Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Основные направления, методы и результаты селекции многолетних злаковых трав в Центральном регионе Российской Федерации

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Основные направления, методы и результаты селекции многолетних злаковых трав в Центральном регионе Российской Федерации"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ КОРМОВ имени В.Р. ВИЛЬЯМСА

На правахрукописи

КУЛЕШОВ Григорий Филиппович

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ, МЕТОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ МНОГОЛЕТНИХ ЗЛАКОВЫХ ТРАВ В ЦЕНТРАЛЬНОМ РЕГИОНЕ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

06.01.05 - селекция и семеноводство

ДИССЕРТАЦИЯ

в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва 2005

Официальные оппоненты:

• доктор сельскохозяйственных наук, профессор Рубцов Михаил Иванович;

• доктор биологических наук, профессор Федоров Александр Константинович;

• доктор биологических наук, профессор Пыльнев Владимир Валентинович.

Ведущая организация:

Научно-исследовательский институт сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны

Защита состоится " ^ " ^_2005 г. в _часов

на заседании диссертационного совета Д 006.019.01 при ГНУ "Всероссийский научно-исследовательский институт кормов имени В. Р. Вильямса".

Адрес ВНИИ кормов: 141055, г. Лобня Московской области, п/о Луговая, Научный городок

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ кормов имени В. Р. Вильямса.

Диссертация в виде научного доклада разослана"' " ^Я-р^д^Р- 2005 г.

Просим принять участие в заседании совета или прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью.

Ученый секретарь диссертационного совета

Трофимова Л. С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Многолетние злаковые травы имеют важное значение в луговом и полевом травосеянии, особенно в смеси с клевером и люцерной. При правильном подборе видов, сортов и надлежащем уходе они обеспечивают получение дешевого, разнообразного и полноценного корма (зеленая трава, сено, сенаж, силос и др.). Широкому их хозяйственному использованию благоприятствуют свойственные им биологические качества: долголетие, зимостойкость, пластичность, способность к вегетативному возобновлению. Кроме кормового значения, некоторые виды используют при создании газонов различного типа. Значительна их роль и в целом в системе земледелия: они предохраняют почву от водной и ветровой эрозии, обогащают ее органическими веществами и улучшают физико-механические свойства и инфильтрацию осадков.

В Центральном регионе России из многолетних злаковых трав наибольшее распространение получили тимофеевка луговая (Phleum pratense L.), овсяница луговая (Festuca pratensis Huds), ежа сборная (Dactylis glom-erata L.) и кострец безостый (Bromus inermis Leys, или Bromopsis inermis Leys/Holub). Хозяйственное значение здесь имеют, хотя и менее распространены, мятлик луговой (Роа pratensis L.), райграс пастбищный, (Lolium perenne L.), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis L.), овсяница тростниковая (Festuca arundinacea Schreb.) и др.

Использование любого вида в народном хозяйстве реализуется благодаря созданию соответствующих сортов и организации их семеноводства. Селекционная работа с многолетними злаковыми травами во ВНИИ кормов, начатая в 40-х годах прошлого столетия И. С. Травиным, П. А. Вощининым, А. Н. Трофимовой и др., завершилась созданием ряда сортов луговых трав отдельных видов, в основном сенокосного типа (Кулешов, 1971,1972; Новоселова, Кулешов, 1973; Константинова, Кулешов, 1974). В 70-х годах в связи с интенсификацией полевого и лугового кормопроизводства потребовалось создание сортов кормовых трав интенсивного типа для многоукосного и пастбищного использования. В этом направлении нами были развернуты исследования.

В диссертационной работе представлены основные результаты многолетних исследований (1961-2004 гг.), проведенных в соответствии с научно-техническими программами МСХ и Госагропрома СССР: проблема 3 - "Разработка методов селекционно-семеноводческой работы и создание сортов кормовых культур с высоким содержанием белка и пастбищеустой-чивых"; 0.51.275 - "Разработать научные основы и приемы увеличения производства и улучшения качества кормов"; 0.51.04 - "Разработать научные основы и методы интенсификации кормопроизводства и улучшения качества кормов по зонам страны"; 0.4.041 - "Разработать и внедрить вы-

сокоурожайные сорта кормовых культур, прогрессивные технологические процессы производства, переработки, заготовки и хранения кормов по зонам страны", а также программами фундаментальных и приоритетных прикладных исследований Россельхозакадемии в области селекции и семеноводства многолетних злаковых трав.

Цель и задачи исследований

Цель работы - определить актуальные направления селекции основных видов кормовых злаковых трав и создать новые адаптированные сорта многоукосного и пастбищного типа использования с высокой кормовой и семенной продуктивностью, хорошим качеством корма, с повышенной устойчивостью к наиболее распространенным болезням и вредителям.

Для решения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Сделать анализ селекционной работы с многолетними злаковыми травами за период, предшествующий нашим исследованиям, и определить дальнейшие направления селекции.

2. Провести биологическую и хозяйственную оценку коллекционных образцов основных видов злаковых трав и выделить лучшие из них для дальнейшей селекции.

3. Получить новый исходный материал с хозяйственно-ценными признаками и свойствами при использовании наряду с традиционными современных селекционно-генетических методов - индуцированного мутагенеза, экспериментальной полиплоидии, межсортовой и отдаленной гибридизации, поликросса.

4. Определить практическую целесообразность использования в селекции кормовых злаковых трав различных методов.

5. Создать высокоурожайные, с повышенной адаптационной способностью сорта тимофеевки луговой, костреца безостого, райграса пастбищного, овсяницы луговой и др. для полевого и лугового кормопроизводства.

6. Дать хозяйственно-биологическую оценку созданным сортам.

Научная новизна исследований

- проведен научный анализ результатов селекционной работы с многолетними злаковыми травами в стране, с учетом которого обоснованы и определены основные направления их дальнейшей селекции;

- проведена биологическая и хозяйственная оценка отечественных и зарубежных образцов луговых трав, выделены ценные источники для селекции на продуктивность кормовой массы и семян, качество корма, ритм развития растений, адаптационную способность, устойчивость к основным болезням и др.;

- разработаны принципы и способы использования наряду с традиционными современных селекционно-генетических методов примени-

тельно к многолетним злаковым травам для создания нового исходного материала с хозяйственно-ценными признаками и свойствами, показана эффективность использования различных методов;

- впервые разработаны способы получения популяций и линий ежи сборной с цитоплазматической мужской стерильностью;

- впервые разработаны способы отбора многолетних злаковых трав: на качество корма и с оптимальным сахаро-протеиновым соотношением;

- получен ценный селекционный материал различными методами в сочетании с отбором: индуцированным мутагенезом, экспериментальной полиплоидией, межсортовой и отдаленной гибридизацией, поликроссом.

Новизна научных исследований защищена 17 авторскими свидетельствами:

1) на сорта многолетних трав:

овсяница луговая ВИК 5 - автор, свидетельство № 1158 (1970 г.) и Крас-нопоОмская 92 - автор, свидетельство № 27169 (1997 г.), патент № 0983 (2001 г.), ежа сборная ВИК 61 - автор, свидетельство № 1651 (1974 г.), тимофеевка луговая ВИК 9 - автор, свидетельство № 1652 (1974 г.) и ВИК 85 - автор, свидетельство № 6233 (1994 г.), патент № 0494 (1999 г.), кострец безостый Факельный - автор, свидетельство № 5019 (1989 г.), райграс пастбищный ВИК66 - автор, свидетельство № 5365 (1990 г.), патент № 0490 (1999 г.) иДуэт - автор, свидетельство № 6817 (1995 г.), патент № 0491 (1999 г.), овсяница тростниковая Лира - автор, свидетельство № 6677 (1995 г.), патент № 0493 (1999 т.), фестулолиум ВИК90 - автор, свидетельство № 26507 (1997 г.), мятлик луговой Тамбовец - автор, свидетельство № 28410 (2001 г.), патент № 0984 (2001 г.), лисохвост луговой ВИК 15 - автор, свидетельство № 34974 (2001 г.),райграс пастбищный Карат - автор, свидетельство № 40833 (2004 г.)

2) на изобретения:

"Способ отбора многолетних злаковых трав на качество корма" - автор, свидетельство № 1103827 (1984 г.); "Способ получения линий ежи сборной с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС)" (1985 г.); "Способ получения популяций ежи сборной с цитоплазматической мужской стерильностью" (1986 г.); "Способ отбора многолетних злаковых трав с оптимальным сахаро-протеиновым соотношением" (1988 г.).

Практическая значимость результатов исследований

• созданы в соавторстве 14 высокопродуктивных сортов многолетних злаковых трав, из них 13 включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию: овсяница луговая ВИК 5 и Краснопоймская 92, ежа сборная ВИК 61, тимофеевка луговая ВИК 9 и ВИК 85, кострец безостый Факельный, райграс пастбищный ВИК

66, Дуэт, Карат, овсяница тростниковая Лира, мятлик луговой Там-бовец, лисохвост луговой ВИК 15, межродовой гибрид (фестулоли-ум) ВИК 90. Сорт райграса пастбищного Феникс с 2004 г. проходит государственное испытание.

Эти сорта включены в Государственный реестр селекционных достижений по двум, трем, пяти регионам, а некоторые из них - райграс пастбищный Карат, овсяница тростниковая Лира, мятлик луговой Тамбовец, фестулолиум ВИК 90 - по всем регионам Российской Федерации, где проводятся посевы данных видов.

• создан методами экспериментальной полиплоидии и двукратного рекуррентного отбора по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств первый в стране тетраплоидный сорт райграса пастбищного ВИК 66;

• создан методами отдаленной гибридизации и экспериментальной полиплоидии первый в стране сорт фестулолиума (овсянице-райграсового гибрида) ВИК 90;

• создан новый генофонд в количестве 720 селекционных источников многолетних кормовых злаковых трав: межсортовые, отдаленные гибриды, мутанты, тетраплоидные формы райграса пастбищного, источники стерильности и стерильные линии ежи сборной, сложногиб-ридные популяции тимофеевки луговой, костреца безостого и лисохвоста лугового, представляющие ценность для дальнейшей селекционной работы.

Основные положения, выносимые на защиту

• обоснование основных направлений создания новых сортов многолетних злаковых трав для полевого и лугового кормопроизводства;

• основная схема селекции многолетних злаковых трав;

• особенности использования различных методов при создании новых высокоурожайных сортов кормовых злаковых трав для многоукосного и пастбищного использования;

• перспективный селекционный материал для дальнейшей селекции, полученный различными методами;

• созданные сорта кормовых злаковых трав, включенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации: тимофеевка луговая ВИК 9 и ВИК 85, кострец безостый Факельный, овсяница луговая ВИК 5 и Красно-поймская 92, овсяница тростниковая Лира, ежа сборная ВИК 61, райграс пастбищный ВИК 66, Дуэт и Карат, мятлик луговой Тамбовец, фестулолиум ВИК 90, лисохвост луговой ВИК 15.

Апробация работы

Результаты исследований докладывались на Всесоюзных координационных совещаниях по созданию и использованию исходного материала, основным направлениям, методам и результатам селекции кормовых культур (ВНИИ кормов, 1969, 1970, 1976, 1978, 1979, 1982, 1992; Душанбе, 1979; Одесса, 1968; Алма-Ата, 1976, 1978, 1988); на Всесоюзных, зональных, республиканских совещаниях и научных конференциях по результатам и перспективам селекции, использования химического мутагенеза и гетерозиса (СибНИИСХ, 1972; Харьков, 1973; Ленинград, 1976; ВНИИ кормов, 1974, 1976, 1977, 1978; Киев, 1978, 1982; ВДНХ, 1979, 1980, 1981, 1984,1988; Литовский НИШ, 1972,1983; Вильнюс, 1973,1987; Ульяновск, 2002); на Международных совещаниях, конференциях, симпозиумах (Рож-ново, Чехословакия, 1970; Мальхо, Германия, 1971; Лейпциг, Германия, 1975, 1981; Плевен, Болгария, 1977; Пьештяны, Венгрия, 1979, 1982; Рад-зикув, Польша, 1982); на Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975); на Международных конгрессах по луговодству (Москва, 1974; Лейпциг, 1977); на семинарах и курсах по повышению квалификации научных сотрудников, руководителей и специалистов по кормопроизводству различных регионов России; на ежегодных отчетных сессиях и в трудах ГНУ ВНИИ кормов в 1965-2004 гг.

МЕСТО, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в полевых и лабораторных условиях на Центральной экспериментальной базе Всероссийского научно-исследовательского института кормов им. В. Р. Вильямса, расположенного в первом агроклиматическом районе Московской области, который по сравнению с другими районами Московской области является менее теп-лообеспеченным и более влажным, лето умеренно теплое, зима умеренно холодная. Средняя многолетняя сумма положительных температур за период вегетации - около 2400°. Сумма осадков за год - 569 мм.

Почва дерново-подзолистая, среднесуглинистая, рН 5,1-6,2, гумуса в пахотном слое - 2,1-2,9 %, Р2О5 - 12-20, К2О - 9-13 мг на 100 г почвы.

Опыты размещали в селекционном и семеноводческом севооборотах многолетних злаковых трав. Методы исследований - лабораторный, вегетационный, полевой.

В селекционной работе использовали массовый и семейственно-групповой, клоновый отборы, индуцированный мутагенез, экспериментальную полиплоидию, межсортовую и отдаленную гибридизацию, метод поликросса.

Для получения нового исходного материала под воздействием мутагенеза семена обрабатывали различными химическими реагентами. Объектами исследований служили районированные сорта тимофеевки луговой

ВИК 9 и Московская 5, овсяницы луговой ВИК 5 и Моршанская 1304, ежи сборной ВИК 61, Аста и гибрида ВИК 61 х Аста, костреца безостого Мор-шанский 760 и лисохвоста лугового - местного образца.

В 1967 г. семена перечисленных сортов (по 300 шт. в каждом варианте) обработали в лаборатории химической генетики Института химической физики АН СССР: N-нитрозометилмочевиной (НММ) в концентрациях 0,025, 0,015, 0,010; нитрозоэтилмочевиной (НЭМ) - 0,05, 0,025, 0,0125; 1,4-бисдиазоацетилбутаном (ДАБ) - 0,3,0,2,0,1; диметилсульфатом (ДМС) - 0,05, 0,03, 0,025, 0,016, 0,01; этиленимином (ЭИ) - 0,06, 0,045, 0,02, 0,01, 0,005. Время обработки 18 и 24 часа при температуре 20°С. После промывки водой семена во влажном состоянии хранили в течение 3 дней в холодильнике при температуре 2-4°С, после чего их высевали в теплице (посев в ящиках З/У-1967 г.). 27 мая рассаду пересадили в грунтовый питомник на заранее подготовленную площадку квадратно-гнездовым способом. Семена М2 и М3 выделенных растений получали в условиях изоляции.

С целью получения исходного селекционного материала с новыми количественными и качественными признаками в 1976 г. были начаты исследования по межвидовой и межродовой гибридизации многолетних злаковых трав. В качестве подобранных пар для скрещивания служили расте-' ния, отобранные из сортов овсяницы луговой, овсяницы тростниковой, райграса пастбищного и многоцветкового. Скрещивания проводили как в условиях теплицы, так и в поле. Применяли кастрацию пыльников. Для предотвращения свободного опыления использовали пергаментные изоляторы.

Идентификация гибридов проводилась по морфологическим признакам (наличие опушения на ушках листового влагалища, ширина и длина 3-го листа, окраска и жесткость листьев, мощность и округлость побегов, форма точки роста и др.) и путем цитологического анализа.

Полевые, лабораторные исследования проведены по следующим руководствам: Методика селекции многолетних трав (1969), Методические указания по селекции многолетних трав (1978, 1985), Методика государственной комиссии по сортоиспытанию (1973). Качество корма определяли в лаборатории массовых анализов института. Часть оценок селекционного материала по питательности корма (содержание Сахаров, переваримость in vitro) проведена группой биохимиков лаборатории генетики селекцентра института. Статистическая обработка экспериментальных данных проведена методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985).

В селекционном процессе, кроме соискателя, принимали участие под его научным руководством старшие научные сотрудники отдела селекции многолетних злаковых трав Н. С. Бехтин, В. С. Клочкова, В. Л. Коровина, Е. Е. Малюженец, в исследованиях по цитоплазматической стерильности ежи сборной - аспирант соискателя А. Г. Данилова и старший научный сотрудник отдела генетики и цитологии А. Н. Кремнина, по оценке устойчи-

вости селекционного материала к основным болезням - старший научный сотрудник лаборатории иммунитета Н. Ю. Костенко, которым выражаю благодарность. Автор выражает искреннюю признательность доктору сельскохозяйственных наук, профессору Анне Сергеевне Новоселовой, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Михаилу Ивановичу Рубцову, доктору биологических наук, профессору Зебри Шамсутдинови-чу Шамсутдинову за просмотр рукописи и ценные предложения.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исходный материал в селекции многолетних злаковых трав

Научные основы учения об исходном материале в селекции растений были заложены Н. И. Вавиловым (1935). Всё учение Н. И. Вавилова об исходном материале строится на использовании изменчивости растений с учетом установленной им закономерности в сортовом и видовом разнообразии. "Дикие виды клевера, донника, желтой люцерны, пырея, житняка, лисохвоста, тимофеевки, ежи сборной, костра безостого, луговой овсяницы, многих других кормовых злаков, кормовых бобовых растений, изучаемых детально селекционными станциями, показали, что эти растения наследственно не менее изменчивы, чем пшеница, ячмень, овес или горох". Исходный материал, по определению Н. И. Вавилова, предрешает успех селекционной работы.

