжелых металлов в организмах сигов, выявили отсутствие градиентной зависимости между уровнями нагрузки металлов на водоем и их содержанием в рыбе. Наиболее высокие содержания металлов в организмах рыб были обнаружены, как в наиболее интенсивно загрязняемом водоеме (Чунозеро), так и в значительно удаленных от источников загрязнения водоемах (Кочеявр, Макаровское, Песочное). Сезонная динамика содержания тяжелых металлов в рыбе связана с неравномерностью поступления веществ-загрязнителей в водоемы, природными особенностями водоемов, и работой механизмов выведения избытка металлов из организма.

6. Было установлено, что глобальные процессы загрязнения атмосферы, высокая интенсивность и продолжительность аэротехногенного воздействия в совокупности малыми размерами и глубинами озер, высокой прогреваемостью и перемешиваемостью водных масс, заболоченностью территории бассейна и низкой проточностью способствуют усилению проявлений биологических ответов рыб в ходе процессов аэротехногенного загрязнения. Вместе с тем, глубоководность и холодноводность озер, высокая проточность, продолжительный период ледостава, интенсивная растительность на территории водосбора и нормальные процессы осадконакопления способны компенсировать токсическое влияние тяжелых металлов на организмы рыб, обитающих даже в наиболее интенсивно загрязняемых водоемах. Данное обстоятельство объясняет существование выявленных противоречий между уровнями аэротехногенной нагрузки тяжелых металлов на водоемы и организмы рыб и требует учета при оценке антропогенного воздействия на биологические системы.

7. Существенное снижение уровня аэротехногенной нагрузки на водоемы Мурманской области в конце прошлого века не привели к улучшению состояния рыб. Даже в самых удаленных районах Кольского полуострова при минимальных уровнях нагрузки было отмечено протекание деградационных процессов рыбной части сообществ. Таким образом, снижение аэротехногенных выбросов SO2, Ni и Си промышленными предприятий до уровня ниже их годового накопления на подстилающую поверхность регионально-фоновой зоны (558 кг/км2,0.89 и 1.02 кг/км2, соответственно) при среднемноголетнем запасе влаги на территории Мурманской области является единственной возможностью предотвращения катастрофических изменений пресноводных экосистем Мурманской области.

8. В условиях продолжающегося аэротехногенного загрязнения пресноводных экосистем Кольского Севера существует вероятность усиления отмечаемых деградационных процессов, что требует пересмотра принципов деления территории Мурманской области на зоны экологической опасности относительно источников эмиссии и дальнейшего их исследования.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Кашулин Н.А., Терентьев П.М., Королева И.М. Особенности динамики популяции сига (Coregonus lavaretus) озера Чунозеро (Кольский полуостров) в условиях длительной аэротехногенной нагрузки // Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия. Проблемы экологии. Сб. научн. трудов. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 2003. С. 209-225.

2. Кашулин Н. А., Терентьев П. М., Королева И. М. Долговременные изменения структуры популяции сига (Coregonus lavaretus) озера Чунозеро под воздействием малых (фоновых) доз загрязнения // Север - 2003: Поблемы и решения. Сб. научн. трудов. Апатиты. КНЦ РАН. 2004. С. 136 -146.

3. Терентьев П. М. Оценка долговременных изменений популяций рыб в зоне действия предприятий медно-никелевого производства // Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов. Мат-лы работы школы молодых ученых. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 2003. С. 196 - 201.

4. Терешъев П.М., Кашулин НА., Кудрявцева JI.IL Ответы организмов сига Соге-gonus lavaretus озера Чунозеро (Лапландский биосферный заповедник, Кольский полуостров) на продолжительное воздействие малых доз загрязнения // Актуальные проблемы биологии и экологии. К Молодежная научная конференция. Тезисы докладов. Сыктывкар. 2002. С. 152.

5. Терентьев П. М, Кашулин НА Ихтиофауна некоторых озер бассейна реки Поной // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера. Ш (XXXVI) Международная конференция. Тезисы докладов. Сыктывкар, 2003. С. 87.

6. Терентьев П. М., Кашулин Н. А. Долговременные изменения рыбной части сообществ в условиях длительной аэротехногенной нагрузки // Экология 2003. Международная молодежная научная конференция. Тезисы докладов. Архангельск. 2003. С. 94.

7. Терентьев П. М. Популяции рыб в условиях длительного аэротехногенного загрязнения // VI Научная конференция. Тезисы докладов. Ч 1. Апатиты. КФ ПетрГУ. 2003. С. 76.

8. Терентьев П. М., Кашулин Н. А. Ихтиофауна оз. Титовское (бассейн Баренцева моря) // Естественнонаучные проблемы Арктического региона. 5 региональная научная студенческая конференция. Тезисы докладов. Мурманск. 2004. С. 49 - 50.

9. Терентьев П. М., Кашулин Н. А. Адаптации рыб водоемов Кольского полуострова в условиях длительного аэротехногенного воздействия // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов (Петрозаводск 6-9 сентября). Тезисы докладов. Петрозаводск. 2004. С. 134 -135.

10. Кашулин Н. А., Терентьев П. М. Влияние медно-никелевого производства на содержание основных тяжелых металлов в рыбе // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов (Петрозаводск 6-9 сентября). Петрозаводск. 2004. С. 63 - 64.

11. Терентьев IL М. Кашулин Н. А. Состояние популяций и отдельных организмов рыб как биоиндикаторов аэротехногенного загрязнения фоновых водоемов Кольского Севера // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения (Апатиты 31.08. - 03.09). Тезисы докладов. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 2004. С. 216 - 217.

12. Environmental monitoring in the Pasvik Watercourse 2002. Nflcolay A. Kashulin, Per-Ame Amundsen, Thomas Behn, Laina Dalste, bina M. Koroleva, Lubjv P. Kudrevtcheva, Sergey S. Sandimirov & Peter Terentev. INEP, Kola science centre & Norwegian College of fishery science, University ofTromso. 2003.29 p.

Автореферат

Терентьев Петр Михайлович

ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ В ВОДОЕМАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА В УСЛОВИЯХ ИХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Технический редактор В.А.Ганичев

Лицензия ПД 00801 от 06 октября 2000 г.

Подписано к печати 21.01.2005 Формат бумаги 60x84 1/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Times/Cyrillic Уч.изд.л. 1.6. Заказ № 7. Тираж 100 экз.

Ордена Ленина Кольский научный центр им.С.М.Кирова 184209, Апатиты, Мурманская область, ул.Ферсмана, 14

>> **

z. *

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Терентьев, Петр Михайлович

ВВЕДЕНИЕ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ И СОСТАВ ИХТИОЦЕНОЗОВ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ

1.1. Физико-географические особенности Кольского полуострова

1.2. Гидробиологическая характеристика исследованных водоемов 32 1.3 Ихтиофауна исследованных озер 38 1.4. Обсуждение результатов

ГЛАВА 2. УРОВЕНЬ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ И ОЦЕНКА АЭРОТЕХНОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

2.1. Характеристика источников загрязнения

2.2. Поступление тяжелых металлов 51 Н" 2.3. Закисление водоемов

2.4. Оценка современной и долговременной нагрузки на исследованные водоемы

2.5. Обсуждение результатов

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИИ РЫБ В ИССЛЕДОВАНЫХ ВОДОЕМАХ В УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

3.1. Использование популяционных показателей рыб пресноводных водоемов для оценки качества среды

3.2. Популяции сига в исследованных водоемах

3.2.1. Озеро Чунозеро

3.2.2. Озеро Кочеявр

3.2.3. Озеро Песочное и Макаровское (бассейн р. Поной)

3.2.4. Водохранилище Ваггетем

3.3. Популяций рыб в условиях аэротехногенного загрязнения. Обсуждение результатов

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ПАТОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ РЫБ В ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМАХ

4.1. Патологии рыб в исследованных водоемах

4.2, Обсуждение результатов

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА СОСТОЯНИЕ ОРГАНИЗМОВ РЫБ

5.1. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях рыб исследованных водоемов

5.1.1. Медь

5.1.2. Никель

5.1.3. Цинк

5.1.4. Кадмий

5.2. Обсуждение результатов

ГЛАВА 6. ИЗУЧЕНИЕ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ СОДЕРЖАНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ОРГАНАХ И ТКАНЯХ РЫБ (НА ПРИМЕРЕ СИГА ОЗ. ЧУНОЗЕРО)

6.1. Сезонная динамика содержания тяжелых металлов в органах и тканях сига оз. Чунозеро

6.2. Обсуждение результатов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности динамики популяций рыб в водоемах Кольского Севера в условиях их аэротехногенного загрязнения"

Серьезность и актуальность экологических проблем, стоящих как перед человечеством в целом, так и перед отдельно взятыми регионами, в том числе и северными, в настоящее время совершенно очевидна. Кольский Север в силу уникальности и богатства минерально-сырьевых ресурсов имеет высокоразвитый промышленный потенциал и является одним из самых загрязняемых, по сравнению с другими субарктическими регионами мира (Моисеенко и др., 1996; Эколого-экономическая., 1990). Исследования проблемы антропогенного загрязнения Мурманской области ведутся уже долгое время. Влияние промышленного производства, как на наземные, так и на водные экосистемы в этом регионе носит длительный характер, насчитывающий десятилетия. В предыдущие годы основное внимание исследователей проблем загрязнения окружающей среды было сосредоточенной на так называемых районах "экологического неблагополучия", расположенных вблизи крупных промышленных центров (Даувальтер, 1999; Кашулин и др., 1999; Крючков, Макарова, 1989; Лукина, Никонов, 1993; Моисеенко, 1997; Шарова, 1999). Остается малоизученной проблема функционирования пресноводных экосистем в так называемых фоновых районах, где антропогенная нагрузка, несмотря на относительно невысокие уровни, носит продолжительный кумулятивный характер.

Приоритетными загрязняющими веществами на территории Мурманской области являются тяжелые металлы (ТМ) и кислотообразующие вещества (Доклад о состоянии 2002). Большинство химических элементов, относящихся к группе тяжелых металлов являются необходимыми для живых организмов микроэлементами. Однако при превышении пороговых концентраций они становятся высокотоксичными. Основными источниками поступления тяжелых металлов в водоемы Мурманской области полуострова являются сточные воды промышленных предприятий, аэротехногенное загрязнение как от локальных источников (предприятия горно-металлургического производства, топливно-энергетического комплекса, автотранспорт и т.д.), так и процессов дальнего переноса, выщелачивание металлов из горных пород, слагающих водосбор и из донных отложений, усиливающиеся в процессе закисления (Шипунов и др., 1981; Яценко-Хмелевская и др., 1994; АМАР, 1998).

Загрязняющие вещества в фоновых регионах выпадают в относительно небольших количествах и в момент выпадения не могут существенно нарушить биологические процессы Некоторые из них могут трансформироваться в относительно безвредные для окружающей среды соединения. Однако такие вещества как тяжелые металлы, радионуклиды и др., не разлагаются и способны мигрировать, накапливаться и длительное время циркулировать в различных экосистемах (Мур, Рамамурти, 1987; Назаров и др., 1976; Никель., 1984). При этом ежегодно выпадающие небольшие количества этих загрязняющих веществ накапливаются, и, в конце концов, их суммарная доза может превысить критический уровень и вызвать необратимые изменения в экосистемах. Учитывая, что на протяжении практически всего двадцатого столетия вся территория Мурманской области испытывала возрастающие нагрузки тяжелых металлов, оценка опасности аэротехногенного загрязнения фоновых районов представляется весьма актуальной.

