Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Основные пятнистости тимофеевки луговой, костреца безостого и двукисточника тростникового на Северо-Западе России и совершенствование методов защиты

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Основные пятнистости тимофеевки луговой, костреца безостого и двукисточника тростникового на Северо-Западе России и совершенствование методов защиты"

На правах рукописи

ПИТЕРЦЕВ Максим Геннадьевич

ОСНОВНЫЕ ПЯТНИСТОСТИ ТИМОФЕЕВКИ ЛУГОВОЙ, КОСТРЕЦА БЕЗОСТОГО И ДВУКИСТОЧНИКА ТРОСТНИКОВОГО НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ЗАЩИТЫ

Специальность: 06.01.11- Защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Диссертационная работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете.

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Власова Элеонора Алексеевна кандидат биологических наук

Костицын Вячеслав Викторович

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук

Михайлова Людмила Александровна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Кокорина Антонина Леонидовна

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

ГНЦРФ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита диссертации состоится "23" июня 2005 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3 факс (812) 470-51-10, E-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ защиты растений

Автореферат разослан "23" мая 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Наседкина Г. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Многолетние злаковые травы являются основными кормовыми культурами и незаменимы в животноводстве.

Наиболее распространенными на С-3 РФ и ценными в кормовом отношении видами злаковых трав являются: тимофеевка луговая (Phleum pratense L.), костреп безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub) и двукисточник тростниковый (Phalaroides arundinacea (L.) Raugch.).

Как многолетние культуры, злаковые травы сопровождаются в своём онтогенезе накоплением большого числа патогенных видов микромииетов, основными из которых являются возбудители пятнистостей: Rhynchosporíum secalis (Oudem.) Davis, PhyUachora graminis var. graminis (Pers.) Fuckel, Cladosporium phlei {C.T. Greg.) G.A. de Vries, Pyrenophora spp. и другие (Кривченко и др., 1973; Хохрякова и др., 1984).

При поражении трав возбудителями пятнистостей существенно ухудшаются кормовые качества трав и резко снижается урожай семян (Тарасов и др., 2000; Cagas, 1996). В растениях могут образовываться значительные количества алкалоидов, которые оказывают токсическое действие на животных (Horodecka, 1996).

Сведения о биологических особенностях и вредоносности возбудителей мелкой светло-бурой пятнистости тимофеевки луговой (С. phlei) и псевдосепториоза двукисточника тростникового {Pseudoseptoria stomaticola (Bäumler) В. Sutton) в нашей стране весьма ограниченны, а изучение возбудителя псевдосепториоза костреца безостого (Pseudoseptoria bromigena (Sacc.) В. Sutton) в России не проводилось.

Видовой состав возбудителей болезней постоянно изменяется, при этом многие патогены утрачивают своё значение, а другие наоборот приобретают большую распространённость (Костицын, 1980). Например, в последнее десять лет на Северо-Западе Росс™ отмечено широкое распространение и значительное развитие на злаковых травах болезней, вызываемых грибами из рода Pseudoseptoria Speg. (Тарасов, Костицын, 2001). В связи с этим необходимо проводить постоянный фитосанитарный мониторинг состава возбудителей заболеваний, изучать биологические особенности патогенов, совершенствовать методы защиты, осуществлять выделение источников устойчивости.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы заключалась в выявлении основных патогенов тимофеевки луговой, костреиа безостого и двукисточника тростникового, изу eÄM. МВДИОЦОДЦОДуЗсти и

кимиотекА. I

биологических особенностей, а также совершенствование методов защитных мероприятий направленных на снижение вреда от данных патогенов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести изучение видового состава возбудителей пятнистостей на тимофеевке луговой, костреце безостом и двукисточнике тростниковом, определить наиболее распространённые виды.

2. Изучить биологические особенности возбудителей псевдосепториоза костреца безостого и двукисточника тростникового и возбудителя мелкой светло-бурой пятнистости тимофеевки луговой.

3. Определить влияние поражения растений грибами С. phlei и P. bromigena на биохимические показатели культур.

4. Выделить сорта и образцы тимофеевки луговой устойчивые к возбудителям пятнистостей.

5. Исследовать семенную инфекцию изучаемых культур.

6. Проанализировать эффективность современных протравителей для обработки семян кормовых злаков.

Научная новизна исследований. Впервые в России определены биологические особенности (температурный оптимум для роста и развития, параметры роста в чистой культуре, специализация и условия перезимовки и др.) возбудителя белой пятнистости, или псевдосепториоза костреца безостого - P. bromigena.

Уточнены систематическое положение, особенности поведения в чистой культуре и в естественных условиях возбудителя мелкой светло-бурой пятнистости тимофеевки луговой — С. phlei.

Дополнены и расширены сведения о биоэкологических особенностях P. stomaticola, возбудителя каёмчатой пятнистости, или псевдосепториоза двукисточника тростникового.

Впервые изучено влияние поражения костреца безостого грибом P. bromigena и тимофеевки луговой - С. phlei на комплекс биохимических показателей кормовой ценности зелёной массы указанных злаков.

Проведена иммунологическая оценка 188 образцов тимофеевки из генетической коллекции ВИР и выделено 11 источников устойчивости к С. phlei, характеризующихся слабой степенью поражения патогеном.

Расширен ассортимент фунгицидов, эффективных для протравливания семян злаковых трав, оптимизированы нормы расхода для препаратов максим к.с. (25 г/л) и колфуго супер к.с. (200 г/л).

Практическая значимость работы. В результате изучения особенностей роста и развития патогенов в чистой культуре,

рекомендованы методы их выращивания с целью получения инокулюма для оценки устойчивости коллекционных образцов трав.

Выделенные сорта и образцы тимофеевки лутовой относительно устойчивые к С рЫе1 могут использоваться в качестве источников устойчивости в селекционной работе.

В итоге испытания в качестве протравителей семян злаковых трав препаратов максим и колфуго супер показано улучшение посевных качеств костреца безостого, тимофеевки луговой и двукисточника тростникового и подавление патогенной микобиоты семян. Также экспериментально установлено, что при протравливании семян костреца безостого препаратом максим в норме расхода 2,5 1/кг наблюдается существенное повышение урожайности семян и зелёной массы.

Апробация работы. Материалы исследований ежегодно докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры фитопатологии СПГАУ (в виде отчетов) и на конференциях профессорско-преподавательского состава СПГАУ, результаты работы были представлены па: Всероссийской научно-практической конференции молодых учёт,гх (Санкт-Петербург, 2003 г.); международной школе по защите растений в I. Елгава (Латвия, 2000 г.); международной научно-практической конференции "Генетические ресурсы культурных растений" (Санк1-Петербур1,2001 г.);

Публикации. По материалам диссертации опубликованы семь работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 184 машинописных страницах и состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 29 таблицами и 37 рисунками. Библиографический список включает 205 источников, из них 120 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ОСНОВНЫЕ МИКОЗНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ЗЛАКОВЫХ ТРАВ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ

В главе изложена история изучения заболеваний злаковых трав в нашей стране; приведён обзор основных патогенов кормовых злаков на территории бывшего СССР и на С-3 РФ. Рассмотрен экономический и хозяйственный ущерб, наносимый наиболее широко распространёнными и вредоносными листовыми пятнистостями тимофеевки луговой, костреца безосгого и двукисточника тростникового. Описаны морфологические и биоэкологические особенности возбудителей и симптомы вызываемых ими заболеваний.

Все используемые в работе латинские названия грибов и их систематическое положение приведены в соответствии с требованиями современной систематической номенклатуры, и согласно последнему изданию Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi (2001).

Глава 2. MA ГЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Обследования посевов злаковых трав проводили в 2000-2004 п. в различных районах Ленинградской области: Гатчинском, Пушкинском, Ломоносовском, Кировском и Выборгском; а также в некоторых хозяйствах на территории Новгородской и Псковской областей.

Учёты осуществляли с использованием пятибалльной шкалы, предложенной В.В. Костицыным (1980); распространенность и развитие болезней определяли согласно методике предложенной А.Е. Чумаковым и др.(1975).

Лабораторные исследования выполняли на кафедре фитопатологии СПГАУ.

Для культивирования патогенов использовали картофельно-сахарозный (КСА), картофельно-глюкозный (КГА) агары и агар Чапека.

Сбор материала для биохимических анализов, его подготовку и анализы осуществляли согласно методикам и рекомендациям А.И Ермакова (1987), Б.П. Плешкова (1985), В.А. Разумова (1986).

Оценку образцов коллекции тимофеевки луговой Павловской опытной станции ВИР проводили: в 2000-2001 гг. на делянках посеянных в 1998 году, а в 2002-2004 году на делянках посеянных в 2000 и 2003 году, на естественном инфекционном фоне в различные фазы роста и развития культуры. Для оценки использовали модифицированную нами шкалу, предложенную П. А. Лубеней и др. (1968).

Семенную инфекцию изучали по методикам предложенным Н.Л. Полозовой (1977) и H.A. Наумовой (1970).

Испытывали следующие препараты: дивиденд к.с. (30 г/л), премис к.с. (25 г/л), фундазол с.п. (500 г/кг), ТМТД с.п. (800 г/кг), колфуго супер к.с. (200 г/л), суми 8 с.п. (20 г/кг), текто к.с. (450 г/л) и максим к.с. (25 г/л).

Полевые эксперименты проводили в учебно-опытном хозяйстве СПГАУ. Математическую обработку экспериментальных данных осуществляли согласно методикам Б.А. Доспехова (1987), H.A. Плохинского (1969), В.И. Попова (1967).

Глава 3. ФИТОСАНИТАРНЫЙ МОНИТОРИНГ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ОСНОВНЫХ ПЯТНИСТОСТЕЙ ЗЛАКОВЫХ ТРАВ Проведенный фитосанитарный мониторинг позволил выявить комплекс возбудителей листовых пятнистостей злаковых трав. Основные результаты обследований представлены на рисунке 1.

Наиболее широкое распространение имели: мелкая светло-бурая пятнисюсть тимофеевки луговой (С. phlei), тёмно-бурая пятнистость костреца безостого (Pyrenophora bromi (Died.) Drechsler) и стагоноспороз двукисточника тростникового (Stagonospora foliicola (Bres.) Bubak). Начальные признаки первых двух заболеваний отмечали в мае — начале июня, наибольшие показатели распространённости и развития наблюдались к середине июля. Стагоноспороз обычно начинал проявляться только в первой декаде августа. Довольно широкое распространение имели Р. bromigena и Р. stomatwola, признаки поражения которыми проявлялись довольно рано, в конце апреля -начале мая, наибольшие показатели развития и распространённости наблюдали во второй - третьей декадах июня. Отмечено, что для данных патогенов характерна как локальность распространения очагами среди посевов, так и по всей площади одного поля.

Метка« свс17о-' бурая

пятнистость тимофеевки 1)10ЯОЙ

Стагоноспороз №>киС10чн«1ка

TpOCTHUhOBOI О

Пи.н нк_|.торио | 1в> к источника тростник» >В01 <

Ш - распространенность, %

- развитие болезни, %

Рис. 1. Распространённость и развитие основных пятнистостей злаковых трав на Северо-Западе России

В процессе мониторинга регулярно отмечали проявление следующих возбудителей пятнистостей: на двукисточнике тростниковом —Cochlioboius sativus (S. Ito & Kurib.) Drechsler ex Dastur; на костреце безостом — R. secahs и P. graminis var. graminis, на тимофеевке луговой — Drechslern phlei (J.H. Graham) Shoemaker, P. gramwis var. graminis и P. stomatico/a, однако эти патогены не имели широкого распространения.

Биологические особенности С. phlei

Наблюдаемые нами конидиеносцы патогена - многоклеточные, узловато коленчатые, светло-коричневые или палевые, длиной от 101 до 149 мкм и 4-7,5 мкм в диаметре; на их вершине, а также в узлах, образуются продолговато-овальные тёмно-оливковые или палевые конидии с шиповатой структурой поверхности, размерами: 15,21-(23,05)-37,50 х 8,75-(11,33)-13,75 мкм. Чаще наблюдаются унисептированые конидии, но иногда отмечали конидии имеющие две и даже три перегородки, наряду с одноклеточными.

