Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Основные направления и закономерности преобразования структуры листа в эволюции тополей

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Основные направления и закономерности преобразования структуры листа в эволюции тополей"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ПАУТОВ Анатолий Александрович

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СТРУКТУРЫ ЛИСТА В ЭВОЛЮЦИИ ТОПОЛЕЙ

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1996

Работа выполнена на кафедре ботаники и и лаборатории высших растений Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета

Официальные оппоненты: доктор

доктор

доктор

биологических наук М.Г. АГАЕВ биологических паук,

профессор Е.А. МИРОСЛАВОВ биологических наук,

профессор Г.П. ЯКОВЛЕВ

Ведущая организация - Санкт-Петербургская лесотехническая академия

Защита .диссертации состоится " " //ОЯдрЯ. 1996 г. в ^ часов на заседании диссертационного совета Д 063.57.20 но защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук и Санкт-Петербургском государственном университете ц0 адресу; 199034, г. С.-Петербург, Университетская набережная, 7/9, биолого-почнеиный факультет, кафедра ботаники, аудитория N 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "

30 "СенГ^Л 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук /С" "» В.Н.Никитина

Актуальность темы. Все многообразие живого может быть подразделено с феноменологической и функциональной точек зрения на четыре главных уровня: молекулярно-генетический, онтогенетический, популя-ционно-видовой и биогеоценотический. В центре внимания синтетической теории эволюции долгое время находились два из них: молекулярио-генетический и, особенно, популяционно-видопой или собственно эволюционный, в рамках которого изучаются популяции - элементарные частицы » процессах микроэполюции. Онтогенетический же уровень остается наименее разработанным (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977). Вместе с этим, именно на нем возникают и проходят апробацию эволюционные новообразования, что дало основание говорить о "природе организма" как самостоятельном факторе эволюции (Дарвин, 1859, цит. но 1991; Верг, 1922-1930, цит. по 1977; Шмальгаузен, 1940, 1982; Иорданский, 1994 и др.). Развитие данного направления долгое время сдерживалось из-за отсутствия методической базы, позволяющей оценить системные свойства организма. В последнее время появилось, однако, большое число публикаций по использованию в ботанике многомерного анализа (Магомедмирзаев, 1977; Sporne, 1980; Б.Р.Васильев, 1988; Ростова, 1993 и др.). Он позволяет перейти от рассмотрения изменения в филогенезе отдельных признаков к комплексной оценке структурных преобразований всего организма или его органов как биологических систем, определению роли последних в канализации одних формообразовательных процессов и наложении запретов на проявление других. Разработке данного направления в морфологии растений и посвящена предлагаемая работа. Некоторые её разделы осуществлены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (93-0420369).

Цель и задачи исследования. Целью работы является исследование (на примере рода Populus) основных морфогенетических закономерностей эволюционных преобразований структуры листа покрытосеменных растений, а именно, выявление способов и механизмов изменения морфогенеза побега и его листьев, которые ведут к таким преобразованиям, оценка роли системной организации листа в определении их возможных направлений.

В задачи исследования входило: 1. Изучение и сравнение строения сформированных листьев, их роста и развития у представителей различных групп рода Populus.

2. Исследование внутрипобегового и межпобегового полиморфизма листьев у тополей. Сопоставление структурных изменений растущего Листа и внутрикронового разнообразия сформированных листьев с преобразованием их строения в процессе эволюции рода.

3. Выявление корреляций между формирующимися и закончившими развитие,частями метамера годичного побега, тканями листа и их отдельными элементами, общих для рода в целом и специфичных для отдельных его групп.

4. Сравнение данных по системной организации листа тополей (на морфолого - анатомическим уровне) с направлениями его эволюции в различных группах рода.

Защищаемые положения. 1. Ведущая роль в поддержании высоких темпов структурных преобразований побеговой системы и листа у цветковых растений принадлежат явлениям гетерохронии, олиго- и полимеризации.

2. Эндогенная изменчивость метамеров кроны отражает адаптацию растений, как организмов с прикрепленным образом жизни, к непостоянству окружающей среды. Она создает потенциальные возможности для возникновения в условиях направленного изменения последней специализированных фенотипов, становление которых сопровождается поддержанием высокого уровня морфогенетической и функциональной целостности организма.

3. Представителям каждой естественной группы организмов свойственна специфическая для нее системная организация. Она складывается в процессе эволюции и является той основой, которая оказывает влияние на направления возможных структурных изменений.

Научная новизна работы. Показано, что у растений, как. и в животном мире, имеют место все формы гетерохронии (прогенез, неотения, акселерация, гиперморфоз). Установлены структурные основы реализации в ходе эволюции того или иного конкретного пути гетерохронии.

На примере тополей продемонстрировано, что тактика и стратегия растений-пионеров определяется наличием у них механизмов, обеспечивающих сочетание высокой адаптивной активности группы с нейтрализацией возникающей при этом специализации.

Впервые проведено детальное исследование на световом и элек-тронномикроскопическом уровне развития гиподермы в листе цветковых растений. Полученные данные позволили охарактеризовать ее как структурное приспособление зачатка листа (ценогенез) и гомологизировать данную ткань с перидермой (феллемой), что представляет интерес в свете концепций о листе как неполном или частичном побеге.

Материалы по развитию и строению побеговой системы и листа у тополей, произрастающих в различных эколого-географических зонах, выявили не известные ранее для экологической анатомии пути структурной адаптации растений.

Значительное расширение списка изученных видов и использование различных методических подходов обусловили возможность получения новых данных, важных для систематики тополей и оценки положения ивовых в системе цветковых растений.

Практическая значимость работы. Полученные данные о системной организации растений и разработка алгоритма ее оценки позволят судить о заложенных у видов предпосылках для проявления одних признаков и ограничениях для реализации других. Они могут быть использованы в селекции и интродукции.

Выявление на основе литературных и оригинальных данных различий в устойчивости черных, бальзамических, белых тополей и осин к воз-

действию основных фитотоксикантов представляет интерес при работе по их интродукции в промышленных районах.

Для Р. х berolincnsis, занимающего высокое положение в ассортименте зеленых насаждений в г. Санкт-Петербурге, определены черты строения листа, наиболее чувствительные к воздушному загрязнению. На основе крупного промышленного района составлена база данных по состоянию этого интродупента, которая может быть использована для дальнейших работ по биоиндикации.

Работа имеет определенную методическую ценность. В ходе её выполнения разработаны методы исследования эпидермы сильно опушенных листьев, вычисления ряда трудноизмеряемых анатомических показателей, сопоставления уровня и особенностей изменчивости сравниваемых групп организмов, введены новые количественные характеристики строения листа.

Материалы диссертации используются при чтении ряда курсов на кафедре ботаники С.-Петербургского госуниверситета.

Апробация работы. Основные положения работы изложены на Всесоюзных конференциях по анатомии растений (Ленинград, 1984; Ташкент, 1987; Владивосток, 1990), Перфильевских (Архангельск, 1987) и Ивановских (С.-Петербург, 1993) чтениях, Международных школах по онтогенезу (Киев, 1993, 1994, 1995), заседании С.-Петербургского общества естествоиспытателей (1994), конференции по биологическому разнообразию и интродукции растений (С.-Петербург, 1995), семинарах кафедры ботаники и лаборатории высших растений Биологического НИИ С.-Петербургского госуниверситета.

Публикации. Материалы диссертации представлены в 34 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из предисловия, введения, 6 глав, заключения, выводов и приложения. Она изложена на 325 страницах машинописного текста. Список цитируемой литературы насчитывает 726 наименований, в том числе 334 - на иностранных языках. Приложение включает 35 цифровых таблиц и 113 рисунков и микрофотографий.

ВВЕДЕНИЕ. (К проблеме соотношения индивидуального и исторического развития).

Литературный обзор содержит краткий экскурс в историю вопроса (Жоффруа Сент - Илер, 1807-1822, цит. по 1970; Дарвин, 1859; Мюллер, 1864, цит. по 1940; Геккель, 1874, цит по 1940; Massart, 1894; Schäffer, 1895; Jackson, 1898; Северцов, 1910, 1939; Sedwick, 1910; Karny, 1925; Göebel, 1928; Zimmermann, 1931; Козо-Полянский, 1937; Тахтаджян, 1945, 1950, 1964, 1983 и др.). Рассмотрены явления гетерохронии (Hooker, 1863; Engler, 1889; De Beer, 1958; Васильченко, 1965; Jong, Burtt, 1975; Gould, 1977 и др.), гомеозиса (Bateson, 1894; Burtt, 1961, Stebbins, 1974; Sachs, 1982; Мейен, 1988; Sattler, 1988; Гендельс, 1991;

Lehmann, 1991 и др.), гетеротопии (Dickinson, Sattler, 1975; Sattler, Maier, 1977; Fischer, 1978; Саттлер, 1982; Kirchoff, 1991 и др.), полимеризации и олитомеризации (Догель, 1929, 1952, 1954; Stebbins, 1974; Подлипаев и др., 1974; Хохряков, 1975, 1981; Мейеп, 1977; Гендельс, 1988, 1990, 1991; Красилов, 1989 и др.) и др. Отмечено, что в эволюционной морфологии растений, которая нередко подчинена филогенетическим спекуляциям (Первухина, 1970; Любищев, 1982 и др.), основное внимание уделено отражению филогенеза в онтогенезе ныне живущих организмов, меньшее - анализу возможных способов и механизмов изменения онтогенеза, ведущих к филогенезу (Серебрякова, 1983). Обсуждается проблема роли внутренних (организменных) факторов в организации эволюционного процесса (Дарвин, 1859, 1868, цит. по 1951; Берг, 19221930; Любищев, 1925, 1973, 1982; Bertlanffy, 1968, 1969; Догель, 1938, 1951; Шмальгаузен, 1940, 1968, 1982; Гиляров, 1970; Мейен, 1973, 1977; Riedl, 1977; Чайковский, 1984; Иорданский, 1986, 1990, 1994 и др.). Вопреки взглядам ряда авторов (Мейен, 1971; Любищев, 1973; Чайковский, 1984 и др.) на дарвинизм как эктогенегическую концепцию, названная проблема сформулирована и развивается в рамках этого эволюционного учения в виде системной теории эволюции. Её решение должно основываться на исследовании влияний предшествующих состояний эволюционирующей группы на последующее развитие (Завадский, Георгиевский, 1977). Для преодоления методических трудностей, связанных с описанием системных свойств организма, представляется важным упростить решаемую задачу. Во-первых, цветковые растения менее богаты органами и тканями, чем высшие животные и характеризуются в целом относительно низким уровнем организации. Во-вторых, их организм напоминает по своей архитектуре колонию (Козо-Полянский, 1937; Тахтаджян, 1954 и др.) с относительной автономностью, "индивидуализацией" годичных побегов - основных органов его вегетативного тела, которые некоторые авторы даже рассматривают в качестве индивидуумов (Тимирязев, 1939; Келлер, 1948 и др.). Значение листа для морфогенеза побега, выполнение им таких основополагающих жизненных функций как фотосинтез, тран-спирация и газообмен, а также тот факт, что адаптация растений к различным условиям среды зачастую связана с изменениями в строении листа, происходящими на морфолого-анатомическом уровне, т.е. именно лист является структурой, в отношении которой особенно активен естественный отбор, подчеркивают важность изучения морфогенетических закономерностей эволюции именно листа. В третьих, исследование следует проводить не на примере крупной таксономической группы, где могут возникнуть проблемы с гомологизацией, а в рамках небольшой группы, например, рода. Это существенно еще и по той причине, что адаптиро-ванность органа зависит не только от степени его развития, но и от "общего контекста" организации, в которую он вписан (Матвеев, 1933). Данный контекст, безусловно, более выровнен в пределах небольшого таксона. Исходя из сказанного, для рассмотрения названных проблем целесообразно выбрать объектом исследования род цветковых растений, насчитывающих большое число внутриродовых таксонов (подродов и сек-

ций), представителям которых свойственен значительный полиморфизм в строений годичного побега и его листьев при сохранении единой жизненной формы. В качестве примера такого рода может служить p. Populus L.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Краткая характеристика рода Populus L. Приведены данные по систематике рода (Dode, 1905; Комаров, 1934, 1936; Kimura, 1938; Каме-лин, 1973; Черепанов, 1973 и др.), развитию, строению (Гзырян, 1952, 1955; Troll, 1954; Critchfield, 1960; А.Е.Васильев, 1962, 1965; Голышева, 1968, 1973; Скворцов, 1968; Скворцов, Голышева, 1967; Isebrands, Larson, 1973, 1980; Curtis, Lersten, 1978 и др.), экологии и биологии его представителей (Дробов, 1950; FAO, 1958; Усманов, 1971; Hanelt, 1975; Соколов, Связева, Кубли, 1977; Бессчётнов, Грудзинская, 1981; Flora ... Sinicae, 1984 и др.), использованию и охране тополей (Богданов, 1965; Лавриненко и др., 1966; Старова, 1971, 1980; Катенин, 1980; Бакулин, 1987; Плотникова, 1988; Куркин и др. 1994 и др.).

Объекты исследования. При описании строения закончившего рост листа в различных группах тополей была использована система рода, разработанная Р.В.Камелиным (1973). Изучены следующие виды: подрод Tsavo (Jarm.) R.Kam.: P. ilicifolia (Engl.) Rouleau; подрод Turanga (Bunge) Dode: P. ariana Dode, P. diversifolia Schrenk; P. euphratica Oliv., P. pruinosa Schrenk; подрод Tacamahaca (Spach) R.Kam., секция Leucoides Spach, подсекция Levi coi des: P. ciliata Wall, ex Royle, P. heterophylla L., подсекция Lasiocarpae R.Kam.: P. lasiocarpa Oiiv., P. wilsonii Schneid., секция Tacamahaca: P. balsamifera L., P. candicans Ait., P. cataracti Kom., P. darvasica R.Kam., P. koreana Rehd., P. laurifolia Ledeb., P. longifolia Fisch., P. maximowiczii A. Henry, P. pamirica Kom., P. simonii Carr., P. suaveolens Fisch., P. szechuanica Schneid., P. talassica Kom., P. trichocarpa Torr, et Gr., P. usbekistanica Kom.; подрод Aegeiros (Duby) R.Kam.: P. deltoides Marsh., P. fremontii Wats., P. italica (DuRoi) Moench, P. mexicana West., P. nigra L., P. sargentii Dode, P. tadshikistanica Kom., P. tianschanica V. Tkatschenko; подрод Populus. секция Trepidae Dode: P. davidiana Dode, P. grandi den tata Michaux, P. sieboldii Miq., P. trémula L., P. tremuloides Michaux, секция Populus: P. alba L., P. bachofenii Wierzb. ex Rochel, P. bolleana Lauche, P. x can-escens (Ait.) Smith, P. nivea (Ait.) Willd., P. tomentosa Carri, а также Idesia polycarpa Maxim, из сем. Flacourtiaceae DC. Привлечение материалов о листе I. polycarpa обусловлено тем, что по мнению ряда авторов (Hallier, 1911; Тахтаджян, 1987 и др.) сем. Salicaceae по происхождению тесно связано с сем. Flacourtiaceae, особенно с родами Idesia и Itoa. Виды отечественной флоры собраны в 1976-1992 гг. в районах их естественного произрастания, главным образом в Средней Азии и на Дальнем Востоке. Для анализа представителей иноземных видов использованы прежде всего гербарные материалы (LE). Оценивалось строение листьев, закладывающихся в ночке, в предыдущий вегетационный период, и листьев, формирующихся в процессе открытого роста, с побегов разного типа.