В силу особенностей аэротехногенного загрязнения, наиболее уязвимыми являются пресноводные экосистемы. Загрязняющие вещества, выпадающие не только на их поверхности, но и на территории всего их водосбора, в конечном итоге оказываются в этом водоеме, накапливаются, могут включаться в пищевые цепи и оказывают сублетальное токсическое воздействие на биологические системы. При этом рыбы, являющиеся конечным звеном пищевых цепей в северных водоемах, интегрируют весь комплекс прямых и опосредованных воздействий загрязняющих веществ (Кашулин, 1999; 2004). Эти процессы протекают относительно медленно и необходима разработка специальных методов для их регистрации. Трудности обусловлены как особенностями распространения, выпадения, миграций, трансформации веществ, сложностью аналитического определения долгосрочных изменений их низких уровней в природных средах, так и неопределенностью ответов биологических систем на продолжительное воздействие малых сублетальных доз. Ситуация осложняется большой вариабельностью "нормальных" показателей и отсутствием достоверной информации о состояние тех или иных компонентов фоновых пресноводных экосистем в "доиндустриальный период". Поэтому химические показатели среды не всегда могут дать полное представление о ее токсичности. Они характеризуют состояние среды лишь в конкретный момент с определенной привязкой к точке отбора, и не учитывают процессы аккумуляции и миграции веществ с системе водосбор - водоем - биота, а также влияние нескольких поллютантов, продуктов их превращений и взаимодействия с природными веществами (Кашулин, 2004). Кроме того, они не позволяют определить суммарную дозу воздействия загрязняющих веществ на биологические системы за продолжительный период. Это обусловливает необходимость поиска новых показателей состояния и степени их деградации под воздействием антропогенных факторов.

В связи с этим большую важность приобретают биологические показатели различного уровня, отражающие состояния окружающей среды. Рыбы широко используются для оценки изменений, происходящие в водных экосистемах. Состояние рыб, как на популяционном, так на организменном уровнях широко используются в качестве индикаторов загрязнения водоемов тяжелыми металлами (Бянкин, 2003; Джонсонс, 1975; Лукин и Кашулин, 1991; Лукин и др., 1998; Моисеенко, 2002; Моисеенко, Яковлев, 1990; Мур, Рамамурти, 1987; Решетников, 1991; Atchison et al., 1987; Baldigo and Lawrence, 2001; Jewett et al., 2003; Miller et al., 1992; Moiseenko, Kudryavtseva, 2001; Munkittrick and Dixon, 1989; Ptashynski and Klaverkamp, 2002; Reshetnikov et al., 2002; Swales et al., 1998). Так было показано, что в условиях трансформации пресноводных экосистем Кольского Севера под воздействием многофакторного загрязнения у рыб наблюдались значительные изменения. Трансформации на уровне организма проявляются в виде специфических патологий органов и тканей — изменения окраски покровов, формы, структуры и состояния внутренних органов, аномалии формы и строения плавников, жаберных тычинок, сколиозы (Лукин, Кашулин, 1991; Лукин и др., 2000; Лукьяненко, 1983; Моисеенко, 1987, 1991, 1997; Rosseland, 1986; Reshetnikov et al., 2002). На популяционном уровне долговременное сублетальное воздействие токсикантов выражается в изменениях размерно-возрастных и размерно-весовых характеристик, раннем половом созревании, изменении стратегии жизненного цикла (Кашулин, 1999; Моисеенко, 2002; Таликина, Комов, 2003; Munkittrick and Dixon, 1989; Rose et al., 2001).

В то же время использование биоиндикаторов сопряжено с рядом трудностей. Основной трудностью при использовании методов биологической индикации является проблема установления причинно-следственных связей между влиянием тех или иных загрязняющих веществ и биологическими ответами. Это связано с тем, что антропогенное загрязнение, как правило, носит комплексный характер на фоне нормальной изменчивости, присущей биологическим системам (внутривидовая вариабельность, меж- и внутривидовые взаимодействия, половые различия, физиологическое состояние организмов, воздействие природных факторов и т.д.) и природных особенностей экосистем. Таким образом, изучение влияния антропогенного воздействия на пресноводные экосистемы требует проведения комплексного исследования абиотических и биотических их составляющих.

Актуальность проблемы

Предыдущие исследования влияния промышленного загрязнения на территории Мурманской области касались в основном крупных водоемов (оз. Имандра, Умбозеро и Ловозеро), расположенных в непосредственной близости от предприятий горно-перерабатывающего комплекса и крупных населенных пунктов или водоемов удаленных от источника эмиссии по градиенту нагрузки (Антропогенные., 2002; Кашулин, 1994, 1999, Кашулин, Лукин, 1999; Моисеенко, 1983, 1991, 1992; Моисеенко, Яковлев, 1990; Reshetnikov et al., 2002). В ходе детального изучения влияния атмосферных выпадений серы и тяжелых металлов на почвы, леса, водоемы и живые организмы были выявлены серьезные изменения, касающиеся состояний экосистем в зоне непосредственной близости от предприятий промышленности, в особенности цветной металлургии. Изучены динамика и состав атмосферных выпадений, миграция и аккумуляция элементов в различных компонентах природной среды (Макарова, 1992; Моисеенко и др., 1996; Никонов, Лукина, 1994; Раткин, 1996; Gregurek et al., 1998). Выявлены негативные эффекты функционирования растений и животных, в том числе и гидробионтов (Кашулин и др., 1999; Лукин, 1995; Лукина, Никонов, 1993, 1998; Моисеенко, 1997; Моисеенко, Яковлев, 1990).

В то же время подобные процессы в водных экосистемах значительно удаленных от крупных предприятий цветной промышленности (так называемых фоновых районах) изучены недостаточно. В экологических исследованиях участки, расположенные на удалении 15 - 30 км от металлургических предприятий на основании визуальной оценки принимаются за контрольные, полагая, что здесь отсутствует техногенное влияние (Лукина, Никонов, 1993, 1996; Eastwood and Couture; 2002; Miller et al., 1992;). Это связано с тем, что процессы аэротехногенного загрязнения в таких районах трудно зарегистрировать, вследствие относительно невысоких концентраций загрязняющих веществ в природных средах и целого ряда особенностей их протекания, включая геоморфологические факторы, геологическое строение пород, ландшафтные особенности районов, сезонную изменчивость и пр. В природоохранной деятельности контролирующих организаций не учитывается влияние промышленных предприятий на так называемы «фоновые районы». Вместе с тем на Кольском Севере в настоящее время практически не осталось районов не подверженных человеческому вмешательству. Даже самые удаленные районы Кольского полуострова испытывают нарастающий уровень антропогенной нагрузки. Уровень содержания вредных веществ в пресноводных экосистемах фоновых регионов постоянно и медленно возрастает за счет процессов их постоянного притока и накопления. Их медленная деградация в условиях продолжающейся аэротехногенной нагрузки может привести к катастрофическим последствиям.

Поэтому в настоящее время появилась настоятельная необходимость изучения водоемов фоновых районов, в целью оценки динамики процессов, обусловленных аэротехногенным загрязнением, как научной основы нормирования нагрузок, разработки и планирования природоохранных мероприятий.

С учетом того, что при аэротехногенном типе загрязнения водоемов фоновых районов, величина непосредственной на него нагрузки загрязняющих веществ во многом определяется не столько удаленностью его от источника загрязнения, но особенностями строения и функционирования как самого водоема, так и его водосборной территории, для изучения нами были выбраны озера Мурманской области, различного типа, отличающихся друг от друга происхождением, территориальным и ландшафтным расположением и другими природными особенностями. Кроме того, выбор ряда водоемов был обусловлен также их ранней изученностью, что дало возможность оценить происходящие долговременные изменения в популяциях рыб (Владимирская, 1950, 1951; Кашулин, 1992,1994,1995, 1999; Лукин и др., 1998; Решетников, 1962, 1963, 1964, 1966; Kashulin et al., 2001; Moiseenko et al., 2001; Reshetnikov et al., 2002). В тоже время озера центральной части Кольского полуострова являются малоизученными. В литературе имеются лишь отдельные упоминания, о работах в бассейне р. Поной, связанные с рыбопромысловым значением реки (Азбелев и др., 1962; Алеев, 1914; Берг, 1935; Берг, Правдин, 1948; Чернов, 1953; Ксенозов, 1968). На территории бассейна проводились геологические исследования (Белянкин, Владовец, 1924; Григорьев, 1932; Куплетский, 1928; Полканов, 1936; Рихтер, 1936а, 1936) и работы по проектированию предполагаемого гидростроительства (Балашов и др., 1952; Балашов, 1958; Гринюк, 1966).

Одним из критериев выбора водоемов было также наличие в составе их ихтиофауны сига Coregonus lavaretus L. - традиционного тест-объекта, используемого при проведении экотоксикологических исследований водоемов Кольского Севера (Кашулин, 1994, 1999; Кашулин и др., 1999; Королева, 2001; Лукьяненко, 1983; Лукин, Кашулин, 1991; Моисеенко, 1987, 1991, 1997; Моисеенко и др., 1991; Моисеенко, Яковлев, 1990; Шарова, 2000; Kashulin et al., 2001)

Целью данной работы являлось изучение динамики популяций и состояния организмов рыб, обитающих в водоемах Мурманской области различного типа в условиях их долговременного аэротехногенного загрязнения тяжелыми металлами, как научной основы нормирования нагрузок и прогноза развития пресноводных экосистем региона.

Для достижения цели необходимо было решить ряд задач:

- оценить уровни аэротехногенной нагрузки на разнотипные водоемы Кольского полуострова и условия формирования качества вод озер различного типа, расположенных в фоновых районах;

- уточнить структуру рыбной части сообщества изученных водоемов;

- изучить состояние и динамику популяций сига Coregonus lavaretus L. в них;

- оценить состояние организмов рыб исследованных водоемов с применением методов патолого-анатомическиго анализа;

- выявить особенности распределения содержаний ТМ в органах и тканях рыб изученных водоемов, а также изучить их сезонную динамику;

- выявить факторы, обуславливающие у рыб, наряду с аэротехногенным загрязнением, регистрируемые изменения;

- дать прогноз состояния популяций рыб в ходе дальнейшего аэротехногенного загрязнения.

Научная новизна

Впервые была проведена оценка современных и долговременных уровней аэротехногенной нагрузки на водосборные территории водоемов различного типа фоновых районов Кольского Севера, проанализированы особенности формирования качества вод. Было показано, что в ходе продолжительного воздействия малых доз загрязняющих веществ у рыб, обитающих в изученных водоемах проявляются деградационные изменения как на организменном уровне (высокая частота встречаемости патологических изменений и повышенные уровни содержания ТМ в органах и тканях), так и на популяционном уровне сокращение продолжительности жизни и числа возрастных групп, раннее половое созревание особей, неучастие в нересте). Были уточнены списки видов рыб изученных водоемов.

Защищаемые положения

1. Уровень нагрузки загрязняющих веществ при аэротехногенном характере загрязнения водоемов Крайнего Севера определяется не только их удаленностью от источников загрязнения, а зависит от целого ряда факторов, включающих характеристики самих водоемов и их водосборов (происхождение, ландшафтные, морфометрические, гидрологические, гидрохимические и другие особенности), природные условия (климатические, метеорологические, сезонные явления), а также разнообразия видов антропогенных воздействий.