Показана возможность перезимовки патогена в виде мицелия в поражённых листьях, что соответствует и данным других исследователей (Tsutomu, Takeshi, 1963).

На КГА и КСА гриб образует плотные, бархатистые колонии правильной округлой формы, часто слегка морщинистые и приподнятые в центре. При оптимальных температурах колонии имели 1емно-оливковую почти чёрную окраску с более светлой центральной частью. Морфология конидиеносцев и конидий образующихся на искусственных средах не отличалась от таковых на листьях растения-хозяина, но важным отличием спороношения было наличие акропетальных цепочек конидий, характерных для рода Cladosporium Link.

Конидии образовывались как на свету, так и в темноте. Нами установлено стимулирующее действие освещения на интенсивность конидиогенеза. Споровая продуктивность колоний, выращиваемых в полной темноте, в среднем была в 1,3 раза ниже, чем у колоний, которые культивировали при постоянном освещении лампами дневного света (3000 люкс) - 1,92±0,38 * 106 и 2,51±0,49 х 106 конидий/см2 соответственно.

Прорастание конидий и рост колоний наблюдали в температурных пределах от 3° до 34°С. Оптимальные значения для прорастания конидий и роста колоний гриба оказались близки к 22 С. При такой температуре через 24 часа прорастали 67,41 % конидий, а среднесуточный прирост колоний составлял ~3,4 мм. Более низкие температуры (10 , 15°С)

меньше угнетали рост колоний и прорастание конидий, чем высокие (26°, 30°С).

Биологические характеристики Р. Ьготщепа и Р. н1отаисо!а

В данной части работы представлены результаты изучения двух различных видов Рзеис!очср1опа, так как они являются достаточно близкими видами и, в основном, сходны по своей морфологии и биологическим особенностям.

На листьях двукисточника тростникового и костреца безостого, поражённых Р. <;Н)та//со/а и Р bгomigena, наблюдали образование типичных симптомов заболевания в виде небольших бело-серых пятен овальной формы, окружённых красно-фиолетовой каймой, в центральной части которых формировались пикниды гриба. Образование сходных симптомов отмечали и на листовых влагалищах, стеблях костреца безостого и двукисточника тростникового. Пикниды Р. bгomigena были также отмечены на цветоносных побегах и колосковых чешуях растений костреца безостого, при этом образование характерной темно-фиолетовой каймы не наблюдали. На семенах поражённых растений пикниды гриба не обнаружены.

Установлено что пикниды грибов имели шаровидно-приплюснутую, эллипсоидальную форму, тёмно-коричневую до тёмно-бурой окраску. Они были полупогружены в ткани растений и имели прорывающиеся в устьице выводные отверстия вытянутой округло-овальной формы, окружённые крупными и более пигментированными клетками. Конидии грибов бесцветные, большей частью одноклеточные, серповидно изогнутые, заострённые с обоих концов, имели одну или несколько капель жира. Размеры пикнид и пикноспор патогенов приведены в таблице 1.

Таблица 1

Морфометрические показатели спороношения грибов рода РвеиёозерКша

Патоген Размеры пикнид, Д х III мкм Размеры устьица пикнид, Д х III мкм Размеры пикноспор, Д х Ш мкм

Р. bromigena 87,5-( 118,98)-167,5 X 72,5-(86,03)-112,5 19,5-(27,63)-32,5 X 5,1-(10,45)-13,8 14,5-(23,60)-31,3 X 2,1-(3,67)-5,5

Р. Го/па Г/со/а 49,1-(75,10)-147,2 X 36,8-(53,5)-85,9 15,3-(19,43)-25,0 X 5,1-(7,08)-10,3 13,8-(17,65)-22,5 X 1,7-(2,96)-4,1

Пикниды и пикноспоры Р. stomaticola с двукисточника тростникового были меньшего размера, конидии более изогнутые и содержали меньшее количество жировых включений, чем Р. bromigena.

По данным отдельных авторов (Brokenshire, Cooke, 1975, 1976; Тарасов, 1999 и др.) в чистой культуре конидии грибов рода Pseudoseptoria имеют большие размеры, по сравнению с образующимися на растительном субстрате. Этот факт только отчасти подтверждён и в наших исследованиях: размеры конидий Р. stomaticola и Р. bromigena с искусственных сред отличались от таковых с растительных субс гратов как в большую, так и меньшую сторону и находились в пределах 6,8-27,5x1,5-5,3 мкм и 7,5-34,5x1,8-6,5 соответс гвенно. Отмечено что в культуре Р. stomaticola с двукисточника тростникового после трёх недель выращивания, при диаметре колоний 25-30 мм, непочкуюшиеся конидии имели средние размеры 21,79±0,26 х ЗД7+0,10 мкм, а спустя 2 месяца после начала культивирования, при диаметре колоний 70-80 мм, конидии имели размеры 12,76+0,19 х 2,56±0,07 мкм. Эта же тенденция наблюдалась и в отношении Р. bromigena, конидии двухнедельных колоний были размером 24,65+0,35 * 3,76±0,11 мкм, а колоний старше двух месяцев - 13,61+0,21 х 2,79+0,07 мкм. Проведенный корреляционно регрессионный анализ выявил тесную обратную зависимость между возрастом колонии и размерами конидий Р. stomaticola и Р. bromigena (г= -0,89 и -0,91 соответственно).

При изучении зимующей стадии нами установлено что патогены сохраняются пикнидами на растительных остатках. Наибольший процент жизнеспособных пикноспор весной обнаруживали в листьях размещённых на зимовку на поверхности почвы.

На КСА и КГА патогены первоначально образовывали округлые слизистые, бактериальноподобные колонии светло-розового, телесного цвета, представленные почкующимися конидиями гриба. Конидии имели разнообразную, часто неправильную форму, иногда встречались конидии с перегородкой. Спустя одну - полторы недели колонии начинали покрываться налётом гиф гриба и переходили к мицелиальному росту. Мицелиальные колонии отличались большим разнообразием, от абсолютно неопушённых до полностью покрытых плотным налётом мицелия. Цвет колоний от бледного нежно-розового до тёмно-фиолетового почти черного, часто в колониях образовывались секторы. У обоих патогенов наблюдали сходные морфологические типы колоний. Большое морфологическое разнообразие колоний видов Psevdoseptoria отмечали и другие авторы (Allisson, 1945; Park,Sprague, 1953).

При культивировании Р stomaticola и Р. bromigena в условиях освещённости на колониях нами обнаружены пикниды, содержащие пикноспоры. Образование пикнид происходило на субстратном мицелии, с нижней стороны колоний, сначала было заметно образование темных точек - ттримордиев, а затем развивались шарообразные пикниды. Образование пикнид у обоих видов наблюдали при температурах от 6° до 26 "С.

В капле воды конидии Р. bromigena прорастали различными способами: ростковой трубкой или почкованием. С увеличением числа пересевов колоний и срока хранения количество конидий прорастающих почкованием увеличивалось, а общее количество жизнеспособных конидий уменьшалось. Конидии гриба прорастали в широком температурном диапазоне от 1° до 34°С. Оптимальной для прорастания была температура 22°С, при которой через 24 часа прорастали 72,15 % конидий. Количество проросших конидий через 24 часа при температуре 15°С было почти такое же как и при температуре 25°С, 59,2 и 60,41 % соответственно. Отмечено что, низкие температуры более благоприятны для прорастания конидий, поскольку через 24 часа процент проросших конидий при температуре 3° и 11 °С был выше, чем при 30°С (25,4, 44,63 и 21,71 % соответственно).

Наибольшую скорость роста колоний Р. stomaticola и Р. bromigena наблюдали при температуре 22°С. Средний диаметр колоний на 30-е сутки составлял для Р. bromigena — 51,8 мм и для Р. stomaticola — 49,7 мм. При температуре 3° и 30°С колонии патогенов практически не росли, но был отмечен незначительный прирост у Р bromigena. Колонии Р. stomaticola лучше росли при температуре 15°С, чем при 26°С. Диаметр колоний Р. bromigena наоборот был больше при 26°С, чем при 15°С. Оптимальные температуры для роста Р. bromigena очевидно несколько выше, чем для патогена с двукисточника тростникового.

При изучении специализации грибов проводили искусственную инокуляцию отрезков листьев: Phleum pratense, Роа pratensis, Agropyron repens, Alopecurus pratensis, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Bromopsis inermis, Phalaroides arundinacea, Triticum aestivum и Hordeum vulgare, и растений: Phleum pratense, Bromopsis inermis, Phalaroides arundinacea, Dactylis glomerata, Triticum aestivum и Seeale cereale в вегетационных сосудах конидиальными суспензиями Р. stomaticola с двукисточника тростникового и Р. bromigena с костреца безостого.

При инокуляции отрезков листьев и растений суспензиями спор Р. bromigena наблюдали признаки заражения только костреца безостого, а при использовании Р stomaticola поражались растения и отрезки

листьев только двукисточника тростникового. Результаты проведённых опытов свидетельствуют об узкой специализации Р Ьготщепа и строгой приуроченности изолята Р. $1отай'со1а с двукисточника тростникового к данному растению, так как десять из одиннадцати видов растений, испытанных в опыте, указываются в качестве хозяев для этого пато! ена ^яе«, 1982; Маке1а, 1977; .ГогзЫ, 1967 и др.).

Глава 4. ВРЕДОНОСНОСТЬ МЕЛКОЙ СВЕТЛО-БУРОЙ ПЯТНИСТОСТИ ТИМОФЕЕВКИ ЛУГОВОЙ И БЕЛОЙ ПЯТНИСТОСТИ КОСТРЕЦА БЕЗОСТОГО

В данной части работы приведены результаты изучения влияния поражения С. рЫа' и Р. bromigena растений-хозяев на биохимические показатели листьев злаков и рассмотрена связь между биохимическим составом и кормовыми качествами культур.

Анализы проводили в 2000 и 2001 г. в трёх вариантах: здоровые листья, листья пораженные в средней степени (1-2 балла) и сильно поражённые (3-4 балла). Сбор материала тимофеевки луговой проводили в 2000 году в фазу кущения и в 2001 г. в фазу колошения, костреца безостого в 2000 г. в начале фазы кущения и в 2001 г. в конце фазы кущения начале выхода в трубку.

Определяли содержание в листьях хлорофилла, каротиноидов, сухого вещества, растворимых Сахаров, протеина, жира, фосфора, золы, клетчатки и безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ). Все показатели определяли в пересчете на сухой вес.

В таблице 2 представлены данные биохимических анализов листьев тимофеевки луговой за 2000 г., в таблице 3 - тистьев костреца безостого за 2001 г.

В листьях пораженных растений содержание хлорофилла и каротиноидов было значительно ниже, чем в здоровых листьях и определялось степенью их поражения. В листьях тимофеевки луговой снижение хлорофилла составляло 36,6-55,0 %, каротина - 21,9-53 %; в листьях костреца безостого - 12,9-48,3 % и 24,9-51,8 %, в зависимости от степени поражения и времени проведения анализов.