Анализ селекционной работы за период, предшествующий нашим исследованиям, показал, что из районированных сортов тимофеевки луговой создано с использованием дикорастущих популяций и местных сортов 84,6 %, ежи сборной, овсяницы луговой и костреца безостого - соответственно 83, 88 и 100 %. С применением зарубежных сортообразцов в качестве исходного материала созданные сорта составили: у тимофеевки луговой - 15,4 %, овсяницы луговой - 12,0 % и ежи сборной - 17,0 % (табл. 1).

1. Роль различного исходного материала в селекции многолетних злаковых трав

Культура Удельный вес районированных сортов (%), созданных с использованием:

дикорастущих популяций местных ; сортов зарубежных сортообразцов

Тимофеевка луговая 34,6 50,0 ' 15,4

Овсяница луговая 55,0 33,0 12,0

Ежа сборная 66,0 17,0 17,0

Кострец безостый 61,0 39,0 0

Во ВНИИ кормов и его опытных станциях большинство сортов многолетних злаковых трав также выведено из дикорастущих популяций и местных сортов: тимофеевка луговая Марусинская 297, Позднеспелая ВИК, Моршанская 1369, овсяница луговая Моршанская 1304, ВИК 5, Моршан-ская 4, Моршанская 642, ежа сборная Дединовская 4, ВИК 61, Моршанская 143, кострец безостый Моршанский 760 и др. Это свидетельствует о ценности дикорастущих популяций и местных сортов кормовых растений, послуживших основой создания многих сортов не только в нашей стране, но и за рубежом (США, Швеция и др.). Богатый генофонд дикорастущих популяций кормовых растений заслуживает и в настоящее время дальнейшего широкого использования. Он служит основным источником экологической устойчивости новых создаваемых сортов. Дикорастущие популяции и местные сорта, созданные из них, обладают рядом специфических признаков и свойств, необходимых для сортов луговых трав, а именно: зимо- и засухоустойчивостью, долголетием, устойчивостью к длительному затоплению и др. Они в течение многих столетий подвергались естественному отбору, поэтому приспособлены выдерживать самые неблагоприятные условия произрастания (рис. 1).

Массовый и индивидуальный отбор в селекции кормовых злаковых трав

Сорта перекрестноопыляющихся культур - это популяции генотипи-чески разнородных растений. Они получаются в результате длительного непрерывного отбора, что обусловливает их относительную выравнен-ность по морфологическим и биологическим признакам (Дубинин, 1967, 1976).

Ф. Бригтс, П. Ноулз (1972) отмечают, что гетерозиготность и изменчивость перекрестников являются следствием ауткроссинга, при котором в каждом поколении может создаваться совершенно новая совокупность рекомбинации генов.

Исходя из природы многолетних злаковых трав, применяемые методы селекции должны быть направлены на использование явления гетерозиса растений. На первых этапах селекции это достигается с помощью различных способов отбора, а в дальнейшем, по мере повышения требований к создаваемым сортам, путем применения более сложных методов.

В селекции кормовых трав широкое применение получили массовый и другие способы отбора - индивидуально-семейственный и семейственно-групповой, а также межсортовая'гибридизация. Эти методы в селекции тимофеевки луговой, овсяницы луговой, ежи сборной, костреца безостого и других видов злаковых трав оказались довольно эффективными (табл. 2).

Основная часть ныне районированных сортов многолетних злаковых трав создана на основе дикорастущих популяций и местных сортов раз-

Рис. 1. Схема селекции многолетних злаковых трав

личными способами отбора или гибридизацией в сочетании с отбором.

Во ВНИИ кормов этими методами группой авторов при нашем участии созданы сорта овсяницы луговой ВИК 5, ежи сборной ВИК 61 и тимофеевки луговой ВИК 9, районированные в 1969-1971 гг. Они используются в луговом и кормовом кормопроизводстве и в настоящее время.

2. Основные методы выведения районированных сортов многолетних злаковых трав

Вид трав Выведено сортов, %

отбором гибридизацией в сочетании с отбором

массовым индивидуально-семейственным или групповым при свободном или ограниченно свободном переопылении межсортовой межвидовой

Тимофеевка луговая 34,6 46,2 3,8 15,4

Овсяница луговая 56,2 18,8 12,5 12,5 -

Ежа сборная 41,7 33,3 8,3 16,7 -

Кострец безостый 68,7 18,7 - 6,3 6,3

Мятлик луговой, райграс пастбищный и др. 58,3 37,5 - 4,2 -

Направления селекции кормовых злаковых трав

Селекция проводилась нами по следующим направлениям: урожайность кормовой массы и семян, устойчивость к почвенно-экологическим условиям, долголетие, качество корма, устойчивость к основным болезням и вредителям. На разных этапах в зависимости от селектируемого вида и задач селекции направления совершенствовались. На первых этапах селекции создавались в основном сорта луговых трав сенокосного и сенокосно-пастбищного типа. В дальнейшем для интенсивного сельского хозяйства потребовались более продуктивные, специфические сорта многоукосного и пастбищного типа. Однако при интенсивном многоукосном или пастбищном использовании сорта злаковых трав быстрее изреживаются, у них сокращается продуктивное долголетие. Поэтому необходимо было создать более продуктивные и устойчивые сорта для интенсивного использования (рис. 2).

Рис 2. Основные направления селекции многолетних злаковых трав

Оценка и отбор коллекционного материала

В результате оценки коллекционных образцов, полученных из ВИРа, по зимостойкости, темпам отрастания, побегообразованию, ритму развития, мощности кустов, продуктивности, устойчивости к болезням были

выделены по основным видам наиболее ценные номера и отобраны из них лучшие растения для дальнейшей селекционной работы.

Тимофеевка луговая

Из изученной коллекции (421 сортообразец) было выделено по основным биологическим и хозяйственным признакам 53 образца, в том числе 28 отечественных и 25 зарубежных. Отобранные образцы различались по ритму развития (табл. 3).

3. Различие отобранных образцов тимофеевки луговой по скороспелости

Образцы Распределение образцов по группам

раннеспелых среднеспелых позднеспелых

абс. число % абс. число % абс. число %

Отечественные 9 32,2. 13 46,4 6 21,4

Зарубежные 10 40,0 8 32,0 7 28,0

Раннеспелые образцы выколашивались на 3-5 дней раньше стандарта Московская 362, среднеспелые - одновременно с ним, и позднеспелые -на 6-10 дней позднее него. Наиболее позднеспелые образцы происходили из Швеции (к-33775 и к-33857), раннеспелые - из Финляндии (к-33400, к-33401, к-33399), Норвегии (к-233874 и к-35038), Нидерландов (к-270782, к-276902)и др.

Большинство отечественных образцов тимофеевки луговой отличалось высокой зимостойкостью (97-100 %). За все годы исследований значительных выпадений растений не происходило. Более высокие темпы отрастания растений весной характерны для сортов Московская 362, Московская 5, дикорастущего образца к-29132 (табл. 4).

По соотношению генеративных и вегетативных побегов имелись также различия. У образцов к-34170 и к-23455 этот показатель равен соответственно 2,3 и 2,5, у стандарта Московская 362 и сорта Московская 5 -2,8-2,9, а у к-34095, к-34093, к-34741 и к-29132 - 3,7-4,7. У этих образцов превалировали генеративные побеги, что обусловило у них повышенную семенную продуктивность. Продуктивность кормовой массы растений у них была на уровне стандарта.

Лучшие зарубежные образцы по зимостойкости уступали отечественным (табл. 5). Более высоким темпом отрастания весной характеризовались: к-33775, к-269927. У некоторых из образцов, особенно к-35083, к-270867 и к-269927, был пониженный показатель отношения генеративных побегов к вегетативным. Он составил 1,4-1,5, то есть был в 2 раза ниже, чем у стандарта. По семенной продуктивности они примерно в два, а по кормовой массе растений в полтора раза были ниже стандарта, хотя вы-

4. Характеристика отдельных дикорастущих образцов тимофеевки луговой

(1967-1969 гг.)

№N2 по каталогу ВИР Образец, происхождение Зимостойкость, % Отрастание весной Отношение генеративных побегов к вегетативным продуктивность, в % к стандарту % отобранных биотипов

СВ семян

Московская 362 - ст. 100 хор. 2,8 - - 7,2

Московская 5 100 хор. 2,9 100 114 18,2

34170 Дикорастущий из Архангельской обл. 100 в/сред. 2,3 89 75 12,7

23455 Дикорастущий из Ленинградской обл. 97 в/сред. 2,5 81 67 5,4

34093 Дикорастущий из Новгородской обл. 97 в/сред. 3,7 105 104 20,0

34741 Дикорастущий из Краснодарского края 98 в/сред. 3,9 103 83 12,7

31499 Дикорастущий из Краснодарского края 100 в/сред. ' 2,8 79 112 18,2

29132 Дикорастущий из Алтайского края 100 хор. 4,7 103 112 5,4

5. Характеристика отдельных зарубежных образцов тимофеевки луговой

(1967-1969 гг.)

№№ по каталогу ВИР Образец, происхождение Зимостойкость, % Отрастание весной Отношение генеративных побегов к вегетативным Продуктивность, в % к стандарту % отобранных биотипов

СВ семян

Московская 362 - ст. 100 хор. 2,8 - - 7,2

33775 Швеция 92 хор. 3,1 97 100 10,9

271017 -//- 90 в/сред. 3,1 100 79 1,8

33401 Финляндия 89 в/сред. 2,9 100 106 18,2

33402 -//- 94 в/сред. 2,9 87 87 1,8

33006 Англия 87 в/сред. 2,3 94 71 10,9

34872 -II- 93 в/сред. 2,9 100 100 16,4

35083 Дания 94 в/сред. 1,5 71 .54 1,8

270867 -II- 92 в/сред. 1,4 65 54 1,8

269927 Чехословакия 96 хор. 1,4 63 42 1,8

деленные биотипы по этим показателям превосходили стандарт. Однако процент отобранных биотипов был невысоким и составил в среднем 1,8 %.

Наблюдения за пораженностью образцов растений тимофеевки луговой показали, что основной ее болезнью является светло-бурая пятнистость, или гетероспориоз. Эта болезнь появляется на листьях растений в виде мелких светло-бурых пятен в фазу начала колошения или несколько раньше, а наиболее сильно проявляется при цветении и, особенно, при созревании семян.

Оценка по пораженности образцов тимофеевки луговой позволила выделить из них наиболее ценные по данному показателю.

Распространенность болезни у некоторых образцов достигала свыше 60 %, у стандарта Московская 362 - 12 %, степень пораженности - 1-2 балла. К образцам с относительно низкой распространенностью болезни и небольшой степенью поражения отнесены следующие: Московская 362, Московская 5, Йыгева 54, Гатчинка, Белорусская 1308, к-33775 и к-35034 (Швеция), к-33006 (Англия).

Кострец безостый

По кострецу безостому оценено 416 коллекционных образцов. Для оценки широко были привлечены зарубежные образцы из Польши, Чехословакии, Венгрии, Португалии, США и Канады. С североамериканского континента было изучено 24 сортообразца. В конечном итоге по комплексу хозяйственно-биологических признаков и отдельным показателям было отобрано 40 образцов, в том числе 30 отечественных и 10 - зарубежного происхождения. Выделенный материал костреца безостого был представлен в основном образцами сенокосного типа (табл. 6).

6. Различия выделенных образцов костреца безостого по типу использования

Образцы Выделено об] эазцов с типом использования:

сенокосный пастбищный сенокос.-пастб.

абс. число % абс. число % абс. число %

Отечественные: селекционные 13 43,3 0 0 0 0

местные и дикораст. 6 20,0 3 10,0 3 10,0

Зарубежные 5 16,6 0 0 0 0

По зимостойкости образцы костреца безостого различались незначительно (96-100 %), что свидетельствует о высокой зимостойкости данной культуры в целом. По отрастанию растений весной и после скашивания не выделены образцы, существенно превосходящие стандарт Моршанский

760, что указывает на сложность выявления исходного материала костреца безостого, обладающего высокими темпами отрастания.

Некоторые дикорастущие популяции представляют ценность для селекции благодаря хорошей побегообразовательной способности (к-34852 и к-34949), продуктивности растений (к-34849), высокому содержанию генеративных побегов (к-28239). Отдельные зарубежные сорта, например, к-29604 и к-29606 (США) выделились по содержанию генеративных побегов.

Из отечественных селекционных сортов по основным хозяйственно-ценным признакам выделены Моршанский 760, Восточно-Казахстанский, из дикорастущих образцов - к-34158, к-28239, к-34852, а также несколько образцов из Челябинской и Волгоградской областей и др.

Большинство зарубежных сортообразцов по продуктивности, побегообразованию, облиственности уступали отечественным сортам. Из этой группы выделены отдельные образцы, происходящие из США, Канады (к-29604, к-29606, к-35112). Они отличались по высоте растений, выравненное™, выраженности яруса генеративных и вегетативных побегов.

Повышенным содержанием сырого протеина отличаются Моршан-ский 760, Дединовский 3, Краснодарский 225, Восточно-Казахстанский, Юбилейный, СибНИИСХОЗ 189, Свердловский 38, Ауто, Манкор.

В селекции костреца безостого очень важное значение имеет подбор и создание устойчивого исходного материала к основным болезням. Кострец безостый может поражаться 33 видами различных заболеваний. Наиболее широко распространенной болезнью костреца безостого в условиях Нечерноземной зоны является гельминтоспориоз. Максимального развития болезнь достигает в фазу молочной спелости семян (табл. 7). В фазу начала выметывания была резче выражена разница между сортообразцами по пораженности гельминтоспориозом. Причем на двух канадских образцах (к-37317 и к-36286) пораженных растений в тот период не обнаружено. В фазу молочной спелости у большинства образцов было поражено 90-100 % растений, степень развития болезни у отдельных образцов достигала 4 баллов, у стандарта Моршанский 760 - 2 балла, у отечественных и зарубежных сортов - 2-3 балла. Таким образом, хотя различия между сортооб-разцами костреца безостого по пораженности гельминтоспориозом имелись, однако практически устойчивых образцов к этой болезни не выявлено.

Из отобранных образцов костреца безостого были выделены растения по комплексу хозяйственно-ценных признаков, которые были использованы для создания сложногибридных популяций.

.7. Пораженность растений различных образцов костреца безостого гельминтоспориозом

Начало выметыва- Молочная спелость

№по ния соцветий семян

ката- Образец, поражен- степень поражен- степень

логу происхождение ных рас- пораже- ных рас- поражения

ВИР тений, ния, тений, бал- %

% баллы % лы

Моршанский 760 - ст. 50 1 80 2 40,0

34975 Восточно-Казахстанский 55 1 90 3 48,7

34972 Казаровичский 50 1 90 2 35,0

35621 Узунгырский 45 1 90 2 37,5

Чишминский 40 1 100 3 50,0

36288 Польша 50 1 100 4 70,0

37320 Польша 50 1 100 3 62,5

37317 7113 Канада 0 0 100 3 63,7

36286 Канада 0 0 100 3 52,5

37396 Канада 65 1 100 2 37,5

37318 Канада 35 1 100 2 40,0

303732 США 30 1 100 2 46,2

303734 Португалия 25 1 100 3 50,3

Ежа сборная

В результате изучения коллекции ежи сборной в 1966-1970 гг. было установлено, что отдельные сортообразцы обладают относительно высокой зимостойкостью и быстрыми темпами отрастания весной и после скашивания. Из отечественных сортов к ним относятся Йыгева 220, Ленинградская 853, Приекульская 30, Аста, Краснодарская 20, Маркинская 18; из дикорастущих популяций - к-34177 (Архангельская обл.), к-15847 (Восточно-Казахстанская обл.) и зарубежного происхождения - к-33022, к-32998, к-34715, к-31278, к-32988 (Г. Ф. Кулешов, Ю. М. Писковацкий, 1970). Выявлены различия между сортообразцами по продолжительности межфазного развития.

Зимостойкость у большинства отечественных и зарубежных образцов ежи сборной была в пределах 94-100 %, т.е. достаточно высокой.

Для создания сортов ежи сборной многоукосного и пастбищного типов были выявлены образцы, отличающиеся быстрыми темпами отрастания, как весной, так и после скашивания или стравливания. К ним относятся: Аста, Йыгева 220, Краснодарская 20, к-32979 (Чехословакия), к-32998 (Нидерланды). Были отобраны также лучшие сортообразцы по ритму развития, побегообразовательной способности, продуктивности и др. признакам. Установлено, что по этим показателям селекционные отечественные и

зарубежные сорта в основном превосходят дикорастущие популяции.

По продуктивности и отавности наибольшую ценность для селекции в условиях Нечерноземной зоны имеют: Аста, Йыгева 220, к-32998 (Нидерланды), к-34715 (Венгрия), к-34711 (Дания).

Оценка сортообразцов по пораженности различными болезнями показала, что в отдельные годы в значительной степени они поражаются мучнистой росой, мастигоспориозом и в меньшей - сколекотрихозом. Растения поражались также ржавчиной, спорыньей, гельминтоспориозом.