2. В результате продолжительного аэротехногенного загрязнения водоемов фоновых районов Мурманской области в них происходит медленное и постоянное накопление долгоживущих загрязняющих веществ, оказывающих сублетальное токсическое воздействие гидробионтов. У рыб происходят патологические нарушения в организме и изменения стратегии жизненного цикла

3. Показатели ответных реакций организмов и популяций рыб в сочетании с традиционными гидрохимическими методами могут быть использованы для оценки качества водной среды и регистрации медленнотекущих процессов деградации пресноводных экосистем.

Практическая значимость.

Результаты работы по оценке состояния рыбной части сообществ пресноводных экосистем с применением комплексного подхода могут быть использованы при проведении мониторинговых и природоохранных мероприятий в условиях антропогенного загрязнения различной интенсивности.

Апробаиия работы.

Материалы исследований докладывались в ходе работы V ежегодной научной конференции на Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2003), международной научной конференции «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, КНЦ РАН, 2004) и школ молодых ученых «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» (Апатиты, 2003) и «Комплексность использования минерально-сырьевых ресурсов - основа повышения экологической безопасности региона» (Апатиты, 2004).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 219 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц, 47 рисунков. Список цитируемой литературы включает 328 наименований, в том числе 107 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Терентьев, Петр Михайлович

ВЫВОДЫ

1. На основе комплексной оценки уровней аэротехногенной нагрузки на разнотипные водоемы Мурманской области было показано, что все они подвержены влиянию тяжелых металлов в течение нескольких десятилетий. Величины годовой и многолетней аэротехногенной нагрузки на водосборный бассейн оз. Чунозеро (по SO2, Ni и Си) и вдхр. Ваггетем (по SO2) многократно превышают аналогичные показатели для водоемов фоновой зоны. Несмотря на относительно постоянные уровни нагрузки тяжелыми металлами водоемов фоновой зоны в течение года их суммарное многолетнее содержание в них постоянно возрастает.

2. Антропогенное воздействие обусловило изменение видового состава ихтиофауны исследованных водоемов. В структуре рыбной части сообществ водоемов выявлено исчезновение ряда ценных промысловых видов рыб (.Ascipenser sturio L., Salmo salar L., Salmo trutta L., Salvelinus alpinus L.), обусловленное проведением гидростроительных мероприятий и ухудшением качества вод в ходе влияния аэротехногенных процессов.

3. Изучение динамики популяций сигов разнотипных водоемов Мурманской области выявило увеличение размерно-весовых характеристик, повышение размеров и возраста впервые созревающих рыб и сокращение числа особей, пропускающих нерест в ответ на снижение уровня антропогенной нагрузки в середине 1990-х гг. Вместе с тем современное состояние популяций сига водоемов характеризуется сокращением продолжительности жизни рыб, ранним созреванием особей и вступлением в нерестовое стадо. Численность рыб половозрелого возраста, не участвующих в нересте, остается на чрезвычайно высоком уровне.

5. Особенности накопления тяжелых металлов в организмах сигов, выявили отсутствие градиентной зависимости между уровнями нагрузки металлов на водоем и их содержанием в рыбе. Наиболее высокие содержания металлов в организмах рыб были обнаружены, как в наиболее интенсивно загрязняемом водоеме (Чунозеро), так и в значительно удаленных от источников загрязнения водоемах (Кочеявр, Макаровское, Песочное). Сезонная динамика содержания тяжелых металлов в рыбе связана с неравномерностью поступления загрязняющих веществ в водоемы, природными особенностями водоемов, и работой механизмов выведения избытка металлов из организма.

6. Было установлено, что глобальные процессы загрязнения атмосферы, высокая интенсивность и продолжительность аэротехногенного воздействия в совокупности малыми размерами и глубинами озер, высокой прогреваемостью и перемешиваемостью водных масс, заболоченностью территории бассейна и низкой проточностью способствуют усилению проявлений биологических стрессовых ответов рыб в ходе процессов аэротехногенного загрязнения. Вместе с тем, глубоководность и холодноводность озер, высокая проточность, продолжительный период ледостава, интенсивная растительность на территории водосбора и нормальные процессы осадконакопления способны компенсировать токсическое влияние тяжелых металлов на организмы рыб, обитающих даже в наиболее интенсивно загрязняемых водоемах. Данное обстоятельство объясняет существование выявленных противоречий между уровнями аэротехногенной нагрузки тяжелых металлов на водоемы и организмы рыб и требует учета при оценке антропогенного воздействия на биологические системы.

7. Существенное снижение уровня аэротехногенной нагрузки на водоемы Мурманской области в конце прошлого века не привели к улучшению состояния рыб. Даже в самых удаленных районах Кольского полуострова при минимальных уровнях нагрузки было отмечено протекание деградационных процессов рыбной части сообществ. Таким образом, снижение аэротехногенных выбросов БОг, N1 и Си промышленными предприятий до уровня ниже их годового накопления на подстилающую поверхность регионально-фоновой зоны (558 кг/км2, 0.89 и 1.02 кг/км2, соответственно) при среднемноголетнем запасе влаги на территории Мурманской области является единственной возможностью предотвращения катастрофических изменений пресноводных экосистем региона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Оценка многолетней нагрузки на исследованные водоемы выявила весьма значительные количества диоксида серы, никеля и меди, поступивших на территории их водосборов, в особенности для водоемов Чунозеро и Ваггетем. Так, за последние двадцать лет нагрузка диоксида серы, никеля и меди на водосбор оз. Чунозеро составила 60418.6, 406.62 и 445.88 тонн, соответственно. Из них около 60% поступило непосредственно в водоем. Для вдхр. Ваггетем отмечается повышенная аэротехногенная нагрузка по диоксиду серы, которая за прошедшие два десятилетия составила более 27 тыс. тонн. Несмотря на то, что рассчитанные показатели многолетнего поступления данных веществ для остальных изученных водоемов были меньше, они остаются относительно постоянными в течение нескольких десятилетий. Таким образом, происходит их медленное накопление на водосборах и в водоемах, о чем свидетельствуют высокие уровни тяжелых металлов в верхних слоях седиментов озер и организмах рыб.

Исследования долговременных изменений популяций сига в изученных озерах выявило снижение продолжительности жизни. Предельный возраст сигов в настоящее время составляет 10+. Отмечается снижение возраста впервые созревающих рыб. Для сигов Чунозера данный показатель за прошедшие десятилетия у самок и самцов сократился на год и составляет 5+ и 4+, соответственно. Для водоемов Кочеявр и Ваггетем характерно созревание сигов в возрасте 2+, а у сигов бассейна р. Поной, сиги готовы к нересту при достижении четырех- и пятилетнего возраста. Следует отметить, что довольно значительный процент рыб половозрелого возраста в рассмотренных водоемах не участвует в нересте. Данный показатель значительно возрос для сигов оз. Чунозеро. Наиболее массовая часть популяций у рыб изменяется в возрасте от 4+ до 6+, однако при этом возрастные изменения длины тела сигов в различных водоемах варьируют незначительно. Стабильность кормовых условий исследованных водоемов, на фоне схожего характера популяционных ответов сига на продолжительное аэротехногенное загрязнение тяжелыми металлами выражающихся в раннем созревании особей при малых размерах, неучастии в нересте и сокращении возрастных групп, дает основание сделать вывод о их негативном влиянии на всей территории Кольского полуострова. Не смотря на снижение уровня промышленного загрязнения за прошедшее десятилетие, состояние популяций рыб в исследованных водоемах, продолжает оставаться без значительных улучшений.

Анализ патологических изменений сигов исследованных озер показал, высокую частоту встречаемости поражений печени и почек рыб. За последнее десятилетие частота встречаемости патологий печени у сигов оз. Кочеявр и Ваггетем сократилась в среднем в 2 и в 5 раз соответственно. Вместе с тем в данных озерах нами было зарегистрировано значительное увеличение (в 8 и 3 раза) соединительно-тканных разрастаний почки. Высокая частота встречаемости патологий рыб была отмечена и для наиболее удаленных от источника загрязнения водоемов. Таким образом, в настоящее время специфика и интенсивность патологических изменений рыб исследованных водоемов, испытывающих разноуровневую аэротехногенную нагрузку, становятся количественно одинаковыми. Для водоемов фоновой зоны (Кочеявр, Песочное и Макаровское) характерна даже более высокая встречаемость изменений отдельных органов по сравнению с водоемами, расположенными вблизи источников аэротехногенного загрязнения. Наиболее распространенные соединительно-тканные разрастания почек сига могут свидетельствовать о нарастающей нагрузке никеля на водоемы, провоцирующего развитие патологий именно данного органа. Преимущественный бентосный тип питания сига определяет повышенные уровни поступления тяжелых металлов в организм. Таким образом, повышенные концентрации металлов, поступивших с пищей, вероятно, способны оказывать патологическое действие именно на печень и почки. Связь между частотой встречаемости патологии почек и содержанием никеля в седиментах подтверждается зависимостью с высокой степенью достоверности. Кроме того, в условиях предрасположенности изученных водоемов к процессам антропогенного закисления, интенсификация процессов вторичного загрязнения также может служить мощным дополнительным фактором активизации патологических процессов в органах и тканях рыб. Развитие патологий внутренних органов сига, и в особенности почки является, вероятно, следствием нарушения обменных процессов всего организма, кумулятивным эффектом субтоксичных доз металлов, регистрируемых у рыб в различных по своей природе водоемах Кольского полуострова.

Изучение особенностей распределения содержаний тяжелых металлов в органах тканях сига позволяет сделать вывод о том, что рыбы, обитающие в разнотипных водоемах Кольского полуострова подвержены серьезной опасности их токсического действия. Особенности накопления металлов в организме рыб во многом зависит от природы самого водоема, формы нахождения металла в воде и его доступности для организмов, поскольку высокие уровни металлов в тканях рыб регистрировались в водоемах, испытывающих разные уровни аэротехногенной нагрузки. Аккумуляция токсикантов, как правило, происходит в придонном слое воды и в донных отложениях. Постоянное поступление загрязняющих веществ в организмы рыб, обитающих в водоемах, подверженных долговременному аэротехногенному воздействию, несмотря на работу механизмов выведения избытка металлов, ведет к медленному накоплению их уровня в органах и тканях рыб в течение жизни. Повышенные концентрации металлов в органах и тканях рыб и их высокая токсичность, приводят к физиологическим изменениям на уровне организма, и, как показали наши исследования, отражаются на популяционном уровне.

Анализ аэротехногенной нагрузки, гидрохимических исследований вод и донных отложений, а также изменений в рыбной части сообществ позволяет сделать вывод о нарастающем уровне загрязнения исследованных водоемов. Следует особо отметить важность взаимосвязи антропогенных факторов и природных особенностей исследованных водоемов в предрасположенности или устойчивости водоемов к аэротехногенному воздействию (рис. 1)

Рис. 1. Взаимосвязь и влияние комплекса природных и антропогенных факторов на регистрируемые биологические эффекты рыб исследованных водоемов

На приведенном рисунке 1 объединены факторы природного и антропогенного характера, которые, на наш взгляд, обусловливают, наряду с общим негативным действием тяжелых металлов, как усиление, так и ослабление их действия на живые организмы.