В листьях поражённых растений содержание хлорофилла и каротиноидов было значительно ниже, чем в здоровых листьях и определялось степенью их поражения. В листьях тимофеевки луговой снижение хлорофилла составляло 36,6-55,0 %, каротина - 21,9-53 %; в листьях костреца безостого - 12,9-48,3 % и 24,9-51,8 %, в зависимости 01 степени поражения и времени проведения анализов. Наблюдаемое снижение содержания фотосинтетических пигментов в больных листьях

Таблица 2

Биохимические показатели здоровых и поражённых грибом С. рЫс/ _листьев тимофеевки луювой (2000 г.)__

Показатель здоровые листья пораженные листья НСР0,5

1-2 балла 3-4 балла

Хлорофилл, мг/100г 877,91 556,30 493,79 60,68

Каротин, мг/100г 15,48 8,50 7,27 1,01

Сухое вещество, % 28,61 38,70 39,32 2,34

Растворимые сахара, % 2,38 2,68 2,65 0,24

Протеин, % 14,04 12,14 7,98 1,07

Жир, % 8,60 7,58 6,72 0,70

Фосфор, мг/100г 272,98 211,22 140,24 19,43

Зола, % 9,40 9,37 8,00 0,82

Клетчатка, % 21,03 21,54 22,54 1,93

БЭВ, % 47,20 49,39 54,76 4,67

Таблица 3 Биохимические показатели здоровых и пораженных грибом Р. bromigena лисгьев костреца безостого (2001 г.)

Показатель здоровые листья пораженные листья НСР0,5

1-2 балла 3-4 балла

Хлорофилл, мг/100г 1097,93 800,96 567,65 77,67

Каротин, мг/100г 18,87 14,18 11,22 1,38

Сухое вещество, % 31,05 31,24 33,61 2,08

Протеин, % 12,37 9,01 7,92 0,91

Жир, % 8,58 7,73 7,53 0,73

Фосфор, мг/100г 239,50 193,21 167,68 18,48

Зола, % 10,28 11,53 11,66 1,02

Клетчатка, % 21,12 22,33 23,01 2,02

БЭВ, % 48,07 49,40 49,88 4,47

связано, в основном, с разрушением хлоропластов под воздействием патогенов.

Было отмечено неоднозначное влияние уровня заражения на показатель соотношения хлорофиллы / каротиноиды. Установлено, что данный показатеть имел различные по годам тенденции к изменению под влиянием обоих патогенов (рис. 2). Уменьшение содержания каротиноидов с увеличением степени поражения было значительней, чем хлорофиллов в 2000 г.; и наоборот количество хлорофиллов снижалось в большей степени 2001 г. Установленное различное воздействие патогенов на состав пигментов в поражённых растениях, очевидно, связано с различными фазами развития растений, во время которых проводили анализы, так как в 2001 году анализы выполняли в более поздние фазы.

При рассмотрении наших данных по содержанию хлорофиллов и каротиноидов в листьях костреца безостого, поражённых РугепорЬога Ьгот1 и ежи сборной, пораженных МаяЬдояропит гтйкит (8асс.) ОиппегЬ, проведенных в различные фазы роста растений, нами сделано заключение, что на ранних фазах развития злаковых трав хлорофиллы более подвержены отрицательному воздействию заболевания, чем каротиноиды, и на более поздних стадиях - в меньшей степени.

70

■ 2001 1. 2001 1.

60 -

50

2000 г.

40 -

<4

2000 г.

30 -

20

1-2 балла

3-4 балла

здоровые листья

пораженные листья

Рис. 2. Соотношение хлорофиллы / каротиноиды в здоровых и пораженных листьях: —Ъ— тимофеевки луговой;

—■— костреца безостого.

Наблюдаемое увеличение содержания сухою вещесгва в поражённых листьях связано с повышением интенсивности транспирации вследс1вие повреждения кутикулы и клеток эпидермиса.

По данным проведенных анализов количество растворимых Сахаров в лис1ьях тимофеевки луговой пораженных С. phlei несколько увеличивалось. Увеличение содержания простых углеводов под влиянием патогена связано с преобладанием процессов деполимеризации полисахаридов, в большей степени крахмала и фруктозана - основных запасных веществ тимофеевки луговой (Mino, Sakai, 1979).

С повышением балла поражения, в листьях анализируемых растений значительно снижалось содержание сырого протеина (до 47,3 %), жира (до 23,3 %) и фосфора (до 43,9 %), что обусловлено разрушением под воздействием патогенов клеточной структуры поражённых растений, при общем повышении активности гидролитических ферментов и нарушении фанспорта веществ в инфицированных растениях (Goodman et al, 1967).

Наблюдали некоторое снижение суммарного содержания зольных элементов в листьях тимофеевки и незначительное повышение в листьях костреца безостою с увеличением уровня пораженности. Повышение содержания сырой золы в листьях костреца, вероятно связано с увеличением количества калия в инфицированных растениях, поскольку по данным литературы в листьях этого злака содержание калия может увеличиваться более чем на 26 % при поражении возбудителями пятнистостей (Туманова и др. 1986).

Незначительное повышение относительного содержания клетчатки в поражённых листьях связано с уменьшением массовых долей других компонентов органического вещества в тканях листьев, в основном протеинов и жиров.

В растениях пораженных С. phlei и P. bromigena содержание БЭВ повышалось, однако чаще различия в содержании были ниже пределов статистической достоверности и отражали незначительное увеличение, объясняемое накоплением в больных растениях растворимых Сахаров, являющихся составной частью БЭВ.

По итогам полученных данных можно сделать вывод о снижении активности фотосинтеза и ассимиляции СО2 в листьях поражённых возбудителями листовых пятнистостей, в результате уменьшения содержания фоюсинтетических пигментов.

Снижение содержания каротина (на 24-53 %), протеина (на 1347%), жира (на 9-23 %) и фосфора (на 19-52 %) свидетельствует об ухудшении кормовых качеств культур и их питательной ценности при

поражении С phlei и P. bromigena. А поскольку показатели содержания в кормах протеина и жиров используются при расчёте энергетических кормовых единиц (Мелоян, Спиридонов, 1990), то под воздействием данных патогенов снижается и энергетическая ценность корма, что приводит к перерасходу кормов.

Проанализированные выше результаты свидетельствуют о высокой вредоносности мелкой светло-бурой пятнистости тимофеевки луговой и псевдосепториоза костреца безостого.

ГЛАВА 5. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ЗАЩИТЫ ЗЛАКОВЫХ ТРАВ ОТ ГРИБНЫХ ПАТОГЕНОВ

Иммунологическая оценка генофонда коллекции тимофеевки в целях выделения источников устойчивости к С. phlei

Оценку коллекции тимофеевки проводили на Павловской опытной станции ВИР в 2000-2004 гг. на естественном инфекционном фоне методом скриншгга. Учи швали степень развития заболевания па 188 сортах и образцах генетической коллекции тимофеевки.

Степень поражённости сортов и образцов грибом С phlei варьировала по годам проведения учётов. В период 2000-2001 гг. распространенность и развитие болезни были выше, чем в последующие годы - 2002-2004 гг. Это обусловлено недостаточным накоплением инокулюма в связи с возделыванием коллекции на новых делянках, из-за пересева мылекционных образцов. А также вследствие менее благоприятных погодных условий в этот период (2002-2004 гг.) для развития заболевания.

За время проведения наблюдений ни один из образцов не проявил иммунности к данному патогену. Симптомы заболевания отмечены в широкой временной динамике абсолютно на всех сортах и образцах культуры из коллекции ПОС ВИР.

По результатам проведенной многолешей опенки коллекции выделено одиннадцать сортов и образцов тимофеевки характеризующихся слабой степенью поражения возбудителем мелкой светло-бурой пятнистости и с реакцией устойчивости в течение всех лет наблюдений: сорта Gloria (Швеция, к-33025) и S3 (Новая Зеландия, к-37801); коллекционные образцы к-1108, к-9742, к-22350, к-24424, к-24554, к-26652, к-27174, к-35040, к-38072.

Эффективность современных фунгицидов для протравливания семян

злаковых трав

Анализ семенного материала грав показал довольно высокий процент зараженных семян. Микромидегы выявлены на 66,7 % зерновок тимофеевки луговой, 64,5% - костреца безостою, 57,3% -двукисточника тростникового.

При изучении микобиоты семян злаковых трав наибольшей частотой встречаемости на семенах тимофеевки луговой характеризовались виды грибов относящиеся к родам Alternaría Nees (41,3 %) и Cladosporíum Link (13,6 %); костреца безостого - Alternaría (36,4 %), Geotrichum Link (11,7%) и Rhtzopus Ehrenb. (10,3 %); двукисточника тростникового - Acremonium Link (35,7 %), Alternaría (23,1 %) и Spicaria Harting (14,5 %). Помимо перечисленных микромицетов, на семенах изучаемых трав были выявлены представители родов: Dicoccum Corda, Candida Berkhout, Stemphylium Wallr., Pénicillium Link, Fusanum Link, Trichothecium Link, bpicoccum Link. Довольно часто наблюдали смешанную инфекцию на семенах.

Высокая степень зараженности семян трав и возможное наличие паразитных грибов из родов Fusarium, Cladosporíum, Alternaría, Acremonium и др., способных угнетать прорастание семян и вызывать зпболевания растений свидетельствуют о необходимости проведения предпосевной обработки.

В настоящее время на территории РФ разрешено к применению в качестве протрави гелей семян зерновых культур 47 химических препаратов на основе 16 действующих веществ, из них 4 препарата (на основе двух действующих веществ) разрешены к применению на семенах многолетних злаковых трав (Список..., 2004). Однако объединение всех многолетних злаковых трав не совсем корректно, гак как семена различных видов имеют существенные отличия по размерам и особенностям строения. В связи с этим оптимальные нормы расхода препаратов могут существенно ошичаться. Поэтому оптимизация норм расхода нами проведена непосредственно для каждого вида знаковых трав.

На семенах костреца безостого в различных нормах расхода протестирован препарат максим. Лучший результат получен при норме расхода 2,5 мл/кг, препарат повышал энершю прорастания и всхожесть семян костреца безостого, имел биологическую эффекшвность 87,5 %. Итоги лабораторно-вегетационного опыта подтвердили положительное влияние данного препарата на посевные качества семян костреца безостого, всхожесть семян, обработанных препаратом максим в дозе 2,5

мл/кг, в вегетационных сосудах была на 18 % больше по сравнению с контролем.

В 2002-2003 гг. проведён полевой мелкоделяночный опыт, результаты которого представлены в таблице 4.

Таблица 4

Влияние препарата максим на полевую всхожесть, урожайность семян и зелёной массы костреца безостого

Вариант опы га Всхожесть, % td Урожай зеленой массы, г/м2 td Урожай семян, г/м2 td

Контроль 43,4±2,3 3,39 386,1±22,74 4,70 4,3±0,52 3,66

Максим, 2,5 мл/кг 55,7±2,8 574,6±32,50 5,96+0,72

P¿0,95 при td¿2,31

Наблюдали значительное и достоверно отличимое о г контроля увеличение урожайности зеленой массы в первый год жизни растений, что связано с увеличением общего числа растений, вследствие повышения полевой всхожести семян. Существенно повышался и урожай семян во в юрой год выращивания культуры, за счёт образования большего числа генеративных побегов.

В опыте с препаратом текто (в различных нормах расхода), наблюдали значительное снижение энергии прорастания и всхожести семян костреца безостого, что свидетельствовало об отрицательном воздействии протравителя на посевные качества

Впоследствии на семенах костреца безостого протестировали ещё 6 препаратов: дивиденд, премис, колфуго супер и суми 8 в нормах расхода рекомендованных для зерновых; фундазол и ТМТД - для злаковых трав. Для сравнения, в опыт включен вариант с препаратом максим, в оптимизированной норме расхода - 2,5 мл/кг (табл. 5).

В варианте с семенами обработанными препаратом премис в норме расхода 2 мл/кт наблюдали значительное снижение посевных качеств семян. Препарат фундазол оказывал положительное влияние на всхожесть семян, однако была получена низкая биологическая эффективность (всего 25,8 %), и поэтому его действие признано неудовлетворительным. Наилучшие показатели энергии прорастания,

всхожести и биологической эффективности выявлены в вариантах колфуго супер и максим.