Заложение и первые этапы развития листовых примордкев изучены у P. pruinosa, Р. trémula, Salix viminalis L. - видов, годичные побеги которых существенно различаются по своему строению. Рост очередных листьев годичного побега (> 250 листьев с ~ 50 побегов) прослежен у Р. pruinosa, P. trichocarpa, Р. alba и I. polycarpa. Наблюдения за ростом проведены в 1979, 1983-1993 гг. в окрестностях г. Термеза на берегу р. Амударьи, Ленинградской и Новгородской областях, ботаЕшческих садах Батуми и С.-Петербурга. Развитие мезофилла рассмотрено на примере: Р. pruinosa, P. balsamifera, P. longifolia, P. maximowiczii, P. talassica, Р. deltoides, P. tadshikistanica, P. alba, Р. trémula.

При изучении тополей в условиях города, возможности их использования для оценки состояния воздушной среды в качестве объекта исследования взят Р. х berolinensis (С. Koch) Dipp. Работа проведена на территории Фрунзенского района г. Ленинграда в 1990-1991 гг.

Методы исследования. Анатомические исследования проведены традиционным методами световой и электронной микроскопии. Поперечные срезы листовой пластинки, черешка и междоузлия изготовлены, у закончивших рост метамеров, бритвой от руки. У формирующихся - при помощи салазочного микротома или на Pyramitome 11800 LKB после дегидратации материала и заключения его в парафин или смесь эпона с аралдитом. Для изучения эпидермы фрагменты пластинки просветляли в жавелевой воде. В случаях, когда густое опушение затрудняло изучение покровных тканей, кусочки пластинки предварительно высушивали, волоски удаляли гуммиластиком и затем уже объект просветляли.

Изготовленные срезы окрашивали гематоксилином по Делафильду, сафранином или генциановым фиолетовым и заключали в глицерин-желатину или канадский бальзам. Окрашивание полутонких срезов на суберин и кремнезём проводили по методикам, предложенным М.Н.Прозиной (1960). Для выявления в клеточных стенках кремнезёма использован также подход, разработанный E.F.Stoermer et al. (1965).

Число анатомических элементов междоузлия и листа, их размеры оценивались непосредственно по препаратам, рисункам, микрофотографиям. Объем и соотношение тканей в черешке определены методом взвешивания. Для измерения плотности жилкования привлечены методы сте-реологического анализа (Паутов, Васильев, 1982).

Строение верхушки вегетативных побегов Р. trémula, Р. pruinosa и Salix viminalis, а также покровов у зачатков и сформированных листьев P. ilicifolia, P. ariana, P. diversifolia, Р. pruinosa, P. heterophylla, Р. wilsonii, P. szechuanica, P. talassica, Р. mexicana, P. tianschanica, Р. italica, Р. trémula, P. alba, Р. bolleana, Idesia polycarpa изучено на сканирующем электронном микроскопе 1SM - 35.

При подготовке материала для электронной микроскопии (Р. alba, Р. balsamifera, Р. longifolia, Р. talassica, Idesia polycarpa) он подвергался дегидратации в серии спиртов и ацетонов. Зачатки листьев, фрагменты растущих и закончивших формирование листьев, заключали в смесь эпона с аралдитом. Полученные на ультратоме срезы контрастировали рас-

"Вором цитрата свинца. Наблюдения и съемка проведены на электронных «гакроскопах JEM - 7 А и Tesla BS - 500.

Содержание пигментов в листьях тополя берлинского оценено спек-грофотометрическим методом, тяжелых металлов (Pb, Zn, Си, Mn, Fe) -методом сухого озоления.

При описании строения листа использована терминология и оценка количественных показателей из работ C.Raunkiaer (1934), L.J.Hickey С1973), Н.А.Анели (1975), В.К.Василевской, А.А.Бутник (1982), J.A.Ina-mdar, J.S.S.Mohan, R.B.Subramanian (1986), Б.Р.Васильева (1988) и др.

Все полученные цифровые данные были подвергнуты статисти-теской обработке. Проанализированы показатели одномерной статистики (х, cv и др. ), коэффициенты парной корреляции Бравэ-Пирсона (г) и детерминации (г2) (Шмидт, 1984; Ростова, 1985, 1993 и др.). Сопоставление строения листа тополей проведено на основе факторного анализа по методу главных компонент (Терентьев, Ростова, 1977 и др.). Было использовано 44 признака.

Вычисление параметров роста листа осуществлено по методике, разработанной Б.Р.Васильевым с соавторами (1973, 1975 и др.), пласто-хронного индекса - R.O.Erickson, F.J.Michelini (1957).

ГЛАВА. 2. СТРОЕНИЕ ЛИСТА У ТОПОЛЕЙ.

В данном разделе приведено описание листа у рассмотренных видов, оценены его изменчивость и корреляции между изученными признаками На уровне рода, подродов и секций, выделены основные морфотипы листа у тополей.

Род Populus, в целом, как и отдельные его подроды, характеризуется значительным разнообразием строения листа входящих в него видов. Уровень вариабельности ряда признаков оказался сопоставимым с их изменчивостью у древесных двудольных таких контрастных растительных формаций как тропический дождевой лес, сухая саванна, летнезеленый лес умеренной зоны и жестколистная растительность Средиземноморской области, данные о' которой позаимствованы из работы Б.Р.Васильева (1988). Для видов мезоморфной линии рода (подроды Tacamahaca, Aegeiros, Populus), заселяющих обширные территории, характерна высокая пластичность анатомического строения листа, отражающая их адаптацию к широкому диапазону условий. При этом наибольшей изменчивостью обладают бальзамические тополя. Представителям ксероморфной линии (подроды Tsavo, Turanga), напротив, типична значительная вариабельность морфологических параметров, связанная со специализацией годичных побегов в кроне. Показано, что для подродов и секций рода свойственны специфически изменчивые и устойчивые черты строения листа. При этом речь идет не об отдельных признаках, а их. комплексах, которые образованы достоверно скоррелированными.. параметрами. Ограниченное число таких комплексов, в отличии от неограниченного числа отдельных признаков, создало предпосылки для систематизации исходного материала и позволило выделить в них основные морфотипы листа. Под

морфотипои мы понимаем тип строения листа, характерный для взрос лой особи, выделяемый на основе комплекса признаков и специфичны для отдельных видов или их групп, независимо от способа его возникнс вения в ходе эволюции. При этом признаки - индикаторы названны комплексов достоверно различаются у разных морфотипов. Дадим, н основе средних данных и результатов факторного анализа, краткую ха рактеристику листа для рода, его групп и основных морфотипов.

Pon Popnhis (табл. t). I. Подрод Tacamahaca

la. Секция Leucoides. Лист средних размеров (пп < 100 см2) Пластинка яйцевидной или близкой к ней формы, очень тонкая (< 15 мкм). Сеть жилок очень густая 2000 мм/см2). Мезофилл умеренно слойности (6-7 слоев). У представителей подсекции Leucoides он диффс ренцирован на гиподерму со стороны нижней эпидермы и хлоренхим (кх - 75%), у видов подсекции Lasiocarpae гиподерма отсутствует. Хлс ренхима дорсовентрального типа.

Верхняя эпидерма состоит из клеток средних размеров (~ 1500 на мм2), нижняя - мелкоклеточная (> 2500), киз ~ 100%. У некоторых видо эти клетки образуют папиллы, поверхность которых имеет складчаты характер (P. heterophylla, P. wilsonii). Покровные ткани могут быт опушены как одноклеточными (P. ciliata), так и многоклеточными в( лосками (P. lasiocarpa). Листья гипостоматические. Устьица парацитног типа (пара - мезоперигенные, реже латероцитные), ду - 30 мкм. На ед! нице поверхности насчитывается среднее число устьиц (> 200 на 1 мм2] Устьичный индекс малый (< 10%). Отмечено наличие кутикулярной мс заики - складок кутикулы на побочных и соседних с ними основны клетках эпидермы. Черешок округлый или сплюснут с боков, может бьп желобчатым, ч/п - 50%, пч > 1.5 мм2, евп < 50%.

1. морфотип folium hypodermale. Мезофилл дифференцирова на расположенную с абаксиальной стороны пластинки однослойную гипс дерму и хлоренхиму. (подсекция Leucoides: P. ciliata, P. heterophylla).

2. морфотип f. anhypodermale. Гиподерма в пластинке отсутствус (подсекция Lasiocarpae: P. lasiocarpa, P. wilsonii).

16. Секция Tacamahaca. Листья чаще яйцевидной и близкой к не формы, средних размеров (ни < 50 см2). Жилкование актинодромне несовершенное. Сеть жилок очень густая (> 1700 мм/см2). Пластинк листа средней толщины (- 230 мкм). Мезофилл многослойный (> слоёв). Он дифференцирован на хлоренхиму и гиподерму со сторон нижней эпидермы (рис. 2.6). кх ~ 75%. Покровные ткани состоят из кл< ток средних размеров (квэ > 1300,'кнэ ~ 1900 на 1 мм2), киз - 115? Листья, за редким исключением, амфистоматические (кгп > 80%). Усты ца парацитного типа (обычно пара - мезоперигенные, значительно реже латероцитные), ду ~ 30 мкм. На единице поверхности верхней эпидерм их мало (~ 40), нижней - среднее число ( > 200). Устьичный инде! верхней эпидермы малый (< 4 %), нижней - средний (13.5%). Устьичнг мозаика хорошо развита. Черешок округлый (куч - 1.0), желобчатьп ч/п - 40%, пч ~ 2.5 мм2, евп ~ 30%.

Таблица 1.

Статистические характеристики признаков строения листа в роде Рори1ш.

Признаки X а Хщт Хтах СУ

ПН 3665.5 2560.7 190.0 14952.4 69.9

д/ш 1.7 3.1 0.6 31.7 181.3

тп 204.1 62.4 85.8 407.9 30.6

мс 7.1 1.0 5.0 10.3 14.8

кх 85.4 13.9 30.3 100.0 16.3

кд 2.9 1.3 0.9 7.3 45.5

кпх 71.1 14.3 48.3 100.0 20.1

ж 1904.6 371.2 1244.9 2807.8 19.5

квэ 2022.0 949.0 675.0 7136.0 47.0

кнэ 3260.0 1872.0 825.0 9700.0 57.4

пк 111.4 51.2 44.7 283.3 45.9

киз 102.8 14.0 83.3 144.2 13.6

кун 9.7 4.0 2.4 23.9 40.9

ду 28.8 5.5 18.6 45.7 19.2

кгп 79.3 17.4 44.4 100.0 21.9

ч/п 50.6 21.5 1.4 109.7 42.5

пч 1.6 1.2 0.2 8.8 75.3

куч 1.2 0.3 0.6 2.2 27.0

свп 35.1 6.3 17.0 57.3 18.0

Примечание, х - среднее арифметическое, хт-|П - минимальное, хтэх -максимальное значение признаков, а - среднее квадратическое отклонение, су -коэффициент вариации; пп - площадь пластинки (мм2), д/ш - удлиненность пластинки, тп - толщина пластинки (мкм), мс - число слоев мезофилла, кх -коэффициент хлоренхиматизации мезофилла: отношение толщины хлоренхимы к толщине мезофилла (%), кд - коэффициент дорсивентральности хлоренхимы: отношение толщины адаксиалъных слоев хлоренхимы к толщине её абаксналь- •". ных слоев, кпх - коэффициент палисадности хлоренхимы (%), ж - плотность жилкования (мм/см2), квэ - число клеток верхней эпидермы на 1 мм2, кпэ - то | же нижней эпидермы, тс - периметр основной клетки нижней эпидермы (мкм), киз - извилистость её антиклинальных стенок: отношение их длины к периметру квадрата, имеющего такую же площадь, как и клетка (%), куп - устьнчпъш индекс нижней эпидермы (%), ду - длина устьиц (мкм), кгп - индекс пшосто-матности листа: доля устьиц от общего их числа в покровных тканях, приходящаяся на нижнюю эпидерму (%), ч/п - отношение длнны черешка к длине пластинки (%), пч - площадь поперечного сечения черешка (мм2), куч - степень уплощенности черешка: отношение высоты поперечного среза черешка к его ширине, свп - относительный объем сосудисто-волокнистых пучков в черешке (%).

Основные морфотипы листа в секции выделяются на основе комплексов признаков, характеризующих размер и форму листа и слагающих его клеток, степень развития гиподермы, уровень гипостоматности.

3. морфотип 1\ гг^шсе11и1аге. Объединяет виды с наиболее круп- -1 ными в секции листьями (пп - 80 см2), имеющими широкую пластинку

(ширина пластинки, шп - 100 см) и мощный черешок (ч/п ~ 40%, пч -мм2) с хорошо развитыми сосудисто-волокнистыми пучками (свп ~ 30%] Покровные ткани крупноклеточные (квэ - 800, кнэ > 1000 на 1 мм2, пк 200 мкм), антиклинальные стенки основных клеток эпидермы очень ж вилистые (киз 130%). Листья амфистоматические (кгп - 80%). Мезе филл умеренной слойности (мс - 7), кх - 70%. Основная черта морфоти па - крупноклеточность тканей листа. (P. candicans, P. szechuanica, F trichocarpa).

4. морфотип f. pluristratosum. Включает виды с наиболее узко пластинкой листа (шп < 60 см, пп - 40 см2), коротким (ч/п - 25%), и достаточно толстым черешком (пч - 3 мм2), в котором максимальное дл рода развитие получает коровая часть (свп - 25%), нередко с крупным] полостями схизогенного происхождения. Особенностью данного морфе типа является многослойность мезофилла (мс ~ 9), значительное развита рыхлой гиподермы в пластинке (кх - 60%), наибольшая гипостоматич ность листа (кгп > 90%, все бальзамические тополя с гипостоматически ми листьями входят в данный морфотип). Покровные ткани состоят и клеток средних размеров (квэ - 1500, кнэ - 2000 клеток на 1 мм2, пк 150 мкм, киз < 110%). Основная черта морфотипа - рыхлость ткане] пластинки и черешка. (P. balsamifera, P. koreana, P. longifolia, Р maximowiczii, P. simonii, P. suaveolens).