Оценка уровней содержания тяжелых металлов в рыбе показала, что концентрации ряда ТМ в организме сига не зависит от их распространения приоритетными источниками загрязнения региона. Таким образом, серьезный вклад в усиление аэротехногенной нагрузки на исследованные водоемы вносят процессы глобального переноса веществ. Кроме того, при поступлении ТМ на территории водосборов и в водоемы важное значение имеют геологические особенности слагающих пород ряда водоемов, обладающих высокими природными уровнями некоторых металлов, способных выщелачиваться из них с течением времени и в особенности в условиях закисления. Ландшафтные особенности территории (средне- и высокогорья, равнины, аккумуляционные заболоченные понижения), растительность, морфометрические характеристики водоема, его происхождение, сезонные природные явления определяют сток веществ в водоем, их распределение, осаждение в донных осадках и вынос. Так, было выяснено, что малые глубины озер ледникового происхождения способствуют постоянному взмучиванию и перемешиванию водных масс в период свободный ото льда, что ведет к быстрому прогреву вод и уменьшению растворенного кислорода. В подобных условиях происходит увеличение мобильности и доступности ТМ для биологической составляющей экосистем. Более того, малые озера Кольского полуострова расположены в аккумулятивных понижениях, что обусловливает значительные по площади территории их водосборных бассейнов. Практически полная окруженность таких водоемов болотами определяет постоянный превнос загрязняющих веществ в озера в течение года с максимумами в период весеннего снеготаяния и обильных дождей. Тем не менее, высокая проточность ряда малых озер, несмотря на обширные площади их водосборов, способствует выносу значительных количеств загрязняющих веществ в расположенные ниже по течению водоемы и служит стабилизирующим фактором.

Озера тектонического происхождения (оз. Чунозеро), расположенные в горной местности, обладают высокой проточностью, что способствует транзитному выносу поступающих в него загрязнений. Однако, несмотря на это, отмечаемые высокие уровни ТМ в донных отложениях оз. Чунозеро и вдхр. Ваггетем способствуют увеличению их концентраций в бентосных организмах и в последующем в рыбах, а также представляют серьезную опасность вторичного загрязнения. Холодноводность данных водоемов, обусловленная большими глубинами, продолжительным периодом ледостава, насыщенность вод кислородом, способствует сглаживанию и смягчению более интенсивных уровней аэротехногенной нагрузки, испытываемых данными водоемами в течение продолжительного периода. Наряду с опасностью влияния тяжелых металлов в ходе протекания процессов загрязнения в пресноводных экосистемах особую опасность приобретает проблема закисления вод, когда токсические эффекты металлов резко возрастают. Данные процессы обостряются в период весеннего таяния снега и представляют большую угрозу для малых водоемов, буферная емкость которых не высока.

Таким образом, проявления биологических эффектов, выявленные практически повсеместно в водоемах Кольского полуострова, очевидно, являются ответом живых систем разного уровня на продолжительное аэротехногенное воздействие. Особенности протекания данных процессов зависят от множества факторов, которые могут либо усиливать, либо ослаблять их интенсивность. В дальнейшем интенсивность отмечаемых изменений в исследованных водоемах, вероятно, может нарастать. Скорость трансформаций неодинакова во времени для различных водоемов, и зависит от устойчивости экосистем водоемов, что не исключает, однако, возможность протекания в них необратимых катастрофических процессов и полной их деградации. Наибольшее опасение вызывают многочисленные малые водоемы ледникового происхождения, обладающие низким потенциалом самовосстановления и в то же время представляющие большую ценность с точки зрения их промыслового и ресурсного значения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Терентьев, Петр Михайлович, Апатиты

1. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Лег. и пищ. пром-ть. 1984. 344 с.

2. Алеев В. Р. Поездка на рр. Поной и Варзугу в 1912 г. Материалы к созданию русского рыболовства, т. III, вып. 9, Петроград. 1914. С. 15-78.

3. Алекин О. А. Бражникова Л. В. Сток растворенных веществ с территории СССР. М.: Наука. 1964. 144 с.

4. Андрианов А.Н., Дроздова В.М. Исследования химического состава снега вокруг г. Ленинграда // Атмосферная диффузия и загрязнение воздуха. Л.: Гидрометеоиздат. 1975. С. 208-212.

5. Аннотированный каталог круглоротых рыб и рыб континентальных вод России. М.: Наука. 1998. 220 с.

6. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. М.: Наука. 2002. 403 с. Арнольди В. М., Алексеенко М. А. Материалы к флоре водорослей России. Озера Лапландии // Тр. Об-ва Испытателей Природы при Харьковском Ун-те, т. xlvii, вып. 2. 1914. С. 45 -106.

7. Арсан В. О. Влияние ионной формы меди (II) водной среды на содержание метаболитов гликолиза и трикарбонового цикла в тканях карпа // Гидробиол. журн. Т. 39. № 2. 2003. С. 109-115.

8. Балашов К. Н. Гидрологическая характеристика р. Поной. Водноэнергетические ресурсы Кольского полуострова. Вып. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1958. С. 3 56.

9. Балашов К. Н., В. В. Богданов, С. В. Григорьев. Река Поной и ее бассейн (географо-гидрологический очерк и энергетическая оценка). Рукопись, фонды КолФАН АН СССР. 1952. С. 81-138.

10. Беликова Т. В., Василенко В. Н., Назаров И. М. Характеристика фонового загрязнения сульфатами снежного покрова на территории СССР // Метеорология и гидрология № 9. 1984. С. 47-55.

11. Белов Н. П., Барановская А. В. Почвы мурманской области. Л.: Гидрометиздат. 1969.148 с.

12. Берг Л. С. Материалы по биологии семги. Обзор работ по исследованию семги, произведенных в 1930-1934 гг. Всесоюзным институтом озерного и речного хозяйства. Изд. ВНИОРХ,т. XX, 1935. С. 130- 173.

13. Берг Л. С. Климат и жизнь. 2-е изд. М.: Географгиз. 1947. 356 с.

14. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т.1. 1948.466 с.

15. Берг Л. С., Правдин И. Ф. Рыбы Кольского полуострова., Л.: Изв. ВНИОРХ, т. XXVI, вып. 2. 1948. 267 с.

16. Берман Ф. А. Физиологическая роль микроэлементов в организме пресноводных рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука. 1967. С. 275 279.

17. Беспамятнов Г. П., Кротов Ю. А. Предельно допустимые концентрации химическизх веществ в окружающей среде. JL: Химия. 1985. 163 с.

18. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т.2: Пер. с англ. М.: Мир. 1989. 477 с.

19. Биологическая продуктивность северных озер. Т. 2 Озера Зеленецкое и Акулькино // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 57. 1975. 182 с.

20. Богданова Е. А. Паразитофауна и заболевания рыб крупных озер Северо-запада России в период антропогенного преобразования их экосистем. С-Пб. 1995. 140 с.

21. Большие озера Кольского полуострова. Л.: Наука. 1976. 349 с.

22. Бондарев JI. Г. Роль растительности в миграции минеральных веществ в атмосферу // Природа № 3. 1983. С. 86 90.

23. Браун В. М. Рыбы как индикаторы качества воды // Научные основы качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Труды советско-английского семинара. JL: Гидрометиздат. 1977. С. 194 208.

24. Бретшнайдер Б., Курфюрст И. Охрана воздушного бассейна от загрязнений: технология и контроль. JL: Химия. 1989. 288 с.

25. Бянкин А. Г. Биомониторинг водной среды с помощью органа обоняния рыб // Электронный журнал «Исследовано в России», 6, 1186-1208, 2003. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/102.pdf

26. Василенко В.Н., Назаров И.М., Фридман Ш.Д. Мониторинг загрязнения снежного покрова. JL: Гидрометиздат. 1985. 181 с.

27. Великорецкая И. И. Ландшафтная структура озерных районов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова, ч. 1. Л.: Наука. 1974. С. 21 49.

28. Виноградов Г. А. Функциональные основы действия низких рН на рыб и беспозвоночных // Проблемы водной токсикологии, биотестирования и управления качеством воды. Л.: Наука. 1986. 144 с.

29. Владимирская М. И. Фауна рыб Лапландского заповедника // Отчет фондов Лапландского государственного заповедника. 1950. 30 с.

30. Владимирская М. И. Рыбы озер центральной части Кольского полуострова // Отчет фондов Лапландского государственного заповедника. 1951. 130 с.

31. Владимирская М. И. Сиги бассейна озера Имандры // Вопросы ихтиологии, вып. 6. 1956. С. 136- 148.

32. Воеводова З.И. Возможность определения влияния загрязнения атмосферы на водные ресурсы путем отбора проб снега // Влияние хозяйственной деятельности человека на водные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар. 1979. С. 80 88.

33. Волкова Л. А. Высшая водная растительность озер Кольского полуострова. // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. 4.2. Л.: Наука. 1974. С. 63 77.

34. Восстановление экосистем малых озер. Спб.: Наука. 1994. 144 с.

35. Галкин Г. Г., Колюшев А. А., Покровский В. В. Ихтиофауна водохранилищ и озер Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск. 1966. С. 177 193.

36. Геодезия. М.: Колос. 1967. 463 с.

37. Герд С. В. Биоценозы бентоса больших озер Карелии. Петрозаводск. 1949.194 с.

38. Глазов М. В. Биомониторинг и накопление тяжелых металлов в трофических цепях в зоне влияния комбината «Печенганикель» // Тяжелые металлы в окружающей среде. Мат-лы Междун. Симпоз. Изд-во ПНЦ РАН. 1997. С. 95 101.

39. Глазовский Н.Ф., Злобина А.И., Учватов В.П. Химический состав снежного покрова некоторых районов Верхнеобского бассейна// Региональный экологический мониторинг. М.: Наука. 1983 С. 67-83.

40. Григорьев А. А. Материалы физической географии северо-восточной части Кольского полуострова., Л.: Изд. АН СССР. 1932. 216 с.

41. Гринюк И. Н. Об изменениях и распространении рыб бассейна реки Поной в связи с гидростроительством. Мурманск. Изв. ПИНРО. 1966. С. 12-75.

42. Грушко Я. М. Вредные неорганические соединения в промышленных сточных водах. Л.: Химия. 1979. 160 с.

43. Данильченко О. П. Строганов Н. С. Оценка токсичности веществ, спускаемых в водоемы, для раннего онтогенеза рыб // Вопр. ихтиологии Т. 15. Вып. 2. 1975. С. 346 355.

44. Даувальтер В. А. Закономерности распределения концентраций тяжелых металлов в донных отложениях в условиях загрязнения и закисления озер (на примере Кольского Севера). Дис. на соиск. уч. степ. канд. географ, наук. С-Пб. 1994. 284 с.

45. Даувальтер В. А. Концентрация металлов в донных отложениях закисленных озер // Вод. Ресурсы. Т. 25, N. 3. 1998. С. 358 365.

46. Даувальтер В. А Закономерности осадконакопления в водных объектах европейской Субарктики (природоохранные аспекты проблемы). Дис. на соиск. степ. докт. геогр. наук. Апатиты. 1999. 398 с.

47. Джонсон X. Е. Влияние загрязнения на виды и популяции рыб и птиц // Всесторонний анализ окружающей природной среды Л.: Гидрометиздат. 1975. С. 158 176.

48. Добровольский В. В. География и палеогеография коры выветривания. Москва. 1969.227 с.