Таблица 5

Эффективность обработки семян костреца безосгого фунгицидами

Вариант опыта, норма расхода Энергия прорастания, % Всхожесть, % и Биологическая эффективность, %

Контроль 60,0+3,5 - 63,5±3,5 - -

Дивиденд, 2,0 мл/кг 55,0±3,5 1,01 59,5±3,5 0,81 58,1

Премис, 2,0 мл/кг 30,0±3,2 6,33 37,0±3,4 7,48 64,5

Фундазол, 3,5г/кг 55,0±3,5 1,01 74,0±3,1 2,25 25,8

ГМТД, 3.5 г/к1 55,5+3,5 0,91 58.0±3,5 1,11 83,9

Колфуго супер, 2,0 мл/кг 70,0+3,2 2,11 75,5±3,1 2,52 83,9

Суми-8, 2,0 мл/кг 57,5+3,5 0,51 65,5±3,4 0,41 61,2

Максим, 2,5 мл/кг 73,5+3,1 2,89 75,5±3,1 2,52 93,5

Р^0,95 при ^1,96

Дополнительно протестированы препараты колфут о супер в различных дозах на семенах тимофеевки луговой, костреца безостого и двукисточника тростникового, и максим - на семенах тимофеевки луговой.

В итоге серии экспериментов при нормах расхода препаратов: 0,5; 1; 1,5; 2; 2,5; 3,0; 3,5; 4,0; 4,5 мл/кг, наилучшие и достоверно отличимые от контроля показатели всхожести были получены:

- при использовании препарата колфуго супер на семенах костреца безостого и двукисточника тростникового в норме расхода 1,5 мл/кг;

- препарата максим на семенах тимофеевки луговой в норме расхода 3,0 мл/кг;

- колфуго супер на семенах тимофеевки луговой в норме расхода 2,5 и 3,0 мл/кг.

Биологическая эффективность обработок препаратами в данных вариантах находилась в пределах от 85,3 до 94,1 %.

Разница в нормах расхода препаратов обусловлена тем, что семена тимофеевки луювой значительно мельче, и, следовательно, имеют большую поверхность на единицу массы.

ВЫВОДЫ

1. За период исследований (2000-2004 гг.) на Северо-Западе России наиболее распространенными болезнями являлись: на тимофеевке луговой - мелкая светло-бурая пятнистость (развитие - 22-29 %), возбудитель - Cladosporium phler, на костреце безостом - тёмно-бурая пятнистость (23-37 %) и псевдосепториоз (9-14 %), Pyrenophora bromi и Pseudoseptoria bromigena соответственно; на двукисточнике тростниковом - стагоноспороз (18-21%) и псевдосепториоз (5-7 %), Stagonospora foliicola и Pseudoseptoria stomaticola соответственно.

2. Оптимальные температуры для прорастания конидий и роста грибов С. phlei, Р bromigena и Р. stomaticola на искусственных средах находились в пределах 21-23°С. Интенсивность спороношения гриба С. phlei повышалась (на 30 %) при освещении колоний лампами дневного света, которое наряду с естественным освещением индуцировало образование пикнид в колониях грибов Р. bromigena и Р. stomaticola.

3. Выявлен более широкий диапазон изменчивости размеров конидий Р stomaticola и Р. bromigena, образовавшихся в чистой культуре, чем на растительном субстрате. Установлена зависимость средних размеров непочкующихся конидий от возраста и диаметра колоний. Конидии с колоний диметром 25-30 мм были в 1,7-1,8 раза больше, чем с колоний диаметром 70-80 мм.

4. Подтверждена узкая специализация С. phlei и Р bromigena к растениям-хозяевам. Выявлена строгая приуроченность изолятов гриба Р. stomaticola с двукисточника тростникового к данному растению, поскольку не отмечено заражения 9 других видов растений, которые указываются в качестве хозяев для этого патогена.

5. В листьях тимофеевки луювой, пораженных С phlei, и костреца безостого, поражённых Р. bromigena, в зависимости от степени поражения снижалось содержание хлорофилла (на 12,9-55 %), карошна (на 21,9-53 %), протеина (на 13,5-47,3 %), жира (на 9,7-30 %) и фосфора (на 19,3-52,7 %), что свидетельствует о высокой

вредоносное I и вызываемых ими заболеваний, которая заключается в снижении активности фотосинтеза и значительном ухудшении питательной ценности данных кормовых культур.

6. Установлено влияние степени поражения листьев тимофеевки луговой грибом С. phi et и костреца безостого грибом P. bromigena на показатель соотношения хлорофиллы / каротиноиды в зависимости от фазы роста и развития культур. С увеличением степени поражения растений, данный показатель имел тенденцию к повышению на ранних стадиях развшия злаков, и к понижению - на более поздних.

7. По результатам оценки 188 сорюв и образцов тимофеевки из генетической коллекции ВИР на естественном фоне выявлено 11 относительно устойчивых к С. /»Л/е/образцов: к-1108, к-9742, к-22350, к-24424, к-24554, к-26652, к-27174, к-33025, к-35040, к-37801, к-38072.

8. Протестировано 8 фунгицидов для протравливания семян злаковых трав. Установлено значительное снижение заселенности семян плесневыми грибами (на 85,3-94,1 %) и существенное повышение их всхожести при обработке семенного материала костреца безостого препаратами максим и колфуго супер (норма расхода 2,5 и 1,5 мл/кг соответственно), тимофеевки луговой - максим и колфуго супер (норма расхода 3,0 мл/кг) и двукисточника тростникового - колфуго супер (норма расхода 1,5 мл/кг).

9. При посеве семян костреца безостою, обработанных препараюм максим из расчета 2,5 мл/кг семян, значительно повышалась полевая всхожесть (на 28,3 %), увеличивался урожай зеленой массы (на 48,8 %) и урожай семян злака (на 38,6 %).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

■ Выделенные ошосительно устойчивые к возбудителю мелкой светло-бурой пятнистости сорта и образцы тимофеевки луговой могут быть использованы в качестве источников устойчивости.

■ Для получения инокулюма С. phlei, с целью оценки устойчивости образцов тимофеевки луговой, культуру гриба с обильным спороношением можно получить на КСА и КГА при культивировании на свету при температуре 21-23°С.

■ Для улучшения посевных качеств и снижения зараженности семян тимофеевки луговой, костреца безостого и двукисточника тростникового рекомендуется протравливание семян препаратами: максим к.с. (25 г/л) в нормах расхода - 3,0 и 2,5 mjt/кг соответственно; колфуго супер к.с. (200 г/л) в нормах расхода - 3,0, 1,5 и 1,5 мл/кг.

■ Для повышения урожая семян и зелёной массы костреца безостого рекомендуется проводить обработку семян препаратом максим к.с. (25 i/л) в норме расхода 2,5 мл/кг.

ПУБЛИКАЦИИ

1. Тарасов А.Б., Питерцев М. Г., Ганнибал Ф.Б. Влияние фунгицида максим на посевные качества и урожайность двукисточника тростникового // Растение и почва: Тез. докл. Всерос. молодежной науч. конф., СПб. - СПб, 1999. - С.218-219

2. Тарасов А.Б., Костицын В. В., Питерцев М. Г. Изучение влияния фушицидов на микофлору и посевные качества семян ежи сборной и двукисточника тростникового // Защита растений от вредителей болезней и сорняков: Сб. науч. тр. СПГАУ. - СПб, 2000. - С. 15 5-164

3. Тарасов А.Б., Костицын В. В., Гатптибал Ф.Б. Питерцев М. Г. Влияние Mastigosporium muticum на биохимические показатели, кормовые качества и семенную продуктивность ежи сборной // Микология и фитопатология. - 2000. - Т.34, Вып.5. - С.68-72

4. Тарасов А.Б., Костицын В. В., Питерцев М. Г. Устойчивость ежи сборной (Dactylis glomerata L.) к возбудителям пятнистостей (Mastigosporium muticum (Sacc.) Gunerb.H Pseudoseptoria stomaticola (Bauml.) Sutton) // Защита растений от вредителей болезней и сорняков: Сб. науч. тр. СПГАУ. - СПб, 2001, - С.12-21

5. Тарасов А.Б., Костицын В. В., Питерцев М. Г. Устойчивость тимофеевки луговой и ежи сборной к главнейшим пятнистостям // Генетические ресурсы культурных растений: Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. - СПб: ВИР, 2001. - С.437-439

6. Питерцев М.Г. Влияние протравителей на микобиоту и посевные качества семян костреца безостого // Защита растений от вредителей болезней и сорняков: Сб. науч. тр. СПГАУ. - СПб, 2004, - С. 146-155

7. Tarasov А,В., Kostitsyn V.V., Gannibal F.B., Pitertsev M.G. Diseases of graminea grasses and modem methods of their control // Eucarpia. 22nd Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting. Rus. Acad. Agr. Sci. All-Rus. Res. Inst. Agr. Microbiol. Programme and Abstracts (October 1721, 1999, St.Petersburg, Russia). - St. Petersburg, 1999. - Abst. N 2-30

Подписано в печать 19.05.2005 Бумага офсетная. Формат 60X90 1/16 Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1,25 Тираж 100 экз. Заказ 447

Отпечатано с оригинал-макета заказчика в копировально-множительном центре "АРГУС" Санкт-Петербург—Пушкин, ул Пушкинская, д 28/21 Per №233909 от 07 02 2001

ИМ 1 6 7 4

РНБ Русский фонд

2006-4 7558

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Питерцев, Максим Геннадьевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы. Основные микозные заболевания злаковых трав на Северо-Западе России

1.1. Мелкая светло-бурая пятнистость тимофеевки луговой

1.2. Тёмно-бурая пятнистость костреца безостого

1.3. Белая пятнистость костреца безостого

1.4. Псевдосепториоз двукисточника тростникового

1.5. Стагоноспороз двукисточника тростникового

Глава 2. Материалы, методы и условия проведения исследований

Ф Экспериментальная часть

Глава 3. Фитосанитарный мониторинг и биологические особенности возбудителей основных пятнистостей злаковых трав

3.1. Биологические особенности Cladosporium phlei

3.1.1. Культуральные характеристики патогена

3.1.2. Влияние температуры на прорастание конидий и скорость роста колоний гриба

3.1.3. Специализация С. phlei

3.2. Биологические характеристики Pseudoseptoria bromigena и P. stomaticola

3.2.1. Способы перезимовки патогенов

3.2.2. Особенности роста и спороношения патогенов в чистой культуре

3.2.3. Влияние температуры на прорастание конидий и скорость роста колоний P. bromigena и P. stomaticola

3.2.4. Специализация патогенов

Глава 4. Вредоносность мелкой светло-бурой пятнистости тимофеевки луговой и белой пятнистости костреца безостого

4.1. Влияние поражения растений грибами С. phlei и P. bromigena на биохимические показатели листьев злаков

Глава 5. Совершенствование методов защиты злаковых трав от грибных патогенов

5.1. Иммунологическая оценка генофонда коллекции тимофеевки в целях выделения источников устойчивости к С. phlei

5.2. Эффективность современных фунгицидов для протравливания семян злаковых трав

5.2.1. Микобиота семян тимофеевки луговой, костреца безостого и двукисточника тростникового

5.2.2. Влияние фунгицидов на семенную инфекцию и посевные качества семян злаковых трав

Выводы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Основные пятнистости тимофеевки луговой, костреца безостого и двукисточника тростникового на Северо-Западе России и совершенствование методов защиты"

Многолетние злаковые травы являются основными кормовыми культурами и незаменимы в животноводстве. Они играют важнейшую роль в создании прочной кормовой базы. Кроме того корма, получаемые из злаковых трав - самые дешёвые [84].

Основные усилия европейского и мирового сообществ в настоящее время направлены на создание устойчивого земледелия, снижение загрязнения окружающей среды нитратами, пестицидами и пр., и в этом процессе злаковые травы имеют, несомненно, большое значение [136].

Наиболее ценными и распространёнными кормовыми злаками являются: тимофеевка луговая (Phleum pratense L.), кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub) и двукисточник тростниковый (Phalaroides arundinacea (L.) Raugch.).