Исследования пораженности растений мучнистой росой показали, что отечественные и зарубежные сорта незначительно различались между собой по степени ее распространения и поражения. Интенсивность развития болезни у разных сортов составляла 10-25 %, у стандарта - 18 %, степень поражения - 1-2 балла. Более устойчивыми к мучнистой росе оказались сорта Ленинградская 853, ВИК 61, Приекульская 30, менее устойчивыми - Йыгева 220, Краснодарская 20, Маркинская 18, Вологодская местная. Из зарубежных образцов наибольшей устойчивостью к этой болезни обладали к-34711 (Дания), к-32979 (Чехословакия), к-34715 (Бельгия) и к-32998 (Нидерланды).

Дикорастущие популяции поражались несколько сильнее, чем селекционные. Отбор растений проводили из выделенных сортообразцов с повышенной устойчивостью к основным болезням.

Использование гибридизации в селекции многолетних злаковых трав

Межсортовая гибридизация

Межсортовая гибридизация в селекции многолетних трав - один из наиболее эффективных и широко применяемых методов селекции. Ее используют в сочетании с отбором, как при создании исходного материала, так и формировании сорта. Создание синтетических сортов основано на множественных скрещиваниях растений, клонов, самоопыленных линий. Улучшение полиплоидов и мутантов, доведение их до сортов происходит также на основе гибридизации и отборов.

В селекции многолетних злаковых трав используют гибриды, получаемые разными способами скрещивания: спонтанное, свободное неограниченное, ограниченно-свободное и искусственное. Хорошие результаты достигнуты и на основе свободного переопыления или гибридизации специально подобранных сортов в сочетании с отборами. На основе отбора в сочетании со свободным переопылением или гибридизацией специально подобранных сортов создано в нашей стране уже к концу 70-х годов прошлого столетия 37 ценных сортов основных видов кормовых злаковых трав, в том числе: тимофеевки луговой -12, костреца безостого - 6, ежи сборной - 9, овсяницы луговой - 10.

Дальнейшее совершенствование этого метода проводилось нами в направлении использования для скрещивания не только лучших исходных сортообразцов, но и биотипов, выделенных из них и проверенных по комбинационной способности (Кулешов, Шкригунова, 1973).

На основе ограниченно-свободного переопыления или гибридизации специально подобранных сортов в Институте выведены следующие районированные сорта: тимофеевки луговой Московская 5 и ВИК 9, костреца безостого Моршанский 312, ежи сборной Дединовская 4 и ВИК 61, овсяницы луговой Моршанская 1304. С нашим участием этими методами созданы тимофеевка луговая ВИК 9 и ежа сборная ВИК 61.

Сорт ВИК 9 выведен путем периодического свободного переопыления тимофеевки Вологодской местной другими лучшими сортами. Отличается нежностью кормовой массы. Дает высокие урожаи сена при посеве в чистом виде - 60-90 ц/га, в травосмеси - 90-100 ц/га. Урожайность семян составляет 4-7 ц/га. По данным конкурсного сортоиспытания на экспериментальной базе Института при сенокосном режиме и имитации стравливания превосходил стандарт Московская 5 по урожайности сена на 4-12 % в сумме за ротацию.

Сорт ВИК 9 предназначен для сенокосно-пастбищного использования в центральных областях Нечерноземной зоны. Включен в Государственный реестр сортов с 1973 г. по Северо-Западному, Центральному и Центрально-Черноземному регионам.

Сорт ежи сборной ВИК 61 выведен путем свободного переопыления дикорастущего образца предгорного экологического типа (собранного на природном лугу в районе Зольских пастбищ) с более нежными образцами из Нечерноземной зоны и возвратного скрещивания с исходной формой и отбора в условиях культурных сенокосов и пастбищ. Сорт ежи сборной ВИК 61, по данным Звенигородского сортоучастка Московской области, при посеве в смеси с кострецом безостым и клевером красным обеспечил в среднем урожайность зеленой массы 381 ц/га, в том числе испытываемого сорта 280 ц/га, сена соответственно 113,4 и 90 ц/га. Превышение над стандартом Московская 222 в сумме за ротацию составило 4-20 %.

При оценке сорта отделом полевого кормопроизводства Института кормов (М. С. Роговым) в условиях многоукосного использования без полива, при внесении P35K180N240 получена урожайность абсолютно-сухого вещества по годам 92,0-120,1 ц/т. В первом укосе содержалось протеина 19,5 %, каротина 37,46 мг/%.

Сорт зимостойкий, среднезасухоустойчивый, имеет высокую обли-ственность (56-72 %), урожайность семян - 6-7 ц/га. Предназначен для суходольных лугов с тяжелыми и суглинистыми почвами в центральных областях Нечерноземья для сенокосного и пастбищного использования. Включен в Государственный реестр сортов с 1971 г. по Северному, Северо-Западному, Центральному, Волго-Вятскому и Средневолжскому регио-

нам.

Отдаленнаягибридизация

Отдаленную гибридизацию начали применять, прежде всего, из-за перспективы получения сорта, сочетающего в себе хозяйственно-ценные признаки двух видов или родов, или создания нового аллоплоидного вида. Она применяется и тогда, когда не удается преодолеть достигнутый уровень селекции обычными методами (Хенсон, Карнахан, 1959).

Работы такого рода, проведенные в Великобритании (Jenkin, 1959; Lewis, 1966; Breese, Davies, 1976; Griffiths, Roberts, 1976) и в Нидерландах (Wit, 1964; de Vos, 1977), позволили создать несколько сортов, хотя последние пока не получили большого значения в кормопроизводстве (Wacker, Netzband, 1980). Исследования в этих направлениях особенно большое развитие получили со второй половины XX века в Великобритании, Нидерландах, США, ФРГ, Швеции и др. Перспективные межвидовые и межродовые гибриды были созданы в ФРГ (Герч, 1960, 1961), Франции (Эссад, 1963), Польше (Сулиновский, 1966, 1967, 1968), а также в США, Великобритании, Чехословакии и др. Создан ряд сортов: Приор, Елмет, Кенхай. Сорта Приор и Елмет выведены: первый - путем скрещивания райграса многоукосного с овсяницей луговой, второй - райграса пастбищного с овсяницей луговой. Сорт овсяницы тростниковой Кенхай (США) получен от скрещивания овсяницы тростниковой с райграсом однолетним (вестервольдским).

Существенные достижения по отдаленной гибридизации получены в Институте кормопроизводства Паулиненауе (Германия). Гибриды, полученные путем скрещивания райграса многоукосного с овсяницей луговой, обеспечивают в первом году пользования урожайность сухого вещества соответственно на 7 и 34 % выше, чем родительские сорта; средняя урожайность за 2 года: у межродового гибрида - 168,7 ц/га, у родительских компонентов - 157,5 и 126,3 ц/га; по кормовым достоинствам гибрид уступал овсянице луговой, по семенной продуктивности он также требовал селекционной доработки (Wacker, Netzband, 1980).

Созданный сорт Паулита (фестулолиум) находится в сортовом каталоге ФРГ (2001 г.). Сорт размножается в Германии на площади 100 га. Средняя урожайность семян 5,0 ц/га.

В наших исследованиях по созданию отдаленных гибридов в качестве исходных форм использовали овсяницу луговую (2п = 14, 2п = 28), овсяницу тростниковую (2п = 42), райграс многоукосный (итальянский) (2п = 14, 2п = 28). Скрещивания с использованием различных видов, сортов, образцов проводили в полевых условиях и в теплице. В качестве исходных форм для гибридизации были взяты растения непосредственно в клоновых и селекционных питомниках, прошедшие оценку по основным хозяйственно-биологическим признакам. Скрещивания проводили с кастрацией цветков в полевых условиях и в теплице. Завязываемость семян по отдельным

комбинациям достигала в полевых условиях 20-30 % к числу кастрированных цветков. Однако число полностью развитых и вызревших семян было низким и составило в среднем 3,4 %, а способных к прорастанию - только 1,1 % к числу кастрированных и опыленных цветков.

По отдельным комбинациям скрещиваний, проведенных в теплице в 1976 году, получено от 2 до 81 семени, в 1978 г. - от 15 до 219. По числу завязавшихся семян и выращенных гибридных растений Fi в 1976 г. выделились следующие комбинации скрещиваний: райграс пастбищный (2п = 28) х райграс пастбищный (2п = 14), райграс пастбищный (2п = 14) х овсяница луговая (2п = 14), овсяница луговая (2п = 14) х райграс пастбищный (2п = 28), райграс пастбищный (2п = 14) х райграс пастбищный (2п = 28) и райграс пастбищный (2п = 14 и 2п = 28) х овсяница тростниковая (2п = 42). Процент полученных растений (от числа опыленных цветков) у них составил 2,4-8,9 %.

При скрещиваниях (в теплице) между собой сортов райграса разной плоидности (2п =14 и 28) процент завязавшихся семян и выращенных из них растений находился в пределах 4,0-8,9. При скрещивании овсяницы луговой (2п = 14) с овсяницей тростниковой (2п = 42) процент завязавшихся семян составил в 1976 г. 1,3-1,7, в 1978 г. - 7,8-29,3. Естественно, растений было выращено значительно меньше: в 1976 г. - 0,2-1,0 %, в 1978 г. -1,9-3,6 %. При межродовых скрещиваниях процент завязавшихся семян колебался в 1976 г. - от 0,7 до 6,3, в 1978 г. - от 8,3 до 15,8, а процент выращенных растений соответственно от 0,5 до 6,3 и от 0,7 до 6,6. Эти данные показывают, что различия по числу завязавшихся семян и выращенных растений между межвидовыми (овсяница луговая х овсяница тростниковая) и межродовыми (овсяница х райграс) скрещиваниями были незначительными. Это свидетельствует о существенных генетических различиях между овсяницей луговой и овсяницей тростниковой.

В результате скрещиваний было получено в теплице и поле более 3 тыс. семян, из которых выращено 610 растений. Одна третья часть из этих растений идентифицирована как гибридные.

Отобранные гибриды Fi разных комбинаций в последующих поколениях (Б2^4) улучшались по фертильности и другим хозяйственно-ценным признакам (зимостойкости, продуктивности, экологической устойчивости и др.).

Для улучшения фертильности созданных гибридов применяли отбор по поколениям лучших растений по семенной продуктивности и переопыление их между собой. При этом фертильность от поколения к поколению повышалась. На отдаленных гибридах овсяница луговая х райграс многоукосный, полученных на тетраплоидном уровне обоих родителей, это дало положительные результаты.

Оценка межвидовых и межродовых гибридов Fз-F4 по основным хозяйственно-биологическим признакам показала, что некоторые из них не

представляют перспективы для дальнейшей работы. Гибриды комбинации овсяница луговая х овсяница тростниковая по зимостойкости не отличаются от лучших районированных и перспективных сортов овсяницы луговой и тростниковой, характеризуются мощными побегами, широкими листьями, хорошим отрастанием весной и после скашиваний. Основной их недостаток - грубость листьев, что снижает их кормовые качества. По продуктивности растений в среднем за два года гибриды (№№ 209, 190, 432, 22 и 529) находились на уровне перспективного номера овсяницы тростниковой Мягколистная 7 и превосходили овсяницу луговую сорта ВИК 5. Межродовые гибриды комбинации райграс многоукосный х овсяница тростниковая оказались незимостойкими. Межродовые гибриды овсяница луговая х райграс многоукосный показали высокую продуктивность растений только в первом году пользования, во втором году пользования из-за слабой зимостойкости они изреживались на 40-50 %.

В процессе проведенной работы по отдельным комбинациям получен перспективный материал для дальнейшей работы. Путем скрещивания клона 11/32 овсяницы луговой (2п = 28) с райграсом итальянским Милано (2п = 28) создан новый сорт фестулолиума ВИК 90. Сначала были отобраны гибридные растения (2п = 28), затем проведен двукратный рекуррентный отбор в потомствах, свободно-ограниченное опыление на изолированных площадках, выделены перспективные растения (всего 12), которые в дальнейшем послужили основой для формирования фестулолиума ВИК 90.

Морфологически ВИК 90 отличается от исходных форм мощностью побегов, крупностью листовых пластинок, наличием отдельных расщепленных соцветий (ветвистых соцветий с райграсовыми колосками), массой 1000 семян и другими признаками.

Один из родительских компонентов фестулолиума - райграс итальянский имеет в континентальных условиях очень низкую зимостойкость (полная гибель при перезимовке или сохраняются одиночные растения). Второй родительский компонент (овсяница луговая) отличается высокой зимостойкостью. Фестулолиум ВИК 90 сохраняет травостои продуктивного использования в продолжение 3-5 лет. Темпы отрастания у него близки к райграсу пастбищному, он имеет высокие показатели качества корма. Отличается способностью формирования 4-7 % генеративных побегов в отавах.

В контрольном испытании урожайность зеленой массы фестулолиу-ма ВИК 90 при 3-укосном использовании и внесении 60 кг азота под каждый укос достигала 819,7 ц/га, сухой массы - 134,7 ц/га, что выше, чем у овсяницы луговой ВИК 5 на 16,4 %.

В конкурсном сортоиспытании урожайность зеленой массы в среднем за три цикла исследований (в каждом 3 года использования травостоя) у фестулолиума ВИК 90 составила 742,9 ц/га, у овсяницы луговой ВИК 5 -554,1 ц/га, превышение составило 188,8 ц/га, или 34,1 %.

Урожайность сухой массы в среднем за год по циклам испытаний составила 113,3; 140,9 и 161,6 ц/га, что превышало стандарт - сорт ВИК 5 - соответственно на 20,5; 39,1 и 22,6 % (табл. 8).

8. Урожайность сухого вещества фестулолиума сорта ВИК 90 в конкурсном сортоиспытании (3-укосное использование)

Урожайность по годам В сред- Отклонение от

Сорт жизни травостоя, ц/га нем за стандарта

I II III год, ц/га ц/га %

I цикл

Овсяница луг. ВИК 5 114,1 59,1 108,8 94,0 - -

Фестулолиум ВИК 90 153,2 110,4 76,3 113,3 19,3 +20,5

НСРоз 18,1 20,6 11,4

II цикл

Овсяница луг. ВИК 5 114,0 84,9 105,1 101,3 - -

Фестулолиум ВИК 90 143,7 132,9 146,3 140,9 39,6 +39,1

НСР05 1 12,2 13,6 14,4

III цикл

Овсяница луг. ВИК 5 139,4 171,7 84,5 131,8 - -

Фестулолиум ВИК 90 154,8 220,4 109,6 161,6 29,8 +22,6

НСР05 12,2 26,6 10,2

Фестулолиум отличается высокой густотой побегов в травостое: в первом укосе - 4570 шт. на 1 м2, во втором - 2050, в третьем - 894, что выше, чем у ВИК 5 соответственно на 12,0,24,0 и 8,2 %.

ВИК 90 характеризуется повышенным содержанием водорастворимых углеводов (до 20,8 %), лучшей переваримостью сухого вещества и другими показателями (табл. 9).

По поражаемое™ основными болезнями различия между фестуло-лиумом и овсяницей луговой ВИК 5 незначительны.

Семенная продуктивность в условиях широкорядного посева при 3-летнем использовании травостоев в среднем составляла у фестулолиума ВИК 90 6,8 ц/га, у ВИК 5 - 3,7 ц/га. На сплошных посевах травостоев второго года жизни сбор семян достигал 11-14 ц/га.

Сорт ВИК 90 предназначен для интенсивного полевого кормопроизводства в Центральном и Северо-Западном регионах в монокультуре или в травосмесях с бобовыми травами при 3-укосном использовании в течение двух лет, для лугопастбищного использования - в течение четырех лет. Сорт внесен в Государственный реестр Российской Федерации в 1997 г.

9. Характеристика фестулолиума сорта ВИК 90 по качеству корма

Сорт 1 укос 2 укос Отклонения от стандарта

1 укос 2 укос

Облиственность, %

Овсяница луг. ВИК 5 56,49 80,6 - -

Фестулолиум ВИК 90 | 56,40 | 83,2 -0,09 +2,6

Содержание клетчатки, %

Овсяница луг. ВИК 5 30,9 26,6 - -

Фестулолиум ВИК 90 28,6 25,3 -2,3 -1,3

Содержание сырой золы, %

Овсяница луг. ВИК 5 7,6 I 7,0 - • -

Фестулолиум ВИК 90 8,4 | 7,3 +0,8 +0,3

Содержание водорастворимых углеводов, % от абс.-сух. вещества

Овсяница луг. ВИК 5 13,4 13,7 - -

Фестулолиум ВИК 90 18,9 20,8 +5,5 +7,1

Содержание сырого протеина, %

Овсяница луг. ВИК 5 13,8 13,7 - -

Фестулолиум ВИК 90 11,5 16,2 -2,3 +2,5

Переваримость сухого вещества, %

Овсяница луг. ВИК 5 61,0 72,0 - -

Фестулолиум ВИК 90 69,0 75,0 +8,0 +3,0

Создание исходного материала на основе индуцированного мутагенеза

Основные принципы мутационной теории были заложены в конце XIX века, когда стало известно, что "новые наследственные уклонения появляются скачком в качестве объективно случайных изменений" (Дубинин, 1967).

Мутациями стали называть наследственные изменения, не связанные с перекомбинацией генов (Мюнтцинг, 1967). Растения с измененными генами или генетически активными структурами, отличающиеся по своим признакам от исходной формы, принято называть мутантами. Изменения такого рода были известны и Ч. Дарвину (1941), который называл их "единичными изменениями", или "спортами".