49. Добровольский В. В. Тяжелые металлы: Загрязнение окружающей среды и глобальная геохимия // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: МГУ. 1980. С. 3 12.

50. Доклад о состоянии окружающей природной среды Мурманской области в 2001 году, Мурманск. 2002. 115 с.

51. Драбкова В. Г., Чеботарев Е. Н. Микрофлора вод и донные отложения некоторых озер Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. 4.2. Л.: Наука. 1974. С. 120-142.

52. Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М.: Мир. 1989. 224 с.

53. Заиков Г. Е., Маслов С. А., Рубайло В. Л. Кислотные дожди и окружающая среда. М.: Химия. 1991. 144 с.

54. Зеленников О. В. Влияние закисления воды на гаметогенез радужной форели Рага$а1то туИББ // Вопросы ихтиологии Т.43. № 3. 2003. С. 388 401.

55. Ивлев Л. С. Химический состав и структура атмосферных аэерозолей. Л.: Изд-во ЛГУ. 1982. 366 с.

56. Известия всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. Т. ХЬУ1. Ленинград. 1956. 65 с.

57. Израэль Ю. А. Экология им контроль состояния природной среды. Л.: Гидрометиздат. 1979. 375 с.

58. Израэль Ю. А., Назаров И. М., Пресеман А. Я., Ровинский Ф. Я., Рябошапко А. Г., Филлипова Л. М. Кислотные дожди. Л.: Гидрометеиздат. 1989. 269 с.

59. История формирования рельефа и рыхлых отложений Северо-восточной части Балтийского щита. Л.: Наука. 1976. 164 с.

60. Калабин Г.В. Экодинамика техногенных провинций Севера. Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН. 2000. 292с.

61. Канаев А. И. Ветеринарная санитария в рыбоводстве. М.: Агропромиздат. 1985. 280 с.

62. Каталог озер Мурманской области. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1962. 146 с.

63. Каталог рек Мурманской области. M-JL: Изд-во АН СССР. 1962. 211 с.

64. Качарян А. Г., Морковкина И. К., Сафронова К. И. Поведение ртути в водохранилищах и озерах // Поведение ртути и других тяжелых металлов в экосистемах. Ч. III. Новосибирск. 1989. С. 88 127.

65. Кашулин Н. А. Теоретические основы ихтиологической биоиндикации загрязнения водоемов тяжелыми металлами. Диссерт. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. Апатиты. 1999. 382 с.

66. Кашулин Н. А. Подходы к биоиндикации долговременных изменений качества вод озер Субарктики // Север 2003: Проблемы и решения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2004. С. 124- 135.

67. Кашулин Н. А. Рыбы малых озер Северной Фенноскандии в условиях аэротехногенного загрязнения Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2004. 130 с.

68. Кашулин Н. А., Лукин А. А., Амундсен П.-А. Рыбы пресных вод субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1999. 142 с.

69. Кашулина Г. М. Аэротехногенная трансформация почв европейского субарктического региона. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 4.1. 158 с.

70. Кашулина Г. М. Аэротехногенная трансформация почв европейского субарктического региона. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 4.2. 234 с.

71. Келсо Дж. Р., Шоу М. А. Влияние закисления озер на рыбные запасы восточной части Канады // Проблемы мониторинга и охраны окружающей среды. Труды I советско-английского симпозиума. JL: Гидрометиздат. 1989. С. 283 302.

72. Киричук Г. Е. Особенности накопления ионов тяжелых металлов в организме двухсворчатых моллюсков // Гидробиол. журн. Т. 39. № 3. 2003. С. 45 55.

73. Киселев А. А., Шевченко А. В. Мурманская область: география и история освоения. Мурманск. 1996.214 с.

74. Коваленко В. Ф. Особенности обменных процессов у рыб в условиях воздействия сублетальных концентраций меди и цинка // Гидробиол. журн. Т.40. № 2. 2004. С. 97 103.

75. Ковальский В. В. Геохимическая экология. М.: Наука. 1974. 269 с.

76. Колупаев В. И. Дыхание гидробионтов в норме и патологии. Казань: Изд-во Казан, ун-та. 1989. 189 с.

77. Королева И. М. Влияние загрязнения на морфофизиологические показатели сигов Coregonus 1а\агеШ5 в водоемах Кольского Севера // Диссерт. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Апатиты. 2001. 186 с.

78. Кошелев Б. В. Изменение нормы реакции при адаптации рыб к новым условиям существования // Реакция гидробионтов на загрязнение. М.: Наука. 1983. С. 222 231.

79. Крепе Г. М., Крогиус Ф. В. Краткая характеристика рыбных промыслов на оз. Имандра. Л.:Изд. упр. Мурманской ж. д. 1924. 172 с.

80. Крогиус Ф.В. Материалы по возрасту и темпу роста сига озера Имандра // Работы Мурманской биологической станции. Т. 2. 1926. С. 77-87.

81. Крогиус Ф.В. Ихтиологические работы на озере Имандра // Работы Мурманской биологической станции. Т.2. 1926. С. 150-152.

82. Крогиус Ф.В. Предварительный отчет о работе экспедиции на Умбозере и озере Имандра летом 1930 г.//Изв. Лен. науч.-исслед. ихтиол, ин-та. 1931.Т. 13. вып.1. с.45-61.

83. Крогиус Ф.В. Материалы по систематике и биологии некоторых рыб озер Имандры и Умбозера // Материалы к изучению вод Кольского полуострова. Кольск. науч.-иссл. база АН СССР. Сб.1. 1940. С. 232 248.

84. Крючков В. В., Макарова Т. Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты. 1989. 96 с.

85. Ксенозов Н. А. Некоторые данные по ихтиофауне бассейна р. Пурнач (приток Поноя) //Доклады отделений и комиссий. Вып. 9. Озера Кольского полуострова. JI.: Гидрометиздат. 1968. С. 193- 198.

86. Купецкая К.Н. Климатическая характеристика отдельных районов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. JL: Наука. 4.1. 1974. С. 111 125.

87. Куплетский Б. М., Вор9бьева О. А., Геолого-петрографические наблюдения на Центральном водоразделе Кольского полуострова летом 1928 г. Тр. Ленингр. общ. естеств., т. IX, вып. 4. 1930. 27-56.

88. Лав Р. М. Химическая биология рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1976. 349 с. Лаврова М. А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1960. 233 с.

89. Ланге Э. Р. Влияние никеля на гомеостаз у кроликов и рыб. // Микроэлементы в гидробионтах и вопросы психофизиологии. Рига: Изд. ЛГУ. 1972. С. 63 79.

90. Ларский Э. Г. Методы определения и метаболизм металл-белковых комплексов. ВИНИТИ, Биологическая химия. 42.1. 1990. 198 с.

91. Лебедев В. Д., Спановская В. Д., Савваитова К А. Соколов Л. И., Цепкин Е. А. Рыбы СССР. М.: Мысль. 1969. 447 с.

92. Летанская Г. И. Фитопланктон и первичная продукция озер Кольского полуострова // Озера различных ландшавтов Кольского полуострова, ч. 2. Л.: Наука. 1974. С. 78 119.

93. Линник П. М., Формы миграции меди в пресных и солоноватых водоемах // Гидробиол. журн. Т. 20. № 1. 1984. С. 69 75.

94. Линник П. Н., Набиванец В. И. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах. Л.: Гидрометиздат. 1986. 270 с.

95. Лукин А. А., Даувальтер В. А., Новоселов А. П. Экосистема Печоры в современных условиях. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 2000. 192 с.

96. Лукин А. А., Даувальтер В. А., Кашулин Н. А., Раткин Н. Е. Влияние аэротехногенного загрязнения на водосборный бассейн озер Субарктики и рыб // Экология. №2. 1998. С. 109-115.

97. Лукин А. А. Патологии рыб как индикатор качества вод Кольского Севера // Проблемы химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов Кольского Севера. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1995. С.105 119.

98. Лукин А. А., Кашулин Н. А. Состояние ихтиофауны водоемов в приграничной зоне СССР и Норвегии (результаты исследований за 1990 г). Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1991. 51 с.

99. Лукина Н.В., Никонов В.В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1993. 134 с.

100. Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2 ч. Апатиты: КНЦ РАН. 1996. Ч. 1.213 е.; Ч. 2. 192 с.

101. Лукина Н. В., Никонов В. В, Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1998. 316 с.

102. Лукьяненко В. И. Токсикология рыб. М.: Пищевая промышленность. 1976. 216 с. Лукьяненко В. И. Общая ихтиотоксикология. М.: Легк. и пищ. пром-ть. 1983. 320 с. Лурье Ю.Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод. М.: Химия. 1984.446 с.

103. Любимова А. А. Растительность и почвы побережья озера Ловозеро // Геоботаника. Вып. И. 1937. С. 846-861.

104. Макарова Т. Д. Зональные и региональные факторы изменения экосистем Кольского полуострова в условиях антропогенного загрязнения // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1992. С. 4 8.

105. Макарцева Е. С. Зоопланктон озер различных ландшафтов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова, ч. 2. JL: Наука. 1974. С. 143 179.

106. Маляревская А. Я., Карасина Ф. М. Накопление и распределение тяжелых металлов в тканях промысловых рыб верхней части Кременчугского водохранилища // I Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии, ч.2. Рига. 1989. С. 29 30.

107. Метелев В. В., Канаев А. И., Дасохова Н. Г. Водная токсикология . Москва. 1971. 248с.

108. Метеорология и атомная энергия . Л.: Гидрометиздат. 1971. 648 с.

109. Методические рекомендации по применению современных методов изучения питания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водоемах. Л.: ГосНИОРХ. 1980. 27 с.

110. Микрякова Т. Ф. Накопление тяжелых металлов макрофитами в условиях различного уровня загрязнения водной среды // Водные ресурсы. Т. 29. № 2. 2002. С. 253 255.

111. Мина М. В. Задачи и методы изучения роста в природных условиях // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука. 1981. С. 177 195.

112. Мина М. В., Клевезаль Г. А. Рост животных. М.: Наука. 1976. 291 с.

113. Моисеенко Т. И. Изменение физиологических показателей рыб как индикатор качества водной среды // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1984. С. 51-57.

114. Моисеенко Т. И. Диагностика почечно-каменной болезни рыб в естественных водоемах // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: ГОСНИОРХ. 1987. С. 102 — 104.

115. Моисеенко Т. И. Закисление и загрязнение тяжелыми металлами поверхностных вод Кольского Севера. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1991. 47 с.

116. Моисеенко Т. И. Эколого-токсикологические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики (на примере Кольского Севера). Автореферат дисс. докт. биол. наук. С.-Пб. 1992. 42 с.

117. Моисеенко Т. И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1997. 262 с.

118. Моисеенко Т. И. Оценка экологической опасности в условиях загрязнения вод металлами // Водные ресурсы. Т. 26. N. 2. 1999. С. 186 197.

119. Моисеенко Т. И. Изменение стратегии жизненного цикла рыб под воздействием хронического загрязнения вод // Экология № 1. 2002. С. 50 60.

120. Моисеенко Т. И. Определение критических нагрузок кислотных выпадений для поверхностных вод // Водные ресурсы. Т. 29. №3. 2002.С. 322 328.

121. Моисеенко Т.И. Закисление вод: Факторы, механизмы и экологические последствия. Наука. 2003. 276 с.