Тимофеевка луговая — одна из лучших злаковых трав для полевого траво-(Ф сеяния. Наиболее распространена в северной части Европы, поскольку отличается повышенной зимостойкостью и холодостойкостью, например, в Ленинградской области более половины из семенных посевов всех злаковых трав традиционно заняты тимофеевкой луговой (табл. 2). Это растение ярового и ярово-озимого типа развития, весной начинает развиваться несколько позднее других трав, поэтому хорошо вписывается в сырьевой конвейер, формирует один два укоса в год и отличается высокой урожайностью и хорошими кормовыми каче-(« ствами [44, 45, 57,145].

Кострец безостый является очень пластичным растением способным приспосабливаться к различным экологическим условиям. Растения высоко зимостойки, довольно засухоустойчивы, в то же время кострец безостый способен переносить длительное затопление проточными водами. Весной он рано трогается в рост и быстро наращивает вегетативную массу, поэтому часто используется на ранний зелёный корм, вместе с тем зелёная масса грубеет медленнее, чем у других трав и использовать его для производства травяной муки можно более продолжительное время. [44, 57, 83, 145].

Двукисточник тростниковый был введён в культуру сравнительно недавно и обладает многими хозяйственно-ценными признаками. Урожайность двукис-точника одна из самых высоких среди трав, также он отличается теневыносливостью и приспособленностью к росту в условиях избыточного переувлажнения, в зонах с повышенным уровнем стояния грунтовых вод, имеет высокие питательные качества, высокое содержание каротина и клетчатки [44, 45].

Данные о посевных площадях этих культур представлены в таблицах 1 и 2.

Как многолетние культуры, злаковые травы сопровождаются в своём онтогенезе накоплением большого числа патогенных видов микромицетов, отрицательно влияющих не только на рост и развитие растений, но и на их репродуктивные свойства. По данным литературы и на основании обследований, основными патогенами злаковых трав являются возбудители листовых пятнистостей. Потери урожая семян при поражении ими растений могут достигать 30-40% [16, 51]. Существуют также данные о потерях в урожае зелёной массы при поражении листовыми патогенами, так В. Berkenkamp [92] сообщает, что прямые потери урожая зелёной массы от заболеваний типа пятнистостей составляют около 0,25 % на каждый процент развития болезни, и зачастую могут доходить до 10 % и более. Но следует также учитывать и косвенные потери, выражающиеся в ухудшении качества и снижении питательной ценности корма, а получение продукции высокого качества является одной из важнейших задач [140]. Также в ответ на инвазию паразитных грибов в растениях могут образовываться значительные количества алкалоидов, которые оказывают токсическое воздействие на сельскохозяйственных животных [169].

Сведения о биологических особенностях и вредоносности возбудителя мелкой светло-бурой пятнистости тимофеевки луговой в нашей стране весьма ограниченны, изучение данного патогена проводилось лишь в 70-х годах в

Таблица 1

Посевные площади злаковых трав в районах Ленинградской области на 2004 год (по данным комитета по агропромышленному и рыбохозяйственному комплексу Ленинградской области)

Район Площадь посевов, га г;:

Тимофеевка луговая Овсяница луговая Мятлик луговой Ежа сборная Двукисточник тростниковый Кострец безостый Райграс пастбищный

Волосовский 2053 1246 1563 1486 79 45 167

Волховский 2947 697 148 1723 23

Всеволожский 5124 3248 2145 2797

Выборгский 13721 10246 8736 14380 56 321 157

Гатчинский 4213 2057 1530 7156 237 465 73

Кировский 976 763 2254

Кингисеппский 3047 2976 1184 2789 21 78

Киришский 1879 1039 1145

Ломоносовский 1080 960 1084

Лужский 9645 9350 6851 8657 31 143

Приозерский 12734 11341 8457 12780 153 51 73

Сланцевский 963 743

Тихвинский 6873 5390 2984 4976

Тосненский 2116 1263 1579 1897 12 24 12

Всего по обл. 67371 49813 35940 63867 612 1127 482

Таблица 2

Площади семенных посевов злаковых трав в районах Ленинградской области на 2003 год (по данным Государственной семенной инспекции Ленинградской области)

Район Площадь семенных посевов, га

Тимофеевка луговая Овсяница луговая Мятлик луговой Ежа сборная Двукисточник тростниковый Кострец безостый Райграс пастбищный

Волосовский 211 127 30 14

Волховский 106 65 48

Выборгский 72

Гатчинский 70 17

Кировский 20

Кингисеппский 96 40

Киришский 38 15 30

Ломоносовский 68 20

Лужский 54

Приозерский 30 10

Сланцевский 45

Тихвинский 40

ОПХ Суйда 15 25

СЗНИИСХ 2,7 5,5 1,7 1,8 0,4 1

Всего по обл. 867,7 284,5 1,7 149,8 14 0,4 1 условиях Белоруссии [53]. Псевдосепториоз двукисточника тростникового -достаточно новое заболевание данного растения в России, поскольку впервые было отмечено около десяти лет назад [64]. Изучение возбудителя псевдо-септориоза костреца безостого в России не проводилось, так как данное заболевание не имело ранее широкого распространения. Поэтому изучение данных патогенов и вызываемых ими заболеваний является актуальным.

Видовой состав возбудителей болезней постоянно изменяется, при этом многие патогены утрачивают своё значение, а другие наоборот приобретают большую распространённость и становятся более вредоносны [79, 80]. Например, в последнее десять лет на Северо-Западе России отмечено широкое распространение и значительное развитие на злаковых травах болезней, вызываемых грибами из рода Pseudoseptoria Speg.[67]. В связи с этим необходимо проводить постоянный фитосанитарный мониторинг состава возбудителей заболеваний, изучать биологические особенности патогенов, совершенствовать методы защиты, осуществлять выделение источников устойчивости.

Цель данной работы заключалась в выявлении основных патогенов тимофеевки луговой, костреца безостого и двукисточника тростникового, изучении их вредоносности и биологических особенностей, а также совершенствование методов защитных мероприятий направленных на снижение вреда от данных патогенов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести изучение видового состава возбудителей пятнистостей на тимофеевке луговой, костреце безостом и двукисточнике тростниковом, определить наиболее распространённые виды.

2. Изучить биологические особенности возбудителей псевдосепториоза костреца безостого и двукисточника тростникового и возбудителя мелкой светло-бурой пятнистости тимофеевки луговой.

3. Определить влияние поражения растений грибами С. phlei и P. bromigena на биохимические показатели культур.

4. Выделить сорта и образцы тимофеевки луговой устойчивые к возбудителям пятнистостей.

5. Исследовать семенную инфекцию изучаемых культур.

6. Проанализировать эффективность современных протравителей для обработки семян кормовых злаков.

Научная новизна исследований. Впервые в России определены биологические особенности (температурный оптимум для роста и развития, параметры роста в чистой культуре, специализация и условия перезимовки и др.) возбудителя белой пятнистости, или псевдосепториоза костреца безостого.

Уточнены систематическое положение, особенности поведения в чистой культуре и в естественных условиях возбудителя мелкой светло-бурой пятнистости тимофеевки луговой.

Дополнены и расширены сведения о биоэкологических особенностях возбудителя каёмчатой пятнистости, или псевдосепториоза двукисточника тростникового.

Впервые изучено влияние поражения костреца возбудителем псевдосепториоза и тимофеевки луговой - возбудителем мелкой светло-бурой пятнистости на комплекс биохимических показателей кормовой ценности зелёной массы указанных злаков.

Проведена иммунологическая оценка 188 образцов тимофеевки из генетической коллекции ВИР и выделено 11 источников устойчивости к возбудителю мелкой светло-бурой пятнистости тимофеевки луговой, характеризующихся слабой степенью поражения патогеном.

Расширен ассортимент фунгицидов, эффективных для протравливания семян злаковых трав, оптимизированы нормы расхода для препаратов максим к.с. (25 г/л) и колфуго супер к.с. (200 г/л).

Практическая значимость работы. В результате изучения особенностей роста и развития патогенов в чистой культуре, рекомендованы методы их выращивания с целью получения инокулюма для оценки устойчивости коллекционных образцов трав.

Выделенные сорта и образцы тимофеевки луговой относительно устойчивые к возбудителю мелкой светло-бурой пятнистости тимофеевки луговой могут использоваться в качестве источников устойчивости в селекционной работе.

В итоге испытания в качестве протравителей семян злаковых трав препаратов максим и колфуго супер показано улучшение посевных качеств костреца безостого, тимофеевки луговой и двукисточника тростникового и подавление патогенной микобиоты семян. Также экспериментально установлено, что при протравливании семян костреца безостого препаратом максим в норме расхода 2,5 г/кг наблюдается существенное повышение урожайности семян и зелёной массы.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Питерцев, Максим Геннадьевич

153 Выводы

1. За период исследований (2000-2004 гг.) на Северо-Западе России наиболее распространёнными болезнями являлись: на тимофеевке луговой — мелкая светло-бурая пятнистость (развитие - 22-29 %), возбудитель -Cladosporium phlei; на костреце безостом - тёмно-бурая пятнистость (23-37 %) и псевдосепториоз (9-14%), Pyrenophora bromi и Pseudoseptoria bromigena соответственно; на двукисточнике тростниковом — стагоноспороз (18-21%) и псевдосепториоз (5-7 %), Stagonospora foliicola и Pseudoseptoria stomaticola соответственно.

2. Оптимальные температуры для прорастания конидий и роста грибов С. phlei, P. bromigena и P. stomaticola на искусственных средах находились в пределах 21-23°С. Интенсивность спороношения гриба С. phlei повышалась (на 30 %) при освещении колоний лампами дневного света, которое наряду с естественным освещением индуцировало образование пикнид в колониях грибов P. bromigena и P. stomaticola.

3. Выявлен более широкий диапазон изменчивости размеров конидий P. stomaticola и P. bromigena, образовавшихся в чистой культуре, чем на растительном субстрате. Установлена зависимость средних размеров непоч-кующихся конидий от возраста и диаметра колоний. Конидии с колоний диметром 25-30 мм были в 1,7-1,8 раза больше, чем с колоний диаметром 70-80 мм.

4. Подтверждена узкая специализация С. phlei и P. bromigena к растениям-хозяевам. Выявлена строгая приуроченность изолятов гриба P. stomaticola с двукисточника тростникового к данному растению, поскольку не отмечено заражения 9 других видов растений, которые указываются в качестве хозяев для этого патогена.

5. В листьях тимофеевки луговой, поражённых С. phlei, и костреца безостого, поражённых P. bromigena, в зависимости от степени поражения снижалось содержание хлорофилла (на 12,9-55 %), каротина (на 21,9-53 %), протеина (на 13,5-47,3 %), жира (на 9,7-30 %) и фосфора (на 19,3-52,7 %), что свидетельствует о высокой вредоносности вызываемых ими заболеваний, которая заключается в снижении активности фотосинтеза и значительном ухудшении питательной ценности данных кормовых культур.

6. Установлено влияние степени поражения листьев тимофеевки луговой грибом С. phlei и костреца безостого грибом P. bromigena на показатель соотношения хлорофиллы / каротиноиды в зависимости от фазы роста и развития культур. С увеличением степени поражения растений, данный показатель имел тенденцию к повышению на ранних стадиях развития злаков, и к понижению - на более поздних.

7. По результатам оценки 188 сортов и образцов тимофеевки из генетической коллекции ВИР на естественном фоне выявлено 11 относительно устойчивых к С. phlei образцов: к-1108, к-9742, к-22350, к-24424, к-24554, к-26652, к-27174, к-33025, к-35040, к-37801, к-38072.

8. Протестировано 8 фунгицидов для протравливания семян злаковых трав. Установлено значительное снижение заселённости семян плесневыми грибами (на 85,3-94,1 %) и существенное повышение их всхожести при обработке семенного материала костреца безостого препаратами максим и колфуго супер (норма расхода 2,5 и 1,5 мл/кг соответственно), тимофеевки луговой - максим и колфуго супер (норма расхода 3,0 мл/кг) и двукисточника тростникового - колфуго супер (норма расхода 1,5 мл/кг).