Вначале были изучены спонтанные мутации, которые служили в качестве исходного материала для создания новых сортов растений и пород животных. Однако частота спонтанных мутаций у большинства видов очень низкая, хотя и варьирует у разных культур в зависимости от тех или иных причин (Мюнтцинг, 1967). Причем у диплоидных видов она выше,

чем у полиплоидных. Имеются данные, что у гетерозиготных гибридных форм частота мутаций выше, чем у гомозиготных (Эллиот, 1961). Известно также, что одни гены довольно лабильны и значительно чаще изменяют свою структуру, другие более стабильны (Железнов, 1976).

В середине 30-х годов исследованиями Г. А. Надсона, Г. Г. Филиппова, Д. Меллера было установлено, что частота мутаций значительно возрастает под воздействием рентгеновых лучей. С помощью этих лучей А. А. Сапегину и Л. Н. Делоне удалось получить у растений мутации, полезные для селекции (Дубинин, 1967). В конце 40-х - начале 50-х годов в этих целях начали использовать гамма-лучи и нейтроны, в дальнейшем было выявлено много новых физических мутагенов.

Первые исследования, в которых были получены мутации под воздействием химических агентов, были проведены в нашей стране в 1934 г. В. В. Сахаровым и М. Е. Лобашевым (Лобашев, 1967). Затем И. А. Рапопорт (1943, 1946, 1947) и Ш. Ауэрбах (1943) нашли мощные химические вещества, названные супермутагенами.

Под воздействием индуцированного мутагенеза (излучений и химических веществ) стало возможным повысить частоту мутаций в 100-500 раз (Favгet, 1973). Таким образом, был открыт путь к практическому использованию экспериментального мутагенеза в селекции растений.

Из химических мутагенов для создания нового исходного материала широкое применение получили: этиленимин (ЭИ), 1,4-бисдиазоацетилбу-тан (БАБ), нитрозометилмочевина (НММ), нитрозоэтилмочевина (НЭМ), этилметансульфонат (ЭМС), диэтилсульфат (ДЭС) и др.

По современной классификации мутации группируются таким образом: 1) мутации плазмона - генов и органелл цитоплазмы; 2) мутации ядра - генные мутации, цитогенетические (эуплоидия, анеуплоидия), перестройка хромосом.

При использовании экспериментального мутагенеза в селекции растений приходится учитывать, что ценные мутантные формы возникают очень редко, большинство мутантов характеризуется пониженной жизнеспособностью, причем многие мутации являются рецессивными. Естественно, это обуславливает некоторые сложности в работе. В целом данный метод позволяет решать многие практические вопросы селекции растений: получение исходного материала с новыми признаками и свойствами, расширение генетического разнообразия форм, улучшение основных хозяйственно-ценных признаков. С помощью радиационного и химического мутагенеза создано довольно значительное число сортов различных сельскохозяйственных культур (Гуляев, Гужов, 1978; Митрофанов, Олимпиенко, 1980; Железнов, 2000). Индуцированный мутагенез в большинстве случаев дополняет другие методы получения генетической изменчивости (Образцов, 2001).

Исследования по многолетним злаковым травам в направлении изу-

чения возможностей получения с помощью химических мутагенов нового исходного материала и его практического использования в селекции проводились нами в Институте с 1966 г. (Кулешов, Будяк, Писковацкий, 1970; Кулешов, 1971; Кулешов, Бехтин, Кремнина, 1974).

Задачами наших исследований были: получение мутантов у основных видов многолетних злаковых трав при воздействии разными дозами химических агентов, отбор мутантов как с комплексом положительных хозяйственных признаков (высокая урожайность и качество продукции, устойчивость к условиям произрастания), так и с отдельными ценными признаками для использования их в селекции.

В исследованиях с химическими мутагенами на основе визуальных и камеральных оценок устанавливали реакцию отдельных видов и сортов на различные концентрации применяемых реагентов, выявляли изменчивость растений по основным хозяйственным и биологическим признакам.

Химические мутагены, особенно НММ в концентрации 0,025 и ЭИ -0,06, оказывали угнетающее действие на рост и развитие растений (табл.10).

10. Влияние химических мутагенов на некоторые признаки растений М1

(1967 г.)

Признаки НММ 1,4-БАБ ЭИ Контроль

0,025 % 0,015 % 0,010 % 0,3 % 0,2 % 0,1 % 0,06 % 0,04 % 0,02 %

Тимос >еевка луговая Московская 5

Высота растений, см 56,3 63,3 65,2 71,9 71,6 67,8 48,1 66,2 69,5 73,7

Число генера-тив. побегов 3,0 4,2 5,5 7,6 5,7 6,5 6,5 7,4 7,7 4,5

Кострец безостый Моршанский 760

Высота растений, см 65,7 66,6 65,1 70,1 71,0 58,1 56,8 59,4 62,0 68,8

Число генера-тив. побегов 1,6 1,7 1,4 1,8 1,6 1,6 1,2 1,7 1,4. 2,3

Под действием НММ и ЭИ при всех изучаемых концентрациях снизилась высота растений тимофеевки луговой и костреца безостого. Причем высота растений как тимофеевки луговой, так и костреца безостого значительнее снизилась под действием ЭИ в концентрации 0,06 %. НММ в концентрации 0,025 % оказала заметное отрицательное действие на высоту растений и число генеративных побегов у тимофеевки луговой, в то время как на костреце безостом влияние этого мутагена было выражено в меньшей степени. 1,4-БАБ, а также ЭИ оказали стимулирующее действие на

побегообразование тимофеевки луговой.

На третий год жизни травостоя проведена оценка растений Мь полученных на основе химического мутагенеза, по ряду хозяйственно-ценных признаков.

Наибольшую гибель растений тимофеевки луговой и костреца безостого вызвали химические мутагены НММ и ЭИ в концентрациях соответственно 0,025 и 0,06 %. На этих вариантах гибель растений тимофеевки составила 41,6-54,1 %, костреца безостого - 41,6-55,6 %, она была в 1,5-2 раза выше, чем в контроле (табл. 11). Такое явление объясняется некоторыми авторами плейотропным действием генов. Известно, что изменение одного признака под действием того или иного мутагена приводит к изменению других свойств: роста и развития растений, их продуктивности и др. (Железнов, 1976).

11. Влияние химических мутагенов на выживаемость, побегообразование и продуктивность растений Mi (1969 г.)

Варианты Высажено растений, шт. Погибло растений за 19671969 гг., % % растений с баллом 4-5 при оценке 10.08.1969 г. Побегов на 1 растение, шт. Воздушно-сухая масса 1 растения, г

всего в т.ч. генеративных

Тимо< эеевка луговая Московская 5

Контроль 72 30,5 60,1 169 124 227

НММ 0,025 % 72 41,6 26,2 138 94 156

НММ 0,010 % 72 23,6 47,4 115 79 191

1,4-БАБ 0,3 % 72 30,5 54,1 158 107 183

1,4-БАБ 0,1 % 72 31,9 53,3 137 92 214

ЭИ0,06% 72 54,1 45,6 222 148 196

ЭИ 0,02 % 72 31,9 49,0 189 110, 207

Кострец безостый Моршанский 760

Контроль 72 26,4 37,8 137 34 245

НММ 0,025 % 72 41,6 16,6 164 37 329

НММ 0,010% 72 29,4 21,6 160 18 300

ЭИ 0,06 % 72 55,6 12,5 125 16 248

ЭИ 0,02 % 72 29,2 29,4 117 16 240

Химические мутагены по-разному оказали действие на побегообразование и продуктивность растений тимофеевки луговой и костреца безостого. В первом случае снизилось побегообразование на всех вариантах, за исключением ЭИ - 0,06 и ЭИ - 0,02, средняя продуктивность растений

опытных вариантов, особенно НММ - 0,025, была ниже, чем у контроля. Во втором случае варианты с НММ превосходили контроль по побегообразованию и продуктивности растений. По проценту растений с баллом 4-5 опытные варианты в обоих случаях уступали контролю.

На посевах Mi и Мг для дальнейшей работы было выделено 33 растения тимофеевки луговой и 25 - костреца безостого. При отборе учитывали морфологические и хозяйственно-ценные признаки: высоту растений, ширину и длину листовых пластинок, толщину стебля, количество побегов, облиственность, продуктивность, устойчивость к болезням. Число выделенных растений по вариантам приведено в таблице 12.

12. Число выделенных растений тимофеевки луговой и костреца безостого на разных вариантах

Варианты Выделено растений по культурам и сортам

тимофеевка луговая Московская 5 кострец безостый Моршанский 760

абс. число % абс. число %

НММ 0,025 % 1 2,9 4 10,0

НММ 0,015% 2 3,8 2 3,3

НММ 0,010% 2 4,2 1 2,3

1,4-БАБ 0,3 % 6 9,4 2 3,8

1,4-БАБ 0,2 % 7 13,5 4 8,7

1,4-БАБ ОД % 6 10,3 4 8,3

ЭИ 0,06 % 3 11,5 1 2,5

ЭИ 0,04 % 4 12,5 3 5,8

ЭИ 0,02 % 2 3,6 4 7,4

Наибольшее число растений, выделившихся по морфологическим и биологическим признакам, у тимофеевки луговой было на вариантах БАБ (9,4-13,5 %) и ЭИ (3,6-12,5 %), у костреца безостого - НММ (2,3-10,0 %), БАБ (3,8-8,7 %) и ЭИ (2,5-7,4 %).

Семена с выделенных растений получили как в условиях самоопыления под пергаментными изоляторами, так и на изолированных площадках при свободно-ограниченном опылении пересаженных клонов.

Идентификация индуцированных мутаций, за исключением хлорофилловых, у многолетних злаковых трав сильно затруднена из-за большого разнообразия гетерозиготных особей. Часть легко отличимых мутантов связана с различными нежелательными изменениями - рассеченностью и скручиванием листьев, искривлением побегов, ветвлением стеблей, уменьшением соцветий или полным отсутствием их, хлорофилловой недостаточностью и др.

Отбор наиболее ценных растений проведен в M1 и М2. Количество

хозяйственно-полезных мутантов, полученных на основе химического мутагенеза, у различных видов многолетних злаковых трав составляло 1,62,44%.

При создании сортов многоукосного и пастбищного типов важное значение имеют также мутантные растения, обладающие повышенным побегообразованием, быстрыми темпами отрастания весной и после отчуждения массы (скашивания или стравливания). Количество индуцированных растений по этим показателям было невелико: отобраны единичные растения тимофеевки луговой и овсяницы луговой.

Из выделенных мутантов наибольшую ценность для селекции представляли формы раннеспелой, тонкостебельной, с повышенным содержанием побегов и позднеспелой, высокооблиственной тимофеевки луговой, тонкостебельного высокооблиственного костреца безостого, стерильные формы ежи сборной. На их основе или с включением их компонентов созданы новые сорта тимофеевки луговой ВИК 85 и костреца безостого Факельный методом сложногибридных популяций. Первый получен из 7 му-тантных растений (клонов), второй - из 6, в том числе 4-х мутантных клонов и 2-х из дикорастущих образцов. Они включены в Государственный реестр сортов РФ соответственно в 1993 и 1989 гг.

Создание исходного материала ежи сборной на основе химического мутагенеза

В ряде стран (Канада, Нидерланды, Германия, Польша и др.) проводятся исследования по выявлению мужски-стерильных растений у ежи сборной, райграса пастбищного, овсяницы луговой с целью использования их в гибридизации (Christi, Gomble, Fossel, 1965; Christi, Krakar, 1980; Wit, 1974; Gaue, 1977,1981; Pawluk, Goral, Staszewski, 1978). Стерильные линии и закрепители к ним созданы у райграса пастбищного (Германия) и у овсяницы луговой (Польша).

У ежи сборной мужски-стерильные растения в Mt выявлены нами в основном в вариантах НЭМ и ДМС, где отмечено стимулирование роста и развития растений мутагенами. В вариантах, где наблюдался стимулирующий эффект, было найдено наибольшее количество мутаций с ЦМС.

Отобранные растения в М1 в вариантах НЭМ-2, ДМС-1, ДМС-2 отличались повышенной всхожестью семян, ранним появлением всходов, лучшей зимостойкостью и более высокими темпами ранневесеннего отрастания. По высоте растений и семенной продуктивности эти варианты также превосходили контроль. В варианте ДМС-1 опытные растения превышали контроль и по продуктивности зеленой массы.

Наследование признака стерильности изучалось в М2 и М3 у по-томств от свободного опыления 12 андростерильных растений ежи сборной ВИК 61.

Установлено, что признак стерильности наследуется: отдельные потомства имели свыше 60-70 % стерильных растений. Наиболее высокий процент стерильных растений имели семьи: 19 (НЭМ-1), 22, 23 (ДМС-1), 24,26 (ДМС-2), 27 (ЭИ-1), 28 (ЭИ-2) и 30 (потомство спонтанного мутанта, выделенного в контрольном варианте).

Изучение потомств 12 андростерильных растений, полученных от свободного опыления, показало, что в Мг (1972 г.) в среднем 31,2 % растений обладало мужской стерильностью, в Мз - 63 %.

Потомства стерильных растений, выявленных в Мь изучали в М2 и Мз при свободном опылении и парных скрещиваниях с фертильными растениями.

Основным критерием наличия ЦМС у растений служило выявление к ним закрепителей стерильности.

Изучение микроспорогенеза показало, что у растений со 100 %-ной стерильностью тетрады и пыльцевые зерна в пыльниках не образуются. Растения С-1, С-2, С-3, С-4 и С-11 ежегодно цветут как стерильные (Kule-shov, Bechtin, Kremnina, 1974; Kuleshov, Kremnina, Korovina, 1977; Gaue, 1977,1981). .

Основные источники цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) у ежи сборной получены путем индуцирования их химическими мутагенами N-нитрозоэтилмочевиной, диметилсульфатом и этиденими-ном. Проведена их идентификация, изучена цитогенетическая природа. Установлено, что лучший источник ЦМС у ежи сборной - мейотический мутант, индуцированный диметилсульфатом в концентрации 0,01 % при экспозиции 18 часов. Этому типу ЦМС у ежи сборной дано название "русский".

К выявленным источникам ЦМС у ежи сборной были подобраны закрепители стерильности. Однако в связи с сильной депрессией, наблюдаемой у злаковых трав при самоопылении, размножение закрепителей стерильности проведено путем 1-2-кратного инцухтирования и затем гибридизации между собой потомств 11х11 или 12х12- Одновременно с этим закрепители синтезировали путем объединения в популяцию 3-18 закрепителей стерильности, подобранных к определенному источнику. Стерильные линии созданы на основе самоопыленных закрепителей стерильности и 12 популяций-закрепителей стерильности. Следует отметить, что у ежи сборной к закрепителям стерильности относятся генотипы нуллиплекс-класса. Их в популяции сорта ВИК 61 содержится около 20 % (Кремнина, Кулешов, 1979,1981; Кулешов, Кремнина, Ахламова, 1991).

Для изучения эффекта гетерозиса взято 60 сортолинейных и 40 межлинейных гибридов Fi ежи сборной, полученных на основе линий с ЦМС. Сортолинейные гибриды созданы путем гибридизации 12 мужско-стерильных линий с 10 сортами-опылителями отечественной и зарубежной селекции. В этом опыте помимо урожайности сортолинейных гибридов F]

была определена общая и специфическая комбинационная способность стерильных линий и сортов методом топкросса. Межлинейные гибриды Fi созданы путем гибридизации 4 мужскостерильных линий с 10 фертильны-ми самоопыленными линиями 14-16, полученными из сортов Моршанская 143 и Дединовская 4. Гибридизация проведена при ограниченно-свободном опылении в боксах фитотрона. Сортолинейные гибриды получены в полевых условиях при ограниченно-свободном опылении на изолированных площадках.

Изучение сортолинейных гибридов Fi ежи сборной проведено совместно с аспирантом А. Г. Даниловой. При оценке выявлено 3 гибрида, превысивших стандарт ВИК 61 в среднем за 4 года по урожайности зеленой массы на 15,5-21,5 % и сухого вещества - на 17,2-23,4 %. Из трех наиболее продуктивных гибридов два получены от гибридизации стерильных линий № 11 и 12 с канадским сортом Rideau. Эти гибриды превосходили стандарт ВИК 61 не только по урожайности, но и по устойчивости к мучнистой росе.

При изучении межлинейных гибридов на основе линий с ЦМС в вегетационном опыте выявлено, что 12 из 40 превысили стандарт по урожайности зеленой массы на 10,8-28,2 %, а лучшие четыре - на 21,2-28,2 %. Наибольшее число гибридов, которые превзошли стандарт ВИК 61 по урожайности зеленой массы, получено путем скрещивания стерильных линий с самоопыленными линиями I5-1126 (4 гибрида), 16-1196 (3 гибрида) и 14-1175 (2 гибрида).

По урожайности сухого вещества выделились 10 гибридов. Из них 4 превысили стандарт на 20,2-21,8 %, остальные на 17,1-19,5 %.

Наиболее высокоурожайные 2 гибрида, которые превзошли стандарт по урожайности зеленой массы на 28 %, сухого вещества- на 20-21 %, получены при гибридизации четвертой стерильной линии № 4 (Русская 1) с самоопыленными линиями 15-1126 и 1б-1196.