5. морфотип f. paucistratosum. Его образуют виды, листья которы: имеют пластинку средних размеров (пп - 40 см2, шп ~ 70 см), длинный i наиболее тонкий в подроде черешок (ч/п - 50%, пч - 1.5 мм2), макси мального развития в котором среди бальзамических тополей достигаю сосудисто-волокнистые пучки (свп > 35%). Характерной особенность» рассматриваемого морфотипа является малослойность пластинки (мс < ' слоев), слабое развитие в её мезофилле гиподермы (кх > 80%), наиболее высокий уровень амфистоматичности листа (кгп - 75%). Покровные ткаш состоят из клеток средних размеров (квэ ~ 1500, кнэ - 2000 клеток на ' мм2, пк ~ 150 мкм, киз - 110%). Основная черта морфотипа - плотност) тканей листа, высокий уровень амфистоматичности. (P. cataracti, Р darvasica, P. laurifolia, P. pamirica, P. talassica, P. usbekistanica).

II. Подроа Aegeiros. Лист средних размеров (пп ~ 30 см2). Плас тинка треугольная, ромбовидная или близкой к ним формы, реже ок руглая. Жилкование актинодромное, несовершенное, нередко надбазаль ное. Сеть жилок очень густая (> 1700 мм/см2). Пластинка тонкая (< 20( мкм). Мезофилл умеренной слойности (6-7 слоев), дифференцирован н; расположенную с абаксиальной стороны пластинки гиподерму и хлорен химу дорсовентрального или изолатерального типа (рис. 2.7). кх - 90% Покровные ткани мелкоклеточные (квэ > 2200, кнэ > 2900 на 1 мм2), антиклинальные стенки основных клеток прямые (киз < 100%). Лист ам фистоматический (кгп - 70%). Устьица парацитного типа (пара - мезопе ригенные или латероцитные), ду - 30 мкм. В покровных тканях насчитывается среднее число устьиц (в верхней эпидерме > 100 на 1 мм2, в нижней ~ 200). кув - 4.5% (очень малый), кун ~ 8% (малый). Складки кути-

кулы на окружающих устьица клетках отсутствуют, реже слабо развиты. Черешок сплюспутый (куч - 1.4), ч/и ~ 60%, пч - 1 мм2, свп - 40%.

Основные морфотипы листа в подроде выделяются на основе комплексов признаков, характеризующих размер листа, тип его хлоренхимы, степень амфистоматичности.

6. морфотип f. isolaterale. Объединяет виды с наиболее мелкими в подроде листьями (пп < 20 см2). Их хлоренхима изолатерального типа (удлинённость клеток её абаксиального слоя, куб - 2.0; кд ~ 1.3), устьица поровну распределены между нижней и верхней эпидермами (кгп ~ 50%). (P. fremontii, Р. mexicana, P. sargentii).

7. морфотип f. dorso-isolaterale. Включает виды с листьями средних размеров (пп - 40 см2). Их хлоренхима изолатерального типа (куб ~ 1.7, кд - 2.0), однако столбчатая ткань с абаксиалыюй стороны листа выражена значительно слабее, чем с адаксиальной. Лист амфистоматический, порядка 65% всех устьиц сосредоточено в нижней эпидерме. (P. italica, Р. nigra, Р. deltoides).

8. морфотип f. dorsiventrale. Его листья средних размеров (пп > 20 см2), отличаются дорсовентральным строением хлоренхимы, почти 80% их устьиц сосредоточено в нижней эпидерме. (P. tadshikistanica, Р. tianschanica):

III. Подрол Populus.

Illa. Секция Trepidae. Лист средних размеров (пп ~ 25 см2). Пластинка чаще округлой и близкой к ней формы, реже яйцевидная. Жилкование актинодромное, несовершенное, сеть жилок очень густая (> 1800 мм/см2). Пластинка тонкая (~ 150 мкм). Мезофилл умеренной слойно-сти (> 6), гиподерма отсутствует. Хлоренхима дорсовентрального типа (рис. 2.5.). Верхняя эпидерма мелкоклеточная (квэ - 1800 на 1 мм2), нижняя - очень мелкоклеточная (кнэ - 4000 на 1 мм2). Антиклинальные стенки слабо извилистые (киз > 100%). Листья гипостоматические. На 1 мм2 эпидермы устьиц очень много (~ 375). Устьичный индекс малый (~ 10%). Устьица парацитного типа (пара - мезоперигенные, единично латероцитные). На основных и побочных клетках сильно развита складчатость кутикулы. Закончившие рост листья лишь изредка несут опушение (число волосков, чв до 200 на 1 мм2 у P. sieboldii). Черешок сплюснутый (куч ~ 1.6), ч/п ~ 60%, пч ~ 1 мм2, свп ~ 35%.

Основные морфотипы листа в секции выделены на основе комплексов признаков, характеризующих размер и форму пластинки и черешка.

9. морфотип f. orbiculare. Пластинка листа округлой или близкой к ней формы (д/ш ~ 1.0). Черешок длинный (ч/п - 70%), всегда сплюснутый. (Листья данного морфотипа наиболее типичны для осин, особенно они характерны для укороченных побегов).

10. морфотип f. ovatum. Пластинка яйцевидной и близкой к ней формы (д/ш - 1.4). Черешок короткий (ч/п - 30%), сплюснутый, реже желобчатый. У данного морфотипа, в отличии от предыдущего, отмечена тенденция к усилению мелкоклеточности, плотности жилкования и количества устьиц на единице поверхности пластинки, лучшему развитию

ксилемы в черешке и, напротив, ослаблению развития склеренхимы, формированию опушения. Характерен для турионов осин.

Шб. Секция Populus. Лист средних размеров (пп ~ 40 см2). Пластинка яйцевидной, округлой, 3-5-угольной формы, либо пальчато-лопастная. Жилкование актинодромное, несовершенного и совершенного типа, сеть жилок - очень густая 2400 мм/см2). Пластинка тонкая (~ 150 мкм). Мезофилл умеренной слойности (~ 6 слоев). Гиподерма отсутствует. Хлоренхима дорсовентрального типа. Покровные ткани очень мелкоклеточные (квэ > 2500, кнэ > 6500 на 1 мм2), киз - 95%. Закончившие рост листья обычно опушены с нижней стороны пластинки (чв до 2800 на 1 мм2), с возрастом опушение может сходить. Листья гипостома-тические. На 1 мм2 эпидермы устьиц очень много (> 450). ду - 23 мкм. Устьичный индекс малый (7.5%). Устьица парацитного типа (пара -мезоперигенные, редко латероцитные). Кутикулярная мозаика развита. Черешок сплюснутый (куч ~ 1.4), ч/п ~ 60%, пч - 1.5 мм2, свп < 40%.

Основные морфотипы листа в секции выделены на основе комплексов признаков, характеризующих его размер и форму, строение хлорен-химы и покровных тканей.

11. морфотип f. integrum. Включает листья средних размеров (пп > 30 см2). Пластинка цельная, с крупными зубцами по краю. Жилкование актинодромное, несовершенного типа, сеть жилок очень густая (~ 2300 мм/см2). Пластинка тонкая (> 150 мкм), коэффициент палисад-ности хлоренхимы - очень высокий (> 60%). Верхняя эпидерма мелкоклеточная (квэ > 2200 на 1 мм2), нижняя - очень мелкоклеточная (кнэ -6000 на 1 мм2, пк > 60 мкм). Опушение.на нижней стороне пластинки может сохраняться в течении всей жизни листа, но чаще с возрастом сходит. чв - 300 на 1 мм2, индекс опушения, квн - 6.5%. ч/п - 60%. (Типичен для P. canescens, Р. tomentosa, а также для закладывающихся в зимующей почке метамеров P. alba, P. bachofenii, P. bolleana, Р. nivea).

12. морфотип f. lobatum представлен листьями средних размеров (пп > 50 см2). Пластинка пальчато-лопастная. Жилкование актинодромное, совершенного типа, сеть жилок очень густая (- 2500 мм/см2). Пластинка очень тонкая (~ 130 мкм), коэффициент палисадности хлоренхимы очень высокий (> 70%). Покровные ткани очень мелкоклеточные (квэ ~ 3000, кнэ > 8000 на 1 мм2, пк - 50 мкм). Опушение войлочное, сохраняется в течении всей жизни листа (чв ~ 1400 на 1 мм2, квн ~ 17%). ч/п - 50%. (Характерен для метамеров удлиненных побегов P. alba, Р. bachofenii, Р. bolleana, Р. nivea, закладывающихся вне зимующей почки).

IY. Подрод Turanga. Лист пустынных тополей мелкий (микрофилл, пп > 10 см2). Форма пластинки изменяется от округлой до ланцетовидной. Жилкование актинодромное, базальное и надбазальное, несовершенного типа. Сеть жилок очень густая (> 2100 мм/см2). Пластинка толстая (~ 300 мкм). Мезофилл многослойный (- 8.5 слоев), дифференцирован на расположенную как со стороны верхней, так и нижней эпидермы однослойную гиподерму и изолатеральную - изопалисадную хлоренхи-му(рис. 2.8). Верхняя эпидерма очень мелкоклеточная (> 3000 клеток на 1 мм2), нижняя - мелкоклеточная (~ 3400 клеток на 1 мм2). Лист ам-

фистоматический (кгп ~ 50%). Число устьиц на единице поверхности верхней эпидермы среднее(> 140 на 1 мм2), нижней - малое (- 150). Устьичный индекс очень малый (~ 5%). Устьица парацитного типа (пара-мезоперигенные и латероцитные), ду - 30 мкм. Кутикулярная мозаика не развита. Форма черешка меняется от полуцилиндрической до сплюснутой с боков, пч < 1 мм2, свн ~ 40%.

Морфотнпы листа в подроде выделены на основе комплексов признаков, характеризующих его размер и форму.

13. морфотип f. ianceolatum. Листья мелкие (микро-, реже наио-филлы; пп < 10 см2). Пластинка листа узкая, ланцетовидной или продолговатой формы (д/ш ~ 10), с коротким черешком (дч < 10 мм, ч/п < 10%), который слабо уплощен с боков, реже - полуцилиндрический. Верхняя эпидерма мелкоклеточная (квэ > 2000 на 1 мм2), нижняя состоит из клеток средних размеров (кнэ ~ 2300 на 1 мм2). Устьичный индекс очень малый (кув, кун - 6%). (Характерен для турионов евфратских тополей).

14. морфотип f. ovale. Листья мелкие (пп > 10 см2). Пластинка яйцевидной, овальной и близкой к ней формы (д/ш - 1.5), с развитым черешком (дч > 20 мм, ч/п ~ 40%) уплощенной формы. Покровные ткани очень мелкоклеточные (квэ ~ 3900, кнэ > 4200 на 1 мм2). Устьичный индекс очень малый (> 5%). (Характерен для Ивановых, силлептических и мощных ростовых побегов).

15. морфотип f. rotundatum. Листья мелкие (микро-реже мезофиллы; пп - 15 см2). Пластинка листа округлой формы (д/ш < 1.0), с длинным черешком (дч > 20 мм, ч/п ~ 70%). Он округлый, или сплюснут с боков. Покровные ткани мелкоклеточные - очень мелкоклеточные (квэ - 2800, кнэ - 3200 на 1 мм2). Устьичный индекс очень малый, менее 5%. (Типичен прежде всего для укороченных побегов).

Y. Подрод Tsavo.

16. морфотип f. rotundatiformis. Лист мелкий (пп > 10 см2). Пластинка округлая (д/ш < 1.0). Жилкование актинодромное, базальное, несовершенного типа. Сеть жилок очень густая (~ 2000 мм/см2). Пластинка очень тонкая (< 150 мкм). Мезофилл умеренной слсйности (5-7 слоев). Он дифференцирован на однослойную гиподерму, подстилающую как верхнюю, так и нижнюю эпидермы и изолатеральную - изопалисад-ную хлоренхиму. Покровные ткани очень мелкоклеточные (квэ - 3500, кнэ - 4000 на 1 мм2), киз - 90%. Лист амфистоматический (кгп ~ 50%). Устьица парацитного типа (пара - мезоперигенные и латероцитные), ду > 35 мкм. В верхней эпидерме устьиц много (~ 180 на 1 мм2), в нижней -среднее число (> 190): Устьичный индекс очень малый (- 5-6%). Черешок тонкий (пч ~ 0. 5 мм2), ч/п - 90%, евп - 40%.

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ ГОДИЧНЫХ ПОБЕГОВ У ТОПОЛЕЙ.

В главе выделены основные типы побегов у представителей p. Pcpulus, сопоставлено строение удлиненных и укороченных годичных побегов (на примере Р. alba), рассмотрены некоторые закономерности в организации годичного побега у ивовых.

Побеги тополей различаются по величине, отношению к генера тивным органам, ритму развития, характеру нарастания, продолжител! ности жизни. Различные комбинации перечисленных признаков позволя ют выделить основные типы побегов (табл. 2), проявление которых каждом из подродов носит возрастной и таксоноспецифический характер.

Листья укороченных побегов и первых метамеров удлиненных побе гов отличаются от остальных листьев ауксибластов по комплексам при; наков, характеризующим размер и форму листа и слагающих его клеток число делений последних, строение хлоренхимы, степень развития тран спирационной системы листа. Непостоянно строение листа и в каждой и названных групп листьев. Однако факторы, обуславливающие их плас тичность, видимо, не одинаковы. Укороченные побеги, в отличии о удлиненных, составлены небольшим числом метамеров, следствием чег является снижение у них возрастной изменчивости листьев. Их листь закладываются и долго развиваются в почке под защитой почечных пс кровов, не испытывая на себе всей суммы неблагоприятных и изменчивы условий внешней среды. Следует, однако, отметить, что первые листь побега появляются на конусе- нарастания непосредственно за почечным покровами, которые являются метаморфизированными листьями. Это, ве роятно, находит свое отражение в неустойчивости некоторых черт строе ния первых листьев, например, размера, формы, типа жилкования.

С целью выявления основных закономерностей в организации гс дичного побега его метамеры были сопоставлены по большому числ признаков. Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что закс номерность листорасположения направлена прежде всего на формировг ние в пределах годичного побега таких морфофизиологических связей которые бы обеспечивали оптимальный транспорт ассимилятов к молодьп гетеротрофно питающимся зачаткам от уже фотосинтезирующих листьен Названные связи константны при одном виде очередного листорасполс жения и мало меняются при его смене согласно ряду Фибоначчи.

Исследование корреляций между листом и его пазушной почко: показало, что сильнее почки развиты,с одной стороны, в пазухах мелких а с другой - наиболее крупных листьев. В первом случае это достигаете, прежде всего за счет увеличения числа элементов почки, во втором - и: размера. Разносторонний характер связи между развитием пазушной поч ки и ее кроющего листа дает основание считать, что отношения межд; ними определяются многими факторами и не одинаковы на разных этапа: развития метамера. Поскольку размер листа связан с величиной возни кающего на конусе нарастания примордия (Reeve, 1948 и др.), можн предположить, что уменьшение объема меристематической ткани, расхс дуемого на образование листового примордия, сопровождается увеличени ем примордия пазушной почки и наоборот. Здесь уместно отметить, чт по мнению В.К.Василевской и Е.А. Кондратьевой-Мельвиль (1958 именно развитие мощных листьев у папоротников при сравнительно ма лом количестве меристемы конуса нарастания является причиной отсут ствия у них боковых почек. Позднее на формирование почки влияет сте пень и характер развития проводящей системы ее кроющего листа, ин

генсивность поступления из него ассимилятов (Василевская, 1962). Изучение анатомического строения узла у тополя серебристого выявило наличие тесного контакта следа боковой почки с центральным пучком следа кроющего листа.