122. Моисеенко Т. И., Лукин А. А., Кашулин Н. А. Сиг как тест-объект для биоиндикации качества вод озер Крайнего Севера // Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток. 1991. С. 213 -224.

123. Моисеенко Т. И., Родюшкин И. В., Даувальтер В. А., Кудрявцева Л. П. Формирование качества поверхностных вод и донных отложений в условиях антропогенных нагрузок на водосборы арктического бассейна. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1996. 263 с.

124. Моисеенко Т. И., Яковлев В. А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.: Наука. 1990. 221 с.

125. Мокротоварова О. И. Многолетняя динамика загрязнения воздуха в промышленных центрах Мурманской области // Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия: проблемы экологии. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 2003. С. 5 12.

126. Морозов Н. П. О соотношении форм миграции микроэлементов в водах рек, заливов, морей и океанов // Геохимия. № 8. 1979. С. 1259 1263.

127. Морозов Н. П., Петухов С. А. Микроэлементы в промысловой ихтиофауне мирового океана. М.: Агропромиздат. 1986. 159 с.

128. Мур Дж., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах: Контроль и оценка влияния. М.: Мир. 1987. 288 с.

129. Назаров И.М., Ренне О.С., Фридман Ш.Д., Шаповалова Л.Г., Махонько Э.П. Содержание примесей в атмосферных осадках, атмосферные аэрозоли II Защита атмосферы от загрязнений. Вильнюс. Изд-во АН Лит ССР. вып.З. 1976. С. 7 11.

130. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Ч. 1-6. Вып. 2. Мурм. обл. Л.: Гидрометиздат. 1988. 315 с.

131. Никель и его соединения. Научные обзоры советской литературы по токсичности и опасности химических веществ. Москва. 1984. 40 с.

132. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа. 1971.436 с. Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность. 1974.448 с.

133. Никольский Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1980. 184 с.

134. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1994. 315 с.

135. Нилова О. И. Гидробиологическая характеристика реки Поноя и ее притоков // Рыбы Мурманской области. Мурм. книжное изд-во. 1966. С. 105 111.

136. Остромогильский А. X., Петрухин В. А. Тяжелые металлы в атмосфере: источники поступления и методы оценки их влияния. Монит. фон. загрязн. прир. сред. № 2. Л.: Гидрометиздат. 1984. С. 56 78.

137. Отчет Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН о научно-исследовательской и научно-организационной деятельности за 2003 г. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 2003. 131 с.

138. Паллон JI.O. Ихтиологический очерк оз. Умбозера // Материалы к изучению вод Кольского полуострова. Колье к. науч.-иссл. база АН СССР. Сб.1. 1940. С. 192 207.

139. Пастухов Б. В. Фоновое содержание диоксида серы и сульфатов в приземном слое атмосферы (по мировым данным) // Мониторинг фонового загрязнения природных сред. Сб. науч. трудов. Вып. 7. Л.: Гидрометиздат. 1991. С. 10-22.

140. Патин С. А., Морозов Н. П. Микроэлементы в морских организмах и экосистемах. М.: Лег. и пищ. пром-сть. 1981. 152 с. Петров В. В. Ихтиофауна озер Монче и Волчей тундр // Труды отдела гидрологии ЛУГМС. Т.1. Л. 1935. С. 42 51.

141. Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочных безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов. М.: ТОО «Мединор». 1995. 220 с.

142. Петров В. В. Промысловые рыбы Кольского полуострова // Карело-Мурманский край, 8-9. Мурманск. 1935. С. 12-18.

143. Петров В. В., Стругач М. Б. Бентос некоторых озер и водохранилещ Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск. 1966. С. 95-104.

144. Петровская М.В. Характеристика зоопланктона озер Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск. 1966. С. 84 90.

145. Покровская Т.Н. Первичная продукция фитопланктона в озерах Кольского полуострова // Тр. Всесоюз. гидробиологического об-ва, Т. 12. Москва. 1962. С 56 72.

146. Полканов А. А. Геологический очерк Кольского полуострова. Тр. Аркт. н.-исслед. инст. Главсевморпути. Т. 1. Л. 1936. С. 36 84.

147. Правдин И. Ф. Сиги водоемов Карело-Финской ССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1954.324 с.

148. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. 1966.456 с.

149. Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука. 2004. 616 с. Раткин Н. Е. Закономерности аэротехногенного загрязнения снежного покрова ( на примере Печенгского района) Диссерт. на соиск. учен. степ. канд. геогр. наук. Апатиты. 1996. 135 с.

150. Раткин Н. Е., Макарова Т. Д. Роль снежного покрова в загрязнении ландшафтов // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1992. С.20. 35.

151. Раткин Н. Е., Асминг В.Э., Кошкин В.В. Влияние природных локальных факторов на загрязнение снежного покрова (на примере Печенгского района) // Вестник МГТУ. Т. 1. №3. 1998. С. 151-160.

152. Ресурсы поверхностных вод СССР. Кольский полуостров. Т. 1. Л.: Гидрометиздат. 1970.316 с.

153. Решетников Ю. С. О систематическом положении сигов Лапландии // Отчет фондов Лапландского государственного заповедника. 1962. 20 с.

154. Решетников Ю. С. Изменчивость и многообразие форм сигов в связи особенностями их питания в водоемах Севера//Докл. АН СССР, т. 152, № 6. 1963. С. 1465 1466.

155. Решетников Ю. С. Питание разных внутривидовых форм сига из разных озер Лапландского заповедника // Вопросы ихтиологии. Т. 4. вып. 4. 1964. С. 679 694.

156. Решетников Ю. С. Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.: Наука. 1966. С. 93- 155.

157. Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука. 1980. 300 с.

158. Решетников Ю. С., Козьмин А. К., Мухачев И. С. и др. Время наступления половой зрелости // Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788). Систематика, морфология, экология, продуктивность. М.: Наука. 1989. С. 161 167.

159. Ринькис Г. Я. Методы ускоренного калориметрического определения микроэлементов в биологических объектах. Рига: Изд. Латв. ССР. 1963. 123 с.

160. Рихтер Г. Д. Очерки исследований оз. Имандра // Работы Мурман. биол. ст., т.2. Мурманск. 1926. С. 32 68.

161. Рихтер Г. Д. Предварительный отчет о работах Имандровской экспедиции Мурманской биологической станции // Работы Мурман. биол. ст., т.2. Мурманск. 1926. С. 4 -7.

162. Рихтер Г.Д. Обзор работы Имандровской экспедиции за 1924 1926 гг. Л.: Изд. упр. Мурман. ж.д. 1927. 136 с.

163. Рихтер Г. Д. Физико-географический очерк озера Имандра и его бассейна. Л.: Гостехтеориздат. 1934. 144 с.

164. Рихтер Г. Д. Результаты геоморфологической рекогносцировки в бассейнах рек Варзуги и Поноя (Мурманский округ). М.-Л.: Тр. Инст. Физ. Геогр. АН СССР. вып. 19. 1936. С. 121 136.

165. Рихтер Г. Д. Орографические районы Кольского полуострова. М.-Л.: Тр. инст. Физ. Геогр. АН СССР. вып. 19. 1936. С. 156 179.

166. Ровинский Ф. Я., Петрухин В. А., Важенский В. А., Чичева Т. Б., Бурцева Л. В., Лапенко В. А., Юшкан Е. И. Фоновое содержание элементов в природных средах (по мировым данным) // Мониторинг фонового загрязнения природных сред. Москва. 4. 1987. С. 3-50.

167. Руководство по методам химического анализа морских вод Л.: Гидрометеоиздат. 1977. 208 с.

168. Рухина Е. В. Литология ледниковых отложений. Л.: Гидрометеоиздат. 1973. 174 с.

169. Рябова Л.В., Хернади Л., Шаланкин Я. Влияние повышенной концентрации меди на хеморецепторы рыб // Биоиндикация и биомониоринг: Сб. матер, межд. шк. сем. Курск М. 1991. С. 198-204.

170. Савенко В. С. Природные и антропогенные источники загрязения атмосферы. М.: ВИНИТИ. 1991. 212 с.

171. Световидова А. А. Возраст и темп роста семги реки Поной. Изв. ВНИОРХ. Т. XX. 1935. С. 205 -229."

172. Северский И.В., Северский С.И. Влияние локальных природных факторов на распределение снежного покрова в горах // Снежный покров в горах и лавины. М.: Наука. 1987 С. 16-23.

173. Семенов-Тян-Шанский О.И. Лапландский заповедник. Мурманск: Кн. изд-во. 1975.244 с.

174. Сидоренко Г. И., Ицкова А. И. Никель. Гигиенические аспекты охраны оркужающей среды. М.: Медицина. 1980. 176 с.

175. Славин М. Б. Системное моделирование модифицирующих воздействий окружающей среды на организм и структуру популяций. Препринт. М.: Всесоюзный научно-исследовательский институт системных исследований. 1990.47 с.

176. Сметанин М. М., Сметанина Т. Л., Шихова Н. М. О методах определения возраста рыб (обзор) // Биология внутренних вод. № 2. 2002. С. 15 19.

177. Смирнов А. Г. Мурманская семга. Карело Мурманский край. № 7 - 8. Мурманск. 1934. С. 89- 105.

178. Смирнова А. Ф., Ермакова О. Н. Успешная акклиматизация ряпушки в озере Каненть-явр // Рыбы озер Кольского полуострова. Петрозаводск. 1977. С.22 30.

179. Состояние окружающей природной среды Мурманской области в 2000 году. Мурманск. 2001. 186 с.

180. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1997 году. Мурманск. 1998. 160 с.

181. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1998 году. Мурманск. 1999. 180 с.

182. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1999 году. Мурманск. 2000. 192 с.

183. Справочник по гидрохимии. Л.: Гидрометиздат. 1989. 391с.

184. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство. М.: Агропромиздат. 1991. 224 с.

185. Стальмакова Г. А. Бентос озер различных ландшафтов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. ч.2. Л.: Наука. 1974. С. 180-212.

186. Страхов Н. М., Бродская Н. Г., Князева Л. М., Разживина А. Н., Ратеев М. А., Сапожников Д. Г., Шишова Е. С. Образование осадков в современных водоемах. М.: Изд-во АН СССР. 1954. 792 с.

187. Таликина М. Г., Комов В. Т. Реакция молоди карпа Cyprinus carpió и окуня Perca fluviatilis на длительно воздействие ртути И Вопросы ихтиологии. Т. 43. № 1. 2003. С. 127 — 131.

188. Таликина М. Г., Изюмов Ю. Г., Касьянов А. Н. и др. Влияние токсических веществ в период эмбриогенеза на выживаемость, линейно-весовые показатели и формирование гонад сеголеток плотвы Rutilus rutilus // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 3. 1999. С. 401 409.

189. Таргульян В. О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М.: Наука. 1971.268 с.

190. Тулупов П. Е., Малахов С. Г. Сатаева Л. В. Количественные оценки загрязнения почвы вокруг предприятий цветной металлургии // Загрязнение атмосферы и почвы. М.: Гидрометиздат. 1991. С. 19-28.

191. Удельнова Т. М., Ягодин Б. А. Цинк в жизни растений, животных и человека // Успехи совр. биологии. Т. 113. Вып. 2. 1993. С. 176 189.

192. Уорк К., Уорнер С. Загрязнение воздуха. Источники и контроль. М.: Мир. 1980. 540 с.