Наряду с вегетационными были проведены и полевые опыты, в которых изучали урожайность лучших 13 межлинейных гибридов Fj в течение двух лет. Семь из них превысили стандарт по сбору зеленой массы на 12-30%, сухого вещества - на 16-3 8 %.

Два гибрида (№ 7 и 10), созданные путем скрещивания стерильной линии № 35 с 16-1126 и стерильной линией № 6 с 15-1168, превысили стандарт ВИК 61 по урожайности зеленой массы на 25-30 %, сухого вещества -на 37-38%.

Лучшие по урожайности и устойчивости к мучнистой росе межлинейные гибриды F1 были получены в результате скрещиваний линий с высокой и средней общей комбинационной способностью. К ним относятся стерильные линии № 4, 6, 32 и 35 с высокой и средней ОКС по урожайности зеленой массы и сухого вещества, а также № 32 и по устойчивости к мучнистой росе. Высокой ОКС по урожайности зеленой массы и сухого

вещества отличались самоопыленные линии 15-1126, 14-П28,14-1167 и 151168, 15-1161 и 14-1175. Большинство из них характеризовалось высокой ОКС и по устойчивости к мучнистой росе.

Данные химического анализа межлинейных гибридов F) в фазе начала цветения показали, что лучшие гибриды по содержанию сухого вещества, каротина, сырого белка, сырой золы, Р, К и Са находятся на уровне стандарта. Сахаропротеиновые соотношения у них оптимальны для ежи сборной и составляют 1:1,1:0,8.

В результате проведенных исследований нами у ежи сборной получены стерильные линии и закрепители стерильности к ним, фактически создана генетическая система ЦМС, позволяющая получать гетерозисные гибриды и синтетики. Мужски-стерильные растения применяют также при проведении гибридизации без кастрации пыльников, в качестве тестеров для определения комбинационной способности и в генетических исследованиях. Ряд гибридов, созданных на основе стерильных линий (4 л * Деди-новская 4; 11 л х Rideau; 12 л х Rideau; 35 л х 15-Ц26; 6 л х 15-1168 и др.), отличается высокой урожайностью кормовой массы, устойчивостью к мучнистой росе, некоторые из них (35 л х 15-1126) интенсивным отрастанием весной и после укосов, а 6 л х 13-И68 - повышенной семенной продуктивностью. В настоящее время лучшие гибриды проходят оценку в контрольных питомниках или конкурсном сортоиспытании. Часть гибридов используется для создания синтетиков. Стерильные линии и закрепители стерильности ежи сборной выделены ВИРу, Украинскому НИИ орошаемого земледелия, Белорусскому НИИ земледелия, Литовскому селек-центру по кормовым культурам.

Использование экспериментальной полиплоидии в селекции многолетних злаковых трав

Полиплоидия является одним из типов мутаций, когда происходит кратное увеличение основного (гаплоидного) набора хромосом. Это так называемые геномные мутации (Дубинин, 1967; Шмальц, 1973). Полиплоидия сыграла важную роль в эволюции культурных растений (Жуковский, 1965).

Среди покрытосеменных растений полиплоиды составляют 30-35 % (Myers, 1974; Stebbins, 1950), а среди наиболее важных культурных растений около 50 % (Образцов, 2001). У злаковых трав их доля выше 70 или около 80 % (Бреславец, 1963).Большинство кормовых злаковых трав является полиплоидами (Хенсон, Карнахан, 1956), причем тимофеевка луговая, овсяница тростниковая, полевица белая, лисохвост луговой, пырей промежуточный и др. относятся к автогексаплоидам (Варга, 1974).

Л. П. Бреславец (1963) и X. Шмальц (1973) делят полиплоиды на 2 группы: автополиплоиды и аллополиплоиды, поскольку именно эти груп-

пы получили наибольшее значение в эволюции и в селекции культурных растений. Большинство полиплоидных видов семейства Роасеае имеют авто- и аллополиплоидное происхождение (Malik, Mary, 1971).

Несомненно, полиплоидия не только расширяет популяционную разнокачественность растений, но и приводит к резкому изменению их генетической природы. У полиплоидов изменяется обмен веществ, что оказывает влияние на рост и развитие растений, на протекание химических и физиологических процессов. Во многих случаях повышается пластичность растений. Это особенно наглядно демонстрируют полиплоидные виды многолетних злаковых трав - тимофеевка луговая, кострец безостый, ежа сборная, лисохвост луговой, мятлик луговой и др., которые произрастают в естественных условиях в самых различных экологических условиях, проникая далеко на север и восток нашей страны.

Для экспериментального получения митотических полиплоидов наиболее эффективным оказался алкалоид колхицин. Это сильный яд, получаемый из безвременника Colchicum autumnale. Он. относится к группе ядов веретена, действует на механизм веретена в процессе митоза, исключая расхождение дочерних хромосом в анафазе и цитокинезе. В результате этого происходит удвоение числа хромосом в клетке. Известны десятки приемов получения полиплоидов у растений путем колхицирования, но все они очень сходны и отличаются лишь способами введения колхицина в растение, концентрациями растворов, экспозицией воздействия и фазой развития растений в момент обработки.

Полиплоидия оказывает многостороннее влияние на организм. Полиплоидные растения обычно проявляют признаки гигантизма, которые выражаются в увеличении размеров цветков, плодов, листьев и стеблей. Надежными признаками полиплоидных растений считаются размеры клеток устьиц и пыльцевых зерен. Изменяется в растениях содержание химических веществ.

Для использования полиплоидов в селекции растений подходят не все виды, наиболее перспективны следующие из них: 1) с небольшим числом хромосом, удвоенное число которых не должно превышать оптимальный уровень полиплоидии данной культуры; 2) способные к перекрестному опылению, что благоприятствует перекомбинации генов на тетрапло-идном уровне; 3) возделываемые главным образом ради использования вегетативных частей, а не семян, как это имеет место, например, у кормовых трав. Урожайность семян у них хотя и важна, но ее снижение в некоторой степени может допускаться, если резко возрастает продукция вегетативных частей (Levan, 1939; Hagberg, Akerberg, 1962; Бриггс, Ноулз, 1972; Образцов, 2001).

Исходя из вышеизложенного, можно заключить, что такие многолетние кормовые злаки, как райграс пастбищный, овсяница луговая, тимофеевка степная, ежа Ашерсона, житняк гребенчатый, волоснец ситниковый

и др., имеющие небольшое число хромосом и характеризующиеся перекрестным типом опыления, представляют перспективу для селекции на основе метода полиплоидии.

Многие же виды многолетних злаковых трав являются естественными тетраплоидами, гексаплоидами или октоплоидами. Они содержат в соматических клетках довольно высокое число хромосом. Поэтому А. А. Хенсон, X. Л. Карнахан (1959) считают, что такие виды уже имеют максимальное или близкое к нему число хромосом, необходимое для оптимального развития растений. Дальнейшее удвоение числа хромосом у них нецелесообразно. .

А. В. Железнов, Г. М. Осипова, Н. Б. Железнова (1982) установили возможность использования полиплоидов и в селекции костреца безостого, обладающего полиплоидным рядом с числом хромосом 7. Отбор относительно продуктивных форм данного вида с 28 хромосомами из дикорастущего материала и удвоение числа хромосом позволили авторам создать еще более продуктивные образцы.

Из многолетних злаковых трав особенно значительные результаты экспериментальной полиплоидии достигнуты в селекции райграса пастбищного и райграса многоукосного (АсИсИ, 1965; БосСаей, 1977).

Райграс пастбищный, введенный в культуру впервые в Англии еще в XVII веке, остается там и в настоящее время основным непревзойденным по продуктивности кормовым злаком. Он широко используется как основной компонент на постоянных пастбищах и сенокосах в странах с мягким климатом, особенно в Англии, Нидерландах, Дании, Бельгии. Например, в Нидерландах, где пастбища и сенокосы занимают 1,3 млн. га (из них более 1 млн. га с возрастом свыше 10 лет), райграс пастбищный в травостоях составляет 50-60 %, а иногда достигает 80-90 %.

Как ценный многолетний злак эта культура нашла применение также в Чехии, Польше, Венгрии, Германии, Швеции, Норвегии, США, Канаде, Австралии, Новой Зеландии и др.

Созданные за рубежом тетраплоидные сорта в сравнении с диплоидными имеют преимущества по урожайности зеленой массы на 18,13 и 8 % соответственно у однолетнего, многоукосного (итальянского) и пастбищного райграса, по семенной продуктивности - до 59 %. Урожайность сухого вещества примерно такая же, как у диплоидов - из-за пониженного содержания сухого вещества у тетраплоидов.

Устойчивость к основным болезням у них выше, чем у диплоидов. По зимостойкости тетраплоидные и диплоидные сорта мало различаются, хотя данные противоречивы. Тетраплоиды формируют менее плотный травостой, поэтому они в меньшей степени устойчивы к стравливанию. По-едаемость зеленой массы и питательная ценность у тетраплоидов выше. Скот поедает предпочтительнее зеленую массу тетраплоидных сортов, переваримость сухого вещества и содержание водорастворимых углеводов у

них выше (Бо(Заег1, 1975).

Из приведенных данных видно, что тетраплоидные сорта райграса пастбищного, созданные на Западе, имеют ряд преимуществ по сравнению с диплоидными сортами. Однако в нашей стране в связи с резко выраженными континентальными условиями, отличающимися более суровыми зимами, сорта райграса пастбищного западного происхождения непригодны, поэтому в селекционной работе в Институте важная роль отводится повышению зимостойкости и продуктивного долголетия создаваемых сортов райграса для многоукосного и пастбищного использования (Кутузова, Зотов, Кулешов, 2000).

Райграс пастбищный включен в программу селекционной работы во ВНИИ кормов в 1967 г. Предусматривались следующие его параметры: урожайность сухого вещества 90-100 ц/га при 3-летнем использовании, семенная продуктивность 5-6 ц/га, содержание сырого протеина 15-16 %, высокое качество корма и толерантность к болезням.

В коллекционных питомниках изучено по комплексу хозяйственно-ценных признаков 367 образцов райграса пастбищного, происходящих из разных зон нашей страны, а также из Западной Европы, Канады, Австралии, Новой Зеландии и др. В результате проведенной оценки не выявлено долголетних продуктивных форм, пригодных в готовом виде для практического использования.

Среди изученного по основным параметрам материала для селекционной работы был выделен диплоидный сорт Московский 84 (2п = 14). Он был переведен на тетраплоидный уровень путем обработки проростков семян 0,3 %-ным раствором колхицина. Во втором поколении выделено растение, которое визуально отличалось по мощности развития, крупности побегов, длине соцветий, массе 1000 семян. Цитологический анализ показал удвоение числа хромосом (2п = 28). Из тетрашюидного материала были отобраны однотипные крупные побеги, которые вегетативно размножены и получена популяция с мощными побегами, с широкими листовыми пластинами (0,7-0,9 см), длинными листьями (27-33 см).

Двукратный отбор в репродуктивных циклах, свободно-ограниченное переопыление, изоляция от диплоидных образцов позволили получить стабильную тетраплоидную популяцию с хорошей морфологической выравненностью, которая в дальнейшем была доведена до сорта ВИК 66. Этот сорт является первым селекционным тетраплоидным сортом райграса пастбищного в России (Кулешов, Бехтин, Клочкова, 1989).

В среднем по трем закладкам (3 года хозяйственного использования в каждой) урожайность зеленой массы в режиме 3-кратного скашивания в сезон у сорта ВИК 66 составила 657,1 ц/га, у стандарта Московский 84 -544,3 ц/га. Превышение составило 112,8 ц/га, или 20,1 %. Прибавки по всем циклам закладки были стабильными и соответственно равнялись 99,3, 124,4,114,9 ц/га, или 19,4, 21,0, 21,7 %.

В годы с достаточным увлажнением и регулярным внесением азотных удобрений в дозах 60 кг д.в. на 1 га под каждый укос урожайность достигала 1062 ц/га, в засушливые годы она снижалась до 561 ц/га.

В среднем за 12 учетных лет конкурсного испытания по всем трем закладкам урожайность сухого вещества (табл. 13) составила по сорту ВИК 66 112,6 ц/га, у стандарта - 99,4 ц/га (относительная прибавка 12,3%). .

13. Урожайность сухого вещества райграса пастбищного сорта ВИК 66 в конкурсном сортоиспытании (3-укосное использование)

Сорт Урожайность по годам жизни травостоя, ц/га В среднем за год, ц/га Отклонение от стандарта

II III IV V ц/га %

1цикл

Московский 84 - ст. 79,1 112,3 64,5 117,7 95,9 - -

ВИК 66 88,5 131,0 77,5 131,7 107,2 +11,3 11,8

НСР05 4Д 5,0 13,1 10,4

II цикл

Московский 84 - ст. 163,3 74,5 121,2 55,7 103,7 -

ВИК 66 177,5 88,3 133,0 67,4 116.5 +12,9 12,4

НСР05 7,4 4,4 6,8 6,6

III цикл

Московский 84 - ст. 109,2 149,4 75,1 79,6 101,3 - -

ВИК 66 118,2 160,3 89,2 88,4 114,0 +12,7 12,6

НСР05 7,7 6,8 8,2 7,1

Райграс является в континентальных условиях России недолговечным видом и уже к 5 году жизни травостоя имеет тенденцию к снижению урожайности сухого вещества до 80,0-88,4 ц/га.

У сорта ВИК 66 содержание сухого вещества в корме составляет 14,4-17,4 % в сравнении с диплоидным стандартом (17,6-18,8 %). Это обуславливается спецификой тетраплоидного сорта, связанной с крупностью клеток и метаболизмом углеводистых соединений.

Из-за более крупного размера листовых пластинок и доминирования фракции вегетативных побегов суммарная облиственность сорта составила 63,1 % от общего урожая, что на 4,3 % выше по сравнению с диплоидным стандартом. Во вторых укосах облиственность достигает 72,3-76,0 %, что позволяет получать высококачественный корм до наступления устойчивых заморозков.

Качество корма изменяется по годам жизни травостоя, среднее содержание клетчатки не превышает 27,4 %. Среднее содержание протеина в

сухом веществе составляет 15,2 %, углеводов - 15,7 %. Переваримость сухого вещества in vitro - 74,4 %, что выше, чем у стандарта на 4,1 %.

Зимостойкость сорта в среднем по всем циклам на 12 % выше, чем у стандарта. Сорт ВИК 66 заметно превосходит стандарт по устойчивости к гельминтоспориозу. По устойчивости к спорынье различия между сортами несущественны (табл. 14).

14. Зимостойкость и устойчивость к болезням тетраплоидного сорта райграса пастбищного ВИК 66 в конкурсном сортоиспытании

Средние показатели по годам жизни Отклоне-

Сорт травостоев ние от

II III IV стандарта

Зимостойкость, %

Московский 84 83,3 75,6 60,3 -

ВИК 66 94,0 87,6 73,6 +12,0

Поражаемость гельминтоспориозом, баллы

Московский 84 2,26 4,4 4,26 -

ВИК 66 1,7 3,3 3,3 -0,88

Поражаемость спорыньей, %

Московский 84 0,77 0,86 - -

ВИК 66 0,44 0,63 - -0,28

По семенной продуктивности райграс пастбищный превосходит многие виды злаковых трав (кострец безостый, овсяница луговая, тимофеевка луговая), что облегчает его семеноводство.

Урожайность семян сорта ВИК 66 в среднем по циклам оценки составила 4,7-6,7 ц/га, что на 40-65 % выше, чем у стандарта. Применение интенсивной технологии семеноводства обеспечивает получение семян на травостоях 2-го года жизни в пределах 12-14 ц/га.

Сорт ВИК 66 внесен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, в 1990 г. по Центральному и Северо-Западному регионам Российской Федерации.

Кроме сорта ВИК 66, в дальнейшем при нашем участии на основе экспериментальной полиплоидии создано еще 2 высокоурожайных сорта: Карат, внесенный в Государственный реестр в 2004 г., и Феникс, который проходит государственное сортоиспытание с 2004 года.

Особенности создания сложногибридных, или синтетических сортов кормовых злаковых трав

Разработкой метода создания синтетических сортов занимались: в Дании по тимофеевке луговой - Н. N. Ргапёзеп (1940), в США по люцерне

- Н. М. Tysdal, Т. A. Kiesselbach, H. L. Westover (1942), в Нидерландах по озимой ржи - S. J. Wellesiek.

В селекции многолетних злаковых трав в Институте кормов метод создания СГП на уровне межклонового переопыления впервые в нашей стране применил И. С. Травин (1945). Из нескольких межсортовых гибридов тимофеевки луговой он отобрал лучшие растения ("родоначальники") и объединил их в синтетическую популяцию, послужившую основой высокоурожайного сорта Московская 5, районированного в 1954 г. В дальнейшем данный метод совершенствовался в процессе селекционной работы с лисохвостом луговым, ежой сборной, кострецом безостым и др. видами (Вощинин, 1970; Кулешов, Писковацкий, 1971; Кулешов, Бехтин, Пис-ковацкий, 1974).

Создание популяций на основе биотипического отбора проводится двумя путями: а) с оценкой отобранных растений по комбинационной способности, и б) без нее. Нами использовался первый способ. В качестве исходного материала служили селекционные сорта и гибриды, местные и дикорастущие образцы, а также созданные мутанты, тетраплоиды, линии, которые высевали (или высаживали) в питомник отбора (рис. 3).