Листья сформированного плагиотропного побега тополя серебристого асимметричны, причем широкой (большой угол между центральной и боковой лопастями) оказывается та половина их листовой пластинки, которая при её закладке направлена вниз. С симметрией листовой пластинки связано строение хлоренхимы: чем уже угол между главной и базаль-ной жилками, тем сильнее развита палисадная ткань в расположенном между ними мезофилле.

Полученные в ходе выполнения данного раздела работы материалы свидетельствуют о том, что строение годичного побега определяется как морфогенетическими закономерностями, так и условиями внешней среды, в которой они реализуются. Наиболее автономизированы явления филло-гаксиса и образования морфофизиологических связей между разновозрастными листьями, соотносительное развитие листа и его пазушной почки. Ряд признаков формы листа определяется положением побега в пространстве, т.е. детерминирован внешними факторами. Такое разделение относительно, поскольку условия среды в большей или меньшей мере влияют на все протекающие в ней морфогенетические процессы. Обусловленные средой структурные изменения зачастую влияют на ход дальнейшего морфогенеза. Возникающие при этом особенности строения уже не являются непосредственной реакцией на внешние условия. Например, формообразующее действие силы тяжести затрагивает морфологические признаки пластинки. Изменения же в строении ее хлоренхимы - результат морфогенетической корреляции, механизм действия которой, вероятно, созвучен представлениям U.Tetley (1936) о влиянии на структуру данной ассимиляционной ткани механического воздействия жилок.

ГЛАВА 4. РОСТ И РАЗВИТИЕ ЛИСТЬЕВ У ТОПОЛЕЙ.

В главе рассмотрены формирование метамера вегетативного годичного побега, особенности роста очередных метамеров ауксибласта (на примере Р. alba), а также структурные основы изменения параметров роста листа в эволюции р. Populus.

Общая продолжительность роста листа велика и составляет у тополей с листьями наиболее типичного для рода "мезофилльного" класса размера - 100 суток. Развитие складывается из 3-х фаз, различающихся по параметрам роста, особенностям дифференциации тканей (рис. 1). Первая из них занимает более 2/3 всего периода роста листа. В ее ходе определяются все системы тканей, связанные с фотосинтезом, дыханием и водным режимом. Вторая фаза роста более быстротечна (~ 10-20 суток). В целом ее можно охарактеризовать как фазу полимеризации ранее зало-жившихся тканей, когда происходит увеличение числа слагающих их клеток. В ходе данной фазы вырастает большая часть листа (60% от окончательного размера). С ней сопоставима по продолжительности третья фаза

Типы побегов и их

Таблица 2.

распределение в различных подродах р. Populus.

Наличие генеративных органон на сформированном годичной побеге, юс расположение и степень развития

вегетативные цветоносные генеративные

Степень развития побега удлиненный (аухснблает) Tacamahaca(i) Aegeiros Populus Populus Turanga p. Salix Aegeiros р. Salix p.Salix(7)

укороченный (брахибласт) лептобласт Tacamahaca Aegeiros (3) Populus Turanga p. Salix Populus (4) Turanga р.Salix Tsavo Turanga <S) р. Salix Tacamahaca Aegeiros Populus Turanga (6) p. Salix

роэеточный (дискобласт) Tacamahaca (2) Populas Tacamahaca Populus

МОНОПО- диальныЙ - СКМЛО- диальный МОНОПО- дналышй СИМПО* днальный симпо-днальный _

Тип нарастания

многолетний.

однолетний ( эфемерный

Продолжительность жизни

Примечание. Нумерация типов побегов на рисунке в соотвествии с таблицей. 1,2- Populus talassica, 3 - Р. deltoides, 4 - Р. trémula, 5, б - Р. pruinosa, 7 - Salix phylicifolia L. вп, гп - вегетативная и генеративная почки соответственно.

роста, в течении которой завершается формирование механических тканей листа.

100-

внутрялочечный рост листа J

первичное Междоузлие строение стейля

заложение почечных покровов

рост междоузлия вторичные

_—- - луояяые

пзгчк22¥8меилгй^пер^,иы0 волокна

ка,-Й5Й "В™* SSS52! склереида

волокна перидерма Рис. 1. Рост и развитие метамера годичного побега Populus alba L.

Растущий зачаток листа (рис. 2.1-4) проходит у представителей всех групп стадию, которой свойственна сильная вакуолизация и интенсивный рост клеток субпротодермальных слоев мезофилла (рис. 2.2). В наибольшей степени данные процессы выражены у пустынных, бальзамических и черных тополей, в наименьшему белых тополей и, особенно, осин. Им предшествует образование конгломератов из митохондрий и липидов, которые в значительном количестве накапливаются в гиподер-мальных клетках, последующая диссимиляция липидов и образование на их месте вакуолей. Особенностью клеток субэпидермальных слоев пластинки листа является также образование автолитических вакуолей. В процессы деструкции вовлекаются участки цитоплазмы с пластидами. Развитие по этому пути приводит к формированию типичной гиподермы, которая состоит из сильно вакуолизированных, более или менее рыхло расположенных длиннолопастных (отростчатых, звездчатых) клеток, обычно лишенных хлоропластов. Начиная со стадии образования автолитических вакуолей наблюдаются различия в развитии мезофилла у тополей. Сохранение свойственного зачатку плана строения приводит к структуре листа подродов Tsavo и Turanga (phc.'2.8), дифференциация субпротодермальных слоев в хлоренхиму типична для подрода Populus (рис. 2.5), абаксиального (ых) - в гиподерму - для подродов Tacamahaca и Aegeiros (рис. 2.6,7).

В развитии ауксибластов тополей можно выделить два периода интенсивного роста, которые разделены периодом относительного покоя. На примере Р. alba показано, что к концу первого периода, приходящего на

май, завершается рост листьев, заложившихся в почке в предыдущий вегетационный сезон. Максимальная скорость их роста 3.5-5 мм/сутки, продолжительность основной фазы роста - 12.5 суток. Во время второго (июнь) происходит рост листьев, первыми появившихся на конусе нарастания после зимнего покоя. Падение скорости роста весенних листьев (2.5-2.8 мм/сутки) сопровождается увеличением продолжительности основной фазы (~ 20 суток). К концу третьего периода (июль - август) завершается формирование листьев, закладывающихся вслед за ранневе-сенними по мере развития побега. Скорость их роста 5.8-6.3 мм/сутки, продолжительность основной фазы немногим более 12 суток. Ранневесен-ние листья ауксибластов сходны по строению и развитию с аналогичными листьями брахибластов, которые располагаются непосредственно

Рис. 2. Развитие мезофилла у тополей. 1 - 4 - поперечные срезы пластинки у зачатков листьев, 5 - 6 - то же у сформированных листьев. Подроды: 5 - РориЬэ, 7 - Aegeiгos, 8 - Тигапда; б - секция Таса-таЬаса. гп - гиподерма, хл - хлоренхима.

перед терминальной почкой и образуют серию промежуточных форм между листьями срединной формации и почечными покровами. Отмеченное сходство обусловлено прохождением названными побегами одной фазы развития. Для укороченных побегов она завершается формированием терминальных зимующих почек. Второй период активного роста аук-сибластов можно рассматривать, таким образом, как результат преждевременного развития - процесс формирования Иванова побега, в который он вступает, минуя образование терминальной зимующей почки.

Приостановка роста ауксибластов связана с недостаточной сформи-рованностью зачатков листьев, завершающих свое развитие в июле-августе (их длина в начале июня не превышает 5% от окончательного размера, тогда как в фазу максимальной скорости роста они вступают по достижении 21%), что совпадает с точкой зрения И.А.Грудзинской (1959,1974); увеличением величины пластохрона между листьями, первыми появляющимися па конусе нарастания после зимнего покоя, более медленным их ростом, который может прерываться. Она совпадает по времени с формированием верхушечных почек укороченных побегов и периодом созревания семян. Такой ритм приводит к снижению конкурентных отношений между развитием скелетной системы растения, с одной стороны, формированием зимующих ночек и созреванием семян, с другой. Он свидетельствует о высокой скоррелированности различных морфогеиетических процессов.

Виды тополей различаются по параметрам основной фазы роста листа, протекающей вне почки. Суточный прирост ниже у представителей подродов Tsavo и Turanga (скорость роста < 4.0 мм/сутки), выше у видов секции Leucoides и тополей секции Tacamahaca с листьями folium magnicellulare (> 6,5 мм/сутки). Остальные виды занимают промежуточное положение. Один из механизмов преобразования динамики роста листа в ходе становления ивовых базируется на изменении объема формирующегося на конусе нарастания примордия. Его уменьшение приводит к падению абсолютной скорости роста листа. При этом листовой зачаток раньше вступает в фазу максимальной скорости роста, сокращается её продолжительность, возрастает интенсивность ростовых процессов. Последнее проявляется в увеличении удельной скорости роста, которая оценивает максимальный прирост листа за сутки в процентах от его окончательного размера. Рассматриваемое направление структурных преобразований приводит к возникновению более мелколистных форм.

Изменение размера закладывающегося примордия, его величины относительно апикальной меристемы, определили два направления эволюции вегетативного побега в сем. Salicaceae. Первое, наиболее ярко представленное у ив, ведёт к возникновению мелколистных побегов, насчитывающих большое число метамеров. Их развитие отличается заложением маленьких зачатков, на образование которых уходит незначительная часть апикальной меристемы. В результате ее окружает большое число не дифференцированных листовых бугорков. При таком заложении листьев наблюдается тенденция к увеличению их числа на побеге, сокращению сроков роста отдельного листа. Второе направление, более типичное для

тополей, приводит к формированию побегов, насчитывающих меньшее число метамеров, но их листья достигают больших размеров, чем в первом случае. При этом на конусе нарастания закладываются более крупные примордии. Они расходуют на своё формирование значительную часть апикальной меристемы и начинают морфологическую дифференциацию до появления следующего за ними примордия. На побегах такого типа сокращается число листьев, возрастает продолжительность их развития.

Параметры роста листа сопряжены не только с особенностями его заложения, но и характером дифференциации тканей листового зачатка, в частности продолжительностью сохранения его клетками меристемати-ческой активности, их способности к растяжению. Так, Н.В.Шилова (1988) отмечает прямую связь между сроками прекращения апикального и маргинального роста зачатка и размерами сформированного листа. Влияют на характеристики его развития, вероятно, и специфические черты поверхностного роста пластинки. Для ряда тополей свойственно образование па их листьях обильного, вплоть до войлочного, опушения. Волоски возникают на ранних стадиях развития листового зачатка. Ранняя дифференциация приводит к тому, что эти клетки перестают делиться, происходит изменение направления их роста. Анализ системы корреляций признаков строения листа у представителей подродов Populus и Turanga показал, кроме того, что между развитием опущения и размером основных клеток эпидермы существует компенсаторная корреляция: чем больше клеток покровной ткани дифференцируется в волоски, тем она мелкоклеточнее (г = 0.54 и 0.65 соответственно). Эти факты дают основание считать, что опушение оказывает влияние на параметры роста листа.

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУРНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ЛИСТА В ЭВОЛЮЦИИ ТОПОЛЕЙ.

В главе дан критический анализ сложившихся представлений о внут-риродовых отношениях тополей. В ней сопоставлено строение листьев представителей различных секций и подродов р. Populus, оценена связь особенностей выделенных морфотипов листа с распространением обладающих ими видов, рассмотрены вопросы о возможных направлениях и механизмах эволюции листа в роде, а также роли системной организации листа в определении этих направлений.

1. Основные направления эволюции листа у тополей.

Дивергенция подродов тополей идет по комплексам признаков, характеризующим форму и размер листа, структуру мезофилла и хлорен-химы, строение покровных тканей и черешка. При этом между морфологическим и анатомическим строением листа существует тесная связь. Уменьшение размеров листовой пластинки скоррелировано с переходом хлоренхимы от дорсивентрального к изолатеральному и изопалисадному типу. Он сопровождается перераспределением устьиц между покровными тканями: увеличивается их число в верхней эпидерме, падает коэффициент гипостоматности.

Признаки, отражающие развитие устьиц в покровных тканях (их число на 1 мм2, устьичный индекс нижней и верхней эпидермы, коэффициент гипостоматности) входят в состав плеяд, характеризующих тран-спирационную систему листа. Они скоррелированы с относительным объемом ксилемы в черещке, величиной просветов ее сосудов, площадью пластинки, приходящейся на единицу этой водопроводящей ткани, степенью уплощенности черешка. Последняя влияет на подвижность листа, от которой зависит сопротивление пограничного пластинке слоя воздуха, диффузия газа из неё.

Размеры черешка (его длина и толщина) прямо связаны с величиной листовой пластинки. Особенностям текстуры черешка принадлежит, вероятно, существенная роль в поддержании структурных изменений пластинки. В эволюции рода имело место уменьшение пластинки, а значит и толщины черешка. Первое, как было отмечено выше, сопровождалось тенденцией, направленной на сохранение общего числа клеток палисадной ткани в листе (переход к изопалисадности). Таким образом, с одной стороны происходило уменьшение толщины черешка, а с другой имелась насущная необходимость в поддержании большого объема проводящих тканей для водообеспечения хлоренхимы и оттока от неё ассимиля-тов. Данное противоречие разрешилось благодаря способности тополей к формированию сложной текстуры проводящих тканей в черешке - пучки располагаются в несколько рядов и могут иметь разный тип строения.

Полученные данные показывают т.о., что в ходе эволюции рода между величиной пластинки и структурой ее хлоренхимы возникает компенсаторная координация: сокращение первой сопровождается переходом второй к изолатеральному и изопалисадному типу. Разное строение листа в наиболее архаичных группах тополей, к которым относят подроды Тэауо и Turanga, а также секцию Ьенсо)ёез (Камелин, 1973), свидетельствует, на наш взгляд, о том, что она имеет древнюю природу и складывалась уже на первых этапах становления рода. Причиной, вызвавшей её появление, мог послужить переход от вечнозелености (предковая для се- ■ мейства форма) к листопадности (исходные в семействе формы). Утрата ' вечнозелености с сохранением строения листа предкового типа неизбежно вела к резкому сокращению общей ассимиляционной поверхности, поскольку на растении уменьшалось число листьев (раньше они имелись на нескольких годичных приростах, теперь только на приросте, текущего года), сокращалась продолжительность периода активного фотосинтеза в течение года. Это сокращение компенсировалось разными путями. Одно, г из направлений было связано с увеличением размера листа и привело к возникновению крупнолистности в роде (рис.3.2). Как известно, гигантов филлия выработалась у многих цветковых растений на ранних этапах формирования умеренной флоры бореальной области и была характерна для наиболее увлажненных окраинных областей Ангаро-Берингии (Буданцев, 1986).