193. Христофорова Н. К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. Л.: Наука. 1989. 152 с.

194. Цинзерлинг Ю. Д., Коссинская Е. Н. Материалы к характеристике пресноводной растительности северо-востока Кольского полуострова // Уч. зап. ЛГУ, вып. 9, № 10, 1935. С. 34 -57.

195. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука. 1992. 200 с.

196. Чернов Е. Г. Карта растительности Кольского полуострова в масштабе 1:1 000 000 с пояснительным текстом. Дисс., фонды КолФАН СССР. 1953. 146 с.

197. Чинарева И. Д. Патогистологические изменения, встречающиеся у рыб бассейна Ладожского озера // Сб. Научн. трудов ГосНИОРХ. 1988. С. 24 32.

198. Шаланки Я. Биоиндикаторы в мониторинге загрязнения тяжелыми металлами оз. Балатон и его водосбора// Биоиндикация и биомониторинг. М.: Наука. 1991. С. 10- 18.

199. Шапошникова Г.Х. Материалы до питанию рыб озер Имандры и Умбозера // Материалы к изучению вод Кольского полуострова. Кольск. науч.-иссл. база АН СССР, 1940. Сб.1. С. 219 242.

200. Шарова Ю. Н. Особенности функционирования системы воспроизводства рыб Кольского севера в условиях техногенного загрязнения // Автореф. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Петрозаводск. 2000. 26 с.

201. Шипунов В. В., Степанов А. М., Фролов В. А. Загрязнение биосферы в северном полушарии // Антропогенные нарушения и природные изменения наземных экосистем. Москва. 1981. С. 7-28.

202. Экологический атлас Мурманской области. 1999. Апатиты. 43 с.

203. Эколого-экономическая стратегия развития региона: Математическое моделирование и системный анализ на примере Байкальского региона. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1990. 184 с.

204. Юшкан Е. И. Подвижные формы тяжелых металлов в аэрозолях и атмосферных осадках фонового района // Мониторинг фонового загрязнения природных сред. Сб. науч. трудов. Вып. 7. JL: Гидрометиздат. 1991. С. 219 224.

205. Яковлев В. А. Гидробиологические исследования внутренних вод Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1991. 53 с.

206. Яковлев В. А. Ноест Т. Лангеланд А. Состояние фауны водных беспозвоночных организмов в приграничных районах СССР и Норвегии. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН. 1991. 52 с.

207. Яценко-Хмелевская М. А., Цибульский В. В., Миляев В. Б. Миграция тяжелых металлов в атмосфере// Ж. Эколог. Химии. Вып. 3(1). 1994. С. 3 15.

208. Adams S. М., Giesy J. P., Tremblay L. A., Eason С. T. The use of biomarkers in ecological risk assessment: recommendation from the Christchurch conference on biomarkers in ecotoxicology. Biomarkers. V. 6(1). 2001. P. 1 6.

209. Adams S. M„ Shepard K. L. Greely M. S. Jr. Ryon M. G., Jimenez B. D„ Shugart I. R. McCarthy J. F., Hinton D. E. The use of bioindicators for assessing the effects of pollutant stress in fish // Mar. Environ. Res. V. 28. 1989. P. 459 464.

210. AMAP Assessment Report: Arctic Pollution Issues. Oslo. Norway. 1998. 859 p.

211. Amundsen P.-A., F. J. Staldvik, Y. S. Reshetnikov, N. Kashulin, A. Lukin, T. Bohn, O. T. Sandlund, O. A. Popova. Invasion of vendaee Coregonus albula in a subarctic watercourse. Biological conservation. V. 88. 1999. P. 405-413.

212. Atchison G.J., Henry M.G., Sandheinrich M.B. Effects of metals on fish behavior: a review // Env. Biol. Fish. V. 18.1987. P. 11 25.

213. Baker J. T. P. Histological and electron microscopical observation on copper poisoning in the winter flounder (Psevdopleuronectes americanus) // J. Fish. Res. Board Can. V. 26. 1969. P. 2784-2793.

214. Baker J. P, Schofield C. L. Aluminum toxicity to fish in acidic waters // Water, Air, and Soil Pollution. V. 18. 1982. P. 289-309.

215. Baldigo B. P., Lawrence G. B. Effect of stream acidification and habitat on fish population of a North American river // Aquat. sci. V. 63. 2001. P. 196 222.

216. Barrie L. A., Schemenauer R. S. Wet deposition of heavy metals. Control and Fate of Atmospheric Trace Metals. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht, Boston, London. 1988. P. 203 -231.

217. Bendell-Young L. I., Harvey H. H., Young J. F. Accumulation of cadmium by white sucker (Catostomus commersoni) in relation to fish growth and acidification // Can. J. Fish. Aquat. Sci., V. 43. 1986. P 806-811.

218. Benoit D. A. Chronic effects of copper on survival growth and reproduction of bluegill (Lepomis macrochirus)//Trans. Am. Fish. Soc. V. 104. 1975. P. 353 358.

219. Bradley R. A., Morris J. R. Heavy metals in fish from a series of metal-contaminated lakes near Sudbury, Ontario // Water, Air and Soil Pollut. V. 27. 1986. P. 341 354.

220. Buckler D. R., Cleveland L., Little E. E., Brumbaugh W. G. Survival, sublethal responses, and tissue residues of Atlantic salmon exposed to acidic pH and aluminum // Aquatic toxicology. V. 31. 1995. P. 203 -216.

221. Calamari D., Marchetti R., Vailati G. Influence of water hardness on cadmium toxicity to Salmo gairdmeri Rich. // Water Research. V. 14. 1980. P. 1421-1426.

222. Carrol J. J., Ellis S. J., Oliver W. S. Influence of hardness constituents on the acute toxicity of cadmium to brook trout (Salvalinus fontinalis) II Bulletin of Environmental Contamination and Toxicicology. V. 22. 1979. P. 575-581.

223. Cleveland L., Little E. E., Hamilton S. J., Buckler D. R., Hunn J. B. Interactive toxicity of A1 and acidity to early life stages of brook trout // Trans. Am. Fish. Soc. V. 115. 1986. P. 610 620.

224. Cooley H. M., Klaverkamp J. F. Accumulation and distribution of dietary uranium in lake whitefish {Coregonus clupeaformis) II Aquatic Toxicology. V. 48. 2000. P. All 494.

225. Cooley H. M., Evans R. E., Klavercamp J. F., Baseline measurements of indicators for sublethal effects of metals in lake whitefish (Coregonus clupeaformis) // Arch. Environ. Contam. Toxicol. V. 43. 2002. P. 418 424.

226. Couillard Y. Technical evaluation of metallothionein as a biomarker for the mining industry. AETE Project 2.2.1, Natural resource Canada, Ottawa, Ontario. 1997. 364 p.

227. Dallinger R. Egg M., Kock G. Hofer R. The role of metallothionein in cadmium accumulation of Arctic charr (Salvelinul alpinus) from high Alpine lakes // Aquat. Toxicol. V. 38. 1997. P. 47-66.

228. Dillon P.J., Yan N.D., Scheider A., Conroy N. Acidic lakes in Ontario: haracterization, extent and responses to base and nutrient additions. Ontario Mining Environment Report. 1977. 37 P

229. Dixon D.G., Sprague J.B. Acclimation to copper by rainbow trout (Salmo gairdneri ) a modifying factor in toxicity. Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 38. 1981. P. 880-888.

230. Douben P. E. T. Uptake, elimination of waterborne cadmium by the fish Noemacheilus barbatulus L. (stone loach) // Arch. Envoron. Contam. Toxicol. V. 18. 1989. P. 576 586.

231. Eastwood S., Couture P. Seasonal variations in condition and liver metal concentrations of yellow perch (Perca flavescens) from a metal-contaminated environment // Aquatic Toxicology. V. 58. 2002. P. 43-56.

232. Eisenreich S. J., Atmospheric input of trace metals to Lake Michigan // Water, Air, and Soil Pollution. V. 13. 1980. P. 287 301.

233. Eisler R., Gardner G. R. Acute toxicology to an estuarine teleost of mixtures of cadmium, copper, and zinc salts//Journal of Fish Biology. V. 5. 1973. P. 131 142.

234. Farkas A., Salanki J., Specziar A. Age- and size-specific patterns of heavy metals in the organs of freshwater fish Abramis brama L. populating a low-contaminated site // Water Research. V. 37. 2003. P. 959-964.

235. Flik G., Stouthart J. H. X., Spanings T. A., Lock R. C., Fenwick J. C., Wendelaar-Bonga S. E. Stress response to waterborne Cu during early life stages of carp, Cyprinus carpio // Aquatic Toxicology. V. 56. 2002. P. 167 176.

236. Forsman L., Pirhonen J., Soivio A. Effect of long-term stress on the smolting of two forms of brown trout (Salmo trutta L.) // Aquaculture. V. 168. 1998. P. 49-55.

237. Grahl K., Franfe P., Hallebach R. The excretion of heavy metals by fish // Symposia Biologia Hungarica. V. 29. 1985. P. 357 365.

238. Gregurek D., Reimann C., Stumpfl E. F. Trace elements and precious metals in snow samples from the immediate vicinity of nickel processing plants. Kola Peninsula, northwest Russia //Environmental pollution. V. 102. 1998. P. 221 -232.

239. Grosell M. N., Hogstrand C., Wood C. M. Renal Cu and Na excretion and hepatic Cu metabolism in both r acclimate and non acclimated rainbow trout (Oncorhinchus mykiss) // Aquat. Toxicol. V. 40. 1998. P. 275 291.

240. Haines T. A., Baker J. P. Evidence of fish populations responses to acidification in the eastern United States // Water Air Soil Pollut. V. 31. 1986. 605 629.

241. Haines T. F., Komov V. T., Jagoe C. P. Lake acidity and mercury content in fish in Darvin National Reserve, Russia // Environ. Pollut. 1992. V. 78. P. 107-112.

242. Hakanson L. An ecological risk index for aquatic pollution control a sedimentological approach // Water Res. V. 14. 1980. P. 975 - 1001.

243. Hansen J.A., Welsh P.G., Lipton J., Suedkamp M.J. The effects of long-term cadmium exposure on the growth and survival of juvenile bull trout (Salvelinus confluentus) // Aquatic Toxicology. V. 58. 2002. P. 165 174.

244. Harris E. D. Copper transport: an overview. Proc. Soc. Exp. Med. 192, 1991. P. 130 140.

245. Harris RC, Bodaly R.A. Temperature, growth and dietary effects on fish mercury dynamics in two Ontario lakes. Biogeochem 40. 1998 P. 175 187.

246. Healey M.C. Fecundity changes in exploited populations of lake whiteflsh (Coregonus dupeaformis) and lake trout (Salve I in us namaycush) II Journal of the Fisheries Research Board of Canada. V. 35. 1978. P. 945 950.

247. Healey M.C. Growth and recruitment in experimentally exploited lake whitefish (Coregonus dupeaformis) populations // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 37. 1980. P. 255 -267.

248. Heath A. G. Effect of waterborne copper or zinc on the osmoregulatory response of blue gill to a hypertonic NaCl challenge // Comparative Biochemistry and Physiology. V. 88. 1987. P. 307 -311.