Исходный материал подбирали с учетом генетической разнородности, различий в географическом, экологическом происхождении и степени окультуренности. Отбор вели по фенотипу (по комплексу признаков) в соответствии с целями селекции (продуктивность, качество, устойчивость, ритм развития и др.). Из ряда образцов отбирали определенные биотипы растений (например, раннеспелые высокооблиственные, позднеспелые высокоотавные пастбищного типа, урожайные по кормовой и семенной продуктивности и т.д.), которые клонировали и пересаживали на изолированные участки (питомники поликросса) для переопыления.

Питомники поликросса растений каждой группы закладывали в строгой изоляции от общих и селекционных посевов того же вида. Клоны располагали таким образом, чтобы обеспечить взаимное и полное их переопыление. При этом учитывали близость сроков цветения у клонов, количество образуемой пыльцы, равенство клонов по числу и мощности отводков и способ их размещения в питомнике, конфигурацию его, положение относительно господствующих ветров, дополнительное опыление, склонность к полеганию. Семена убирали с клонов отдельно для оценки их на комбинационную способность и сравнения со стандартом. После ее оценки клоны с низкой ОКС в питомнике выбраковывали. Сложногибридные популяции формировали из растений (клонов) с высокой или средней ОКС. Для получения следующего поколения СГП размножали на изолированных площадках.

Рис. 3. Схема создания сложногибридных популяций многолетних злаковых трав на основе биотипического отбора

По проблеме создания сложногибридных, или синтетических сортов многолетних трав, особенно в отношении оптимального числа клонов (линий) у разных видов, объема исходного материала, возраста поколений 8уи3 или 8уп4, в которых обычно используют синтетики, имеется богатый материал (Константинова, 1960; Кедров-Зихман, 1974; Новоселова, Константинова, Кулешов и др., 1978).

Формирование СГПтимофеевки луговой

Оценка отечественных и зарубежных сортообразцов тимофеевки показала, что ни один из них в готовом виде не отвечал поставленным целям селекции, однако многие из них в своем составе имели ценные растения. Эти растения были пересажены в клоновый питомник, а потомства лучших из них оценивались затем и селекционном питомнике. Оценка проведена по ритму развития, побегообразованию, продуктивности, устойчивости к болезням и ОКС.

Для формирования сложногибридных популяций тимофеевки луговой выделено 94 номера, из них 28 создано с использованием химического мутагенеза. В пределах каждого номера было отобрано 3-11 растений. Растения были расклонированы (каждое на 4 части) и пересажены для оценки в клоновый питомник (3047 растений). С учетом оценок растений клоново-го питомника в течение трех-четырех лет жизни было отобрано ПО лучших растений, пересаженных в питомники поликросса для формирования сложногибридных популяций. Всего было создано 23 СГП с учетом эколо-го-географического происхождения, ритма развития, количества исходных растений (3-9), морфологических признаков и др. В СГП включали растения с высокой и средней ОКС.

Сложногибридные популяции раннеспелого типа созданы из 3-8 биотипов: № 1 - из 8, № 17 - из 7, № 5 - из 5, остальные - из 3-4. СГП №№ 18, 19 сформированы из отечественных сортообразцов, происходящих из Северо-Западного района, а СГП №№ 4, 20, 21, 22 - из зарубежных образцов (норвежских, финских, датских и голландских). Как показала оценка коллекции тимофеевки луговой, эти исходные образцы являются наиболее ценными для селекции в условиях Центрального района Нечерноземной зоны. СГП № 1 получена из отечественных и зарубежных образцов, №№ 11,13,17 - из материала, индуцированного химическими мутагенами.

В сложногибридные популяции раннеспелого типа включены растения с прямостоячим типом куста, высокой облиственностью, интенсивным побегообразованием, хорошим и средним отрастанием весной. Основные морфологические различия между ними касались, главным образом, таких признаков, как высота растений, длина и ширина листьев, форма и величина султанов.

Сложногибридные популяции среднеспелого типа созданы из 3-9 растений. Наибольшее число компонентов (9) включено в СГП №№ 2 и 4, наименьшее (3-4) - в СГП №№ 15, 9,10,12.

Сложногибридные популяции позднеспелого типа созданы из 4-8 растений. Наибольшее число позднеспелых растений выделено из зарубежных сортообразцов, что и обусловило превалирование их в СГП №№ 3, 7 и 8.

Урожайность сложногибридных популяций тимофеевки луговой при трехукосном и пастбищном использовании

Оценка сложногибридных популяций тимофеевки луговой по урожайности, отавности, содержанию протеина проведена в контрольных питомниках закладки 1973-1977 гг. Исследования по оценке 23 СГП при 3-укосном использовании (посев 1973 г.) и 16 СГП в условиях культурного пастбища отдела сенокосов и пастбищ Института (посев 1974 г.) проведены в 1974-1976 гг. аспирантом Т. Хамитовым под нашим научно-методическим руководством.

По данным контрольного питомника (посев 1973 г.), по урожайности сухого вещества в среднем за 4 года имели достоверное превышение (16,119,5 %) только 2 СГП (№№ 7 и 9), остальные (№№ 12, 14, 15,16, 17) находились на уровне стандарта ВИК 9. В третьем и четвертом годах пользования они превосходили стандарт на 8,7-22,0 %. Такие сложно гибридные популяции, несомненно, представляют ценность при создании долголетних сортов тимофеевки луговой.

При трехукосном использовании важное значение имеют сорта тимофеевки, обеспечивающие равномерный выход кормовой массы по укосам в течение всего вегетационного периода. Они должны обладать более быстрыми темпами отрастания после проведения укосов и меньшей летней депрессией. В этом отношении представляют ценность СГП 19, СГП 20, СГП 9, СГП 7 и СГП 8, которые превосходили по урожайности стандарт ВИК 9 во втором укосе на 11,1-11,6%, в третьем-на 10,6-12,5 %.

В условиях культурного пастбища отдела сенокосов и пастбищ Института наиболее продуктивными оказались следующие сложно-гибридные популяции: раннеспелые - №№ 16, 17, 19, 20; среднеспелые -№№ 15,21; позднеспелые -№№ 30,32 и 14. Превышения по урожайности сухого вещества у них составили: у первой группы - 19,5-27,9 %, второй -18,9-24,7 %, третьей - 16,4-25,0 % (табл. 15).

На основании данных урожайности по циклам стравливания можно судить об отавности СГП. От способности сорта быстро восстанавливать отчужденную надземную массу зависит общий выход кормовой массы и равномерность распределения ее по циклам стравливания. Большинство сложногибридных популяций максимальную продуктивность обеспечивают в первом цикле стравливания, что обусловливается биологическими особенностями тимофеевки луговой и более благоприятными условиями произрастания растений в весенний период. В последующих циклах, как правило, урожайность снижалась.

Несколько лучшей отавностью во втором цикле стравливания характеризуются СГП №№ 32 и 30, обеспечивающие урожайность 18,3-16,6 % от валового сбора, однако в третьем и четвертом циклах они не отличались существенно по данному показателю от других СГП.

15. Урожайность сухого вещества СГП тимофеевки луговой при пастбищном использовании (культурное пастбище, посев 1974 г.)

Название образца, сорта Тип развития растений Урожайность сухого вещества

в среднем за 1975-1977 гг. по циклам стравливания, %

ц/га %кст. I II III IV

ВИК9-стандарт Среднеспелый 82,1 100,0 35,8 15,2 22,0 27,0

СГП 11 Раннеспелый 98,1 119,5 47,6 9,9 21,2 21,3

СГП 13 94,1 114,6 46,4 9,5 21,3 22,8

СГП 16 -11- 100,2 122,0 46,2 10,0 20,6 23,2

СГП 17 -11- 105,0 127,9 50,8 7,9 18,0 23,3

СГП 18 -II- 99,8 121,5 46,5 8,7 21,7 23,1

СГП 19 -II- 101,2 123,3 49,0 7,7 20,9 22,4

СГП 20 98,6 120,1 47,6 8,4 20,5 23,5

СГП 21 Среднеспелый 101,0 123,0 49,3 9,3 20,2 21,2

СГП 22 -II- 97,6 118,9 47,1 10,1 21,1 21,7

СГП 4 -II- 91,0 110,8 44,6 12,4 20,7 22,3

СГП 10 -II- 98,1 119,5 45,4 12,1 20,0 22,5

СГП 15 -II- 102,4 124,7 46,2 9,2 22,2' 22,4

СГП 23 -II- 94,0 114,5 37,0 12,8 21,3 22,4

СГП 32 Позднеспелый 95,6 116,4 40,7 18,3 1 19,2 21,8

СГП 30 97,2 118,4 39,7 16,6 22,0 21,7

СГП 14 -II- 102,6 125,0 46,5 9,1 21,7 22,7

НСР05 12,2

Раннеспелые сложногибридные популяции в первом цикле использования обеспечивали урожайность на уровне 46,2-50,8 %, среднеспелые -37,0-49,3, позднеспелые - 37,7-46,5 % от валового сбора сухого вещества за вегетационный период. Во втором цикле урожайность зеленой массы у раннеспелых образцов была ниже по сравнению со средне- и позднеспелыми СГП, она составила у них 7,7-10,0 % от общей урожайности, в дальнейшем темпы накопления кормовой массы у них снова возрастают.

Слабее выражена летняя депрессия в формировании надземной массы у отдельных сложногибридных популяций позднеспелого типа. В первом цикле урожайность у №№ 32 и 30 составила соответственно 40,7 и 39,7 %, во втором - 18,3 и 16,6, в третьем - 19,2-22,0, в четвертом - 21,8 и 21,7 % от валового сбора сухого вещества. По-видимому, на культурных пастбищах должны использоваться сорта тимофеевки луговой, различающиеся по скороспелости, что обеспечит более равномерное поступление кормовой массы по циклам стравливания.

Лучшие СГП тимофеевки луговой после оценки их в контрольных питомниках были подвергнуты рекуррентному отбору по продуктивности растений, побегообразованию и облиственности.

В конкурсных сортоиспытаниях посева 1979 и 1980 гг. оценено 9 СГП (№№ 11,14,15,16,17,19,30 и 34). Наибольшую урожайность кормовой массы и семян обеспечила СГП 17, переданная на государственное испытание под названием ВИК 85.

По данным конкурсного сортоиспытания, средняя урожайность зеленой массы в первом цикле испытания (в среднем за 3 года) составила 574,5 ц/га, во втором - 570,1 ц/га, или на 11,0-11,7 % выше стандарта ВИК 9.

Урожайность зеленой массы сорта ВИК 85 в первом цикле испытания колебалась от 433,9 до 666,2 ц/га, причем в первом году пользования она составила 623,8 ц/га, во втором - 433,9 ц/га и в третьем - 666,2 ц/га. Во втором цикле урожайность зеленой массы у сорта ВИК 85 колебалась от

424.8 ц/га в первом году пользования до 724,4 ц/га во втором году пользования.

Средняя урожайность сухого вещества сорта ВИК 85 в первом цикле испытания составила при 3-укосном использовании 120,9 ц/га, во втором -

122.9 ц/га, или на 11,1-11,2 % выше стандарта ВИК 9 (табл. 16).

16. Урожайность сухого вещества тимофеевки луговой сорта ВИК 85 в конкурсном сортоиспытании (3-укосное использование)

Урожайность по годам жизни В сред- Отклонение от

Сорт травостоя, ц/га нем за стандарта

II III IV год, ц/га ц/га %

I цикл

ВИК 9 - ст. 110,7 86,7 129,2 108,8 - -

ВИК 85 133,0 102,0 127,8 120,9 12,1 11,1

НСР03 17,0 11,2 12,2

II цикл

ВИК 9-ст. 87,9 123,7 118,2 109,9 - - .

ВИК 85 98,1 144,5 124,2 122,3 12,4 11,2

НСР05 6,7 19,7 14,0

Урожайность сухого вещества сорта ВИК 85 колебалась в первом цикле испытания от 102,0 ц/га (1981 г.) до 133,0 ц/га в 1980 г., во втором цикле - от 98,1 ц/га (1981 г.) до 144,5 ц/га (1982 г.). Травостои третьего года пользования сорта ВИК 85 обеспечивают урожайность сухого вещества в пределах 124,2-127,8 п/га.

Анализ структуры урожайности кормовой массы показал, что сорт ВИК 85 отличается от стандарта по количеству побегов в пробе (0,5 кг зе-

леной массы), их высоте и массе. На травостое первого года пользования в первом укосе сорт ВИК 85 превосходит стандарт по числу генеративных побегов (в полтора раза), а также по высоте и массе их, на травостое второго года пользования в первом укосе имеет преимущества перед стандартом по числу генеративных и вегетативных побегов и их высоте. Облиствен-ность у сорта ВИК 85 в первом укосе в среднем составляет 45,9 % (табл. 17), у стандарта - 41,7 %, содержание сырого протеина 13,7 %, зимостойкость высокая, поражение гетероспориозом незначительное, интенсивность развития болезни в среднем 3,5 % (у стандарта 5,4 %), развитие ее на естественном фоне 0-1 балл, на искусственном - 1,2-2,5 балла.

17. Характеристика тимофеевки луговой сорта ВИК 85 по облиственности, устойчивости к гетероспориозу и другим показателям

Сорт Год жизни травостоя Среднее

II III IV

Облиственность в первом укосе

ВИК 9 - стандарт 42,6 42,8 39,6 41,7

ВИК 85 46,4 45,0 46,3 45,9

Содержание сырого протеина, % (1 укос, нач. колошения)

ВИК 9 - стандарт 14,5 12,6 13,6 13,6

ВИК 85 14,7 12,6 13,9 13,7

Содержание сырой клетчатки, %

ВИК 9 - стандарт 25,6 28,6 26,4 26,9

ВИК 85 27,6 27,3 26,2 27,0

Зимостойкость, балл

ВИК 9 - стандарт 4,7 4,8 4,8 4,8

ВИК 85 4,9 4,8 4,8 4,8

Интенсивность развития гетероспориоза, %

ВИК 9 - стандарт 1,7 | 5,9 8,7 5,4

ВИК 85 0,8 3,9 5,8 3,5

Размножение сорта ВИК 85 не вызывает трудностей, он обеспечивает высокую урожайность семян благодаря среднераннему типу развития и слабому поражению гетероспориозом. По данным оценки семенной продуктивности, средняя урожайность семян ВИК 85 составила 5,6 ц/га, стандарта ВИК 9 - 4,3 ц/га.

Резюмируя, можно отметить, что сорт ВИК 85 относится к средне-раннему типу развития. Вегетационный период от начала весеннего отрастания до колошения 55-59 дней, от отрастания до созревания семян - 85-89 дней. В сравнении со стандартом ВИК 9 эти фазы наступают на 2-3 дня раньше. Длительность вегетационного периода при использовании на сено

от начала весенней вегетации до первого укоса - 32-40 дней; от 1-го до 2-го укоса - 50-58 дней и от 2-го до 3-го укоса - 55-60 дней. Высота растений первого укоса составляет 62-75 см, второго - 45-61, третьего — 31-41 см, у стандарта - соответственно 54-71,42-61,30-39 см.

Облиственность по укосам изменяется следующим образом: в первом - 45,0-46,4 %, во втором - 67,2-88,5 %, в третьем - 86,8-97,3 %, у стандарта - соответственно 39,6-42,8 %, 61,2-77,0 % и 76,8-95,1 %.

Сорт зимостойкий, пригоден для 2-3-укосного и пастбищного использования в условиях Нечерноземной зоны. ВИК 85 наивысшие урожаи корма дает при внесении 40-60 кг азота под каждый укос. Сорт внесен в 1993 г. в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Волго-Вятскому и Дальневосточному регионам.

Создание СГПкостреца безостого Синтетический сорт костреца безостого Факельный, как отмечалось выше, создан из 6 растений (клонов), из них 4 получены путем химического мутагенеза и 2 выделены из дикорастущих популяций, они характеризовались высокой общей и специфической комбинационной способностью. Сорт характеризуется высокой урожайностью сухого вещества при трех-укосном использовании за вегетационный период (табл. 18).

18. Урожайность сухого вещества костреца безостого сорта Факельный в конкурсном сортоиспытании (3-укосное использование)

Сорт Урожайность по годам жизни травостоя, ц/га В среднем за год, ц/га Отклонения от стандарта

II ■ III | IV V ц/га %

I цикл

Моршанский 760 60,3 132,3 136,0 64,3 98,2 - -

Факельный 66,5 152,5 136,4 66,6 105,2 +7,0 7,1

НСР05 3,1 9,9 8,3 2,4

II цикл

Моршанский 760 120,6 112,0 103,4 85,6 105,4 - -

Факельный 158,3 111,9 135,0 110,2 128,8 +23,4 22,2

НСР05 14,7 11,1 12,3 7,7

III цикл

Моршанский 760 165,1 154,4 102,4 62,6 121,1 - -

Факельный 181,1 165,5 136,7 87,8 142,7 +21,6 17,8

НСР05 8,2 7,1 11,4 9,5

Средняя урожайность семян - 3,4 ц/га. На травостоях второго года жизни при возделывании на суходолах южных районов Московской области урожайность семян достигала 6-8 ц/га, при возделывании на семена в более северных районах - 3-4 ц/га.