Рис. 3. Основные направления эволюции побеговой системы и листа у ивовых. 1 - исходный тип, 2 - крупнолистные тополя, 3 - пустын ные тополя, 4 - ивы, 5 - бальзамические, белые тополя и осины, б - черные тополя.

Выделение в наиболее архаичной группе мезоморфной линии рода двух морфотипов О. Ъурос1егта1е и {. апЬуройегшаЬ), различающихся по столь важному для систематики ивовых признаку, как наличие в пластинке гиподермы, дает все основания считать, что именно крупнолистные тополя послужили той основой, на которой возникали с одной стороны подроды ТасашаЬаса и Ае^екоз, с другой - подрод Рори1иБ. Толчком к новообразованиям послужили климатические изменения, повлекшие за собой необходимость в редукции листа. К их числу, вероятно, принадлежало изменение температуры и влаж-' ности воздуха. Косвенно об этом свидетельствует тот факт, что при обуславливает, как показал

идиоадаптации < температурный фактор Б.Р.Васильев (1988), размеры клеток, влажность климата - число их антиклинальных делений. Основная дивергенция подродов тополей в мезоморфной линии как раз и идет по комплексам признаков, связанных с числом и размером клеток в пластинке листа. По существу, крупнолистные тополя встали перед той же проблемой, что и некий исходный тип, от которого они сами взяли начало - сокращение ассимиляционной поверхности.

Подрод ТасашаЬаса. Проблемы, вызванные сокращением ассимиляционной поверхности, решались в подсекции Ьеионс1е5 по разному. Её поддержание на определенном уровне достигалось, в частности, за счет возрастающей роли укороченных побегов. Увеличивалось их число в кроне, постепенно они стали нести большую часть ее листьев, размер которых уменьшался (рис. 3.5). Этот путь структурных преобразований определил возникновение группы бальзамических тополей. Дальнейшая эволюция подрода ТасашаЬаса, как и остальных подродов тополей, была

связана с адаптацией их представителей к тем или иным условиям среды и сопровождалась выработкой специфических черт строения листа, что и обусловило появление в каждом из них выделенных морфотипов. Круп-ноклеточность, свойственная морфотипу п^тсе11и1аге, нередко возникает у растений в ходе идиоадаптации к более прохладному климату и в горах (Б.Р.Васильев, 1988; Мирославов, Кравкина, 1990). Действительно, представители подрода с листьями (. шадп1сеи'д1аге являются горными видами, поднимающимися до 4000 и более метров над уровнем моря, а Р. ЫсЬосагра проникает, кроме того, далеко на север. Проведенное нами электронно-микроскопическое изучение строения наружной клеточной стенки верхней эпидермы пластинки листа Р. згесЬчагнса обнаружило наличие над кутикулой широкой гранулярной зоны, в которой откладывается кремнезем. Учитывая способность различных соединений кремния к избирательному поглощению лучистой энергии (Яворский, Детлаф, 1965; Матвеев, 1976), нельзя исключать возможность влияния подобных кремний-органических прослоек на температуру тканей листа, их функционирования в качестве светофильтра, что немаловажно в условиях характерного для гор высокого уровня инсоляции, ультрафиолетового излучения.

Морфотип (. раиаз^а^ипг типичен прежде всего для среднеазиатских видов. Адаптация к аридным условиям существования проявляется в развитии структур, способствующих транспирации, обеспечивающей в свою очередь снижение температуры листа. Это проявляется в лучшем, по сравнению с (. п^шсе11и1аге, развитии ксилемы в черешке, росте плотности жилкования, сокращении объёма хлоренхимы, обслуживаемого одним устьицем, в формировании наиболее амфистоматического в подро-де листа. Транспирация, вероятно, носит строго регулируемый характер, поскольку понижение уровня грунтовых, вод приводит по данным О.А.Связевой (Соколов, Связева, Кубли, 1977) к сокращению тополевых насаждений. Проведенное исследование обнаружило гранулярное строение субкутикулярных слоев наружной клеточной стенки верхней эпидермы Р. talassica, наличие в её внутренних частях субериновых пластинок. Высказано предположение, что] изменение плотности размещения данных структур при разном уровне насыщения клеточной стенки водой оказывают влияние на уровень кутикулярной транспирации. В свою очередь гидропассивному открыванию устьиц препятствуют, на наш взгляд, ради-ально отходящие от замыкающих клеток кутикулярные складки.

Специфической особенностью морфотипа Г. р1ип5Ь'а1о$ит является развитие рыхлых тканей в листе, которые в своем крайнем выражении приобретают облик аэренхимы. В максимальной степени здесь сокращен и объём хлоренхимы, обслуживаемый одним устьицем. Особенно ярко эти черты проявляются у видов, растущих в Приморье, Китае, Корее и Японии. Характерной чертой климата данного региона является равномерно высокая влажность воздуха в летний период. Развитие рыхлых1 тканей в морфотипе Г. рЬпй^а^вит является, таким образом, приспособлением к летнему переувлажнению, затрудняющему процессы газообмена. ,

Подрод Ае%в1го8. Другое направление эволюции подсекции Ьеиа^еэ было связано с преобразованием структуры хлоренхимы листа,

когда сокращение ассимиляционной поверхности компенсировалось переходом хлоренхимы к изолатеральному типу (рис. 3.6). Оно привело к возникновению черных тополей. Значительное развитие палисадной ткани в экологической анатомии связывают с интенсивностью освещения и сухостью среды (Баранов, 1925; Василевская, 1954 и др.). Данные факторы, вероятно, и определили направление структурных преобразований в подроде.

Самым типичным для подрода морфотипом является f. dorso-isolaterale. Виды с листьями данного морфотипа наиболее широко распространены по сравнению с остальными представителями подрода (Сев. Африка, значительная часть Евразии, восток Сев. Америки). Более ксе-роморфное в подроде строение листа характерно для морфотипа f. isolaterale. Это проявляется в редукции его размеров, высоком уровне изолатеральности хлоренхимы и амфистоматичности пластинки. Тополя с листьями морфотипа f. isolaterale представлены в настоящее время на юго-западе США и в Мексике, тде проникают в пустынные районы.

Морфотип f. dorsiventrale значительно отличается от остальных черных тополей. Хлоренхима его листьев дорсивентральная, а большая часть устьиц сосредоточена в нижней эпидерме. Он близок, зато, к мор-фотипу f. paucistratosum, особенно его представителям, эндемичным к горным районам Средней Азии. К этому региону приурочены и осокори морфотипа f. dorsiventrale - P. tadshikistanica и P. tianschanica. Перечисленные виды имеют гибридогенное происхождение на базе черных и бальзамических тополей (Камелии, 1973).

Подрод Populus. В подсекции Lasiocarpae, параллельно подсекции Leucoides, давшей начало бальзамическим тополям, сокращение ассимиляционной поверхности компенсировалось за счёт обогащения кроны укороченными побегами (рис. 3.5). Строение хлоренхимы при этом не изменялось. Листья осин являются наиболее упрощенными в структурном отношении и демонстрируют один план строения с древесными листопадного леса умеренной зоны. Становление последних, несомненно, связано с сокращением периода роста и жизни листа. В таких условиях сложность его структуры могла выступать в качестве материала для отбора. Наибольшее распространение среди осин получает Р. trémula. Строение листа в пределах её обширного ареала претерпевает значительные изменения, касающиеся количественных признаков. В южных районах распространения он демонстрирует большую мелкоклеточность, меньшую извилистость антиклинальных стенок основных клеток эпидермы, увеличение числа устьиц на единице её поверхности. В ещё большей мере эти признаки выражены в другой секции подрода Populus. К ним добавляется, кроме того, густое опушение, а по данным В.П.Тарабрина (1980) и повышенная жароустойчивость. А.Е.Васильев (1965) причисляет среднеазиатские виды белых тополей к типичным термофитам. Интересно, что жароустойчивость оказалась не связанной с температурным порогом гибели тканей, который у P. bolleana даже ниже, чем у Acer platanoides и Tilia cordata. Наличие войлочного опушения, препятствующего интенсивной транспи-рации, заставляет искать у них иные пути структурной адаптации к уело-

виям среднеазиатского региона, чем у остальных живущих здесь представителей рода. В листьях f. lobatum значительную часть объема мезофилла занимает столбчатая ткань, хорошо развиты структуры, способствующие поглощепию СОг (большое число устьиц на единице поверхности, сокращен объем хлоренхимы, приходящийся на одно устьице), водоснабжению клеток хлоренхимы (значительный объем ксилемы, крупные просветы сосудов), оттоку ассимилятов (плотное жилкование, увеличен объем флоэмы в черешке). На использование поступающей в лист воды прежде всего в метаболических процессах, а не на транспирацию указывает развитие опушения. Поглощение тепла при солнечном свете происходит главным образом за счет видимой части спектра, энергия лучей которой используется в фотосинтезе. Проблему теплообмена вызывает наличие избытка энергии (Леопольд, 1968). Специализация строения, направленная на активизацию процессов фотосинтеза, отмеченная для f. lobatum, неизбежно должна приводить, по нашему мнению, к снижению этого избытка. Продукты фотосинтеза могут быть использованы на рост или синтез специфических веществ. Возникает своеобразный ответ на давление условий среды, когда организм нейтрализует действие неблагоприятного фактора максимально используя его.

Появление листьев морфотипа f. lobatum в эволюции подрода Populus имеет ещё одно важное значение. Известно, что кончик ещё растущего листа физиологически аналогичен зрелому листу (Larson, Dickson, 1973). В этой его части, раньше прекращающей рост, начинается фиксация СО2, фотосинтез. Эти данные позволяют заключить, что возникновение лопастной пластинки приводит к быстрой дифференциации в ней не одной, а нескольких зон, переходящих на самообеспечение продуктами фотосинтеза.

Подроды Tsavo и Turanga. Сокращение ассимиляционной поверхности при переходе от вечнозеленой предковой для ивовых формы к исходным листопадным компенсировалось не только за счёт возникновения крупнолистности (появление секции Leucoides, от которой берут начало все подроды мезоморфной линии рода), но и благодаря изменению структуры хлоренхимы, становлению её изопалисадного типа. Данное направление эволюции нередко было связано с уменьшением размера листьев, одновременным увеличением их числа на побеге и предопределило возникновение в семействе жизненной формы кустарник. В наибольшей степени такой путь преобразования листа и побеговой системы лёг в основу становления р. Salix (рис. 3.4). В пределах рода Populus он привёл к становлению ксероморфной линии рода - подродов Tsavo и Turanga (рис. 3.3).

2. Некоторые закономерности преобразования структуры листа в эволюции тополей.

В основе преобразования структуры листа и системы побегов у тополей, как правило, лежат явления гетерохронии, олиго- и полимеризации. С их позиций в работе рассмотрено возникновение в роде листа ксе-роморфного типа, проблема внутрикронового полиморфизма метамеров и ДР-

2.1. Возникновение в роде листа ксероморфного типа. К вопросу о природе гиподермы в листьях ивовых.

Возникновение листа ксероморфного типа (подроды Tsavo и Turanga) рассматривается как результат сохранения во взрослом состоянии плана строения, свойственного листовым зачаткам всех тополей: изо-фациальный мезофилл с двусторонней гиподермой. Гиподерма возникла в ходе эволюции предковой для ивовых группы как ценогенез, т.е. как эмбриональное приспособление. Развивающийся листовой зачаток зачастую подвержен воздействию тех же неблагоприятных факторов среды, что и сформированный лист. Но если у последнего имеется более или менее толстая клеточная стенка, кутикула и восковой налет, система, регулирующая транспирацию, то у зачатка ничего этого нет. Гиподерма появляется, на наш взгляд, как структура, предохраняющая зачаток от обезвоживания. Депонирование воды в гиподермальных клетках листового зачатка может быть следствием накопления в них в результате автолити-ческих процессов осмотически активных веществ. Не исключена и возможность образования здесь, особенно на первых этапах развития, эндогенной воды, обнаруженной у ряда животных (Вартапетян, 1985 и др.). Возникновение водоносной ткани из субэпидермальных клеток объясняется, по -видимому, тем, что дифференциация покровных тканей и проводящих пучков в центральной части мезофилла начинается очень редко. Развитие же хлоренхимы, как фотосинтезирующей ткани задерживается, поскольку первоначально зачаток растет за счёт гетеротрофного питания. На базе этой "не задействованной" ткани и формируется водозапасающая ткань. Она была особенно важна для листьев, находящихся на верхушке периодически приостанавливающего свой рост побега. Позднее, по мере роста листа, данная ткань дифференцировалась в типичную хлоренхиму. Такой характер развития мезофилла наблюдается у многих современных тополей. В ходе эволюции, с усложнением климатической ситуации, например, аридизацией климата, крайне адаптивными оказались те формы, в листьях которых дольше сохранялась водозапасающая ткань. В этом направлении и действовал отбор. Наиболее успешным он был, вероятно, у видов, быстро прекращающих рост и развитие листа. Таким образом, мы имеем дело с педоморфозом (признаки, которые у предков были характерны для ювенильных стадий, сохраняются у их потомков во взрослом состоянии). Согласуется с данным выводом и низкая интегрирован-ность признаков строения гиподермы с остальными элементами листа у пустынных тополей. Известно, что рано определяющиеся в процессе индивидуального развития структуры оказываются более автономными от позднее возникающих признаков (Б.Р.Васильев, Ростова, 1977; Б.Р.Васильев и др., 1980 и др.).

Расположение, некоторые особенности развития, наличие переходных форм сближает гиподерму с перидермой (феллемой) и, возможно, указывает на гомологию данных тканей. Это представляет интерес в свете концепций о листе как неполном или частичном побеге (Arber, 1941, 1950; Sattler, 1974; Bergann, Bergann, 1984; Rutishauser, Sattler, 1985; Jeune, 1987). Оно, однако, может основываться и на гомеозисе, когда ка-

кая-либо часть органа (организма) изменяясь, приобретает свойства другой. Если гиподерма не присуща изначально листу цветковых растений, а возникла в результате гомеозиса, то произошло это либо на ранних этапах их становления, либо данное явление достаточно легко реализуется независимо в различных линиях покрытосеменных. На это указывает большое число семейств двудольных, в которых она встречается. Оно достигает почти 50% всех семейств (Голышева, 1973). Поскольку гиподерма нередко наблюдается лишь в растущем листе, то этот показатель, возможно, ещё выше.

2.2. Диморфизм побегов у тополей. Формирование мелколистных форм.

Одним из отражений сложной организации тела древесного растения является полиморфизм годичных побегов, в частности, их дифференциация на удлиненные и укороченные. Сопоставление побегов этих двух типов показало, что укороченный побег, по-существу, гомологичен основанию удлиненного побега и представляет собой сильно разросшуюся почку, части которой развиты в неодинаковой степени: наиболее листья, наименее - междоузлия и боковые вегетативные почки. Его возникновение можно рассматривать как частичную депрессивную неотению (по терминологии И.Т.Васильченко, 1965). Осуществление подобных преобразований позволяет поставить вопрос о возможности отбора в ходе эволюции такого ритма развития побега, который способствует формированию наиболее адаптивной к тем или иным условиям структуры листа. Основанием для этого служат данные о высоком уровне эндогенной и межвидовой из-менчивостях листьев у тополей, однонаправленном изменении признаков в том и другом случае. Один из путей его решения заключается в сопоставлении близких видов или форм, связанных родством в ряду предок-потомок.