9. При посеве семян костреца безостого, обработанных препаратом максим из расчёта 2,5 мл/кг семян, значительно повышалась полевая всхожесть (на 28,3 %), увеличивался урожай зелёной массы (на 48,8 %) и урожай семян злака (на 38,6 %).

Практические рекомендации

Выделенные относительно устойчивые к возбудителю мелкой светло-бурой пятнистости сорта и образцы тимофеевки луговой могут быть использованы в качестве источников устойчивости.

Для получения инокулюма С. phlei, с целью оценки устойчивости образцов тимофеевки луговой, культуру гриба с обильным спороношением можно получить на КСА и КГА при культивировании на свету при температуре 21-23°С.

Для улучшения посевных качеств и снижения заражённости семян тимофеевки луговой, костреца безостого и двукисточника тростникового рекомендуется протравливание семян препаратами: максим к.с. (25 г/л) в нормах расхода - 3,0 и 2,5 мл/кг соответственно; колфуго супер к.с. (200 г/л) в нормах расхода-3,0, 1,5 и 1,5 мл/кг.

Для повышения урожая семян и зелёной массы костреца безостого рекомендуется проводить обработку семян препаратом максим к.с. (25 г/л) в норме расхода 2,5 мл/кг.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Питерцев, Максим Геннадьевич, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Абишев Б.А., Ходжиниязов Т.К., Абиев С.А. Видовой состав грибных болезней злаковых растений джувалинского района джамбульской области // Известия Акад. наук Казахск. ССР. — Алма-Ата, 1986. Вып. 35, N 3. - С.27-33

2. Алексеева B.C., Сидорова С.Ф. Видовой состав микромицетов на многолетних злаковых культурах в центральной Якутии // Микология и фитопатология. 1991. - Т.25, Вып. 2. - С.89-92

3. Бондарцев А.С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. -M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. 1106 с.

4. Булат С.А., Мироненко Н.В. Идентификация грибов и анализ их генетической изменчивости методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с геноспецифичными и неспецифичными праймерами // Генетика. -1996. Т.32. N.2. - С. 165-183.

5. Гаврилов А.А., Черноглазова Л.Ф. Приёмы ограничивающие развитие болезней многолетних злаковых трав // Научн. Труды Ставроп. СХИ. -Ставрополь, 1976. Вып. 39, Т.З. - С.7-11

6. Герасимова А.И., Миняева О.М. Вредители и болезни кормовых трав. -М: Сельхозгиз, 1960. 360 с.

7. Горленко М.В Краткий курс иммунитета растений. М.: Высшая школа, 1973 - 368 с.

8. Государственные стандарты СССР. Семена кормовых трав. Посевные качества: ГОСТ 19449 ГОСТ 19454-74. - М: Изд-во стандартов, 1974. -28 с.

9. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

10. Каск К. Микозы злаков в Эстонской ССР, очаги их резервироваторов и возможность борьбы с ними: Автореф. дис. канд. с. х. наук. - Тарту, 1967.-22 с.

11. Костицын В.В. Главнейшие пятнистости ежи сборной и овсяницы луговой и разработка мер борьбы с ними в Северо-Западном районе Нечерноземья: Автореф. дис. канд.биол. наук. Л.-Пушкин, 1980 а. - 21 с.

12. Костицын В.В. Динамика микофлоры многолетних злаковых трав // научные труды ЛСХИ. Л.-Пушкин, 1980 б. - С.71-73

13. Костицын В.В., Полозова Н.Л., Дрижаченко А.И. Значение качества семян в распространении болезней кормовых злаковых трав // Защита с.-х. растений в условиях применения интенсивных технологий: Тез. Докл. Научн.-практ. Конф. Минск, 1987. - Ч. 2. - С.28-28

14. Кравцов А.А., Голышин Н.М. Химические и биологические средства защиты растений: Справочник. М: Агропромиздат, 1989. - 176 с.

15. Кривченко В.И., Полозова Н.Л., Хохрякова Т.М. Болезни злаковых трав в Северо-Западной зоне РСФР. Л., 1973. - 192 с.

16. Кривченко В.И., Хохрякова Т.М. Краткий обзор болезней злаковых трав // Бюлл. ВИР. Л., 1975. - Вып. 50. - С.77-83

17. Лубенец П.А., Шебалина М.А., Мухина Н.А, Шутова З.П. Методические указания по изучению мировых коллекций многолетних кормовых трав. Л.: ВИР, 1968. - 22 с.

18. Мелоян А.А., Спиридонов A.M. Методические указания по проведению лабораторно-практического занятия по курсу "кормопроизводство с основами ботаники". Л.-Пушкин, 1990. - 11 с.

19. Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. Л.: Агропромиздат, 1987. - 430 с.

20. Микроорганизмы возбудители болезней растений / Под ред.

21. B.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1988. - 552с.

22. Мир растений: Грибы / Под ред. М.В. Горленко. 2-е изд. - М.: Просвещение, 1991.-475с.

23. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология / пер. с англ. К.Л. Тарасова. М.: Мир, 1995.-343 с.

24. Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. -Л.: Колос, 1970.-208 с.

25. Нгуен Ван Тхань. Обзор видов Septoria Sacc. на злаках в Ленинградской области // Вестник Ленингр. ун-та: Биология. 1976. - N 21.1. C.82-89

26. Неофитова В.К. Болезни злаковых и бобовых кормовых трав // приёмы интенсификации с.-х. на лёгких почвах. Минск: Урожай, 1965. -С.145-158

27. Определитель болезней растений / М.К. Хохряков, Т.Л. Доброзракова, К.М. Степанов, М.Ф. Летова. Л.: Колос, 1966. - 592 с.

28. Определитель низших растений: Грибы / Под ред. Л.И. Курсанова. -М.: Советская наука, 1954 а. Т.З. - 454 с.

29. Определитель низших растений: Грибы / Под ред. Л.И. Курсанова. -М.: Советская наука, 1954 б. Т.4. - 449 с.

30. Пидопличко Н.М. Грибы паразиты культурных растений. - Киев: Наукова думка, 1977. - Т.2. - 299 с.

31. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Агропромиздат, 1985.-255 с.

32. Плохинский Н.А. Биометрия. — Новосибирск, 1969. 250 с.

33. Полозова H.JI Методические указания по проведению фитопатологиче-ской экспертизы семян. JI.-Пушкин, 1977. - 16 с.

34. Полозова H.J1. К изучению фитотоксина Drechslera bromi Ito возбудителя пятнистости костреца безостого // Защита растений от вредителей и болезней в условиях нечернозёмной зоны РСФСР. - JI, 1988. - С.68-71

35. Полозова H.J1. Микофлора и болезни злаков в Ленинградской области. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.-Пушкин, 1969. - 23 с.

36. Полозова Н.Л., Костицын В.В. Влияние биологии и экологии растения-хозяина на микофлору семян злаковых трав // Молодые учёные сельскохозяйственной науке Урала. Тез. Докл. научн.-практ. конф. — Свердловск, 1991.-С. 14

37. Полозова Н.Л., Костицын В.В., Дрижаченко А.И. Предпосылки для селекции злаковых трав на устойчивость к болезням // VIII всес. совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. Рига, 1986.-Ч. 3.-С.113-114

38. Попов В. И. Статистическая обработка результатов полевых и лабораторных опытов (методическое пособие). Л.: ВАСХНИЛ-ВИЗР, 1967. -21 с.

39. Разумов В.А. Справочник лаборанта-химика по анализу кормов. М.: Россельхозиздат, 1986. - 304 с.

40. Рогов М.С. Многолетние злаковые травы. М.: Агропромиздат, 1987. — 43 с.

41. Рогов М.С. Сырьевая база для производства травяной муки. М.: Россельхозиздат, 1972. - 118 с.

42. Ростовцев С.П. Пособ1е къ определешю паразитныхъ грибовъ по рас-тениямъ-хозяевамъ. М., 1908. - 252 с.

43. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохимия и физиология растений. М.: Высшая школа, 1975. — 320 с.

44. Руководство по контролю качества кормов и полноценности кормления сельскохозяйственных животных / В.А. Аликаев, Е.А. Петухова, Л.Д. Халенева, Р.Ф. Видова. М.: Колос, 1967. - 424 с.

45. Румянцева З.И. Болезни кормовых трав (злаковых и бобовых) в условиях Ленинградской области: Автореф. дис. канд. с. х. наук. -Л., 1948. -32 с.

46. Рябова В.П, Томилин Б.А. Микромицеты основных растительных сообществ центрально-нечернозёмного заповедника // Микология и фитопатология. 1980. -Т. 14, Вып. 4. - С.322-327

47. Самерсова В.А. Влияние гетероспориоза тимофеевки луговой и сколе-котрихоза ежи сборной на качество зелёного корма // Материалы респ. конф. по защите растений. Минск, 1975. - С.50-53

48. Самерсова В.А. Гетэраспарыёз щмафееую лугавой // Весщ акадэми на-вук БССР. Минск, 1976 а. - N 2. - С.26-29

49. Самерсова В.А. Грибные болезни трав в Белорусской ССР и биологическое обоснование мер борьбы с главнейшими из них на семенниках тимофеевки луговой и ежи сборной: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Л., 1976 б.-24 с.

50. Самерсова В.А. Протравливание семян тимофеевки Луговой — эффективный способ борьбы с гетероспориозом // Сб. научн работ Белор. НИИЗР.-Минск, 1978. С.152-156

51. Самерсова В.А. Результаты изучения гетероспориозо-устойчивости тимофеевки луговой // Пути дальнейшего совершенствования защиты растений в Белоруссии и респ. Прибалтики. Тез. Докл. Научн.-произв. Конф. Минск, 1979. - С.98-99

52. Самерсова В.А., Шикальчик Н.В., Михайлова О.Е. Влияние сроков и способов посева на поражённость костреца безостого гельминтоспориозом // защита с.-х. растений в усл. примен. интенсивных технологий. Минск, 1987. - Ч. 2. - с.76-77

53. Селекция и семеноводство многолетних трав / А.С. Новосёлова,

54. A.M. Константинова, Г.Ф. Кулешов и др. М.: Колос, 1978. - 303 с.

55. Сообик П. Грибы на семенах злаковых трав // Защита растений. Сб научи.тр. Эстонск. СХА. Таллин, 1984. -N 53. - С. 143-152

56. Список пестицидов и агрохимикатов разрешённых к применению на территории Российской Федерации. 2004 год. Приложение к журналу: Защита и карантин растений. 2004. - N 5. - 576 с.

57. Справочник агронома по защите растений / А.Ф. Ченкин,

58. B.А. Черкасов, В.А. Захаренко, Н.Р. Гончаров. М: Агропромиздат, 1990.-368 с.

59. Средства защиты растений для предпосевной обработки семян / В.И. Долженко, Г.Ш. Котикова, С.Д. Здрожевская, Л.Д. Гришечкина, Л.А. Буркова, А.В. Герасимова, Т.Н. Милютенкова, Е.Б. Белых. СПб:• ВИЗР, 2001. 55 с.

60. Стукалова Л.Н. Необходим учёт лигнина и целлюлозы в рационах бычков // Зоотехния. 1989, N11.- С.42-41

61. Тарасов А.Б., Ганнибал Ф.Б., Костицын В.В., Питерцев М.Г. Влияние Mastigosporium muticum на биохимические показатели, Кормовые качества и семенную продуктивность ежи сборной // Микология и фитопатология. 2000. - Т.34, Вып. 5. - С.68-72

62. Тарасов А.Б., Костицин В.В. Белая (каемчатая) пятнистость многолетних злаков, вызываемая Pseudoseptoria stomaticola на Северо-Западе России // Микология и фитопатология. 2001. — Т.35, Вып. 2. - С.58-63

63. Тарасов А.Б., Костицын В. В., Питерцев М. Г. Изучение влияния фунгицидов на микофлору и посевные качества семян ежи сборной и дву-кисточника тростникового // Сб. научн. Трудов СПГАУ. 2000, С.155-164

64. Тарасов А.Б., Костицын В.В., Ганнибал Ф.Б. Биологические особенности возбудителя селенофомоза ежи сборной и двукисточника тростникового // Сб. научн. Трудов СПГАУ. 1999. - С.3-11

65. Тарасов А.Б., Костицын В.В., Питерцев М.Г. Устойчивость ежи сборной (Dactylis glomerata L.) к возбудителям пятнистостей (Mastigosporium muticum (Sacc.) Gunerb.n Pseudoseptoria stomaticola (Bauml.) Sutton) // Сб. научн. Трудов СПГАУ. 2001. - С. 12-21

66. Тарр С. Основы патологии растений / пер. с англ. J1.M. Дунина, Н.Л. Клячко. М.: Мир, 1975. - 587 с.