Сорт обладает комплексом хозяйственно-полезных признаков в отношении качественных показателей корма. Он является тонкостебельным и обладает высоким потенциалом вегетативного возобновления. Облист-венность сорта достигает 57,6 % от общей кормовой массы урожая.

Содержание сырого протеина в сухом веществе корма составляет 13,9 % в фазе начала выметывания, водорастворимых углеводов - 11,112,2%.

По качественным показателям корма сорта Факельный и Моршан-ский 760 очень близки. Переваримость сухого вещества - 68,1-72,7 %. Зимостойкость у обоих сортов высокая.

Поражаемость листовой массы гельминтоспориозом составляет 5-6 баллов, у стандарта - 6-7 баллов при оценочной шкале 0-9 баллов. Пора-жаемость репродуктивных органов спорыньей - 0,14 %, у стандарта -1,3 %. Поражаемость костровым комариком варьировала на травостоях 3-4 годов жизни - 2,2-3,1 % в сравнении со стандартом - 4,9 %.

Сорт предназначен для многоукосного и пастбищного использования на суходольных, низинных и краткосрочно затопляемых лугах. Включен в Государственный реестр с 1989 г. по Центральному и Средневолжскому регионам.

Создание СГПлисохвоста лугового

Лисохвост луговой представляет практическую ценность благодаря высокой устойчивости на избыточно влажных лугах, раннеспелости, зимостойкости, долголетию и хорошим качествам корма. Однако уровень его кормовой и семенной продуктивности недостаточен. По урожайности кормовой массы лисохвост луговой уступает основным видам многолетних злаковых трав. В связи с этим в Институте была начата П. А. Вощининым работа по созданию высокопродуктивного сорта лисохвоста лугового, которая впоследствии была завершена нами.

Селекция проводилась по следующим направлениям: продуктивность кормовой массы, устойчивость к поражению различными видами ржавчины, ритм развития растений.

На основе 4-летних наблюдений и учетов были отобраны лучшие биотипы из коллекционных образцов, представленных дикорастущими популяциями, селекционными и местными сортами. Выделенные растения по комплексу хозяйственно-биологических признаков распределены на 18 групп (от 3-х до 65-ти биотипов в группе) и пересажены на 18 изолированных площадок для свободно-ограниченного переопыления.

Для формирования первичных СГП в пределах различных групп -

относительно рано- и относительно поздноцветущих, отбирались биотипы с тем или иным сочетанием признаков, существенных с точки зрения кормовой продуктивности, а именно: общей мощности роста, высоты генеративного и вегетативного яруса, общей кустистости, обилия и соотношения стеблевых и укороченных побегов, общей массы, облиственности, величины и соотношения стеблевой и низовой облиственности, мощности отрастания и склонности к вторичному выколашиванию после основного укоса. Во всех случаях отбирали биотипы с незначительной степенью поражен-ности возбудителями ржавчины и гельминтоспориоза.

В дальнейшем были сформированы вторичные сложногибридные популяции (СГП2) путем переопыления отобранных биотипов из первичных СГП1.

Предварительная оценка первичных и вторичных СГП лисохвоста лугового в контрольном питомнике посева 1975 г. показала перспективность некоторых СГП2. В среднем за 2 года лучшими по урожайности были вторичные сложногибридные популяции: СГП2 № 15 8уп2 и СГП2 № 16 8уп2.

Проведенное конкурсное сортоиспытание перспективных номеров лисохвоста лугового подтвердило ценность СГП2 № 15. Этот номер превысил стандарт Серебристый по урожайности сухого вещества в 1979 г. на 16,6 %, в 1980 г. - на 13,5 %, в среднем за 2 года - на 14,5 %; характеризуется высокой кустистостью и облиственностью, выколашивается на 2-3 дня позднее стандарта. Он послужил основой созданного сорта ВИК 15.

КРАТКОЕ ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Создание сортов кормовых злаковых трав многоукосного и пастбищного типа использования, отвечающих современным требованиям кормопроизводства, обусловило разработку и применение соответствующих направлений и методов селекции, их развитие и совершенствование в зависимости от поставленных задач и биологических особенностей вида (Кулешов, 1974; Кулешов, Бехтин, 1975, 1992; Кулешов, Бехтин, Клочкова и др., 1976,1997).

В селекции различных видов многолетних злаковых трав в качестве основного источника исходного материала нами широко использовалась мировая коллекция ВИРа. В случаях, когда внутрипопуляционный полиморфизм естественных популяций и селекционных сортообразцов не имел форм, отвечающих целям селекции по отдельным признакам, для их создания применяли химический мутагенез (Кулешов, 1971; Кулешов, Бехтин, Кремнина, 1974; Кулешов, Бехтин, Писковацкий, 1974).

В селекции многолетних злаковых трав особенно большое применение и развитие получил метод сложногибридных популяций на биотипическом уровне при сочетании с химическим мутагенезом.

Так, для создания сорта костреца Факельный основой послужила СГП № 37, которая сформирована из 6 растений (клонов), из них 2 выделены из коллекционных образцов и 4 получены путем химического мутагенеза. Они выделены по признаку отсутствия заметной депрессии летнего кущения. В целом они характеризовались высокими показателями по комплексу признаков. Аналогичным методом создан сорт тимофеевки луговой ВИК 85. Исходная СГП № 17 данного сорта сформирована из 7 растений (клонов), полученных методом химического мутагенеза. Растения выделены по признаку высокого побегообразования. Остальные показатели также учитывались - темп отрастания весной и после отчуждения массы, ритм развития, устойчивость к гетероспориозу, качество корма, семенная продуктивность (Кулешов, Бехтин, Клочкова и др., 1997; Кулешов, Костенко, Бехтин и др., 2000). Методом поликросса создан также сорт овсяницы луговой пастбищного типа Краснопоймская 92.

В селекционной работе с райграсом пастбищным довольно эффективным оказался метод экспериментальной полиплоидии. На его основе созданы первые два тетраплоидные сорта в России - ВИК 66 и Дуэт. Эти сорта благодаря повышенной зимостойкости и урожайности в сравнении с диплоидным стандартом Московский 84 позволяют шире использовать культуру райграса пастбищного в Центральном, Северо-Западном и Северном регионах РФ. Методом экспериментальной полиплоидии в сочетании с межсортовой гибридизацией создано в последние годы при нашем участии 2 новых высокоурожайных сорта - Карат и Феникс. Сорт райграса пастбищного Карат внесен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2004 г. для пастбищного и газонного использования. Сорт Феникс с 2004 года проходит государственное сортоиспытание (Кулешов, Бехтин, Клочкова, 1985; Кулешов, Бехтин, Клочкова и др., 1989; Кулешов, Бехтин, Клочкова и др., 2002).

При нашем участии создан ряд специфических сортов луговых трав, имеющих важное значение для создания сенокосов и пастбищ в различных экологических условиях: овсяница тростниковая Лира, мятлик луговой Тамбовец, лисохвост луговой ВИК 15.

Овсяница тростниковая Лира является интенсивным сортом, обладает высокой потенциальной урожайностью зеленой массы при трехукосном использовании (79,8 т/га), сухого вещества (15,5 т/га), семенной продуктивностью (480 кг/га). Отличается быстрыми темпами отрастания после скашивания, высокой побегообразовательной способностью.

Сорт мятлика лугового Тамбовец предназначен для пастбищного и сенокосного использования. Отличается долголетием, устойчивой урожайностью при посеве в травосмесях на суходольных и пойменных землях. Средняя урожайность сухого вещества 8,0-9,0 т/га, семян - 300-350 кг/га, облиственность - 53 %. Содержание сырого протеина в сухом веществе пастбищного корма - 15-18 %, водорастворимых углеводов в фазу выхода

в трубку-16,8%.

Сорт лисохвоста лугового ВИК 15 отличается высокой зимостойкостью, долголетием, устойчивостью к переувлажненным почвам, раннеспелостью, продуктивностью и качеством корма. Обеспечивает урожайность сухого вещества при 3-укосном использовании 10,5 т/га и выше, семян -150-200 кг/га. Содержание сырого протеина в сухом веществе 16,5 %, водорастворимых углеводов - 9,4 %, облиственность в первом укосе - 7478 %. Предназначен для сенокосного и пастбищного использования (Кулешов, Костенко, Клочкова и др., 2002).

Наряду с проведением селекционной работы соискатель занимался первичным семеноводством районированных и перспективных сортов многолетних злаковых трав в питомниках предварительного и суперэлитного размножения. В процессе выращивания оригинальных семян совершенствовались приемы их семеноводства (Кулешов, 1974; Новоселова, Михайличенко, Кулешов, 1975; Новоселова, Кулешов, Михайличенко и др., 1975).

По результатам исследований соискателем опубликовано 175 научных работ. Под его научным руководством подготовлено 12 специалистов по селекции и семеноводству, получивших ученую степень кандидата сельскохозяйственных наук.

ВЫВОДЫ

1. На основании многоплановых исследований и анализа результатов многолетней селекционной работы разработаны и реализованы новые направления и схема селекции кормовых злаковых трав, применительно к ним апробированы и усовершенствованы методы отдаленной гибридизации, индуцированного мутагенеза, экспериментальной полиплоидии, поликросса, обеспечившие получение 720 селекционных источников с ценными хозяйственно-биологическими признаками и свойствами, на основе которых создано 14 высокопродуктивных сортов основных видов многолетних злаковых трав для полевого и лугового кормопроизводства.

2. Создание сортов кормовых злаковых трав многоукосного и пастбищного типа с повышенной продуктивностью и адаптационной способностью основывается на широком использовании генофонда ВИРа, а также местного исходного материала, получаемого традиционными и современными селекционно-генетическими методами. По основным видам многолетних злаковых трав изучено более 2 тыс. коллекционных сортообразцов, выделены ценные источники по ритму развития растений, продуктивности, устойчивости к болезням.

3. Одним из наиболее эффективных и широко применяемых методов селекции многолетних злаковых трав является гибридизация в сочетании

с отбором. Исследования по межсортовой гибридизации, начатые в Институте И. С. Травиным и П. А. Вощининым и продолженные нами, показали, что при отборе родительских компонентов для скрещивания необходимо учитывать ряд факторов: различия в географическом и экологическом происхождении, продуктивность и устойчивость компонентов, их общую и специфическую способность(йЙ?ч СКС.)*

4. Использование химического мутагенеза позволило получить формы тимофеевки луговой и костреца безостого с повышенной облиственно-стью, высокой кустистостью, с меньшей степенью поражаемости гете-роспориозом и гельминтоспориозом, которые послужили основными компонентами при создании новых сортов тимофеевки луговой ВИК 85 и костреца безостого Факельный.

5. Данные, полученные по оценке 23 СГП тимофеевки луговой в условиях 3-укосного и пастбищного использования, показали, что высокопродуктивные СГП могут быть созданы из 3-9 растений (клонов), отобранных по комплексу хозяйственно-биологических признаков, характеризующихся высокой ОКС по продуктивности. С использованием метода сложногибридных популяций создан сорт тимофеевки луговой ВИК 85 (СГП 17), компонентами СГП 17 послужили растения, полученные на основе химического мутагенеза.

6. С использованием химических мутагенов у ежи сборной получены источники ЦМС (С-1, С-6, С-15 и др.). К ним подобраны закрепители стерильности. В результате скрещиваний полученных источников с закрепителями стерильности созданы стерильные линии. Они используются для создания перспективных гибридов и синтетиков.

7. Методом экспериментальной полиплоидии в сочетании с рекуррентным отбором впервые в нашей стране создан тетраплоидный сорт райграса пастбищного ВИК 66, отличающийся повышенной продуктивностью и зимостойкостью по сравнению с диплоидным сортом Московский 84.

8. При использовании отдаленной гибридизации положительные результаты достигнуты при скрещивании тетраплоидных форм райграса многоукосного и овсяницы луговой. Создан первый в нашей стране овсяни-це-райграсовый гибрид (фестулолиум) - высокопродуктивный и зимостойкий сорт ВИК 90.

9. В селекции лисохвоста лугового оказались более эффективными вторичные СГП, сформированные путем переопыления биотипов, отобранных по комплексу хозяйственно-ценных признаков из первичных СГП|. Этим методом создан сорт лисохвоста лугового, отличающийся высокой продуктивностью, кустистостью и облиственностью.

10.В результате выполнения программ Всероссийского научно-исследовательского института кормов за период 1961-2004 гг. создано в соавторстве 14 сортов, из них 2 тимофеевки луговой - ВИК 9 и ВИК 85, 2 овсяницы луговой - ВИК 5 и Краснопоймская 92*, 1 овсяницы трост-

никовой - Лира, 1 ежи сборной - ВИК 61, 1 костреца безостого - Факельный**, 1 мятлика лугового -Тамбовец***, 1 лисохвоста лугового-ВИК 15, 1 фестулолиума - ВИК 90, 3 райграса пастбищного - ВИК 66**, Дуэт и Карат. Сорта включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (5 сортов во всех регионах и 8 - в 44 областях и республиках Российской Федерации). Сорт райграса пастбищного Феникс проходит государственное сортоиспытание.

*Всоавторстве сГУП"ПНО Пойма "

* * -//- с Московской селекционной станцией

* * * -//- с Моршанской селекционной станцией

11 .Усовершенствована схема создания сложногибридных популяций многолетних злаковых трав на биотипическом (клоновом) уровне, на основе которой созданы новые высокопродуктивные сорта тимофеевки луговой ВИК 85 и костреца безостого Факельный.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. При создании сортов многолетних злаковых трав многоукосного и пастбищного типа рекомендуется использовать химический мутагенез для получения исходного материала с новыми признаками (быстрые темпы отрастания, высокое побегообразование, хорошая облиственность и ДР-)-

2. При выведении сортов многолетних злаковых трав интенсивного типа рекомендуется использовать усовершенствованный метод и разработанную схему создания сложногибридных популяций на биотипическом (клоновом) уровне.

3. Рекомендуется шире использовать в луговом и полевом кормопроизводстве сорта многолетних злаковых трав в регионах их районирования: тимофеевки луговой ВИК 9 (2, 3, 5), ВИК 85 (4, 12), ежи сборной ВИК 61 (1,2, 3, 4, 7), овсяницы луговой ВИК 5 (3, 4, 7), Краснопоймская 92 (2, 4), овсяницы тростниковой (1-12), костреца безостого Факельный (3, 7), лисохвоста лугового (1-12), мятлика лугового Тамбовец (1-12), райграса пастбищного ВИК 66 (2, 3), Дуэт (1, 3), Карат (1-12), овсянице-райграсового гибрида (1-12).

4. Созданные стерильные линии (Русская 1, Русская 2) и закрепители к ним предлагается использовать для создания, гибридов и синтетиков. Они высланы в ВИР, а также переданы Белорусскому НИИ земледелия, Херсонскому НИИ орошаемого земледелия, Литовскому селекцентру по кормовым культурам.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Методика селекции многолетних трав / А. М. Константинова, П. А. Вощинин, А. С. Новоселова, Г. Ф. Кулешов и др. - М., 1969. - 109 с.

2. Кулешов, Г. Ф. Основные итоги и методы селекции многолетних злаковых трав / Г. Ф. Кулешов // С.-х. биология. — 1971. — Т. 6. — С. 823-831.

3. Кулешов, Г. Ф. Сложногибридные популяции ежи сборной / Г. Ф. Кулешов, Ю. М. Писковацкий // Луга и пастбища. - 1971. - № 6. - С. 36-37.

4. Кулешов, Г. Ф. Получение растений с мужской стерильностью у многолетних трав при использовании химических мутагенов / Г. Ф. Кулешов, А. Н. Кремнина // Химический мутагенез и создание селекционного материала. - М., 1972. - С. 340-345.

5. Кулешов, Г. Ф. Селекция на службе кормопроизводства / Г. Ф. Кулешов // Корма. - 1972. - № 3. - С. 13-14.

6. Кулешов, Г. Ф. Итоги и основные направления селекционно-семеноводческой работы с кормовыми культурами / Г. Ф. Кулешов // Докл. и сообщения по кормопроизводству / Сб. науч. работ ВНИИ кормов. -1972, - Вып. 4. - С. 8-17.

7. Кулешов, Г. Ф. Оценка образцов овсяницы луговой по комбинационной способности / Г. Ф. Кулешов, Т. Д. Шкригунова // Корма-1973. - № 1 . - С. 35-36.

8. Рекомендации по методике создания и оценке пастбищных сортов многолетних трав / Г. Ф. Кулешов, А. М. Константинова, А. С. Новоселова, О. Ф. Ежакова. - М., 1973. - 8 с.

9. Кулешов, Г. Ф. Индуцирование мутаций мужской стерильности у тимофеевки луговой химическими мутагенами / Г. Ф. Кулешов, А. Н. Кремнина // Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций. - Вильнюс, 1973. - С. 174-176.

10. Кулешов, Г. Ф. Оценка исходных сортообразцов и создание высоко-гетерозисных гибридов овсяницы луговой / Г. Ф. Кулешов, Т. Д. Шкригунова // Докл. и сообщения по кормопроизводству / Сб. науч. работ ВНИИ кормов.-1973.-Вып. 5.-С. 184-191.

11. Кулешов, Г. Ф. Применение химического мутагенеза в селекции многолетних трав / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, А. Н. Кремнина // Докл. XII Междунар. конгресса по луговодству. - М., 1974. - Т. 5. -С.117-123.