Сравнение листа обычной и мелколистной форм осины показывает, что различия между ними не затрагивают общего плана его строения и касаются прежде всего количественных показателей. Сокращение площади пластинки достигается прежде всего благодаря снижению числа клеточных генераций в её тканях (г = 0.96): При переходе к мелколистности ¡з покровных тканях в среднем происходит меньше на 2.6 деления клеток, размер последних уменьшается примерно на 90 мкм2. Преобразования подобного уровня в ходе адаптации растений к разным климатическим зонам следуют за значительными колебаниями условий среды (Б.Р.Васильев, 1988). Вместе с этим известно, что изменение размеров организма представляет собой одно из наиболее часто встречающихся эволюционных явлений, которое нередко протекает к тому же с достаточно высокой скоростью.

Мелколистность не является результатом остановки развития листа обычной формы на ранних стадиях его формирования. К моменту, когда растущий лист достигает размера мелколистной формы, в нем прошел только первый этап дифференциации устьиц, слабо дифференцированы проводящие ткани, отсутствуют механические, строение мезофилла отличается от такового у закончившего рост листа. Различна и их физиология.

Распускающиеся листья в этом возрасте, согласно данным P.R.Larson, R.E.Dickson (1973), активно потребляют, а не синтезируют продукты фотосинтеза.

В пределах кроны варьируют как размеры закончивших рост листьев (cv длины листа > 40%), так и величина закладывающихся при-мордиев (высота в возрасте одного пластохрона колеблется от < 150 до > 200 мкм). Последний факт имеет важное значение, поскольку нередко именно изменение размеров примордия влечет за собой изменение размеров выросшего из него листа. В пределах кроны создается, таким образом, структурная основа для перехода к мелколистности. Достигаться последняя может, как и в случае возникновения укороченных побегов, в результате депрессивной или же удлиненно-ювенильной неотении.

2.3. Полиморфизм листьев в кроне тополей.

Изменение ритма развития побега может не только приводить к закреплению определенного типа строения листа, свойственного предковой форме, но и увеличивать внутрикроновый полиморфизм листьев. Степень его проявления тесно связана с периодичностью роста ауксибластов. Образование крупных почек, содержащих большое число листовых зачатков приводит к подавлению третьего периода роста ауксибластов и сопровождается снижением внутрипобеговой изменчивости метамеров, что можно видеть, например, у некоторых бальзамических тополей. Иначе обстоит дело у ряда видов секции Populus, когда, из-за симподиального нарастания, ауксибласты, формирующие скелетную систему растения, развиваются из мелких боковых почек. В ходе первого периода роста завершает свое развитие то небольшое число метамеров, которое было заложено в почке. Ограниченность этого прироста компенсируется образованием мощного иванового побега. Число метамеров на последнем зачастую в несколько раз превышает число метамеров первого прироста. Различным оказывается и их строение. Характерной особенностью третьего периода роста является увеличение объема апикальной меристемы и закладывающихся на ней примордиев листьев. Развитие ауксибластов у белых тополей по существу идет по типу, который ежегодно имеет место при весенней обрезке тополей в городе, только в секции Populus обрезку заменяет отмирание верхушек удлиненных побегов и ограниченный первый период роста. Здесь, как и при обрезке, формируются мощные побеги с крупными листьями.

Иная картина наблюдается у пустынных тополей. Листья их удлиненных побегов (f. lanceolatum), в отличии от белых тополей, характеризуются меньшими, по сравнению с листьями укороченных побегов (f. rotundatum), размерами, сокращением числа клеточных генераций, величины примордиев, из которых они развиваются. Свойственно аук-сибластам и сокращение объема апикальной меристемы, поскольку уменьшение закладывающихся примордиев не сопровождается изменением листорасположения. Все это можно расценить как результат сдвига начала листообразовательной деятельности конуса нарастания и развития примордиев на более ранние сроки.

2.4. Основные направления преобразования листа в эволюции тополей и структура изменчивости его признаков.

Преобразование листа в эволюции различных групп тополей носит не случайный и равновероятный для всех его параметров характер. Об этом свидетельстбует анализ структуры изменчивости признаков строения данного органа побега. Под структурой изменчивости признаков мы понимаем их разную группировку в плеяды по величине коэффициентов вариации и детерминации.

а. Изменчивые и интегрированные признаки. К этой группе принадлежат признаки, на основе которых выделены морфотипы в каждом из подродов. Они отражают, прежде всего, основные направления происходящей в подродах эволюции, затрагивающей большие комплексы признаков и осуществляющейся под жестким контролем со стороны организма, т.е. весьма согласованно.

б. Мало изменчивые и автономные признаки. Отражают общие для видов подрода черты строения листа и являются базовыми характеристиками, которые слабо зависят как от внешних, так и от внутренних факторов. Они не претерпевают в ходе дальнейшей эволюции существенных изменений.

в. Изменчивые и автономные признаки. Данная группа достаточна гетерогенна. В неё, в частности, входят характеристики, свойственные отдельным видам. Сюда следует, вероятно, причислить случаи, когда развитие признака является не результатом постепенного географического видообразования, отражающего общую стратегию адаптации на уровне подрода, а, например, следствием квантового видообразования, которое допускает формирование новых фенотипов, часто коренным образом отличающихся от нормы (Грант, 1991). Относятся сюда и случаи, когда в рамках общей стратегии возникают новые структуры.

К рассматриваемой группе принадлежат также признаки, которые у части видов не поддерживаются больше отбором. В качестве примера можно назвать устьичный индекс верхней эпидермы у бальзамических тополей. Развитие устьиц в верхней эпидерме оказалось крайне адаптивным для среднеазиатских видов. У восточноазиатских представителей подрода данный признак утрачивается, о чём свидетельствует наличие здесь тополей с единичными устьицами в верхней эпидерме или гипостоматическим листом. Потеря устьиц в верхней эпидерме приводит к тому, что нарушается соотношение клеточных делений в верхней и нижней эпидермах. Возможны даже случаи, когда при гипостоматическом типе листа число клеток в верхней эпидерме превышает их число в нижней, что крайне необычно.

Следует признать возможным включение в группу отдельных признаков, проявляющихся обычно лишь на ранних стадиях развития и сохраняющихся во взрослом состоянии только у части видов. Их положение в не свойственном для них структурном окружении влечёт за собой снижение уровня детерминации, проявление же лишь у части видов и в разной мере - высокую изменчивость.

К данной группе принадлежат также признаки, степень развития которых определяется на другом уровне организации, вне рамок тех показателей, которые нами рассмотрены.

г. Константные и детерминированные признаки. Сюда входят, в частности, относительно новые для подродов признаки, значительно повышающие уровень приспособленности видов. Их развитие контролируется многими тканями листа. При ослаблении давления среды они, однако, могут утрачиваться. К числу таких признаков принадлежит, вероятно, развитие устьиц в верхней эпидерме у пустынных тополей. Возникновение специфического для подрода типа мезофилла в результате закрепления плана строения, свойственного зачатку, требовало появления структур, способствующих полноценному функционированию ювенильных элементов в сформированном листе. К их числу следует отнести значительное развитие устьиц в верхней эпидерме. Они, несомненно, способствуют газообмену при однородном, плотном, изолатеральном мезофилле. Более того, это крайне важный для подрода Turanga экологический признак, благоприятствующий активной транспирации (максимальной в роде), обеспечивающей существование труппы в аридных условиях. У представителей семейства, имеющих аналогичный пустынным тополям тип строения листа и растущих в умеренной зоне, данный признак может утрачиваться. (Например, листовая пластинка дальневосточного вида СЬоБета агЬиШоИа, имеющая изопалисадную хлоренхиму и двустороннюю гиподерму, является гипостоматической. Лишь изредка в верхней гиподерме встречаются одиночные устьица, что можно расценить как свидетельство их прежнего развития в данной ткани). Его поддержание на стабильном уровне (константна и анатомия мезофилла) контролируется многими системами. Возможна и иная ситуация, при которой принадлежащие к данной группе признаки сами детерминируют развитие других элементов системы.

В ходе становления ивовых проявились элементы как биологического, так и морфофизиологического прогресса (по А.Н.Северцеву, 1925, 1939) К первым относятся широкий ареал сем. БаНсасеае и р. РориЫэ, расчленение групп на подчиненные таксоны (адаптивная радиация), высокая численность особей. Ко вторым - значительная дифференциация вегетативного тела (внутрикроновый полиморфизм побегов и листьев); интенсификация функций, связанная с повышением интенсивности обменных процессов (отсюда крайне быстрый рост тополей); рационализация морфофункциональных систем (по В.ЯепэсЬ, 1954), достигаемая благодаря редукции одних структур и оптимизации функционирования других (например, цветоносные дискобласты, несущие эфемерные генеративные побеги). В ходе эволюции тополей совершенствуется интеграция организма и его систем, что также является, по мнению И.И.Шмальгаузена (1939, 1982) показателем морфофизиологического прогресса.

ГЛАВА 6. ТОПОЛЯ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ.

В главе, па основе литературных источников, рассмотрены негативные для тополей факторы городской среды, пути проникновения в лист, накопление и механизмы действия основных фитотоксикантов, сопоставлена чувствительность бальзамических, черных, белых тополей и осин (Lee, Gates, 1964; Лунц, 1966; Treshow, 1970; Илъкун, 1971; Кулагин, 1971; Ulrich, Chapter, 1971; Kamosky, 1977; Black, Black, 1979; Гудериан, 1979; Николаевский, 1979; Smith, Raven, 1979; Yoneyama et ai, 1979; Николаевская, 1980; Тарабрин, 1980; Ходаков, 1981; Илъкун и др., 1983; Мальхотра, Хан, 1988; Халъбваш, 1988; Гетко, 1989; Рожков, Михайлова, 1989 и др.). В свете этих данных обсуждаются специфические черты строения листа в различных группах тополей. Проанализированы структурные изменения, происходящие в кроне P. X berolinensis в условиях промышленного загрязнения.

Поглощение листьями тополей фитотоксикантов и степень происходящего при этом повреждения в значительной степени зависят от их возраста, интенсивности ростовых процессов в кроне, условий внутренней (оводненность тканей, фракционный состав воды, ионный обмен и др.) и внешней (эдафические и климатические факторы) среды. Они прямо связаны также с некоторыми особенностями строения листьев, которые носят таксоноспецифический характер. К их числу можно отнести большое число устьиц на единице поверхности покровной ткани и сложную структуру кутикулы (подрод Populus), амфистоматический тип листа и крупные устьица (подроды Aegeiros и Tacamahaca), высокую подвижность листовой пластинки из-за длинного уплощенного черешка (подроды Aegeiros, Populus), значительную рыхлость мезофилла (ряд Suaveolentes Кош.), низкую устойчивость клеточных мембран (секция Trepidae). Представители подродов Aegeiros и Tacamahaca в целом более устойчивы к воздействию фитотоксикантов, чем виды подрода Populus.

Широкое использование в озеленении тополей, ряд из которых сочетает большую чувствительность листьев со значительной устойчивостью деревьев в целом, позволяет рассматривать их в качестве возможных объектов для биоиндикации. Проведение биоиндикационных работ нередко затруднено из-за высокого уровня индивидуальных генетических вариаций чувствительности к повреждению токсикантами. Обнаруживаемые различия в строении растений на изучаемой территории могут быть не столько результатом гетерогенности условий их жизни, сколько следствием их разной чувствительности. Не являются исключением в этом отношении и тополя. У них, однако, уровень генетических вариаций чувствительности до некоторой степени нивелирован благодаря широкому использованию в практике вегетативного размножения.

Из числа изученных у Р. х berolinensis параметров наиболее чутко реагируют на загрязнение воздушной среды комплексы признаков, характеризующие ассимиляционную поверхность листа. При нарастании антропогенных нагрузок отмечено уменьшение площади листовой пластинки и степени развития столбчатой ткани, снижение содержания зеленых пиг-

ментов, изменение соотношения хлорофилл "а"/ хлорофилл "Ь" в пользу первого.

У Р. х berolinensis в условиях промышленного загрязнения, как и у среднеазиатских бальзамических тополей, выражена тенденция к подавлению третьего периода роста ауксибластов, снижению числа клеточных делений в тканях листьев. Данное явление, вероятно, в какой-то мере обеспечивает избегание растениями стресса за счет более быстрого завершения в течении вегетационного периода ростовых процессов в кроне.

У названных тополей отмечено также усиление развития флоэмы в черешках листьев и, напротив, падение величины коэффициента обеспеченности их пластинок флоэмой (пп/фл). Последний показатель иногда используют для определения нагрузки, которую несет данная ткань при оттоке ассимилятов из листовой пластинки (Курсанов, 1976). Показано, что в условиях засухи происходят структурные изменения, приводящие к снижению такой нагрузки. Аналогичная картина наблюдается и при воздушном загрязнении. Не исключено, что это связано с определенными трудностями для транспорта ассимилятов при стрессовых нагрузках.

Сопряженность газо- и засухоустойчивости отмечена в литературе (Кулагин, 1974; Вайнерт и др., 1988). Анализ водного режима растений показал, что фитотоксиканты вызывают такое же нарушение водного обмена, как и засуха (Тарабрин, 1980). Разница между среднеазиатскими бальзамическими тополями и тополями в условиях антропогенных нагрузок состоит в том, что в первом случае речь идет о генотипической изменчивости, во-втором - о модификационной. Явление параллелизма двух форм изменчивости хорошо известно. Оно легло, в частности, в основу гипотезы "совпадающего" отбора (Baldwin, 1896 и др., цит. по А.М.Миклину, 1973), согласно которой адаптивные модификации, зависимые от факторов внешней среды, заменяются совпадающими мутациями. По мнению И.И.Шмальгаузена (1982), которое мы разделяем, при изменении условий существования нередко имеет место кажущееся закрепление модификаций, а именно реализация в новых условиях исторически сложившейся нормы реакции. Демонстрируемая тополями способность к значительной модификационной изменчивости является, с позиций такого подхода, важной предпосылкой для сохранения вида в меняющихся условиях. Наличие в его популяциях индивидов с разной нормой реакции поставляет при этом материал для отбора. Высокий уровень модификационной изменчивости в p. Populus подтверждает и сопоставление строения листьев у растений, собранных в природе и интродукции, особенно, если условия последней резко отличаются от природных (например, восточноазиатских видов из естественных мест произрастания и из среднеазиатских ботанических садов). Общий план их анатомического строения полностью сохраняется, однако существенно изменяются его количественные характеристики.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Листья представителей р. РоргЛиэ характеризуются значительным структурным разнообразием. Это свидетельствует о высокой пластичности тополей, проявляющейся в их способности к образованию при идиоадап-тации специализированных форм. Существование резких различий в строении листа и системы побегов уже между архаичными группами рода объясняется, на наш взгляд, тем, что возникновение ивовых сопровождалось становлением листопадности, а значит, распадом ряда старых мор-фогенетических и морфофункциональных корреляций, присущих вечнозеленым предкам и образованием новых связей. Неустойчивость корреляционной структуры отражалась в повышенной изменчивости вегетативных органов, возникновении широкого спектра их структурного разнообразия, адаптивные варианты которого закреплялись в процессе отбора.

Становление многообразия листьев у тополей неразрывно связано с явлениями гетерохронии. В основе их внутрикронового полиморфизма лежит, в частности, изменение ритма развития побегов, проявляющееся в образовании, наряду с пролептическими, Ивановых и силлептических побегов. Вариации в строении листа базируются при этом, вероятно, прежде всего на непостоянстве при разном развитии побега строения апикальной меристемы. Корреляции между ее организацией и морфобиологическими особенностями листьев отмечены многими авторами (Wardlaw, 1952; УаийЬап, 1955; Борисовская, 1972; Кондратьева-Мельвиль, 1979 и др.). Это дает основание для рассмотрения апикальной меристемы в качестве структуры, влияющей на выбор для закладывающегося в ней листа единственного из нескольких возможных путей развития. Даже одно изменение объема листового примордия, при сохранении неизменными морфо-генетических корреляций, сложившихся в эволюции группы, может приводить не только к варьированию размера сформированного листа, но и других деталей его строения, например, к сдвигу аллометрической зависимости между длиной и шириной листовой пластинки.

Смена ритма развития побега сопровождается, вероятно, наряду со структурными преобразованиями апикальной меристемы, изменением содержания в его тканях фитогормонов. Такое предположение подтверждают результаты работы Л.Е. 6ипке1 и К.У. ТЫшапп (1949), обнаруживших в развивающихся брахибластах и ауксибластах различное количество ауксинов. Подобные факты имеют принципиально важное значение, поскольку морфогенез непосредственно связан с дифференциальной экспрессией генов, активное участие в которой принимают фитогормоны (Иркаева, Матвеева, Тихолиз, 1995). Им принадлежит значительная роль в управлении морфогенетическими переключениями (Рэфф, Кофмен, 1986). Это дает основание полагать, что изменение содержания фитогормонов в тканях развивающегося побега также оказывает влияние на строение его листьев.

Возникающий внутрикроновый полиморфизм может быть очень значительным. В ряде случаев он сопоставим с межвидовым разнообразием или даже превышает его. Эндогенная изменчивость, противопостав-

ляя разнообразие листьев непостоянству внешней среды, отражает адаптацию растения как целостного организма с прикрепленным образом жизни. Она повышает его устойчивость в меняющихся на протяжении вегетационного периода и всей жизни условиях жизни, способствует наиболее активному их использованию. Например, листья ряда тополей, распускающиеся весной и летом, существенно различаются по своему строению . Даже соседние листья элементарного побега могут резко отличаться по степени развития той или иной системы тканей. В результате хотя бы какая-то их часть оказывается более приспособленной к выполнению присущих им функций в складывающихся условиях.

Возрастная и эндогенная изменчивость листьев служат в то же время потенциальным источником для возникновения на их основе в условиях направленного изменения условий окружающей среды, происходящего во времени или пространстве (в разных частях ареала), наиболее специализированных фенотипов. В ходе их становления могут быть реализованы, как и в животном мире, все формы гетерохронии: прогенез, неотения, акселерация, гиперморфоз. При прогенезе ускоряется прекращение лис-тообразовательной деятельности верхушечной меристемы, происходит ее израстание или образование терминальной почки. В результате возникают укороченные побеги с небольшим числом "ювенильных листьев", зало-жившихся в зимующей почке. У ряда представителей рода, особенно у бальзамических тополей, имеет место неотения. Здесь формируются крупные почки, в которых значительно увеличено число зачатков листьев срединной формации. Из таких почек образуются ауксибласты, у которых не выражена гетерофиллия и удлиненный побег несет "ювенильные листья". В иных группах (секция Рорикв), напротив, возникают мелкие почки с небольшим числом листьев срединной формации. Из-за отмирания верхушечной почки материнского побега и его переходом к симподи-альному нарастанию у белых тополей именно из таких мелких почек формируются ауксибласты. Для последних характерно очень ограниченное число "ювенильных листьев" и, напротив, подавляющее - "взрослых листьев" летнего прироста. Здесь мы имеем дело с акселерацией. При ги-перморфозе закладывающиеся в пазухах листьев растущего ауксибласта почки сразу трогаются в рост и возникает разветвленный годичный побег. Во всех этих случаях точкой приложения отбора являются, однако, не отдельные части кроны (листья, побеги и т.п.), а особи с присущими им индивидуальными особенностями эндогенной и возрастной изменчивости метамеров. Отметим также, что увеличению числа особей с адаптивным типом строения кроны содействует способность тополей к клонообразова-нию. Реализация конкретного пути гетерохронии осуществляется, таким образом, за счет изменения в ходе эволюции емкости почки и типа нарастания побега. Материалы исследования согласуются с точкой зрения И.Г.Серебрякова (1952) о листе и пазушной почке как едином морфобио-логическом комплексе. Между элементами такого комплекса существуют морфогенетические и эргонтические корреляции, которые оказывают существенное влияние на степень развития почки. Симподиальное нарастание побегов у тополей не обусловлено тем,' что они не успевают завер-

шить свое формирование в течении вегетационного сезона. Оно возникает и закрепляется в эволюции тополей в качестве пускового механизма для развития ауксибластов из боковых почек, результатом которого являются акселерация и гиперморфоз.

В ходе эволюции таксона может происходить как ослабление, так и усиление уровня гетерофиллии. В кроне одного растения нередко проявляются различные типы гетерохронии, следствием чего является специализация годичных побегов, межпобеговое и внутрипобеговое разнообразие листьев. Эволюционные изменения на основе модификации существующих процессов развития с сохранением у потомка части метамеров предка в определенной мере решают проблему поддержания в ходе этих преобразований морфогенетической и функциональной интегрированности организма. Последнее является по мнению ряда исследователей (Ргаггейа, 1975; Рэфф, Кофмен, 1986) важным условием для достижения высоких темпов структурных преобразований в эволюции группы.

Для представителей рода со свойственными им относительно длительным жизненным циклом, как деревьям, и нередко, быстрым, в течении небольшого числа поколений, замещением в ценозе другими древесными породами, возможность эволюции на основе использования и модификации свойств предковых форм оказывается очень ценной. Она повышает скорость адаптации представителей рода к новым условиям жизни и отражает тактику тополей как растений пионеров. К ним вполне при-ложима мысль Ь.СиепоЬ (1911) о том, что быстрое освоение новой среды обитания для любого вида организмов затруднено без наличия у него со-отвествующих предпосылок, преадаптивных особенностей, позволяющих перейти к использованию новых ресурсов, но приобретенных в ходе предшествующей приспособительной эволюции в прежней среде обитания. Можно лишь добавить, что в отдельных группах организмов, в частности у тополей, отбор поддерживает закрепление механизмов, способствующих реализации этих преадаптивных особенностей.

Рассмотренные пути структурных преобразований неизбежно ведут к специализации, о чем свидетельствуют выделенные у тополей 15 мор-фотипов листа, обладатели которых тяготеют к специфическим условиям среды. Сопоставление полученных в ходе выполнения работы данных (напомним, что строение листа является важным для систематики и филогении ивовых признаком) с материалами других авторов показывает, что в пределах рода можно выделить большое число групп разного таксономического ранга. Мы не ставили перед собой задачи построения системы рода, поэтому выскажем о ней лишь самые общие соображения. Основываясь на стремлении отразить в системе основные направления эволюции р. РорЫиБ, степень дивергенции возникающих таксонов и их родство между собой в пределах рода следует выделить две резко отличающиеся по строению своих представителей линии (ксероморфную и мезоморфную), которым, вероятно, можно придать ранг подрода. Первый включает две секции: Твауо и Тигаг^а, причем туранги несколько более продвинуты в своем развитии, чем африканский тополь. Второй насчитывает четыре секции: 1.еисо1с1ез, ТасашаЬаса, Аедетз, Рори1из. Архаичные

черты строения в наибольшей степени выражены у крупнолистных топот лей, в пределах которых выделяется две подсекции: Leucoides и . Lasíocarpae. К первой близки секции Tacamahaca и Aegeiros, ко второй - . Populus. Секция Tacamahaca состоит из трех рядов. К рядам Suaveolentes (P. balsamifera, P. koreana, P. longifolia, P. maximowiczii, P. suaveolens) и Laurifolia (P. cataracti, P. darvasica, P. laurifolia, P. pamirica, Р. talassica, P. usbekistanica), выделенным В.Л. Комаровым, следует добавить ряд, включающий в себя такие виды, как P. candicans, Р. szechuanica, P. trichocarpa, который из-за более широкой и крупной пластинки его представителей назовем Latifolia. Секция Aegeiros также включает в себя три ряда. Это собственно черные тополя, Aegeiros (Р. deltoides, P. italica, P. nigra). Загем группа среднеазиатских эндемичных видов (P. tianschanica, P. tadshikistanica ?) очень близких по строению листа к лавролистным тополям. Близость настолько явно выражена, что P. tadshikistanica попадает в разных системах то в бальзамические , то в черные тополя (см. например, Комаров, 1936; Камелин, 1973; Соколов, Связева, Кубли, 1977 и др.). Подчеркивая сходство среднеазиатских эндемичных видов с представителями ряда Laurifolia, назовем данный ряд Laurifoliiformis. Третий ряд (Aboso) составляют виды с юга Североамериканского континента (Р. mexicana, P. fremontii ? , P. sargentii ?). Анализ строения листа не позволяет с уверенностью отнести P. fremontii и Р. sargentii к ряду Aegeiros или Aboso. По морфологии листа эти виды ближе к первому, по анатомии - ко второму. Промежуточное положение они заняли и при сопоставлении различных видов черных тополей по комплексу признаков. Секция Populus состоит из двух подсекций: Trepidae и Populus.

Сложность использования данных по выделенным морфотипам листа для построения системы рода заключается не .только в их недостаточности, но и в определенной противоречивости. В возникновении однотипного листа у различных представителей рода не исключена возможность проявления закона гомологических рядов в наследственной изменчивости организмов Н.И.Вавилова (1920, цит. по 1987). Для примера можно назвать развитие опушения на листьях Tu ranga и Populus, изола-теральпый тип хлоренхммы у пустынных и черных тополей и др.

Черты сходства в строении представителей различных групп рода и даже видов неродственных таксонов, могут быть обусловлены проявлением однотипных морфогенетических и эргонтических корреляций. Они обнаруживаются между длиной черешка и междоузлия, степенью развития листа и его пазушной почки, числом клеточных делений и размером сформированного листа, величиной пластохрона, а также количеством листьев в листовом цикле и соотносительными объёмами листового при-мордия и конуса нарастания. Подобные примеры можно продолжить. Эти и аналогичные им корреляции носят органоспецифичный характер и отражают общие конструктивные свойства вегетативного тела цветковых растений. Их "относительная простота" и регулярное проявление в различных группах Angiospermae обусловлено ограниченным числом структурных элементов, из которых построен его основной орган - годичный

побег, тем, что отбор направлен на оптимизацию строения и функционирования последнего.

Вместе с этим в различных группах растений, в том числе и в секциях рода Рори1из, складываются специфические для них черты системной организации. Особое место в последней занимают мало изменчивые и автономные признаки, которые слабо зависят как от внешних, так и от внутренних факторов. Такие характеристики не претерпевают в процессе эволюции группы существенных изменений и стабильны в своем проявлении у всех ее представителей. Данные факты свидетельствуют о том, что отбор поддерживает автономизацию и защищенность от возможных изменений тех особенностей структурной организации, которые оказываются адаптивными в определенных ландшафтно-географических зонах. Адаптивная радиация к частым условиям жизни в пределах биома происходит с сохранением этой консервативной основы. Она осуществляется уже за счет других комплексов признаков. В системной организации последние характеризуются высоким уровнем общей и согласованной изменчивости.

Таким образом, консервативностью, защищенностью от возможных изменений, а не только адаптацией различных экологических типов к широкому диапазону условий объясняется, на наш взгляд, упорное сохранение отдельными видами черт строения не свойственных окружающим их представителям той или иной эколого-географической зоны. В качестве примера можно назвать сохранение белыми тополями и в условиях аридного климата мезоморфного строения листа или необычную для растений листопадного леса умеренной зоны изопалисадность чозении и ряда ив. Наличие в таксонах комплексов признаков с рассмотренными выше чертами накладывает ограничения на их возможные изменения. Очевидно, что эти ограничения, вступая в резкие противоречия с меняющимися условиями среды, могут приводить к вымиранию целых групп организмов. Это происходит, однако, далеко не всегда. Приспособление к новым для группы условиям жизни нередко достигается на ином уровне организации. Показательны в этом отношении тополя из среднеазиатского региона. С одной стороны они представлены здесь видами подрода Тигат^а с листом классического ксероморфного тина, а с другой - видами с мезоморфными листьями, например из подрода ТасатаЬаса. У последних, однако, формируются специфические черты строения покровов листа, участвующие в регуляции его водного и температурного режимов и адаптивные к условиям названного региона.

Существует и иной вариант. Наличие "консервативных блоков" в системной организации ограничивает одни направления структурных изменений и канализирует другие. Это достигается за счет того, что в процессе эволюции стабилизируются лишь некоторые черты строения той или иной системы тканей, определяя общий уровень ее организации. Их стабилизация компенсируется повышенной пластичностью других характеристик той же системы тканей. Так, у пустынных тополей мало изменчиво и автономно анатомическое строение листа. Зато его морфология (размер, форма) очень вариабельна и сопряжена в своем изменении со

многими характеристиками листа. Бальзамические тополя отличаются от остальных групп рода повышенной стабильностью и автономностью числа генераций клеточных делений в тканях пластинки. При этом именно у них наблюдается нетипичная в целом для цветковых растений картина, когда изменение размера листа осуществляется в значительной мере благодаря вариации размеров клеток эпидермы и мезофилла. У черных тополей консервативно строение адаксиальных слоев хлоренхимы, пластично - абаксиальных. Прямо противоположная картина наблюдается в подроде Рори1из.

Нарастающая в процессе эволюции специализация ведет к ограничению потенциальных адаптивных возможностей тополей, т.е. противоречит тактике рода. В связи с этим в пределах р. Рори1иБ складываются отношения, направленные на нейтрализацию процессов специализации (стратегия рода). В этом аспекте, на наш взгляд, следует рассматривать постоянное проявление в процессе развития тополей компенсаторных корреляций и координации. Так, уменьшение размера одних клеток сопровождается гипертрофированным развитием других, сокращение площади листа - усилением развития столбчатой ткани, снижение числа слоев хлоренхимы - переходом к ее изопалисадному строению, уменьшение числа устьиц на единице поверхности эпидермы из-за сильного растяжения основных клеток - увеличением устьичного индекса и т.д. Одним из наиболее важных результатов реализации данных компенсаторных отношений является сохранение на всем протяжении эволюции тополей биоморфы дерево. Ведущая роль в этом принадлежит определенной стабилизации у тополей ассимиляционной поверхности кроны, т.к. именно сокращение последней скоррелировано с уменьшением размеров растений.