67. Таценко В.П. Микозы семян лугопастбищных злаков: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1976. - 23 с.

68. Тетеревникова-Бабаян Д.Н. Грибы рода Septoria в СССР. Ереван, 1987.-479 с.

69. Туманова Т.Д., Утюгова Т.И., Крячко А.А. Влияние азотных удобрений на развитие гельминтоспориоза костреца безостого // Рациональные методы и средства защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов. Елгава, 1986. - С.35-37

70. Тупеневич С.М. Некоторые данные о биоэкологи Fusarium nivale как возбудителя снежной плесени озимых // Итоги работы ВИЗР за 1936 год.-Л., 1937.-Т.1.-С.119-122

71. Фёдоров Л. А., Яблоков В. А. Пестициды токсический удар по биосфере и человеку. - М.: Наука, 1999. - 462 с.

72. Хасанов Б.А. Селенофомоз костра безостого В Северном Казахстане // Микология и фитопатология. 1989. -Т.23, Вып. 1. - С.98-99

73. Хохряков М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов. — Л.: ВИЗР, 1979

74. Хохряков М.К. Новые болезни культурных растений в СССР и пути их возникновения: Труды ВИЗР. Л., 1970. - Вып. 29. - С. 81-90

75. Хохрякова Т.М., Полозова Н.Л., Вахрушева Т.Е. Определитель болезней кормовых культур Нечёрнозёмной зоны. Л.: Колос, 1984. - 200 с.

76. Черепанова Н.П., Нгуен Ван Тхань. Ключ для определения видов рода Septoria Sacc. на злаках Ленинградской области: Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1980. - Т. 17. - С. 100-102

77. Чумаков А.Е., Минкевич И.И., Захарова Т.И. Методические указания по выявлению и учету основных болезней сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1975. - 16 с.

78. Шебалина М.А., Коликов М.С. многолетние кормовые травы. Л.: Ленинградское газетно-журнальное издательство, 1955. - 232 с.

79. Янсонс Ф.И. Многолетние травы в Северо-Западной зоне. Л.: Колос, 1978.-216 с.

80. Ярва Л., Пармасто Э. Сводный список грибов Эстонии. Тарту: Ин-т зоологии и ботаники АН, 1980. - 331 с.

81. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi, 9th Edition / edited by P. M. Kirk, P. F. Cannon, J. C. David, J. A. Stalpers. CABI, 2001. - 624 p.

82. Allison J.L. Selenophoma bromigena leaf spot of Bromus inermis // Phytopathology. 1945. - Vol.35, N 4. - P.233-240

83. Allison J.L. Studies of monosporous cultures of Septoria bromigena // Phytopathology. 1939. - Vol.29, N 6. - P.554-556

84. Berg C.C. Registration of PL-BDR1 smooth bromegrass germplasm // Crop sci. 1989. - Vol.29, N 6. - P. 1578

85. Berg C.C., Sherwood R.T. Stability of resistance to leaf disease in or-chardgrass and smooth bromegrass germplasm // Crop sci. -1994. Vol.34, N 6. - P.1495-1498

86. Berkenkamp B. Disease assessment and losses in forage crops in Central and Northern Alberta in 1972 // Can. PI. Dis. Surv. 1973. - Vol.53, N 1. -P.ll-15

87. Berkenkamp B. Losses from foliage diseases of forage crops in Central and Northern Alberta in 1970 // Can. PI. Dis. Surv. 1971. - Vol.51, N 3. -P.96-101

88. Bissett J. Pseudoseptoria bromigena: Fungi canadenses 237. Ottawa, 1982 a

89. Bissett J. Pseudoseptoria stomaticola: Fungi canadenses 238. Ottawa, 1982 b

90. Bosmans P. Over het gestacht Selenophoma Maire Mededelingen van de Zandbouwhogeschool en de Opzoekingsstations van de Staat te Gent // Deel. 1962. - Vol.27, N3. - P. 1091-1100

91. Brokenshire Т., Cooke B.M. The effect of six systemic fungicides on halo spot disease of barley caused by Selenophoma donacis // Ann. Appl. Biol. -1977. Vol.87, N 1.-P.41-45

92. Brokenshire Т., Cooke B.M. The effect of inoculation with Selenophoma donacis at different growth stages on spring barley cultivars // Ann. Appl. Biol. 1978. - Vol.89, N 2. - P.211-217

93. Brokenshire Т., Cooke B.M. Cultural studies on Selenophoma donacis isolated from barley // Trans. Br. Mycol. Soc. 1975 a. - Vol.64, N 2. - P.201-207

94. Brokenshire Т., Cooke B.M. The reaction of spring barley varieties to Se-lenophoma donacis // Trans. Br. Mycol. Soc. 1975 b. - Vol.65, N 3. -P.443-449

95. Bubak F. Neue Pilze aus mahren // Annales mycologici. Berlin, 1915. -Band. 13.-P.31

96. Cagas B. Serious diseases and pests of grass seed crops in Czech Republic // The 2-nd international conference on harmful and beneficial microorganisms in grassland, pastures and turf / Bull. OILB. 1996. Vol.19, N 7. - P.27-32

97. Carnahan H.L., Graham J.H. Sources of resistance to Pyrenophora bromi among species of Bromus // Plant Dis. Rept. 1954. - Vol.38, N 7. - P.716-718

98. Carr A.J.H. Diseases of herbage crops some problems and progress // Ann. Appl. Biol. - 1975. - Vol.81, N 2. - P.235-239

99. Carr A.J.H., Catherall P.L. The assessment of disease in herbage crops / Report of the Welsh Plant Breeding Station for 1963. 1964. - P. 177-193

100. Carr A.J.H., Catherall P.L., John a'Brook, Wilkins P.W. Disease in the grass crop problems and progress / Report of the Welsh Plant Breeding Station for 1972.-1973,-P.94-100

101. Carter J.F., Dickson G. The influence of environment on development of two foliar diseases of Bromus inermis Leyss // Agron. Jour. 1952. -Vol.44, N3.-P.119-125

102. Casler M.D., Vogel K.P., Balasko J.A., Berdahl J.D., Miller D.A., Hansen J.L., Fritz J.O. Genetic progress from 50 years of smooth bromegrass breeding // Crop sci. 2000. - Vol.40, N 1. - P.l3-22

103. Chamberlain D.W., Allison J.L. The brown leaf spot on bromus inermis caused by Pyrenophora bromi // Phytopathology. 1945. - Vol.35, N 4. -P.241-248

104. Cooke B.M., Brokenshire T. Method of producing pyenidiospore suspensions from cultures of Selenophoma donacis // Trans. Br. Mycol. Soc. -1975 a. Vol.64, N 1. - P.l53-156

105. Cooke B.M., Brokenshire Т. Assessment keys for halo spot disease on barley, caused by -Selenophoma donacis // Trans. Br. Mycol. Soc. 1975 b. -Vol.65, N 2.-P.318-321

106. Cooke B.M., Brokenshire T. Germination and pathogenicity of conidia and pycnidiospores of Selenophoma donacis isolated from barley // Trans. Br. Mycol. Soc. 1976. - Vol.67, N 3. - P.520-522

107. Darley E.F. Spore germination of Selenophoma bromigena // Phytopathology. 1941. - Vol.31, N 8. - P.953-954

108. David, J. C. A contribution to the systematics of Cladosporium: revision of the fungi previously referred to Heterosporium // Mycological Papers. -1997.-N 172.-157 p.

109. De Vries G.A. Contribution to the knowledge of the genus Cladosporium Link ex Fries. / Diss. Univ. Utrecht. Hollandia press, Baarn, 1952

110. Delgado N.J. Reaction of smooth bromegrass clones with divergent lignin or etherified ferulic acid concentration to three fungal pathogens // Crop sci. -2002. Vol.42, N 6. - P. 1824-1831

111. Diedicke H. Uber den Zusamenhang zwischen Pleospora und Helmintosporium Arten I // Centbl. Bakt. - 1902. - Band 9, N 8. - P.317-323

112. Diedicke H. Uber den Zusamenhang zwischen Pleospora und Helmintosporium Arten II // Centbl. Bakt. - 1903. - Band 11, N 2. - P.52-59

113. Drechsler C. Some graminicolous species of Helmintosporium I // Jour. Agr. Res. 1923. - Vol.24, N 8. - P.641-739

114. Ellis M.B. Dematiceons hyphomycetes. CMI, Kew, Surrey, 1971. - 608 p.

115. Ellis M.B., Ellis J.P. Microfungi on land plants: An identification Handbook. -London, 1985.-818 p.

116. Emery D.A., Dunn G.M. Selection in smooth bromegrass for Pyrenophora bromi (Died.) Drachsl // Agron. Jour. 1956. - Vol.48, N9. - P.398-401

117. European handbook of plant diseases / Edited by I.M. Smith, J. Dunez, D.H. Phillips, R.A. Jelliot, S.A. Archer: Blackwell Scientific Publications. Oxford, 1988.-583 p.

118. Evans R.L., Pluck D.J. Phytoalexins produced in barley in response to the halo spot fungus, Selenophoma donacis // Ann. Appl. Biol. 1978. -Vol.89, N 2.-P.332-336

119. Frandsen N.O. Septoria-arten des getreides und anderer graser in Danmark.- Medd. Plantepat. Afd. K. Vet. Landbohojsk. 1943. - N 26. - 92 p.

120. Frisullo S. Parassiti fungini dell'Italia meridionale. IV. Pseudoseptoria donacis (Pass.) Sutton, su Arundo donax L. // Phytopath. medit. 1984 a. -Vol.23, N 1.-P.49-51

121. Frisullo S. Parassiti fungini dell'Italia meridionale. V. Pseudoseptoria stomaticola (Bauml.) Sutton su Orzo (Hordeum vulgare L.) // Phytopath. medit. 1984b. - Vol.23, N 1. -P.67-70

122. Got?bniak В., Muszynska I. Efficacy of selected seed dressing in protection of pasture grasses against Fusarium avenaceum (Fr.) Sac. // J. Plant protection Res. 1999. - Vol.39, N 2. - P.132-136

123. Goodman R.N., Kiraly Z., Zaitlin M. The biochemistry and physiology of infectious plant disease. 1967. - 354 p.

124. Graham I.H. Helmintosporium leaf streak of timothy // Phytopathology. -1955. Vol.45, N 4. - P.227-228

125. Graniti A. Rilievi sulle alterasioni e sui danni causati da Scolicotrichum graminis Fuck, a Dactylis glomerata L. // Nuovo giornale Botanico Italiano.- 1953. Vol.60, N 3.- P.565-578

126. Gregory C.T. Heterosporium leaf spot of timothy // Phytopathology. 1919.- Vol.9, N 12-P.576-580

127. Griffin G.W., Lessiter G.S. Effects of halo spot and fungicide treatment on yield of spring barley // Tests Agrochem. Cult. 1989. - N 10. - P.30-31

128. Grove W.B. British stem and leaf fungi (Coelomycetes): I. Sphaeropsidales. -Cambridge, 1935.-488 p.

129. Hahn N.J., Peterson E.A., Shoemaker R.A. Drechslera phlei as a contaminant of red clover seed // Can. PI. Dis. Surv. 1966. - Vol.46, N 3. - P.99

130. Hayes H.K., Schmid A.R Selection in self-pollinated lines of Bromus inermis Leyss, Festuca elatior L.,and Dactylis glomerata L. // J. Am. Soc. Agron. 1943. - Vol.35, N11.- P.934-943

131. Hayward M.D. The changing grassland scene a challenge for the scientists // The 2-nd international conference on harmful and beneficial microorganisms in grassland, pastures and turf / Bull. OILB. - 1996. - Vol.19, N 7. -P.5-13

132. Horsfall J.G. A study of meadow-crop diseases in New York // Cornell univ. Agric. Exp. Stn. Mem. 1930.-N 130.-P.80-89

133. Isawa K., Abe A., Nishihara N. Influence of diseases on the chemical composition and nutritive value of forage crops. I. Chemical composition of Italian ryegrass infected with crown rust // Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1974. - Vol.40, N 2.-P.86-92

134. Isselstein J. Product quality its significance in grass production // The 2-nd international conference on harmful and beneficial microorganisms in grassland, pastures and turf / Bull. OILB. - 1996. - Vol.19, N 7. - P. 129-137

135. Jacques J.E. Studies in the genus Heterosporium // Contrib. Inst. Bot. Univ. Montreal. 1941. -N 39. -P.l-49

136. Jorstad I. Beretnig om plantesykdommer i land- og hagebruket. VI. landbruksvekster og gronnsaker // Tillegg С til landbruksdirekt. beretn. 1929.-Oslo, 1930.-84 p.