12. Кулешов, Г. Ф. Результаты оценки сложногибридных сенокосных и пастбищных популяций многолетних злаковых трав / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, Ю. М. Писковацкий // Корма. Кормопроизводство / Сб. науч. работ ВНИИ кормов. -1974. -Вып. 7. -С. 197-205.

13. Кулешов, Г. Ф. Основные направления селекции многолетних трав по зонам страны / Г. Ф. Кулешов // Пути интенсификации кормопроизводства. - М.: Колос, 1974. - С. 334-339.

14. Кулешов, Г. Ф. Сложногибридные популяции ежи сборной / Г. Ф. Кулешов, Ю. М. Писковацкий // Луга и пастбища. - 1974. - № 6 - С. 36-37.

15. Кулешов, Г. Ф. Роль института в развитии отечественной селекции и перспективы создания интенсивных сортов кормовых культур / Г. Ф. Кулешов // Кормопроизводство / Сб. науч. работ ВНИИ кормов. -1974.-Вып.9.-С.260-275.

16. Константинова, А. М. Селекция и семеноводство многолетних кормовых трав / А. М. Константинова, Г. Ф. Кулешов // Пастбища и сенокосы СССР.-М.: Колос, 1974.-С. 140-152.

17. Новоселова, А. С. Пути селекции высокобелковых сортов кормовых культур / А. С. Новоселова, М. И. Рубцов, Г. Ф. Кулешов // Корма. -

1974.-№5.-С. 12-14.

18. Кремнина, А. Н. Получение закрепителей стерильности и стерильных линий ежи сборной (Бае1у118 glomeгata Ь.) / А. Н. Кремнина, Г. Ф. Кулешов, М. А. Маслова // Кормопроизводство / Сб. науч. трудов ВНИИ кормов.-1975.-Вып. 12.-С. 110-115.

19. Кремнина, А. Н. Получение мутаций с ЦМС у Байу^ g1omeгata Ь. под действием химических мутагенов / А. Н. Кремнина, Г. Ф. Кулешов // XII Междунар. ботанический конгресс: Тез. докл. - Л.: Наука,

1975.-С. 523.

20. Кулешов, Г. Ф. Особенности мужской стерильности у многолетних злаковых трав при индуцировании ее химическими мутагенами / Г. Ф. Кулешов, А. Н. Кремнина // Гетерозис с.-х. растений, его физио-лого-биохимические и биофизические основы. - М.: Колос, 1975. -С. 159-165.

21. Кулешов, Г. Ф. Создание сортов многолетних злаковых трав с повышенным содержанием белка и других ценных питательных веществ / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, Ю. М. Писковацкий // Проблемы белка в сельском хозяйстве. -М.: Колос, 1975. - С. 235-240.

22. Кулешов, Г. Ф. Создание сортов трав интенсивного типа использования / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин // Корма. - 1975. - № 5. - С.26-27.

23. Кулешов, Г. Ф. Основные результаты селекционной работы с кормовыми культурами в центральных районах Нечерноземной зоны / Г. Ф. Кулешов // Кормопроизводство / Сб. науч. работ ВНИИ кормов. -

1976.- Вып. 14.-С.43-48.

24. Кремнина, А. Н. Получение мутаций с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС) у Dacty1is g1omeгata Ь. под действием химических мутагенов / А. Н. Кремнина, Г. Ф. Кулешов // Цитология и гене-тика.-1976.-Т. 10. - № 6. - С. 486-491.

25. Перспективы селекции лугопастбищных трав для центральных районов Нечерноземной зоны / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, В. С. Клоч-кова, В. Л. Коровина // Кормопроизводство / Сб. науч. работ ВНИИ кормов. - 1976. - Вып. 13. - С. 92-97.

26. Селекция многолетних трав на качество корма / Г. Ф. Кулешов, М. П. Моругина, Ф. В. Воронкова, Р. Г. Писковацкая // Докл. II заседания науч.-тех. совета по теме 6.5: "Совершенствование методов селекции, семеноводства и выведение более урожайных сортов кормовых культур". - Плевен, НРБ, 1977. - С. 47-50.

27. Кулешов, Г. Ф. Особенности проявления цитоплазматической мужской стерильности у Ба^Ив ^ошега^ Ь. / Г. Ф. Кулешов, А. Н. Кремнина, В. Л. Коровина // Докл. XIII Междунар. конгресса по луговодству. - Лейпциг, ГДР, 1977. - С. 478-484.

28. Кремнина, А. Н. Выделение растений-закрепителей стерильности ежи сборной / А. Н. Кремнина, Г. Ф. Кулешов, М. А. Маслова // Кор-ма.-1977.-№2.-С. 40-41.

29. Селекция многолетних трав для интенсивного кормопроизводства / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, В. Л. Коровина, В. С. Клочкова // Кормопроизводство / Сб. науч. работ ВНИИ кормов. - 1978. - Вып. 18. -С. 45-50.

30. Селекция и семеноводство многолетних трав / А. С. Новоселова, А. М. Константинова, Г. Ф. Кулешов и др. - М.: Колос, 1978. - 303 с.

31. Кремнина, А. Н. Изучение расщепления гибридов ежи сборной от анализирующих скрещиваний на стерильной основе / А. Н. Кремни-на, Г. Ф. Кулешов // Докл. ВАСХНИЛ. - 1979. - № 10. - С. 27-29.

32. Кулешов, Г. Ф. Формирование и оценка сложногибридных популяций костра безостого / Г. Ф. Кулешов, Р. 3. Галлимулин // Кормопро-изводство.-1981.-№ 1.-С. 37-38.

33. Новоселова, А. С. О роли сорта в кормопроизводстве / А. С. Новоселова, Г. Ф. Кулешов // Кормопроизводство. - 1981. - № 9. - С. 33-35.

34. Кремнина, А. Н. Структура аутотетраплоидной популяции ежи сборной и выявление закрепителей мужской стерильности / А. Н. Крем-нина, Г. Ф. Кулешов//Вестник с.-х. науки. - 1981. — № 1.-С. 55-61.

35. Кулешов, Г. Ф. Создание линий с ЦМС и на их основе гетерозисных гибридов Б) ежи сборной / Г. Ф. Кулешов, А. Н. Кремнина, А. Г. Данилова // Информ. бюлл. СЭВ. - Мальхо, ГДР, 1981. - № 2. - С. 37.

36. Кремнина, А. Н. Использование индуцированных мутантов в селекции линий ежи сборной с ЦМС / А. Н. Кремнина, Г. Ф. Кулешов, А. Г. Данилова//Докл. ВАСХНИЛ.-1981.-№9.-С. 15-17.

37. Перспективы использования гетерозиса и ЦМС в селекции многолетних злаковых трав / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, А. Н. Кремнина, В. Л. Коровина // Селекция и семеноводство кормовых культур / Сб. науч. работ ВНИИ кормов.-1981.-Вып. 25.-С. 130-140.

38. Кремнина, А. Н. Создание и изучение линий с ЦМС у ежи сборной (Dactylis glomeгata Ь) / А. Н. Кремнина, Г. Ф. Кулешов, А. Г. Данилова // Цитология и генетика. - Киев: Наукова думка, 1982. — Т. 16. — №5.-С. 29-34.

39. Методы и результаты создания нового исходного материала многолетних трав / А. С. Новоселова, Г. Ф. Кулешов, В. С. Малашенко и др. // Сб. докл. науч.-коорд. совещания специалистов стран-членов СЭВ. -Радзикув, ПНР, 1982.-С. 140-148.

40. Кремнина, А. Н. Создание стерильных линий у ежи сборной на основе источников стерильности, индуцированных химическими мутагенами / А. Н. Кремнина, Г. Ф. Кулешов // Улучшение культурных растений и химический мутагенез. - М.: Наука, 1982. - С. 210-215.

41. Кулешов, Г. Ф. К селекции злаковых трав на повышение кормовых достоинств / Г. Ф. Кулешов, Е. Г. Прищеп // Селекция и семеновод-ство.-1983.-№ 5.-С. 21-22.

42. Кулешов, Г. Ф. Комбинационная способность стерильных линий ежи сборной, созданных на основе индуцированных мутантов / Г. Ф. Кулешов, А. Н. Кремнина, А. Г. Данилова // Химический мутагенез и повышение продуктивности с.-х. растений. - М.: Наука, 1984. - С. 182-187.

43. Кулешов, Г. Ф. Химический мутагенез в создании линий с ЦМС и на их основе гетерозисных гибридов ежи сборной / Г. Ф. Кулешов, А. Н. Кремнина, А. Г. Данилова // Химический мутагенез и повышение продуктивности с.-х. растений. - М.: Наука, 1984. - С. 187-192.

44. Основные результаты селекции многолетних злаковых трав / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, В. С. Клочкова, В. П. Коробов // Роль сорта в укреплении кормовой базы / Сб. науч. трудов- М., 1984- Вып. 31-С.78-85.

45. Кулешов, Г. Ф. Создание сорта райграса пастбищного для условий Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, В. С. Клочкова // Информ. бюлл. СЭВ по теме .4.1. -Мальхо, ГДР, 1985. - № 4. - С. 94-101.

46. Кулешов, Г. Ф. Сравнительная оценка общей комбинационной способности линий ежи сборной методом топкросса и свободного опыления / Г. Ф. Кулешов, А. Н. Кремнина, И. Ю. Ахламова // Информ. бюлл. СЭВ по теме 4.1. - Мальхо, ГДР, 1985. - № 4. - С. 166-169.

47. Кремнина, А. Н. Оценка общей комбинационной способности стерильных и самоопыленных линий ежи сборной / А. Н. Кремнина, Г. Ф. Кулешов // С.-х. биология. - 1986. - № 7. - С. 74-77.

48. Кулешов, Г. Ф. Использование гетерозиса для повышения продуктивности многолетних злаковых трав / Г. Ф. Кулешов, А. Н. Кремни-на//Вестник с.-х. науки.-1986.-№ 11.-С. 86-91.

49. Кулешов, Г. Ф. Зависимость переваримости сухого вещества много-

летних злаковых трав от фазы развития / Г. Ф. Кулешов // Докл. ВАСХНИЛ. - 1986. - № 7. - С. 19-21.

50. Кулешов, Г. Ф. Изучение исходного материала ежи сборной для выведения сортов пастбищного типа / Г. Ф. Кулешов, К. А. Макаров // Генетика, селекция и семеноводство растений. - Фрунзе, 1986. - С. 114-121.

51. Кремнина, А. Н. Методические указания по созданию источников стерильности и стерильных линий ежи сборной / А. Н. Кремнина, Г. Ф. Кулешов, А. Г. Данилова. - М., 1986. - 42 с.

52. Кремнина, А. Н. Получение линий ежи сборной с ЦМС на основе самофертильных закрепителей стерильности / А. Н. Кремнина, Г. Ф. Кулешов, И. Ю. Ахламова // С.-х. биология. -1987. -№8.-0.8-11.

53. Кулешов, Г. Ф. Исходный материал для создания высокоурожайных сортов тимофеевки луговой и райграса пастбищного / Г. Ф. Кулешов,

B. С. Клочкова, Е. Г. Прищеп // Науч.-тех. бюллетень ВИР. - Л., 1988.-Вып. 179.-С. 31-35.

54. Кулешов, Г. Ф. Результаты оценки сортов райграса пастбищного отечественной и зарубежной селекции в условиях многократного скашивания / Г. Ф. Кулешов, В. С. Клочкова // Информ. бюлл. СЭВ по теме Селекция многолетних трав. - Мальхо, ГДР, 1988 . - № 5. -

C. 37-39.

55. Создание сортов многолетних злаковых трав для многоукосного и пастбищного использования / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, В. С. Клочкова, Е. Г. Прищеп // Селекция кормовых культур / Сб. науч. трудов ВНИИ кормов. - 1989. - С. 102-110.

56. Кулешов, Г. Ф. Мужская стерильность многолетних злаковых трав и ее использование в селекционной практике / Г. Ф. Кулешов, А. Н. Кремнина, И. Ю. Ахламова // С.-х. биология. - 1991. - № 5. - С. 172184.

57. Кулешов, Г. Ф. Основные результаты, методы и направления селекции многолетних злаковых трав / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин // Сб. науч. тр. ВНИИК.-1992.-Вып. 48.-С. 155-160.

58. Результаты селекции злаковых трав / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, В. С. Клочкова, М. Г. Ломова // Кормопроизводство. - 1997. - № 1-2. -С. 45-47.

59. Экотипическая селекция кормовых растений / 3. Ш. Шамсутдинов, Ю. М. Писковацкий, Н. Н. Козлов, Г. Ф. Кулешов и др. - М., 1999. -86 с.

60. Кутузова, А. А. Перспективные направления создания культурных пастбищ в России / А. А. Кутузова, А. А. Зотов, Г. Ф. Кулешов // Кормопроизводство.-2000.-№ 8.-С. 12-15.

61. Создание сорта лисохвоста лугового для Нечерноземной зоны России / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, С. И. Костенко и др. // Материалы

IV Междунар. науч.-практич. конф. "Интродукция нетрадиц. и редких с.-х. растений". - Ульяновск, 2002. - Т. 1. - С. 344-346.

62. Основные направления селекции и создание сортов многолетних злаковых трав с повышенной средообразующей функцией / Г. Ф. Кулешов, Н. С. Бехтин, В. С. Клочкова и др. // Адаптивное кормопроизводство: проблемы и решения. - М., 2002. - С. 318-340.

63. Kuleshov, G. Particularities regarding the manifestation of cytoplasmic male sterility in Dactylis glomerata L. / G. Kuleshov, A. Kremnina, V. Korovina // Proceedings of the XIII International Grassland Congress, Leipzig, GDR, 18-27 May, 1977. - Akademie-Verlag, Berlin. - V. 1. - P. 427-430.

64. Main Directions, Methods and Results of Breeding Grass / G. F. Kuleshov, S. I. Kostenko, N. S. Bekhtin et al. // Proceedings of the International Workshop on Opening for Low-input Sustainable Forage Production and Use, September 27-30, 1999, Lugovaya, Moscow reg., Russia / Hokkaido National Agricultural Experiment Station All-Russian Williams Fodder Research Institute / Japan International Science and Technology Exchange Center Published in March 2000. - P. 62-65.

65. A.c.1103827 РФ. Способ отбора многолетних злаковых трав на качество корма / Зарегистр. 22.03.1984 г.

66. А. с. 1207444 РФ. Способ получения линий ежи сборной с цитоплаз-матической мужской стерильностью (ЦМС) / Зарегистр. 01.10.1985 г.

67. А. с. 1243173 РФ. Способ получения популяций ежи сборной с цито-плазматической мужской стерильностью / Зарегистр. 08.03.1986 г.

68. А. с. 1428314 РФ. Способ отбора многолетних злаковых трав с оптимальным сахаро-протеиновым соотношением/Зарегистр.08.06.1988 г.

69. А. с. 1158 РФ. Сорт овсяницы луговой ВИК 5 / Авторство соискателя 10 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 17.12.1970 г.

70. А. с. 1651 РФ. Сорт ежи сборной ВИК 61 / Авторство соискателя 10 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 01.02.1974 г.

71. А. с. 1652 РФ. Сорт тимофеевки луговой ВИК 9 / Авторство соискателя 15 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 01.02.1974 г.

72. А. с. 5019 РФ. Сорт костреца безостого Факельный / Авторство соискателя 30 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 04.07.1989 г.

73. А. с. 5365 РФ. Сорт райграса пастбищного ВИК 66 / Авторство соискателя 30 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 27.09.1991 г.

Пат. 0490 РФ. Сорт райграса пастбищного ВИК 66 I Зарегистр. 21.12.1999 г.

74. А. с. 6233 РФ. Сорт тимофеевки луговой ВИК 85 / Авторство соискателя 60 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 12.01.1994 г.

Пат. 0494 РФ. Сорт тимофеевки луговой ВИК 85 / Зарегистр. 21.12.1999 г.

75. А. с. 6817 РФ. Сорт райграса пастбищного Дуэт / Авторство соискателя 15 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 05.05.1995 г.

Пат. 0491 РФ. Сорт райграса пастбищного Дуэт / Зарегистр. 21.12.1999 г.

76. А. с. 6677 РФ. Сорт овсяницы тростниковой Лира / Авторство соискателя 20 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 05.05.1995 г.

Пат. 0493 РФ. Сорт овсяницы тростниковой Лира / Зарегистр. 21.12.1999 г.

77. А. с. 26507 РФ. Сорт фестулолиума ВИК 90 / Авторство соискателя 15 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 12.02.1997 г.

78. А. с. 27169 РФ. Сорт овсяницы луговой Краснопоймская 92 / Авторство соискателя 10 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 12.02.1997 г.

Пат. 0983 РФ. Сорт овсяницы луговой Краснопоймская 92 / Заре-гистр. 22.05.2001 г.

79. А. с. 28410 РФ. Сорт мятлика лугового Тамбовец / Авторство соискателя 15 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 05.02.2001 г.

Пат. 0984 РФ. Сорт мятлика лугового Тамбовец / Зарегистр. 22.05.2001 г.

80. А. с. 34974 РФ. Сорт лисохвоста лугового ВИК 15 / Авторство соискателя 20 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 02.02.2001 г.

81. А. с. 40833 РФ. Сорт райграса пастбищного Карат / Авторство соискателя 40 %. - Решение Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 20.01.2004 г.

Усл. печ. л. 3,49. Зак. 179 Тираж 100 экз.

Издательство МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

284