В качестве стабилизирующего фактора на уровне рода выступают, на наш взгляд, и процессы гибридизации, поскольку они являются причиной деспециализации эволюционных филумов (Цвелев, 1973, 1975, 1992). Один из примеров деспециализации - листья {. ёогауепЪгаи у среднеазиатских черных тополей.

Необходимым условием, гарантирующим нормальное протекание процессов гибридизации является близость геномов разных видов. Считается, что морфологическая дифференциация хромосом в пределах 19-хромосомного набора тополей произошла до большинства видовых дифференциаций. О значительном сходстве геномов разных видов и отсутствии структурных изменений в процессе видообразования свидетельствует правильный мейоз во многих случаях межвидовой гибридизации (НакапзБоп, 1955). В свете этой информации интересны данные о более медленной хромосомной эволюции деревьев (ЕЬгепс1ог1ег, 1989). Вероятно, развитие механизмов, поддерживающих в роде жизненную форму дерево, вносит свой вклад в торможение эволюции кариотипов. При этом существенно, что видообразование и морфологическая эволюция могут происходить очень быстро и не всегда требуют крупных хромосомных перестроек (Шмальгаузен, 1982; Рэфф, Кофмен, 1986).

Возникновение тополей сопровождалось, таким образом, становлением двух групп механизмов, отражающих их специализацию как расте-

ний - пионеров. Первая группа, в форме явлений гетерохронии, олигоме-ризации и полимеризации, способствовала адаптивной активности рода, повышая пластичность его представителей при проникновении в новые условия жизни. Освоение последних вело, однако, к ограничивающей потенциальные возможности рода специализации, которую до определенной степени нейтрализовала вторая группа механизмов путем развития компенсаторных корреляций и координаций, а также гибридизации.

Отчасти именно благодаря системным свойствам и механизмам, аналогичным рассмотренным у тополей, подобные цветковые растения, вероятно, быстро расселялись, приобретая, с одной стороны, в процессе дивергентной эволюции все новые черты строения, а с другой - сохраняя достигнутый уровень структурной организации. Такое развитие могло быть, на наш взгляд, одной их причин внезапной и бурной экспансии многочисленных покрытосеменных. В связи с этим интересно отметить, что по мнению ряда авторов (Stebbins, 1974; Hickey, Doyle, 1977; Retallack, Dilcher, 1981 и др.), разделяемому правда далеко не всеми исследователями, ранние антофиты являлись растениями - пионерами (эксплерентами, "сорными" растениями).

ВЫВОДЫ

1. Основные направления эволюции листа у тополей связаны с преобразованием комплексов признаков, характеризующих его размер и форму, структуру мезофилла (отсутствие или наличие гиподермы, ее положение в пластинке, степень развития) и хлоренхимы (дорсовеятральность - изопалисадность), распределение устьиц между покровными тканями (амфистоматичность - гипостоматичность), их мел-коклеточность и развитие опушения. На основе перечисленных комплексов признаков в р. Populus выделено 16 морфотипов листа.

2. Тополям свойственен продолжительный период роста и развития листа. Его длительность у наиболее типичного для представителей рода листа среднего размера (мезофилл по С. Raunkiaer, 1934) составляет около 100 суток.

В процессе адаптации к менее благоприятным для вегетации условиям зачаток листа раньше вступает в фазу максимальной скорости роста, сокращается ее продолжительность, возрастает интенсивность ростовых процессов. Изменение параметров роста листа в ходе эволюции ивовых сопряжено с изменением объема закладывающегося на конусе нарастания примордия, продолжительности сохранения его клетками меристемати-ческой активности и их способности к растяжению.

Приспособление тополей к сокращению вегетационного периода базируется, главным образом, на метамерной организации годичного побега и всей кроны. Оно осуществляется за счет сокращения числа метамеров побега (процесс олигомеризации), сопровождавшегося одновременным увеличением числа таких побегов в кроне (процесс полимеризации). Все их листья закладываются в почке, где и протекают наиболее растянутые ранние этапы роста.

3. Основная роль в изменении строения системы побегов и листа у тополей принадлежит явлениям гетерохронии. В том числе:

а). Гиподерма закрепляется в сформированном листе тополей в результате педоморфоза и осуществляет в различных группах рода специфические функции. Она возникла в эволюции семейства на базе хлорен-химы как защитная ткань в зачатках листьев и предшествовала в этом качестве появлению специализированных почечных покровов. Положение, характер развития, наличие переходных форм сближает гиподерму с перидермой (феллемой).

б). Становление внутрикронового полиморфизма листьев связано с возникновением в процессе эволюции рода в кроне его представителей элементарных и годичных побегов, различающихся ритмом развития (пролептические, Ивановы, силлептические побеги).

Полиморфизм листьев затрагивает их морфологическое и анатомическое строение. Он отражает адаптацию индивида с прикрепленным образом жизни к меняющейся в течении вегетационного периода среде, приводит к наиболее активному ее использованию, повышает его устойчивость.

в). Внутрикроновый полиморфизм листьев может служить материалом для возникновения на основе явлений гетерохронии специализированных форм. Сохранение у них части метамеров годичного побега предка обеспечивает поддержание в процессе эволюционных преобразований морфогенетической и функциональной целостности этого органа растения. Тем самым, полиморфизм метамеров в кроне связывает адаптацию растений к суточным и сезонным колебаниям климата с их приспособлением к его долговременным изменениям.

Реализация конкретного пути гетерохронии (прогенез, неотения, акселерация, гиперморфоз) осуществляется на основе изменения в ходе эволюции емкости почки и типа нарастания побега.

4. Между морфологическим и анатомическим строением листа у тополей существует тесная связь. Изменение строения листа в процессе видообразования сопровождалось проявлением компенсаторных корреляций и координации, направленных на поддержание его структуры на определенном уровне.

Редукция ассимиляционной поверхности растений при переходе от вечнозелености к листопадности компенсировались на разных этапах становления рода увеличением размера листьев, количества укороченных побегов в кроне, возникновением изолатеральной и изопалисадной структуры хлоренхимы. Стабилизация ассимиляционной поверхности в рамках паи более адаптивного для данных климатических условий строения листа и побеговой системы поддерживает сохранение в роде жизненной формы дерево.

5. Каждой группе рода свойственна специфическая для нее системная организация листа. Она является не только результатом пройденного пути, но и той основой, которая канализирует направления возможных структурных изменений. Системная организация включает в себя ком-

плексы признаков, отличающиеся по степени общей и согласованной изменчивости.

Основу системной организации составляют параметры листа, защищенные от возможных изменений и адаптивные к конкретным ландшафт-но-географическим зонам. Данная консервативная основа сохраняется при адаптивной радиации к частным условиям жизни в биоме. Она влияет на изменение показателей, определяющих как основные (охватывающие значительное число видов) направления происходящей в группе эволюции, затрагивающей большие комплексы признаков и осуществляющейся под жестким контролем со стороны внутренних факторов, так и частные ее направления, касающиеся отдельных видов.

Полученные данные могут быть экстраполированы на весь организм. Наличие в его системной организации комплексов признаков, различающихся по уровню пластичности и автономности лежит в основе мозаичной эволюции (гетеробатмии). Консервативность защищенных от возможных изменений комплексов, вступая в резкие противоречия с изменением окружающей среды, может служить причиной вымирания целых групп организмов.

6. Регулярное проявление в эволюции рода Populus явлений гетерохронии, олиго- и полимеризации, с одной стороны, процессов гибридизации, компенсаторных корреляций и координации, с другой, отражает тактику и стратегию тополей как растений - пионеров. Первые, обеспечивая приспособление представителей рода к новым условиям жизни на основе перекомбинации свойств предковых форм, способствовали адаптивной активности тополей, их проникновению на новые территории (тактика). Вторые ограничивали возникающую при этом чрезмерную специализацию различных групп рода и поддерживали тем самым его потенциальные возможности к выработке новых адаптации (стратегия).

Список опубликованных работ по теме диссертации (в скобках указаны фамилии соавторов):

1. О строении годичного побега Populus alba L. (Salicaceae) //Вест. Ленингр. ун-та. - 1981. - Сер. биол. - Вып. 1. - N 3. - С. 38-43. (Васильев Б.Р.)

2. Анатомическое строение листьев годичного побега Populus alba L. .(Salicaceae) //Вест. Ленингр. ун-та. - 1982. - Сер. биол. - Вып. 3. - N 15. - С. 28-36. (Васильев Б.Р.)

3. Строение удлиненных и укороченных годичных побегов Populus alba L. (Salicaceae) //Вест. Ленингр. ун-та. - 1984. - Сер. биол. - Вып. 3. - N 15. -С. 48-53.

4. Строение удлиненных и укороченных побегов у древесных растений /I Всесоюзная конференция но анатомии растений: Тез. докл. - Л., 1984. -С.125-126.

5. Строение сформированных удлиненных н укороченных годичных побегов у древесных двудольных //Кот. ж. - 1987. - Т. 72. - N 12. - С. 16311636.

6. Изменчивость метамеров годичных побегов Populus alba L. (Salicaceae) //Вест. Ленингр. ун-та. - 1987. - Сер. биол. - Вып. 3. - N 17. - С. 52-56.

7. Паренхиматизация укороченных побегов листопадных древесных растений //Основные проблемы экологической анатомии растений: Материалы Всесоюзного совещания. - Ташкент, 1987. - С. 143-144.

8. Сгущение границ ареалов видов высших растений на северо-востоке Европейской части СССР //Флора Севера Европейской части СССР : Тез. докл. научной сессии. - Архангельск, 1987. - С. 17-18. (Шмидт В.М.)

9. О некоторых особенностях анатомического строения удлиненных и укороченных побегов древесных растений //Вест. Ленингр. ун-та. - 1988. -Сер. биол. - Вып. 3. - N 17. - С. 113-117. (Борисовская Г.М.)

10. Некоторые вопросы филогении белых тополей //Вест. Лешшгр. унта. - 1988. - Сер. биол. - Вып. 4. - N 24. - С. 44-49.

11. Корреляции признаков строения метамеров удлиненных и укороченных побегов Populus alba L. (Salicaceac) //Вест. Ленингр. ун-та. - 1989. -Сер. биол. - Вып. 2. - N 10. - С. 31-36.

12. Развитие листвы древесных растений в условиях короткого и длинного вегетационных периодов //Вест. Ленингр. ун-та. - 1989. - Сер. биол. -Вып. 4. - N 24. - С. 100-101. (Сидибе Каба)

13. Некоторые особенности строения эпидермы листа у тополей //Современные проблемы экологической анатомии растений: Материалы Всесоюзного совещания. - Владивосток, 1990. - С. 124-126.

14. Строение и рост черешка у метамеров годичных побегов Populus alba L. (Salicaceae) с удлиненными и укороченными междоузлиями //Вест. Ленингр. ун-та. - 1992. - Сер. биол. - Вып. 2. -N 10. - С. 105-106.

15. Прерывистость роста побегов у тополей //Изучение онтогенеза ин-тродуцированных видов природной флоры в ботанических садах: Материалы международной конференции. - Киев, 1992. - С. 137-138.

16. К вопросу о механизмах регуляции листорасположения в пределах годичного побега //Вест. СПбГУ. - 1993. - Сер. биол. - Вып. 1. - N 3. - С. 5562.

17. Периодичность роста ауксибластон у тополей //Вест. СПбГУ. -1993. - Сер. биол. - Вып. 2. - N 10. - С. 22-27.

18. Положение секции Leucoides Spach. в системе рода Populus L. //Актуалып питання боташки i екологн: Te3i доповвдей. - Кшв, 1993. - С. 91.

19. Развитие гиподермы в листьях тополей //Вест. СПбГУ. - 1993. -Сер. биол. - Вып. 4. - N 24. - С. 101-102. (Телепова М.Н.)

20. Развитие мезофилла у тополей //Изучение онтогенеза интродуциро-ванных видов природных флор в ботанических учреждениях Евразии: Мате-. риалы международной конференции. - Киев, 1993. - С. 138-139.

21. Структурные изменения в кроне тополя берлинского в условиях городской среды //Экологические проблемы интродукции растений ira современном этапе: вопросы теории и практики: Материалы международной научной конференции. - Краснодар, 1993. - С. 550-553.

22. Тополя в условия городской среды. 1. Чувствительность тополей к воздушному загрязнению //Вест. СПбГУ. - 1994. - Сер. биол. - Вып. 1. - N 3. - С. 39-45.

23. Тополя в условия городской среды. 2. Использование тополя берлинского для оценки состояния воздушной среды //Вест. СПбГУ. - 1994. - Сер. биол. - Вып. 3. - N 17. - С. 52-58.

24. Изменчивость строения листа у представителей рода Populus (Salicaceae)//Бот. ж. - 1994. - Т. 79.-N 7. - С. 27-35.

25. О некоторых корреляциях между кроющим листом и его пазушной почкой //Успехи экологической морфологии растений и её влияние на смежные науки: Межвузовский сборник научных трудов. - М., 1994. - С. 59-60.

26. О некоторых факторах, влияющих на динамику роста листа //Вивчення онтогенезу рослин природних та культуриих флор у боташчних закладах Евразй: Материалы международной конференции. - Knie - Лыйв, 1994. - С. 182-183.

27. Строение клеточной стенки эпидермы листа Populus talassica Кош. (Salicaceae) //Вест. СПбГУ. - 1995. - Сер. биол. - Вып. 2. - N 10. - С. 51-55. (Яковлева О. В.)

28. Рост листьев у видов рода Populus (Salicaceae) //Бот. ж. - 1995. -Т. 80. - N 6. - С. 18-27.

29. Развитие метамера годичного побега Populuis alba L. //Изучение онтогенеза интродуцированных видов природных флор в ботанических учреждениях Евразии: Материалы международной конференции. - Киев, 1995. - С.

30. Эндогенная измешивость и микроэволюция //Изучение онтогенеза интродуцированных видов природных флор в ботанических учреждениях Евразии: Материалы международной конференции. - Киев, 1995. - С. 108-109.

31. Диморфизм листьев белых тополей и некоторые особенности их водного режима //Экология и охрана окружающей среды: Тез. международной конференции. - Пермь,1995. - С. 96-97.

32. К вопросу об использовании интродупентов в сравнительно-анатомических исследованиях //Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы конференции. - СПб, 1995. - С. 59-60.

33. Основные направления структурных преобразований листа в эволюции тополей//Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы конференции. - СПб, 1995. - С. 184-185.

34. К вопросу о значении организменных факторов при акклиматизации / /Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества: Материалы международной научной конференции. - Краснодар, 1995. - С. 162-166.

106-107.

Подписано к печати 17.09.96. Заказ 247 Тираж 100 Объем 2,75 п.л. Ц0П СПГУ. 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова.6.