137. J0rstad I. Septoria and septorioid fungi on gramineae in Norway I I Skr. nor-ske Vidensk.-Akad. I. Mat.-Naturv. Kl. Ny Ser. 1967. - N 24. - 63 p.

138. Khan T.N. Halo blight of barley confirmed in Western Australia // J. Agric. West. Aust. 1979. - Vol.20, N 3. - P.94

139. Korrelised soodakultuurid / H. Older, E. Johandi Estonia, Saku, 1998. — 29 p.

140. Krupinsky J.M. Pyrenophora tritici-repentis, P. bromi and Leptosphaeria nodorum on Bromus inermis in the Northern Great Plains // Plant Dis. -1986. Vol.70, N 1. - P.61-64

141. Latterell F.M., Rossi A.E., Trujillo, E.E. A previously undescribed Seleno-phoma leaf spot of maize in Colombia // Plant Dis. 1986. - Vol.70, N 5. -P.472-474

142. Lutch G.C.M. Fungous diseases of brome grasses in New Zealand // N. Z. J. Agric. Res. 1965. - Vol.8, N 4. - P.959-976

143. Makela K. Disease damage to the foliage of cultivated grasses in Finland // Acta agrarian fennica. 1972 a. - Vol. 124, N 1. - P.27-49

144. Makela K. Seed borne fungi on cultivated grasses in Finland // Acta agrarian fennica. 1972 b. - Vol. 124, N 2. - P.5-55

145. Makela K. Hendersonia, Phaeoseptoria and Stagonospora on graminaea in Finland // Ann. Agr. Fenn. 1977 a. - Vol.16, N 4. - P.238-255

146. Makela K. Septoria and Selenophoma species in Finland // Ann. Agr. Fenn. 1977 b. - Vol. 16, N 4. - P.256-276

147. Michail S.H., Carr A.J. Effect of seed treatment on establishment of grass seedling // Plant pathology. 1966. - Vol.15, N 2. - P.60-64

148. Mino Y. An orange pigment produced by timothy leaf spot fungus Cladosporium phlei // J. Japan grassl. Sci. 1972. - Vol.18, N.2. - P.54-59

149. Mino Y., Idonuma Т., Sakai R. Effect of phleichrome produced by the timothy leaf spot fungus, Cladosporium phlei on the invertases from the host leaves // Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1979. - Vol.45, N 4. - P.463-467

150. Mino Y., Sakai R. Decomposition of fructosan by the timothy leaf spot fungus, Cladosporium phlei // Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1979. - Vol.45, N 5. - P.603-607

151. Mino Y., Sakai R., Tamura A. Degradation of chlorogenic acid by the enzymes from the timothy leaf spot fungus, Cladosporium phlei // Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1981. - Vol.47, N 5. - P.606-610

152. Mirocha C.J., Uritani I. The dynamic role of molecular constituents in plant-parasite interaction. St. Paul, Minnesota, 1967. - 372 p.

153. Moore W.C. British parasitic fungi. Cambrige, 1959. - 430 p.

154. Muhle E. Krankheiten und Schadigungen der Futtergrasen. Leipzig, 1971. -422 p.

155. Newton A.C. Izozyme variability in isolates of some facultative phytopatho-genic fungi // J. Phytopathology. -1991.-N131.-P. 199-204

156. Noble M., Richardson M.J. An annotated list of seed-borne diseases. -Commonw. Mycol. Inst., 1968. 191 p.

157. Orlob G.B. Observation on the occurence of grass and forage diseases in New Brunswick // Can. Plant Dis. Surv. -1960. Vol.40, N 2. - P.78-86

158. O'Rourke C.J. Common and newly-recorded forage crop diseases in Ireland // Ann. Appl. Biol. 1975. - Vol.81, N 2. - P.243-247

159. Park J.Y., Sprague R. Studies on some Selenophoma species on Gramineae // Mycologia. 1953. - Vol.53, N 2. - P.260-275

160. Pluck D.J., Evans R.L., Flegg C.L. Resistance in barley to Selenophoma donacis // Trans. Br. Mycol. Soc. 1981. - Vol.77, N 3. - P.509-518

161. Punithalingam E., Waller J. Selenophoma donacis: CMI Descr. Pathog. Fungi Bact. Commonw. Mycol. Inst., 1973. - Vol.40, N 400. - 2 p.

162. Renner J.E. Fescue toxicosis, an important intoxication of cattle in South America // Deutsche Tierarztliche Wochenschrift. 1987. - Vol.94, N 5. -P.281-282

163. Richardson M.J. An annotated list of seed-borne diseases: Phytopathological Papers, 23. Commonwealth Agricultural Bureaux, 1979. - 320 p.

164. Roger L. Encyclopedic mycologique. XVIII: Phytopatologie des pays chauds, 1953

165. Ryden K. En flacksjuka pa borst och blad hos korn: Vaxtskyddsnotiser // Agr. 1961. - Vol.25, N 5. - P.86-87

166. Saccardo P.A. Notae mycologicae. Ser XIX // Annales mycologici. Berlin, 1915.-Band. 12.-P.123

167. Sanders R. Grass diseases // Farm cotract. 1984. - N 98. - P.44-45

168. Sherwood R.T. Anatomical and physiological mechanism of resistance to brown leaf spot in smooth bromegrass // Crop sci. -1996. Vol.36, N 2. -P.23 9-242

169. Shimanuki T. Studies on the mechanism of the infection of timothy with purple spo disease caused by Cladosporium phlei (Gregory) de Vries // Res. Bull. Hokkaido Natl Agric. Exp. Stn. 1987 - N 148. - P.l-56

170. Shoemaker R.A. Drechslera Ito // Can. J. Bot. 1959. - Vol.37, N5. - P.881

171. Shoemaker R.A. Drechslera Ito // Can. J. Bot. 1962. - Vol.40, N6. -P.809-836

172. Slopek S.W., Labun TJ. First report of halo spot of barley caused by Pseudoseptoria stomaticola in Alberta 11 Can. Plant Dis. Surv. 1992. - Vol.72, N 1.-P.5-7

173. Smith J.D. Bromegrass leaf spots in Saskatchewan, Alberta and the peace river region of British Columbia in 1967 // Can. Plant Dis. Surv. 1967. -Vol.47, N4.-P.l 12-115

174. Smith .J.D. Control of Pyrenophora bromi in Bromus inermis by burning crop residues // Can. J. Plant Sci. 1968. - Vol.48, N3. - P.329-331

175. Smith J.D. Field resistance to Pyrenophora bromi in Bromus inermis and Bromus spp. // Can. Plant Dis. Surv. 1969 a. - Vol.49, N 1. - P.8-13

176. Smith J.D. Control of Selenophoma leaf spot in clones of Bromus inermis by burning crop debris // Can. J. Plant Sci. 1969 b. - Vol.49, N3. - P.381-383

177. Smith J. D. Viability of stored bromegrass seed and seed-borne spores of a leaf spot pathogen // Can. Plant Dis. Surv. 1970 a. - Vol.50, N 12. -P.l470-1472.

178. Smith J.D. Resistance of timothy cultivars to Heterosporium phlei, Drechslera phlei, and frost injury // Can. Plant Dis. Surv. 1970 b. - Vol.50, N 3. - P.95-99

179. Smith J.D. Resistance of turfgrasses to low-temperature-basidiomycete snow mold and recovery from damage // Can. Plant Dis. Surv. 1975. - Vol.55, N 4 - P. 147-154

180. Smith J.D., Knowles R.P. Mass selection for resistance to Selenophoma bromigena in northern and southern types of Bromus inermis // Can. J. Plant Sci. 1967. - Vol.47, N 6. - P.679-681

181. Somani R.B., Wangikar P.D. Two interesting fungi around Akola // J. Maharashtra. Agric. Univ. 1977. - Vol.2, N 2. - P. 174

182. Sprague R. Additions to the fungi imperfecti on grasses in United States // Mycologia. 1946. - Vol.38, N 1. - P.52-64

183. Sprague R. Selenophoma spot, a new wheat disease for North America // Phytopathology. 1949. - Vol.39, N 1. - P.23

184. Sprague R. Diseases of cereals and grasses in North America. New York, 1950 a.-538 p.

185. Sprague R. Some leaf spot fungi on western gramineae // Mycologia. -1950 b. Vol.42, N 6. - P.758-771

186. Sprague R., Johnson A.G. Selenophoma on grasses // Mycologia. 1940. -Vol.32, N3.-P.415

187. Sprague R., Johnson A.G. Selenophoma on grasses. Ill // Mycologia. -1947. Vol.39, N 6 . - P.737-742

188. Sundheim L., 0vind A. Inoculation experiments with the timothy eyespot fungus Cladosporium phlei // Meldinger fra norges landbrukshogskole Sci. Rep. Agric. Coll. Norway. 1969. - Vol.48. - P. 1-11

189. Sutton B.C. Coelomycetes VI. Nomenclature of generic names proposed for coleomycetes // Mycological Papers. 1977. - N 141. - 253 p.

190. Sutton B.C. The Coelomycetes. CMI, Kew, Surrey, 1980. - 696 p.

191. Tsiang Y.S. Variation and inheritance of certain characters of brome grass, Bromus inermis Leyss // J. Am. Soc. Agron. 1944. - Vol.36, N 6. - P.508-522

192. Tsutomu S., Takeshi N. Timothy leaf spot caused the fungus Heterosporim phlei Gregory // J. Hokkaido Nat. Agr. Exp. Sta. 1963. - N 7. - P.77-90

193. Walton P.D. An evaluation of disease resistant clones of Bromus inermis (Leyss.) as breeding stocks // Can. J. Plant Sci. 1974. - Vol.54, N 4. -P.743-747

194. Wehmeyer L.E. Studies on some fungi from western Wyoming. II. Fungi imperfecti // Mycologia. 1946. - Vol.38, N 3. - P.306-330

195. Wintersteen H. The response of ten clonal lines of Bromus inermis to infection by Selenophoma bromigena // Phytopathology. 1954. - Vol.44, N11.- P.655-656

196. Wood R.K.S. Physiological plant pathology. Oxford, 1967. - 570 p.

197. Yoshihara, Т., Shimanuki, Т., Araki, T. & Sakamura, S. Phleichrome, a new phytotoxic compound produced by Cladosporium phlei // Agric. Biol. Chem.- 1975. Vol.39. - P.l683-1684

198. Zgokiewicz A. Zobadan nad etiologia chrobtrw nasiennych w Polsce // Biulutyn IOR. 1968. - N 40. - Str. 157-172