249. Hopkins W. A., Snodgrass J. W., Staub B. P., Jackson B. P., Congdon J. D. Altered swimming performance of a benthic fish (Erimyzon sucetta) exposed to contaminated sediments // Arch. Environ. Contam. Toxicol. V. 44, 2003. P. 383-389.

250. Howell G. D. Seasonal patterns of mineral and organic acidification in two streams in southwestern Nova Scotia // Water, Air, and Soil Pollution. V. 46. 1989. P. 165 175.

251. Huggett D.B., Steevens J.A., Allgood J.C., Lutken C.B., Grace C.A., Benson W.H. Mercury in sediment and fish from North Mississippi Lakes // Chemosphere V. 42. 2001. P. 923 929.

252. Jeffery S. K., Norton S. A., Haines T. A., Rochette E. A., Heath R. H., Nodvin S. C. Mechanism of episodic acidification in low-order streams in Marine, USA // Environmental pollution. V. 78. 1992. P. 37 44.

253. Jewett S.C., Zhang X., Naidu A. S., Kelley J. J., Dasher D., Duffy L. K. Comparison of mercury and methyl-mercury in northern pike and Arctic grayling from western Alaska rivers // Chemosphere. V. 50.2003. P. 383 392.

254. Johnson D. W., Simonin H. A., Colquhoun J. R., Flack F. M. In situ toxicity tests of fishes in acid waters // Biogeochemistry V. 3. 1987. P. 181 208.

255. Kashulin N. A., Ratkin N. E., Dauvalter V. A., Lukin A. A. Impact of airborne pollution on the drainage area of subarctic lakes and fish // Chemosphere V. 42. 2001. P. 51 59.

256. Keller W., Pitblado J.R., Carbone, J. Chemical responses of acidic lakes in the Sudbury, Ont., area to reduced smelter emissions, 1981-1989 // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 49. (Suppl. 1). 1992. P. 25-32.

257. Kelso J.R.M., Shaw M.A., Minns C.K., Mills K.H. An evaluation of effects of atmospheric acidic deposition on fish and the fishery resource of Canada // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 47. 1990. P. 644 655.

258. Klavins M., Rodinov V., Vereskuns G., Metals and organochlorine compounds in fish from Latvian lakes // Bull. Envir. Comtam. Toxicol. V. 60. 1998. P. 538 545.

259. Kock G., Triendl M., Hofer R. Seasonal patterns of metal contamination in Artie charr (salvelinus alpinus) from an oligotrophic Alpine lake related to temperature // Can. J. Fish. Aquat. Sci.V. 53. 1996. P. 80-91.

260. Kock G., Triendl M., Hofer R. Lead (Pb) in Arctic char (Salvelinus alpinus) from oligotrophic Alpine lakes: gills versus digestive tract // Water, air, and soil pollution. V. 102. 1998. P. 303 -312.

261. Kone B. C., Brenner R. M., Gullams S. R., Sulfhydrylreactive heavy metals incease cell membrane K' and Ca2r transport in renal proximal tubule // J. Membr. Biol. V. 113. 1990. P. 1 -12.

262. McCarter J. A., Roch M. Hepatic metallothionein and resistance o copper in juvenile Coho salmon. Comp. Biochem. Physiol. V. 74. 1983. P. 133 137.

263. McNicol R. E., B'egout-Anras M., Scherer E. Influence of light preferences on the avoidance responses of lake whitefish, Coregonus clupeaformis, to cadmium // Environmental Biology of Fishes. V. 55. 1999. P. 295 306.

264. Moiseenko T. I., Kudryavtseva L. P. Trace metals accumulation and fish pathologies in areas affected by mining and metallurgical enterprises in the Kola region, Russia // Environmental pollution. V. 114. 2001. P. 295 297.

265. Munkittrick K. R., Dixon D. G. Use of white sucker (Catostomus commersoni) populations to assess the health of aquatic ecosystem exposed to low-level contaminant stress // Can. J Fish. Aquat. Sci. V. 46. 1989. P. 1455 1462.

266. Munkittrik K. R., McCarty L. S. An integrated approach of aquatic ecosystem health: top-down, bottom-up or middle-out? // J. Aquat. Ecosist. Health. V. 4 (2). 1995. P. 77 90.

267. Nanonen M. Report oh acidification in the arctic countries: man-made acidification in a world of natural extremes // The State of the Arctic Environment. Rovaniemi. Finland. 1991. P. 7 -81.

268. Noest T., Yakovlev V., Berger H. M., Kashulin N.A., Langeland A., Lukin A. A. Impact of pollution on freshwater communities in the border region between Russia and Norway. I.Preliminary study in 1990 // NINA Scient. Report. V. 26. 1991. P. 1 41.

269. Noest T., Yakovlev V.A., Berger H.M., Kashulin N.A., Langeland A., Lukin A. A., Muladal H. Pollution impacts on freshwater communities in the border region a cooperative study 1990 // NINA Scientific report. 1992. 43 p.

270. Nriagu J. O. Natural versus anthropogenic emissions of trace metals to the atmosphere // Control and fate of anthropogenic trace metals. Dordrecht: Kluwer. 1989. P. 3 14.

271. Olsson P-E. Metallothioneins in fish: induction and use in environmental monitoring // Toxicology of aquatic pollution: physiological, cellular and molecular approaches. Cambridge University Press, Cambridge. 1996. P. 187-203.

272. Olsson P-E., Haux C., Forlin L. Variations in hepatic metallothionein, zinc and copper levels during an annual reproductive cycle in. rainbow trout, Salmo gairdneri II Fish Physiol. Biochem. V. 3. 1987. P. 39 47.

273. Overnell J., Mcintosh R., Fletcher T.C. The levels of liver metallothionein and zinc in plaice, Pleuronectes platessa L., during the breeding season, and the effect of oestradiol injection // J. Fish Biol. V. 30. 1987. P. 539 546.

274. Pacyna J. M. Atmospheric trace elements from natural and anthropogenic sources. Adv. Environ. Sci. Technol. V. 17. 1986. P. 33 52.

275. Pacyna J. M. The origin of Arctic air pollutants: lessons learned and future research // Sci. Total Environ. V. 160/161. 1995. P. 39-53.

276. Pacyna J. M., Ottar B. Transport and chemical composition of summer aerosol in the Norwegian Arctic. Atm. Env. V. 19, № 12. 1985. P. 2109 2121.

277. Peakall D. B., Walker C. H. The role of biomarker in environmental assessment (3). Vertebrates. // Ecotoxicology. V. 3. 1994. P. 173 179.

278. Pelgrom S M. G. J., Lock, R. A. C., Balm P. H. M. Wendelaar Bonga S. E. Integrated physiological responses of tilapia, Oreochromis mossambicus, to sublethal copper exposure. Aquat. Toxicol". V. 32. 1995. P. 303 320.

279. Power M. Assessing the effects of environmental stressors on fish populations // Aquatic toxicology. V. 39. 1997. P. 151 169. .

280. Pozniakov V. Ya. The "Severonikel" smelter complex: history and development // Aerial pollution in Kola peninsula: Proceedings of the international workshop, April 14 16, 1991, St. Petersburg. - Apatity: Kola Science Centre. 1993. P. 16 - 19.

281. Ptashynski M. D., Kleverkamp J. F. Accumulation and distribution of dietary nickel in lake whitefish (Coregonus clupeaformis) // Aquatic toxicology. V. 58, 2002. P. 249 256.

282. Ramm A. E. The community degradation index: a new method for assessing the deterioration of aquatic habitats // Wat. Res. 1988. V. 22. N3. P. 293 301.

283. Reshetnikov Yu. S., Popova 0. A., Kashulin N. A., Likin A. A., Amundsen P- A. Development of an index to assess the effect of heavy metal pollution on fish populations // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. V. 57. 2002. P. 221 231.

284. Rose K. A., Cawan J. H., Winemiller K. O., Mayers R. A., Hilborn R. Compensatory density dependence in fish populations: importance, controversy, understanding and prognosis // Fish and Fisheries. V. 2. 2001. P. 293 327.

285. Rosseland B. O. Ecological effects of acidification on tertiary consumers. Fish population responses // Water Air Soil Pollut. V. 30. 1986. P. 451 460.

286. Ruttner F. Fundamentals of limnology. University of Toronto Press, Canada. 1968. 295 p.

287. Ryaboshapko A.G., Sukhenko N. V., Paramonov S. G. Assessment of wet sulphur deposition over the former USA. Tellus. Series B. // Chemical and physical meteorology. 46. 1994. P. 205-219.

288. Selye H. The stress of life. McGraw-Hill New-York. 1976.464 p.

289. Schaefer D.A., Driscoll C.T., Dreason R.V., Yatsko C.P. The episodic acidification lakes during snowmelt // Water Research. V. 26. 1990. P. 1639 1647.

290. Schofield C. L. Habitat suitability for brook trout {Salvelinus fontinalis) reproduction in Adirondack Lakes // Water Resources Research. V. 29. 1993. P. 875 879.

291. Skogheim O. K. Rapport fra Arungenprosjektet // As-NLH-Report. Oslo. №2. 1979. 7 p.

292. Sorensen E. M. Metal poisoning in fish. U.S.A. Texas: CRC Press. 1992. 362 p.

293. Standard method for examination for water and wastewater. USA. 1975. 1195 p.

294. Teh S. J., Adams S. M., Hinton D. E. Histopathologic biomarkers in feral freshwater fish populations exposed to different types of contaminant stress // Aquat. Toxicol. V. 37. 1997. P. 51 -70.

295. Triebleskorn R„ Adam S., Casper H., Honnen W,, Pawert M., Schramm M., Schwaiger J., Kohler H. Biomarcers as a diagnostic tools for evaluating effects of unknown Past Water quality conditions on stream organisms // Ecotoxicology. V. 11. 2002. P. 451 465.

296. Tuovinen J.-P., Laurila T., Lattila H. Ryaboshapko A., Brukhanov P., Korolev S. Impact of the sulphur dioxide sources in the Kola Peninsula on air quality in Northernmost Europe // Atmosph. Environ. № 9. V. 27. 1993. P. 1379 1395.

297. Van der Pute I., Brinkhorst M. A., Koeman J. H. Effect of pH on the acute toxicity of hexavalent chromium to rainbow trout (Salmo gairdner) // Aquatic Toxicology. V. 1. 1981. P. 129-142.

298. Wigington P. J., Davices T. D., Tranter M., Eshleman K. N., Episodic acidification of surface water due to acidic deposition // Environmental Pollution. V. 78. 1990. P. 29 32.

299. Williams J. H., Farag A. M., Stansbury M. A., Young P. A., Bergman H. L., Petersen N.S. Accumulation of HSP70 in juvenile and adult rainbow trout gill exposed to metal-contaminated water and/or diet // Environ. Toxicol. Chem. V. 15. 1996. P. 1324 1328.

300. Wright D. A. Heavy metals in animals from the north-east coast // Marine Pollution Bulletin. V. 7. 1976. P. 36-38.

301. Yoo J. L., Janz D. M. Tissue-Specific HSP70 Levels and Reproductive Physiological Responses in Fishes Inhabiting a Metal-Contaminated Creek // Arch. Environ. Contam. Toxicol. V. 45. 2003. P. 110-120.

Информация о работе

Терентьев, Петр Михайлович
кандидата биологических наук
Апатиты, 2005
ВАК 03.00.10

Диссертация

Особенности динамики популяций рыб в водоемах Кольского Севера в условиях их аэротехногенного загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы